Livro - Anatomia e Fisiologia Dos Peixes de Agua Doce

ISSN 1517-1973 Dezembro, 2 0 0 3
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Aspectos Gerais da Fisiologia e Estrutura do Sistema Digestivo dos Peixes Relacionados Piscicultura
Repblica Federativa do Brasil

Luiz Incio Lula da Silva
Presidente
Ministrio da Agricultura e do Abastecimento

Roberto Rodrigues
Ministro
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria - Embrapa

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Chefe-Adjunto da rea de Comunicao e Negcios
ISSN 1517-1973 Dezembro, 2003

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Centro de Pesquisa Agropecuria do Pantanal Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
Documentos 53
Marco Aurlio Rotta
Corumb, MS 2003
Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na: Embrapa Pantanal Rua 21 de Setembro, n1880, Caixa Postal 109 Corumb, MS, CEP 79.320-900 Fone: (67) 233-2430 Fax: (67) 233-1011 Home page: www.cpap.embrapa.br Email: sac@cpap.embrapa.br Comit de Publicaes da Unidade: Presidente: Aiesca Oliveira Pellegrin Secretrio-Executivo: Marco Aurlio Rotta Membros: Balbina Maria Arajo Soriano Evaldo Luis Cardoso Jos Robson Bezerra Sereno Secretria: Regina Clia Rachel dos Santos Supervisor editorial: Marco Aurlio Rotta Revisora de texto: Mirane dos Santos da Costa Normalizao bibliogrfica: Romero de Amorim Tratamento de ilustraes: Regina Clia Rachel dos Santos Ilustrao(es) da capa: Luiz Cosme Reis da Silva Ilustrao(es) do texto: Luiz Cosme Reis da Silva Editorao eletrnica: Regina Clia Rachel dos Santos Elcio Lopes Sarath 1 edio 1 impresso (2003): formato eletrnico Todos os direitos reservados. A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte, constitui violao dos direitos autorais (Lei n 9.610). Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP) Embrapa Pantanal Rotta, Marco Aurlio Aspectos gerais da fisiologia e estrutura do sistema digestivo dos peixes relacionados piscicultura / Marco Aurlio Rotta. Corumb: Embrapa Pantanal, 2003. 48 p. (Documentos / Embrapa Pantanal ISSN 1517-1973; 53). 1.Peixe - Fisiologia - Sistema digestivo. 2.Fisiologia - Peixe - Piscicultura. 3.Sistema digestivo - Estrutura - Peixe. 4. Piscicultura - Fisiologia - Sistema digestivo. I. Ttulo. II. Srie. CDD: 639.8 Embrapa 2003
Autor
Marco Aurlio Rotta

Eng.. Agrnomo, M.Sc. em Zootecnia, Pesquisador em Sistemas de Produo Aqcolas, Embrapa Pantanal, Rua 21 de Setembro, 1880, Caixa Postal 109 CEP 79320-900, Corumb, MS Telefone (67) 233-2430 rotta@cpap.embrapa.br, marcoarotta@yahoo.com.br www.mrotta.cjb.net
Apresentao
Embora a indstria da aquicultura no Brasil venha crescendo nos ltimos anos a uma taxa superior a 15% a.a., o potencial para a expanso dessa atividade pouco aproveitado. Isso se deve, entre outras questes, falta de uma poltica efetiva para organizar e promover o desenvolvimento da aquicultura como produtora de alimentos. Muito embora no se tenha um diagnstico de cincia e tecnologia sobre a atividade, possvel inferir que as pesquisas no tema, alm de dispersas territorialmente, caracterizam-se pela falta de integrao entre os setores que compem os diversos elos de sua cadeia produtiva. Nas condies atuais, no h uma idia real das potencialidades para o desenvolvimento da aquicultura no Brasil, das prioridades de pesquisa e das demandas do setor produtivo. Essa situao tem resultado em diversos problemas que esto retardando o desenvolvimento da atividade. Visualiza-se, portanto, um papel central da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria - Embrapa - em termos de apoio aquicultura, visando otimizar o aproveitamento do potencial natural, material e de recursos humanos existentes no Pas, atravs de uma atuao em nvel nacional. Diante deste quadro, a Embrapa Pantanal vem buscando suprir a falta de informaes tcnicas para embasar o desenvolvimento da piscicultura, a exemplo da presente publicao, que trata sobre a fisiologia da digesto nos peixes. Este assunto de grande relevncia para a otimizao da produo, pois somente a partir do conhecimento das diferentes necessidades e comportamentos alimentares desses animais podero ser formuladas raes que supram suas necessidades fisiolgicas e bioqumicas. A importncia desse conhecimento se torna ainda mais evidente quando levamos em conta a diversidade de espcies de peixes que possumos, e que, s aqui no Pantanal, h cerca de 260, cada uma com suas singularidades quanto ao hbito alimentar e s exigncias nutricionais.
Emiko Kawakami de Resende Chefe-Geral da Embrapa Pantanal
Sumrio
Aspectos Gerais da Fisiologia e Estrutura do Sistema Digestivo dos Peixes Relacionados Piscicultura.......................................9 Introduo ....................................................................9 Digesto .....................................................................10 Anatomia do Aparelho Digestivo...............................11 Cavidade bucal...........................................................13 Esfago.....................................................................17 Estmago ..................................................................17 Intestino ....................................................................20 Reto ..........................................................................22 Inervao do trato digestivo .........................................23 rgos digestivos acessrios.......................................23 Consumo e Tempo de Passagem do Alimento........24 Consumo e tempo de enchimento gstrico ....................24 Motilidade e estase do intestino ....................................25 Secrees Digestivas ................................................26 Secrees da boca e do esfago ..................................26 Secrees gstricas....................................................27 Secrees do intestino ................................................28
Absoro ....................................................................31 Aspectos Gerais da Digesto e da Alimentao das Larvas e Ps-larvas.....................35 Agradecimentos .........................................................40 Anexos........................................................................41 Referncias Bibliogrficas .........................................44
Marco Aurlio Rotta
Introduo
Um dos principais requisitos para o bom desenvolvimento da piscicultura o conhecimento adequado da biologia da espcie utilizada no cultivo. Dentro deste tema, torna-se fundamental o entendimento da fisiologia desses peixes, que consiste no estudo do funcionamento dos diferentes sistemas do organismo, como eles se interagem e respondem s diversas alteraes ambientais e mtodos de criao, permitindo que se estabelea as melhores condies para o cultivo de uma determinada espcie. Os peixes, de modo geral, necessitam dos mesmos nutrientes exigidos pelos animais terrestres para o crescimento, reproduo e outras funes fisiolgicas normais. Esses nutrientes geralmente so obtidos dos alimentos naturais disponveis no ambiente ou das raes comerciais fornecidas no cultivo. Se os peixes so mantidos em confinamento, onde o alimento natural se torna escasso, eles necessitam de uma rao nutricionalmente completa e balanceada. Portanto, o erro na escolha ou na formulao da rao provocar uma perda de desempenho do peixe, conduzindo a um maior gasto na alimentao e diminuindo, conseqentemente, o lucro da atividade. Por isso, para a elaborao de uma rao adequada preciso conhecer as variaes existentes na estrutura e na fisiologia do sistema digestivo dos diferentes peixes cultivados atualmente em nossas pisciculturas. O conhecimento da preferncia alimentar de uma determinada espcie til no desenvolvimento de estudos nutricionais e alimentares, no preparo de raes, no manejo da alimentao e no planejamento da utilizao de policultivos, que consiste na criao de duas ou mais espcies de peixes com hbitos alimentares diferentes em
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um mesmo viveiro, diminuindo, assim, a competio por alimento entre as elas e otimizando o aproveitamento dos recursos alimentares disponveis. Esse trabalho tem por objetivo reunir as informaes disponveis sobre a fisiologia e estrutura do aparelho digestivo dos peixes, que, muitas vezes, so escassas e esto disponveis de forma dispersa na literatura, e divulg-las aos acadmicos, estudiosos em nutrio de peixes e piscicultores de forma concisa, correspondendo a uma sntese dos principais conhecimentos sobre esse tema e sua relao com os manejos adotados na piscicultura.
Digesto
A digesto a combinao dos processos mecnicos, qumicos e microbianos que sofre o alimento ingerido, promovendo sua quebra em componentes que so absorvidos pelo organismo ou que permanecem na luz do intestino at serem excretados. As atividades mecnicas so a mastigao e as contraes do tubo digestivo; a principal atividade qumica efetuada pelas enzimas secretadas pelo animal, nos diversos sucos digestivos; e a atividade microbiana dos alimentos tambm enzimtica, porm realizada por bactrias e protozorios presentes geralmente na poro final do tubo digestivo. Os processos gerais de digesto nos peixes tem sido pouco estudados quando comparados com os animais homeotermos (animais de sangue quente e temperatura corporal constante). Porm, as informaes disponveis sugerem que os peixes so, de uma maneira geral, semelhantes aos outros vertebrados quanto aos processos digestivos. Os peixes apresentam mltiplas variaes da estrutura bsica do trato gastrointestinal (TGI) dos vertebrados, as quais esto geralmente correlacionadas ao tipo de alimento consumido e ao ambiente, e podem influenciar a presena, posio, formato e tamanho de um rgo em particular. Algumas adaptaes nos peixes provavelmente so inexistentes nos vertebrados terrestres, pois alguns alimentos disponveis para os peixes so encontrados unicamente no ambiente aqutico. Entretanto, a maioria dos peixes pouco especializada nos seus hbitos alimentares, isto , so generalistas, uma condio necessria para ingerir, digerir e absorver os diferentes tipos de alimentos, explorando uma grande diversidade de itens alimentares disponveis, naturais ou industrializados. Mesmo quando ingerem um nico tipo de alimento, os peixes podem substitu-lo por outro totalmente diferente quando o primeiro se torna indisponvel, ou podem mudar de hbito alimentar ao longo da vida, sendo esta adaptao mais eficiente em peixes onvoros do que em carnvoros. Durante o desenvolvimento larval dos peixes, tanto nas espcies herbvoras como nas carnvoras, elas passam por uma mudana no hbito alimentar, que inicialmente planctnico, alimentando-se primeiramente de fitoplncton, depois de zooplncton e, posteriormente, se especializando na ingesto de organismos animais ou vegetais.
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Portanto, se tornar muito especializado quanto ao hbito alimentar pode ser uma estratgia arriscada sobrevivncia de determinada espcie. No ambiente natural os peixes conseguem balancear suas dietas escolhendo, entre diversos itens alimentares disponveis, os que melhor suprem suas exigncias nutricionais e preferncias alimentares (capacidade tambm conhecida como palatabilidade metablica), podendo recorrer a organismos animais e vegetais. Raramente observam-se sintomas de deficincias nutricionais nessas condies. O conhecimento do hbito alimentar das espcies em condies naturais e de criao permite a gerao de tecnologia para a intensificao da produo, sendo, portanto, o sucesso da aquicultura associada ao conhecimento das caractersticas morfofisiolgicas e comportamentais das espcies em criao, tanto nas fases adultas quanto nas fases jovens de desenvolvimento.
Anatomia do Aparelho Digestivo

O trato gastrointestinal ou digestivo o tubo que vai da boca ao nus e pelo qual passam os alimentos. Pode ser subdividido em cavidade bucal ou bucofaringeana, intestino anterior (esfago e estmago), intestino mdio (intestino propriamente dito) e intestino posterior (reto). Os vrios tecidos e rgos relacionados a ele esto envolvidos com a apreenso, mastigao e deglutio, seguidas da digesto e absoro dos nutrientes, como tambm com a excreo. H uma estreita relao de interdependncia entre a nutrio, o habitat e a organizao do aparelho digestivo, a qual se manifesta especialmente por adaptaes e modificaes. Essas so variaes morfolgicas provocadas pela ao de fatores do ambiente sobre o organismo, podendo ser de carter permanente, produzidas na evoluo filogentica, como no caso das adaptaes, ou de carter temporrio, produzidas no ciclo ontogentico do indivduo (desenvolvimento do indivduo desde a fecundao at a maturidade reprodutiva), chamadas de modificaes. Portanto, a dieta um dos principais fatores que confere aos rgos do aparelho digestivo caractersticas funcionais, anatmicas e morfomtricas prprias para cada regime alimentar. Apesar da grande diversidade das estruturas de alimentao e de digesto dos peixes, algumas generalizaes so possveis. Os peixes podem ser divididos, basicamente, em trs grandes categorias, de acordo com o tipo de alimento consumido: Os herbvoros ingerem itens de origem vegetal - a maioria se alimenta de poucas espcies de plantas e, freqentemente, possuem estruturas de mastigao especializadas, obtendo o mximo valor nutricional atravs da completa triturao do alimento (p. ex.: piava, piau, piavuu, pacu-peva; os nomes cientficos dos peixes mencionados no texto esto listados no Anexo A);
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Os onvoros se alimentam de itens de origem animal e vegetal - possuem uma dieta mista e estruturas pouco especializadas. Freqentemente consomem pequenos invertebrados, plantas e frutos (p. ex.: lambari, piraputanga, pacu, tambaqui, tambacu, tilpia, tuvira); Os carnvoros ingerem sobretudo itens de origem animal - se alimentam de invertebrados de maior tamanho e outros peixes, podendo se especializar em algum tipo em particular. Essas preferncias podem mudar com a disponibilidade sazonal dos alimentos (p. ex.: tucunar, dourado, pintado, salmo, cachorra, piranha, trara).
Os peixes que se alimentam de plncton, lama ou detritos (uma mistura de sedimento, matria orgnica em decomposio e bactrias) no podem ser facilmente classificados como herbvoros ou carnvoros, devido a diversidade da origem dos organismos, sendo classificados como planctfagos (p. ex.: tamboat), ilifagos ou detritvoros (p. ex.: curimbat, acari). Herbvoros, onvoros e carnvoros podem ser encontrados na mesma famlia. Logo, parece que as estruturas do aparelho digestivo so altamente adaptveis e facilmente modificveis, pelo menos em termos evolutivos. Outro aspecto geral que o comprimento do intestino est correlacionado com a dieta. Os herbvoros possuem um maior comprimento relativo do intestino (CRI), que leva em considerao o comprimento do intestino mdio e do reto, que os carnvoros (Tabela 1). De modo geral nos carnvoros o CRI varia de 0,2 a 2,5, nos onvoros entre 0,6 e 8,0 e nos herbvoros de 0,8 a 15,0. Tabela 1. Comprimento relativo do intestino - CRI (comprimento do intestino / comprimento corporal) de algumas espcies de peixes. Espcie Tuvira Pintado Trara Bagre-de-canal Carpa comum Tambaqui Carpa capim Tilpia rendali Carpa cabea grande Cascudo Hbito Alimentar Carnvoro Carnvoro Carnvoro Onvoro Onvoro Onvoro Herbvoro Herbvoro Fitoplanctfaga Herbvoro CRI 0,4 0,5 0,7 1,6 2,1 2,5 1,9 5,8 15,0 15,9
Os nomes cientficos dos peixes mencionados na tabela esto listados no Anexo A.
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O tamanho do intestino parece estar mais relacionado com a quantidade de material indigervel no alimento do que a sua origem animal ou vegetal. Os peixes que ingerem grandes quantidades de lodo tambm possuem intestinos com tamanhos similares aos dos herbvoros. Outros fatores, que no a dieta, podem tambm influenciar o comprimento do intestino. Os intestinos que possuem dobras ou outras estruturas que aumentem a superfcie usualmente so menores que aqueles que no os possuem. O comprimento do intestino pode ser maior em peixes que se alimentam de um modo mais esparso do que aqueles se alimentam com mais freqncia.
Cavidade bucal
A cavidade bucal compartilhada pelos aparelhos respiratrio e digestivo. Sua funo digestiva se limita a selecionar, apreender e conduzir o alimento at o esfago. Nos peixes, muitas vezes denominada como cavidade bucofaringeana por no se poder subdividir anatomicamente a cavidade bucal e faringe, visto que o limite entre os dois rgos pouco evidente, havendo continuidade anatmica entre eles. composta pelos lbios, boca, dentes, lngua e arcos branquiais e recoberta por um epitlio mucoso estratificado sobre uma grossa membrana basal unida aos ossos ou aos msculos por uma derme extremamente condensada. Exceto em algumas espcies herbvoras, os Telesteos, uma subdiviso da classe dos Actinoptergios (subclasse dos Ostectes, a maior classe dos vertebrados e que compreendem os peixes dotados de esqueleto sseo) que abrange cerca de 96% das espcies de peixes atualmente existentes, no utilizam a cavidade bucal para a mastigao e pr-digesto, como ocorre nos mamferos. Os lbios carnudos so comuns nos herbvoros, destinados ao pastejo e filtragem. Os lbios dos carnvoros so geralmente finos e com poucas modificaes. Os peixes bentfagos freqentemente possuem barbelas (p. ex.: carpa comum), apndices sensoriais que possuem grande quantidade de corpsculos gustativos cutneos e ricamente enervados e que auxiliam na seleo do alimento quando esto comendo ou pastando junto ao fundo dos corpos d'gua. Dois tipos extremos de boca so prontamente identificveis, com um grande nmero de variaes entre elas, dependendo do seu hbito alimentar. Um tipo de boca possui uma grande abertura a qual se estende at os lados da cabea. Este tipo de boca caracterstica dos predadores carnvoros, permitindo a eles agarrar e ingerir grandes presas inteiras (p. ex.: cachorra, dourado). Outro tipo a boca pequena, tubular a qual maximiza a habilidade de suco, geralmente presente nos peixes planctfagos, herbvoros e bentfagos (p. ex.: curimbat), como podemos ver na Fig. 1. A posio da boca varivel, dependendo do tipo de alimento normalmente consumido. Os peixes Telesteos geralmente possuem a boca na extremidade anterior do corpo. Os que se alimentam no fundo possuem a boca na regio ventral (p. ex.: cascudo) e os que se alimentam na superfcie possuem a boca na regio dorsal
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(p. ex.: tuvira). Os peixes com boca terminal so menos especializados quanto posio do alimento (p. ex.: pacu).
Fig. 1. Dois tipos caractersticos de boca nos peixes ( esquerda o da cachorra, um peixe carnvoro predador, e direita o do curimbat, um peixe bentfago sugador). Quanto lngua, os peixes possuem uma estrutura que pode ser considerada rudimentar, sendo usualmente rgida ou at mesmo ssea (p. ex.: pirarucu, pertencente a famlia dos Osteoglossdeos) e relativamente imvel na maioria dos Telesteos. No possui glndulas salivares, porm apresenta botes sensoriais gustativos. O sistema gustativo dos Telesteos ativado por substncias solveis na gua, acreditando-se que a gustao est envolvida na deteco, seleo e ingesto dos alimentos, assim como na proteo contra a ingesto de substncias nocivas pelo peixe. H uma estreita relao entre o padro de distribuio dos corpsculos gustativos e a forma pela qual o peixe localiza e seleciona o alimento, sendo, nos carnvoros, mais presentes na regio anterior da cavidade bucofaringeana e pouco presentes no esfago (p. ex.: pintado). Na tuvira h poucos botes gustativos na boca, faringe e esfago, pois a presena de tais estruturas no devem estar relacionadas com a necessidade de localizar o alimento no ambiente, pois este peixe possui um campo eltrico para esta finalidade. Provavelmente estas estruturas estejam mais relacionadas com a seleo do alimento. Nos Telesteos a ejeo do alimento j ingerido e mesmo a everso do estmago comum quando se alimentam de algo estranho ou no palatvel. Os peixes possuem uma ampla variedade de dentes e estruturas associadas. Diferenas na dentio indicam diferenas na preferncia pelos alimentos, os quais variam de tamanho, dureza e textura, o que deve ser levado em conta quando da formulao de dietas artificiais. Acredita-se que os dentes dos peixes so originados de escamas que recobriam os lbios. Na cavidade bucal, os dentes, quando existentes, so presos aos ossos do maxilar e da cabea. Eles so solidamente fixados (em alguns casos so articulados) e identificados de acordo com o osso ao qual esto ligados. Quanto maior os dentes maior ser a abertura da boca (p. ex.: cachorra). A maioria dos carnvoros possui dentes pequenos, pois servem para segurar a presa. Esses peixes geralmente engolem as suas presas inteiras, com exceo das piranhas, que tem a habilidade de dilacerar o seu alimento antes de inger-lo.
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Existem basicamente quatro tipos de dentes presentes nos peixes, possuindo uma forte correlao entre a dentio, o hbito alimentar e o alimento ingerido. A dentio dos Telesteos normalmente composta por dentes maxilares, localizados nas bordas da boca e do palato, mais desenvolvidos em peixes carnvoros e ausentes ou muito pouco desenvolvidos nos herbvoros. Os herbvoros possuem os dentes farngeos bem desenvolvidos (p. ex.: carpa capim) associados com os arcos branquiais (p. ex.: carpa prateada), localizados na parte posterior da cavidade opercular. Alguns peixes herbvoros possuem dentes mandibulares incisivos, que so utilizados para cortar as plantas macrfitas, entretanto a carpa capim no os possui. O tambaqui, considerado um peixe onvoro com tendncia a frugivoria, possui dentes molariformes com as margens afiadas usados para triturar frutos e castanhas, mesmo as de casca muito dura. Uma ampla fenda bucal com uma dentio oral funcional e com um pequeno desenvolvimento do aparelho dentrio faringiano e dos rastros branquiais so caractersticas de peixes que se alimentam, preferencialmente, de organismos animais, sendo geralmente carnvoros. Os peixes herbvoros/fitoplanctfagos geralmente apresentam dentes faringianos bem desenvolvidos (dispostos em placas ou ossos faringianos), que so utilizados para esmagar e moer vegetais ou outros materiais rgidos, facilitando a ao das enzimas digestivas devido ao aumento da rea superficial do alimento (Fig. 2).
Fig. 2. Trs exemplos de ossos faringianos mostrando a variao da forma dos dentes farngeos conforme o hbito alimentar dos peixes ( direita de um peixe fitoplanctfago, ao centro de um peixe que se alimenta de moluscos e esquerda de um peixe piscvoro). Freqentemente, os peixes que possuem esses dentes, como as carpas e as tilpias, apresentam um par superior e outro inferior, sendo esses pressionados entre si durante o processo de triturao do alimento (Fig. 3). Os dentes faringianos, por causa da sua orientao, podem ser tambm atuantes na deglutio do alimento. Os peixes apresentam modificaes nos arcos branquiais, os chamados rastros branquiais (Fig. 4), que geralmente esto mais desenvolvidos nas espcies planctfagas (mais longas e numerosas), pois permite a essas formar uma estrutura tipo "rede" para filtrar e concentrar o plncton presente na gua bombeada atravs das brnquias. Peixes planctfagos geralmente possuem rastros branquiais numerosos e bastante prximos
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entre si, permitindo uma eficiente filtragem de partculas pequenas de alimento, como fitoplncton (p. ex.: carpa prateada), zooplncton (p. ex.: carpa cabea grande), crustceos e, em alguns casos, at mesmo diatomceas (p. ex.: tilpia), que possuem um dimetro muito pequeno. Nesses peixes a secreo de muco nos rastros branquiais e na faringe auxilia na aglutinao dessas pequenas partculas para a sua ingesto.
Cavidade Bucal
Esfago
Fig. 3. Desenho esquemtico mostrando o funcionamento dos dentes farngeos. A placa ssea superior desloca no sentido vertical e a placa ssea inferior no sentido horizontal (seta tracejada indica o sentido de passagem do alimento). A maioria das tilpias so excelentes filtradoras de plncton, porm nem todas possuem rastros branquiais prximos, necessitando de forma mais intensa a produo de muco pelos rastros branquiais. Os rastros branquiais tambm protegem as brnquias contra partculas ingeridas que possam, acidentalmente, machuc-las.
AR
AR
AR
RA1
RA2
RA3
FI
FI
FI
Fig. 4. Trs exemplos de rastros branquiais mostrando a variao da forma das suas estruturas conforme o hbito alimentar dos peixes: (A) de um peixe filtrador, como a tilpia niltica e o acar; (B) de outro peixe filtrador, como as carpas prateada e cabea grande; (C) de um peixe piscvoro, como o pintado e o dourado (AR - arco branquial; FI - filamentos branquiais; RA1 - rastros branquiais curtos em forma de tubrculo; RA2 - rastros branquiais longos e numerosos; RA3 - rastros branquiais curtos em forma de seta).
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Peixes carnvoros geralmente possuem rastros branquiais em menor nmero e mais afastados entre si, auxiliando no aprisionamento de pequenos peixes dentro da cavidade bucal. A secreo de muco nos rastros branquiais dos peixes carnvoros ajuda a lubrificar presas maiores, aumentando a eficincia de captura e facilitando a ingesto do alimento.
Esfago
O esfago quase sempre um tubo curto, largo, reto e muito musculoso, e sua funo de degustar o alimento (possui botes gustativos) e transport-lo at o estmago com o auxlio das ondas peristlticas (contraes musculares cuja funo transportar os alimentos pelo TGI, mistur-los com os sucos digestivos e pr os nutrientes digeridos em contato com a mucosa intestinal, para sua subseqente absoro). Alm de conduzir os alimentos da boca para o estmago ou intestino, o esfago comunicase com a vescula gasosa e pode desempenhar diferentes funes, como a de osmorregulao em peixes eurialinos (animais aquticos que podem viver em guas com diferentes salinidades, como o salmo) ou auxiliar na respirao. O esfago de difcil identificao na maioria dos Telesteos, pois muitas vezes no possui o esfncter crdico que o separa do estmago. Geralmente inicia na boca e termina na regio crdica do estmago, porm, em peixes sem estmago (agstricos), o esfago se conecta diretamente ao intestino (p. ex.: carpa comum). revestido por uma camada epitelial provida de clulas mucosas que, junto as grandes pregas longitudinais que a estriam, facilitam a ingesto das grandes partculas dos alimentos, sendo mais distendvel em espcies ictifagas e menos em espcies detritvoras e herbvoras. A musculatura do esfago tende a ser mais desenvolvida em peixes de gua doce do que em peixes de gua salgada, pois exerce a funo de minimizar a entrada de gua (hipo-homeosttica) durante a ingesto do alimento. Em algumas espcies tropicais existem divertculos cegos (sacos esofgicos) presentes. Tambm pode auxiliar no armazenamento do alimento enquanto o estmago se encontra em repleo, como ocorre nas tuviras.
Estmago
O estmago pode ser dividido em trs regies, que so a crdica (entrada), fndica (saco) e pilrica (sada). A crdia e o piloro possuem esfncteres que controlam a passagem dos alimentos pelo estmago, porm, em alguns peixes, o esfncter crdico pode estar ausente (Fig. 5). A superfcie interna (mucosa) contm uma variedade de clulas glandulares endcrinas e secretoras excrinas. Estas ltimas produzem o muco e o suco gstrico. As caractersticas das glndulas gstricas variam conforme o hbito alimentar do peixe, sendo mais ramificadas e desenvolvidas nos peixes carnvoros. O estmago armazena temporariamente o alimento e desempenha funes mecnicas que auxiliam na triturao e incio da digesto dos alimentos. O tamanho do estmago pode ser usualmente relacionado com o intervalo entre as refeies e o tamanho das partculas do alimento ingerido. Os peixes que consomem grandes presas em intervalos esparsos possuem grandes estmagos e aqueles que se
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alimentam de pequenas partculas (i.e. micrfagos) possuem freqentemente pequenos estmagos ou no os possuem (p. ex.: carpa comum).
Esfago Regio crdica do estmago Regio pilrica do estmago Regio fndica do estmago Intestino e ducto biliar Esfncteres e msculos
A) Carpa comum; B) Peixe pulmonado africano; C) Lcio; D) Cacho; E) Enguia europia; F) Arraia; G) Peixe escorpio; H) Tainha.
Fig. 5. Diferentes formatos e disposies dos estmagos nos peixes e as suas regies gstricas. Acredita-se que o desaparecimento do estmago foi uma modificao necessria para permitir a destruio de grandes quantidades de alimentos indigerveis, que devem passar rapidamente atravs do tubo digestivo. Peixes micrfagos (p. ex.: acar) e detritvoros/ilifagos (p. ex.: tainha, curimbat), apresentam estmago com baixa capacidade de armazenamento, mas bem musculoso e com fortes contraes para fragmentar o alimento, auxiliado pela areia ou outro material sedimentar, como ocorre no ventrculo (moela) das aves, quebrando, assim, a parede celular de bactrias, algas e diatomceas. Em outros micrfagos, detritvoros, ilifagos e herbvoros esta estrutura tipo "moela" pode estar ausente no estmago, sendo, ento, feita a triturao pelos dentes farngeos. O esfncter pilrico mantm o alimento no estmago at ele
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estar suficientemente fludo para passar para o intestino e impede o refluxo do bolo alimentar para o estmago. O estmago possui uma forma de saco distendvel, sigmide, recoberto por numerosas pregas com paredes musculares muito desenvolvidas. A crdia assinala a mudana do msculo estriado do esfago para o msculo liso do estmago (Fig. 6). A parede do estmago composta por camadas de tecido similares s dos outros vertebrados. Possuem tambm uma srie de camadas musculares e vrios estratos de tecido conjuntivo adjacente. O revestimento mais interno um epitlio colunar que contm clulas secretoras de muco e clulas que secretam tanto o pepsinognio quanto o cido clordrico (HCl), chamadas clulas oxintoppticas. H uma tendncia para a ocorrncia das clulas secretoras na parte anterior do estmago. Em alguns peixes o epitlio prximo ao piloro parece no ser secretor, possui um abundante suprimento de sangue e pode ter funo de absoro. No pintado, por exemplo, as regies crdica e fndica so glandulares, isto , produzem suco gstrico, e a regio pilrica aglandular. O epitlio do estmago forma criptas ao longo da mucosa gstrica. As criptas gstricas que recortam a mucosa tm incio na poro cranial da regio crdica, onde elas so pouco profundas. Depois elas vo se tornando progressivamente mais profundas aos longo do estmago, atingindo o mximo de desenvolvimento na regio pilrica. As glndulas gstricas que esto presentes nas regies crdica e fndica desembocam na base das criptas. Na regio pilrica no ocorre a presena de glndulas gstricas, aparecendo somente criptas profundas. Na maioria dos peixes o pH do estmago extremamente cido (entre 2,4 e 4,2). Em peixes sem estmago, todo o contedo do trato digestivo alcalino, mesmo quando h cecos intestinais.
Crdia
In Et
Piloro
Fig. 6. Desenho esquemtico do estmago de um peixe carnvoro mostrando suas pregas e musculatura e a disposio lateral do esfncter pilrico (Et - estmago; In - intestino).
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Os peixes carnvoros geralmente se alimentam com menor freqncia, porm, consomem uma refeio maior, necessitando de um estmago de maior volume e com musculatura bastante elstica para acomodar as presas ingeridas. Peixes onvoros e herbvoros realizam muitas refeies dirias, porm, consomem pouco alimento por refeio e, por isso, geralmente apresentam estmago de menor volume. A forma do estmago tambm difere bastante. Nos peixes carnvoros o estmago muito elstico, pois possui pregas bem desenvolvidas, o que permite sua distenso, podendo aumentar de trs a quatro vezes o seu tamanho. Outro fator que auxilia a distenso a ligao entre o estmago e o intestino, que geralmente ocorre na lateral do estmago, o que no permite que a presa force sua passagem pela sua vlvula pilrica, diferentemente do que ocorre nos peixes com outros hbitos alimentares (Fig. 6). Dessa forma, as grandes presas ingeridas pelos peixes carnvoros podem se acomodar no estmago sem que este rompa a sustentao mesentrica do trato intestinal.
Intestino
O intestino um tubo relativamente simples, iniciando na vlvula pilrica e terminando no reto, no sendo separado em delgado e grosso, como nos mamferos. Possui glndulas digestivas e um suprimento abundante de vasos de sangue e de linfa, onde se completa a digesto iniciada no estmago. No intestino onde ocorre a maior parte da absoro dos nutrientes, ons e gua oriundos da dieta, sendo os produtos da digesto mantidos em soluo, o que facilita a absoro. Nos peixes, alm da funo de digesto e absoro, o intestino pode desempenhar outras funes, como auxiliar na osmorregulao ou na respirao. H uma ampla variedade de estruturas especializadas encontradas no intestino de diferentes espcies de peixes. Uma das mais importantes so os cecos pilricos, presentes em algumas espcies de peixes, como nos salmondeos e nos curimatdeos. Os cecos pilricos so divertculos cegos de formato digitiforme que se encontram na regio pilrica e na poro anterior do intestino mdio, estando livres entre si ou ocasionalmente fundidos parede do estmago (Fig. 7). Suas caractersticas histolgicas e histoqumica (composio qumica) so semelhantes s do intestino adjacente, sugerindo que os cecos pilricos sirvam para aumentar a superfcie intestinal sem aumentar o comprimento ou espessura do intestino. So mais desenvolvidos em peixes carnvoros e reduzidos, ou mesmo ausentes, nos herbvoros, possuindo uma funo diferente dos cecos dos mamferos e das aves, nos quais ocorre a fermentao do alimento. Entretanto, no est bem definido se h relao entre a presena de cecos pilricos e a dieta do peixe, pois eles ocorrem nos peixes carnvoros, onvoros e herbvoros. Nas espcies com poucos ou nenhum ceco ocorre maior desenvolvimento da mucosa e/ou maior comprimento do intestino mdio para compensar a escassez ou ausncia dessas estruturas. Servem tambm como reservatrio de alimento. O nmero e formato dos cecos pilricos variam de espcie para espcie e mesmo entre exemplares do mesmo tamanho e da mesma espcie, podendo alcanar o nmero de 70 ou mais. So responsveis por grande parte da digesto dos lipdios e
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das protenas e recebem as secrees pancretica e biliar, participando tambm da absoro de aminocidos, carboidratos, lipdios, gua e ons. Uma caracterstica bsica do intestino dos Telesteos a presena de pelo menos dois segmentos intestinais, mesmo sem a separao entre intestino delgado e grosso. Na primeira poro ocorre a absoro de nutrientes em suas formas menores (monossacardeos, aminocidos e cidos graxos), enquanto a segunda parte responsvel pela entrada de macromolculas por pinocitose (mecanismo de penetrao de fluidos na clula atravs da invaginao da membrana celular, com a formao de vesculas internas). As pores intestinais que apresentam mucosa mais complexa esto envolvidas, de modo geral, com processos absortivos. No pintado, os dois primeiros teros do intestino possuem esta caracterstica.
Cl In CP
Et
Et In In CP
Et
CP
Fig. 7. Trs exemplos de intestinos nos peixes com diferentes disposies e nmero de cecos pilricos. (Et - estmago; CP - cecos pilricos; Cl - coldoco; In - intestino). Outras estruturas que auxiliam na digesto so as dobras e cristas do epitlio mucoso no intestino mdio que aparecem em grande quantidade e variedade e que servem para aumentar a superfcie de secreo e absoro. Nos peixes em jejum, essas estruturas diminuem muito, como tambm o dimetro e o comprimento do intestino. Intestinos mais curtos apresentam maior nmero de dobras, melhorando a eficincia de absoro dos nutrientes ingeridos, como no caso das espcies carnvoras. O comprimento do intestino varia conforme o hbito alimentar e as caractersticas dos alimentos naturalmente ingeridos pelos peixes. Os carnvoros possuem, basicamente, um intestino curto, reto e espesso, os onvoros um intestino em forma de N e os herbvoros possuem um intestino longo, enovelado e fino (Fig. 8). O comprimento do intestino parece estar mais correlacionado com a quantidade de materiais indigerveis do que com a natureza do alimento (vegetal ou animal). Peixes herbvoros e fitoplanctfagos consomem alimentos de menor digestibilidade e apresentam, geralmente, intestinos mais longos se comparados aos peixes carnvoros. Portanto, existem duas adaptaes gerais conforme o hbito alimentar: os herbvoros, que apresentam uma grande ingesto e rpido trnsito de alimento no intestino, distribuem a superfcie absortiva em um longo intestino com mucosa pouco pregueada,
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permitindo que o alimento permanea mais tempo em contato com as enzimas, de modo a aumentar a eficcia da digesto, compensando o baixo valor nutritivo do alimento ingerido; e os carnvoros, que apresentam um intestino curto, mas como a quantidade de alimento ingerido menor e a qualidade superior, o trnsito mais lento, sendo este aspecto importante para favorecer a difuso dos nutrientes para dentro das numerosas e profundas pregas que existem na mucosa intestinal antes de serem absorvidos. As pregas da mucosa intestinal mais complexamente estruturadas esto relacionadas com o hbito alimentar carnvoro, estando envolvidas nos processos absortivos dado ao aumento da rea superficial dessa estrutura. No caso dos peixes carnvoros com secos pilricos, o trnsito alimentar ainda mais lento, pois o alimento que entra nesses sacos de fundo cego deve retornar novamente a luz do intestino para ento ser excretado. As pregas da mucosa intestinal tambm esto relacionadas com o transporte do material em processamento: pregas longitudinais auxiliam o transporte desse material, acelerando-o, ao passo que pregas transversais retardam o seu trnsito, uma vez que atuam como obstculos sua passagem.
Fig. 8. Dois tipos caractersticos de intestinos nos peixes ( esquerda o do tambaqui, um peixe frugvoro, e direita o do dourado, um peixe carnvoro). Deve-se destacar que peixes onvoros e herbvoros apresentam a capacidade de alterar a estrutura e as propriedades absortivas do seu sistema digestivo em resposta a mudanas na dieta, sendo portanto substrato dependentes. O aumento na quantidade de glicdios na alimentao pode provocar aumento no comprimento do intestino e na absoro de glicose por alguns Telesteos, no ocorrendo este fato nos carnvoros, como o pintado e a truta arco-ris. Essas diferenas devem-se, provavelmente, adaptao das espcies, pois peixes onvoros e herbvoros esto sujeitos a grandes variaes na composio bromatolgica da dieta, diferentemente do que ocorre na dieta dos carnvoros.
Reto
O reto possui uma parede muscular muito mais grossa que a do intestino e com uma grande capacidade de distenso. O reto pode ser diferenciado do intestino mdio pelo decrscimo da vascularizao e do nmero de clulas secretoras e pelo aumento do nmero de clulas produtoras de muco, as quais podem ser vistas histologicamente. Tambm h a possibilidade de ocorrncia dos cecos retais, cuja funo principal a
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absoro de gua. Em alguns peixes pode haver uma pequena constrio entre o intestino e o reto, onde se localizam um esfncter e a vlvula ileoretal, delimitando as duas regies intestinais, como o caso da tuvira. A abertura anal ou fenda tambm o local de terminao dos ductos urinrios e reprodutivos. Mesmo com os trs ductos desembocando na mesma regio, esta no se caracteriza como cloaca, pois eles se abrem para o ambiente externo e no para uma cmara interna comum, como ocorre nas aves.
Inervao do trato digestivo

A boca e a regio perioral so ricas em terminaes nervosas sensitivas, variando conforme a implantao dos dentes, sua morfologia e nmero. J a enervao dos rgos digestivos no bem compreendida, embora se acredite que h uma enervao simptica vinda dos gnglios laterais medula espinhal. Este um sistema adrenrgico (libera adrenalina ou epinefrina) que possui um efeito inibitrio. A enervao do estmago, intestino e reto realizada por nervos simpticos. A enervao parassimptica provm de trs nervos craniais, que so os nervos vago (X), glossofarngeo (IX) e facial (III). que se espalham para vrias partes do trato digestivo. Os nervos glossofarngeo e facial enervam todas as vsceras. Esses nervos craniais so colinrgicos (liberam acetilcolina) e possuem um efeito estimulatrio. Alm dos nervos extrnsecos, existem tambm nervos intrnsecos dentro dos tecidos do sistema digestivo. Esses nervos no so originados do crebro nem da espinha e se acredita que eles sejam a base anatmica para o verdadeiro reflexo peristltico. Testes fisiolgicos sugerem que o peristaltismo (contraes da musculatura da parede do TGI que promovem o deslocamento do contedo alimentar) dos peixes se assemelha ao dos vertebrados superiores. Quanto ao estmulo e liberao das secrees pancreticas e intestinais, essas parecem estar sobre controle tanto hormonal quanto nervoso.
rgos digestivos acessrios

Embora o pncreas dos tubares e das arraias (Classe Elasmobrnquia) seja grande e distinto, o pncreas da maioria dos peixes Telesteos difuso e no pode ser facilmente observado durante uma dissecao total. O pncreas difuso consiste em pequenos glbulos de tecido pancretico espalhado pelo mesentrio do peixe (principalmente entre as clulas adiposas dos cecos pilricos, no revestimento subcapsular do bao e na capa externa que rodeia a veia porta heptica), cada um provido por uma artria, veia, nervo e ducto pancretico. Nas espcies em que o fgado e o pncreas esto combinados, este tecido se estende ao redor do ramo principal da veia porta, formando uma espcie de glndula externa. O tecido pancretico, em algumas espcies, encontra-se difuso no fgado, sendo chamado de pncreas intra-heptico ou hepatopncreas. Geralmente, os ductos se unem e se juntam com o ducto da bile para formar um ducto biliar comum antes de entrar na parte superior do intestino, embora algumas espcies possuam ductos independentes. A estrutura do pncreas dos peixes bastante semelhante dos mamferos. O
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pncreas dos peixes secreta insulina e glucagon em resposta absoro de nutrientes, como tambm secreta enzimas digestivas e bicarbonato para o intestino, semelhante aos vertebrados superiores. A vescula biliar um saco contrctil com parede delgada com a funo de armazenamento temporrio da bile, a qual coletada pelos ductos biliares vindos do fgado. A vescula biliar se liga e, algumas vezes, est incrustada em um dos lbulos do fgado. Acredita-se que o controle da vescula biliar seja bastante semelhante ao dos outros vertebrados. O fgado dos Telesteos possui um considervel volume em relao ao corpo. marrom-avermelhado nas espcies carnvoras e marrom-claro nas herbvoras. Nos peixes cultivados, que se alimentam de rao, sua cor habitualmente mais clara do que a dos peixes, da mesma espcie, que se encontram na natureza. Em algumas espcies um rgo compacto que se combina com o pncreas formando o hepatopncreas, sendo que em outras se encontram totalmente separados. A histologia do fgado dos peixes difere da dos mamferos, pois os hepatcitos possuem menor tendncia a se dispor em cordes ou em lbulos. O sistema biliar difere dos mamferos pois os canalculos biliares intracelulares se juntam aleatoriamente para formar os condutos biliares. Esses condutos fusionam-se e do, eventualmente, lugar a uma vescula biliar que armazena uma blis amarela-esverdeada que contm sais biliares e lcalis. Aps ser conduzida ao lmen do intestino pelo coldoco, a bile efetua a emulsificao das gorduras e a neutralizao da acidez do quimo (pasta alimentar semifluida a que se reduzem os alimentos que sofreram digesto estomacal); esses processos auxiliam na digesto e na absoro dos lipdios e das vitaminas lipossolveis que entram no intestino.
Consumo e Motilidade Intestinal

Consumo e tempo de enchimento gstrico
Embora os estmulos fisiolgicos estejam entre os fatores mais importantes que governam o consumo de alimento pelos vertebrados superiores, esses no tm recebido a devida ateno com relao aos peixes. Os aspectos neurais do controle do consumo nos peixes so semelhantes aos dos vertebrados superiores. Muitos hormnios tambm afetam o consumo alimentar nos peixes. H evidncias que os hormnios tireoidianos aumentam a taxa de absoro de alguns nutrientes atravs do intestino, aumentando, portanto, a converso alimentar e o crescimento. Hormnios esterides (tanto andrgenos como estrgenos) podem aumentar como diminuir o apetite nos peixes, pois alteram simultaneamente os nveis dos nutrientes no plasma. O enchimento do estmago e fatores sistmicos, como nutrientes circulantes e taxa respiratria, se mostraram altamente relacionados ao consumo de alimento. Quando um alimento com pouco contedo energtico por unidade de peso administrado ao peixe, a compensao que segue com o aumento do consumo dirio um aumento na taxa de alimentao com uma evidente diminuio no tempo de enchimento gstrico. Mesmo que seja razovel
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se pensar que a atividade de consumo cesse quando o estmago esteja cheio, tem sido observado, em alguns peixes, que o alimento total consumido limitado pelo peso especfico deste alimento, pois pode influenciar na flutuabilidade do peixe e prejudicar sua movimentao vertical na coluna dgua. Um dos estimadores mais comuns da taxa de processamento do alimento pelo trato digestivo o tempo necessrio para o estmago se tornar vazio aps uma refeio. Algumas generalizaes so amplamente aceitas quando se deseja medir este tempo, que so: a taxa de esvaziamento e digesto do estmago exponencial em relao quantidade de alimento ingerido; grandes refeies so digeridas mais rapidamente, em proporo ao seu tamanho, do que pequenas refeies (uma refeio trs vezes maior ir demorar o dobro de tempo para digerir); a temperatura controla fortemente a taxa de esvaziamento gstrico. Dietas que contenham grandes quantidades de gordura tambm aumentam o tempo de reteno do alimento no estmago.
Motilidade e estase do intestino

De modo geral, o controle nervoso da motilidade gstrica dos peixes Telesteos semelhante ao dos outros vertebrados superiores, sendo o peristaltismo estimulado pela acetilcolina e inibido pela adrenalina. A peristalsia tambm estimulada pelo estiramento do intestino, sendo o tamanho da contrao proporcional ao grau de estiramento. A peristalsia nos peixes Telesteos um reflexo verdadeiro que resulta da atividade de um nervo intrnseco localizado na parede do intestino. Esta atividade peristltica se apresenta tipicamente como a dos vertebrados superiores. A colecistocinina, hormnio produzido pela mucosa do intestino e dos cecos pilricos, liberada quando gorduras, aminocidos ou mesmo o quimo cido entram no intestino ou nos cecos pilricos. Esse hormnio reduz a motilidade gstrica e estimula a contrao do esfncter pilrico, levando a uma diminuio do esvaziamento gstrico. Alm disso, a colecistocinina tambm estimula a contrao da vescula biliar, fazendoa liberar a bile no lmen intestinal. Alguns estudos mostram a existncia de clios nos intestinos de vrios Telesteos, principalmente nos peixes menores e nas ps-larvas. Os clios devem possuir um importante papel no transporte de alimentos particulados, principalmente quando a motilidade intestinal est fraca. Com o tempo, medida que o peixe se torna adulto, h um desaparecimento gradual desses clios. Tanto clios quanto microvilos so encontrados nas clulas da parede do intestino nos Telesteos. importante conhecer o tempo de esvaziamento do trato digestivo nos peixes, pois ele determinar quando o peixe ir se alimentar novamente. Peixes que esvaziam mais rapidamente o intestino apresentam maior apetite, ou seja, precisam ser alimentados com maior freqncia. O esvaziamento do trato digestivo depende da digestibilidade do alimento, como podemos ver nos peixes que se alimentam de moluscos ou de outros peixes, que possuem uma rpida digesto e esvaziamento gstrico (de 6 a 11 horas), enquanto os que se alimentam de vegetais ou crustceos podem demorar mais que o dobro deste tempo.
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Na maioria dos Telesteos, quanto maior o tamanho ou a quantidade de alimento ingerido maior ser o tempo para o esvaziamento. Portanto, peixes que ingerem presas grandes demoram mais para esvaziar o trato digestivo, enquanto que peixes detritvoros tm um esvaziamento muito mais rpido. Contudo, em algumas espcies, a presena de grande quantidade de alimento no estmago acelera a peristalse, facilitando o esvaziamento. O tamanho do peixe tambm influencia o esvaziamento do trato digestivo. Em ps-larvas isto pode ocorrer dentro de 2 a 9 horas, o que indica que o fornecimento de alimento deve ser mais freqente que para os adultos. A parada da peristalsia chamada estase, tendo como conseqncia a permanncia do alimento no trato digestivo. Este um acontecimento comum em mamferos durante perodos de estresse, tendo tambm sido verificado nos peixes. Baixas temperaturas tambm podem acarretar este estado nos peixes. A estase est relacionada com o desenvolvimento de patgenos no TGI, pois com a parada do bolo alimentar esses patgenos podem penetrar pela parede do intestino com a ajuda das prprias enzimas digestivas. Essa situao pode ocorrer no transporte dos peixes, sendo, tambm por este motivo, indicado o jejum de 24 a 48 horas antes do manejo. A passagem de alimento pelo intestino dos peixes se acelera com o aumento da temperatura, devido a maior velocidade dos processos fisiolgicos e bioqumicos (metabolismo) decorrentes desta elevao, podendo dobrar a taxa de passagem do alimento com um aumento de 10C. Para a carpa capim, o alimento passa atravs do intestino em aproximadamente oito horas, a uma temperatura de 30C.
Secrees Digestivas
Secrees da boca e do esfago
Somente alguns peixes secretam produtos digestivos dentro da cavidade bucal, incluindo a faringe. A maioria dos peixes secreta muco para proteger o epitlio que reveste a boca e que possui vrios receptores gustativos. Este muco tambm pode servir como fonte de alimento s larvas dos herbvoros Cicldeos (p. ex. tilpias) que incubam seus ovos na boca como tambm conter co-fatores que auxiliam na digesto. Os peixes, diferentemente dos mamferos, no possuem atividade da amilase na boca, sendo a produo desta enzima restrita ao pncreas e intestino, principalmente em animais onvoros e herbvoros. A parede do esfago freqentemente pregueada e enrugada, algumas vezes em arranjos bem elaborados, produzem muco em grandes quantidades e possuem tambm botes gustativos. Os sacos esofgicos, quando presentes, podem produzir muco e armazenar ou moer o alimento. Na perca preta tambm foi detectada atividade proteoltica na sua mucosa esofgica.
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Secrees gstricas
As secrees do estmago (suco gstrico) so produzidas na regio fndica e tipicamente incluem gua, sais inorgnicos, muco (mucina), enzima proteoltica pepsinognio, lipase gstrica e cido clordrico a 0,1 N. Histologicamente o epitlio do estmago possui dois tipos de clulas secretoras: as mucides, que produzem muco; e as clulas oxintoppticas, secretoras de cido clordrico e pepsinognio. Vrios fatores esto relacionados com o estmulo da secreo do muco e do suco gstrico, entre eles, a presena de alimentos na luz do estmago, hormnios e estmulos neurais do nervo vago. O muco, alcalino, protege a mucosa estomacal da ao do cido clordrico e tambm da irritao mecnica dos alimentos, sendo secretado continuamente pelas clulas superficiais da mucosa gstrica (clulas mucides), que secretam tambm ons bicarbonato. A estrutura do muco tal que impede a difuso de ons H+. Isto, em conjunto com a neutralizao efetuada pelo on bicarbonato, permite que o pH da clula epitelial seja prximo de 7 e da luz gstrica seja ao redor de 2 (Tabela 2). A produo de cido clordrico estimulada pela acetilcolina (nervo vago), gastrina e histamina, e ocorre nas clulas oxintoppticas. O cido clordrico ativa o pepsinognio pela remoo de um peptdeo de baixo peso molecular, transformando-o na enzima pepsina, a qual continua o processo de transformao por auto-catlise. Ataca fibras conjuntivas do tecido animal e a cobertura celulsica dos vegetais, complementando a mastigao. Atua tambm na desnaturao das protenas, tornando-as mais suscetveis a subsequente hidrlise efetuada pelas proteases. Auxilia na abertura e fechamento do piloro (anel muscular que controla a passagem de alimento entre o estmago e o intestino) e favorece a absoro de substncias como vitamina C e ferro, alm de ionizar a maioria dos sais inorgnicos contidos nos minerais e nos tecidos mineralizados ingeridos com a alimentao, tornando-os disponveis absoro pelo organismo. Possui poder bactericida notvel, a ponto da poro inicial do duodeno ser praticamente estril. Por ltimo, estimula a liberao do hormnio secretina, responsvel pela descarga do suco pancretico rico em ons bicarbonato que iro auxiliar na neutralizao da acidez do quimo no duodeno. Quanto ao pepsinognio, esse ativado para pepsina pelo HCl e pela prpria pepsina, porm, no ocorre a digesto das protenas dentro das clulas secretoras, pois estas substncias so produzidas por diferentes organelas, no havendo contato entre elas e a conseqente ativao do pepsinognio dentro das clulas oxintoppticas. A pepsina tem uma tima atividade com o pH ao redor de 2, e, em alguns peixes, pode ter um segundo pH timo ao redor de 4. Esta endopeptidase (atua somente nas ligaes internas da cadeia) importante para as espcies carnvoras (p. ex.: trara, pintado, dourado), pois inicia a digesto das protenas por atacarem as suas ligaes peptdicas, liberando peptdios e alguns aminocidos livres. Nos peixes herbvoros que possuem um pH estomacal bastante cido (entre 1 e 2), como o caso das tilpias (Tabela 2), tm a capacidade de decompor a clorofila e de quebrar as pareces celulares das algas verde-azuladas, possibilitando, assim, uma subseqente digesto intestinal por permitir que as enzimas entrem em contato com o contedo das clulas vegetais.
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Tabela 2. Relao entre o hbito alimentar e o pH estomacal dos peixes. Espcie Tilpia mossmbica Tilpia niltica Bagre-de-canal Robalo Carpa comum Hbito Alimentar Planctfago/onvoro Planctfago/onvoro Onvoro/carnvoro Carnvoro Bentfago/onvoro pH Estomacal 1,3 a 1,5 1,4 a 1,6 2,0 a 4,0 2,0 a 6,0 6,1 a 7,0
A quantidade de pepsinognio produzida fortemente influenciada pela temperatura, sendo proporcional a esta e diminuindo a medida em que a temperatura cai. A produo de HCl tambm proporcional ao tamanho da refeio. A distenso do estmago parece ser o estmulo para o incio da secreo gstrica. Peixes agstricos (p. ex.: carpa comum) no produzem HCl ou pepsinognio, portanto, toda a sua digesto ocorre em meio alcalino, no apresentando, dessa forma, reao cida no TGI. Outros tipos de enzimas tambm foram encontradas no estmago dos peixes, como amilases, esterases e lipases. A lipase gstrica, se comparada pancretica, tem pouca atuao no processo digestivo das gorduras e, em geral, hidrolisa apenas as gorduras de baixo ponto de fuso e j emulsificadas. A ao sobre as gorduras da dieta mais completa e mais eficaz pela lipase pancretica.
Secrees do intestino
A maior parte da digesto dos alimentos ocorre no intestino e nos secos pilricos dos peixes, quando presentes. As secrees intestinais contm um grande nmero de enzimas, incluindo as trs maiores classes, que so as proteases, as lipases e as carboxilases, as quais hidrolisam as trs classes respectivas de nutrientes, e que so substrato dependentes. As clulas secretoras do intestino parecem seguir o clssico padro dos vertebrados. Os peixes possuem dobras profundas nas suas paredes intestinais e as clulas secretoras que se formam no fundo dessas dobras migram para as suas cristas e descarregam suas secrees. Os entercitos (clulas que revestem as paredes do intestino) possuem pequenas pregas em sua membrana apical, as microvilosidades, formando a chamada "borda em escova" que mantm contato com o lmen intestinal e tm por finalidade aumentar a rea de absoro dos nutrientes. O comprimento dessas microvilosidades tambm pode ser alterado conforme o estado nutricional do peixe, diminuindo nas situaes de jejum prolongado. O suco entrico produzido na superfcie luminal do intestino o resultado das secrees oriundas das glndulas de Brnner e de Lieberkhn. O muco secretado pelas glndulas de Brnner, que age como lubrificante, alm de proteger a mucosa intestinal contra o cido clordrico proveniente do estmago, pois tambm contm
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HCO3-
(on bicarbonato), como nos mamferos. Essas glndulas tambm secretam a enzima enteroquinase e uma amilase. As glndulas de Lieberkhn secretam as enzimas intracelulares sacarase, maltase, oligo-1,6-glicosidases, aminopeptidases, dipeptidases, lecitinases, fosfolipases, ribonucleases, nucleosidases e fosfatases. Secretam tambm mucina, lipdios e colesterol, alm de bicarbonatos, cloretos e fosfatos. Estas enzimas produzidas so inativas para as protenas, atuando apenas sobre os polipeptdios. As peptidases encontradas so de dois tipos: aminopeptidases, uma exopeptidase (atua somente nas ligaes terminais da cadeia) que livra repetidamente o resduo N-terminal dos oligopeptdeos para produzir aminocidos livres e peptdios menores, e as dipeptidases e tripeptidases, que atuam nas ligaes peptdicas dos di e tripeptdios, liberando os seus aminocidos componentes. Tambm possuem enzimas que atuam sobre os cidos nuclicos, as nucleotidases, liberadas pelo suco pancretico. As proteases de origem pancretica e intestinal apresentam maior atividade em condies alcalinas. Essas enzimas so liberadas pelo pncreas no incio do intestino e nos cecos pilricos. O baixo pH do duodeno (pela entrada do quimo) estimula a produo de secretina, um hormnio da mucosa intestinal. A secretina estimula o pncreas a produzir uma secreo rica em ons bicarbonato (para neutralizar o HCl gstrico) e muito pobre em enzimas, o chamado suco pancretico. Peptdios e nutrientes ingeridos, presentes na luz duodenal, estimulam a secreo da pancreozimina, hormnio tambm produzido na mucosa intestinal. A pancreozimina estimula o pncreas a secretar pr-enzimas ou zimognios (precursores enzimticos da tripsina, quimotripsina, carboxipeptidases, amilase pancretica, lipase pancretica, quitinase, lecitinase, ribonuclease), sendo ativadas no intestino pela enteroquinase, produzida no epitlio intestinal pelos entercitos e presente na superfcie luminal do bordo em escova, que converte o zimognio pancretico tripsinognio em tripsina pela remoo de um hexapeptdio Nterminal, como ocorre nos vertebrados superiores. A tripsina subseqentemente converte outras molculas de tripsinognio em tripsina. Assim a enteroquinase desencadeia uma cascata de atividade proteoltica, pois a tripsina o ativador comum de todos os zimognios pancreticos. A tripsina (uma endopeptidase) a enzima proteoltica predominante no intestino e ativada em um pH entre 7 e 11. Nos peixes que se alimentam de insetos ou crustceos o suco pancretico contm grande concentrao de quitinases para quebrar a quitina existente no exoesqueleto desses animais. Existem, provavelmente, outras proteases presentes no intestino dos peixes, incluindo exopeptidases, dipeptidases e a catepsina. Em peixes carnvoros a atividade das enzimas proteolticas parece ser maior quando comparados com os peixes herbvoros e onvoros. Em peixes sem estmago, o incio da hidrlise das protenas feito pela tripsina pancretica. A atividade lipoltica, que a quebra da gordura em cido graxo e glicerol, ocorre em vrios extratos do pncreas, fgado, intestino e dos cecos pilricos dos peixes, do mesmo modo que ocorre nos mamferos. As lipases de origem pancretica secretadas para o lmen intestinal so as de maior importncia na digesto das gorduras. Peixes
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carnvoros apresentam maior atividade de lipases do que peixes onvoros e herbvoros. H uma abundncia de carboxilases nas espcies herbvoras, ocorrendo o contrrio com os carnvoros, presumivelmente devido aos altos nveis de ingesto de carboidratos pelos herbvoros. Pode ocorrer distrbios metablicos quando so includos altos nveis desse nutriente nas dietas para peixes carnvoros. As enzimas necessrias para a degradao da maioria dos carboidratos da dieta so as dissacaridases, endoglicosidases e oligossacaridases. No intestino da carpa comum foi encontrada atividade de maltases, sacarases, lactases, melibiases, celobiases e glicosidases. Uma considerao muito importante na nutrio de carpas a atividade de bactrias intestinais as quais auxiliam a digesto e podem fornecer uma suplementao de alguns nutrientes ao alimento ingerido. A atividade da celulase (enzima que hidrolisa a celulose), quando presente, est associada microflora intestinal (bactrias que habitam o intestino) ou ao contedo estomacal e intestinal de algumas presas ingeridas. As celulases foram encontradas no trato digestivo de diversos peixes, mas aparentemente toda a sua produo originria de bactrias simbiticas. Os peixes micrfagos e os zooplanctfagos possuem a enzima laminarinase que auxilia na digesto das algas. Na maioria dos peixes, boa parte das enzimas liberadas nos processos digestivos so reabsorvidas na regio posterior do intestino mdio. Peixes carnvoros e peixes de guas frias apresentam limitada secreo e atividade de amilase no trato intestinal, o que suficiente apenas para digerir uma limitada quantidade de carboidratos. Outro aspecto que dificulta a digesto desses nutrientes nos peixes carnvoros que seu TGI bastante curto, impossibilitando a adequada digesto e absoro dos carboidratos mais complexos. A amilase pode ser inativada quando combinada ao amido cru, a dextrina e albumina presente em alguns cereais. O pr-cozimento ou extruso dos gros e cereais promove a gelatinizao do amido e destri a albumina, melhorando a digestibilidade do amido, principalmente para espcies carnvoras. Espcies onvoras, como a carpa comum, podem compensar esta inativao da amilase pelo amido cru ou pela dextrina aumentando a sua secreo para cerca de 3 a 4 vezes mais que os nveis normais. Uma dieta rica em amido tambm estimula uma produo maior de amilase em peixes onvoros, sugerindo estes possuem uma maior plasticidade quando produo do seu complexo enzimtico. J os peixes carnvoros parecem no ter esta habilidade bem desenvolvida. A digesto dos carboidratos nos peixes rpida. Os processos digestivos finais dos carboidratos ocorrem no epitlio mucoso anterior do intestino, diminuindo medida que avanam no trajeto ao reto, e incluem a ao de vrias dissacaridases e oligossacaridases. Estas enzimas so secretadas atravs dos entercitos e permanecem associadas borda em escova da mucosa intestinal.
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A bile secretada pelos hepatcitos (clulas do fgado) e pode entrar diretamente na parte proximal do intestino ou ser estocada na vescula biliar quando no necessria imediatamente, tendo como funo principal facilitar a digesto e absoro dos lipdios e substncias lipoflicas, como as vitaminas lipossolveis (A, D, E e K). A bile no uma enzima mas sim uma mistura aquosa alcalina (pH 8) de compostos orgnicos (sais biliares de sdio e de potssio) e inorgnicos produzidos pelo fgado oriundos do catabolismo da hemoglobina e do colesterol, possuindo uma colorao amareloesverdeada. Os sais biliares (cidos tauroclico e glicoclico) so anfipticos, isto , possuem uma face polar e uma apolar em sua molcula, e podem agir como agentes emulsificantes no intestino, auxiliando na preparao dos triacilgliceris e outros lipdios complexos da dieta para a degradao pelas enzimas digestivas pancreticas, formando as micelas (pequenas gotculas de gordura), que estabilizam as partculas medida em que se tornam menores e impedem-as de coalescerem. A emulsificao das gorduras e a neutralizao da acidez do quimo facilita a atividade das lipases gstrica e pancretica devido maior superfcie de contato das gorduras e pela ativao dessas enzimas pela elevao do pH. A bile contm, alm dos sais biliares, bilirrubina, colesterol, cidos graxos e lecitina. A bilirrubina, que um pigmento produto da degradao da hemoglobina, como os outros pigmentos excretados na bile, no tem funo digestiva e o principal responsvel pela colorao das fezes dos animais monogstricos, como o caso dos peixes. As enzimas hidrolticas que degradam no intestino os lipdios da dieta so secretadas pelo pncreas, sendo sua secreo (suco pancretico) controlada por hormnios. As clulas na mucosa da parte inicial do intestino produzem um pequeno hormnio peptdico, a colecistoquinina (CCK), em resposta presena de lipdios e protenas parcialmente digeridas que entram nestas regies do intestino. Este hormnio atua sobre a vescula biliar, fazendo com que ela se contraia e libere a bile, e sobre as clulas excrinas do pncreas, fazendo com que elas liberem as pr-enzimas digestivas (zimognios). Ele tambm diminui a motilidade gstrica, resultando em uma passagem mais lenta do contedo gstrico para o intestino. Outras clulas intestinais produzem outro pequeno hormnio peptdico, a secretina, em resposta aos baixo pH do quimo presente no incio do intestino. A secretina faz o pncreas liberar um soluo aquosa rica em bicarbonato, a qual auxilia a neutralizao do pH do contedo intestinal, trazendo-o a um valor adequado para uma melhor atividade das enzimas pancreticas e intestinais.
Absoro
A absoro um processo pelo qual os vrios nutrientes presentes no alimento, protenas, carboidratos, lipdios, vitaminas e minerais, so transferidos da luz do intestino para o sangue ou linfa. A gua e os ons, que tambm so nutrientes, esto relacionados aos processos de osmorregulao, sendo sua absoro e excreo dependentes desses processos. Os mecanismos de absoro no so bem conhecidos nos peixes. J nos mamferos existem duas rotas de absoro. Os carboidratos e as protenas passam atravs do epitlio do intestino e vo para a
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corrente sangnea. Os lipdios, se hidrolisados at glicerol e cidos graxos, comportam-se semelhantemente, porm lipdios que no sofreram digesto so reduzidos a pequenos glbulos ou quilomcrons e passam para os ductos linfticos nas dobras intestinais, como uma rota indireta at a corrente sangnea. Nos peixes existe um sistema linftico, porm a sua presena no intestino reduzida, e, em algumas espcies, at mesmo inexistente. Nos peixes, as protenas so absorvidas principalmente como aminocidos. A absoro dos aminocidos livres, que ocorre na membrana apical do entercito, realizada atravs de transportadores especficos dependentes de Na+, de transportadores no-dependentes de Na+ e por difuso. A absoro do aminocido e do sdio no gasta energia diretamente, mas dependente de um gradiente formado por um sistema de transporte ativo, usualmente a bomba de Na+/K+. Esta bomba cria um gradiente de sdio favorvel sua entrada no entercito. Desse modo, o Na + tende a entrar e, como o transportador s funciona se houver um aminocido conectado, acaba por carregar ambos para dentro da clula, levando, assim, a uma absoro de Na+ pela clula. Do interior do entercito o aminocido passa por difuso para os capilares sangneos existentes nas dobras intestinais. Quando dois aminocidos so absorvidos pelo mesmo transportador, a presena de grandes quantidades de um dos aminocidos inibe a absoro do outro. Por esse e por outros motivos necessrio a correta formulao das dietas para peixes quanto ao teor e proporo dos aminocidos contidos na dieta. Pode ocorrer tambm a absoro de alguns aminocidos atravs de mais de um tipo de transportador, de modo que nem todas as interaes entre os aminocidos resultem em competio. Vrios estudos indicam que as taxas de transporte de aminocidos no intestino de peixes herbvoros ou onvoros so menores do que nos peixes carnvoros. As protenas tambm podem ser absorvidas inteiras, atravs da pinocitose, ou na forma de di e tripeptdeos. A absoro ocorre na poro posterior do intestino mdio, independentemente do tipo de dieta e da idade do animal, sendo posteriormente hidrolisadas a aminocidos no citosol dos entercitos antes de entrarem na corrente sangnea. Os transportadores para esses pequenos peptdios so diferentes dos transportadores de aminocidos, parecendo ser dependente de um transporte de H + e no de Na+. Neste caso, o cotransporte de Na+/H + forma um gradiente favorvel entrada do hidrognio no entercito, o qual, aparentemente, favorece a absoro dos peptdios. Acredita-se que a absoro dos peptdios seja mais rpida que a absoro dos seus respectivos aminocidos na forma livre. Logo, uma suplementao com aminocidos livres no a melhor maneira de aumentar a absoro de protenas ou complementar uma rao que possui deficincia de algum determinado aminocido. Esta caracterstica pode explicar o fato dos peixes, quando alimentados com dietas base de aminocidos livres, apresentarem um menor crescimento quando comparados com os peixes alimentados com protenas. Entretanto, o fato dos aminocidos livres no serem prontamente absorvidos no necessariamente implica na ausncia de sua absoro antes de ser excretado. A poro inicial do intestino absorve a maior parte dos carboidratos da dieta e a insulina no requerida para a captao da glicose pelas clulas intestinais.
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Os carboidratos so absorvidos pelos peixes na forma de monossacardeos, atravs do mesmo processo descrito para os aminocidos, ou seja, por um transportador especfico dependente do gradiente de Na+. Este cotransporte mediado por um transportador, no qual o movimento da glicose acoplado ao gradiente de concentrao do Na+, que transportado clula ao mesmo tempo. Mesmo que o processo de absoro dos monossacardeos seja semelhante ao dos aminocidos, aparentemente no h interferncia entre os mesmos, levando-se a crer que os transportadores so diferentes e que no h competio entre os mesmos. Inversamente ao que ocorre com os aminocidos, as taxas de transporte dos carboidratos so menores nos peixes carnvoros do que nos herbvoros e onvoros, podendo refletir uma adaptao dos peixes carnvoros baixa concentrao de carboidratos presente na sua dieta. A absoro dos lipdios pelos peixes ocorre do mesmo modo que para os outros vertebrados. Os lipdios, aps sofrerem a ao detergente dos sais biliares produzidos no fgado, so fragmentados em pequenas micelas. A formao das micelas permite a emulsificao ou solubilizao dos lipdios no bolo alimentar presente no intestino, facilitando a atuao das enzimas lipolticas e formando o quilo (lquido esbranquiado resultado da absoro dos quilomcrons pelo sistema linftico na ltima fase da digesto no intestino e que se juntar posteriormente ao sistema sangneo). Os lipdios so absorvidos principalmente na forma de cidos graxos e monoglicerdios. Os cidos graxos de cadeia curta so relativamente hidrossolveis e so absorvidos por difuso pelos entercitos, passando pela membrana apical atravs da bicamada lipdica e sendo lanados posteriormente nos capilares sangneos. As micelas tornam possvel o contato dos cidos graxos de cadeia longa e monoglicerdios presentes no bolo alimentar com o stio primrio de absoro lipdica, o bordo em escova das clulas mucosas intestinais. A partir da, essas substncias entram nas clulas por difuso, onde o componente lipdico atravessa a camada externa de gua da micela e absorvido. Os cidos graxos de cadeia curta e mdia no requerem a assistncia de uma micela para a absoro pela mucosa intestinal. Dentro do entercito, mais precisamente no retculo endoplasmtico, ocorre a ressntese dos triglicerdios a partir do cido graxo de cadeia longa e dos monoglicerdios. Esses so, ento, incorporados a lipoprotenas, juntamente com colesterol, fosfolipdios e vitaminas lipossolveis, formando os chamados quilomcrons, que se difundem para o sangue ou linfa e so responsveis pelo transporte das gorduras no organismo. Em algumas espcies parte das gorduras podem ir para o sistema linftico antes de entrar no sistema circulatrio. Os sais biliares permanecem no intestino e so posteriormente reabsorvidos na sua poro final para formarem novamente a bile. Informaes sobre a absoro das vitaminas pelos peixes so escassas. As vitaminas lipossolveis seguem a mesma sorte dos lipdios de cadeia curta. J para a vitamina C, que hidrossolvel, ocorre atravs do mesmo processo de absoro j descrito para os aminocidos e monossacardeos, utilizando um transportador dependente de Na+. No bagre-de-canal outras vitaminas, como a nicotinamida, biotina e cido flico, tambm so absorvidas por difuso no intestino.
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Ingesto
Fi VB CP
Ef
Armazenamento ou moagem dos alimentos (em algumas sp.)
Digesto dos alimentos
Absoro dos nutrientes
Et
In
Rt
Armazenamento do bolo fecal
Excreo
Fig. 9. Trato gastrointestinal dos Telesteos e seu esquema bsico de funcionamento, distinguindo suas etapas principais. Na rea tracejada ocorre a digesto cida e na rea pontilhada a digesto alcalina (Ef - esfago; Et - estmago; CP - cecos pilricos; Fi - fgado; VB - vescula biliar; In - intestino; Rt - reto).
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Aspectos Gerais da Digesto e da Alimentao das Larvas e Ps-larvas

As larvas de peixes, de algum modo, so como embries de vida livre, pois necessitam em sua ontognese de substanciais modificaes anatmicas, morfomtricas e fisiolgicas para interagirem adequadamente com o meio ambiente em que vivem, com conseqentes mudanas nas suas exigncias nutricionais. Com isso, na transformao para ps-larva, ocorrem altas taxas de mortalidade, freqentemente relacionadas a prticas alimentares que no satisfazem as suas necessidades nutricionais. Dependendo do tamanho da larva e da especializao do seu trato digestivo no incio da alimentao exgena, o alimento vivo permanece como uma necessidade essencial para muitas espcies de peixes. Logo, um dos principais problemas que prejudicam o desenvolvimento da produo de alevinos em escala industrial a alimentao das larvas nos primeiros dias de vida. Alm disso, as necessidades nutricionais das larvas so fortemente influenciadas pela composio nutricional do saco vitelnico e pela composio bioqumica do seu organismo no incio da alimentao exgena (muito variveis e dependentes da composio do vitelo formado durante a vitelognese). Este um fator bem conhecido e que pode ser modificado pela alterao do estado nutricional dos reprodutores. Para efeitos prticos, pode-se classificar as larvas, quanto ao desenvolvimento do trato digestivo e das enzimas secretadas no intestino, em dois grupos. Um com o trato digestivo completo e o outro com o trato digestivo rudimentar. As espcies que no momento da primeira alimentao possuem tratos digestivos completos (estruturalmente e funcionalmente diferenciados) possuem menor ou nenhum problema com a alimentao inicial. Aqueles que possuem sistemas digestivos rudimentares (imaturos ou pouco desenvolvidos na primeira fase de vida) so mais difceis de se alimentar e freqentemente necessitam de alimentos vivos como parte das suas dietas. As larvas com o trato digestivo completo aceitam e conseguem utilizar adequadamente raes fareladas de boa palatabilidade e com adequado balanceamento nutricional, pois apresentam estmago funcional antes da mudana do alimento endgeno para o exgeno, se alimentando pela via oral antes mesmo da completa absoro do vitelo. Neste grupo esto as larvas de tilpias, bagre-decanal, truta arco-ris, salmondeos, carpa comum, entre outras. As larvas que possuem o trato digestivo rudimentar geralmente apresentam em comum um pequeno tamanho e pouca habilidade natatria. Neste grupo esto as larvas de pacu, tambaqui, surubins, curimbat, carpas chinesas, entre outras. Na ecloso, o trato digestivo da larva tem a forma de um simples tubo, mas, aps um a trs dias do incio da alimentao, inicia-se a transformao com a diferenciao das clulas intestinais para ento obter as caractersticas do trato digestivo da forma adulta. Algumas larvas no ingerem alimento aps a ecloso, pois sua boca
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ainda muito pequena ou est total ou parcialmente fechada. As larvas das carpas chinesas possuem um pequeno perodo em que no se alimentam, durante o qual o saco vitelnico se encontra quase, mas no totalmente, absorvido. Este perodo pode variar de um a cinco dias, dependendo da temperatura da gua e da espcie. As larvas podem viver somente do seu vitelo por um curto perodo de tempo, seguido de um curto perodo de alimentao mista (endgena e exgena), que vai sendo substituda completamente pelo consumo de alimento externo. Durante o perodo de absoro do saco vitelnico as larvas alternam perodos de atividade e inatividade e seus movimentos natatrios so verticais. Neste momento a boca e o sistema digestivo das larvas esto se desenvolvendo, mas ainda no esto totalmente formados. Deve-se dar s larvas alimentos exgenos apropriados antes da total absoro do vitelo. Para se testar a aceitao ou no dessa dieta pelas larvas, retiram-se amostras das larvas a partir do segundo ou terceiro dia de incubao, colocando-as em um bequer de 500 mL ou numa placa de Petri profunda juntamente com o alimento a ser ofertado e observa-se o seu comportamento. Se estiverem aceitando ou indo ao encontro do alimento inicia-se a alimentao exgena. Quando a boca das larvas se abre, ar ingerido para encher a vescula gasosa (bexiga natatria), iniciando-se uma grande atividade alimentar, mesmo com o saco vitelnico ainda no completamente absorvido e, portanto, ainda suprindo a larva com energia. H uma mudana do movimento natatrio vertical para o horizontal quando a maior parte do saco vitelnico estiver absorvido. To logo isto ocorra, deve ser dado s larvas alimentos vivos ou rao artificial. Neste estdio as larvas nadam livremente por toda a incubadora. No pintado isto ocorre a partir do segundo dia aps a ecloso. Neste momento, quando as larvas esto em natao livre e se alimentando exogenamente, diz-se que passaram para o estdio de pslarva (Anexo B). As ps-larvas de pacu, tambaqui, piracanjuba e matrinx tm demonstrado a necessidade do uso de alimentos vivos nessa fase inicial, havendo preferncia por pequenos cladceros e nuplius de coppodos. Quando as ps-larvas consomem todo o vitelo e passam a utilizar alimento exgeno, o intestino curto e as clulas da mucosa intestinal so pouco diferenciadas, de modo que a digesto muito rudimentar. A absoro de nutrientes ocorre por pinocitose de macromolculas e essas so posteriormente digeridas no interior dos entercitos. Como o intestino pequeno, o alimento retido no trato digestivo apenas por um curto perodo de tempo, de modo que medida que a ps-larva cresce, a mucosa intestinal se desenvolve e uma maior quantidade de enzimas digestivas so produzidas, facilitando a digesto extracelular. Sabe-se que a habilidade de um organismo para digerir partculas de alimento depende da presena e da quantidade apropriada de enzimas digestivas. Como as ps-larvas iniciam a ingesto de alimento antes da total absoro do vitelo e do seu total desenvolvimento gstrico, muito pouco se aproveita do alimento inicialmente ingerido. Logo, no so capazes de aproveitar bem as primeiras dietas artificiais. Isto se deve ausncia de algumas enzimas digestivas que podem prejudicar a utilizao de raes preparadas para ps-larvas.
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Em ps-larvas de pacu a alimentao exgena se inicia no quinto dia de vida, quando o saco vitelnico j est bastante reduzido, a boca encontra-se aberta, porm o nus ainda est fechado (Fig. 10), aceitando to bem as dietas artificiais quanto o alimento natural.
Fig. 10. Larva de pacu com comprimento total entre 6 e 6,6 mm e idade de aproximadamente 5 dias apresentando boca terminal com mandbula articulada. O zooplncton, como os protozorios, rotferos, nuplios e adultos de cladceros e coppodos, entre outros organismos, so o primeiro alimento externo para as pslarvas da maioria dos peixes e possui enzimas necessrias para o seu crescimento e sobrevivncia, pois as enzimas proteolticas do prprio zooplncton so liberadas pela ao fsica dos processos de captura e ingesto pelas ps-larvas. Essas enzimas exgenas desencadeiam a hidrlise das protenas do prprio zooplncton ingerido, estimulando a secreo de enzimas endgenas pelo trato digestivo das ps-larvas, que so substrato dependentes. A utilizao de nuplios vivos de artmia (Artemia salina) na alimentao de ps-larvas leva vantagem por conter vrias enzimas proteolticas, as quais apresentam um importante papel no desenvolvimento do trato digestivo das ps-larvas (Fig. 11).
Fig. 11. Ps-larva de pintado com comprimento total entre 7,7 e 8,1 mm e idade de 6 a 7 dias sem saco vitelnico aparente e com boca e nus funcional no quarto dia de alimentao exgena, alimentando-se de nuplios de artmia. Um dos primeiros aspectos a serem levados em considerao na alimentao de ps-larvas o tamanho da boca. Se o criador no souber as dimenses da boca pode fornecer o alimento em partculas muito grandes, quando se tratar de rao artificial, ou presas grandes demais para a larva ingerir, quando dado alimento natural, podendo as larvas morrerem de subnutrio. Quando as partculas de alimento so muito menores do que a boca, os peixes gastam mais energia para ingerir a quantidade de alimento adequada para suprir suas necessidades
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nutricionais. Partculas muito pequenas tendem a poluir mais rapidamente a gua de cultivo, como tambm a perderem rapidamente suas caractersticas nutricionais atravs da lixiviao dos nutrientes para o meio. O tamanho das partculas das dietas utilizadas na alimentao de ps-larvas, necessrias para a mxima resposta ao ataque e para o melhor crescimento, so diretamente proporcionais ao tamanho do peixe. Uma relao entre o tamanho da boca e o tamanho ideal do alimento preferido pelos peixes fica geralmente entre 40% e 60% da largura da boca. Para as carpas, as raes iniciais possuem partculas com intervalo de tamanho entre 50 e 100 m. De maneira geral, as microalgas possuem um tamanho entre 2 e 20 m, os rotferos de 50 a 200 m e a artmia de 400 a 8.000 m. A pequena mobilidade das ps-larvas diminui sua eficincia de captura, exigindo uma certa concentrao de presas por volume de gua para poder obter o alimento necessrio. Cada espcie de peixe pode apresentar preferncia por um determinado tipo de alimento, estando os seus rgos sensoriais adaptados a ele. A maioria das ps-larvas, no momento da primeira alimentao, dependente da viso para detectar o alimento. As ps-larvas de peixes sempre devem ser alimentadas com altas densidades de presas durante a larvicultura. Densidades de presas elevadas proporcionam maior taxa de encontro entre predador e presa e, conseqentemente, maior consumo de alimento. Maior alimentao geralmente resulta em rpido crescimento e desenvolvimento, melhores condies gerais das ps-larvas e altas taxas de sobrevivncia. A movimentao natural dos organismos planctnicos oferecidos como alimento natural estimula o comportamento predatrio das ps-larvas. Alm disso, o alimento vivo em quantidade adequada no compromete a qualidade da gua. As ps-larvas de peixes, ao procurarem alimento, buscam preferencialmente partculas vivas que se movimentam na coluna d'gua. O fornecimento precoce do alimento seco, juntamente com a dieta natural, estimula as ps-larvas a reconhecerem e aceitarem a partcula seca mais rapidamente. Em ps-larvas de pacu alimentadas com rao artificial e mantidas em viveiros adubados verificou-se que a rao s foi encontrada no trato digestivo a partir do 12 dia de criao. J as ps-larvas de carpa comum so extremamente eficientes em capturar tanto os alimentos vivos quanto os inertes nos primeiros dias de alimentao exgena. Portanto, na troca das dietas, da natural para a artificial, deve-se considerar, alm do estdio de desenvolvimento do peixe, uma srie de caractersticas do alimento a ser ofertado, como o tamanho da partcula, o comportamento fsico na gua, a atratividade, a digestibilidade e a composio nutricional, como tambm ser economicamente vivel. Independentemente do hbito alimentar do peixe na forma adulta, via de regra, aps a absoro do saco vitelnico, o incio da alimentao exgena da ps-larva ser constituda de organismos planctnicos, os quais so formados por organismos vegetais (fitoplncton), como as algas unicelulares, e por organismos animais (zooplncton), como os protozorios, rotferos, microcrustceos, coppodos e cladceros, antes de definirem suas preferncias por outros tipos de
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alimentos. Esta mudana nos itens alimentares pode ser vista nas carpas da China e da ndia, pois todas necessitam inicialmente de uma dieta rica em zooplncton, se alimentando progressivamente de itens maiores conforme seu crescimento, realizando uma transio gradual para o hbito apropriado de um peixe adulto. A carpa capim um exemplo clssico, mudando gradualmente do microzooplncton para um zooplncton de maior tamanho e, posteriormente, para uma dieta diversificada de itens bentnicos e planctnicos, finalizando com a mudana para o hbito herbvoro no momento em que se finaliza o desenvolvimento dos dentes farngeos. As ps-larvas de peixes, por apresentarem rpido crescimento, so bastante exigentes em nutrientes. O zooplncton natural constitui-se de organismos vivos de grande importncia para as fases iniciais de vida das ps-larvas, pois, geralmente, os alimentos naturais apresentam altos nveis de protena de excelente qualidade, sendo tambm importantes fontes de energia, vitaminas e minerais, e devido ao seu contedo de cidos graxos essenciais, uma excelente opo para a nutrio desses animais, contrabalanando uma eventual deficincia nutricional nas raes artificiais. Por exemplo, o fitoplncton uma rica fonte de cido ascrbico para os peixes fitoplantfagos, entretanto, para os carnvoros que se alimentam desses peixes, essa vitamina sofre depleo devido a sua transferncia na cadeia alimentar. Este problema tambm ocorre na alimentao de ps-larvas. As ps-larvas possuem um pequeno tempo de permanncia do bolo alimentar no aparelho digestivo devido ao seu tamanho ser muito curto. O esvaziamento pode ocorrer dentro de 2 a 9 horas, o que indica que o fornecimento de alimento deve ser mais freqente que para os adultos. As ps-larvas ingerem mais alimento por unidade de peso que os peixes adultos, consumindo de 300% a 50% do seu peso corporal por dia, comparado com 10% a 1% do peso corporal dado aos alevinos ou peixes. Logo, para distribuir esta grande quantidade de alimento durante a larvicultura, comum que este seja fornecido de 10 a 24 vezes ao dia ou de forma contnua e em excesso. Outro aspecto que explica esta necessidade que a maioria dos ovos que do origem s larvas dos Telesteos so numerosos e diminutos, possuindo, portanto, uma pequena reserva vitelnica para a construo do seu corpo, o que exige uma alimentao mais intensa e freqente na fase inicial da vida. Quando alimentadas com dietas artificiais, torna-se necessrio que cada partcula de alimento ingerida no possua apenas um ingrediente, mas sim uma combinao balanceada dos mesmos, pois as ps-larvas usualmente ingerem poucas partculas por vez. As ps-larvas devem receber raes ricas em protena e energia, para promover o rpido crescimento. Entretanto, carboidratos devem ser evitados, pois possuem molculas muito complexas e limitam a digesto. As raes completas formuladas para ps-larvas devem conter altos nveis de protena, geralmente entre 40% e 50%, e elevado valor energtico, entre 3.600 a 4.200 kcal de ED/kg de rao. Durante a fase inicial recomenda-se uma rao extrusada e finamente moda. Raes para ps-larvas so de textura muito fina, geralmente menor que 0,5 mm e, portanto, esto sujeitas a excessivas perdas de nutrientes por dissoluo ou
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lixiviao na gua, principalmente os hidrossolveis. Desta forma, as raes para ps-larvas devem apresentar adequada flutuabilidade, reduzindo a sua superfcie de contato com a gua, como tambm as perdas de nutrientes por lixiviao. Alm disso, recomenda-se uma suplementao vitamnica de 3 a 4 vezes maior e uma suplementao mineral de 2 a 3 vezes maior que as exigncias preconizadas para a espcie adulta como forma de compensar estas perdas. As raes devem ter uma composio tal que, sendo administradas diariamente, mantenham um nvel adequado e constante de vitaminas no organismo dos peixes. Assim, uma formulao adequada das dietas essencial, devendo-se ter sempre ateno para o fato de que grande parte das vitaminas hidrossolveis (p. ex. vitamina C e as do complexo B) nas raes so perdidas muito rapidamente quando em contato com a gua, antes do alimento ser ingerido pelos peixes. Em geral, quanto menor for a partcula de alimento e maior o seu tempo de permanncia na gua, antes de ser ingerida, tanto maior ser a perda de vitamina. O cido ascrbico, que utilizado pelas larvas para o desenvolvimento das cartilagens e da matriz ssea, particularmente sensvel lixiviao. Calcula-se que 50% a 70% da vitamina presente na rao perdida depois de um perodo de 10 segundos de imerso na gua. Quando cultivados, os peixes tm se mostrado altamente sensveis a dietas deficientes em cido ascrbico, especialmente nos estgios iniciais de crescimento. Com relao a alimentao com organismos vivos, os nuplios de artmia parecem possuir uma biodisponibilidade de vitamina C superior as dietas enriquecidas com cido ascrbico sinttico. Alm disso, a artmia salina tambm pode ser enriquecida com diferentes nveis de cido ascrbico, tornando-se um importante mtodo para a melhoria da qualidade das larvas no incio da alimentao exgena. Muitos sinais, como crescimento reduzido, perda de apetite, converso alimentar prejudicada, deformidades esquelticas (lordose e escoliose), deformidades no oprculo e nas cartilagens das brnquias e diminuio da resistncia s doenas tm sido encontrados em muitas espcies de peixes que consomem dietas deficientes em cido ascrbico. Logo, ateno especial deve ser dada vitamina C nas fases iniciais de vida.
Agradecimentos
Agradeo aos colegas Thierry Ribeiro Tomich, Agostinho Carlos Catella e Emiko Kawakami de Resende pela criteriosa correo e pelas sugestes extremamente pertinentes feitas ao texto original, que em muito contriburam para a elaborao desse trabalho.
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Anexos
Anexo A. Relao dos nomes comuns dos peixes citados no trabalho e seus respectivos nomes cientficos. Nome Comum Acar Acari Arraia Bagre-de-canal Cachara Cacho Cachorra Carpa cabea grande Carpa capim Carpa comum Carpa prateada Carpas da China Carpas da ndia Cascudo Curimbat Dourado Enguia europia Jundi Lambari Lcio Matrinx Pacu Pacu-peva Nome Cientfico Geophagus brasiliensis Sturisoma robustum Raja sp. Ictalurus punctatus Pseudoplatystoma fasciatum Leuciscus cephalus Acestrorhynchus pantaneiro Aristichthys nobilis Ctenopharyngodon idella Cyprinus carpio Hypophthalmichthys molitrix Aristichthys nobilis; Ctenopharyngodon idella; Hypophthalmichthys molitrix Catla catla; Labeo rohita; Cirrhinus mrigala Hypostomus plecostomus Prochilodus lineatus Salminus maxillosus Anguilla anguilla Rhamdia quelen Astyanax fasciatus; Astyanax bimaculatus Esox lucius Brycon sp. Piaractus mesopotamicus Mylossoma paraguayensis; Mylossoma orbinyanum
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Nome Comum Peixe escorpio Peixe pulmonado africano Perca preta Piau Piava Piavuu Pintado Piracanjuba Piranha Piraputanga Pirarucu Robalo Robalo muge Salmo Surubins Tamboat Tainha Tambacu Tambaqui Tilpia mossmbica Tilpia niltica Tilpia rendali Trara Truta arco-ris Tucunar Tuvira
Nome Cientfico Cottus sp. Protopterus sp. Girella tricuspidata Leporinus friderici Schizodon borelli Leporinus macrocephalus Pseudoplatystoma corruscans Brycon orbignyanus Serrasalmus spilopleura; Serrasalmus marginatus Brycon microlepis Arapaima gigas Dicentrarchus labrax Morone saxatilis Salmo salar; Oncorhynchus spp. Pseudoplatystoma corruscans; P. fasciatum Hoplosternum littorale Mugil sp. C. macropomum x P. mesopotamicus Colossoma macropomum Oreochromis mossambicus Oreochromis niloticus Tilapia rendalli Hoplias malabaricus Oncorhynchus mykiss (Salmo gairdneri) Cichla sp. Gymnotus carapo
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Anexo B. Definies dos vrios estdios de vida dos peixes utilizados no trabalho. Estdio Ova Ovo Larva Definio Ova contida no ovrio. Ovo fertilizados ou no fertilizado solto pelo peixe no processo reprodutivo. Larva recm eclodida que no se alimenta de comida exgena mas que carrega seu prprio saco vitelnico e geralmente realiza movimentos verticais. Larva aps a absoro do saco vitelnico que se alimenta de comida exgena e que nada em todas as direes, geralmente para a frente. Peixe jovem que j possui as caractersticas do peixe adulto, s que em menores dimenses. Peixe jovem com tamanho superior ao do alevino, porm imaturo sexualmente. Peixe adulto com tamanho superior ao do juvenil e que j alcanou a maturidade sexual.
Ps-larva
Alevino Juvenil Peixe
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Referncias Bibliogrficas
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ISSN 1517-1973 Dezembro, 2 0 0 3

Repblica Federativa do Brasil

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Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria - Embrapa

Diretoria-Executiva da Embrapa Clayton Campanhola

Jos Anbal Comastri Filho

Aiesca Oliveira Pellegrin

Jos Robson Bezerra Sereno

ISSN 1517-1973 Dezembro, 2003

Marco Aurlio Rotta

Emiko Kawakami de Resende Chefe-Geral da Embrapa Pantanal

Anatomia do Aparelho Digestivo

Os nomes cientficos dos peixes mencionados na tabela esto listados no Anexo A.

Inervao do trato digestivo

rgos digestivos acessrios

Consumo e Motilidade Intestinal

Motilidade e estase do intestino

Armazenamento ou moagem dos alimentos (em algumas sp.)

Digesto dos alimentos

Absoro dos nutrientes

Armazenamento do bolo fecal

Aspectos Gerais da Digesto e da Alimentao das Larvas e Ps-larvas

Alevino Juvenil Peixe

Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

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