CARTLAGO El cartlago es un tejido cuya funcin esencial es proporcionar sostn, y a la vez ser un tejido flexible, para lo cual es trascendental

la adecuada composicin de la matriz extracelular. Durante la sntesis de los componentes de dicha matriz, los diferentes tipos celulares de este tejido se van diferenciando y van quedando embebidos, de manera que se van aislando de las dems clulas, y cada clula queda localizada entonces en un espacio denominado laguna. El cartlago siendo un tejido conectivo, se caracteriza por poseer gran cantidad de matriz extracelular, rodeando los diferentes tipos celulares. Sin embargo, a diferencia de la mayora de los tejidos conectivos, es un tejido avascular, por lo que debe nutrirse a travs de difusin desde la periferia del tejido, donde encontramos una estructura denominada el pericondrio (vase lmina 7.1). Aunque la resistencia y flexibilidad son caractersticas comunes para todos los cartlagos, debemos tener en cuenta que algunos han ser ms flexibles que otros; unos deben soportar ms tensin, lo que se traduce en cambios en la composicin del tejido, diferencindose tres tipos de cartlagos: el cartlago hialino, elstico y el fibroso. En esta seccin del captulo analizaremos la composicin del pericondrio, las clulas y la matriz cartilaginosas, teniendo como base al cartlago hialino, y mencionaremos las variaciones respecto del cartlago elstico y fibroso. Pericondrio El pericondrio es una estructura compuesta por tejido conectivo denso, irregular, con predominio colgeno (vase lmina 7.2), que rodea al cartlago hialino y al cartlago elstico, encontrndose ausente en el fibrocartlago. Al ser un tejido conectivo, el pericondrio se origina en la vida embrionaria a partir del tejido mesenquimatoso (vase captulo 6). Hacia una cara del pericondrio se encuentra el tejido cartilaginoso propiamente dicho, y hacia la otra cara se encuentra un tejido conectivo laxo, de donde provienen los vasos sanguneos capilares que lo nutren. De esta manera, en el pericondrio se describen dos capas, la capa condrognica hacia el cartlago, denominada as debido a la presencia de las clulas precursoras de cartlago, que se diferenciarn posteriormente; y la capa fibrosa donde encontramos primordialmente clulas del tipo de los fibroblastos y componente fibrosos. En el pericondrio predominan las fibras del tipo colgeno tipo I, encontrndose adems fibras elsticas, que aumentan su proporcin en el pericondrio del cartlago elstico. Clulas del cartlago En el cartlago se pueden describir dos tipos celulares: el condroblasto y el con-drocito, los cuales consisten en estadios ms o menos diferenciados de un mismo tipo celular. Los condroblastos tienen dos orgenes, las clulas mesenquimatosas que originan centros de condrificacin, y clulas condrognicas de la capa celular interna del pericondrio. Los condroblastos son clulas basfilas regordetas que ponen de manifiesto los organelos requeridos para la sntesis de protenas. En las micrografas electrnicas de estas clulas se observa una red de retculo endoplasmtico rugoso prominente, un complejo de Golgi bien desarrollado, numerosas mitocondrias y abundancia de vesculas secretoras.

Hacia la periferia del cartlago, los condroblastos se confunden, en estadios cada vez ms primitivos de diferenciacin, con el tejido conectivo ordinario que conforma el pericondrio. Los condrocitos (vase lmina 7.3) son el estadio ms diferenciado de los condroblastos, que se encuentran ubicados en su laguna (vase lmina 7.4) y estn rodeados por matriz. Los cercanos a la periferia son ovoides, en tanto que los que se encuentran a mayor profundidad en el cartlago son ms redondos. Tienen un gran ncleo con un nuclolo prominente y los organelos de clulas sintetizadoras de protenas. Los condrocitos jvenes poseen un citoplasma de tincin plida con muchas mitocondrias, retculo endoplasmtico rugoso elaborado, aparato de Golgi bien desarrollado y glucgeno. Los condrocitos viejos, que son relativamente inactivos manifiestan gran reduccin de organelos y abundantes ribosomas libres. Estas clulas pueden adoptar nuevamente la sntesis activa de protenas, si vuelven a convertirse en condroblastos. Estando completamente rodeado por matriz, los condrocitos conservan la capacidad de dividirse mitticamente, y al hacerlo forma grupos de clulas isog-nicas (del mismo origen), que reciben el nombre de grupos isgenos o condronas (vase lmina 7.5); estas clulas se irn separando lentamente de sus compaeras y posteriormente conformarn nuevos grupos isgenos. Encontramos grupos isgenos en el cartlago hialino y elstico, sin embargo, se describen mayor nmero de grupos, pero menos clulas por grupo en el cartlago elstico. Se considera que el fibrocartlago no tiene grupos isgenos, sino que los condrocitos establecen formaciones en hileras. Matriz cartilaginosa La matriz extracelular del cartlago representa cerca del 95% de su peso fresco, siendo una matriz supremamente hidratada en la que alrededor del 70% corresponde a agua. Aunque no se diferencian en la microscopa de rutina, en la matriz extra-celular existen elementos de la sustancia fundamental y elementos fibrilares. Los proteoglicanos, agrupados en agregados de cien o ms molculas forman la sustancia fundamental, y son los responsables de la consistencia slida, ricamente hidratada y flexible del cartlago. En estos agregados de proteoglicanos, agrecanes, predominan los glucosaminoglicanos sulfatados condritn 4 y 6 sulfato y el que-ratn sulfato, organizados sobre una protena central, mientras que las molculas del glucosaminoglicanos no sulfatado (el cido hialurnico) conforman el eje de dicho complejo. La disposicin de estas molculas comiere al tejido la propiedad de resistir las fuerzas de compresin. En el fibrocartlago hay una proporcin menor de matriz amorfa, siendo los principales glucosaminoglicanos el condritn y el dermatn sulfato de mayor peso molecular respecto del queratn sulfato. El 15% de la matriz est conformado por fibras, principalmente de tipo colgeno. El principal tipo de colgeno del cartlago hialino y elstico es el colgeno tipo II, que provee resistencia a las fuerzas de tensin y compresin. Existen otros tipos de colgeno como el colgeno IX, X y XI, que estabilizan al colgeno tipo II con los dems elementos de la matriz. La matriz del cartlago no es completamente homognea respecto de su composicin, distinguindose zonas: la cpsula, que rodea cada una de los condrocitos; la matriz territorial (vase lmina 7.6) que rodea la vecindad del grupo isgeno, y la matriz interterritorial (vase lmina 7.6) localizada en los espacios entre grupos isgenos. En el esquema 7.1 observar una imagen acerca de cmo se disponen los condrocitos y sus cpsulas en grupos isgenos, as como las diferentes zonas de la matriz cartilaginosa.

La composicin de la matriz del cartlago elstico (vanse lminas 7.7-7.9) es similar a la composicin de la matriz del cartlago hialino, sin embargo, a diferencia de ella, en el cartlago elstico se encuentra adems dispuesta una red de fibras elsticas. El fibrocartlago (vase lmina 7.9) por su parte, al tener caractersticas del cartlago hialino y del tejido conectivo denso colagenoso est compuesto principalmente por colgeno tipo I.

Esquema 7.1. Grupos isgenos y matriz extracelular del cartlago

Es importante tener en cuenta que ademas de conferir las propiedades mecnicas al cartlago, la matriz de este tejido al ser avascular debe permitir el intercambio de metabolitos entre los condrocitos y los tejidos circundantes, a travs de la difusin de los mismos en el agua contenida en la sustancia fundamental. Esta condicin limita el grosor que puede alcanzar el cartlago, al conservar la viabilidad de las clulas ms profundas; en los lugares donde el cartlago es especialmente grueso, existen canales cartilaginosos, que llevan los nutrientes hasta el centro de la masa. Histognesis del cartlago Inicialmente el cartlago se forma a partir de centros de condrificacin del tejido mesenquimatoso, que adems se diferencia en el tejido conectivo que originar el pericondrio. Conociendo los diferentes componentes de cartlago, podemos entender los mecanismos existentes en su crecimiento, que pueden resumirse en dos procesos complementarios, el crecimiento aposicional y el crecimiento intersticial. En el crecimiento aposicional, la formacin de cartlago depende del pericondrio; las clulas condroprogenitoras de la capa celular interna se diferencian en condroblastos, que inician la produccin de los diferentes elementos de la matriz, siendo paulatinamente embebidos en ella. El crecimiento aposicional recibe tambin el nombre de crecimiento yuxtaposicional o exgeno, y se presenta en aquellos cartlagos adultos con presencia de pericondrio.

El crecimiento intersticial o endgeno se da por divisin de los condrocitos presentes en el interior del cartlago, y la posterior produccin de matriz por parte de las clulas hijas; este tipo de condrognesis se encuentra presente en zonas donde no existe pericondrio. HUESO El hueso es un tejido conectivo especializado cuya matriz extracelular se encuentra calcificada. Aunque el hueso es una de las sustancias ms duras del organismo, es un tejido dinmico que cambia constantemente de forma en relacin con las tensiones que recibe. Este tejido cumple variedad de funciones, entre las que encontramos: Conformar una red estructural primaria para el sostn y la proteccin de los rganos del cuerpo, con inclusin

del cerebro y la mdula espinal y otros rganos que estn dentro de la cavidad torcica, es decir, los pulmones y el corazn. Servir como palancas para los msculos que se insertan en ellos, y por ende multiplicar la fuerza ejercida, para Constituir una reserva de diversos minerales, tales como calcio, fsforo, magnesio, manganeso y el zinc. En el A lbergar en la cavidad central, denominada cavidad medular a la mdula sea, encargada del proceso de lograr el movimiento del organismo entero o regiones de l. hueso se almacena cerca del 99% del calcio corporal. hematopoyesis (vase captulo 10). Para poder cumplir estas funciones el hueso dispone de particularidades en su matriz y en las clulas que lo componen. Asimismo, el tejido seo requiere de cubiertas que rodean sus superficies; la superficie externa es cubierta por el periostio, mientras que las superficies internas son revestidas por una cubierta denominada endostio. El tejido seo adems requiere de una organizacin espacial, que le permite cumplir sus funciones, adems de una serie de tneles y cavidades para albergar diferentes estructuras. A continuacin estudiaremos inicialmente la organizacin general de tejido seo, la composicin y funcin del periostio y del endostio, y posteriormente los componentes celulares y extracelulares con el fin de entender los procesos principales que involucran a este tejido. Organizacin general del tejido seo El tejido seo se organiza de manera tal, que hacia la parte ms externa las clulas y la matriz forman masa continua a la que se denomina hueso compacto (vase lmina 7.10), que rodea una gran cavidad central en la que el tejido seo se dispone a manera de una malla, que se denomina hueso esponjoso (vase lmina 7.11). Tanto el hueso compacto como el esponjoso en estado maduro se caracterizan por organizarse a manera de lminas, en las que las clulas denominadas osteocitos emiten prolongaciones para comunicarse con sus vecinas de la misma lmina y de las lminas adyacentes, a travs de unos pequeos canales denominados canalculos seos (vase lmina 7.12). Las lminas del hueso compacto se pueden encontrar rodeando la totalidad de la circunferencia del hueso y la cavidad medular, constituyendo las lminas circunferenciales externas e internas respectivamente.

En medio de las lminas circunferenciales, las lminas conforman una serie de estructuras a manera de cilindros denominadas osteonas o sistemas de Havers (vase lmina 7.13), en las que se encuentra un canal central o conducto de Havers (vase lmina 7.13), paralelo el eje de la osteona, por el que transitan elementos vasculares que nutren al tejido seo. Las osteonas vecinas se encuentran comunicadas entre s por medio de canales denominados conductos de Volkmann (vase lmina 7.14). El tejido seo es un tejido dinmico, de manera que las osteonas que son remplazadas se disponen en una serie de lminas intersticiales (vase lmina 7.15). A medida que el hueso envejece se encuentran mayor cantidad de este tipo de lminas. En el esquema 7.2 encontrar una representacin de la organizacin del sistema de lminas en el tejido seo.

Esquema 7.2. Sistemas de lminas en el hueso compacto y esponjoso

Lminas circunferenciales externas

Osteona (Sistema de Havers)

Conducto de Havers

Lminas circunferenciales internas

Trabculas

Conducto de Volkmann

Lminas intersticiales

Endostio

Periostio y endostio El periostio (vase lmina 7.15) consiste en una capa extema de tejido conectivo denso, con predominio de colgeno tipo I y una capa celular interna que contiene clulas osteoprogenitoras; el periostio emite una serie de proyecciones de fibras de colgeno que lo anclan al hueso compacto, a las que se denomina fibras de Sharpey. Por otra parte en las cavidades centrales de los huesos, tales como los conductos de Havers, Volkmann y la cavidad medular, el tejido seo es revestido por endostio (vase lmina 7.16), tejido conectivo delgado especializado, compuesto por una monocapa de clulas osteoprogenitoras y osteoblastos. Matriz sea La matriz sea es la encargada de darle al hueso las caractersticas de dureza y rigidez propias del tejido, para lo que se requiere que en ella se depositen una serie de cristales sobre los elementos orgnicos de las matrices extracelulares. Es as como, se considera a unos componentes orgnicos y a otros inorgnicos. Durante la formacin sea, la matriz es esencialmente orgnica, y recibe el nombre de matriz osteoide. En la matriz orgnica son esenciales los elementos proteicos; di chas protenas se dividen en protenas de tipo colgeno, especialmente el tipo I que no sufre mineralizacin y las protenas de tipo no colgeno, que participan activamente en la mineralizacin, adems de regular la relacin de los elementos orgnicos de la matriz con los elementos inorgnicos y con las clulas seas. La osteocalcina constituye entre el 10% y el 20% de la matriz no colgena; cambia su configuracin en presencia de calcio y se une fuertemente a los cristales de hidroxiapatita, inhibiendo su formacin. Asimismo, hacen parte de la matriz orgnica glucosaminoglicanos, como el cido hialurnico, el condritn sulfato y el queratn sulfato. Otras molculas orgnicas seas son los dems tipos de fibras colgeno asociados al colgeno tipo I, como los colgenos tipo V y tipo XIII, as como proteoglicanos no fibrilares de expresin propia en el tejido seo, donde se producen abundantemente. Este ltimo grupo de molculas reciben el nombre de osteocanes, entre las que encontramos la osteoadherinauosteomodulina, la osteoglicina tambin llamada mimecn o factor inductor seo, las sialoglicoprotenas seas o BSP, la osteopontina, y las osteonectinas conocidas tambin como SPARC o BM40. El componente inorgnico de la matriz est constituido principalmente por cristales de hidroxiapatita, ricos en calcio y fsforo, los que se intercalan con las protenas de la matriz osteoide; en estos cristales se pueden depositar otros tipos de elementos, como flor, citrato, carbonato, magnesio, sodio, manganeso. Ambos componentes de la matriz, se encuentran en estrecha relacin; con este fin, sobre el colgeno tipo I se depositan los diferentes tipos de cristales, lo que es favorecido por la

presencia de un medio bsico, y un conjunto de enzimas entre los que se encuentra la fraccin sea de la fosfatasa alcalina, expresado por uno de los tipos celulares seos, que analizaremos posteriormente: el osteoblasto. Por ltimo, es necesario tener en cuenta que haciendo parte del componente orgnico de la matriz sea existen molcula propias del tejido conectivo; es decir, glucosaminoglicanos, proteoglicanos,como el decorn, el biglycan o la fibromodu-lina y, glicoprotenas de adhesin, como la fibronectinas y la trombospondinas. Clulas del tejido seo En el tejido seo se describen cinco tipos celulares: clulas osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, clulas de revestimiento y osteoclastos. Las clulas osteoprogenitoras son clulas derivadas de las clulas mesenqui-matosas (vase captulo 6), y su funcin consiste en diferenciarse de la mayora de las dems clulas del tejido seo, encontrndose ubicadas en las superficies del tejido, en el periostio, el endostio y en las vasos sanguneos nutricios del tejido. Los osteoblastos (vanse lmina 7.17) derivan de las clulas osteoprogenitoras, y se encuentran situados sobre el periostio y el endostio del hueso. Son las clulas biosintticas seas, ya que fabrican los diferentes elementos de la matriz sea orgnica e inorgnica. Estas clulas producen fosfatasa alcalina y las dems protenas de la matriz osteoide; es importante considerar como lo analizamos en captulos anteriores, que muchas de estas protenas se asocian a cadenas de carbohidratos, lo que repercute en la ultraestructura del osteoblasto, que para poder realizar este tipo de modificaciones postraduccionales requiere los organelos necesarios. La medicin de los niveles de osteocalcina y la fosfatasa alcalina son los marcadores biolgicos del recambio seo. Los osteoblastos tienen varias posibilidades en su ciclo de vida; dos terceras partes entran en apoptosis, alrededor de 30% se diferencian hacia osteocitos y cerca del 5% se tornan ya sea como clulas de revestimiento seo o como osteoblastos inactivos. Se calcula que un osteoblasto es activo aproximadamente por un periodo de tres meses. Los osteocitos (vanse lminas 7.12 y 7.18) consisten en un estado ms diferenciado de los osteoblastos; son unas clulas maduras con ausencia de capacidad proliferativa y biosinttica franca, que se encuentran atrapadas en el interior del hueso formado, en espacios denominados lagunas. Las prolongaciones que emiten estas clulas transcurren a travs de los canalculos seos, y les permiten a los osteocitos comunicarse con los osteocitos vecinos. Ests clulas son cruciales en el mantenimiento de la matriz sea y, en establecer una relacin entre los cambios mecnicos del hueso y su actividad metablica, ya que en apariencia los osteocitos tienen capacidad para registrar campos piezoelctricos, es decir, diferencias de potencial que se

generan en relacin con la deformacin mecnica del hueso, que posteriormente influirn en la arquitectura del mismo, lo que se ha denominado efecto de Wolf en honor de Julius Wolf, quien postul en 1982 el proceso seo de transformacin. El conjunto de osteocitos intercomunicados captan las diferentes cargas, y las comunican por medio de sus prolongaciones a las clulas de la vecindad, a travs de las conexinas, protenas propias de las uniones tipo r exo (vase captulo 3). Estas prolongaciones se encuentran en los canalculos seos tambin llamados canalculo calcforos, inmersos en fluido periosteoctico. Las clulas de revestimiento seo al igual que los osteocitos derivan de los osteoblastos, y al encontrarse tapizando las superficies seas se cree que regulan el flujo de nutrientes y metabolitos que ingresan al hueso Finalmente los osteoclastos (vase lmina 7.19) son clulas especializadas del tejido conectivo, que hacen parte del sistema fagoctico mononuclear; se derivan a partir de la unidad formadora de colonias granulocitc-monocito (CFU-GM), clula del tejido hematopoytico (vase captulo 10) por medio de la fusin de varias clulas mononucleadas; la renovacin del osteoclasto es de tipo constante, ya que se calcula que su vida media es aproximadamente de tres semanas. Factores humorales como las interleuquinas 6 y 11, el factor inhibidor de la leucemia o L I F y la oncostatina M u osteoclastos. El osteoclasto es esencial en el mantenimiento del tejido seo, realizando la actividad opuesta al osteoblasto; degrada el osteoide y el componente inorgnico de la matriz. Este proceso se denomina la resorcin o reabsorcin sea, y en ella ocurren mecanismos de protelisis fundamentales durante el recambio seo, proceso que se da como parte de la fisiologa normal del hueso, y que se hace an ms evidente durante la reparacin de fracturas o en enfermedades como la osteopo-rosis y la osteopenia. El osteoclasto es entonces una clula multinucleada, que ejerce su accin sobre el hueso mediante varios mecanismos; inicialmtnte crea un ambiente cido, mediante la sntesis de diferentes enzimas, entre las que se encuentra: la fosfatasa acida resistente a tartrato o TRAP, la anhidrasa carbnica y la bomba de h idrogeniones-A TPasa Con el fin de degradar los diferentes tipos de protenas presentes, el osteoclasto cuenta con una serie de enzimas proteolticas, tipo metal oproteinasas o MMPs, que para ejercer su accin requieren de la presencia de zinc. El marcador biolgico de la actividad osteoclstica es la medicin de los niveles urinarios o sricos de la hidroxiprolina. Al degradar la matriz sea, el osteoclasto forma una cavidad en el hueso que reabsorbe, denominada laguna de Howship. OSMpromueven la diferenciacin, proliferacin y activacin de los

El osteoclasto adems constituye la primera lnea de defensa en el tejido seo, lo que se explica en su condicin de clula del sistema fagoctico del organismo, junto con otros tipos celulares como los macrfagos, monocitos o los microgliocitos. Histognesis sea Se han descrito dos formas para el desarrollo del tejido seo: una, a partir directamente de la diferenciacin del tejido mesenquimatoso (vase captulo 6), y otra, mediante un molde previo de cartlago hialino. En la primera manera, las clulas del tejido mesenquimatoso, presente durante la vida embrionaria empiezan a diferenciarse en sitios al azar, hacia clulas osteoprogenitoras y progresivamente osteoblastos, que sintetizan los elementos del osteoide, en el que van siendo embebidos. Paulatinamente este osteoide se ir calcificando, momento en el cual se lia establecido el sistema de canalculos, que comunicarn el sistema de clulas ; eas. Esta diferenciacin al azar forma entonces una serie de trabculas seas interconectadas, que posteriormente sern el hueso esponjoso. Conforme ocurre hacia el interior del futuro hueso, en las regiones ms perifricas del mismo, el tejido mesenquimatoso se diferencia y forma el periostio, que marca el sitio donde se formar el hueso compacto. Este mecanismo de formacin sea recibe el nombre de osificacin intramembranosa (vase lmina 7.20). En la segunda manera, el tejido mesenquimatoso forma inicialmente un molde de cartlago hialino. En este molde es posible reconocer una regin central denominada la difisis y en cada extremo de ella una regin ms amplia denominada epfisis. Inicialmente en la regin de la difisis se origina un centro primario de osificacin, en el que se reduce la cantidad de matriz cartilaginosa, debido a que los condrocitos ms centrales se hipertrofian y posteriormente mueren; esta matriz es calcificada. Al mismo tiempo en la regin del pericondrio empiezan a reconocerse clulas osteoprogenitoras y osteoblastos, que sintetizan matriz y forman el anilloperistico. Este arillo es atravesado por vasos sanguneos que penetran hasta los espacios centrales originalmente ocupados por los condrocitos. A travs de estos vasos acuden clulas del tejido hematopoytico, as como clula madre del tejido seo, que empezarn a sintetizar matriz sea. Un proceso muy similar ocurre en las regiones epifisiarias, donde se encuentran los centros secundarios de osificacin, que se presentan tardamente respecto del centro primario. A diferencia del centro primario, los secundarios no osifican la regin adyacente al pericondrio, pues posteriormente constituir la superficie articular del hueso. Con el fin de permitir el crecimiento en longitud del hueso, en la regin que separa la epfisis de la difisis, se conserva una regin de callago llamada la placa epifisiaria (vanse lminas 7.21 y 7.22). Esta zona ir cisminuyendo su grosor hasta finales de la segunda dcada de la vida, momento en que la placa se cierra completamente. En esta placa se reconoce una serie de

regiones cuyo orden desde epfisis hacia la difisis es: zona de reposo,proliferacin, hipertrofia, calcificacin y resorcin. El conjunto de estos mecanismos, mediante los cuales el cartlago da lugar a la formacin de hueso en las diferentes etapas de la vida, se denomina osificacin endocondral. En ambos tipos de osificacin, intramembranosay endocondral, el hueso inicial-mente formado es hueso inmaduro tambin denominado hueso primario o reticular; l paulatinamente se ir remodelando hasta conformar haeso maduro, conocido tambin como hueso secundario o laminar. Remodelacin sea El hueso tiene los suficientes mecanismos para formar consl antemente nuevo tejido, que sustituye a aquellos componentes que cumplen su cid o de vida funcional por el envejecimiento normal del tejido, lo que se ha denominado recambio fisiolgico de hueso. Este recambio se observa durante la reparacin sea, que se da cuando el tejido es alterado por condiciones ajenas al funcionamiento normal, como por ejemplo las fracturas. En conclusin, el recambio puede darse en dos condiciones: de manera fisiolgica, que analizaremos a continuacin, o durante la reparacin sea, que revisaremos en el captulo 13. Hacen parte del proceso de recambio seo el mecanismo del modelado de la superficie sea, en el cual la accin del osteoblasto y el osteoclasto no est orquestada, y el mecanismo de remodelado, donde ambas clulas actan en sincrona. El equilibrio existente entre la actividad de los osteoblastos y los osteoclastos produce la remodelacin adecuada del hueso, dado que el metabolismo seo est regulado por ciclos de formacin y reabsorcin sea. Los diferentes factores que regulan este equilibrio metablico del hueso interviene en el balance entre osteoblastos y osteoclastos regulandc su nmero y actividad, estimulando o inhibiendo su proliferacin o apoptosis, segn sea requerido. El balance de la actividad osteoblastica frente a la actividad osteoclstica es realizado por las unidades remodeladoras o de remodelamiento seo, identificadas con la sigla URO, de las que se encuentran funcionando, en un determinado momento, aproximadamente un milln de los 35 millones de unidades de que se dispone en el organismo. En la unidad remodeladora participan minerales, como el calcio y el fsforo; hormonas, como laparatiormona (PTH), el 1,25-dihidroxicalciferol, la calcitonina, la hormona de crecimiento (GH), los estrgenos y los andrgenos; prostaglandinas, factores de crecimiento y citoquinas. No debemos olvidar que en la estructura sea, su arquitectura, se ve influida por factores de tipo mecnico y esttico que afectan al hueso, como por ejemplo, el ejercicio y el peso. Si se considera un ser humano de talla y peso promedio, existen estudios que han develado algunos parmetros acerca del remodelamiento seo, como por ejemplo la vida media de las

unidades de remodelamiento seo, que se aproxima a periodos entre seis y nueve meses, lo que hace necesario que anualmente se originen cerca de cuatro millones de unidades, renovndose en una dcada la totalidad del esqueleto.