Botânica estrutural: morfologia e anatomia de traqueófitas

CAPÍTULO 1 - A CÉLULA

A célula vegetal apresenta tamanho variável, desde alguns micrômetros até vários centímetros de comprimento. As células denominadas fibras da espécie Boehmeria nivea, por exemplo, podem atingir pouco mais de 50 cm de comprimento. As maiores células são as dos laticíferos que formam ramificações por todo o corpo da planta.

O formato da célula (Figura 1A) também varia entre os diferentes tecidos e órgãos das plantas. Podem ser observadas células poliédricas mais ou menos arredondadas, células tabulares, células alongadas de extremidades afiladas, arredondadas ou ganchosas, células estreladas, células com o formato em T, até células com formas bizarras que podem ser encontradas na parede (pericarpo) de frutos secos.

A célula vegetal, quando diferenciada ou madura, pode ser viva ou morta. É considerada viva quando ela conserva o protoplasta, a porção viva da célula envolvida pela parede celular (Figura 1). A célula morta apresenta parede e lume (espaço interno da célula delimitado pela parede) (Figura 1A) desprovido de protoplasta.

PROTOPLASTA

O protoplasta é envolvido pela membrana plasmática ou plasmalema (lema, invólucro, membrana) (Figura 1). O protoplasta (Figura 1) é constituído pelo citoplasma, que contém as mitocôndrias, organelas responsáveis pela respiração aeróbica; retículo endoplasmático, que é um sistema de túbulos envolvidos no transporte intracelular; os ribossomos, que mediam a síntese proteica; microcorpos, que são organelas que contêm enzimas; o citoesqueleto, formado pelos microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários, que são considerados os elementos esqueléticos do protoplasta, e os plastídios, que são organelas com função fotossintética e de reserva de substâncias.

O núcleo (Figura 1B) compõe o protoplasta e contém o material genético que controla o metabolismo celular. Há células maduras desprovidas de núcleo, como se verificam nas células crivadas e nos elementos de tubo crivado do floema, e células com dois ou mais núcleos que são observadas em células do tapete da antera e nos laticíferos. O vacúolo (Figuras 1B, 2A, 3A) também integra o protoplasta e pode ocupar quase todo o lume celular.

Figura 1 – Célula vegetal. Fig. 1A – Diferentes tipos de células de seção transversal da nervura central da folha de Sida rhombifolia (guanxuma). Fig. 1B – Diagrama de uma célula vegetal em corte (Fonte: Nabors, 2004, modificado). (ci=citoplasma; cp=cloroplastídio; lm=lamela média; lu=lume celular; mi=mitocôndria; mp=membrana plasmática; nu=núcleo com nucléolo; pc=parede celular; pf=pontoação em vista frontal; pl=pontoação simples em vista lateral; ps=peroxissomo; rl=retículo endoplasmático liso; rr=retículo endoplasmático rugoso; va=vacúolo).

Os protoplastas das células mantêm comunicação com os protoplastas de outras células de um tecido mediante plasmodesmas (plasmo, citoplasma; desmas, filamentos) (Figura 2). Os plasmodesmas são filamentos muito finos de citoplasma que passam de uma célula para outra através de canalículos na parede celular. Cada plasmodesma é envolvido pela membrana plasmática e comumente contém uma conexão chamada desmotúbulo (desmo, filamento; túbulo, tubular) (Figura 2B). Com isso, todos os protoplastas das células de uma planta são unidos, formando uma fase contínua chamada simplasto (sim, unido). Por outro lado, os espaços existentes entre as células e as paredes celulares constituem o apoplasto (apo, separação ou afastamento).

Figura 2 – Estrutura do plasmodesma. Fig. 2A – Diagrama de duas células parenquimáticas adjacentes. Fig. 2B – Diagrama de detalhe da parede celular com plasmodesma, indicado na figura 2A, mostrando a continuidade do retículo endoplasmático entre as duas células, mediante desmotúbulos. (de=desmotúbulo; la=lamela média; pc=parede celular; pl=plasmodesma; re=retículo endoplasmático; va=vacúolo). (Figura 2A – desenho baseado em ilustração de Nabors, 2004, modificado).

Plastídios

Plastídios são organelas citoplasmáticas com variadas funções, com capacidade de sofrer divisão e crescimento. Hoje é aceita a teoria de que os plastídios evoluíram como endosimbiontes bem adaptados, que mantiveram relações simbióticas com os ancestrais dos eucariotos atuais. A teoria da endosimbiose foi proposta originalmente no início do século XX por um cientista russo, e sugere que os ancestrais de algumas organelas evoluíram de células procarióticas que ingeriram outras células procarióticas. Algumas dessas ingestões se tornaram permanentes e ambas as células sobreviveram.

Os plastídios possuem envoltório membranoso, uma matriz interna mais ou menos homogênea, um sistema interno de membranas, e seus próprios ribossomos e DNA. Os plastídios são classificados em proplastídios, cloroplastídios, cromoplastídios, leucoplastídios e estioplastídios. Os plastídios se reproduzem por fissão binária, o mesmo processo de divisão que ocorre nas bactérias.

Proplastídios (pro, primeiro ou anterior) – Proplastídios são plastídios jovens desprovidos de pigmentos que ocorrem em regiões indiferenciadas do corpo da planta, ou seja, nos meristemas apicais da raiz ou do caule. Os primeiros proplastídios ocorrem no zigoto e são os precursores de todos os plastídios da planta. Cada proplastídio apresenta uma única molécula de DNA circular.

Cloroplastídios (cloro, verde) – Os cloroplastídios (Figura 3B) possuem pigmentos verdes chamados clorofilas, e são responsáveis pelo processo da fotossíntese nas células vegetais. Eles apresentam diâmetro aproximado de cinco micrômetros, e podem ter formato esférico ou alongado. O cloroplastídio apresenta uma membrana dupla, uma matriz líquida chamada estroma, e pequenos sacos ou bolsas de membranas chamadas tilacoides (Figura 3A). Os tilacoides podem ocorrer empilhados; cada pilha é chamada granum (plural grana) (Figura 3A), e no estroma, são denominados tilacoides do estroma ou tilacoides intergrana. Parte do processo fotossintético, que envolve a conversão da energia solar em energia química, ocorre no interior das membranas do tilacoide (Figura 3A). Os cloroplastídios podem conter amido, fitoferritina (composto de ferro), e lipídios sob forma de glóbulos denominados plastoglóbulos. No estroma (Figura 3A) ocorre a produção e reserva de açúcar.

Figura 3 – Plastídios. Fig. 3A – Diagrama da estrutura do cloroplastídio em corte e reações químicas (reações luminosas e ciclo de Calvin) que ocorrem no seu interior. Fig. 3B – Células da folha de Elodea canadensis (elodea), com cloroplastídios. Fig. 3C,D – Células de Solanum tuberosum (batata-inglesa), com amiloplastídios. (es=estroma; et=estria; gr=granum; hi=hilo; md=membrana dupla; ti=tilacoide). (Desenho da figura 3A baseado em Nabors, 2004, modificado).

Cromoplastídios (cromo, cor ou colorido) – Os cromoplastídios são plastídios de cor amarela, alaranjada ou vermelha de muitas flores, folhas senescentes, alguns frutos e algumas raízes. Eles não apresentam clorofila, mas sintetizam e retêm pigmentos carotenoides. A diferenciação de cromoplastídios a partir de cloroplastídios ocorre mediante perda da clorofila e das membranas dos tilacoides dos cloroplastídios, e acúmulo de massas de pigmentos carotenoides, como pode se observar durante o amadurecimento de frutos. A transformação de cloroplastídios em cromoplastídios não é irreversível; os cromoplastídios podem se transformar novamente em cloroplastídios, como ocorre em frutos cítricos e na raiz da cenoura. Os cromoplastídios de cor avermelhada podem ser denominados eritroplastídios (eritro, vermelho) e aqueles de coloração amarela recebem o nome de xantoplastídios (xanto, amarelo). A função dos cromoplastídios não é bem conhecida, mas é possível que eles atuem como estruturas de atração para insetos e outros animais, nos processos de polinização e dispersão de frutos.

Leucoplastídios (leuco, incolor) – Leucoplastídios não apresentam pigmentos e se caracterizam por apresentar estroma granular, DNA e ribossomos. Podem ser distinguidos alguns tipos de leucoplastídios. Um deles, o amiloplastídio (amilo, amido) (Figura 3C,D) apresenta sistema de membranas reduzido e armazena grande quantidade de açúcar e amido sob a forma de grãos de amido. O amiloplastídio pode apresentar estrias ou lamelações concêntricas dispostas ao redor de um ponto denominado hilo (Figura 3D). Um amiloplastídio pode conter um ou vários grãos de amido e pode ser observado em órgãos vegetais de reserva, como raiz tuberosa, tubérculo e bulbo. Outro tipo de leucoplastídio que sintetiza e armazena lipídios é denominado elaioplastídio (elaio, lipídio), e é observado em sementes. Leucoplastídio que armazena proteína é chamado proteoplastídio ou proteinoplastídio (proteo e proteino, proteína); ele apresenta inclusão protéica cristalina ou amorfa e pode ser observado nos elementos crivados do floema de monocotiledôneas e de poucas famílias de eudicotiledôneas (plastídios tipo-P).

Estioplastídios (estio, em alusão à planta estiolada) – As plantas que crescem no escuro, também chamadas de plantas estioladas, não desenvolvem cloroplastídios, mas outros plastídios desprovidos de clorofila denominados estioplastídios (pode aparecer na literatura com a grafia etioplasto). Esses plastídios se caracterizam por apresentar o corpo prolamelar, que é constituído por membranas tubulares arranjadas numa treliça paracristalina. Quando essas plantas são expostas à luz, tilacoides são formados a partir das membranas do corpo prolamelar, transformando-se os estioplastídios em cloroplastídios.

Microcorpos

Os microcorpos são organelas de tamanho reduzido, esféricas, com cerca de um micrômetro (um micrômetro ou 1µm, equivale à milésima parte do milímetro) de diâmetro, e que contêm enzimas. Um tipo de microcorpo encontrado nas células é o peroxissomo (peroxi, peróxido; somo, corpo) (Figura 1B) que retém e decompõe o peróxido de hidrogênio, que é considerado uma substância potencialmente tóxica a outras partes da célula. O glioxissomo (glioxi, referente ao ciclo do glioxilato), outro tipo de microcorpo, possui enzimas que participam no processo de conversão de óleo de reserva em açúcares. Essa reação, que não ocorre em animais, é importante nas sementes que armazenam óleo como suprimento alimentar, mas necessitam de açúcar durante a germinação.

Citoesqueleto

O conteúdo celular é dinâmico e está constantemente em movimento, que é verificado, por exemplo, quando proteínas e outras moléculas são transportadas do retículo endoplasmático rugoso para o aparelho de Golgi. Uma estrutura notável da célula, o citoesqueleto, auxilia na manutenção dessa dinâmica e da forma celular.

O citoesqueleto é formado por três tipos de proteínas filamentosas, os microtúbulos, os microfilamentos e os filamentos intermediários. Essas proteínas ocorrem em toda a porção fluida do citoplasma servindo como unidades estruturais, mantendo a forma da célula e de seus componentes.

Microtúbulos – são tubos longos e ocos que movem componentes celulares, como moléculas, organelas e cromossomos, de um lugar para outro da célula. Eles também podem movimentar células, eventualmente organismos multicelulares, pela água. Os microtúbulos possuem cerca de 25 nanômetros (um nanômetro, 1nm, é igual a um milimicrômetro ou 10-9 metro) de diâmetro e variam de 200 a 150 mil nanômetros de comprimento, dependendo de sua função. Cada filamento é constituído da proteína chamada tubulina alfa e beta. Os microtúbulos também podem participar do movimento de cílios e flagelos. Além de direcionar o movimento de organelas e outras estruturas no interior das células, os microtúbulos podem auxiliar na manutenção da forma celular. Nesse caso, as enzimas que produzem celulose na parede celular se movimentam ao longo do microtúbulo.

Microfilamentos – eles são outro grupo de longos filamentos do citoesqueleto que movimentam células e conteúdo celular, além de contribuir na determinação da forma da célula. São constituídos de uma proteína globular denominada actina. São filamentos mais finos do que os microtúbulos, e medem aproximadamente 7 nanômetros de diâmetro. A actina provoca movimento ou mudanças na forma celular mediante associação com outras moléculas. Em células vegetais, os padrões de alongamento celular e formação da parede determinam a forma da célula. Os microfilamentos também podem mover conteúdo celular ao redor do vacúolo central, num movimento circular conhecido como ciclose.

Filamentos intermediários – são filamentos mais espessos que os microfilamentos e mais finos que os microtúbulos, apresentando cerca de 10 nanômetros de diâmetro. Vários tipos de proteínas lineares se combinam para formar os microfilamentos intermediários. Esses microfilamentos têm função menos conhecida entre as plantas, mas parecem estar envolvidos na manutenção de uma estrutura interna celular mais rígida e permanente. Como exemplo, eles mantêm o núcleo em posição permanente na célula e controlam a forma do núcleo.

Vacúolos

O citoplasma de células jovens e maduras pode apresentar uma ou mais cavidades chamadas vacúolos (vacuus, vazio). O nome indevido foi dado pelo fato de o vacúolo parecer vazio sob o microscópio, mas sabe-se que nele ocorrem água e substâncias ergásticas. Na maioria das células maduras ou diferenciadas vivas há um grande vacúolo central que pode ocupar cerca de 90% do volume celular. Esse amplo vacúolo é formado pela fusão de pequenos vacúolos, produzidos pelo retículo endoplasmático e complexo de Golgi, que existem em célula mais jovem. Nas células com grande vacúolo, o protoplasta ocupa a região periférica da célula.

O vacúolo (Figura 4A) é delimitado por uma membrana denominada tonoplasto ou membrana vacuolar. O conteúdo do vacúolo é chamado de suco celular, e é composto de água com várias substâncias em solução, como sais inorgânicos, carboidratos, proteínas, amidas, alcaloides, pigmentos e outras. Os pigmentos vacuolares denominados flavonas são solúveis em água e coram o suco celular, podendo corar em amarelo as pétalas de certas flores. As antocianinas, substâncias resultantes da oxidação de flavonas, também podem ocorrer nos vacúolos e coram o suco celular de muitas flores e frutos, nas cores vermelha, púrpura e azul. O termo vacuoma é usado para designar o conjunto de pequenos vacúolos que ocorrem numa célula meristemática ou numa célula jovem.

Figura 4 - Vacúolo e cristais de Polygonum ferrugineum (A,B), Cissus (C), Monstera (D), e Ficus elastica (E). Fig. 4A – Célula parenquimática cortical mostrando citoplasma periférico com núcleo e cloroplastídios, e vacúolo. Fig. 4B – Célula parenquimática (idioblasto) da folha com drusa, em corte transversal. Fig. 4C,D – Idioblastos (células parenquimáticas) com ráfides. Fig. 4E – Folha em corte transversal mostrando epiderme multisseriada com litocisto com cistólito. (ci=cistólito; dr=drusa; li=ltocisto; ra=ráfides; va=vacúolo).

Os vacúolos podem desempenhar várias funções, sendo algumas relacionadas ao metabolismo celular. Eles podem remover sais do citoplasma e controlar o equilíbrio de água da célula. Podem servir, também, como um centro de desintoxicação com referência a substâncias prejudiciais às células, quebrando grandes moléculas e auxiliando na regulação da concentração de sais. Os vacúolos podem, ainda, armazenar íons tóxicos e íons necessários para determinadas reações químicas que ocorrem nas células. Os vacúolos podem influenciar em movimentos muito rápidos que se processam nas plantas, no movimento de abertura e fechamento do poro (fenda) localizado entre as células-guarda dos estômatos, e nos movimentos foliares das folhas de Mimosa pudica (dormideira). Esses movimentos se devem à capacidade do tonoplasto em absorver ou perder água rapidamente. Os vacúolos também podem atuar como lisossomos (organelas digestivas), capazes de decompor e reciclar componentes de organelas velhas e desnecessárias. Por fim, os vacúolos ajudam na manutenção da forma e do crescimento da célula mediante pressão do citoplasma contra a parede celular.

Substâncias ergásticas

Substâncias ergásticas (erg, trabalho ou metabolismo celular) são substâncias orgânicas ou inorgânicas que resultam do metabolismo celular, que não pertencem à estrutura da célula (membranas ou parede celular, por exemplo). As substâncias ergásticas podem ser de reserva ou excreção e ocorrem no citoplasma ou no vacúolo. A seguir são descritas algumas dessas substâncias:

Amido – é um carboidrato polissacarídeo, comumente encontrado como partícula sólida (grão de amido). Os grãos de amido (Figura 3C,D) podem apresentar formato variável, embora se apresentem frequentemente com formato esférico. O tamanho desses grãos também sofre variação. Os grãos podem ser simples ou compostos, os quais podem ser encontrados numa única célula. Cada grão possui uma região central denominada hilo, nem sempre visível, e lamelas. A aparência lamelar do grão se deve provavelmente à quantidade de água que ocorre na amilose, e é influenciada pela intensidade luminosa, temperatura e umidade. O amido se forma no interior do plastídio, podendo ser assimilatório, quando é considerado um produto temporário da fotossíntese no cloroplastídio, e de reserva, quando é formado nos leucoplastídios. Um ou mais grãos de amido podem se formar num único plastídio.

Inulina – é um carboidrato polissacarídeo que ocorre em órgãos de reserva de muitas espécies de Asteraceae (Compositae), Campanulaceae, e monocotiledôneas. Ao contrário do amido, a inulina só é observada em solução. Quando se adiciona álcool ou glicerina numa solução de inulina, ela se precipita na forma de pequenos grãos ou esferocristais, como em raízes tuberosas de Dahlia (dália).

Proteínas – consistem de cadeias de aminoácidos, que podem ocorrer como produto de reserva amorfo ou como cristaloide. Proteína amorfa é encontrada em associação com o amido no endosperma (tecido da semente) de Triticum (trigo). Os cristaloides, com forma de pequenos cubos, podem ser observados em células parenquimáticas de Solanum tuberosum (batata-inglesa).

Lipídios – são macromoléculas, como óleos e gorduras, insolúveis em água. Eles são formados no citoplasma e plastídios (elaioplastídios). São substâncias de reserva que ocorrem comumente em sementes, embriões (cotilédones) e células meristemáticas. Outras substâncias, como terpenos (óleos essenciais e resinas), também podem ser consideradas ergásticas, e são produzidas na célula como metabólitos secundários.

Cristais – podem ter natureza química variável, como de oxalato de cálcio (mais frequentes), carbonato de cálcio, sílica e gipsita. Nas células também há cristais de substâncias orgânicas, como os de caroteno, berberina e saponina. Todas as partes ou tecidos da planta podem conter cristais, mas eles são mais comuns em células do córtex, medula e floema. Os cristais geralmente ocorrem nos vacúolos, mas há referência da presença deles no citoplasma, na parede celular, na cutícula, e atravessando paredes entre células. Os cristais podem apresentar formato variável, assim, são denominados:

Drusas (Figura 4B) - policristais geralmente de oxalato de cálcio de formato mais ou menos esférico; são registrados em raízes, caules, folhas, flores e frutos de muitas espécies de plantas;

Ráfides (Figura 4C,D) - cristais aciculares (formato de agulha) comumente de oxalato de cálcio, que ocorrem em feixes, podendo ser observados em Commelinaceae e Araceae, por exemplo;

Estiloide - cristal acicular isolado, que pode ocorrer em Iridaceae, Agavaceae, Liliaceae e em outras famílias;

Cristal de areia - cristal diminuto, de oxalato de cálcio ou de sílica; cristais de areia de sílica podem ser registrados em pecíolos de Piperaceae, como na folha de Ottonia martiana;

Cistólitos (cisto, bolsa ou saco; lito, cristal) (Figura 4E) - cristais sob forma de bolsa ou saco, de carbonato de cálcio que se deposita ao redor de parede invaginada no lume de células chamadas litocistos (cisto, célula); são facilmente observados em folhas de Moraceae;

Corpos silicosos - cristais de sílica de formato variável, de superfície rugosa ou com pequenas protuberâncias, altamente refrativos, ocorrem, em geral, um por célula; são comuns em monocotiledôneas, como em Bromeliaceae;

Outros tipos de cristais - laminares, romboidais, bipiramidais, prismáticos e octaédricos - o caule de Tradescantia (trapoerabas) (Figura 9F,G) constitui um bom material para observação de cristais bipiramidais, prismáticos (de base piramidal, triangular ou outra) e ráfides.

São atribuídas algumas funções aos cristais, como:

- regulação dos níveis de cálcio nos tecidos e órgãos vegetais;

- proteção ou defesa da planta contra herbívoros;

- desintoxicação da planta por alumínio ou outros metais pesados, como chumbo, estrôncio, cádmio e cobre;

- estabilização ou equilíbrio de íons na planta;

- atuação no suporte mecânico de tecidos e rigidez da planta; e

- concentração e reflexão da luz, influenciando na absorção de luz ou evitando o superaquecimento de folhas.

PAREDE CELULAR

Origem e estrutura da parede

A célula vegetal apresenta uma parede que envolve a membrana plasmática ou plasmalema (lema, membrana). A parede celular é considerada uma secreção do protoplasta, que se deposita na superfície da célula, na face externa da plasmalema. A primeira parede da célula é formada durante o processo de divisão celular, mais precisamente no evento chamado citocinese (Figura 5). Essa primeira parede é denominada parede primária e ocorre em todas as células vegetais, exceto nas células espermáticas (gametas masculinos) e em alguns tipos de oosfera.

Figura 5 - Formação da parede celular primária em células do periciclo de Copaifera lagsdorffii. Fig. 5A – Célula vacuolizada pronta para divisão celular. Fig. 5B,C – Desenhos esquemáticos mostrando a célula em início de divisão celular (B) e o fragmoplasto, placa celular e dois núcleos filhos (C). Fig. 5D,E – Final da divisão celular mostrando as duas células-filhas recém-formadas, com seus respectivos núcleos, e parede celular primária recém-formada. (cr=cromossomo; fr=fragmoplasto; pl=placa celular).

A parede primária forma-se durante o processo da mitose, comumente no final da anafase e no início da telofase (Figura 5B). Nesse momento inicia-se a citocinese, a divisão do citoplasma, que ocorre por meio da formação do fragmoplasto e da placa celular (Figura 5C,D). O fragmoplasto é um cilindro de microtúbulos que se alinha entre os núcleos filhos. A placa celular consiste de duas novas membranas plasmáticas e duas novas paredes celulares primárias, que se formam entre os núcleos filhos e no centro do fragmoplasto. Entre as duas paredes primárias é depositada substância intercelular (pectato de cálcio e magnésio) que manterá unidas as duas novas células-filhas (Figura 5E). Essa substância entre as paredes primárias é chamada de lamela média, que é responsável pela união de todas as células de um tecido vegetal.

É importante ressaltar que se uma célula-mãe for altamente vacuolizada, antes do início da divisão, forma-se na região, onde se processará a citocinese, uma faixa de citoplasma denominada fragmossoma (Figura 5A). O fragmossoma é, portanto, uma porção citoplasmática da célula, em que o núcleo se posicionará para futura divisão (cariocinese), e também uma região onde se formará o fragmoplasto.

A parede primária tem regiões mais finas chamadas campos primários de pontoação (Figura 6A,B). Esses campos aparecem quando determinados locais da parede primária se mantêm finos, mesmo com o aumento em superfície e em espessura da parede, e ocorrem durante o crescimento de uma célula jovem (Figura 6).

Nos campos primários de pontoação podem ocorrer plasmodesmas, que proporcionam conexões entre os citoplasmas das células, já descritos anteriormente (Figuras 2 e 6). Os plasmodesmas permitem que pequenas moléculas, às vezes macromoléculas, passem de uma célula a outra.

Nas plantas ocorrem células e tecidos que mantêm apenas a parede primária ao longo de sua existência. Podem ser mencionados, como exemplos, o parênquima foliar, o colênquima e as células condutoras do floema.

Figura 6 – Campos primários de pontoação e plasmodesmas. Fig. 6A – Duas células parenquimáticas contíguas vivas, vacuolizadas, com parede primária, campos primários de pontoação e plasmodesmas. Fig. 6B – Detalhe das paredes das duas células parenquimáticas ligadas pela lamela média, com campos primários de pontoação em corte (vista lateral) e em vista frontal. (ca=campo primário de pontoação; ci=citoplasma; cf=campo primário de pontoação em vista frontal; lm=lamela média; pl=plasmodesma; pp=parede primária).

Os meristemas, tecidos responsáveis pelo crescimento de uma planta, apresentam células com parede primária, mas alguns tecidos que eles originam podem apresentar uma segunda parede, a parede celular secundária (Figura 8B). A parede secundária é depositada entre a parede primária e a plasmalema, ou seja, na face interna da parede primária, geralmente quando a célula cessa o crescimento. Células esclerenquimáticas (fibras e esclereídes) (Figuras 7A,B; 8A,B,D) e células condutoras do xilema (Figura 7C,D) (traqueídes e elementos de vaso lenhoso) apresentam paredes primária e secundária. Há exemplos de tecidos, como o parênquima medular de caules ou raízes, que apresentam parede primária nas suas células durante o crescimento primário da planta, e, mais tarde, durante o crescimento secundário, essas células parenquimáticas podem formar uma parede secundária. A parede celular secundária proporciona a maior parte da sustentação estrutural de plantas lenhosas, constituindo mais de 90% do peso de uma árvore de grande porte.

Figura 7 – Estrutura das pontoações simples e areoladas. Fig. 7A – Desenho de esclereídes cortadas longitudinalmente com par de pontoações simples em vista frontal e em corte (vista lateral). Fig. 7B,D – Desenhos de parte da parede celular de duas células contíguas, mostrando par de pontoações simples e areoladas, em vista frontal e em corte, respectivamente. Fig. 7C – Desenho de traqueídes com pontoações areoladas. Fig. 7E,F – Fotografias de traqueídes em corte longitudinal com pontoações areoladas em vista frontal, e detalhe de uma pontoação areolada vista em corte (vista lateral). (ab=abertura da pontoação; af=pontoação areolada em vista frontal; ar=aréola; asterisco=parede celular secundária; cp=cavidade da pontoação; lm=lamela média; lu=lume; mp=membrana da pontoação; pc=par de pontoações simples em corte; pf=pontoação simples em vista frontal; pp=parede primária; to= toro)

Ao microscópio de luz pode-se observar lamelação ou camadas na parede celular secundária (Figura 8E). Em células, como fibras e traqueídes, são observadas três camadas (Figura 8A,B), a externa (adjacente à parede primária), a central ou mediana (geralmente mais espessa) e a interna. Essas camadas podem ser representadas pelas siglas S1 ou Se, S2 ou Sm, e S3 ou Si, respectivamente. Em algumas células, o número de camadas da parede celular secundária pode ser maior.

Figura 8 – Estrutura e ultraestrutura da parede celular. Fig. 8A – Células esclerenquimáticas (fibras). Fig. 8B – Duas fibras em seções transversais mostrando camadas da parede celular. Fig. 8C – Fragmento da camada média (sm) da parede secundária mostrando macrofibrilas e espaços intermacrofibrilares. Fig. 8D – Fragmento de uma macrofibrila mostrando microfibrilas e espaços intermicrofibrilares; cada microfibrila contendo várias moléculas de celulose. Fig. 8E – Célula esclerenquimática de Taxodium distichum, mostrando camadas (estrias) e pontoações simples na parede. (ce=molécula de celulose; ei= espaço intermicrofibrilar; em=espaço intermacrofibrilar; lm=lamela média; lu=lume; ma=macrofibrila; mc=micela; mi=microfibrila; pp=parede primária; ps=pontoação simples; se=camada externa da parede secundária; si=camada interna da parede secundária; sm=camada média da parede secundária).

Em células com parede celular secundária, como a das fibras, é muito difícil separar, em observação ao microscópio de luz, as duas paredes primárias das células adjacentes e a lamela média. Nesse caso, as duas paredes e a lamela estão firmemente unidas, conjunto que é denominado lamela média composta. Há exemplos de células que até a primeira camada da parede celular secundária compõe a lamela média composta.

Durante a deposição da parede celular secundária, nela são formados orifícios microscópicos chamados pontoações. As pontoações podem se formar nas regiões dos campos primários de pontoação, e pode ocorrer uma ou mais pontoações para cada campo. As pontoações também ocorrem em locais da parede desprovidos de campos primários de pontoação. Em geral, a pontoação de uma célula se forma na mesma posição da pontoação de outra célula adjacente, constituindo, assim, um par de pontoações (Figura 7A,B,D,F). Cada pontoação (Figura 7) é formada por uma abertura, voltada para dentro (lume) da célula, o canal ou cavidade da pontoação, e uma membrana da pontoação (que, na verdade, é uma parede!), representada pela parede primária que fica no fundo do canal ou cavidade (Figura 7B).

São conhecidos dois tipos de pontoações, a pontoação simples (Figura 7A,B) e a pontoação areolada (Figura 7C-F). Como as pontoações comumente ocorrem aos pares, pode-se ter par de pontoações simples (Figura 7A,B), par de pontoações areoladas (Figura 7D,F), e par semiareolado de pontoações (pontoação simples e pontoação areolada). Quando uma pontoação está isolada na parede, sem a correspondente pontoação na parede da célula adjacente, ela é chamada pontoação cega.

A pontoação simples (Figura 7A,B) caracteriza-se por apresentar a cavidade ou canal mais ou menos com o mesmo diâmetro ao longo de sua extensão, e a membrana da pontoação tem formato e estrutura simples. Na pontoação areolada (Figura 7D) a parede celular secundária arqueia-se sobre a cavidade da pontoação, diminuindo o diâmetro da abertura voltada para o lume; dessa forma a cavidade é ampla junto à parede da pontoação estreitando-se em direção à abertura.

Em algumas pteridófitas (Ophioglossales, Pterophyta), Gnetophyta, Ginkgophyta e a maioria das coníferas (Coniferophyta), a membrana da pontoação é espessada sob forma de disco e recebe o nome de toro (Figura 7D,F). O toro tem diâmetro maior do que a abertura da pontoação, e pode funcionar como uma válvula, deslocando-se sob pressão em direção a uma ou outra abertura do par de pontoações.

As pontoações simples são observadas em células parenquimáticas com paredes primárias e secundárias, em esclereídes e fibras. As pontoações areoladas são encontradas comumente em células do xilema, como elementos traqueais (traqueídes e elementos de vaso lenhoso) e fibrotraqueídes.

Composição química e ultraestrutura da parede

A parede celular apresenta dois componentes estruturais: um formado pelas moléculas de celulose, e o outro que constitui a matriz intermicrofibrilar e intermacrofibrilar (Figura 8A-D). O segundo componente pode ser formado por várias substâncias químicas.

Componente celulósico

A celulose é o principal componente da parede celular. É um polímero cristalino composto somente de moléculas de glicose que são ligadas umas as outras mediante ligações β-1,4. Cada molécula de celulose apresenta de 8 mil a 15 mil monômeros de glicose, com comprimento que varia de 0,25 a 5µm. Na parede celular, as moléculas de celulose ocorrem uma ao lado da outra formando filamentos cilíndricos chamados microfibrilas (com 10 a 25 nanômetros de diâmetro). Estima-se que cada microfibrila apresente de 40 a 70 cadeias de celulose, e ela pode ser observada ao microscópio eletrônico. A microfibrila é considerada uma unidade em estudos da parede ao microscópio eletrônico. Dentro da microfibrila, as moléculas de celulose são ligadas em alguns locais formando subunidades cristalinas chamadas micelas. As microfibrilas podem formar filamentos maiores, com 0,5µm de diâmetro e 4µm de comprimento, que são denominados macrofibrilas (Figura 8A-D).

As microfibrilas na parede primária são entrelaçadas com disposição transversal em relação ao maior eixo da célula. Na parede secundária, as microfibrilas mostram orientação aproximadamente paralela e dispõem-se de forma inclinada com referência ao maior eixo celular. É importante lembrar que a parede primária é depositada durante a formação e o crescimento da célula, apresentando, portanto, disposição mais desorientada das microfibrilas. A parede secundária, ao contrário, é depositada quando a célula praticamente encerrou seu crescimento, mostrando, assim, disposição mais regular das microfibrilas.

Componente intermicrofibrilar e intermacrofibrilar

A matriz intermicrofibrilar e intermacrofibrilar (Figura 8) é constituída comumente de compostos pécticos, hemiceluloses, lignina, cutina, suberina, ceras e muitas outras substâncias, que se localizam entre as microfibrilas e macrofibrilas de celulose. A seguir, são detalhadas algumas substâncias da parede:

Pectinas, hemiceluloses e proteínas - As proteínas, pectinas e hemiceluloses são as grandes responsáveis por promover a ligação das microfibrilas na parede celular. As proteínas são ricas em aminoácidos do tipo serina e podem conter cerca de 25% de hidroxiprolina além de atuarem como elementos estruturais da parede ou servir como elementos de ligação entre os vários componentes da parede. As pectinas são carboidratos de consistência gelatinosa. As hemiceluloses também são carboidratos, constituindo uma mistura de polímeros de composição variada e altamente ramificados.

Lignina – A lignina é substância amorfa formada pela polimerização de vários álcoois, especialmente álcool p-cumaril, álcool coniferil e álcool sinapil. Se a lignina possui maior quantidade de álcool coniferil, ela é chamada lignina guaiacil, que é encontrada na maioria das gimnospermas. Nas eudicotiledôneas, o álcool sinapil ocorre em maior quantidade, assim, a lignina é denominada guaiacil-siringil. Em muitas espécies de monocotiledôneas e algumas de eudicotiledôneas, a lignina também possui ácidos aromáticos; neste caso, ela tem importância em conferir maior resistência e rigidez à parede, em regular a hidratação da celulose, em impedir ou dificultar a decomposição da parede por fungos e em impedir a herbivoria.

Cutina, ceras e suberina – São substâncias lipofílicas e hidrófobas. A cutina e ceras ocorrem em células epidérmicas e a suberina é comum em células do felema ou súber e da endoderme. A cutina é um lipídio complexo de alto peso molecular que se forma mediante polimerização de determinados ácidos graxos. Há vários tipos de cutina, conforme a natureza dos monômeros de ácidos graxos que a compõem, que se distribuem diferentemente pelo corpo da planta; assim, folhas e frutos podem não ter o mesmo tipo de cutina. Da mesma forma que a cutina, as ceras constituem um polímero heterogêneo que se forma pela interação de ácidos graxos de cadeia longa, álcoois alifáticos e alcanos na presença de oxigênio. A suberina é quimicamente semelhante à cutina, que difere desta pelo número de monômeros que apresenta, contendo alta proporção de ácidos dicarboxílicos, compostos fenólicos, ácidos de cadeia longa e álcoois. Suberina, cutina e ceras podem proteger os órgãos vegetais da dessecação e também de invasão de patógenos (agentes que causam doenças às plantas).

Calose – É um carboidrato formado por cadeia linear de (1-3) ß-D-Glucano que se deposita entre a membrana plasmática e a parede celular. A calose ocorre em placas ou áreas crivadas de células condutoras do floema, em tubos polínicos, em células durante a androsporogênese (microsporogênese) e ginosporogênese (megasporogênese), e em regiões da planta como resposta a lesões e estresse provocado por fator ambiental ou induzido por patógenos.

Tanino – É um derivado fenólico do tipo flavonoide que é muito comum em frutos verdes, mas também ocorre em folhas de muitas plantas, em tecidos vasculares, na periderme e tegumentos das sementes. Impede a herbivoria e decomposição do vegetal por bactéria.

Fitomelano – É uma substância altamente resistente, de coloração preta, que ocorre na lamela média e, intercelularmente, em certas camadas de células do pericarpo de Asteraceae (Compositae) (Figura 9A,B). O fitomelano possui em sua estrutura química C, H e O, na proporção de 3,7:2,1:1.

Substâncias inorgânicas – Na parede celular podem ocorrer substâncias inorgânicas ligadas a constituintes orgânicos ou como incrustações inorgânicas. No primeiro caso, podem ser citados os óxidos de metais ligados ao grupo carboxil de ácido urônico e de outros ácidos, especialmente de cálcio (Ca) e magnésio (Mg). Incrustações inorgânicas são, por exemplo, a sílica (SiO2) que ocorre em espécies de Poaceae (Gramineae), carbonato de cálcio (CaCo3) que é comum nos cistólitos de Moraceae, e óxidos de ferro e de manganês, observados em folhas de Elodea.

Crescimento da parede celular

Ainda não há acordo entre os pesquisadores botânicos sobre a forma como se processa o crescimento da parede celular. O crescimento feito por intussuscepção propõe que o material da nova parede é depositado entre partículas da substância da parede em expansão. O crescimento por aposição é feito por adição centrípeta de novas camadas da parede, uma sobre a outra.

Outra proposta feita para a parede primária, formulada por Frey-Wyssling e Stecher (1951), chamada crescimento em mosaico, estabelece que áreas finas penetradas pelo citoplasma ocorrem na parede primária em crescimento. Nessas regiões finas, o citoplasma aumenta consideravelmente em volume, pressiona as microfibrilas, provocando, assim, o aumento em superfície da célula. Em seguida, novas microfibrilas são formadas e depositadas nessas áreas finas da parede.

Figura 9 – Fitomelano e tipos celulares de frutos de Cosmos sulphureus (A,B), e Lonchocarpus muehlbergianus (C,D), e de caule de Tradescantia zebrina (E-G), em cortes transversais. Fig. 9A,B – Fruto (geral e detalhe) mostrando secreção de fitomelano (fi) depositado no espaço entre o mesocarpo esclerenquimático (me) e mesocarpo parenquimático (mp). Fig. 9C,D – Fruto (geral e detalhe) mostrando idioblastos com derivados fenólicos (df). Fig. 9 E – Células da epiderme e colênquima cortical com antocianina (an). Fig. 9F,G – Células parenquimáticas do caule mostrando cristais bipiramidais e cilíndricos (setas). Figuras A e B de Michelli F. Batista.

METABÓLITOS SECUNDÁRIOS

Os metabólitos secundários não são essenciais para o crescimento e desenvolvimento básico das plantas, e nem todas as células vegetais apresentam esses metabólitos. Entretanto, eles podem desempenhar várias funções, entre as quais atuar na proteção de muitas plantas contra herbívoros e contra doenças. Há três principais categorias de metabólitos secundários: derivados fenólicos, alcaloides e terpenoides.

Derivados fenólicos

São provenientes principalmente dos aminoácidos fenilalanina e tirosina, constituídos de hidrocarbonetos desprovidos de nitrogênio. Cerca de 40% do carbono que circula na biosfera ocorre sob forma de derivados fenólicos que são encontrados nas paredes e nos vacúolos das células. Há três principais tipos de derivados fenólicos:

Ligninas – São moléculas complexas de derivados fenólicos que ocorrem e conferem resistência às paredes celulares e protegem as plantas contra herbívoros. As ligninas constituem as moléculas orgânicas específicas mais comuns depois da celulose, compondo 30% dos tecidos de uma planta.

Flavonoides – Incluem milhares de moléculas solúveis em água, e são encontrados frequentemente em frutos e legumes. Alguns flavonoides, como o tanino, impedem o ataque de herbívoros e a decomposição da planta por bactérias.

As antocianinas (Figura 9E) também são flavonoides (produtos de oxidação das flavonas) que ocorrem nos vacúolos das plantas e conferem as cores vermelha, azul e púrpura de algumas flores. As antocianinas têm papel importante na polinização feita por insetos e pássaros e na dispersão de sementes e frutos das plantas. Podem, também, atuar na proteção contra a radiação ultravioleta, contra temperaturas muito baixas, contra estresse provocado por secas e na defesa da planta contra microrganismos. As betalaínas, assim como as antocianinas, são pigmentos solúveis na água e ocorrem nas Caryophyllales, podendo apresentar as cores vermelha (betacianinas) e amarela (betaxantinas). As antocianinas e betalaínas não ocorrem juntas na mesma planta.

Alelopáticos – São compostos fenólicos secretados pelas raízes ou liberados pelas folhas mediante água da chuva ou neblina. Eles atuam no processo de competição das plantas por luz e substâncias minerais, inibindo o desenvolvimento de plantas que se encontram num mesmo local.

Alcaloides

Provêm de vários aminoácidos com a função primordial de proteção às plantas contra hervívoros. Possuem nitrogênio nas moléculas, com estrutura altamente variável, provenientes principalmente dos aminoácidos triptofano, tirosina, fenilalanina, lisina e arginina. Há mais de 12 mil tipos de alcaloides que são produzidos por cerca de 20% das plantas com flores. São exemplos de alcaloides a cafeína, a heroína, a quinina, a nicotina, a vimblastina, a efedrina e a cocaína.

Terpenoides

São também conhecidos como terpenos e protegem as plantas de herbívoros e de doenças. São formados por três acetatos que se combinam para formar uma subunidade de isopreno com cinco carbonos mais uma molécula de dióxido de carbono. Os terpenoides podem apresentar gosto amargo, ser venenosos ou viscosos, e por isso repelir insetos, pássaros, mamíferos e outros herbívoros. Uma função ainda pouco conhecida dos terpenoides é proteger internamente a planta contra altas temperaturas ambientais.

SAIBA MAIS SOBRE A CÉLULA

Crescimento celular

Baskin et al. (2004) formularam uma questão: Como as plantas produzem seus órgãos com forma específica e hereditária? A célula pode crescer ou se expandir de duas formas distintas. A primeira é denominada isotrópica, em que o crescimento celular ocorre uniformemente em todos os sentidos, resultando numa célula mais ou menos esférica. A segunda é chamada anisotrópica, que se faz pelo alongamento de um dos eixos da célula, tornando-a alongada (Baskin et al., 2004).

Citoesqueleto

Microtúbulos – Há muito é especulado que os microtúbulos de plantas, localizados junto à plasmalema, têm função na orientação de microfibrilas na parede celular, possivelmente via movimento ou alinhamento de enzimas de síntese de celulose que ocorrem na plasmalema (Hepler; Palevitz, 1974). Observações de Palevitz