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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECNCAVO DA BAHIA

CENTRO DE CINCIAS AGRRIAS, AMBIENTAIS E BIOLGICAS


GRUPO DE PESQUISA MANEJO DE PLANTAS EM ECOSSISTEMAS NEOTROPICAIS

CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL

Professor: Clovis Pereira Peixoto

Cruz das Almas - BA


Maro 2011

FICHA CATALOGRFICA

P379 Peixoto Clovis Pereira Curso de Fisiologia vegetal/Clovis Pereira Peixoto. Cruz das Almas, BA. 2010. 177f.; il. Apostila de Aulas (Fisiologia Vegetal) Centro de Cincias agrrias, Ambientais e Biolgicas 1. Plantas - relaes hdricas. 2. Plantas fotossntese. 3. Plantas respirao. 4. crescimento. I. Titulo. CDD 20 ed. 581.1

APRESENTAO

A Fisiologia Vegetal, rea da cincia que procura compreender as funes e mecanismos vitais das plantas, ocupa cada vez mais um papel importante na formao de bilogos e profissionais das diversas modalidades agrrias (agrnomos, zootcnicos, engenheiros florestais e licenciados em cincias agrcolas). O desenvolvimento da biotecnologia, de tecnologias agroflorestais sustentveis e menos agressivas ao meio ambiente, da agricultura de preciso, de cultivares mais eficientes de uso de nutrientes e resistentes a estresses exige conhecimentos sobre processos fisiolgicos bsicos. A Fisiologia Vegetal, alm de cincia bsica, deve ser parte integrante da formao cientfica e biotecnolgica dos nossos estudantes que, em sua vida profissional, estaro buscando solucionar problemas ou participando da formao de novos estudantes em todos os nveis de ensino. As dificuldades encontradas no processo de ensinoaprendizagem guardam uma estreita relao com as prprias caractersticas da Fisiologia Vegetal como cincia e com os meios que dispomos para ensin-la. Cabe destacar a interdisciplinaridade dessa rea. Os conhecimentos fisiolgicos integram fundamentos de biologia celular, anatomia (forma e funo so indissociveis), bioqumica, qumica geral e fsica como ferramentas conceituais ou instrumentais. Isto significa que a formao prvia do aluno afeta o aprendizado da fisiologia vegetal. Este trabalho visa atender aos alunos dos CURSOS DE AGRONOMIA E ENGENHARIA FLORESTAL DA UFRB, sendo este, nos diferentes captulos, uma reviso simplificada sobre Relaes Hdricas nas Plantas, a Utilizao da Radiao Solar pelas plantas e do Crescimento e Desenvolvimento das Plantas, permitindo que o leitor tenha uma noo geral de cada tema tratado, e caso queira aprofundar, poder utilizar-se das bibliografias sugeridas e/ou buscar aquelas mais especficas.

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Professor Doutor Associado Clovis Pereira Peixoto, CCAAB/UFRB

SUMRIO

Apresentao Introduo ao curso Relaes hdricas Capitulo 1 gua: Estrutura e Funes 1.1 Importncia 1.2 Estrutura molecular 1.3 Propriedades 1.4 Algumas funes fisiolgicas da gua Referncias Bibliogrficas Capitulo 2 Difuso, Osmose e Embebio 2.1 Introduo 2.2 Difuso 2.3 Estabelecimento de um gradiente de potencial qumico 2.4 O potencial gua 2.5 Relaes osmticas das clulas vegetais 2.6 Plamlise e deplasmlise 2.7 Potencial mtrico ou Embebio Referncias Bibliogrficas Capitulo 3 Transpirao 3.1 Importncia 3.2 Natureza 3.3 Magnitude 3.4 Tipos de transpirao 3.5 Fatores externos 3.6 Fatores intrnsecos 3.7 Movimento estomtico Referncias Bibliogrficas Capitulo 4 Absoro e Transporte 4.1 Importncia 4.2 Absoro de gua 4.3 Mecanismos de absoro Referncias Bibliogrficas

3 8 18 18 19 21 24 25 26 26 27 28 29 30 34 35 36 37 37 39 39 40 41 42 43 46 47 47 47 49 51 52 52 53 54 56 61 62

Capitulo 5 Dficit hdrico


5.1 Importncia 5.2 Parmetros indicativos do dficit hdrico 5.3 Desenvolvimento do dficit hdrico 5.4 Efeito do dficit hdrico nos processos fisiolgicos Referncias Bibliogrficas Capitulo 6 Adaptao ao dficit hdrico e mecanismos de resistncia

seca 6.1 Introduo 6.2 Classificao de plantas quanto seca 6.3 Mecanismos de adaptao 6.4 Controle do dficit hdrico 6.5 Aspectos benficos do dficit hdrico 6.6 Resistncia a seca Referncias Bibliogrficas Capitulo 7 Utilizao da radiao solar Fotossntese: fase fotoqumica 7.1 Introduo 7.2 Luz e energia 7.3 Stio da fotossntese 7.4 Unidade fotossinttica 7.5 Sistemas de pigmento 7.6 Modelos de reaes luz Referncias Bibliogrficas Capitulo 8 Fotossntese: fase bioqumica 8.1 Introduo 8.2 Fixao do carbono 8.2.1 Ciclo de Calvin-Bhenson-Basham 8.2.2 O ciclo de Hatch-Slack-Kortschak 8.2.3 Fixao do CO2 em plantas CAM Referncias Bibliogrficas Capitulo 9 Fotorrespirao e produtividade 9.1 Introduo 9.2 Fotorrespirao 9.2.1 Metabolismo do P-glicolato 9.3 Fotorrespirao e produtividade em pantas C3 e C4 9.4 Fatores da fotorrespirao 9.5 Ponto de Compensao 9.6 Caractersiticas diferenciais entre plantas C3 e C4 9.7 Por que a fotorrespirao? Referncias Bibliogrficas Capitulo 10 Fisiologia comparada de plantas C3, C4 e CAM 10.1 Introduo 10.2 Classificao quanto cintica de fixao de CO2 10.3 Fisiologia comparada C3 C4 e CAM Referncias Bibliogrficas Capitulo 11 Bioqumica da respirao 11.1 Conceito e Importncia 11.2 Principais substratos 11.3 Fases da respirao glicoltica

62 63 65 67 68 68 69 70 70 73 74 76 77 78 81 82 82 83 84 85 88 89 90 90 90 91 93 94 94 94 95 97 98 98 99 100 106 107 108 108 109


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11.4 Balano energtico 11.5 Via fermentativa 11.6 Via pentose-fosfato 11.7 Desdobramento dos lipdios 11.8 Desdobramento das protenas Referncias Bibliogrficas Capitulo 12 Medida, respirao nos rgos e fatores que afetam 12.1 Introduo 12.2 Medidas da respirao 12.3 Respirao nos rgos 12.4 Fatores que afetam 12.5 Venenos respiratrios Referncias Bibliogrficas Captulo 13 Reguladores vegetais 13.1 Introduo 13.2 Hormnios vegetais e fitorreguladores 13.2.1 Principais hormnios vegetais 13.2.1.1 Auxinas 13.2.1.2 Giberelinas 13.2.1.3 Citocininas 13.2.1.4 Etileno 13.2.2 Inibidores (cido abscsico) 13.2.3 Retardadores 13.2.4 Florgeno Referncias Bibliogrficas Capitulo 14 Reguladores vegetais e aplicaes na agri-horticultura Referncias Bibliogrficas Capitulo 15 Anlise de crescimento de plantas 15.1 Introduo 15.2 Conceitos bsicos 15.2.1 Crescimento 15.2.2 Desenvolvimento 15.2.3 Diferenciao 15.3 Medidas do crescimento 15.3.1 Dimenses lineares 15.3.2 Numero de unidades estruturais 15.3.3 Medidas de superfcies 15.3.4 Massa da matria fresca 15.3.5 Massa da matria seca 15.3.6 Volume 15.4 Critrios de amostragens 15.4.1 Objetivo do trabalho

111 112 112 113 114 115 116 116 116 117 120 121 121 122 122 123 124 125 127 128 129 131 132 133 133 134 139 142 142 143 144 144 144 150 150 151 151 152 153 153 153 153
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15.4.2 Tamanho da amostragem 15.4.3 Intervalo de amostragem 15.4.4 Determinao em razes 15.5 Padres de crescimento exponencial e sigmide 15.6 Parmetros de anlise de crescimento 15.6.1 Taxa de crescimento absoluto 15.6.2 Taxa de crescimento relativo 15.6.3 Razo de rea foliar 15.6.4 Taxa assimilatria lquida 15.6.5 Taxa de crescimento foliar relativo 15.6.6 Taxa de crescimento da cultura 15.6.7 ndice de rea foliar 15.6.8 Durao de rea foliar 15.6.9 ndice de colheita Referencias bibliogrficas Exerccios Seguimento Prtico

153 155 155 156 158 158 158 160 161 161 162 162 163 164 165 167 169

INTRODUO AO CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL

As plantas, juntamente com os animais representam a parte viva da natureza. Em todos ambientes em que vive o homem existem plantas. Delas dependem o prprio homem e a maioria dos animais para sua alimentao e sobrevivncia. As plantas

satisfazem muitas das exigncias humanas, na forma de madeiras, fibras txteis, gorduras e leos, borracha, polpa (papel), drogas e outros materiais. natural, pois que o homem, desde tempos imemoriais, atentasse para as plantas, seja por necessidade imediata, por curiosidade intelectual ou por interesse esttico. A cincia das plantas, no entanto, relativamente recente. As plantas verdes so arquitetos fundamentais da natureza para a manuteno da vida na terra. So os nicos organismos capazes de captar a luz solar e substancias simples e transforma-las em complexas molculas. Ocupam quase toda a rea do globo terrestre, inclusive o fitoplancton, no mar, estando virtualmente ausentes em reas extremamente frias ou secas. O estudo das plantas verdes em seus aspectos biolgicos um ramo fundamental do conhecimento humano. De forma emprica o homem estuda as plantas desde que aprendeu a lanar sementes e verificar que elas cresciam onde eles queriam. Entretanto, na complexa civilizao moderna, o conhecimento emprico no suficiente. Apenas pelo estudo disciplinado e cientificamente organizado das plantas o homem consegue sobre elas um conhecimento til e vantajoso par si. As plantas so estudadas sob vrios pontos de vista, dividindo a cincia da vida vegetal (Botnica) em vrios segmentos, entre os quais, a Fisiologia, a Morfologia, a Anatomia, a Gentica, a Fitopatologia e a Taxonomia, entre outras. Estes embora possam sugerir compartimentos diferentes, a fronteira entre os mesmos apenas arbitrria ou didtica, vez que h sempre interdependncia entre um e outro segmento. A Fisiologia Vegetal pode ser definida como a cincia que estuda os fenmenos vitais das plantas. Embora pertena ao grupo das chamadas cincias biolgicas, seu campo de estudo abrange conhecimento no s de Biologia ou, mais particularmente,

de Botnica mas tambm de Qumica, Fsica e mesmo de Matemtica. A fisiologia constitui o ramo que abrange o conhecimento dos processos e funes naturais que ocorrem nas plantas. Processos vitais ou processos fisiolgicos so qualquer transformao qumica ou fsica que ocorre dentro de uma clula ou organismo, ou qualquer troca entre a clula ou organismo e o seu meio. Nas plantas so processos qumicos a fotossntese, a respirao, digesto e snteses de substancias diversas. So processos fsicos a absoro de gs carbnico, a absoro e perda de gua pela planta. Muitos processos fisiolgicos como a fotossntese e o crescimento, so complexos, e envolvem tanto transformaes qumicas como fsicas. Para explicar fenmenos fisiolgicos utiliza-se da Qumica, da Fsica, da Bioqumica e de outras cincias. Os processo vegetais no ocorrem em espaos vazios e sim em estruturas celulares (cloroplastos, mitocndrias, etc.). Forma e funo esto intimamente relacionados, por isso, conhecimentos de Morfologia (da clula e do organismo) constituem base indispensvel para o estudo da Fisiologia Vegetal. Por sua vez, Ecologia, Fitopatologia requer conhecimentos de Fisiologia. A infra-estrutura bsica de qualquer cincia consiste em dados e resultados obtidos por meio da observao e da experimentao cientfica. Os processo fisiolgicos resolvem-se em termos de fenmenos fsicos e qumicos. Fsica e Qumica (e obviamente Matemtica) representam o fundamento da Fisiologia. Leis fsicas e qumicas e evidncia experimental direta constituem as duas fontes principais de informao, em todos os setores da Fisiologia. Uma concluso merece confiana se ela apoiada em evidncia experimental e em leis fsicas e qumicas, que podem indicar a concluso mais provvel, dentro de um grupo de concluses alternativas.

Duas leis fsicas particularmente teis na Fisiologia so a primeira e a segunda lei da termodinmica, ou sejam, leis da conservao da energia e da degradao da energia, respectivamente. 1 Lei: a energia no pode ser criada ou destruda, mas somente transformada de uma forma a outra. Em outras palavras: a soma de todas as energias num sistema isolado constante. Sabe-se que a energia pode ser transformada em matria e vice-versa, mas isso no ocorre sob condies fisiolgicas. A implicao dessa lei na Fisiologia que todo o processo que consome energia deve estar conjugado com outro processo que fornea energia. Por exemplo, crescimento com respirao. 2 Lei: energia calorfica de um sistema s permite a realizao de um trabalho til num segundo sistema se a temperatura do primeiro sistema for maior que a temperatura do segundo. Essa lei estende-se a todas as formas de energia. Assim para que a energia de um sistema produza trabalho noutro sistema, h necessidade de uma diferena de potencial energtico. Durante o nivelamento ou equilbrio dos potenciais, parte da energia transformada em calor. A experincia mostra que calor no pode ser convertido completamente em outras formas de energia (ou trabalho). Calor , pois uma forma degradada de energia. No h aqui contradio com a lei da conservao da energia, pois esta diz meramente que a quantidade de energia constante, mas no estabelece limitaes s transformaes de energia. As leis da difuso, por exemplo, derivam da segunda lei da termodinmica.

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A importncia da Fisiologia Vegetal


1. Para a Agricultura

A tecnologia de explorao de plantas envolve a aplicao de diversas cincias. Na Agronomia, a Horticultura e a Silvicultura, entre outras, que so disciplinas no campo da Agricultura que utilizam conhecimentos provindos da Botnica, da Edafologia, da Mecnica, da Zoologia (pragas), da Climatologia e de outros setores do conhecimento, visando produo agrcola e que decorre do crescimento e desenvolvimento das plantas. Um controle da produtividade das plantas s possvel, pois, conhecendo-se os fatores que atuam sobre o crescimento e desenvolvimento nos vegetais. A produo resultado do crescimento e desenvolvimento da planta depende de fatores genticos, fatores fisiolgicos e fatores ecolgicos. Os fatores genticos representam a potencialidade que a planta recebe de seus ancestrais por herana. Os fatores fisiolgicos constituem todos os processos simples e complexos que redundam em ganho de matria seca ou em diferenciao. Finalmente, os fatores ecolgicos so aqueles fatores externos, do solo ou da atmosfera, que, direta ou indiretamente, afetam os processos fisiolgicos da planta. Entre as plantas, embora apresentem os mesmos mecanismos genricos, existem diferenas sutis (por exemplo, diferentes respostas por efeito de temperatura). O fatores genticos esto intimamente relacionados com essas diferenas, sendo mais evidente no controle da morfologia. O controle do metabolismo no depende apenas da constituio gentica, mas tambm da interao destes fatores com os do meio externo. Por meio da Fenologia, estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao s condies ambientais, pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de um organismo, resultam da ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987): a) Controle Intracelular - Controle gentico; envolve as caractersticas da planta que ela carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao gnica para a sntese protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados em programas de Biotecnologia.

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b) Controle Intercelular - Em funo de substancias reguladoras. Os hormnios, compostos orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na planta e que em baixas concentraes promovem, retardam ou inibem processos fisiolgicos e morfolgicos. Os reguladores vegetais, que possuem as mesmas propriedades, sendo porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de gene, portanto, so capazes de promoverem as mais variadas modificaes nos vegetais. As principais classes de hormnios vegetais so as auxinas, giberelinas e citocininas (promotores), o etileno (ligado senescncia), e o cido abscsico (Inibidor). Alguns reguladores sintticos como a hidrazina maleica (MH), tem ao inibidora. Enquanto outros, como o daminozide (SADH) e chlormequat (CCC), agem como retardadores do crescimento, com ao no meristema subapical, sobre a sntese de auxina e giberelina, respectivamente, (Awad e Castro, 1983; Castro, 1998). c) Controle Extracelular - o controle ambiental. Seriam as condies do ambiente onde est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios componentes ambientais como: luz, temperatura, gua, minerais, etc. Esto envolvidos fatores do meio fsico (climticos e edficos) e fatores do meio biolgico (pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem). A Fisiologia Vegetal j deu larga contribuio para o melhoramento da agricultura. A prtica de adubao s se desenvolveu aps a descoberta das necessidades das plantas em elementos minerais. O emprego de fitorreguladores no enraizamento de estacas, no combate a ervas daninhas, e vrias outras aplicaes, decorre de estudos relativos ao de hormnios nas plantas. Prticas agrcolas comuns, como densidade de plantio, poca de semeadura, estdio de desenvolvimento para a colheita, e outras, so em grande parte determinadas pela atividade fisiolgica das culturas. O armazenamento de frutos, hortalias e sementes, dependem quase que exclusivamente da fisiologia desses produtos (Fisiologia ps-colheita). Melhoramentos e descobertas de novas prticas agrcolas certamente resultaro dos progressos que se verificarem no campo da Fisiologia Vegetal. Esses progressos podero vir tanto da pesquisa pura no campo da Fisiologia, como da pesquisa fisiolgica aplicada, nos setores da Agronomia, Horticultura e Silvicultura. Aplicaes prticas tem surgido das pesquisas bsicas na Fisiologia, e, vice-versa,

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valiosas contribuies fundamentais tiveram origem em pesquisas idealizadas com intuitos exclusivamente prticos. maioria dos agricultores interessa apenas saber como executar as operaes inerentes determinada cultura. Aos tcnicos, profissionais dotados de conhecimentos mais avanados dentro da sua especialidade, no convm saber apenas o como (o que os igualaria a qualquer agricultor progressista), mas tambm o por que (?) das prticas agrcolas. As razes que fundamentam a grande maioria das prticas agrcolas so de natureza fisiolgica. Alm disso, o estudo da Fisiologia Vegetal indispensvel formao de um profissional capacitado a dedicar-se investigao agrcola. O aumento da produo pela aplicao de fertilizantes adequados; o desenvolvimento de plantas resistentes seca e ao frio; o encurtamento do ciclo de vida das plantas quer pela vernalizao das sementes, quer pela aplicao dos estudos de fotoperiodismo; a estimulao do crescimento e do enraizamento de estacas pela aplicao de hormnios, a enxertia e a poda cientificamente aplicada; todos estes so problemas da Fisiologia diretamente relacionados com a Agricultura. No nosso modo de ver, o estudo da Fisiologia Vegetal, para o agrnomo, uma causa to importante como o , para o mdico, o estudo da Fisiologia Humana. Quem lida com o aproveitamento econmico das plantas, encontra, a todo o momento, certos problemas que somente um conhecimento adequado da Fisiologia Vegetal seria capaz de resolver satisfatoriamente. Pensemos um pouco nestas perguntas, feitas ao acaso: Por que uma planta produz somente rgos vegetativos em determinados perodos de sua vida e depois passa a produzir rgos reprodutivos? Por que um enxerto pega e qual a particularidade da planta que determina a afinidade entre o cavalo e o cavaleiro? Por que no se enxertam as monocotiledneas? Por que num lugar mais quente as plantas so mais precoces do que nos lugares frios? Por que certas plantas crescem bem, mas no produzem flores em determinadas regies? Por que a luz retarda o crescimento? Por que os galhos ladres de um cafeeiro devem ser eliminados? Por que a gomose aumenta a produo da laranjeira, antes de matar a rvore? Por que as plantas volveis se enrolam? Por que uma estaca no pega quando a plantamos de cabea para baixo? Por que as folhas de certas plantas caem no fim do outono? Como a gua, os solutos e os gases

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entram na planta? Como os alimentos so sintetizados? Como a gua e os solutos so transportados de uma parte para outra? Como os tecidos se originam? Por que o gro de plen provoca o desenvolvimento do ovrio dando o fruto? Por que a semente germina? Todos estes por ques e comos ocorrem constantemente ao Agrnomo, e somente uma boa base de Fisiologia Vegetal, poder satisfazer a sua natural curiosidade. Por outro lado, preciso reconhecer-se que a agricultura, para ser realmente considerada uma cincia, precisa fundamentar-se em conhecimentos mais slidos sobre a vida dos seres que explora, caso contrrio no passaria de uma arte emprica, como, infelizmente, ainda pode ser qualificada, no nosso meio, a agricultura praticada pela maioria.

2. Para a Sistemtica

Modernamente, a sistemtica tem lanado mo de certas caractersticas fisiolgicas particulares a certas plantas para utiliz-las na classificao das mesmas. De acordo, por exemplo, com as caractersticas dos gros de amido de uma dada planta, pode-se hoje classificla, com bastante segurana, muitas vezes at gnero, e mesmo espcie.

Pela anlise das protenas, utilizando o clssico mtodo sorolgico, Mez (s.d.) conseguiu estabelecer uma importante correlao protica entre as plantas, dando assim uma base fisiolgica para a velha classificao puramente morfolgica dos vegetais. O mesmo conseguiu Meyer (s.d) com seus estudos das propriedades fsicas dos colides das plantas, tomando como base, principalmente o ponto isoeltrico e a migrao catafortica. Hoje, utiliza-se da biotecnologia por meio de marcadores moleculares para a identificao de vrias espcies.

3. Para a Ecologia

Ecologia por definio o estudo das plantas em relao ao meio. Para esta cincia o organismo uma expresso do meio em que vive. A interpretao das modificaes que sofrem as plantas de acordo com os fatores do ambiente de princpio fundamentalmente fisiolgico. Alis, a Ecologia pode ser mesmo definida como o estudo da fisiologia da planta no seu meio natural. Isto evidencia bem que o ecologista deve ser,

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antes de tudo, fisiologista, caso contrrio nunca poder ir alm de simples parte descritiva da cincia ecolgica. A Fisiologia Ecolgica fornece ainda, subsdios e conhecimento apropriado para evitar, controlar e resolver racionalmente diversos problemas nas culturas agrcolas, possibilitando sua implantao, conduo adequada e a obteno de altas produes. 4. Para a Fitopatologia O fitopatologista precisa conhecer todas as doenas chamadas fisiolgicas de uma planta. Isto bvio. O conhecimento de uma planta doente e da correlao fisiolgica entre parasita e hospedeiro um ponto tambm indispensvel para o fitopatologista. 5. Para a Gentica A gentica, cincia que estuda as leis da hereditariedade, pode ser considerada como uma parte da Fisiologia quando trata da reproduo celular (meiose, mitose, gametognese, etc.) e da evoluo das plantas. 6. Para a Indstria A produo comercial de lcool, a transformao de lcool em vinagre (por bactrias), a fabricao de pes e queijos, enfim todas as indstrias de fermentao, fazem aplicao dos conhecimentos de Fisiologia Vegetal. Na fabricao de inseticidas e fungicidas um ponto importante a se considerar a reao fisiolgica das plantas a estas substncias. Fisiologia Vegetal como uma Cincia Quais so os processos que se realizam durante a vida de uma planta? Qual a importncia de cada processo para o organismo? Quais so as condies que influenciam cada processo? Qual o mecanismo de cada processo, isto , como se desenrola? O objetivo da Fisiologia Vegetal encontrar respostas para essas perguntas. Obviamente, o homem no seu trato com as plantas, tem sido atrado por fenmenos diversos, especialmente para aqueles de evoluo marcante, como o crescimento e a reproduo, e tm dado as suas observaes, interpretaes variadas, muitas delas transmitidas atravs de geraes em forma de crendices. A fisiologia vegetal, contudo, s progrediu acentuadamente a partir dos meados do sculo passado, paralelamente ao progresso verificado nas demais cincias. Esse progresso geral das cincias, inclusive na Fisiologia, se deve aplicao do chamado mtodo cientfico, que pode ser assim resumido: a) Observao cuidadosa de fenmenos aparentemente relacionados; b) Formao de hiptese ou hipteses explicativas para relaes ou fenmenos;

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c) Realizao de experimento ou experimentos destinados a testar a hiptese ou hipteses luz da evidncia experimental obtida; d) Exame crtico da hiptese ou hipteses luz da evidncia experimental obtida (Awad e Castro, 1983). O progresso das cincias em geral, tem sempre encontrado certos obstculos. Os mais comumente responsveis pelo atraso na obteno do conhecimento, especialmente no campo das cincias biolgicas, so (Curtis e Clark, 1950; citados por Raven et al., 1992): 1. Tendncia a aceitar informaes e concluses emanadas de autoridades, sem avaliao crtica das evidncias que a suportam. Magister dixit o lema dessa atitude. 2. Tendncia a oferecer afirmaes teleolgicas como explicaes das relaes de causa-e-efeito. Afirmaes teleolgicas conferem a organismos inferiores ou suas partes capacidade de executar aes propositadas ou conscientes. Algumas afirmaes teleolgicas so: a) O gs carbnico entra nas folhas porque ele necessrio ao processo da fotossntese. b) Os caules curvam-se em direo luz, a fim de melhor exporem as suas folhas luz. c) A cutcula cerosa se desenvolve nas folhas, para impedir o excesso de perda de gua. d) e) As razes crescem a fim de procurar gua e nutrientes minerais. Os estmatos fecham-se nas horas de maior calor a fim de impedir uma transpirao excessiva.

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Referencias Bibliogrfica

ALVIM, P.T. Apontamentos de Fisiologia vegetal. 1953. 79p. UREMG. AWAD, M., CASTRO, P.R. de C. e. Introduo Fisiologia Vegetal. So Paulo. Nobel,1983. CASTRO, P. R. C. Utilizao de Reguladores vegetais... ESALQ/USP. Piracicaba. 1998. MAESTRI, M. Curso de Fisiologia Vegetal. 1962. 203p. UREMG. RAVEN, P. H., EVERT, R. S., EICHHORNT, S. E. Biologia Vegetal. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 1992. 729 p. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992. TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p.

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CAPTULO 1

RELAES HDRICAS NAS PLANTAS

1 GUA: IMPORTNCIA, ESTRUTURA MOLECULAR, PROPRIEDADES E FUNES

1.1 Importncia

Segundo Devlin (1976), o lquido da vida! Constituinte bsico dos organismos vivos (cerca de 90% de sua matria total). Est ligada a vrios processos fisiolgicos dos vegetais, a exemplo da transpirao, translocao de solutos, entre outros. A gua constitui 2/3 da superfcie da terra. Entretanto, apesar desta abundncia, ela se constitui num insumo muito caro para as plantas. Dos 2/3 da terra, 97% de gua salgada e 3% doce. Destes, 2% esto na forma de gelo nos plos e icebergs, com 1% de gua continental, onde grande parte est na forma de gua subterrnea, restando apenas cerca de 0,001% na forma de vapor. Alm da pequena quantidade de gua que pode ser transformada em chuvas, ainda acrescenta-se que sua m distribuio, s vezes, causa danos irreparveis, como o caso do Nordeste do Brasil, que tem sua distribuio concentrada em alguns meses do ano. Por outro lado, as plantas no so nada eficientes no consumo de gua. Por exemplo: uma planta de milho consome cerca de 100 vezes mais o que necessita para cumprir o ciclo (200 litros por planta). Como importncia ecolgica da gua podemos verificar que nas regies de grandes precipitaes bem distribudas, destacam-se matas e florestas. Em regies de pouca chuva aparecem os campos e savanas e em regies de chuvas escassas, surgem desertos ou vegetao efmera. Com base na disponibilidade de gua no local em que se desenvolvem as plantas, destacam-se quatro grupos: as hidrfitas, higrfilas, mesfitas e xerfitas, demonstrando a influncia do suprimento hdrico na estrutura e distribuio das plantas no s atravs do

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mundo, como tambm num sentido mais restrito, sendo cada grupo caracterizado por uma combinao de adaptaes estruturais ao seu ambiente (Sutcliffe, 1980; Kramer, 1983). Hidrfitas - Vivem parcial ou totalmente submersas. Podem ser halfitas quando vivem em alta salinidade (algas marinhas) ou podem ser de gua doce (vitria rgia, baronesa). Perda de gua no importante; por isso no tem cutcula na parte inferior das folhas. Entretanto, a parte superior bastante cutinizada, para evitar a supersaturao. Apresentam muitos espaos areos para facilitar a flutuabilidade. Higrfilas - Vivem em ambientes midos, com o ar quase saturado de umidade (musgos e samambaias). Esto sempre em ambientes de sombra e tem grande superfcie foliar. Apresentam cutcula fina e tem pouco controle da transpirao. Mesfitas - So a maioria das plantas cultivadas. Crescem em solos drenados sob ar normalmente seco. Regulam perda de gua atravs dos estmatos, principalmente, com cutcula geralmente impermevel e sistema de vasos (xilema) bem desenvolvido, alm de sistema radicular extenso. Xerfitas - Ocorrem geralmente em desertos ou em regies de baixa preciptao pluviomtrica. Apresentam algumas adaptaes: folhas pequenas, muitas vezes suculentas; presena de pelos e espinhos; armazenam gua em caules e folhas; cutcula cerosa, e quase sempre apresentam o metabolismo CAM (Metabolismo cido das Crassulceas). A gua se apresenta nos trs estados fsicos da matria e encontra muitas aplicaes industriais e urbanas. Mas, seu uso principal est na agricultura (irrigao), no suprimento das exigncias das plantas cultivadas. Tais exigncias so determinadas principalmente pelo tipo de clima. A maior parte da gua utilizada pelas culturas passa atmosfera pela evaporao (transpirao), atravs da demanda evaporativa da atmosfera (DEA), que as compele a utiliza-la, sendo maior nas regies quentes e secas (regies ridas e semi-ridas).

1.2 Estrutura molecular

A frmula qumica da gua H2O, o que significa que cada molcula constituda de dois tomos de hidrognio (H) e um tomo de oxignio (O). Como a camada eletrnica externa do hidrognio apresenta deficincia de 1 eltron e a do oxignio de 2 eltrons, so

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necessrios 2 tomos de H para se combinar com 1 tomo de O e assim, formar a molcula. Os dois H se ligam ao tomo de O, formando entre si um ngulo de 105o. Esta disposio assimtrica causa um desequilbrio de cargas eletrosttica na molcula de gua (Figura 1.1 A). Em um dos lados ocorre excesso de carga negativa, ao passo que do lado oposto um excesso de carga positiva, criando um dipolo, que por sua vez confere s molculas de gua uma atrao sobre as molculas vizinhas (coeso) e tambm a causa da adsoro da gua pelas superfcies slidas (adeso), alm da hidratao de certos ons e a soluo de muitas substncias (solvente universal). Embora a molcula, como um todo, seja eletricamente neutra, a distribuio assimtrica dos eltrons, tornam as molculas dipolares, de forma que o lado negativo se orienta em direo ao plo positivo e vice-versa. Esta atrao entre as cargas contrrias de molculas adjacentes causa a formao de pontes de hidrognio, foras atrativas relativamente fracas, entretanto, induzindo que as molculas de gua se arranjem entre si formando uma estrutura mais ou menos ordenada, no estado lquido ou no slido.

(A)

(B)

Figura 1.1 (A) Molculas de gua com os tomos de hidrognio e oxignio formando um ngulo de 105 (Salisbury & Ross, 1992). (B) Estrutura em rede da gua na fase slida, com as pontes de hidrognio ligando os tomos de oxignio (esferas escuras) aos de hidrognio (esferas claras), segundo Kramer (1983).

As molculas da gua, quando no estado slido (Figura 1.1 B), esto arranjadas em um padro bem definido (cristais de gelo). Tal padro no desaparece totalmente no estado

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lquido, uma vez que as molculas no se tornam inteiramente independentes uma das outras. Neste estado as pontes de hidrognio continuam a conferir a gua uma estrutura que lembra a cristalina, apenas tal estrutura no rgida, nem permanente, mas sim flexvel e transitria. As molculas lquidas possuem maior energia trmica, pois absorveram cerca de 80 calorias por grama (cal g-1), denominado calor de fuso, durante sua transio da fase slida para a lquida e, portanto, movendo-se com maior intensidade, mantendo laos mais frouxos e menos estveis com suas vizinhas. Ao atingir a temperatura de 100oC, seu ponto de ebulio presso atmosfrica, a gua passa do estado lquido para o gasoso e no processo absorve 540 calorias g-1. Esta quantidade de calor, denominado calor latente de vaporizao, destri completamente a estrutura intermolecular e separa as molculas. A gua pode ser vaporizada em valores inferiores a 100oC, mas nesses casos absorve maior quantidade de calor. Vaporizando-se a 25oC, por exemplo, o calor latente equivalente a 580 calorias g-1, (vapor dgua no processo de transpirao).

1.3 Propriedades

A gua uma substncia to comum que suas propriedades fsicas passam despercebidas, ou nem sempre so devidamente valorizadas. A gua lquida a temperaturas normais e seus pontos de fuso e ebulio so comparados com outras substncias de tamanho molecular semelhante. Dessa comparao, torna-se evidente que a gua tem pontos de fuso e congelamento bastante elevados. Isto atribudo associao de molculas de gua atravs das pontes de hidrognio. O papel que a gua desempenha na produo das culturas e os processos de aes interativas envolvidos no crescimento destas no permitem sua quantificao facilmente. Da, o conhecimento de algumas de suas propriedades, poder facilitar tal compreenso. 1.3.1 O Calor especfico (1 cal g-1 a 0oC) - Quantidade de energia necessria para aumentar em 1oC, 1g de gua. O da gua lquida o mais alto de todas as substncias conhecidas, o que significa que seu aquecimento ou resfriamento relativamente lento. Devido a isto, os tecidos vegetais, com elevado contedo de gua, no sofrem alteraes

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bruscas de temperaturas em respostas s variaes ambientais (confere estabilidade trmica). O calor latente de fuso (80 cal g-1) e o calor de vaporizao (540 cal g-1) so tambm geralmente elevados. Para cada grama de gua evaporada a 15oC, a folha perde 2462 Joules de energia calorfica (588 cal g-1), e assim, a transpirao tem um poderoso efeito de refrigerante. 1.3.2 Tenso superficial - Medida da resistncia deformao de uma superfcie limtrofe de separao de uma interface lquido/gs. Na superfcie da gua, as molculas se orientam de tal modo que a maior parte das ligaes de pontes de hidrognio fica voltada para dentro, em direo ao centro da massa lquida (foras coesivas internas). Isto confere gua uma elevada tenso superficial (dina cm-2), maior que qualquer outro lquido, exceo do mercrio. Diminui com a elevao da temperatura (maior presso de vapor - aumenta energia, diminui a coeso) e aumenta com a presena de eletrlitos (ons atraem molculas de gua). Os solventes orgnicos diminuem (detergentes, ficam na superfcie do lquido). A tenso superficial responsvel pela formao de gotculas de gua nas folhas depois das chuvas ou de orvalho, e evita a entrada de gua nos espaos intercelulares das folhas atravs dos estmatos abertos. A presena de sais inorgnicos no exerce muito efeito na tenso superficial (Sutcliffe, 1980). Entretanto, substancias surfactantes (certos lipdios e cidos graxos que se concentram na superfcie da gua reduzem a tenso superficial). Tais molculas so freqentemente adicionadas aos fungicidas, inseticidas e herbicidas nas pulverizaes para ajudar a penetrao das solues atravs dos estmatos (espalhantes e adesivos). 1.3.3 Capilaridade - Capacidade de ascenso ou depresso de lquidos em tubos capilares, dependendo das foras de coeso e adeso. Um tubo capilar mergulhado em uma massa de gua forma um menisco, como conseqncia do ngulo de contato da gua sobre as paredes do tubo. A curvatura desse menisco ser tanto maior (isto , raio de curvatura menor) quanto mais estreito for o tubo (menor dimetro). A ocorrncia de curvatura determina uma diferena de presso na pelcula da zona limtrofe entre o lquido e o gs. Um lquido como a gua, por exemplo, forma na superfcie limtrofe com o ar atmosfrico, uma curvatura cncava, indicando que a presso no interior do lquido ou do

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tubo (maior tenso) menor que a do ar, fazendo com que a gua se eleve do interior do tubo, para contrabalanar a diferena de presso (existente entre a gua sob o menisco e a gua sob a superfcie externa horizontal) pela presso contra hidrosttica da coluna dgua dentro do tubo capilar. 1.3.4 ngulo de contato - O ngulo de contato da gua com superfcies slidas formado pela deposio da gota com a superfcie (uma folha, por exemplo). Quando colocamos uma gota de lquido sobre uma superfcie slida, o lquido pode deslocar o gs que cobria a superfcie do slido, espalhando-se sobre ela um pouco. Assim que a gota entrar em repouso, forma um ngulo tpico com a superfcie que separa o lquido do slido. O ngulo de contato de um lquido geralmente constante nas mesmas condies fsicas. Com as superfcies lisas e planas, geralmente igual a zero. Entretanto, impurezas, superfcies rugosas e presena de substncias hidrofbicas (ceras, detergentes), fazem a rejeio da gota (aumenta tenso superficial e diminui o angulo de molhadura).Tendendo para 0o (colapso da gota), implica em molhadura; tendendo para 180o, indica a rejeio da gota. 1.3.5 Viscosidade - Propriedade dos fluidos (lquidos e gases) de resistir ao cisalhamento, isto , de resistir ao deslizamento de uma camada de molculas sobre outra camada contgua. Propriedade que reflete a facilidade ou dificuldade com que as partculas deslizam umas sobre as outras. A viscosidade inversamente proporcional fluidez. Os fluidos de baixa viscosidade se movem facilmente e diz-se que tem grande fluidez. As propriedades de viscosidade e de fluidez so, portanto, recprocas. A viscosidade modificada pela temperatura, sendo reduzida metade ao passar de 5oC para 35oC. 1.3.6 Constante dieltrica - Capacidade de neutralizar partculas ou ons atravs de cargas eltricas. A gua pouco ionizada (apenas uma molcula se dissocia em 5,5 x 108 molculas). O on H+ um prton simples e no pode existir s, se associa com uma molcula de gua para formar um on hidrnio (H3O+). Por est to pouco ionizada, a gua tem uma alta constante dieltrica, o que contribui para que seja um dissolvente quase perfeito. um bom dissolvente para eletrlitos, pois os atraem atravs de cargas positivas e negativas de sua molcula, formando enlaces dipolos, de forma que cada on fica envolvido pela gua, isolando-os de

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outros de cargas opostas. um bom dissolvente para no eletrlitos, pois forma enlaces de hidrognio com grupos aminocidos, celulsicos, micelas argilosas, etc. A ao dissolvente da gua representa uma grande vantagem para a planta, j que os elementos nutrientes essenciais para o desenvolvimento das plantas, os compostos necessrios para transferncia e armazenamento de energia, alm dos compostos estruturais, necessitam de gua como meio de transporte. Os processos de difuso, osmose e embebio esto intimamente associados com a funo essencial de transporte de gua e de soluto desde o ponto de origem at o local de atividade.

1.4 Algumas funes fisiolgicas da gua

A gua possui uma molcula bem diminuta de aproximadamente, 3, e em apenas 1 cm , pode conter 3,4 x 1022 molculas, o que lhe confere ainda mais, propriedades especiais. Deve-se lembrar ainda, que as propriedades enuncionadas, deve-se principalmente configurao da molcula de gua, que se presta ao estabelecimento de pontes de hidrognio (conferindo coeso, adeso, alto calor especfico, alto calor de fuso e de vaporizao), e que requerem grandes quantidades de energia para seu rompimento, durante a fuso ou evaporao da gua, diferindo de outros lquidos que mantm suas molculas agregadas atravs das foras de Van der Waals (metano, ter), requerendo menor quantidade de energia para o rompimento de suas ligaes. A seguir veremos algumas funes diretamente envolvidas com processos fisiolgicos nas plantas: a) Constituinte do protoplasma de todo o ser vivo. chamada gua de constituio; b) Participa de reaes metablicas de sntese (fotossntese) ou degradao (respirao); c) fonte de prtons e eltrons na fotossntese (FSPI e II e reduo do NADPH); d) Solvente universal, devido ao pequeno tamanho da molcula (3) e alta constante dieltrica; e) Via de transporte de materiais e nutrientes (gua de transporte), atravs xilema e floema; f) Auxilia a absoro de gases e materiais atravs do filme que estabelece raiz/solo; g) Regulador trmico das plantas, devido ao alto calor especfico;
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importante na transpirao; h) Garante a turgidez de tecidos, rgos e mesmo a forma de algumas plantas; i) Responde pelo movimento de abertura e fechamento estomtico: trocas gasosas. Alm das funes fisiolgicas apresentadas, a gua ainda pode se constituir em: 1. Importante agente disseminador de esporos, sementes e frutos; 2. Agente polinizador, como meio de escoamento de gametas (gro de plem); 3. Proporciona sustentao de plantas aquticas, entre outras.

Referncias Bibliogrficas DEVLIN, R. M. Plant physiology. New York. Reinhold Publishing Corporation, 1976. 638p. FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: relaes hdricas. Fortaleza, EUFC, 1992. 138p. PEIXOTO, C. P. Apontamentos de aulas. Cruz das Almas. AGR/UFBA, 2002. (Monografias dos Cursos de Fisiologia Vegetal e Fisiologia da Produo 2002. 38p.). PORTO, M. C. M. Mecanismos de resistncia seca em plantas. I Reunio de Fisiologia Vegetal. Londrina, PR. 1987. 29p. SALISBURY, F. B.; RASS, C. W. Plant physiology. 4.ed. California: Wadsworth, 1992. 682p. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992 SUTCLIFFE, J. F. As Plantas e a gua, Epu/Edusp, So Paulo. 1980. 126p.

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CAPTULO 2
2 DIFUSO, OSMOSE E EMBEBIO 2.1 Introduo A biologia moderna est, em grande parte, baseada nos conceitos da fsico-qumica e em especial da teoria cintica, pela qual conceituado que todas as partculas de dimenses atmicas e moleculares esto em constante movimento, em todas as temperaturas acima de zero absoluto (-273,16oC). Atravs da suposio de que as molculas se movem constantemente possvel explicar processos como a difuso, reaes qumicas, presses dos gases, potencial hdrico, e diversos outros fenmenos ocorridos nas plantas (Ferreira, 1992). A difuso um movimento orientado de molculas que obedece a um gradiente de concentrao; de energia livre; de presso de difuso; de potencial qumico, indo sempre do maior para o menor. um processo muito importante, uma vez que responde por processos vitais na planta, tais como transpirao, trocas gasosas e translocao. A Difuso difere do fluxo de massa, pois ocorre em uma fase aquosa estacionria, atravs de unidades de partculas, enquanto o fluxo de massa ocorre numa fase aquosa mvel (nutriente em uma bureta, por ex., enxurrada) em um conjunto de partculas. Difere ainda do transporte ativo, pois este envolve o gasto de energia metablica (exceto a absoro ativa de gua das razes). Como exemplos de difuso, temos o ar atmosfrico (N2, 02 e CO2). Todos sabem que se abrirmos um frasco de perfume em uma sala fechada, mesmo que no haja vento, depois de algum tempo sua fragrncia ter alcanado todo o cmodo. Este espalhamento das molculas de perfume da regio de maior para a de menor concentrao um exemplo conhecido de difuso. Quando a difuso se processa atravs de uma membrana semipermevel (mais permevel a um dos componentes de uma soluo, geralmente o solvente), chamamos essa difuso de osmose. As trocas entre as clulas, que so encerradas por membranas semipermeveis, so quase sempre exemplo de osmose.

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Finalmente, lembremo-nos que as paredes celulares, substncias orgnicas e certas partculas do solo atraem as molculas de gua. Esta atrao tem natureza eltrica, e o fenmeno, conhecido antigamente por embebio, conhecido atualmente por potencial mtrico ou potencial matricial. graa ao potencial mtrico que as sementes embebidas incham, as partculas de argila prendem a gua, etc. Um conhecimento bsico de difuso, osmose e embebio, torna-se importante para entendermos numerosos processos fisiolgicos tais como a transpirao, o transporte de gua e solutos, as trocas gasosas, etc. Os alunos que j estudaram anteriormente osmose em termos de DPD, Presso Osmtica, etc., conhecem em linhas gerais os processos. Entretanto, como esses conceitos so restritos biologia, utilizaremos o conceito de potencial, linguagem comum fsica, qumica, fsica de solos e fisiologia vegetal.

2.2 Difuso

A Fsica nos ensina que, a temperatura acima de zero absoluto, todos os componentes da matria esto em movimento, por possurem uma certa quantidade de energia cintica. Este movimento feito ao acaso, as molculas se movendo em linha reta e em todas as direes, e ocasionalmente colidindo entre si. Suponhamos que em um dado instante, em um sistema isolado qualquer, haja acmulo de molculas em uma determinada regio. Pressupondo que todas as molculas tm aproximadamente a mesma energia cintica mdia, a concentrao de molculas nesta regio provocar a um acmulo de energia. Como a Fsica tambm nos ensina, diferenas de energia em um sistema tendem a ser anuladas, o que se realiza com a transferncia de molculas desta regio de maior para a de menor energia. Voltemos a um exemplo conhecido para ilustrar melhor a idia. Considere que um copo contendo gua colocado no interior de uma campnula, a uma mesma temperatura e com o ar no saturado de umidade (portanto o ar contm menos molculas de gua do que poderia conter). De incio, dever haver na gua um nmero maior de molculas com suficiente energia livre para escapar do lquido para o ar do que para se condensar do ar para o lquido. Como conseqncia, a concentrao de molculas de gua no ar ir aumentar. Quando este ar estiver completamente saturado, o nmero de molculas, com

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suficiente energia livre mdia para evaporar, ser igualado pelo nmero de molculas com energia livre mdia capaz de se condensar. Neste momento, embora continue a haver evaporao e condensao de molculas em virtude de sua energia cintica, a difuso, isto , o movimento orientado de molculas de uma para outra regio, cessa. Para que a difuso se realize h, pois sempre a necessidade de um gradiente de energia ou de potencial qumico que expressa a energia por mol da substncia (Energia Livre de Gibbs) e que pode ser medido como presso de vapor (quantidade de energia necessria para a gua evaporar). A difuso da gua ou qualquer outra substncia ocorre, pois em funo de um gradiente de energia, ou em outras palavras, de um gradiente de potencial qumico, sempre do maior para o menor potencial.

2.3 Estabelecimento de um gradiente de potencial qumico

Existem diversas maneiras de se estabelecer um gradiente de energia livre. Supondo um comportamento rgido com duas cmaras separadas por uma membrana permevel apenas gua, vejamos em funo de alguns fatores como se pode estabelecer um gradiente (Figura 2.1).

Figura 2.1 Modelos para sistemas com difuso. Efeito de alguns fatores (Salisbury e Ross, 1992).

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Temperatura: suponha que a gua em um dos dois lados tenha temperatura mais alta. Isto eleva a sua energia livre e passagem de gua do lado mais quente para o mais frio para anular o gradiente de energia. Presso: aumentando a presso aumenta a energia livre. Se um dos lados estiver submetido a uma presso maior, sua energia livre aumentar e teremos a difuso de gua para o lado de menor energia. Solutos: a presena de solutos tais como o acar, interage com as molculas de gua, abaixando sua energia livre. Desde que no haja a formao de compostos e a soluo seja diluda, o nmero de molculas (ou ons) que importante, e no sua qualidade. Esta relao entre o nmero de moles chamada de frao molar. Como vemos na Figura 1, a presena de solutos abaixou a energia livre de gua nessa soluo, provocando, pois difuso do lado da gua pura para o da soluo. Adsoro: as molculas de gua tm, devido distribuio desigual de cargas, um plo positivo e um negativo. Se colocarmos em um dos lados argila ou outra matriz com carga eltrica, ela atrair as molculas de gua, que ficaro com sua energia livre diminuda. Cria-se, pois um gradiente e teremos difuso da gua pura para tentar anul-lo.

2.4 O potencial gua:

Na prtica bastante difcil medir o potencial qumico da gua em um sistema qualquer, por exemplo, em uma soluo ou numa clula. Por isso, introduziu-se o conceito potencial gua (), que representa a diferena entre o potencial qumico da gua em um sistema qualquer (a) e o potencial qumico da gua pura (a) sob as mesmas condies padres de temperatura e de presso: = a - a Uma das maneiras mais utilizadas para se comparar estes potenciais qumicos atravs da presso de vapor. Emprega-se para tanto a equao: = RT ln (PVs/PV), onde: R = constante ideal dos gases (0,0082atm x L/mol x TK); T = temperatura absoluta em K (273 + C); ln = logaritmo neperiano na base 10 PVs = presso de vapor da gua no sistema temperatura T;

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PV = presso de vapor da gua pura a mesma temperatura T.

Nos sistemas biolgicos quase sempre a presena de solutos ou superfcies adsortivas faz com que o potencial gua seja negativo. Isto porque a presso de vapor do sistema (PV) cai abaixo da presso de vapor da gua pura (PV), e a expresso PV/PV torna-se menor do que 1, e portanto o ln (PV/PV) um valor negativo. Pela mesma razo o potencial gua da gua pura zero, pois PV/PV fica igual a l e 1n 1 = 0. Este potencial, tal como definido pela frmula acima pode ser expresso em forma de energia (ergs/mol). Na prtica, no entanto, mais fcil trabalhar com unidades de presso (expressa em bar, atm ou MPa, etc.) do que com unidades de energia. Para fazer esta converso basta dividir nossa frmula pelo volume parcial molar da gua (Va: cm3/mol). Assim teremos: = a a /Va, que equivale a RT ln (PVs/PV)/Va . Ou seja: (ergs/mol)/(cm3/mol) = ergs/cm3 = dina cm-2 ; onde: ergs = dina x cm. Assim: dina cm-2 x 106 = 1 bar = 0,987 atm = 0,1 MPa = 1kgf cm-2 = 1033cca = 14,7lb pol-2 = 76cm Hg. Em vista disso podemos dizer que potencial mximo da gua pura ZERO. Entretanto, nos sistemas biolgicos quase sempre menor que zero, o que faz a expresso ln (PV/PV) ser negativa. Portanto, o potencial gua nos sistemas biolgicos negativo (0,5 a -3,0 MPa), haja vista que a adio de qualquer soluto gua pura diminui a sua energia livre, inclusive sua presso de vaporizao (menor calor especfico), tornando a expresso PV/PV menor que zero.

2.5 Relaes osmticas das clulas vegetais

Para as consideraes que faremos aqui, apenas duas caractersticas da clula vegetal sero recordadas. A primeira que na maioria delas existe um grande vacolo central, separado do meio externo por uma estreita camada de citoplasma, como representado na Figura 2.2. A segunda, que o vacolo e o citoplasma esto envolvidos por membranas, a membrana citoplasmtica e a membrana vacuolar. Embora o estudo de membranas tenha evoludo bastante nos ltimos anos, existe ainda bastante controvrsia na literatura cientfica sobre a estrutura e o funcionamento destas membranas. Entretanto,

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para nossas consideraes, vamos estabelecer apenas que o vacolo separado do meio externo por membranas semipermeveis. No incorreremos, pois em falta grave, se considerarmos a clula como um osmmetro simples, semelhante ao da Figura 2.3. A principal diferena est que no osmmetro o excesso de gua que entrar, sara por uma pipeta, ao passo que na clula provocar uma distenso das paredes celulares, a qual, em funo da elasticidade destas paredes, originar uma presso interna (presso de turgescncia). A presso da parede em funo da turgescncia ir obviamente agir contra a entrada de gua na clula (presso parede). Em outras palavras, ir aumentar o potencial gua da clula (). Ao efeito da presso da parede sobre o potencial gua da clula (c), chamaremos de potencial presso (p).

Figura 2.2 Clula vegetal adulta (a). Note o vacolo central em destaque (Sutcliffe, 1980).

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Figura 2.3 Osmmetros simples. Em A, ao ser colocado em gua (c = o e p = 0). Em B, quando completamente trgido (o = p em valores absolutos e c = 0).

Vejamos, pois o que acontece quando uma clula adulta e flcida for posta em contato com gua pura (Figura 2.4). Sendo o suco vacuolar normalmente concentrado em solutos, o seu potencial osmtico sempre negativo, variando de -0,5 a -3,0 MPa. Por outro lado, a gua pura tem, como vimos pela frmula, potencial = 0. De incio estando ela flcida, a entrada de gua depender apenas da diferena de potencial entre a gua pura (c) e a gua concentrada no interior da clula, que chamaremos de potencial osmtico (o). Portanto, c = o. A medida, entretanto, que vai entrando gua no seu interior, suas paredes vo sendo esticadas e chega um ponto em que aparece significativamente o potencial presso (p). A entrada de gua agora depender, pois da soma algbrica destas duas grandezas: a concentrao no suco vacuolar (o), que abaixar o potencial, e a presso contrria exercida pelas paredes, que o elevar (p): c = o + p

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O potencial presso dever ir aumentando at alcanar, em valor absoluto, o valor do o. Nestas condies teremos o = p, o potencial de gua da clula ser zero (c = 0) e a entrada de gua na clula cessar.

Figura 2.4. Diagrama de Hoffler (Salysbury e Ross, 1978), mostrando o que acontece quando uma clula em plasmlise incipiente colocada em gua pura. Adaptado por Sutcliffe (1980).

Como vimos, o potencial gua da clula controlado por dois fatores principais, concentrao do suco celular (o) e presso das paredes (p). Mas existe um fator que, ainda que secundariamente pode exercer papel nas relaes osmticas da clula. o potencial mtrico (m), que representa o efeito de substncias que, graas a cargas eltricas, prendem a gua no interior da clula. Podemos, pois dizer que o potencial gua de uma clula vacuolada dado pela expresso: c = o + p + m.

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2.6 Plasmlise e Deplasmlise

Na natureza, as clulas no esto em contato com gua pura, mas sim com solues de diferentes concentraes. Em relao concentrao do suco vacuolar, pode-se ter solues hipotnicas (menos concentradas), isotnicas (mesma concentrao) e hipertnicas (concentrao maior). Quanto mais concentrada uma soluo menor dever ser o seu potencial (na verdade mais negativo). Uma vez que a gua sempre tender a difundir-se do maior para o menor potencial, (ou seja, do menor valor negativo para o maior valor negativo), quando uma clula for colocada em um meio hipertnico teremos a sada de gua do seu vacolo, o que continuar at anular-se o gradiente de potencial. O volume da clula diminui gradativamente, e a presso de turgescncia cair at zero. O processo continuando teremos a contrao do prprio citoplasma, que inicialmente se afastar da parede celular nos cantos das clulas (plasmlise incipiente), e com a evoluo da plasmlise se separar inteiramente, como mostra a Figura 2.5:

(a)

(b)

(c)

Figura 2.5 Clula em plasmlise incipiente (a) e completamente plasmolisadas (b e c). Observarse na figura, c = parede celular, p = protoplasma e v = vacolo (Sutcliffe, 1980).

Clulas plasmolisadas podem permanecer vivas por longos perodos, e desde que a deplasmlise no seja realizada abruptamente, retornam a condies normais sem danos. Na natureza a plasmlise no ocorre normalmente. A plasmlise , entretanto bastante utilizada em estudos de permeabilidade celular medio de potencial osmtico de tecidos, etc.

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2.7 Potencial mtrico ou Embebio

conhecido de todos que as sementes incham quando colocadas em gua. Esta rpida tomada de gua pelo tegumento das sementes provocada pela embebio. Neste caso especial de difuso o abaixamento do potencial gua das sementes no provocado nem pela concentrao, nem por presso, mas pela atrao entre as molculas de gua e o material que constitui a superfcie embebidora. Para entendermos melhor a embebio, recordemos que as molculas de gua se unem umas as outras e com diferentes superfcies. A primeira propriedade, atrao das molculas de gua entre si, chama-se coeso, e a segunda, atrao por uma superfcie com carga eltrica, adeso. Estas caractersticas devem-se essencialmente ao fato de que na molcula de gua os tomos de hidrognio, que se unem por covalncia ao oxignio, fazem entre si um ngulo de 105 (Figura 1.1A). Com isto a distribuio das cargas tornase polar, o lado dos hidrognios sendo positivo, e o lado oposto apresentando carga negativa. Essa distribuio assimtrica de cargas faz com que as molculas de gua se associem, plos positivos se unindo atravs de pontes de hidrognio com plos negativos. claro que essa caracterstica confere alta coeso gua. Por outro lado, entre as molculas de gua e numerosos materiais tambm se d essa atrao eltrica. A tenacidade com que a gua ser retida depender da natureza da matriz (principalmente das cargas eltricas), do potencial da gua e da distncia entre as molculas de gua e a superfcie do material. Uma semente relativamente seca retm a gua com muita fora, pois as poucas molculas formam um filme muito fino em volta da superfcie, de maneira que as molculas esto prximas da matriz e a atrao eltrica grande. medida que o material vai-se hidratando, as molculas de gua ocuparo posies cada vez mais distanciadas da superfcie matricial, e, portanto sero retidas com menor fora. Vemos assim que na embebio de uma superfcie, as diferentes molculas de gua estaro retidas por foras de adeso de diferentes grandezas.

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Referncias Bibliogrficas FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: relaes hdricas. Fortaleza, EUFC, 1992. 138p. KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press, 1983. 489 p. PEIXOTO, C. P. Apontamentos de aulas. Cruz das Almas. AGR/UFBA, 2002. (Monografias dos Cursos de Fisiologia Vegetal e Fisiologia da Produo 2002. 38p.). PORTO, M. C. M. Mecanismos de resistncia seca em plantas. I Reunio de Fisiologia Vegetal. Londrina, PR. 1987. 29p. SALISBURY, F. B.; RASS, C. W. Plant physiology. 4.ed. California: Wadsworth, 1992. 682p. SUTCLIFFE, J. F. As Plantas e a gua, Epu/Edusp, So Paulo. 1980. 126p.

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CAPTULO 3

3 TRANSPIRAO

3.1 Importncia

A gua a substncia mais abundante dos tecidos vegetais e torna-se de grande importncia o conhecimento de algumas de suas propriedades, bem como as diversas funes fisiolgicas relacionadas com a gua nas plantas. Sabemos que a gua, apesar da abundncia, torna-se um recurso bastante escasso quando se trata de sua disponibilidade para as plantas, pois, alm de sua m distribuio em algumas regies (ridas e semiridas), as plantas so pouco ou nada eficientes no seu uso, uma vez que a retm muito pouco para as suas necessidades (gua de constituio, de transporte, reagente e de turgescncia). Ao longo do seu ciclo, desde de a germinao da semente at a reproduo dela, as plantas areas absorvem grandes quantidades de gua do solo, que transportada atravs de suas partes e que passam atmosfera, sem que intervenha em alguma funo aparente. Esta perda de gua ocorre, sobretudo, em forma de vapor, atravs de um processo chamado transpirao. Depois de ser retirada do solo pelas razes, a gua transportada atravs do xilema at chegar s clulas do mesfilo das folhas. A disposio destas celulas proporciona espaos celulares abundantes, o que representa uma disposio ideal para a evaporao da gua a partir da superfcie celular. Uma parte da superfcie epidrmica da folha est constituda por um grande nmero de poros (estmatos) e que comunica os espaos intercelulares com o meio externo. A Figura 3.1 mostra a trajetria da gua pela folha. A gua puxada do xilema para as paredes celulares do mesfilo, de onde evapora para os espaos intercelulares. O vapor dgua difunde-se pelos poros estomticos e atravessa a camada limtrofe de ar junto da superfcie foliar. O CO2 difunde-se na direo oposta, ao longo de seu gradiente de concentrao.

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Um pequeno modelo que torna claro a idia da corrente transpiratria, pode ser imaginado como um fluxo de gua contnuo que bombeado a partir do solo atravs das razes, via os condutos do xilema, at as clulas do mesfilo, para sair ao exterior pelos estmatos, uma vez que a perda de gua pelas folhas o mecanismo de transpirao mais eficiente. Pode ser executada pela cutcula, de modo contnuo e constante, e pelos estmatos, com total controle por parte do vegetal. Para destacar a importncia do processo de transpirao, podemos enfatizar o seu efeito refrigerante (embora possa ser discutvel, quando se considera o comportamento das plantas CAM), o efeito no crescimento (o estresse hdrico causaria menor fotossntese, devido diminuio da turgescncia) ou seria um mal necessrio (necessitando expor grande superfcie foliar para captar radiao solar e CO2 no processo da fotossntese, perde grandes quantidades gua, podendo causar dficit hdrico).

Figura 3.1 Trajetria da gua na folha e conseqentes trocas gasosas (vapor dgua e CO2), segundo seus gradientes de concentrao (Taiz e Zeiger, 2004).

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3.2 Natureza

Sempre que a umidade relativa no interior de uma folha for maior que a da atmosfera, desenvolver-se- um gradiente de transpirao, ou seja, a perda de gua em forma de vapor. Pode ocorrer a perda em forma lquida, quando as condies favorecem (solo quente, com bastante gua e umidade relativa elevada) e, neste caso, chama-se gutao. Este fenmeno pode ser percebido em uma planta de algaroba, por exemplo, em dia quente (a gua flui via xilema e escapa pelos hidatdios - estmatos aqferos). A transpirao responde pela entrada e sada de gua na planta. na verdade, a difuso do vapor dgua atravs de um sistema biolgico, que obedece a um gradiente de potencial entre a presso de vapor dgua na folha e a Presso de vapor na atmosfera. Ocorre em duas fases: evaporao (processo fsico) da gua nas paredes celulares para os espaos intercelulares, e, posterior difuso (processo fisiolgico) para a atmosfera atravs dos estmatos. A fora motriz a diferena de presso de vapor (PV). Sendo PV = Pe / Mw x RT; onde: Pe = Peso especfico do vapor dgua; Mw = Peso molar da gua; R
= constante ideal dos gases (0,082 L x atm / T x mol) e T= Temperatura e graus Kelvin (K).

A evaporao (E) leva em conta a presso de vapor da gua (PVa), a presso de vapor da atmosfera (PVatm) e a resistncia do ar atmosfrico (Rar), enquanto a transpirao (T), considera a presso de vapor dgua na folha (PVf) e a resistncia da folha (Rf), sendo que esta ultima pode ser decomposta e outras resistncias (resistncia da cutcula, do mesfilo, do estmato, etc.). Sendo: E = PVa - PVatm / Rar. Utiliza-se o fator de correo (FC), quando se utiliza a presso em milmetros de mercrio [FC = 0,662 x d ar / P
(mmHg)]. No entanto,

a expresso poder ser descrita como: T = PVf - PVatm / R ar + R f .

3.3 Magnitude

A planta sempre gasta mais gua do que necessita. Por exemplo, uma planta de milho para cumprir o seu ciclo completo, consome cerca de 100 vezes mais do que necessita (gua de constituio: 1,8 L; gua reagente: 0,3 L), num total de gua necessria de 2,1 litros. Entretanto, retira cerca de 204 litros de gua do solo. estimado que um

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hectare de milho, durante o ciclo dessa cultura, perde na atmosfera 3000 toneladas de gua na forma de vapor dgua, atravs da transpirao, sem contar outros tipos de perdas. A quantidade de gua transpirada varia com a espcie: Vigna sinensis consome 50 litros durante a poca de crescimento, tomateiro: 130 litros, o trigo 200 litros. Uma planta adulta de 15 metros de altura e aproximadamente 180.000 folhas e superfcie foliar de 700 m2 (Acer sp), perde cerca de 220 kg hora-1 no vero. Uma planta de cafeeiro adulto pode perder por transpirao mais de 600 litros de gua por ms, o que daria cerca de 7.200 litros em um ano.

3.4 Tipos de transpirao

Est em funo da regio onde ocorre. Alm da transpirao estomtica, a gua se perde tambm em forma de vapor, diretamente a partir da superfcie das folhas (cutcula) e dos talos herbceos (atravs das lenticelas). 3.4.1 Transpirao estomtica - por onde se realiza a maior parte da transpirao, pois os estmatos constituem a via de escape que menor resistncia oferece difuso gasosa. Esta via responde por 90% das perdas de gua da planta e a intensidade dessa transpirao varia com a ao de fatores internos como a rea superficial, forma e disposio das folhas e sua estrutura interna (estrutura e composio da cutcula, nmero, distribuio e tamanho dos estmatos) e externos (luz, umidade do ar, temperatura, vento e disponibilidade de gua no solo). o tipo mais eficiente de transpirao. Pode ser controlada pela planta, que consegue aumentar ou diminuir a perda de gua, dependendo do ambiente em que se encontra. Como a abertura dos estmatos depende do grau de saturao hdrica das clulas estomticas, pode haver grande restrio da transpirao quando o dficit de gua na planta for muito grande. Folhas murchas perdem pouca gua, pois os estmatos permanecem fechados. As perdas noite tambm so muito pequenas, devido ao fechamento das clulas estomticas, com a falta de luz. 3.4.2 Transpirao cuticular - As clulas da epiderme so revestidas por uma camada de substncia cerosa chamada cutina, normalmente muito espessa em regies desrticas. Este tipo de transpirao implica na difuso direta do vapor dgua atravs da

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cutcula (cutina exposta ao ar). Nas regies temperadas responde por 10% do total da transpirao. Em plantas de regies ridas a camada de cutina espessa, diminuindo sensivelmente esse tipo de transpirao, como em algumas cactceas (0,05%). Entretanto, bom salientar que a impermeabilidade nem sempre est relacionada com a espessura da cutcula, o que importa a sua estrutura, isto , a sua riqueza em substancias impermeabilizantes (cutina, ceras, alm de pectinas e celulose). 3.4.3 Transpirao lenticular - a que se d atravs de lenticelas (pequenas aberturas ou poros que existem na periderme de caules e ramos). A perda por esta via muito pequena comparada com as anteriores. Pode ser significativa em plantas decduas (caducas) nas estaes mais secas.

3.5 Fatores externos

3.5.1 Luz - Dos fatores diurnos a radiao solar quem mais influencia, pois os estmatos so muito sensveis luz (abrem) e por que esta fornece a energia necessria para a evaporao da gua. A cor da superfcie transpirante influencia (folhas escuras absorvem mais calor). A luz interfere no movimento estomtico pela intensidade (energia rea-1 tempo-1), qualidade (comprimento de onda) e durao (fotoperodo). 3.5.2 Umidade do ar - Quanto mais baixa a umidade do ar circundante, mais rapidamente se d a transpirao, pois o gradiente de potencial de gua da folha/ar maior. 3.5.3 Temperatura - Quando todos os fatores so constantes, o aumento da temperatura at 25-30oC, favorece a abertura estomtica (aquece a folha, maior diferena de PV - molcula dor ar se expande ao se aquecer e se desloca, mantendo a diferena de potencial). Entretanto acima dessa temperatura, h aumento na respirao (maior concentrao de CO2 interna, fecha estmatos). Folha mais quente que o ar, transpira at com ar saturado. Folha mais fria h deposio de gua -orvalho (deserto). 3.5.4 Vento - O movimento do ar sobre as folhas tende a remover o vapor dgua, podendo aumentar o gradiente de potencial, provocando a transpirao. Porm, sob grande velocidade, o vento pode induzir o fechamento estomtico, por dficit hdrico

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ou at por agitamento mecnico das folhas. Permite compresso e expanso dos espaos intercelulares, impulsionando os gases. 3.5.5 Disponibilidade de gua no solo - Sempre que a transpirao supera a velocidade de absoro de gua pelas razes, estabelece-se um dficit hdrico, provocando uma murcha incipiente, com o fechamento estomtico. Isto est associado com a elevao dos nveis do fitohormnio cido abscsico (ABA), que aumenta, quando o dficit hdrico chega a 10%.

3.6 Fatores intrnsecos

Cada vegetal apresenta uma diferente razo de transpirao sob um dado conjunto de condies ambientais, o que controlado por estruturas de suas vrias partes: 3.6.1 Relao raiz/parte area - Nas condies necessrias para a ocorrncia de transpirao, a eficcia da superfcie absorvente (superfcie radicular) e da superfcie de evaporao (superfcie foliar), regulam a velocidade da transpirao. Encontrou-se que a transpirao aumenta ao aumentar a relao R/PA. Por exemplo, o sorgo transpira a uma velocidade maior por unidade de superfcie foliar do que o milho, uma vez que tem maior desenvolvimento de razes secundrias (Devlin,1976). Em outras palavras, o sistema radicular do sorgo subministra mais gua parte area que o sistema radicular do milho. 3.6.2 rea superficial - perfeitamente lgico admitir que quanto maior a rea foliar maior ser a perda de gua. Entretanto, por unidade de superfcie, plantas menores podem transpirar a uma velocidade maior que as plantas grandes. 3.6.3 Forma e disposio das folhas - A forma e a disposio de como as folhas esto distribudas, podem afetar a transpirao, pelo sombreamento mtuo sobre os estmatos e devido aos efeitos de movimentao do ar. 3.6.4 Estrutura interna - Folhas de espcies diferentes ou da mesma espcie pode perder gua com diferentes intensidades, a depender da: a) Estrutura e composio da cutcula (mais ou menos espessa); b) Nmero, tamanho e distribuio dos estmatos; c) Quantidade e localizao dos vasos; d) Proporo palidico/lacunoso; e) Cor das folhas; f) Insero dos ramos.

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Importante: Cutcula espessa, estmatos aprofundados e ausncia de espaos intercelulares, so caractersticas de plantas xerfilas.

3.7 Movimento estomtico

Os tecidos vegetais so recobertos externamente por uma epiderme, que com freqncia, tem suas paredes externas cutinizadas, que os protegem de troca gasosa excessiva. Esta cobertura no contnua, pois lenticelas nos caules lenhosos e estmatos, principalmente em folhas, mas tambm em frutos, flores e caules jovens, etc., colocam em comunicao o interior da planta com o ambiente. 3.7.1 Estmatos - So pequenas estruturas com tamanho mdio de 4 a 12 mu de largura por 10 a 40 mu de comprimento. O nmero mdio por folha de 10000 cm2

, variando de 1.000 (em algumas cactceas) a 100.000 (em algumas decduas), podendo

chegar a um milho, a depender da espcie. A rea ocupada por estmatos na folha varia de 1-2%.

So localizados de preferncia na epiderme inferior da folha (hipostomia), sendo praticamente ausentes na parte superior. Plantas aquticas flutuantes apresentam estmatos na superfcie superior (epistomia), enquanto as herbceas, principalmente as gramneas, apresentam uma distribuio aproximada em ambas as faces (anfiestomticas).

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Figura 3.2 Microfibrilas de celulose em clulas guarda de um estmato reniforme (A) e um estmato do tipo gramneo (B). Adaptado de Taiz e Zeiger (2004).

A sua distribuio variada. So formados em folhas jovens, porm no aumenta de nmero com a expanso foliar. A sua estrutura constituda por duas clulas diferenciadas da epiderme, chamadas clulas guardas ou oclusivas, que, em sua maioria se encontram presas pela face cncava (forma de rim), deixando uma abertura chamada ostolo, que quando aberto, pe em comunicao o interior da folha coma atmosfera (Figura 3.2). 3.7.2 O movimento - De um modo geral, se admite que o movimento estomtico tenha lugar como resposta ao aumento ou diminuio do contedo osmtico das clulas guardas. As trocas osmticas obrigam a gua a entrar e sair destas clulas, tornando-as trgidas ou flcidas. Estas trocas ocorrem com as clulas prximas do mesfilo da epiderme (clulas companheiras ou ajacentes). Com a abertura e fechamento, os poros estomticos funcionam como um porto de intercmbio entre o meio externo e o interior da folha.

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3.7.3. O mecanismo - Os estmatos se abrem devido a que as clulas guardas absorvem gua, o que por sua vez causado por um aumento de soluto e, por conseguinte, por um potencial osmtico mais negativo devido, para alguns pesquisadores, a uma pequena quantidade de fotossntese efetuada nos cloroplastos das clulas guardas; entretanto, para muitos outros esta fotossntese insuficiente para produzir solutos capazes de baixar o potencial osmtico (o) e permitir a entrada de gua. Para alguns estudiosos, a causa das trocas no potencial osmtico, a presena do on K+, que se acha associada a um nion capaz de manter a neutralidade eltrica. Tm-se observado incrementos na concentrao de potssio de at 0,5M, suficiente para reduzir o potencial osmtico em 2,0 MPa. Denominou-se ao da bomba de potssio na regulao do mecanismo estomtico. Diante das vrias teorias, pode-se resumir o mecanismo atravs dos seguintes passos: Em presena de luz, as clulas estomticas realizam fotossntese, consumindo CO2 e diminuindo cidos orgnicos em seu interior, com aumento do pH. Nessas condies, a enzima fosforilase atua sobre o amido + fosfato inorgnico (Pi) existente nos cloroplastos, convertendo-o at glicose-6-P, que por meio da fosforilao oxidativa, produz ATP. Aps a sntese de cido mlico, h dissociao de H+ + malato-, h entrada de K+ que vem das clulas anexas, com a sada de H+ . H o transporte do malato de potssio (Malato-K) para o vacolo, com a reduo do potencial osmtico, entrada de gua e abertura estomtica. No escuro o raciocnio seria semelhante, mas inverso. Quando a planta respira e no h fotossntese, o protoplasma da clula torna-se mais cido e h reconverso da glicose-6-P em amido + Pi, sada de K+ para as clulas anexas e entrada de H+, com aumento do potencial gua, sada osmtica de gua das clulas estomticas, diminuio do potencial presso e conseqentemente, fechamento do estmato. Estudos indicam ainda, que a relao entre o dficit hdrico na folha (estresse de gua) e o fechamento estomtico parece estar ligado ao aumento de cido abscsico (ABA) e tambm reduo de citocinina. O ABA parece atuar impedindo a absoro de K+ ou a sada de H+, por meio da enzima ATPase, bloqueando a troca inica (H+atp#ase K+), com impedimento sada de H+, ou entrada de K+, aumentando o potencial osmtico e do

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potencial gua, com a sada osmtica da gua, diminuio do potencial presso e fechamento estomtico. 3.7.4 Os fatores que afetam Luz, baixo teor de CO2, temperatura moderada, disponibilidade de gua
ABREM.

Escuro, alto teor de CO2, temperatura extrema e dficit de gua FECHAM. O acmulo de solutos (aucares, cidos orgnicos) e o on potssio (cuja acumulao ativa e dependente de ATP), nas clulas estomticas, causam um abaixamento no potencial osmtico e no potencial gua, demandando a entrada osmtica de gua, aumentando a turgescncia das clulas guardas, promovendo a abertura dos estmatos.

Referncias Bibliogrficas

FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: relaes hdricas. Fortaleza, EUFC, 1992. KRAMER, P. ; BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. San Diego: Academic Press, 1995.495p. KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489 p. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal . So Paul:Rima, 2000.531p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p.

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CAPTULO 4

4 ABSORO E TRANSPORTE 4.1 Importncia

O processo de transpirao reduz o potencial de gua nos locais de evaporao situados dentro das folhas, sendo este efeito imediatamente transferido para o sistema radicular atravs de tenses no sistema vascular das plantas. Se o potencial na folha deve ser mantido, esta demanda por gua deve ser continuamente satisfeita; de outra forma, desenvolve-se uma situao de estresse na folhagem, os estmatos se fecham e o processo assimilatrio afetado negativamente. Uma planta em crescimento necessita, portanto, manter a continuidade da fase lquida do solo atravs do seu sistema vascular, at os stios de evaporao, localizado nas folhas. Tal sistema responder, imediatamente, s necessidades da planta, e a questo do suprimento de gua necessrio para o atendimento da demanda pode ser considerada do ponto de vista de um gradiente de potencial de gua que favorea a manuteno de um fluxo de umidade atravs de uma srie de resistncias existentes no continuum soloplanta-atmosfera. Este processo mantido pela absoro da gua no solo via razes e o seu transporte atravs dos caules pelos tecidos vasculares.

4.2 Absoro de gua

rgos areos so capazes de absorver gua de uma atmosfera mida ou de um filme liquido, mas, por razes prticas, o sistema radicular responsvel por, virtualmente, toda a gua que entra na planta. Uma srie de estudos anatmicos e fisiolgicos mostra que a zona em que a absoro de gua mais ativa, situa-se acima da coifa, onde se formam razes novas de onde partem plos absorventes, que possibilitam ao sistema radicular explorar um maior volume de solo, estabelecendo ntimo contato com suas partculas, de onde retiram gua e nutrientes.

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Associaes micorrzicas (MVA) podem contribuir da mesma forma, pois ampliam a rede de plos absorventes, atravs das hifas que desenvolvem, explorando novas reas de solo, embora a magnitude desta contribuio seja difcil de estabelecer. 4.2.1 Anatomia radicular - Ao se estudar a estrutura interna das razes, visualiza-se uma parte mais externa, a casca, e outra mais interna, que o cilindro central. A casca formada pela epiderme e a endoderme, que possui clulas impregnadas de celulose (lignina ou suberina) e que dificulta as trocas entre a casca e o cilindro central, no caso das monocotiledneas, que no tem crescimento secundrio. Nas dicotiledneas, a endoderme caracterizada por uma camada de clulas suberizadas, conhecidas como estrias de caspary, que se admite ser a primeira barreira seletiva no transporte de materiais do solo para as demais partes da planta. Mais internamente est o cilindro central, composto principalmente pelos elementos condutores (xilema e floema), fibras e parnquima (Figura 4.1).

Figura 4.1 Estrutura da raiz. Ponta da raiz mostrando varias zonas e regies de diferenciao de xilema e floema (a). Seco transversal de uma raiz (b). Adaptado de Suticliffe (1980).

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4.2.2 gua no solo - Antes de estudarmos os mecanismos de absoro de gua pelas as plantas, recordemos que a gua no solo juntamente com os sais minerais dissolvidos, compe a frao soluo do solo. A tenso com que a gua retida pelas partculas chama-se potencial mtrico (m) ou matricial e depende principalmente das cargas eltricas. Para se definir o potencial gua no solo, incluem-se dois outros fatores: a quantidade de solutos na soluo (potencial osmtico) e qualquer presso (peso da coluna dgua) que atue sobre a gua no solo (potencial presso): solo = o + p + m. Dependendo da tenso com que a gua est retida, pode-se ter: a) gua gravitacional: retida a 0,0 e -0,03 MPa. Percola por ao da gravidade; b) gua capilar: retida entre -0,3 e -1,5 MPa. Forma mais utilizvel pelas plantas. No limite superior (-15 MPa), fica indisponvel para a maioria das plantas; c) gua higroscpica: retida entre 3,0 e - 103 MPa. Permanece no solo seco ao ar. Sai apenas quando submetida a um processo brusco de aquecimento (estufa); d) gua de constituio: retida a menos de 103 MPa. Intrnseca, a gua de constituio. gua disponvel - compreendida entre a capacidade de campo (0,03 MPa) e o coeficiente (ponto) de murcha permanente (-1,5MPa). muito discutvel. Para algumas plantas, esta faixa pode se estender de -2,0 a -2,5 MPa. Em desertos, a condensao noturna de gua sobre as folhas das plantas pode constituir-se por muito tempo na nica fonte de gua disponvel.

4.3 Mecanismos de absoro

Para que se d a absoro necessrio que se estabelea um gradiente de potencial de gua nas razes e o potencial de gua no solo. A absoro no um processo isolado e depende principalmente da transpirao. Os gradientes de potencial de gua que se formam durante a transpirao so referidos como a fora motora para absoro de gua pelo sistema radicular. A transpirao proporcional demanda evaporativa da atmosfera (DEA). Quando a DEA for baixa, a transpirao tambm ser, mesmo com o solo mido. Pode ocorrer presso positiva no xilema (flui gua quando corta), com perda de gua em forma lquida. Com a gua do xilema sob tenso, a transpirao ser elevada (presso negativa) e se d

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em forma de vapor, estabelecendo um fluxo de gua do solo at a atmosfera, ao longo de um gradiente de potencial hdrico. 4.3.1 Absoro passiva - A evaporao nas folhas diminui o potencial gua das clulas que transmitido ao xilema e deste s razes, que produz um gradiente de potencial com a superfcie do solo. O abaixamento do potencial de gua em cadeia devido ao abaixamento da presso da seiva no xilema faz com que a gua seja aspirada atravs das razes, que neste caso, serve apenas como via de entrada de gua. O aumento na transpirao pode criar uma defasagem entre a gua que transpira e a que absorvida. Este retardamento causado por clulas impregnadas de celulose em monocotiledneas ou pelas estrias de caspary em dicotiledneas, na endoderme, torna a presso do xilema negativa, com a gua sob tenso, promovendo um movimento por fluxo de massa ocasionado pelas foras da DEA, segundo a teoria de Dixon (Steudle, 2001). Para hipteses alternativas ver (Canny, 1998). A coluna dgua desde as razes s folhas confinada a pequenos tubos e mantida a grandes tenses, devido s propriedades de coeso (entre as molculas) e adeso (com as paredes do tubo), o que dificulta o seu rompimento (cavitao). Ocorre fluxo de massa. 4.3.2 Absoro ativa Ocorre quando a planta transpira lentamente e o abaixamento no potencial gua deve-se concentrao de solutos no xilema. Este acmulo tende a baixar o potencial de gua nas razes, sendo que neste caso, as razes funcionando como um osmmetro. Esta absoro, quando intensa, causa uma elevao na presso radicular, podendo produzir gutao. Chama-se absoro ativa, pelo fato do abaixamento no potencial de gua ocorrer nas razes, estas funcionando como um osmmetro (tem participao ativa no processo), no envolvendo desta forma, o gasto de energia metablica. Salienta-se, entretanto, que a absoro e transporte de ons ativo, com gasto de energia. Ocorre difuso osmtica. 4.3.3 Fatores: Disponibilidade de gua no solo, temperatura do solo, potencial mtrico, condutividade hidrulica, concentrao salina; aerao; sistema radicular, etc.

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Referncias Bibliogrficas

KRAMER, P.; BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. San Diego: Academic Press, 1995.495p. KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489 p.

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CAPITULO 5

5. DFICIT HDRICO: IMPORTNCIA, PARMETROS INDICATIVOS, PRINCIPAIS CAUSAS E EFEITOS

5.1 Importncia

Por tenso hdrica ou dficit hdrico entendemos a situao de uma planta que se encontra com menor quantidade de gua do que a que contm quando se encontra completamente saturada. O conceito , portanto muito amplo, englobando desde dficits pouco pronunciados, que nos passam despercebidos, at aqueles casos em que as plantas se apresentam totalmente murchas. A baixa produo vegetal em reas sujeitas seca nos trpicos um problema que pode ser contornado atravs do uso da irrigao ou da utilizao de espcies com elevado grau de adaptao s condies de limitao de gua no solo. Logo est que o uso combinado das duas estratgias pode resultar em uma agricultura mais eficiente e econmica, principalmente considerando a crescente demanda de gua por outros setores da sociedade e a competio naturalmente estabelecida com a atividade agrcola. Aproximadamente 2/5 da rea do globo terrestre se encontra em regies ridas e semiridas. Em ambas, a gua se constitui no principal fator limitante da produtividade das plantas. Considera-se semirida a regio com 400-800 mm de chuva por ano concentrada em 3-4 meses, a exemplo do Nordeste do Brasil, com um a rea de 900.000 Km2. Sabe-se que a deficincia hdrica causa vrios efeitos, quase sempre prejudiciais, modificando em maior ou menor grau, todos os processos fisiolgicos (transpirao, absoro e fotossntese, por exemplo). Dessa forma produz efeitos globais nas culturas, como a reduo no crescimento (planta raqutica) e reduo na produo final. Como exemplo desses efeitos, vejamos a produtividade bruta na zona rida: 25 - 400 g m-2, quando comparada a da zona semirida: 250 -1000 g m-2 e da zona mida: 3000 g m-2.

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5.2 Parmetros indicativos do dficit hdrico

O status de gua na planta pode ser medido atravs processos diretos, como a secagem em estufas e, indiretos, como o uso de radiaes beta (que exige uma calibrao muito trabalhosa, o que dificulta seu uso) e a medio do potencial de gua, utilizando-se a bomba de presso (Salysbury e Ross, 1992). A determinao do estado de gua na planta mais importante com demanda evaporativa da atmosfera (DEA), pois mesmo com gua no solo, em um dia nublado, tem maior influncia no crescimento. 5.2.1 Teor de gua (TA) - A determinao do teor de gua por secagem, consiste em submeter o material a temperaturas variando de 60 a 105C, tendo-se em mdia 75C, at peso constante. Se no for possvel secar o material aps a coleta, toma-se a massa da matria fresca (MMF), ou ainda, se no for possvel, guardar em recipiente hermeticamente fechado at a pesagem. Calcula-se pela equao: TA = (MMF - MMS x 100) MMS-1 Este procedimento no tem se mostrado satisfatrio, principalmente para folhas, pois estas tm seu peso seco aumentado medida que se tornam mais velhas. A fotossntese, a respirao e a translocao de substncias causam alteraes palpveis no total de solutos e mesmo modificaes diurnas ocorrem na massa da matria seca (MMS). A utilizao da MMF ainda menos significativa, pois h grandes flutuaes no teor de gua. 5.2.2 Teor relativo de gua (TRA) - A determinao do teor de gua por saturao e secamento, na verdade uma medida do dficit de saturao de gua (quantidade de gua requerida para atingir a saturao da planta ou rgo desta). Para se obter, coloca-se o material sobrenadante para obteno do peso saturado ou trgido (MMT) em gua destilada at atingir peso constante. Cuidar para que o material no ganhe massa (por fotossntese) ou perca (por respirao), colocando-o em luminosidade no ponto de compensao (refrigerador em torno de 2oC, ou trata-lo com produtos qumicos a base de hidrazina maleica). Aps um perodo de embebio (4 a 24 horas), dependendo do material (discos foliares so muito adequados em nmero de 10, com trs repeties), determina-se a MMS aps submeter a uma estufa de ventilao forada a 75oC at peso constante, pela equao: TRA = (MMF - MMS x 100) (MMT - MMS)-1.

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Os principais erros desses mtodos provm das pesagens (3 a 15%), alm de serem mtodos destrutivos. 5.2.3 Potencial de gua - O estado de gua nos diversos rgos da planta uma propriedade dinmica afetada pelo balano entre a perda do vapor dgua pelas folhas para atmosfera e a absoro de gua pelas razes. As taxas de fotossntese, respirao e o crescimento so afetados pelas alteraes no estado hdrico das folhas. Pode-se se dizer que o valor mais simples e til para caracterizar o status de gua nas plantas o potencial gua (uma medida do estado de energia da gua na planta). Diferentes mtodos surgiram para estima-lo, como os mtodos de compensao, nos quais, procura-se a soluo cujo potencial osmtico conhecido seja igual ao tecido da gua em estudo. Mede-se a transferncia de gua entre a soluo-teste e a amostra de tecido resultante da diferena de potencial entre ambos. So muito usadas solues de sacarose de concentraes conhecidas, que recebem tecidos, cujos potenciais se queiram determinar. Haver equilbrio, sem transferncia de gua para dentro ou para fora dos tecidos quando os potenciais destes e da soluo coincidirem. Utilizando-se de grficos, determinam-se os potenciais, fazendo-se as intercesses entre as concentraes e a transferncia de gua para o tecido, obtendo-se o potencial osmtico em que no mais haver transferncia, que indicar o potencial de gua da soluo (Klar, 1994). O potencial gua ser determinado pela equao: = o + p + m. Pode-se usar o mtodo da cmara de presso, entre outros. Entretanto, modernamente usa-se a equao acima, para determinao do potencial de gua, em que se utiliza o valor dos potenciais: osmtico (o - dependente dos solutos), do potencial presso (p - decorrente da presso de turgescncia) e do potencial matricial (m - ligado presena de colides na soluo, dependente das cargas eltricas).

5.3 Desenvolvimento do DH: principais causas

A planta se encontra num sistema solo-planta-atmosfera, em que a gua move-se mediante um gradiente decrescente de potencial gua. A transpirao durante o dia fora um dficit de gua nas folhas que irradiado atravs do conjunto de xilema desde

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destas, at s razes, que tambm diminuem o seu potencial gua a um nvel inferior ao do solo para que ocorra o fluxo de gua do solo para a planta. Com o passar do tempo, se o solo no tiver seu potencial gua recuperado por chuva ou gua de irrigao, pode-se estabelecer um dficit hdrico temporrio ou permanente. As principais causas da deficincia de gua na planta esto relacionadas com a defasagem entre os processos de transpirao, absoro e a disponibilidade de gua no solo. Em um dado momento o nvel de gua na planta depender do balano entre as quantidades de gua absorvida e perdida. Estas grandezas so muito variveis, de maneira que o nvel interno de gua flutua entre valores mximos, logo ao amanhecer, e teores mnimos, nas horas de transpirao mais intensa (11-14 horas), se restabelecendo tardinha, quando diminui a transpirao. Alm da queda no nvel de gua provocado pelo atraso da absoro em relao transpirao, lembremos que no solo, quando diminui a quantidade de gua, diminui tambm a sua disponibilidade para as plantas, s vezes, ate o coeficiente de murcha permanente (-1,5 MPa), quando fica indisponvel para a maioria dos vegetais (CMP). Entretanto, isto muito varivel, uma vez que a planta de creosoto absorve gua em at 6,0 MPa. O nvel interno de gua na planta (e, portanto o seu potencia de gua) , pois funo de dois fatores: a) Atraso da absoro em funo da transpirao rpida; b) A disponibilidade de gua no solo. De acordo a Figura 5.1 (Slatyer, 1967), com o solo mido, durante o dia a variao dos potenciais de gua nas folhas e nas razes, provocado pelo atraso da absoro em relao transpirao. noite, rapidamente este dficit anulado e os potenciais de gua na planta e no solo tornam-se iguais (dia 1). medida que a gua no solo diminui, nota-se que os gradientes de potenciais tardam mais a se anularem (quanto maior a demora mais

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tempo permanece em dficit). Nota-se que nos dia 4 e 5, nem mesmo durante a noite a planta consegue uma saturao hdrica.

Figura 5.1 Representao esquemtica das variaes de potencial gua de uma planta que se encontra em um solo inicialmente mido, medida que o mesmo vai secando (Slaytier, 1967). Convencionalmente considera-se este ponto, como o coeficiente de murcha permanente (CMP), atingido quando o potencial da gua encontra-se a 1,5 MPa, mas na verdade, no h CMP nico, uma vez que o creosoto, Larrea divaricata, uma planta do deserto, consegue absorver gua do solo at mesmo quando o potencial de gua atinge 6,0 MPa. Na verdade, nestes valores muito pouca gua existe no solo; assim, a quantidade de gua no solo entre 1,5 e 6,0 MPa, negligencivel. Da a generalizao de que os solos atingem CMP quando o seu potencial gua atinge 1,5 MPa ou uma presso correspondente a 15 atmosferas (atm).

5.4 Efeito do dficit hdrico nos processos fisiolgicos

Uma situao de deficincia afeta praticamente todos os processos que se desenvolvem no interior da planta. Como o desenvolvimento do estresse hdrico gradual, os processos mais sensveis so afetados primeiramente;
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estas alteraes por sua vez, causam efeitos secundrios e tercirios que ocorrem com o agravamento da baixa disponibilidade de gua no solo e nos tecidos da planta.

Figura 5.2 Sensibilidade ao dficit hdrico de alguns processos fisiolgicos (Hsiao, 1973).

Uma anlise clssica dos processos afetados pelo estresse hdrico em plantas foi feita por Hsiao (1973). O autor procurou listar os processos ou eventos, de acordo com o grau de sensibilidade ao estresse, utilizando como critrio mudana do potencial hdrico da plantas () requerido para o desencadeamento de alteraes no metabolismo. A Figura 5.2 mostra que o crescimento celular o mais sensvel ao estresse, enquanto que o acmulo de acido abscsico (ABA) moderadamente sensvel ao passo que a acumulao de aminocido prolina e de aucares so considerados como processos menos sensveis.

5.4.1 Principais processos afetados: a) Crescimento - O crescimento dos rgos depende do alongamento celular (crescimento em expanso), da diviso celular e diferenciao celular. O efeito do dficit

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hdrico (DH) sobre a diviso celular pouco pronunciado, sendo grave quando muito intenso (apenas retarda a diviso celular). A expanso celular o processo mais sensvel ao DH. Neste, o DH temporrio j causa danos irreparveis, j que este tipo de crescimento est associado a um nvel crtico mnimo de turgescncia (crescimento viscoelstico). Ao diminuir cerca de -0,1 MPa no potencial gua externo ocorre uma diminuio aprecivel no crescimento celular, e em conseqncia, no crescimento da raiz e do broto. Desta sensibilidade, nasceu a crena de que muitas plantas crescem principalmente durante a noite, quando o estresse hdrico mnimo. Observa-se que para haver diviso celular, as clulas precisam atingir um certo nvel de crescimento em expanso. A especializao da clula que j cresceu a diferenciao. Se as plantas tm suas clulas afetadas no seu alongamento por um DH, reflete no seu crescimento final, com uma populao de plantas raquticas, com menor ndice de rea foliar (IAF), conseqentemente, menor produo. O fitohormnio cido indolil actico (AIA) est relacionado com a expanso celular (atua nas microfibrilas de celulose) e a presso de turgor (entrada de gua na clula) supre a fora necessria para que ela ocorra. A ao depressora depende do grau de estresse hdrico. Se este for moderado e persistir por pouco tempo, o dano se compensa se a planta cresce em condies favorveis. Quando o desequilbrio mais severo ou duradouro, a recuperao mais difcil. Ademais, leva-se em considerao o perodo de maior sensibilidade da planta falta dgua (perodo crtico), quando o dano torna-se irreversvel. O crescimento da planta inteira depende da intensidade com que se desenvolvem os diversos processos fisiolgicos que ocorrem em cada rgo. Cada um deles afetado pelo ambiente de maneira distinta, pela qual, o crescimento a resultante das diferentes respostas dos processos a estes fatores. A atividade fisiolgica de cada rgo responde a estes fatores segundo seu estado de crescimento ou desenvolvimento. Portanto, em relao ao fator gua, o crescimento final ou o rendimento de um cultivo depende do estado hdrico presente nas diversas etapas de seu ciclo. O teor timo de umidade nessas diversas fases do crescimento no deve ser necessariamente o que conduz mxima turgescncia (depende da espcie).

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b) Absoro de gua e Transpirao - So afetados pelo DH, pois este aumenta a resistncia do fluxo de gua dentro da planta, exigindo um maior gradiente de potencial gua para a manuteno do fluxo. c) Absoro de nutrientes e Transporte - Embora a absoro de nutrientes seja ativa atravs da epiderme, quando entram no simplasto, eles se movem por difuso. Alm disso, h evidncias deles serem atrados por fluxo de massa para as proximidades das razes. d) Fotossntese e Respirao - A fotossntese reduzida em plantas com DH, pela reduo da superfcie foliar (menor crescimento); fechamento dos estmatos (menor entrada de CO2); menor desempenho da mquina fotossinttica, pela desidratao protoplasmtica (maior viscosidade, menor fluxo de CO2). Em culturas o efeito ainda mais drstico, pois diminuindo o crescimento individual das plantas, redunda num stand final com rea foliar reduzida, com menor ndice de rea foliar (< IAF), com menor quantidade de radiao absorvida, o que diminui a fotossntese (menor produtividade). Em muitas culturas como o sorgo e o milho, h ainda enrolamento das folhas, com o que ainda mais se reduz a rea foliar exposta. Com relao ao processo de respirao, a maioria dos experimentos mostra que ela diminuda com dficits crescentes, que provocam o fechamento dos estmatos (menor entrada de CO2). Entretanto, o efeito de DH na respirao (R) bem menos pronunciado que na fotossntese (FB), o que diminui a fotossntese lquida (FL = FB - R), sendo mais acentuada em plantas que apresentam fotorrespirao mensurvel. (FR): FL = FB - (R + FR), como o caso das plantas C3. e) Metabolismo de Protenas - Ainda pouco estudado; mas evidncias levam a crer que o DH na sntese de protenas induz a uma reduo na sntese ou, por outro lado, cause uma acelerao na hidrolise destas protenas em aminocidos livres, principalmente, prolina. Este aumento em funo do DH pode ser explicado se considerarmos este composto como reserva de C e N, que sero disponveis logo aps o dficit. O DH causa a migrao de P e N de folhas velhas para caules e tecidos meristemticos, sugerindo a ocorrncia de hidrlise de protenas e compostos fosforados nas clulas. Outros estudos sugerem que o acmulo de prolina juntamente com betana, esteja relacionado com a ao de proteases, para provocar o ajuste osmtico (Prisco e Oleary, 1980). Os aminocidos so mais osmoticamente ativos, o que baixa o potencial osmtico

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das clulas fazendo com que estas possam retirar gua em baixos potenciais de gua no solo. f) Metabolismo dos Carboidratos - semelhana das protenas, algumas enzimas mudam o comportamento usual em presena de DH e produz diminuio no teor de amido, transformando-os em aucares solveis (osmoregulao). g) Fitohormnios - Dentre os reguladores vegetais naturais destaca-se o aumento nos nveis de ABA, que provoca fechamento de estmatos pela inibio da ATPase, bloqueiando o fluxo de entrada de elementos ons K+ para o interior das clulas guardas e/ou a sada de ons H+, o que provocaria a abertura estomtica, pela elevao do pH, o que ativaria a fosforilase para transformar amido em glicose, baixando o potencial osmtico e provocando a entrada de gua nas clulas. Com o bloqueio, no h sada de ons H+, o pH continua cido e a fosforilase no degrada o amido, mas, reconverte a glicose-6P, elevando o potencial osmtico e provocando o fechamento estomtico. Sugere-se ainda um aumento no nvel de etileno (fitohormnio que tambm aumenta seu teor em presena de outros estresses: leses, ataque de fungos por exemplo), o que poderia acelerar a senescncia de tecidos maduros. Tambm o aumento no teor de citocinina j foi detectado por ocasio de dficits hdricos. h) Outros - Como podemos observar, alguns processos fisiolgicos so diretamente afetados pelo DH, em diferentes graus de sensibilidade. Por outro lado, determinadas partes da planta ou mesmo, a planta como um todo, a depender da espcie e da fase de desenvolvimento fenolgico, podem sofrer diferentes graus de danos em funo do dficit hdrico. h.1) Desenvolvimento do sistema radicular - A relao Raiz/ Parte area tende a aumentar com o DH, implicando que o mesmo afeta menos o crescimento da raiz (crescem mais em busca de gua para a planta) do que da parte area (diminuio da superfcie foliar). Pode aumentar tambm a taxa de suberizao de algumas razes. h.2) DH e produo de cereais - Determinados estdios de crescimento so mais sensveis. No caso de cereais, ocorre na fase de formao de flores e enchimento de gros ou sementes, sendo proporcional ao tempo de durao do estresse.

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Arroz - muito sensvel ao estresse no perodo de emborrachamento (fase preparatria para o lanamento da inflorescncia). Os efeitos so danosos, no recuperveis (m fertilizao, no pegamento de flores, etc.). Milho - A fase de fertilizao (encontro dos gametas) um estdio bastante sensvel, portanto crtica, podendo ocorrer desidratao do gro de plem ou murcha dos estiletes-estigma, de maneira que a fecundao do gro de plem e a formao do tubo polnico seriam dificultadas, causando reduo de at 50% na produo. h.3) Endocompetio - A competio interna dos rgos por gua ou fotoassimilados passa a ser bem mais acirrada por ocasio do DH, pois a gua constitui um meio de transporte por excelncia nessa distribuio. A fora de dreno aumenta entre os rgos. As folhas novas sentem mais rpido o DH (maior demanda), porm as folhas mais velhas caem mais rapidamente. Para a formao de frutos, a ocorrncia de DH antes ou depois da antese, sempre prejudicial, devido a dificuldade de translocao dos materiais produzidos pela fotossntese direta, ou aqueles armazenados anteriormente em vrias partes da planta.

Referncias Bibliogrficas

HASIAO, T. C. Plan responses to water stress. Ann. Rev.Plant Physiol., 24: 519-70, 1973. HSIAO, T. C. Plant responses to water stress. Annual Review of Plant Physiology, 24:519-570, 1972. HASIAO, T. C. ; ACEVEDO, E. Plan responses to water deficits; water-use efficiency, and drought resistance. In: STONE, J. F. Plant modification for more efficient water use. Amsterdam: Elsevier ,1975. p.59-84. PRISCO, J. T.; OLEARY, J. W. osmotic and toxic effects of salinity on germination of Phaseolus vulgaris L. Seeds. Turrialba, v. 20, p. 177-184, 1980.

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CAPTULO 6

6 Adaptao ao dficit hdrico e mecanismos de tolerncia ou resistncia seca

6.1 Introduo

A gua fator fundamental na produo vegetal. Sua falta ou seu excesso afeta de maneira decisiva o desenvolvimento das plantas e, por isto, seu manejo racional um imperativo na maximizao da produo agrcola. Qualquer cultura durante seu ciclo de desenvolvimento consome um enorme volume de gua, sendo que cerca de 98% deste volume apenas passa pela planta, perdendo-se na atmosfera pelo processo de transpirao. Este fluxo de gua , porm, necessrio para o desenvolvimento vegetal e por este motivo sua taxa deve ser mantida dentro de limites timos para cada cultura. O reservatrio desta gua o solo que temporariamente armazena gua, podendo fornec-la s plantas medida de suas necessidades. Como a recarga natural desse reservatrio (chuva) descontnua, o volume disponvel s plantas varivel. Quando as chuvas so excessivas sua capacidade de armazenamento superada e grandes perdas podem ocorrer por escorrimento superficial ou por percolao profunda. Esta gua superficial perdida do ponto de vista da planta, mas ganha do ponto de vista dos aqferos subterrneos. Quando a chuva esparsa, o solo funciona como um reservatrio de gua imprescindvel ao desenvolvimento vegetal. O esgotamento desse reservatrio por uma cultura exige sua recarga artificial que o caso da irrigao. Em regies ridas e semi-ridas, o manejo correto implica prticas de economia de gua e cuidados com problemas de salinidade. No Nordeste do Brasil, que apresenta reas ridas e semiridas, uma agricultura produtiva s pode se desenvolver as custa da irrigao. No curso da evoluo dos vegetais tem ocorrido um ajuste s condies de disponibilidade de gua. Aqueles que nas trocas climticas sucessivas pelas distintas eras

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geolgicas no desenvolveram estruturas anatmicas e mecanismos fisiolgicos adaptados s novas condies desapareceram. S persistiram os que foram capazes de viver nas diversas situaes hdricas que hoje se encontram sobre o planeta. Assim, a disponibilidade de gua exerce um importante efeito na distribuio das plantas no s atravs do mundo, mas num sentido mais restrito. Plantas adaptadas a viver em locais secos no podem sobreviver muito tempo em ambientes midos e vice-versa.

6.2 Classificao de plantas quanto seca

As espcies so classificadas em grupos, com base na quantidade de gua disponvel para elas, e cada grupo caracterizado por uma combinao de adaptaes estruturais ao seu ambiente: a) Hidrfitas - Crescem parcial ou totalmente submersas, onde a gua abundante, podendo viver em alta salinidade (algas marinhas) ou podem ser de gua doce (vitria rgia, baronesa e o arroz cultivado em algumas regies, que poderamos incluir como exemplo de planta agrcola); b) Mesfitas vivem bem onde a disponibilidade hdrica intermediria e as precipitaes so adequadas pelo menos durante a estao de crescimento, ou a gua necessria fornecida por irrigao. So a maioria das plantas cultivadas e em especial, as de interesse econmico. Entretanto, se verificarmos a vegetao natural de regies onde as chuvas so escassas, descobriremos algumas espcies que sobrevivem onde uma planta comum morreria; c) Xerfitas - Ocorrem geralmente em desertos ou em regies de baixa precipitao pluviomtrica. Apresentam algumas adaptaes: folhas pequenas, muitas vezes suculentas; presena de plos e espinhos; armazenam gua em caules e folhas; cutcula cerosa, e quase sempre apresentam o metabolismo CAM. c.1) As anuais Vivem bem onde a gua escassa. So plantas que se adaptam a regies secas, evitando situaes extremas de DH, atravs de adaptaes morfofisiolgicas. As anuais atravessam o perodo de seca como sementes (ciclo rpido: escape). Apresentam dormncia na seca e ciclo rpido na pouca chuva disponvel. Atravessam o perodo seco como sementes e quando chove (a gua lava um inibidor)

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germinam rapidamente, crescem e produzem flores antes que o solo seque demasiadamente. So, portanto, capazes de viverem em regies secas, no por serem resistentes desidratao, mas sim por estarem reduzidas a semente durante o perodo seco, escapando de um DH pronunciado na fase de crescimento e desenvolvimento. c.2) As suculentas - So plantas que tambm vivem em regies secas sem serem verdadeiramente resistentes. Sua adaptao consiste numa grande capacidade de armazenamento de gua e uma perda extremamente reduzida. Perdem pouca gua assegurada por uma enorme reduo da superfcie foliar (cactceas), por uma cutcula muito espessa e adotando o metabolismo cido das crassulceas (absorvem CO2 noite e o incorpora durante o dia). c.3) As evasivas - So plantas de regies secas que evitam o DH atravs de modificaes morfolgicas ou anatmicas. A mais eficiente dessas adaptaes um sistema radicular bastante profundo, capaz de atingir o lenol fretico e assim assegurar gua mesmo com o solo seco nas regies superficiais. Queda de folhas, estmatos embutidos, revestimento piloso, etc., so tambm modificaes que ajudam a planta a perder menos gua. c.4) Euxerfitas So as xerfitas verdadeiras. Suportam DH pronunciados. Plantas capazes de suportar desidratao elevada, pois apresentam resistncia protoplasmtica. Esta capacidade vem acompanhada de todas as caractersticas xeromrficas j citadas nos grupos anteriores. Mas a diferena reside em que, quando no obstante todas estas defesas, mesmo que a gua interna caia a limites muito baixos, as euxerfitas ainda conseguem sobreviver por longos perodos a exemplo do creosoto (Larrea divaricata), que s morre quando seu contedo de gua cai a 30% do peso fresco final, ao passo que a grande maioria das plantas morre em nveis de 75% de umidade. Um caso excepcional de adaptao seca do Prosopis tamarugo (planta do deserto), que retira praticamente toda a umidade que precisa da gua que se condensa em suas folhas nas noites frias. A absoro desse orvalho to intensa que parte da gua liberada no solo em volta das razes, o que permite desenvolvimento em uma regio onde

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as precipitaes so extremamente raras. Algumas so chamadas plantas de ressurreio (suportam DH de at 40 MPa).

6.3 Mecanismos de adaptao

Podemos dizer que a resistncia seca o termo que caracteriza os diferentes meios e mecanismos encontrados nas plantas superiores para escapar ou tolerar um dficit hdrico severo. Estes representam a resposta evolutiva do vegetal presso de seleo exercida pela seca. Existem basicamente trs mecanismos: fuga seca, tolerncia seca em altos nveis de potencial hdrico e tolerncia seca em baixos nveis de potencial hdrico, sendo que a fuga na verdade, seria uma forma de escape e no um mecanismo propriamente dito. Os mecanismos de resistncia seca podem ser entendidos no sentido de prevenir a queda no potencial gua nos tecidos vegetais (preveno seca) ou tolerar a queda no potencial gua dos tecidos provocada pela desidratao celular sem ocorrer danos fatais nos processos metablicos (tolerncia seca). 6.3.1 Fuga seca - Em uma primeira classe, podemos considerar as plantas que adotam uma estratgia de escape atravs da acelerao de seu ciclo (escape) ou adotando mecanismos de dormncia que impedem a germinao antes que esteja assegurado um nvel adequado de umidade do solo (plasticidade). 6.3.1.1 Rpido desenvolvimento fenolgico - A planta possui a habilidade de completar seu ciclo vital antes que seus tecidos atinjam um dficit hdrico de tal magnitude que possa afetar seu desenvolvimento normal. Nas comunidades vegetais encontradas nos desertos e em algumas regies semi-ridas, existem vrias espcies de plantas efmeras, que com o advento das chuvas, germinam, florescem e produzem sementes rapidamente, de modo que conseguem completar o ciclo fenolgico rapidamente, antes que o teor de umidade caia a nveis que possam causar-lhe dano (Kramer, 1981). 6.3.1.2 Plasticidade - Algumas plantas efmeras possuem a capacidade de produzir flores com o mnimo de desenvolvimento vegetativo. Quando chove pouco, elas apresentam reduzido crescimento vegetativo, produzindo um pequeno nmero de flores e sementes; mas se a disponibilidade de gua no solo normal, elas apresentam vigoroso

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crescimento vegetativo, muitas flores e muitas sementes. esta versatilidade, que tecnicamente se denomina plasticidade de desenvolvimento. 6.3.2 Preveno - Visa manter o potencial de gua elevado nos tecidos. conseguido mantendo-se a absoro de gua ou diminuindo a perda de gua por transpirao. Os mecanismos envolvidos visam a economia de gua pelas plantas (diminuir a transpirao e manter a absoro). 6.3.2.1 Manuteno da absoro de gua - Aprofundamento ou abrangncia do sistema radicular - Aumento da condutividade hidrulica - Maior relao raiz/parte area - Osmorregulao nas razes

6.3.2.2 Reduo das perdas de gua (menor transpirao) -Reduo da condutncia da epiderme (espessamento de cutcula) - Reduo da quantidade de radiao absorvida (plos e cera) - Reduo da superfcie evaporativa (rea foliar; estmatos) - Osmorregulao nas folhas 6.3.3 Tolerncia - Refere-se ao conjunto de caractersticas apresentadas pelas plantas que sofrem reduo no seu teor de gua sem, contudo, serem injuriadas. 6.3.3.1 Com manuteno do turgor - Grupo de plantas que apresentam mecanismos responsveis pela adaptabilidade dos tecidos vegetais a baixos potenciais hdricos, sem grandes prejuzos aos processos necessrios ao crescimento,

desenvolvimento e produo. Para manter a turgescncia celular, pode haver: a) Acmulo de solutos - Com a entrada de sais inorgnicos em condies de solos salinos e sais permeveis s razes, ou com a produo de sais orgnicos pelas plantas (acares - hexoses, aminocidos - prolina). A este mecanismo de manuteno da presso de turgescncia em baixos nveis de potencial hdrico, custa da diminuio do potencial osmtico, denomina-se ajuste osmtico. b) Aumento na elasticidade - Neste caso, quando o potencial hdrico diminuir, haver reduo no volume celular, partindo-se da premissa que as paredes das clulas do tecido foliar so elsticas. Esta diminuio em volume ir concentrar o suco

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celular e provocar a diminuio do potencial osmtico, necessria manuteno da diferena de potencial. 6.3.3.2 desidratao - Neste caso, no h manuteno da turgescncia e sim uma tolerncia real dessecao. o que se pode chamar de resistncia protoplasmtica, pois suportam ao abaixamento do potencial hdrico, conseguindo sobreviver mesmo quando seus tecidos so quase totalmente desidratados. So popularmente denominadas de revivescentes ou plantas de ressurreio (-40 MPa).

6.4 Controle do dficit hdrico

Por seca entende-se qualquer perodo em que ocorre deficincia de gua, seja aguda ou crnica, afetando o crescimento das plantas e a deciso do agricultor com relao ao tipo de cultura, bem como que prticas culturais adotar.

6.4.1 Uso de irrigao - A maneira mais prtica e a que oferece menos riscos para se controlar uma seca a prtica da irrigao. Entretanto, nem sempre ela vivel. 6.4.2 Seleo de cultivares - Utilizao de cultivares mais adaptados regio. 6.4.3 Prticas culturais - Espaamentos melhores; controle de ervas daninhas; poca de semeadura adequada, para coincidir a chuva com os perodos de maior demanda de gua pela cultura. 6.4.4 Uso de antitranspirantes - Para aumentar a resistncia ao fluxo de gua solo-planta-atmosfera, visando restringir a perda de gua pelos vegetais: 6.4.4.1 Formadores de pelculas - Bloqueiam a sada do vapor dgua das folhas atravs da formao de camadas monomoleculares de lcoois de cadeia longa. O polissulfeto de polietileno ao polimerizar sobre a folha reduz a perda de gua em seringueira, caf e limo. 6.4.4.2 Aumentam reflexibilidade - Os produtos refletores promovem a reduo da radiao lquida na vegetao. Atuam atravs do aumento no albedo, causando maior reflexo da radiao solar. Um dos mais utilizados o caulim

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(calda bordaleza). Aplicado atravs de pulverizao, apresentou reduo na perda de gua em amendoizeiro e cevada. 6.4.4.3 Metablicos - Induzem a uma reduo na abertura estomtica, restringindo as trocas gasosas atravs do ostolo. Interferem no potencial de presso das clulas guardas, como o caso do herbicida atrazine. So substncias que incrementam os nveis de cido abscsico (ABA).

6.4.5 Modificaes no macro e/ou microclima a) Florestamento - Melhora o clima, com mais chuvas; b) Quebra ventos - Diminui movimento do ar sobre a cultura; c) Uso de casa de vegetao - Ambiente controlado; d) Fertilizao com CO2 - Na gua de irrigao. Plantas com maior afinidade pelo CO2 (plantas C4), consomem menos gua por grama de matria seca produzida, em relao s plantas C3, que chegam a consumir o dobro (ver eficincia da transpirao), tendo menor uso eficiente da gua.

6.5 Aspectos benficos do dficit hdrico a) Aumento no contedo protico em trigo b) Estimula a fase reprodutiva de algumas fruteiras c) Aumenta as propriedades aromticas do tabaco

6.6 Resistncia seca:

Procurada por muitos, Encontrada por poucos, e... Explicada por ningum. Escritor Russo.

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Referncias Bibliogrficas

KRAMER, P. ; BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. San Diego: Academic Press, 1995.495p. KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489 p. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal . So Paul:Rima, 2000.531p. PEIXOTO, C. P. Estratgias fisiolgicas para o estresse hdrico e salino em plantas., 1997. 36f.Trabalho de Concluso de Disciplina (Monografia) Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz ,Universidade de So Paulo ,Piracicaba. PORTO, M. C. M. Mecanismos de resistncia seca em plantas. I Reunio de Fisiologia Vegetal. Londrina, PR. 1987. 29p. PRISCO, J. T.; OLEARY, J. W. osmotic and toxic effects of salinity on germination of Phaseolus vulgaris L. Seeds. Turrialba, v. 20, p. 177-184, 1980

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CAPTULO 7

UTILIZAO DA RADIAO SOLAR PELAS PLANTAS

7 FOTOSSNTESE: Fase fotoqumica

Segundo Devlin (1976), sem dvida um dos problemas mais interessante e complexo que desafia o esprito descobridor do homem, clarear os mistrios da fotossntese. A vida na terra depende em ultima anlise, da energia proveniente do Sol. A fotossntese o nico processo de importncia biolgica que pode aproveitar esta Energia (Taiz e Zaiger, 2004).

7.1 Introduo

Em essncia, a fotossntese o nico mecanismo de entrada de energia para a biosfera. As nicas excees so as bactrias quimiofotossintetizantes, que obtm energia oxidando substratos inorgnicos como ons de ferro e H2S. Ao contrrio da fotossntese, a combusto da gasolina, da madeira ou a oxidao dos carboidratos para formar CO2 e gua, um processo espontneo, que libera energia. Na respirao os eltrons liberados atravs de uma cadeia de transporte descendente, se juntam ao H+ para formar uma molcula estvel de gua. Na fotossntese, utilizando energia luminosa, os eltrons da molcula de gua so elevados a um nvel superior de energia at que seja aceptado pelo NADP, reduzindo-o a NADPH e transferido para a molcula de CO2 em uma outra etapa do processo fotossinttico. Dessa forma, os processos de fotossntese (anablico) e o de respirao (catablico), apresentam relaes energticas contrastantes, de acordo com Salisbury e Ross (1992), como pode ser visto na Figura 7.1. Observa-se que o processo fotossinttico global uma oxidao da molcula de gua (por eliminao de eltrons com liberao de O2) e uma reduo do CO2, para formar compostos orgnicos tais como os carboidratos. De modo inverso, os processos de

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combusto e oxidao dos carboidratos, com liberao espontnea de energia, formam CO2 e H2O. O processo oxidativo da respirao, que similar e controlado com eficincia, tem a finalidade de manter todos os seres vivos sobre a terra. Assim, durante este processo, se extrai eltrons dos compostos carbonados, que se combinam com ons H+ e que so aceptados pelo O2, formando molculas estveis de H2O. Vista desse modo, a fotossntese utiliza a energia luminosa para retirar eltrons da gua e levar para um aceptor final, o dixido de carbono (CO2).

Figura 7.1 Fotossntese e Respirao: Reaes energticas contrastantes

O processo fotossinttico compe-se de trs processos parciais: Processo fotoqumico, que resulta na converso de energia luminosa em qumica (ATP e NADPH, com liberao de O2), o processo fsico de transporte por difuso do CO2 do ar at o centro de reaes dos cloroplastdeos. E, finalmente, o processo bioqumico relacionado com a reduo do CO2, constante de vrias reaes enzimticas. Os fatores externos que afetam a fotossntese, como luz, concentrao de CO2 e temperatura, tem um efeito seletivo sobre cada uma dessas etapas. O fotoqumico afetado por luz. A difuso do CO2 funo das diferenas de concentrao desse gs no

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ar e no centro de reaes dos cloroplastos. J os processos bioqumicos so afetados principalmente pela temperatura. Na etapa fotoqumica, a luz utilizada na transferncia de eltrons para a reduo do NADP em NADPH, com oxidao de gua e gerar energia para a formao de ATP a partir de ADP e H2PO4 (P). Esse poder assimilador (eltrons e energia) ento usado para reduzir CO2 a carboidratos, com o ganho lquido de energia qumica e liberao de O2. 7.1.1 Histria Sem dvida, o processo fotossinttico, a base de todo o sistema biolgico e o avano do seu conhecimento data dos tempos de Aristteles (1600), quando os gregos intuam que as plantas sacavam todos os seus alimentos do solo. Mais tarde, Van Helmont (1700), em seus experimentos, conclua que toda matria da plantas provinha da gua. Sthefen Hales (1730), considerado o pai da fisiologia vegetal, concluiu que as plantas usavam o ar para o crescimento. Tambm neste sculo (1770), Joseph Priestley atravs do seu experimento conhecido como ventilao planetria, divulgou que a planta purificava o ar. Dez anos depois, Jan Ingenhousz (1780), confirmava Priestley, acrescentando que somente as plantas verdes e em presena de luz, purificavam o ar. Lavoisier (1790) demonstrou que a combusto de compostos carbonatos, dando CO2 e H2O era a fonte de calor dos animais (respirao). Ficavam assim identificados os elementos da fotossntese (FS): CO2 + H2O (CH2O)n + O2 Em 1804, Saussure verificou que volumes iguais de CO2 e O2 eram trocados durante a fotossntese e que a planta retm carbono e libera oxignio. Outra coisa, a exceo dos minerais do solo, o resto da matria seca provm da gua. Blackman (1905), concluiu que a FS ocorre em duas fases: a fotoqumica regulada pela luz e uma bioqumica, regulada principalmente pela temperatura. Por muito tempo se acreditou que o oxignio liberado fosse do CO2. Entretanto, Van Niel (1930), sugeriu que o O2 provm da gua, o que causou grande agitao no meio cientfico. Aps alguns anos Hill (1937), atravs da fotooxidao da gua (2H2O + luz 4 H+ + 4e- + O2), conseguiu provar que o desprendimento do O2 ocorre na fase clara da fotossntese.

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Bassham, Benson e Calvin (1950), traaram o caminho do carbono na FS com ajuda do


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C e descobriram a via C3. Este trabalho foi apresentado em Nova York e

traduzido por Ferri (1950). Kortschak (1960) descobriu o caminho do carbono em plantas C4, em cana de acar. Hatch e Slack (1966 -70) estudaram com afinco a via C4. Osmund (1972) elucidou alguns fatos sobre a fotorrespirao e em 1978, novos conceitos sobre plantas CAM. A partir dessa dcada, com o advento de novas tcnicas de estudos, muitos passos desse processo foram elucidados, a exemplo dos princpios fsicos que fundamentam o armazenamento de energia fotossinttica, bem como os conhecimentos recentes sobre a estrutura e funo do aparelho fotossinttico (Salisbury e Ross,1994; Blackenhship, 2002; Taiz e Zaiger, 2004).

7.2 Luz e energia

Da energia solar que atinge a terra, quase a metade refletida pelas nuvens e pelos gases existentes nas camadas mais externas da atmosfera. Da radiao remanescente, apenas 50% est na regio espectral da luz que poderia atuar na fotossntese. Todavia, 40% desta refletida pela superfcie ocenica, desrtica, etc., e apenas o restante pode ser absorvida pelos vegetais na terra e no mar. Por tanto, o coeficiente mdio de utilizao da radiao incidente, fotossinteticamente ativa, por toda a flora da terra de apenas 0,2% e, disso, menos que 0,5% consumido como energia nutriente pela humanidade. interessante que o consumo de energia do mundo apenas 0,1% da energia armazenada pela fotossntese (Hall e Rao, 1980). 7.2.1 Natureza da luz - A luz branca ou luz solar, produzida por qualquer fonte artificial, parece homognea ao olho humano, mas depois de passar atravs de um prisma, surge como um espectro de cores, tal como demonstrou Newton (1670). Por muito tempo discutiu-se a natureza da luz, surgindo vrias teorias ao longo da histria: a) Newton (1700) props que a luz se propaga em linha reta, atravs de um feixe de partculas; Maxwell (1880) props que a luz se propaga atravs de ondas eletromagnticas, onde a freqncia inversamente proporcional ao comprimento de onda (E = 1/Y). Pondo fim na discusso, surge Einstein (1905) e prope a teoria

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corpuscular: a luz compe-se de partculas de energia denominada ftons (que possuem a energia de um quantum). A energia de um fton no a mesma para todos os comprimentos de onda, na verdade, o inverso deste. Assim, a natureza da luz deve ser apreciada em suas duas caractersticas (partcula e onda). Segundo Einstein: a teoria que determina o que se pode observar. 7.2..2 Variao da energia radiante - A velocidade da luz no vcuo igual em todo o espectro eletromagntico (3 x 108 m .s-1). Ela varia quanto a: 7.2.2.1 Intensidade - Energia recebida por unidade de superfcie por unidade de tempo (ergs cm-2 seg-1). diferente de brilho (propriedade organolptica). 7.2.2.2 Qualidade - Refere-se ao comprimento de onda que compe a luz. No espectro visvel varia de 400 a 700 nm (violeta, azul, verde, amarelo alaranjado e vermelho). 7.2.2.3 Durao - Refere-se ao nmero de horas de durao do dia, ou tempo de exposio luz, ou fotoperodo (ou ainda, nictoperodo).

7.3 Stio da fotossntese

O mais ativo dos tecidos fototossintticos das plantas superiores o mesfilo. As suas clulas possuem muitos cloroplastos, os quais contm os pigmentos verdes especializados em absoro de luz, as clorofilas. O cloroplasto a sede de todas as reaes da fotossntese. Tanto as reaes de claro quanto s de escuro. A absoro de luz e CO2 , como tambm a converso do CO2 em carboidratos, ocorrem no interior dos cloroplastos, s que em compartimentos diferentes. Eles esto nos tecidos verdes das plantas, e em maior nmero, nas clulas do mesfilo das folhas (10 a 100 por clula), podendo haver 500.000 m-2 de superfcie foliar. Contm os pigmentos e todas estruturas necessrias para a realizao do processo. 7.3.1 Estrutura - Apresenta uma membrana externa de camada dupla e de constituio lipoprotica chamada envelope. Internamente tem as lamelas, membranas que ligam os grana (conjunto de granum). Granum so pilhas de tilacides (discos membranosos e circulares, dispostos um sobre o outro). Estas estruturas esto dispostas em uma substncia matriz fluida que se chama estroma. No sistema de membranas

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ocorrem as reaes fotoqumicas (ao nvel de tilacides), enquanto a matriz a sede das reaes enzimticas. 7.3.2 Pigmentos - Dentre os componentes especficos dos cloroplastos, os mais importantes so os pigmentos, e dentre eles, as clorofilas. Pigmento qualquer substncia que absorve a luz. Alguns absorvem todos os comprimentos de onda e, por conseguinte, parecem negros. Outros recebem determinados comprimentos de onda e refletem o comprimento de onda que no absorve. A clorofila, por exemplo, absorve os comprimentos de onda de luz violeta, azul e vermelho, refletindo a luz verde, portanto, desta cor. O padro de absoro de um pigmento chama-se espectro de absoro e varia com os diferentes comprimentos de onda. Os rgos fotossintticos das plantas superiores apresentam outros pigmentos diferentes das clorofilas. A clorofila a o pigmento principal; os demais so considerados acessrios, inclusive a clorofila b. Outros pigmentos importantes so os carotenides, que se dividem em carotenos (hidrocarbonetos puro) e carotenis (alcois). Tanto as clorofilas quanto os carotenos so lipossolveis. Tambm existem as ficobilinas, presentes em algas vermelhas (ficoeritrinas) e azuis (ficocianinas). A estrutura da clorofila composta por uma poro porfirina, constituda por quatro anis de pirrol (cabea hidroflica) e uma cadeia carbnica chamada fitol (calda hidrofbica). O on de Mg++ se insere no centro da porfirina. Apesar das estruturas das clorofilas a e b serem bastante parecidas, apresentam espectro de absoro diferentes. Isto, juntamente com outros pigmentos acessrios, aumenta a eficincia da fotossntese, para a absoro da luz visvel (efeito Emerson). 7.3.2.1 Absoro de luz pelos pigmentos - A energia da luz atravessa o espao na forma de radiao eletromagntica. A regio do espectro solar que pode ser absorvida para realizao da fotossntese est compreendida entre os comprimentos de onda de luz violeta (400nm) e vermelho (700nm), que a regio da luz visvel (44% do espectro eletromagntico), Apenas uma pequena frao da luz solar atinge a terra (7%). Desta, 2% atinge ou so absorvidas pelas plantas e apenas 0,2% utilizada no processo fotossinttico.

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A radiao ultravioleta retida na atmosfera por molculas de oxignio (O2) e oznio (O3). A radiao infravermelha parcialmente absorvida pelo vapor dgua e pelo dixido de carbono (CO2). Para realizar fotossntese necessrio que a energia radiante seja absorvida pelas clorofilas e pigmentos acessrios. Quando os pigmentos absorvem luz, os eltrons so elevados a um nvel de energia superior, com trs conseqncias possveis: a) A energia pode ser convertida em calor ou transmitida para outra molcula (caroteno para clorofila a, por exemplo); b) Pode ser transformada em energia luminosa (refletida) atravs de fluorescncia (reflexo rpida) ou fosforescncia (reflexo lenta); c) Pode ser aprisionada em uma reao qumica - e o que acontece na fotossntese. Na fotossntese, os pigmentos acessrios podem absorver em diferentes comprimentos de onda e repassar a energia para a clorofila a, aumentando assim o mbito do processo, o que permite muitas vezes, vegetao de substrato ou de sub-bosque. A planta do cacau tem grande quantidade de clorofila b, embora no seja umbrfila. Esta utilizao simultnea dos comprimentos de onda provoca intensificao do processo. Estudos de Emerson e colaboradores verificaram que so utilizadas vrias molculas de pigmentos, com absoro de luz em diferentes comprimentos de onda. Observaram que a molcula reativa que absorve um comprimento de onda na faixa de 700nm (P700), tem uma eficincia quntica (EQ) igual a 10 (ou seja, quanta de luz necessrios para eliminar uma molcula de O2 ou fixar uma de CO2). Enquanto a absoro em P650, corresponde a uma eficincia quntica igual a 43,5. A queda em P700 (EQ=10) compensada com P650 (EQ=43,5). Ento, a utilizao de P combinados (P650 + P700), corresponde a uma EQ = 72,2 sendo maior que a soma de P isolados = 53,5. Portanto, considera-se E = 72,2 / (10 + 43,5) = 1,35, coeficiente que traduz uma maior eficincia quntica: o efeito Emerson (EE).

7.4 Unidade fotossinttica

Nos cloroplastos, a clorofila e outras molculas esto empilhadas em estruturas chamadas unidades fotossintticas. A unidade fotossinttica imaginada como um grupo de pigmentos e outras molculas que utilizam a transferncia de energia de excitao

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como mecanismo atravs do qual o centro de reao se comunica com uma antena de pigmentos coletores de luz. Estima-se que para a incorporao de uma molcula de CO2 com a liberao de uma molcula de O2 seja necessria uma energia de 10 quanta, envolvendo cerca de 2500 molculas de pigmento. Portanto, cada unidade fotossinttica contm aproximadamente 250 molculas de pigmentos, envolvendo um quantum de energia, que podem absorver a luz e transferi-la a uma molcula reativa. A energia recebida por esta molcula (pigmento centralizador) suficiente para ativar o eltron a um nvel superior de energia, at chegar a um receptor primrio de eltron, provavelmente, uma plastoquinona (PQ).

7.5 Sistemas de pigmento

Nas plantas superiores existem dois sistemas de pigmento (SPI e SPII). Em ambos os sistemas existem carotenides e h um certo rearranjo das molculas de clorofila a e b. No SPI, a molcula reativa uma forma de clorofila a, conhecida como P700, pelo fato de um dos picos de absoro dessa clorofila est prximo (660nm). O SPII tambm possui uma clorofila especializada, capaz de transferir eltrons para um receptor. Seu ponto mximo de reao de 680nm (P680). Por conseguinte, cada sistema de pigmento, faz parte de um sistema fotoqumico diferente (Figura 7.2).

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Figura 7.2 Sistemas de pigmentos. Observa-se a canalizao do sistema de antena para o centro de reao. Em A nota-se que os pigmentos mais distantes do centro de rao tem mais energia, o que favorece a transferncia. Em B parte da energia perdida em forma de calor para o ambiente, mas em condies normais, torna-se desprezvel, chegando quase em sua totalidade ao centro de reao.

7.6 Modelos de reaes luz

O esquema Hill-Bendall tambm conhecido como esquema Z, pelo formato que os carreadores de eltrons foram apresentados originariamente. Explica como os dois fotossistemas envolvidos nas reaes da luz se inter-relacionam. A energia luminosa penetra no SPII; a P680 capta e eleva os eltrons provenientes da decomposio da molcula de gua em presena de luz (fotlise). Os eltrons so removidos, ejetados e aprisionados por uma plastoquinona (receptor Q). Da seguem a uma cadeia de transporte de eltrons (citocromos) at o centro de reao do SPI (P700). Durante este transporte descendente de eltrons, h formao de ATP, a partir de ADP, processo conhecido como fotofosforilao acclica.

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No SPI, a energia luminosa transfere eltrons para um transportador X que os repassam a uma ferredoxina (FD), que os levam a nveis mais baixos para a molcula receptora NADP (forma oxidada), que por sua vez, fica reduzida a NADPH; da podem seguir para a reduo do CO2 ou para outros processos, tais como reduo do nitrito, sulfato, etc., que poder reduzir a quantidade de CO2 que fixado no processo fotossinttico. O ganho nesta etapa representado por molculas de ATP e pelo NADPH, que a principal fonte de poder redutor na fotossntese (Figura 7.3). O oxignio um subproduto desta fase, porm, muito importante, pois responde em 90% pelo equilbrio do oxignio da terra, principalmente o O2 oriundo do fitoplncton (algas marinhas). H evidncias de que o SPI pode atuar sozinho (organismos mais primitivos). Quando isto ocorre no h formao de NADPH e o processo chamado fluxo cclico de eltrons. Os eltrons so elevados de P700 a um nvel superior, a partir do qual h formao de ATP. No libera O2 nem forma NADPH.

Figura 7.3 Detalhamento do esquema Z para organismos fotossintetizantes produtores de O2 (Taiz & Zeiger, 2004).

Quase todos os processos qumicos que perfazem as reaes luminosas da fotossntese so realizados por quatro principais complexos proticos: fotossistema II, o
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complexo citocromo b6f, fotossistema I e ATP sintase. Esses quatro complexos integrais de membrana esto vetorialmente orientados na membrana dos tilacides para funcionar conforme apresentado na Figura 7.4. As linhas tracejadas representam o movimento de eltrons e as linhas slidas o movimento de prtons. A gua oxidada e os prtons so liberados no lume pelo PSII. O PSI reduz o NADP+ a NADPH no estroma, por meio da ferredoxina (FD) e da flavoprotena ferredoxina-NADP redutase (FNR). Os prtons so tambm transportados para o lume pelo complexo citocromo b6f e contribuem para o gradiente eletroqumico. Tais prtons necessitam, ento, difundir-se at a enzima ATP sintetase, onde sua difuso atravs do gradiente de potencial eletroqumico ser utilizada para sintetizar ATP no estroma. A plastoquinona reduzida (PQH2) e a plastocianina transferem eltrons para o citocromo b6f e para o PSI, respectivamente (Taiz e Zeiger, 2004).

Figura 7.4 A transferncia de eltrons e prtons na membrana do tilacide feita vetorialmente por quatro complexos proticos: PSII, citocromo b6f, PSI e ATP sintase.

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Referncias Bibliogrficas DEVLIN, R. M. Plant physiology. Reinhold Publishing Corporation, New York, 1976. 638p. HALL, D. O., RAO, K. K. Fotossntese. Edusp. So Paulo, 1982. 89p. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal . So Paul:Rima, 2000.531p. LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier. 1995. 839 p. PEIXOTO, C. P. Apontamentos de aulas. Cruz das Almas. AGR/UFBA, 2002. (Monografias dos Cursos de Fisiologia Vegetal e Fisiologia da Produo 2002. 38p.). SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992 TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p.

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CAPTULO 8
8 FOTOSSNTESE: Fase Bioqumica

Os organismos autotrficos possuem a capacidade de converter as fontes fsicas e qumicas de energia em carboidratos na ausncia de substratos orgnicos. A maior parte da energia externa consumida na transformao do CO2 em um estado reduzido que seja compatvel com as necessidades da clula (-CHOH-). Estimativas recentes indicam que aproximadamente 200 bilhes de toneladas de CO2 so convertidas em biomassa a cada ano. Aproximadamente 40% dessa massa originada das atividades do fitoplncton marinho. A maior parte do carbono incorporada em compostos orgnicos pelas reaes de reduo do carbono associadas com a fotossntese (Taiz e Zeiger, 2004).

8.1 Introduo

Como visto anteriormente, o processo fotossinttico compe-se de trs processos parciais: Processo fotoqumico, que resulta na converso de energia luminosa em qumica (ATP e NADPH, com liberao de O2), o processo fsico de transporte por difuso do CO2 do ar at o centro de reaes dos cloroplastos. E finalmente, o processo bioqumico relacionado com a reduo e fixao do CO2, constante de vrias reaes enzimticas. Os fatores externos que afetam a fotossntese, como luz, concentrao de CO2 e temperatura, tm um efeito seletivo sobre cada uma dessas etapas. O fotoqumico afetado por luz. A difuso do CO2 funo das diferenas de concentrao desse gs no ar e no centro de reaes dos cloroplastos. J os processos bioqumicos so afetados principalmente pela temperatura. Na fase clara, a energia luminosa convertida em energia eltrica (fluxo de e-) e esta em energia qumica (nas ligaes de ATP e NADPH), que vo impulsionar a fase enzimtica. So conhecidos trs grupos de plantas fixando o CO2 de maneiras diferentes:

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a) Ciclo redutivo das pentoses, grupo C3 ou que apresentam o ciclo de CalvinBenson e colaboradores; b) Ciclo das C4 ou ciclo de Hatch-Slack e c) Metabolismo cido das crassulceas (plantas CAM).

8.2 Fixao do carbono

Na segunda etapa da fotossntese, a energia produzida na primeira etapa (ATP e NADPH), utilizada para incorporar carbono do CO2, em molculas orgnicas, de valor energtico mais elevado. As reaes ocorrem no estroma do cloroplasto e independem da luz. Estas reaes envolvem os ciclos de Calvin e Hatch-Slack, a depender do tipo de planta (C3 ou C4). No primeiro grupo iniciada pela ligao do CO2 a um aceptor (pentose), que depois da carboxilao se decompe em molculas menores, sendo reduzidas a trioses. No segundo grupo, uma triose combina-se com o CO2 e forma compostos de quatro carbonos. As reaes de escuro convertem a energia qumica produzida nas reaes de claro em formas apropriadas de armazenamento e transporte, alm de construrem as estruturas carbonadas para outros compostos - Este ltimo processo chama-se fixao do carbono. A Taxa de carboxilao - Isto , a velocidade com a qual o CO2 absorvido processado, depende principalmente do suprimento de CO2, da concentrao do aceptor e da atividade da enzima mediadora do processo. Esta ltima depende da temperatura, do potencial hdrico da clula, da adequao dos minerais disponveis e do estado de desenvolvimento e atividade da planta. A Figura 8.1 mostra as reaes luminosas e de carboxilao da fotossntese. A luz requerida para a gerao do ATP e NADPH, que so consumidos pelas reaes de carboxilao, as quais reduzem o CO2 a carboidratos (triose fosfato).

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Figura 8.1 Reaes luminosas e de carboxilao (Taiz e Zeiger, 2004)

8.2.1 Ciclo de Calvin-Benson-Basham - Caminho da pentose fosfato (pentose-P) para a assimilao do CO2. Na maioria das plantas, a ribulose-1,5-difosfato (RuDP) o aceptor de CO2, que decisivo para a determinao do rendimento da reao de escuro da fotossntese. A carboxilao catalisada pela enzima RuDPcarboxilase/oxigenase (RUBISCO). O produto desta reao, uma molcula de seis carbonos (C6) decompe-se rapidamente para produzir duas molculas de cido 3-Pglicrico (2 x PGA). Cada uma dessas molculas contm 3 tomos de carbono. O processo tambm denominado caminho C3 da assimilao de CO2. O PGA reduzido a gliceraldeido-3-P (GAP), ao longo de vrias etapas, envolvendo ATP e NADPH. Esta a etapa final de elevao de CO2 ao nvel energtico de um carboidrato. O GAP flui para um pool de carboidratos diferentes (C3 a C7), que proporcionam material para a sntese de vrias substncias (acares, amido, cidos carboxlicos, aminocidos, etc.) e para a regenerao do aceptor primrio do CO2, a RuDP, caracterizando um ciclo (onde o produto inicial regenerado no final). A RUBISCO a enzima mais abundante da biosfera, constitui 16% da protena dos cloroplastos, chegando a 40% do total das protenas solveis da maioria das folhas. Grande quantidade precisa estar presente, pois muito lenta (www.plantphys.net, tpico 8.2). A concentrao de stios ativos da rubisco no estroma dos cloroplastos cerca de 500 vezes a concentrao de seu substrato, o CO2. Tem importante papel na cintica de fixao do CO2 nas plantas C3, dando incio ao ciclo de Calvin e com preferncia para o

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CO2 e pelo O2 (carter anftero), provocando o fenmeno da Fotorrespirao (respirao simultnea fotossntese), que ser discutido mais adiante. O ganho lquido do ciclo de Calvin uma molcula de GAP para cada trs de CO2, duas molculas de GAP produz uma hexose (glicose). So necessrias, portanto, seis voltas no ciclo para a produo de uma glicose. Consomem-se 3 molculas de ATP e 2 molculas de NADPH, para cada molcula de CO2 incorporado (Figura 8.2). Nota-se a fase de carboxilao na qual o CO2 covalentemente ligado a um esqueleto de carbono, uma fase de reduo na qual o carboidrato formado com gasto de ATP fotoquimicamente derivado e dos equivalentes redutores na forma de NADPH, e por ultimo a fase de regenerao, durante a qual o aceptor de CO2, ribuloose-1,5-bifosfato reconstitudo.

Figura 8.2 Ciclo de Calvin (C3) indicando as fase de carboxilao, reduo e regenerao em que opera (Taiz e Zeiger, 2004).

8.2.2 O ciclo de Hacth-Slack-Kortschak - O mecanismo C3 de fixao do CO2 no o nico. Em 1960, Kortschak e colaboradores, encontraram evidncias de que o primeiro produto fotossinttico produzido na cana-de-acar no era o PGA, mas um composto de quatro carbonos. Entretanto, foram Hacth e Slack (1966 a 1970), que
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estabeleceram as bases para o estudo do ciclo C4. Estudos comparativos revelaram que, em certas plantas, o primeiro composto estvel formado na fixao do CO2 era o cido dicarboxlico oxaloactico (OAA), de quatro carbonos. Por isso, denominado via C4. Nestas plantas, a reduo a carboidrato tambm ocorre pela via das C3. Entretanto, a absoro e o processamento subseqente do CO2 dar-se em dois tecidos, especialmente separados e anatomicamente distinguveis. Uma caracterstica anatmica, associada ao processo de fixao do carbono nas plantas C4, refere-se presena de um anel de clulas que circundam a bainha vascular ou os feixes vasculares (sndrome de kranz). Nas clulas do mesfilo, o CO2 aceptado pelo composto fosfoenolpiruvato de trs carbonos, mediado pela enzima fosfo enol piruvato carboxilase (PEPcase), muito eficaz e de muita afinidade pelo CO2, podendo retir-lo em concentraes prximas de zero. A carboxilao do PEP produz OAA, que produzir malato ou aspartato, a depender da espcie e da enzima de descarboxilao atuante. O malato ou aspartato transportado para as clulas da bainha vascular, onde descarboxilado por enzimas especficas, produzindo CO2 e piruvato. O CO2 imediatamente captado pela RuDP, mediado pela RUBISCO e entra no ciclo de Calvin, enquanto o piruvato retorna s clulas do mesfilo, onde pode servir para a regenerao do PEP ou integrar outras vias metablicas (Figura 8.3).

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Figura 8.3 A rota fotossinttica C4. A hidrlise de dois ATPs fora o ciclo na direo das setas, bombeando, assim, CO2 da atmosfera para o ciclo de Calvin dos cloroplastos da bainha vascular (Taiz e Zeiger, 2004).

Nota-se, portanto, que s nas primeiras etapas de fixao de CO2 o caminho fotossinttico das C3 difere das C4. So necessrias 5 molculas de ATP e 2 de NADPH, para incorporao de uma mol de CO2 atravs dessa via. Isto implica em que as plantas C4 tenham um maior requerimento energtico, mas perfeitamente compensado pela alta afinidade da PEP-case pelo CO2, fazendo com que produzam maiores taxas fotossintticas. Esta combinao de sntese de cido dicarboxlico e ciclo C3 do s plantas C4 a vantagem de uma utilizao tima de CO2. A afinidade extremamente alta da PEP-case, e anatomia especial da folha capacita a planta a usar imediatamente o CO2 liberado pela fotorrespirao (FR), tornado as plantas C4 assim, capazes de uma srie de vantagens sobre as plantas que fazem apenas a via de fixao C3. A fotorrespirao (liberao de CO2 simultaneamente a fotossntese) acarreta um prejuzo direto na produtividade agrcola das plantas que apresentam tal fenmeno.

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8.2.3. Fixao do CO2 em plantas CAM - As vrias espcies que habitam em ambientes ridos e quentes apresentam este sistema de fixao de CO2 especializado, destinado a manter um balano positivo de carbono nos tecidos ao mesmo tempo em que desenvolvem um eficiente mecanismo de economia de gua. Estas espcies so normalmente suculentas e envolvem os membros da famlia das Crassulceas. So exemplos os cactos, orqudeas, o sisal e o abacaxi. O que caracteriza este grupo de plantas uma produo cclica de cidos orgnicos, da a denominao de metabolismo cido das crassulceas (MAC). A figura 8.4 mostra as reaes que caracterizam o metabolismo cido das crassulceas, durante a noite (escuro) com os estmatos abertos e durante o dia (luz) com os estmatos fechados. Observa-se a separao temporal da captao do CO2 e das reaes fotossintticas.

Figura 8.4 Metabolismo fotossinttico das plantas CAM (Taiz e Zeiger, 2004).

Nota-se que a captao e a fixao do CO2 ocorrem noite, enquanto a descarboxilao e refixao do CO2 liberado internamente realiza-se durante o dia. A

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vantagem adaptativa das plantas CAM a reduo da perda de gua pela transpirao, conseguida pela abertura dos estmatos durante a noite. As plantas que assimilam CO2 atravs do sistema CAM, devido s restries na disponibilidade de gua e grande presso ambiental, que resulta em elevada transpirao, fecham os estmatos durante o dia (mantm a hidratao tissular). noite os estmatos se abrem e permitem a entrada de CO2, que assimilado atravs de reao catalisada pela PEP-case. O cido oxalactico produzido transformado em malato e se acumula no vacolo. No perodo iluminado (dia seguinte) o malato descarboxilado, formando CO2 e piruvato. Sendo que este reage com ATP e regenera o PEP. O CO2 liberado captado pela RuDP-case e incorporado ao ciclo de Calvin, resultando na produo de amido. As reaes que ocorrem durante o dia so restritas aos cloroplastos, enquanto o sistema que opera noite ocorre no citoplasma. O amido que se acumula durante o dia degradado na noite seguinte formando hexose-P, que so oxidadas na via glicoltica, que resulta na produo de PEP, entre outros. O carter adaptativo das CAM altamente evoludo e permite sua sobrevivncia em condies extremas de ambiente. Em condies climticas mais amenas, com boa disponibilidade de gua, as CAM facultativas comportam-se de maneira semelhante s C3 (algumas bromeliceas, como o abacaxi).

Referncias Bibliogrficas LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal . So Paul:Rima, 2000.531p. LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier. 1995. 839 p. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992 TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p.

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CAPTULO 9

9. FOTORRESPIRAO E PRODUTIVIDADE

A fotorrespirao (liberao de CO2 simultaneamente a fotossintese) acarreta um prejuzo direto na produtividade agrcola das plantas que apresentam tal fenmeno.

9.1 Introduo

A cintica de fixao do CO2 difere nos trs grupos de plantas: a) Grupo C3; b) Ciclo das C4 e c) Plantas CAM. Uma das caractersticas fisiolgicas mais importantes que diferenciam as plantas pertencentes a esses grupos, alm das correlaes morfolgicas, a ocorrncia de perdas de carbono pelas folhas simultaneamente fotossntese, ocasionando o processo da fotorrespirao, que diminui o rendimento lquido da fotossntese.

9.2 Fotorrespirao

Ligado fotossntese (FS) existe um processo metablico nas clulas das plantas com cloroplastos; este processo como a respirao (R), que absorve O2 e libera CO2 na luz, mas, ao contrrio dela, cessa no escuro. Esta troca de gases foi denominada respirao luz ou fotorrespirao (FR). O substrato fotorrespiratrio ainda, a RuBP. Esta pode ser aceptor para o CO2 e tambm para o O2. Absorvendo oxignio, a RuDP se divide em PGA e fosfoglicolato (PG). A disponibilidade de CO2 e O2 regula a relao entre a oxidao do aceptor (fotorrespirao) ou a carboxilao do aceptor (fotossntese), por meio do complexo enzimtico RUBISCO. Presses parciais de O2 favorecem a FR, enquanto uma grande concentrao de CO2 favorece a FS. Como a formao de Pglicolato dependente do suprimento de RuBP, por via do ciclo de Calvin, a absoro de O2 e liberao de CO2 fotorrespiratrias aumentam de acordo com a maior intensidade de luz.

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O metabolismo fotossinttico do carbono nas folhas intactas reflete os balanos integrados entre dois ciclos mutuamente opostos e interligados (Figura 9.1). O ciclo de Calvin (C3) pode operar independentemente, porem o ciclo oxidativo fotossinttico (C2) do carbono depende do ciclo de Calvin para o suprimento da ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). O balano entre os dois ciclos determinado por trs fatores: as propriedades cinticas da rubisco, as concentraes dos substratos CO2 e O2 e a temperatura. Em geral o aumento da temperatura altera o balano na direo oposta ao ciclo de Calvin, pois diminui a razo das concentraes de CO2 e O2 (CO2 mais sensvel) e a afinidade da rubisco pelo CO2 (aumenta a oxigenao), resultando no aumento da fotorrespirao em detrimento da fotossntese.

Figura 9.1 Reaes dos ciclos C3 x C2. O fluxo de carbono na folha determinado pelo balano entre os dois ciclos mutuamente opostos (Taiz e Zeiger, 2004).

9.2.1 Metabolismo do P-glicolato - Nos cloroplastos o fosfoglicolato (PG) dividido em glicolato e fosfato (Pi + G). O glicolato transportado dos cloroplastos para dentro dos peroxissomos, compartimentos celulares do tamanho de mitocndrios, que contm glicolato oxidase, catalase e transaminase. Nos peroxissomos, quando o O2 absorvido, o glicolato oxidado a glioxilato. O perxido assim produzido destoxificado pela catalase. O glicolato pode ser completamente reduzido, via oxalato, por absoro adicional de O2, ou transformado em glicina por transaminao. A glicina transportada dos peroxissomos para os mitocndrios, onde duas molculas de glicina se juntam para

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formar uma molcula de serina, com a liberao de CO2. A serina entra para o metabolismo dos aminocidos, ou convertida em glicerato, aps desaminao por hidroxipiruvato. Este pode ser fosforilado nos cloroplastos e voltar ao ciclo de Calvin ou ser usado em outra parte (Figura 9.2).

Figura 9.2. As principais reaes do ciclo fotorrespiratrio, envolvendo a interao cooperativa de trs organelas (Taiz & Zeiger, 2004).

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9.3 Fotorrespirao e produtividade em plantas C3 e C4

Como vimos, a associao entre FS e FR, se esclarece em parte, com a descrio do processo de oxigenao do P-glicolato atravs da rubisco que apresenta afinidade pelos dois substratos. A oxidao do P-glicolato em presena de luz at a liberao de CO2, constitui o processo de fotorrespirao. Na presena de 2% de O2 no existe esta reao. A fotorrespirao tem como resultado lquido uma perda de energia, pois a oxidao do P-glicolato no transfere a energia para outros compostos, como por exemplo, o ADP. Uma das caractersticas fisiolgicas mais importantes que diferencia as plantas C3 e C4 a ocorrncia da perda de carbono simultaneamente fotossntese. A grande maioria das plantas cultivadas do tipo C3, cuja produo de matria orgnica est limitada pela fotorrespirao. Exceo regra se constitui a mandioca e o arroz, que apresentam uma produtividade relativamente alta, principalmente a mandioca, mesmo quando em condies desfavorveis para outros cultivos. Supe-se que seja uma planta intermediria, pois j existem evidncias em sua cintica de incorporao do CO2, uma vez que possui as duas enzimas (RUBISCO e PEP- case). Como na FR h uma perda do CO2, este fato acarreta, nas plantas C3, uma produtividade menor que nas C4. Este efeito negativo visvel quando se compara os dois processos nestas plantas (FS:FR), com uma relao de 70:30%, dependendo da idade da folha, condies climticas, espcies, etc. Sob condies naturais (21% de O2 e 0,03% de CO2, no ar, irradiao forte, temperatura entre 20-30oC), as plantas C3 perdem imediatamente cerca de 20% ou em caso extremo, 50% do CO2 adquirido fotossinteticamente, na forma de CO2 fotorrespiratrio. Nas plantas C4, a fotorrespirao ocorre somente nas clulas da bainha do feixe (ou bainha vascular) e o CO2 produzido fixado novamente nas clulas do mesfilo, antes que saia das folhas, o que impede a perda de matria seca durante a FR e torna possvel a sua produo a uma taxa mais alta.

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9.4 Fatores da FR

9.4.1 lntensidade luminosa - Aumento na intensidade luminosa aumenta a FR, pois aumenta a sntese de ATP, necessria sntese de RuDP e P-glicolato. 9.4.2 Concentrao de O2 - Acima de 2% aumenta FR, pois aumenta a competitividade com o CO2 na acepo da rubisco. 9.4.3 Temperatura - Aumento na temperatura eleva a FR, pois temperatura mais alta diminui a afinidade da enzima para CO2, enquanto varia pouco para o O2. Aumenta tambm o metabolismo respiratrio mitocondrial (maior demanda de O2). 9.4.4 Concentraes de CO2 - A sntese de P-glicolato reduzida em concentraes de CO2 acima de 0,03% ou concentrao de O2 menor que 2% .

9.5 Ponto de compensao (PC)

quando a quantidade de CO2 assimilado se iguala quantidade de CO2 liberado, ou seja, quando a respirao compensa a fotossntese. Quanto maior a temperatura maior o PC, pois requer mais CO2 para lucrar na FS, j que tanto a respirao mitocondrial quanto a FR se intensifica com elevao da temperatura.

9.6 Caractersticas diferenciais

Algumas caractersticas diferenciais de plantas com distintos tipos de fixao de CO2 so apresentadas; e, neste caso, comparando aquelas que fotorrespiram (C3) e as que no apresentam este fenmeno de forma mensurvel (C4). 9.6.1 Quanto fixao de CO2, depende da cintica enzimtica. C4 apresenta a PEP-case, com grande afinidade pelo CO2, Km (coeficiente de dissociao enzima-substrato) baixo (7 a 8 g de CO2), enquanto a C3 utiliza a RUBISCO com preferncia tambm para o substrato O2, apresenta Km em torno de 10 a 50 g de CO2.

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9.6.2 Anatomia foliar, a C4 apresenta a estrutura Krantz ou clulas da bainha vascular (Figura 10.1), onde processa o ciclo de Calvin para a fixao do CO2. 9.6.3 Temperatura tima para as plantas C3 est em torno de 25C, enquanto as plantas C4 podem ter a fotossntese otimizada acima dos 35C. Em soja, a fotossntese decresce rapidamente com o aumento da temperatura acima de 30C, enquanto em milho a temperatura elevada entre 30 e 40C no inibe a fotossntese. 9.6.4 Taxa de fotossntese lquida em plantas C3 est em torno de 20-30 mg de CO2 dm-2 hora-1, enquanto as plantas C4 chegam a dobrar a taxa assimilatiria lquida (40-60 mg de CO2 dm-2 hora-1). 9.6.5 Presena de peroxissomos bem mais pronunciada nas plantas C3, uma vez que constitui um dos compartimentos da clula (oxidao do P-glicolato) no processo de fotorrespirao.

9.6.6 Uso eficiente da gua (C3: 1/500; C4: 1/250 e CAM: 1/50), ou: taxa de fotossntese/transpirao (CO2 fixado/mol H2O transpirada), sendo a recproca do uso eficiente da gua (UEA: 500; 250 e 50, respectivamente).

9.7 Por que a fotorrespirao?

A questo interessante pelo fato de ser um processo que causa reduo na produtividade lquida das plantas. Qual seria ento a razo de sua existncia? Seria um processo evolutivo ou as plantas C3 estariam fadadas a desaparecer por presso de seleo. Por que eliminar CO2 sem nenhum benefcio aparente planta? Tentativas de respostas a estas questes tm ocupado alguns pesquisadores e algumas hipteses so sugeridas: a) A FR funcionaria como um mecanismo de dissipao de redutores fotossintticos (NADPH) e proteo contra efeitos danosos da fotooxidao, em condies da baixa disponibilidade de CO2 e alta irradincia.

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Esta hiptese basea-se no fato de que o consumo de ATP e NADPH pode ocorrer tanto pela carboxilao como pela oxigenao de RuDP. Em ausncia de CO2, a oxigenao de RuDP permite a atividade do ciclo de Calvin atravs do consumo de carboidratos armazenados (os quais so convertidos a RuDP) e pela refixao do CO2 fotorrespiratrio. b) A FR seria um mecanismo protetor do aparelho fotoqumico dos cloroplastos, no momento em que dficits hdricos determinam o fechamento dos estmatos, causando deficincia de CO2. A FR faria com que o CO2 resultante circulasse internamente, sem ganho de matria orgnica. Se a FR fosse totalmente abolida, as plantas consumiriam continuamente o CO2 do ar, eliminaria o efeito estufa e abaixaria a temperatura ambiente. Em resumo: a) A FR dissiparia energia acumulada na fase clara nas formas de ATP e NADPH; b) Reciclaria gases que poderiam tornar-se txicos como O2 e NH3 (na oxidao e na aminao do fosfoglicolato - PG); c) Recicla CO2 quando em dficit hdrico (estmatos fechados), mantendo o funcionamento da mquina fotossinttica; d) Aumenta o efeito estufa, com a maior liberao de CO2; mantm a temperatura da terra; Por outro lado: a) Aumenta o Ponto de Compensao de CO2, ficando mais difcil a fotossntese compensar a respirao; b) Reduz a produtividade lquida das plantas [FS liquida = FS bruta (Respirao + FR)]

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Referncias Bibliogrficas LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal . So Paul:Rima, 2000.531p. LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier. 1995. 839 p. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992 TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p.

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CAPTULO 10

10 FISIOLOGIA COMPARADA DE PLANTAS C3, C4 E CAM O impacto do ambiente sobre a fotossntese do interesse tanto de fisiologistas quanto de agrnomos. Do ponto de vista fisiolgico, deseja-se compreender como a fotossntese responde a fatores ambientais como luz, concentraes de CO2 e temperatura. A dependncia de processos fotossintticos em relao ao ambiente tambm importante para os agrnomos, pois a produtividade vegetal e, em conseqncia, o rendimento do cultivo depende muito das taxas fotossintticas prevalecentes em um ambiente dinmico.

10.1 Introduo

A compreenso da dependncia ambiental da fotossntese por meio de algumas consideraes fisiolgicas e ecolgicas envolvendo este processo nas espcies de plantas C3, C4 e CAM, torna-se necessrio uma vez que, como visto em captulos anteriores, a converso da energia solar em energia qumica de compostos orgnicos um processo complexo que inclui transporte de eltrons e metabolismo de carbono fotossinttico em funo de mudanas internas e externas. Uma das caractersticas fisiolgicas mais importantes que diferenciam as plantas pertencentes aos diferentes grupos de fixao de CO2, alm das correlaes morfolgicas, a ocorrncia de perdas de carbono pelas folhas simultaneamente fotossntese, ocasionando o processo da fotorrespirao, que diminui o rendimento lquido da fotossntese. Embora haja interesse de se inibir a fotorrespirao com o objetivo de aumentar a produtividade das plantas, provvel que outros efeitos colaterais, do ponto de vista fisio-ecolgico, venham a se manifestar com prejuzos para o equilbrio do ecossistema.

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As exigncias das plantas em nutrientes minerais e fatores do meio externo (luz, gua, temperatura, entre outros) e interno (substncias reguladoras, por exemplo) necessrios para crescer e completar o seu ciclo de vida envolve interaes complexas. Assim, intensa atividade de pesquisa desenvolvida nos ltimos anos mostrou que a capacidade fotossinttica dos vrios grupos de plantas difere em funo de caractersticas especficas do ponto de vista fisiolgico, anatmico e bioqumico.

10.2 Classificao quanto cintica de fixao de CO2 As plantas podem ser classificadas em trs grupos distintos, quanto aos processos de absoro e utilizao de CO2 atmosfrico.

10.2.1 Plantas C3 - o grupo mais numeroso. Adota o mecanismo proposto por Calvin, caminho da pentose-P para a assimilao do CO2. Na maioria das plantas a ribulose-1,5-difosfato (RuDP), o aceptor de CO2, que decisivo para a determinao do rendimento da reao de escuro da fotossntese. A carboxilao catalisada pela enzima RuDP-carboxilase/oxigenase (Rubisco).

10.2.2 Plantas C4 - Este grupo adota uma variao no processo, a qual permite dobrar as taxas fotossintticas em relao C3. Kortschak-Hacth-Slack revelaram que em certas plantas, o primeiro composto estvel formado na fixao do CO2 era o cido dicarboxlico oxaloactico (OAA), de quatro carbonos. Por isso, denominada via C4. Nestas plantas a reduo a carboidrato tambm ocorre pela via das C3. Entretanto, a absoro e o processamento subseqente do CO2 dar-se em dois tecidos, especialmente separados e anatomicamente distinguveis. Esta compartimentalizao de reaes contribui para a maior eficincia do processo, em funo de menor distncia entre o local de produo de carboidratos e os vasos do floema.

10.2.3 Plantas CAM - O terceiro grupo constitudo, principalmente, por espcies suculentas de regies desrticas, tais como as cactceas e agavceas. Estas plantas restringem a sada de gua de seus tecidos durante o dia, fechando os estomas e

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contrariamente, s C3 e C4, permitem a absoro de CO2 noite, acumulando o produto na forma de malato (estas plantas absorvem CO2 atravs do PEP - via C4 ) no vacolo; este cido, no perodo luminoso subseqente, libera o CO2 que ser utilizado no ciclo de Calvin para a produo de carboidratos (via C3). O metabolismo descrito como crassulceo. Plantas que adotam CAM podem ser obrigatrias ou facultativas. Nas primeiras, CAM adotado sob quaisquer condies ambientais, enquanto que nas facultativas o metabolismo CAM entra em ao quando existe limitao de gua no solo (abacaxi). Algumas caractersticas das plantas que adotam o metabolismo cido das crassulceas (CAM), permitem sua sobrevivncia sob condies extremamente ridas, com valores de potencial de gua no solo inferiores a 8,0 MPa, mantendo um potencial interno ao redor de 1,5 MPa, considerado como relativamente alto em espcies C3 e C4 , sob condies de limitao de gua. Em situaes de seca extrema, plantas que adotam CAM conseguem se isolar do solo, atravs do no funcionamento do sistema radicular. Aps o restabelecimento do contedo de gua no solo, as razes crescem em questo de horas, permitindo aps 24 horas a absoro de gua e a transpirao. Outras caractersticas que explicam alta eficincia no controle de gua por CAM so as baixas densidades estomticas e a extraordinria resistncia cuticular das superfcies das plantas (at 500 s cm-1). A importncia prtica do metabolismo CAM em culturas econmicas reside no fato do abacaxi e o sisal, entre outras plantas, pertencerem a este grupo de fixao fotossinttica, de forma que, considerando a adaptao destas plantas em condies de aridez, mister se faz o incentivo de suas culturas nas regies semi-ridas do Brasil em particular no Nordeste brasileiro.

10.3 Fisiologia comparada C3 C4 e CAM Um dos parmetros mais importantes na diferenciao das plantas dos diferentes grupos fotossintticos e em particular, das plantas C3 e das C4 refere-se capacidade dos tecidos das espcies C4 de concentrarem o CO2 atmosfrico nos stios de produo de carboidratos, ou seja, nas clulas da bainha vascular (Figura 10.1).

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Sabe-se que ambos os grupos de plantas apresentam o processo de fotorrespirao ativo, se bem que com intensidades diferentes, sendo que as do tipo C4 tem a capacidade de capturar o CO2 no seu caminho em direo atmosfera externa, pela reao da PEPcase, que mostra grande afinidade pelo gs carbnico (baixo valor do Km). Dessa forma, as planta C4 no perdem CO2 para atmosfera, e o sistema de descarboxilao do malato ou aspartato, que ocorre na bainha vascular, contribui para o aumento da concentrao de CO2 disponvel no stio da enzima RUBISCO, que funciona em baixas concentraes de CO2, de 60 uM ou mais. Nestas condies, a RUBCase apresenta mxima velocidade de reao, pois encontra-se em saturao do substrato, considerando um Km de 20 uM de CO2 (Ferri, 1985).

Figura 10.1 Corte transversal de uma folha que apresenta a sndrome Krann (Ferri, 1985).

10.3.1 Resposta luz varia com cada grupo de plantas, quanto a: Intensidade (cal dm-2 hora-1); Qualidade (comprimento de onda absorvido entre 400-700 nm); Durao (comprimento do dia, horas de luz ou fotoperiodo);

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Figura 10.2 Variao da fotossntese lquida de diferentes plantas, em resposta ao aumento da intensidade luminosa.

Observa-se na Figura 10.2 a variao da fotossntese em trs espcies de plantas em funo da intensidade luminosa, sendo que o milho, representando as plantas C4, mostra-se mais eficiente. Em geral, as plantas C4 fazem fotossntese tanto mais eficiente quanto mais elevada for intensidade luminosa sem, portanto, apresentar uma saturao na assimilao do CO2, como ocorre nas plantas C3 (soja, feijo, caf e carvalho, entre outras) em condies de iluminao relativamente baixa (1/3 da intensidade luminosa mxima).

10.3.2 Disponibilidade de gua - fator determinante quanto s exigncias de cada grupo, decrescendo das C3, que necessitam de cerca de 800 a 1000 litros de gua para produzir um quilograma de matria seca (L de H2O kg de MS-1). Para as C4 so necessrios de 200 a 400 L de H2O kg de MS-1 e para as CAM, apenas 25 a 50 L de H2O kg de MS-1.

10.3.3 Translocao de fotossintatos - bem mais eficiente em plantas que apresentam o metabolismo C4, uma vez que a fixao do carbono em compostos orgnicos ocorre nas clulas da bainha vascular, portanto, prximo ao sistema de transporte (vasos de floema e xilema).

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10.3.4 Taxa fotossinttica lquida - Decresce das plantas C4 (no apresentam fotorrespirao mensurvel) para as C3 (apresenta fotorrespirao, sendo muito sensvel a intensidade luminosa e a temperatura), tendo as plantas CAM como intermedirias (abrem os estmatos noite).

10.3.5 Cintica enzimtica As plantas C3 utilizam a Rubisco, enquanto as C4: e CAM utilizam a PEPCase e a RUBISCO, sendo que as C4 em compartimentos diferentes (clulas do mesfilo e da bainha vascular) e as CAM em tempos diferentes (absorve CO2 noite e o incorpora durante o dia). 10.3.6 Temperatura Associada com a resposta iluminao, as plantas C4 apresentam temperatura tima para a fotossntese mais elevada do que as espcies C3. Em soja, a fotossntese liquida decresce rapidamente com o decrscimo da temperatura elevada acima de 30C, enquanto em milho a temperatura entre 30 e 40C no se mostra inibitria para a assimilao do CO2 conforme mostra a Figura 10.3. Esses dados indicam que as plantas C3 tm sua produtividade afetada quando se desenvolvem em habitat de alta irradincia e temperatura elevada, uma vez que intensifica os processos respirao e fotorrespirao.

Figura 10.3 Efeito da temperatura sobre a fotossntese lquida em milho (C4) e soja (C3)

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10.3.7 Ponto de Compensao de CO2 Este parmetro refere-se concentrao de CO2 da atmosfera na qual a troca do gs entre a folha e o ambiente atinge o ponto de equilbrio, ou seja, quando a quantidade de CO2 absorvido se iguala a quantidade de CO2 liberado. Nestas condies, o valor da fotossntese lquida [(fotossntese absoluta) (fotorrespirao + respirao)], compensado pela fotorrespirao + respirao. O ponto de compensao de CO2 varia com a espcie, com a intensidade de radiao, concentraes de O2 e CO2, temperatura do ar, nutrio e idade da folha. 10.3.8 Ponto de Compensao Luminoso Da mesma forma que o anterior, o ponto de compensao de luz aquele em que h um exato equilbrio entre a absoro e a liberao do CO2. O fluxo fotnico no qual folhas diferentes alcanam o ponto de compensao da luz varia conforme a espcie e com as condies de desenvolvimento (Figura 10.4 A). Uma das diferenas mais interessantes encontrada entre plantas que crescem sob luz solar total e aquelas que crescem sombra (Figura 10.4 B).

Figura 10.4 Ponto de compensao luminoso. (A) Curva de resposta luz em folhas intactas sob fluxo de fotnico crrescente, (B) Curva de resposta luz da fixao fotossinttica do carbono em plantas de sol e de sombra.

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Algumas caractersticas diferenciadoras de plantas, com diferentes tipos de fixao, podem ser observadas na Tabela 1:

Tabela 1 Quadro comparativo entre as classes de plantas C3, C4 e CAM com diferentes vias de fixao do CO2 (adaptado de Osmond, 1978; Ferri, 1985; Larcher, 2000).
C4 CAM

PLANTAS PARMETROS

C3
Mesfilo laminar. Ausncia de bainha vascular, com cloroplasto parenquimticos. Granal Cerca de 3:1 30 50 uL L (alto) Ribulose Bifosfato
RUBISCO CIDOS C3
-1

ANATOMIA FOLIAR

CLOROPLASTOS CLOROFILAS: a/b PONTO COMPENSAO CO2 ACEPTOR PRIMRIO DE C02 ENZIMA PRIMRIA DE CARBOXILAO PRIMEIRO PRODUTO ESTVEL DA FOTOSSINTESE EFEITO DEPRESSIVO DO O2 (21%) NA FOTOSSNTESE LIBERAO DE C02 NA LUZ (FOTORRESPIRAO) FOTOSSINTESE LQUIDA: FL = FB (R + FR) RELAO C02: ATP: NADPH. SATURAAO DE LUZ DA FOTOSSNTESE REDISTRIBUIO DE ASSIMILADOS PRODUO DE MATRIA SECA TEMPERATURA TIMA PARA A FOTOSSNTESE

Mesfilo laminar. Presena de bainha vascular com cloroplastos (Anatomia Kranz). No mesfilo: granal Na bainha: granal ou agranal. Cerca de 4:1 <10 uL L (baixo) Fosfoenolpiruvato
PEP-carboxilase CIDOS C4
-1

Mesfilo laminar. Clulas com grandes vacolos.

Granal Cerca de 3:1 Luz: 0 200 uL L-1 Escuro: 5 uL L-1 Na luz: RUBISCO No escuro: PEPcase
RUBISCO na luz PEPcase no escuro PGA na luz MALATO no escuro

cido fosfoglicrico
(PGA)

(malato ou Aspartato) Sem efeito

Inibio

Inibio No mensurvel Na luz: baixa No escuro: mdia Na luz: 1: 3: 2 No escuro: 1: 5: 2 Intermedirias e altas Varivel Baixa 30C 45C

Sim; em torno de 25 a No mensurvel 30% da fotossntese Baixa a alta: Alta a muito alta: 15 35mg C02 dm2 h-1 80mg C02 dm-2 h-1 1: 3: 2 Nas intensidades intermedirias (1/3) Lenta Mdia 25C 1: 5: 2 No satura Rpida Alta 35C

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CONSUMO DE GUA PARA PRODUO DE MATRIA -1 SECA (L kg ) CONTEDO DE N NA FOLHA PARA ATINGIR FOTOSSINTESE MXIMA HABITAT NATURAL (CLIMA) (H excees) VELOCIDADE RELATIVA DA FOTORRESPIRAO ABERTURA ESTOMTICA NA PRESENA DA LUZ VELOCIDADE MXIMA DE CRESCIMENTO (g MS dm-2 dia-1) TAXA DE TRANSPIRAO (g H20 g MS-1)

450 a 1000 6,5 7,5% MS Temperado, equatorial e tropical (Dicotiledneas e Monocotiledneas) 3 a 5 vezes mais que a respirao no escuro Grande 0,5 - 2,0 450 - 950

250 a 350 2,0 4,5% MS

Varivel (25 50) -

Desertos e semiTropical e semi-rido rido (Crassulceas, (Monocotilednea e cactos, abacaxi e Dicotiledneas) orqudeas) 10 vezes menor que a Difcil determinar respirao no escuro Pequena e mdia 4,0 - 5,0 250 - 350 Pequena ou nula 0,015 0,02 Pouco conhecida, menor que C4 e C3 Pouco conhecida

PRODUO MATRIA SECA


(toneladas ha1 ano 1)

22 3,3

38 16,9

DESLOCAMENTO DOS PRODUTOS ASSIMILADOS

Lento

Rpido

Varivel

Referncias Bibliogrficas LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. So Paulo. Ed. Rima, 2000. 531p. LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier. 1995. 839 p. OSMOND, C. B. Crassulacean acid metabolism: a curisity in context. Annu Rev. Plant Physiol. 29: 379-414. 1978. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992. 540p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p.

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CAPTULO 11
RESPIRAO E METABOLISMO

11 BIOQUMICA DA RESPIRAO

A fotossntese fornece as unidades orgnicas bsicas das quais dependem as plantas e quase todos os tipos de vida. Com seu metabolismo de carbono associado, a respirao libera de maneira controlada a energia armazenada nos compostos de carbono para uso celular. Ao mesmo tempo gera muitos precursores de carbono para a biossntese. A respirao aerbica (que exige oxignio) comum a quase todos os organismos eucariticos, e, em linhas gerais, o processo respiratrio em plantas similar quele encontrado em animais e eucariticos inferiores. No entanto, alguns aspectos especficos da respirao vegetal distinguem-na da equivalente animal. Respirao aerbica o processo biolgico pelo qual, compostos orgnicos reduzidos so mobilizados e subseqentemente oxidados de maneira controlada. Durante a respirao, a energia livre liberada e transitoriamente armazenada em um composto, ATP, o qual pode ser prontamente utilizado para a manuteno e o desenvolvimento da planta. Em geral, uma srie de reaes celulares que convergem a uma sntese ou a lise dos compostos orgnicos, chama-se via metablica. Quando sntese chama-se anabolismo e quando lise, catabolismo, como, por exemplo, fotossntese que consome energia e a respirao, que libera energia. A glicose comumente citada como substrato para a respirao. Contudo, em uma clula vegetal em funcionamento, o carbono reduzido derivado de fontes como o dissacardeo sacarose, hexoses fosfato e trioses fosfato proveniente da degradao do amido e da fotossntese; ele pode ser derivado tambm de polmeros contendo frutose (frutanas) e outros acares, assim como de lipdeos (principalmente triacilgliceris) de cidos orgnicos e, ocasionalmente, de protenas.

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11.1 Conceito e Importncia

Para a manuteno da vida os organismos vivos possuem a habilidade de transformar a energia de uma forma em outra. As plantas, atravs da fotossntese, so capazes de transformar a energia luminosa em energia qumica, armazenada em carboidratos, lipdios e outros compostos. Portanto, partindo de componentes simples, de alto valor entrpico (H2O e CO2) utilizando a energia solar, as plantas produzem molculas complexas, como os carboidratos, lipdios, que tem baixa entropia. Posteriormente, estes compostos so oxidados em CO2 e H2 O e, nestas reaes de oxidao liberada energia, sendo parte como calor e parte transformada em energia qumica, principalmente na forma de ATP. A oxidao destes compostos para a produo de energia chamada de respirao. Sendo um processo no qual a energia armazenada na fotossntese liberada na forma de ATP, tornando-se disponvel para as necessidades energticas das clulas. Entretanto, a quantidade de energia contida num composto tal como a glicose, no liberada toda de uma s vez e sim lentamente, atravs de uma srie de reaes mediadas por enzimas. primeira vista pode-se imaginar que a respirao tem como funo nica produo de energia. Na realidade um processo complexo, envolvendo uma srie de reaes que no s produzem energia, mas tambm compostos intermedirios imprescindveis para a produo de aminocidos, esterides, DNA, entre outros. Em resumo, a respirao forma muitos compostos reativos importantes, liberando energia sob forma utilizvel (ATP) para as necessidades imediatas das clulas e na forma de calor, importante para a manuteno da temperatura animal.

11.2 Principais substratos

Principais substratos so os carboidratos, os lipdios e as protenas numa ordem de preferncia (Figura 11.1). Estes compostos complexos sofrem reaes enzimticas e chegam a compostos mais simples (sacarose, glicose, cidos graxos e aminocidos). Os

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carboidratos so os mais importantes, tendo como substncia bsica a glicose. Para se degradar completamente, esta molcula exige trs fases: a gliclise, o ciclo de Krebs e cadeia de transportes de eltrons.

Figura 11.1 Viso geral da respirao. Os substratos para a respirao so gerados por outros processos celulares e entram nas rotas respiratrias (Ferri, 1985).

11.3 Fases da respirao glicoltica

11.3.1 Gliclise - Nesta fase a molcula de glicose fragmentada em duas molculas de cido pirvico (H3COCOOH), consumindo 2 ATP, produzindo 4 ATP (ao nvel de substrato) e 2 moles de NADH, que via de regra vo ser oxidados na cadeia de transporte de eltrons e gerar quatro ATP, pois extramitocondrial e tem menor valor de hidrlise (2 ATP cada um). Mais recentemente, considera-se apenas 1,5 ATP, gerando trs ATP. Ocorre no citossol (matriz citoplasmtica) e independe de oxignio. Pode ser

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dividida em dois eventos: converso da glicose em frutose -1,6 -difosfato e ciso desta em dois compostos ou molculas de 3 carbonos (GAP e DHAP), que acabaro convertidos em cido pirvico. Nas diversas etapas, vrias enzimas participam do

processo: hidrolticas, aldolases, isomerases, desidrogenases, quinases (ATP), mutases, enolases (desitratao). Considera-se que o NADH tem valor de hidrlise correspondente a trs ATP, embora dados mais recentes demonstrem que so 2,5 ATP. Entretanto o produzido extramitocondrial, teria apenas 2 ATP (ou 1,5 ATP), pois gastaria 1 ATP para entrar na organela, portanto com valor de hidrlise igual ao FADH (2ATP, ou melhor, 1,5 ATP). A entrada de Pi importante, pois vai gerar ATP.

Resumindo: Amido (hidrolases) hexoses glicose (+ATP) glicose-P frutose-P (+ATP) frutose DP GAP + DHAP GAP (+Pi -NADH) DGAP (ATP) PGA-3 PGA-2 PEP (-ATP) Piruvato

11.3.2 Ciclo de Krebs (CK) - Numa fase intermediria entre a gliclise e o ciclo de Krebs, acontece uma fase de preparao, onde ocorre a descarboxilao do cido pirvico, que deixa um radical acetil e que se combina a um complexo multienzimtico chamado CoA (formado pela vitamina A e outros co-fatores), havendo a formao de um complexo - o acetil coenzima A (Ac-CoA), que entra nas membranas mitocondriais. Mitocndria - organela onde ocorrem o CK e a cadeia de transporte de eltrons (CTE), considerada a casa de fora da clula. Dando incio ao ciclo de Krebs, tambm chamado ciclo do cido tricarxlico, o Ac-Coa, combina-se com o cido oxalactico (dicarboxlico) e forma o cido ctrico (tricarboxlico), que depois passa a isoctrico e mais tarde a cetoglutrico (precursor de aminocidos). Este forma o complexo succinil-CoA, que desidrogenado formando o cido fumrico, que perde ons hidrognios e forma o cido mlico, que no final do ciclo regenera o oxalactico (OAA). Deste ciclo destaca-se a eliminao de 2 moles de CO2, 8H+ (que so aceptados pelos nucleotdeos NAD e FAD - so receptores ou doadores de eltrons, a depender da reao), 3 moles de NADH, 1 mol de FADH e uma molcula de GTP (ATP) para cada

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molcula de piruvato oxidada. Alm de vrios compostos intermedirios precursores de aminocidos, vitaminas e outros cidos orgnicos. Este ciclo tido como responsvel pela manuteno da vida das plantas no escuro, pois utiliza as substncias de reservas acumuladas durante o dia, atravs da fotossntese, para a biossntese de compostos celulares.

11.3.3 Cadeia de transporte de eltrons (CTE) - Tambm chamada cadeia respiratria, um sistema transportador de eltrons constitudo por uma srie de citocromos, molculas envolvidas com o transporte de eltrons, nas quais um tomo de Fe encontra-se ligado a um anel porfirnico ( o ferro quem combina com os eltrons: Fe+2 a Fe+3). As cadeias citocrmicas, capazes de transferir eltrons em um nvel descendente de energia, se encontram tanto na mitocndria (fosforilao oxidativa), como nos cloroplastos (fotofosforilao acclica e cclica). O ons hidrognios dos nucleotdeos NADH e FADH produzidos na gliclise e no ciclo de Krebs, so removidos e transportados na cadeia de transporte de eltrons at combinar com 2 eltrons e mol de O2 e formar H2O. Este transporte se d por um potencial de oxirreduo descendente e medida que prossegue a oxirreduo dos citocromos, vai diminuindo a energia de um para o outro, sendo que a energia liberada armazenada na forma de ATP (fosforilao oxidativa),diferente da que ocorre na gliclise (ao nvel de substrato).

11.4 Balano energtico

Considerando que so consumidos 2 ATP para fosforilar a glicose e a frutose (FDP) e formados 2ATP (DPGA para PGA e de PEP para Piruvato) por molcula de triose (como so duas, produz 4 ATP), totalizando um saldo de 2 ATP. Como formada uma molcula de NADH [de GAP (entra Pi e reduz NAD) para DGAP] por triose, estas vo ser oxidadas na CTE, onde dever produzir 2 ATP ou 1,5 ATP cada uma (NADH extra mitocondrial). No ciclo de krebs so produzidos 3 NADH, 1 FADH e 1 GTP (ATP) por volta no ciclo. Cada NADH produzira 3 ATP ou 2,5 ATP x 2 trioses e cada FADH produziro 2 ATP ou 1,5 ATP, alm de 1 GTP para cada triose, totalizando 24 ATP (ou

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20 ATP). Na fase de preparao (forma o complexo Ac-CoA) tambm produzido um NADH, na descarboxilao do piruvato a acetil, que formar tambm, 3 ou 2,5 ATP (x2), na cadeia respiratria. Sendo 4 ou 3 ATP provenientes da gliclise, 6 ou 5 ATP da formao do Ac-CoA e 24 ou 20 ATP do ciclo de Krebs, totalizam 36 ATP ou 30 ATP (considerando a energia de hidrlise de cada NADH extra mitocondrial de 1,5 ATP). Portanto, dependendo da fonte consultada (referncias mais antigas ou mais atuais), pode-se ter um balano diferente. Entretanto, qualquer que seja o saldo em ATP, o processo mostra-se muito eficiente, uma vez que ainda armazena cerca de 40% da energia da molcula de glicose (cerca 580 kcal) aps totalmente oxidada (240 kcal), nos 30 ATP resultantes.

11.5 Via fermentativa

O ciclo dos cidos tricarboxlicos (matriz) e cadeia de transporte de eltrons (cristas) ocorrem na mitocndria (usina qumica e auto-suficiente). Estas fases necessitam de O2. J a gliclise ocorre na matriz citoplasmtica (citossol) e no requer a presena de oxignio. Se permanecer condies anaerbicas, o cido pirvico poder ser o precursor do etanol ou do cido ltico, dependendo de quem for o ltimo receptor. A esta seqncia chama-se via fermentativa, que nas plantas tem como receptor final de eltrons o etanol. Nos animais mais comum a formao do cido ltico. Nesta via os nucleotdeos sero novamente reduzidos, fechando o ciclo e totalizando a produo de apenas 2 ATP.

11.6 Via pentose-fosfato

Outra via que o tecido vegetal utiliza para a oxidao dos carboidratos a via pentose-fosfato, que tambm ocorre no citossol. uma via paralela via glicoltica, que ao invs de formar trioses, forma pentoses. Caracteriza-se principalmente pela produo de nucleotdeo reduzido NADPH, j que o produzido na fotossntese no suficiente para suprir a demanda. Esta via mais comum nos vegetais mais velhos, ou melhor, vai acentuando medida que o vegetal envelhece (reduz a fotossntese). A glicose 6-P que vem do amido ou da glicose, em menor parte, segue esta via de oxidao.

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Primeiramente a glicose 6-P oxidada a gliconolactona 6-P acoplada com a reduo de NADPH, que posteriormente se transforma em gluconato 6-P. A seguir, h nova oxidao com descarboxilao (retirada de CO2) e a produo de uma pentose (ribulose-5-fosfato), concomitantemente com a liberao de CO2 e produo de outro NADPH. Uma srie de pentoses produzida, assim como trioses e hexoses. Estes produtos podem ser utilizados na via glicoltica com facilidade ou aproveitados em outras vias metablicas.

11.7 Desdobramento dos lipdios

Os lipdios so encontrados na planta principalmente na forma de triglicerdios (leos), cidos graxos e fosfolipdios. As enzimas lipdicas (lipases) iniciam o desdobramento e os cidos graxos liberados so oxidados pela via beta oxidao. A beta oxidao o sistema mais importante para oxidao dos cidos graxos, embora tambm exista a alfa oxidao. Produzem mais energia que os carboidratos devido ao nmero de H+ por unidade de peso que os lipdios contm em relao aos carboidratos. Esta oxidao ocorre nos glioxissomos (estruturas acopladas aos peroxissomos, cloroplastos e mitocndrias). Para cada 2 carbonos eliminados na forma de Ac-CoA pela oxidao beta, h entrada de 1 ATP, com reduo de 1 FADH e 1 NADH, que na cadeia respiratria produziro 2 e 3 ATP, respectivamente. O Ac-CoA penetra no ciclo de krebs e produz 3NADH, 1 FADH e 1 GTP, que somados aos 5 anteriores totalizam 17 ATP para cada 2 carbonos oxidados dos cidos graxos, que normalmente so compostos de 12 a 18 carbonos. Basta apenas o consumo de 1 mol de ATP para que uma molcula de cido graxo seja totalmente oxidada, tenha ela 8, 12, ou 18 tomos de carbono. Uma outra forma de oxidao dos cidos graxos a Alfa oxidao, descoberta por Stumpf em cotildone de amendoim. Se comparada com a beta, produz menos energia, pois apenas 1 NADH produzido por carbono eliminado sendo que nenhum Ac-CoA formado, o que poderia produzir mais ATP no ciclo de Krebs. Por outro lado somente cidos graxos de cadeia longa so oxidados por esta via. A presena de cido graxo com

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nmero mpar de carbono se deve a esta via, pois os carbonos so eliminados um a um, ao passo que na beta so eliminados de dois em dois na forma de Ac-CoA. Nas sementes ricas em leo, so encontradas organelas chamadas glioxissomos que tem curta durao e desaparecem quando as reservas de leo so esgotadas. No inicio da germinao, quando os tecidos ainda no fazem fotossntese, necessrio produzir celulose para formar o caule, as razes e as primeiras folhas e, como as oleaginosas possuem pouco carboidrato, necessrio transformar este leo em carboidrato para produzir celulose. Esta transformao iniciada e conduzida em grande parte, na organela especializada que o glioxissomo - chama-se ciclo do glioxalato - que tem como objetivo transformar leo em acar. Duas enzimas so importantes neste processo: a liase do isocitrato, que transforma o cido isoctrico em glioxalato (C2) e cido succnico (C4), e a sintase do malato, que incorpora um Ac-CoA no glioxalato, formando o malato. O ciclo tem continuidade devido a produo de oxalactico que, com o Ac-CoA, forma o citrato. O succinato produzido segue ento, para a mitocndria para posterior processamento, onde convertido em malato, transportado para o citossol e oxidado a oxilaacetato, o qual convertido a fosfoenolpiruvato. O PEP resultante ento metabolizado para produzir sacarose pela rota gliconeognica (ou seja, fazendo o caminho inverso da gliclise: gliconogenese).

11.8 Desdobramento das protenas

Do ponto de vista energtico so menos importantes. Nos vegetais as protenas so sintetizadas e hidrolisadas por enzimas protolticas at aminocidos. Estes, em sua maioria vo incorporar-se a outras protenas e apenas uma parcela pode sofrer oxidao a CO2 e H2O. A intensidade de sua oxidao depende da disponibilidade de carboidratos e lipdios, pois so catabolizados primeiro. A produo de protenas nas folhas mxima quando ela tem mxima expanso. Da entra em senescncia e desdobra mais protena do que produz.

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Referncias Bibliogrficas

LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal . So Paul:Rima, 2000.531p. LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier. 1995. 839 p. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992 TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p.

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CAPTULO 12
12 MEDIDA, RESPIRAO NOS RGOS E FATORES QUE AFETAM 12.1 Introduo

J vimos que para a manuteno da vida os organismos vivos possuem a habilidade de transformar a energia de uma forma em outra. As plantas atravs da fotossntese, so capazes de transformar a energia luminosa em energia qumica (carboidratos, lipdios e protnas). Posteriormente estes compostos so oxidados em CO2 e H2 O e nestas reaes de oxidao, liberada energia sendo parte como calor e parte transformada em energia qumica, principalmente na forma de ATP (amplamente utilizvel).

12. 2 Medidas da respirao

A respirao implica na perda de matria seca e trocas gasosas (absoro de O2 e produo de CO2). Os mtodos para medir a respirao se baseiam na determinao de alguns desses parmetros. A medida da variao na massa de matria seca requer grande quantidade de material, alm de ser destrutivo. Os mtodos baseados em trocas gasosas so mais sensveis, requerem menos materiais e no so destrutivos. A respirao pode ser medida pelo O2 consumido (respirmetro de Warburg), pelo CO2 produzido (AGIV) e pela relao entre eles: CO2/O2, chamada de Quociente Respiratrio (QR). A importncia do QR que ele indica o substrato que est sendo oxidado em maior quantidade. Nos tecidos fotossintetizantes estas medidas devem ser tomadas no escuro, para no ocorrer mascaramento pela fotossntese simultnea. Em um tecido fotossintetizante quando a quantidade de CO2 liberado na respirao igual quantidade de CO2 consumido na fotossntese, dar-se o nome de Ponto de Compensao (PC). Neste ponto no se consegue detectar a liberao de CO2. Em plantas C3 est em torno de 50 a 150 g g-1 de CO2. As plantas C4 apresentam PC muito baixo, de 0 a 10 g g-1 de CO2, o que demonstra que esta ltima classe lucra mais na fotossntese.

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A razo fotossntese/respirao (R = F/R) = 1; no tem lucro, o que produz consumido. F/R < 1; falta substrato, no vai haver incorporao. F/R > 1; indica que tem lucro, ento tem substrato disponvel. Uma medida em que F/R = 5; seria o ideal, pois permite uma abundncia de substrato para a respirao se processar. Em geral, quando se mede a respirao em um tecido ou rgo e um carboidrato est sendo oxidado, o QR = 1, pois para cada mol de O2 que se consome, um mol de CO2 produzido. Ex: glicose (C6H12O6). Quando substncias intermedirias do ciclo de Krebs, por exemplo, cidos orgnicos esto sendo utilizados no processo, o QR maior que um (QR > 1), pois eles j esto de certa forma bastantes oxidados e vo requerer menos mol de O2 para uma oxidao completa a CO2 e H2O. Ex: cido mlico (C4H6O5). Os lipdios j esto mais reduzidos e para tanto, preciso mais O2 para oxid-los na respirao, alcanando valores de QR < 1. Ex: palmtico: C18H36O2. Tambm as protenas so muito reduzidas (QR < 1). Em caso de ocorrncia de fermentao, assume valore maior que um (QR > 1).

12.3 Respirao nos rgos

Todos os rgos da planta respiram. Desde as razes at o pice e as folhas. Entretanto, a respirao mais intensa naqueles rgos de maior desenvolvimento, pois necessitam de mais energia para a sntese de material orgnico em grande quantidade. Os diferentes rgos respiram com diferentes intensidades. As folhas em geral mostram um nvel mais elevado que as razes. Tambm diferentes tecidos dentro do mesmo rgo mostram diferentes taxas respiratrias.

RAZES - Respiram intensamente, sendo que o principal substrato so os acares que vm pelo floema da parte area fotossintetizante. De 30 a 70% de O2 vem da parte area a depender da planta, devido s baixas concentraes ao redor das razes no solo. A energia liberada na oxidao destes acares empregada para a sntese de componentes celulares, para a formao de novas razes e tambm para a absoro e acmulo de elementos nutrientes. imperativo lembrar que quanto maior for a tolerncia falta de O2 no solo, maior a porosidade das razes (milho: 7%; arroz: 27%).

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CAULE - maior respirao na zona do cmbio, pois as clulas esto em formao e crescendo constantemente, o que demanda maior quantidade de energia. FOLHAS - Desprendem CO2 constantemente, desde a sua formao at a senescncia. No mximo de sua expanso tem maior fotossntese, o que acumula mais substrato para a respirao. A magnitude est em torno de 1 a 4 mL de CO2 cm-2 hora-1. FRUTOS - respiram intensamente na fase inicial e declinam com a senescncia. Entretanto, alguns frutos no final da maturao apresentam um aumento na respirao e depois um decrscimo. Este fenmeno chama-se climatrio e est associado a um aumento no teor de etileno (Figura 12.1). de grande importncia prtica os fatores que afetam o climatrio, pois se pode acelerar ou retardar o amadurecimento de frutos (manga, abacate, banana, entre outros).

Figura 12.1 Respirao dos frutos em relao ao seu desenvolvimento (Ferri, 1985).

A diviso dos frutos em climatricos e no climmatricos no rgida, pois existem frutos como a jaca (Artocarpus integriflia) e o jambo (Eugenia malescensis)

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que apresentam uma liberao de CO2 irregular e inconsistente. Na Tabela 12 encontra-se a eliminao de CO2 de vrios frutos. Tabela 12.1 Respirao (liberao de CO2) de alguns frutos. Adaptado de Ferri, 1985.

SEMENTES A maior parte das sementes germina quando h gua e oxignio. As reas perto da parede celular, no ncleo da clula e nos espaos entre as organelas que armazenam substratos, so as primeiras a serem hidratadas. Logo em seguida, a semente aumenta de volume at sua umidade atingir cerca de 40-60%. Durante a germinao, com a embebio, so ativadas as enzimas hidrolticas, o que provoca uma srie de mudanas fisiolgicas exigindo substratos para a respirao, fazendo com que a semente diminua sua massa de matria seca pela eliminao de CO2 e sintetize componente celular para os rgos em formao.

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12.4 Fatores que afetam

12.4.1 Quantidade de substrato - Qualquer fator que interfira na quantidade de carboidratos, lipdios ou protenas interfere na respirao. Ex: 100 gramas de folhas de feijoeiro deficientes em carbono libera 90 mg de CO2 hora-1 a 25 oC. Se estas folhas forem submetidas a uma soluo de sacarose por 48 horas, aumenta a liberao de CO2 para 150 mg hora-1.

12.4.2 Oxignio - A eliminao de CO2 na respirao est associada entrada de O2, pois este o ltimo receptor de eltrons na cadeia respiratria. Entretanto, se o teor de O2 for inferior a 3%, h liberao de CO2 por via fermentativa.

12.4.3 Temperatura - De um modo geral o aumento na temperatura causa um aumento na respirao (5 -25oC, segue a lei de Vant Hoff, tendo um Q10 de 1,5 a 2,0 e at 2,5 em situaes especiais). Em temperaturas baixas, menor que 5oC, o processo lento, possibilitando o uso de baixas temperaturas para a conservao de frutos e verduras - tratamento ps-colheita. Temperaturas altas causam rompimento de membranas e desnaturao.

12.4.4 Gs carbnico - Embora na atmosfera seu teor praticamente no seja alterado (supe-se que venha aumentando com o efeito estufa), na planta e no solo a concentrao pode variar e afetar a respirao. Um fato interessante que o QR diminui com o aumento na concentrao de CO2. Isto tem muito a ver com o movimento estomtico (maior concentrao de CO2, fecha). 12.4.5 Danos e Doenas - Sempre que a planta ou um rgo desta sofre um dano ou leso, h um aumento na respirao do tecido lesado. Tanto o volume de CO2 como o consumo de O2 aumentam, pela ao de enzimas respiratrias (peroxidases) para a formao do callus e o posterior processo de cicatrizao. H acumulo de acares no local lesado e as enzimas necessitam de O2 para oxidar seus substratos.

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12.5 Venenos respiratrios So compostos que bloqueiam a cadeia de transporte de eltrons. Um dos mais importantes o cianeto (CN-). Os animais so muito sensveis enquanto as plantas com a idade vo se tornando menos sensveis. O conhecimento desses venenos tem uma importncia muito grande no estudo da cadeia respiratria. Normalmente cada um tem um ponto de ao para interromper a cadeia citocrmica. neste tipo de ao que muitos herbicidas respiratrios baseiam sua ao sobre as plantas daninhas. Algumas plantas apresentam uma via alternativa para fugir de certos venenos respiratrios, tornando-se insensvel a certos inibidores, com reduo na produo de ATP na cadeia de transporte de eltrons.

Referncias Bibliogrficas LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal . So Paul:Rima, 2000.531p. LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier. 1995. 839 p. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992 TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p.

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CAPTULO 13

13 REGULADORES VEGETAIS

13.1 Introduo

As plantas crescem e a energia para que ocorra o crescimento provm da fotofosforilao (ADP + Pi) na fotossntese e da queima das reservas (CH20)n na respirao (fosforilao oxidativa). Os fatores que interferem no crescimento das plantas podem ser agrupados em fatores do meio (luz, temperatura, gua, solo, etc.); fatores genticos (inerente a cada espcie vegetal) e o sistema interno de regulao, principalmente os hormnios (que tm como fonte os rgos ativos). Dos fatores externos do crescimento, a luz tem efeito indireto, atravs da fotossntese, podendo influenciar quanto intensidade, a qualidade e a durao. A baixa temperatura (frio) implica em menor diviso celular. O calor (at 35C) favorece a um maior crescimento. A gua, por sua vez, responde pelo equilbrio fisiolgico (relaes hdricas) da clula ou da planta; enquanto o solo o substrato natural para o desenvolvimento das plantas. Os fatores genticos so codificados, intrnsecos e inerentes espcie. Quanto aos fatores internos, destacam-se os hormnios, que so reguladores vegetais. So compostos orgnicos, no nutrientes, que em pequenas quantidades promovem, inibem, retardam ou modificam processos fisiolgicos. Geralmente o hormnio produzido em um local e se desloca para outros, onde desenvolve sua ao. Crescimento o aumento irreversvel de qualquer atributo fsico. quantitativo, podendo ser medido em massa, tamanho ou volume. Desenvolvimento Inclui o crescimento e a diferenciao. Constitui as diferentes etapas por que passa o vegetal desde a germinao at a senescncia (germinao, juvenilidade, maturao, reproduo, senilidade e morte).

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Diferenciao Aumento em complexidade; diz respeito a todas diferenas qualitativas entre clulas: especializao do tecido ou rgo (mesfilo, xilema, floema, etc.). Nas plantas autotrficas o crescimento constitui-se na transformao de substncias simples (H20, C02, Sais minerais e o N do solo) em substncias complexas (carboidratos, protenas e lipdeos). O desenvolvimento caracterizado pelo crescimento e tambm por mudanas de forma no corpo de uma planta, as quais ocorrem por meio de padres sucessivos de diferenciao e morfognese. A partir do zigoto, ocorre o desenvolvimento e envolve os processos de crescimento, diferenciao e morfognese, que operando conjuntamente iro produzir o indivduo adulto. A multiplicao de clulas por mitose (diviso celular) e o seu alongamento por vacuolizao (turgidez), constituem componentes fundamentais do crescimento. O crescimento pode se dar por Intussuscepo - Ao de receber; aumento de permetro. Modo de crescimento de organismos por transformao e incorporao de elementos acumulados; crescimento por enchimento (de fora para dentro). Ou pode se dar por Aposio - Crescimento em espessura; por deposio na parede celular atravs de lminas (ocorre de dentro para fora).

13.2 Hormnios vegetais e Fitorreguladores

Como se pode observar, a planta para crescer necessita de luz, gua, C02 e nutrientes minerais alm de um sistema de regulao interna, por meio de substncias produzidas naturalmente, que so os hormnios, capazes de em pequenas quantidades, promoverem, inibirem, retardarem ou modificarem processos fisiolgicos. O termo hormnio vem do grego e significa excitar. Todavia, sabemos atualmente que muitos hormnios possuem influncia inibidora. Assim sugere-se que seja mais apropriado considerar os hormnios como mensageiros qumicos. No entanto, este termo precisa tambm ser qualificado, pois a resposta a uma mensagem depende no apenas do seu contedo, mas tambm de como lida pelo receptor.

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Alm dos hormnios, existem dentro e fora das plantas, substncias qumicas que tm ao similar e so conhecidas como fitorreguladores, que incluem tanto os hormnios naturais (apenas os produzidos na planta) bem como os reguladores sintticos. Portanto, todo fitohormnio fitorregulador, mas a recproca no verdadeira. Dos fitohormnios mais estudados destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, o etileno, os inibidores (ABA) e retardadores.

13.2.1 Principais hormnios vegetais So reguladores vegetais Compostos orgnicos ou molculas sinalizadoras, no nutrientes, responsveis por efeitos marcantes no desenvolvimento da planta em pequenas concentraes, podendo promover, inibir, retardar ou modificar processos fisiolgicos e morfolgicos. O hormnio ativo em quantidades extremamente pequenas (6 ug de AIA kg-1 de abacaxi). Um hormnio uma substncia orgnica, produzida normalmente em tecidos meristemticos e transportada para outros, onde provoca respostas fisiolgicas. De funo semelhante, mas de produo artificial, incluem-se os reguladores vegetais. Estas substncias assumem situao de destaque na agricultura com seus mltiplos usos, tais como defensivos (herbicidas), estimuladores, inibidores, etc., provocando respostas favorveis ao seu uso. muita destacada a ao de fitorreguladores na agricultura, tanto os naturais quanto os sintticos. Em termos de Brasil, destaca-se o uso dessas substncias como herbicidas seletivos (s mata folha larga): 2,4-D; 2,4,5-T, entre outros. O uso de etileno em abacaxi; auxinas em algodo (queda de frutos); giberelinas tem grandes efeitos na germinao de gramneas e em plantas ans mutantes de milho e ervilha, bem como no florescimento de folhosas. Retardadores so usados em trigo (menor acamamento) e em plantas ornamentais e de arborizao. Dos hormnios vegetais mais estudados destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e o cido abscisico. Entretanto, atualmente h fortes evidencias indicando a existncia de hormnios vegetais esterides, os brassinoesterides, que produzem uma ampla gama de efeitos morfolgicos no desenvolvimento vegetal (Veja ensaio 19.1 na internet: www.plantphys.net).

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Vrias outras molculas sinalizadoras participantes nos processos de resistncia a patgenos e de defesa contra herbvoros, tambm tem sido identificadas, incluindo o cido jasmnico, o acido saliclico e o polipeptdio sistemina (Taiz e Zeiger, 2004). O primeiro hormnio de crescimento vegetal a ser descoberto e estudado foi a Auxina e deu o inicio aos trabalhos sobre a fisiologia do mecanismo de expanso celular. Alem disso, juntamente com a citocinina, parece ser necessria continuamente, enquanto os demais hormnios e substancias sinalizadoras, parecem agir como chaves liga-desliga, reguladoras de processos especficos do desenvolvimento.

13.2.1.1 AUXINAS So hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais (gema apical). Transloca-se quase que

unidirecionalmente na planta, do pice para a base (de modo polar para a raiz: basipeto), onde participa do crescimento e diferenciao dos vrios tecidos. Desloca-se numa velocidade de 0,5 a l,5cm hora-1. O transporte no caule basipeto e na raiz acrpeto, provavelmente para diminuir a concentrao. Ocorrem principalmente em rgos que esto em crescimento ativo em quase todo reino vegetal. A principal auxina de ocorrncia natural o cido indol-3-actico (AIA), tendo como provvel precursor, o aminocido triptofano, que tem sua sntese mediada pela presena do zinco. A inativao da auxina AIA ou a sua destruio causada por processos fotoqumicos (foto-oxidao) e/ou enzimticos (peroxidases). Os nveis de auxinas nas plantas so controlados por variaes na velocidade de sntese; destruio e inativao. A velocidade de sntese varia com fatores do meio e pela idade da planta ou rgo desta. Em rgos clorofilados a velocidade de sntese maior em presena de luz do que no escuro. Em regies temperadas, as plantas perenes apresentam maior sntese na primavera que no inverno (fotoperodo). Alm do cido indolactico, AIA (nica auxina natural) existem outras sintticas, como o cido indolbutrico (AIB) utilizado no enraizamento de estacas; o cido naftalenactico (ANA), usado para reduzir queda de frutos e tambm em enraizamento; 2,4-D, usado como herbicida seletivo para gramneas (mata dicotiledneas) e 2,4,5-T, entre outros.
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O mecanismo de ao baseia-se no alongamento da parede celular, sendo a resposta inicial dos tecidos vegetais auxina. Atua na plasticidade da parede celular, quebrando as fibrilas de celulose, permitindo que as clulas se alonguem. Com o afrouxamento das fibrilas de celulose, a clula se distende por presso da gua nos vacolos (turgidez: vacuolizao), e vai aumentando de tamanho ou volume at que a parede celular regule a entrada de gua. Uma das principais aes da auxina nos vegetais a regulao do crescimento por alongamento de caules jovens e coleptilos. Baixos nveis de auxina so tambm necessrios para o alongamento da raiz, embora altas concentraes atuem inibindo o crescimento desse rgo (Figura 13.1).

Figura 13.1 Relao entre a concentrao de AIA e seu efeito estimulante ou inibidor no desenvolvimento de caules e razes (Meyer e Anderson, 1973).

Os principais efeitos podem ser resumidos em: a) Alongamento celular por mitose e vacuolizao; b) Dominncia apical; c) Inibio do crescimento da raiz principal, d) Diferentes concentraes atingem rgos diferentemente Figura 13.1; e) Estimula a partenocarpia (frutos sem sementes); f) Efeito depende: do tecido alvo; do meio qumico e da concentrao.

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Auxinas e Tropismos (curva de resposta a um estimulo desigual, resultando em alongamento desuniforme). Fototropismo Curvatura em resposta ao estmulo luminoso (ver experincias de Darwin). Geotropismo positivo: da raiz principal; negativo: do caule. Principais usos da Auxina: 1. Obteno de frutos partenocrpicos, quando se trata a parte floral de uvas, melo, tomate, entre outros; 2. Inibe crescimento de gemas laterias; na batatinha armazenada impede brotao dos olhos mais tempo; 3. Enraizamento de estacas na propagao vegetativa (AIB, ANA); 4. Reduz absciso de frutos de algodo (rico em ABA); 5. Uso como herbicidas seletivos a folhas estreitas: 2,4-D, MCPA e 2,4,5-T. Antiauxinas Substncias semelhantes s auxinas: Ismeros ticos, que mostram um antagonismo competitivo com a ao auxnica.

13.2.1.2 GIBERELINAS De todos os fitohormnios conhecidos as giberelinas so os que mostram os maiores efeitos quando aplicados em plantas intactas. So promotoras do crescimento, cujos efeitos se assemelham aos das auxinas. Uma das diferenas que as giberelinas quase no apresentam efeitos em segmentos de plantas. Ocorrem em todas as angiospermas estudadas, giminospermas brifitas e algas. Foi descoberto por KUROSAWA, no Japo, que estudava uma doena do arroz. Esta doena (Bakanae) causava um crescimento dbil ou anormal das plantas que provocava um acamamento, diminuindo sua produtividade. Foi isolado ento o fungo Giberella fujikuroi, responsvel pela doena. O isolamento do principio ativo presente no extrato do fungo levou identificao das giberelinas, que tambm foi encontrada em muitas plantas. Hoje j existem mais de 50 tipos estudados, sendo mais comum o AG3. Seu transporte de natureza ubqua ou assimtrica, no polarizado, ocorrendo em todas as direes na maioria dos tecidos. Tem como precursores alguns compostos como o acido carenico e o esteviol, que podem ser isolados da erva brasileira (Stervia rebandiana). As giberelinas no podem ser ainda, produzidas sinteticamente, devido complexidade de sua estrutura molecular. Ex: S o GA3 tem 250 ismeros. Assim as
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giberelinas obtidas comercialmente ainda so resultante da secreo do fungo Giberella fujikuroi. Os efeitos mais dramticos so observados em plantas ans de milho

(mutantes de um gene), nas quais a aplicao de giberelina reverte ao crescimento normal. Tambm em plantas com crescimento em roseta (folhosas-repolho), as giberelinas promovem alongamento caulinar. Em uma roseta as folhas se desenvolvem, mas o caule no se alonga entre elas e no as separa. Essas plantas podem ser induzidas a florir por exposio dias longos ou por perodos frios (baixas temperaturas: vernalizao). A aplicao de giberelina substitui estas situaes. Um dos casos mais interessantes das giberelinas no controle do crescimento vegetal, ocorre em sementes de gramneas (cevada). Quando as sementes so postas a germinar, o embrio produz giberelinas, que so transportadas para a camada de aleurona (adjacente ao endosperma), que rica em protenas. Nas clulas da camada de aleurona, as giberelinas induzem sntese de enzimas hidrolticas (amilases, protease, lpases), que vo decompor o amido e outras substncias presentes no endosperma, liberando acares simples que sero utilizados como fonte de energia e de carbono para o desenvolvimento do embrio e germinao. Podero tambm promover abaixamento no potencial osmtico e hdrico das clulas do embrio, resultando na absoro de gua e conseqentemente, alongamento celular. As proteases liberam aminocidos que se tornaro, entre outros, precursor de AIA: triptofano. Dentre os principais usos: 1. Reverte o nanismo em plantas de milho e ervilha; 2. Substitui os efeitos de dias longos e a vernalizao no florescimento de folhosas; 3. Supera dormncia de batata-semente; 4. Aumenta o tamanho dos cachos de uvas; 5. Retarda a maturao de caqui e a colorao vermelha do tomate.

13.2.1.3 CITOCININAS - So reguladores vegetais que participam ativamente dos processos de diviso e diferenciao celular. Em 1941, Johannes Overbeck, descobriu que a gua de coco (endosperma lquido) contm um importante fator de crescimento, diferente dos outros conhecidos. Este fator promove aumento de

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embrio e estimula a diviso celular, principalmente em culturas de tecido. Por causa desse efeito que este regulador chamado citocinina: citocinese = diviso. Nas plantas intactas, as citocininas promovem o crescimento de gemas laterais, agindo como que antagonista das auxinas e previnem o envelhecimento das folhas ao estimular a sntese protica conservao de alface. Usa-se como citocinina uma substncia derivada do DNA, chamada cinetina, que no existe na planta. Entretanto, outros grupos de compostos existentes nas plantas apresentam ao similar, como o caso da Zeatina, presente no milho foi a primeira citocinina vegetal. A cinetina (DNA) extrada do esperma de arenque (um peixe), portanto um regulador vegetal (no fitohormnio). As citocininas possuem movimento acrpeto: de baixo para cima, pois nas plantas, so sintetizadas nas razes, e principalmente, transportada via xilema para outras partes das plantas. Participam da quebra de dominncia apical, quando em maior quantidade que as auxinas, estimulando o desenvolvimento de gemas laterais. Agem em integrao com as auxinas. Em plantas de tabaco, por exemplo: quando no talo predomina a auxina, ocorre enraizamento. Quando predomina citocinina, ocorre brotao lateral. Maior auxina, clulas longas em menor nmero; maior citocinina, clulas menores em maior nmero. As sementes de certas variedades de alface (fotoblsticas positivas) requerem luz para germinar, mas germinam mesmo no escuro se tratadas com solues de citocinina. Em algumas plantas promovem a superao de dormncia de sementes e gemas. O retardamento da senescncia foliar um efeito muito benfico para a conservao de folhosas como alface, salsa e outras plantas semelhantes.

13.2.1.4 ETILENO H20 = CH2 Um composto orgnico (endgeno ou exgeno) simples e, aparentemente, o nico gs que participa da regulao dos processos fisiolgicos das plantas. considerado um hormnio, j que um produto

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natural e por que atua em concentraes muito baixas. Participa nos processos de crescimento, desenvolvimento e senescncia das plantas. um gs produzido pela combusto incompleta de hidrocarbonetos e que produz certo nmero de efeitos fisiolgicos, incluindo maturao de frutos. Quase todos compostos orgnicos liberam etileno quando so aquecidos ou oxidados. O etileno tem a vantagem de no consumir energia metablica no seu transporte, pois se difunde, j que um gs. Durante o amadurecimento de muitos frutos h um grande aumento na atividade respiratria por ocasio da maturao, que se demonstra por uma tomada muito grande de oxignio. Esta fase chamada climatrica e est associada com a presena de etileno, que favorece a maturao. Uma diminuio do oxignio disponvel suprime a respirao, razo pela qual frutas e legumes se conservam por mais tempo em sacos plsticos ou em geladeira, j que o frio tambm a suprime. Est relacionado como a fase climatrica de alguns frutos. Pelo que se sabe, a produo de etileno comea antes da fase climatrica, embora as maiores quantidades coincidem com esta fase. Frutos climatricos so aqueles que continuam o processo de maturao, mesmo quando so retirados da planta (colhido em estado de maturidade fisiolgica). So exemplos: abacate, banana, maracuj, manga, mamo, sapoti, etc. Frutos no climatricos: citros, cacau, caju, uva, abacaxi, entre outros. Alm dos seus efeitos sobre o amadurecimento de frutos, o etileno causa absciso de folhas; epinastia; esmaecimento de flores, alm de interferir na resposta geotrpica normal das plntulas (ao serem colocadas horizontalmente, no exibem a curvatura tpica normal do caule e das razes: diageotropismo, como por ex., o cajueiro de Natal-RN). No abacaxizeiro uma aplicao de etileno na folha, favorece a florao, fazendo com que esta seja uma tcnica comercial usada para provocar uma iniciao floral sincronizada, visando uma maturao uniforme, alm de ser mais rpida, permitindo uma programao da produo de frutos de acordo s exigncias do mercado.

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A induo floral do abacaxi, atravs de compostos qumicos (acetileno, etileno e auxinas) permite a produo de frutos em tempo bastante reduzido em relao ao ciclo normal. Abacaxi: 1,0 grama de carbureto planta-1(aplicado na roseta foliar). A absciso de folhas se deve a maior concentrao de etileno, como tambm o desbaste de frutos (quando o interesse descartar frutos pequenos). Isto se consegue com aplicao de auxinas e geradores de etileno. Etileno usado para provocar absciso de frutos, sendo utilizado para a colheita do cravo da ndia.

13.2.2 INIBIDORES Os inibidores naturais promovem retardamento no crescimento do meristema apical. Este efeito retarda o alongamento de caules e razes, inibindo ainda a germinao de sementes e desenvolvimento de gemas. Acelera a absciso de folhas e frutos. A presena de inibidores de crescimento tem como finalidade proteger a planta ou as suas partes, de condies desfavorveis do meio ambiente, como o dficit hdrico (fechamento de estmatos) ou baixas temperaturas. A dormncia de gemas em regies temperadas e frias ocorre com a aproximao do inverno com o declnio da temperatura e o comprimento do dia. As plantas decduas possuem uma espcie de percepo que promove uma reduo no metabolismo foliar em resposta variao fotoperidica. No processo de dormncia ocorre um aumento na concentrao de inibidores nas folhas e gemas. Estes inibidores como o cido abscisico (ABA) e outros pertencem ao grupo dos fenis. O ABA quando aplicado induz a muitas plantas uma dormncia similar quela promovida por dias curtos. Esse efeito pode ser anulado por giberelinas. No processo de dormncia induzida, alm de um aumento na concentrao de inibidores, h reduo de giberelinas. A aplicao de cido giberlico (AG) e citocininas pode favorecer a superao da dormncia de vrias espcies vegetais.

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A dormncia de sementes de clima frio superada aps sua exposio a baixas temperaturas e pela reduo dos nveis de ABA nestas condies, facilitando a sntese de promotores (AG). O ABA tambm atua no mecanismo estomtico: quando as folhas apresentam uma perda de gua de mais ou menos 10% e murcham, ocorre um acmulo rpido de ABA que promove o fechamento dos estmatos (impede o fluxo de ons que abaixariam o potencial osmtico). Este efeito tambm ocorre com a aplicao exgena de ABA. A hidrazina maleica (fitorregulador) um inibidor sinttico bastante utilizado para impedir a brotao de batata, cebola e alho durante o armazenamento. Questiona-se seu uso, pois parece ser cancergena.

13.2.3 RETARDADORES Substncias sintticas que retardam o crescimento subapical. Os retardadores mais utilizados atualmente so o cido succionico-2, 2-dimetilidrazida (SADH) e cloreto (2-cloroetil) trimetilamonio (CCC), tambm conhecido como cicocel. O SADH parece afetar a sntese de auxinas (AIA), enquanto o CCC pode inibir a sntese de giberelina endgena (AG), como tambm reduz a produo de etileno endgeno. O CCC utilizado em cereais com a finalidade de evitar acamamento de cultivares altos por ao do vento ou da chuva. Cereais adubados com altos nveis de nitrognio tambm mostram esta tendncia. O CCC torna as plantas mais compactas com o caule mais curto, o que impede o acamamento. O CCC tambm tem sido utilizado em algodoeiro, em solos frteis com a finalidade de reduzir e uniformizar o crescimento para diminuio no espaamento da cultura e para facilitar a colheita mecanizada. Os retardadores tm se mostrado efetivo para reduzir altura de plantas ornamentais envasadas e melhorar a inflorescncia, como no caso da azlea, crisntemo e outras. Plantas tratadas com estes compostos apresentam maior resistncia s condies desfavorveis do meio ambiente, tais como salinidade, dficit hdrico e geado.

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A restrio do crescimento induzida pelos retardadores pode tambm ser til, para diminuir a freqncia de podas em rvores de rua, cercas vivas e gramadas.

13.2.4 FLORIGENO Hipottico hormnio da florao. Supe-se que se transmite das folhas ao broto alguma coisa, que leva o meristema apical do broto a formar primrdios florais em vez de primrdios foliares. A essa coisa tem-se chamado hormnio da florao. Provavelmente, ele estimulado pela luz (fotoinduo). Em resumo, as folhas formam um suposto hormnio que migra para o pice e inicia a florao.

Referencias Bibliogrfica CASTRO, P. R. C. Utilizao de Reguladores vegetais na agricultura tropical ESALQ/USP. Piracicaba.1998. 131p. CASTRO, P.R.C. 1973. Algumas aplicaes agrcolas dos reguladores de crescimento. Atualidades Agronmicas 3:52-56. CASTRO, P.R.C. 1974. Efeitos de reguladores de crescimento na frutificao da videira Niagara Rosada. Dissertao de Mestrado. E.S.A Luiz de Queiroz, Piracicaba, 1-103. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992 TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California. 1992. 559p. VIEIRA, E. L.; CASTRO, P. R. C. Ao de bioestimulante na cultura na cultura da soja.Stoller do Brasil. Cosmpolis. 2004. 74p.

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CAPTULO 14
14 REGULADORES VEGETAIS AO E APLICAES NA AGRI-HORTICULTURA
PAULO ROBERTO DE C. CASTRO Departamento de Produo Vegetal E. S. A. Luiz de Queiroz

Visando disponibilizar maior nmero de informaes para aqueles alunos que tem interesse em aprofundar conhecimentos sobre a aplicao de reguladores vegetais em plantas cultivadas, apresentamos na ntegra, artigo do professor Paulo Roberto de Camargo e Castro da Escola superior de Agricultura da USP, com quem tivemos o prazer de conviver por dois semestres consecutivos por ocasio do Curso de Doutorado. Reguladores vegetais so compostos orgnicos, no nutrientes, que em pequenas quantidades promovem, inibem ou modificam processos fisiolgicos. Os reguladores conhecidos pertencem aos grupos das auxinas, giberelinas, citocininas, inibidores e retardadores, alm do etileno. No que se refere s aplicaes agrcolas dos reguladores de crescimento, deve-se considerar que algumas plantas cultivadas j atingiram no Brasil estgios de evoluo que exigem elevado nvel tcnico para alcanar a melhor produtividade. Essas culturas j no se apresentam condicionadas por limitaes de ordem nutricional e hdrica, alm de serem protegidas adequadamente com defensivos. Nessas condies, a economicidade da utilizao de tecnologia avanada tem levado ao emprego dos reguladores de crescimento vegetal, que podem freqentemente mostrar-se altamente compensador. Quanto ao dos reguladores vegetais considera-se que as auxinas atuam na sntese de RNA mensageiro, induzindo a formao de enzimas, como poligalacturonase, que atuariam rompendo as ligaes entre as microfibrilas de celulose. Considera-se que as novas enzimas formadas devem atuar sobre polissacardeos ou glicopeptdeos com hidroxiprolina constituintes das ligaes entre as microfribrilas de celulose da parede. O rompimento das ligaes entre as microfibrilas promoveria aumento na plasticidade, uma deformao irreversvel da parede, causando diminuio no coeficiente de reflexo. Ocorreria ainda diminuio na presso potencial, sendo que o baixo valor relativo do potencial osmtico no interior do vacolo promoveria influxo de gua que resultaria em aumento das dimenses celulares. As giberelinas agem no DNA nuclear promovendo a formao de RNA mensageiro qualitativa e quantitativamente distinto, o que podemos comprovar na formao de folhas tipo batata quando aplicamos o regulador em tomateiro. H desencadeamento da sntese de protenas, enzimas como alfa-amilase, protease, hidrolase e lpase, so formadas. Sob ao da alfa-amilase poderamos ter a formao de glucose na clula a partir de amido, sendo que o produto osmoticamente ativo promoveria diminuio no potencial osmtico celular causando influxo de gua, com conseqente aumento na dimenso celular. A glucose formada poderia tambm, atravs da via Shikmica produzir triptofano, onde a ao de protease seria evidente; sendo que hidrolase poderia atuar na formao do IAA (cido indolactico) a partir do aminocido. O IAA aumentaria a plasticidade da parede celular causando influxo de gua e aumento
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em dimenso. Alguns consideram que o GA (cido giberlico) promove a sntese de cidos polihidroxicinmicos que inibem a IAA oxidase, impedindo que a enzima torne a auxina inativa; sua atividade promoveria maior plasticidade, influxo hdrico e conseqente aumento nas dimenses celulares. A citocinina IPA, N6 (2 isopentenil adenosina) promove a ligao do RNA transportador ao complexo ribossomo-mensageiro; sendo que a presena da citocinina deve ser importante na formao e funo de diversos RNA transportador, assim controlando a sntese protica. Embora considere-se que o controle do tipo de protena produzida esteja localizado no RNA mensageiro, h evidncias que o RNA transportador poderia exercer algum controle adicional sobre o sistema (GALSTON & DAVIES, 1970). Citocininas parecem manter em alto nvel a sntese de protenas e enzimas, retardar a degradao de protena e clorofila, diminuir a taxa respiratria, mantendo o vigor celular. Inibidores como o cido abscisico inibe o crescimento de plantas, induzem senescncia e absciso. Parece que o cido abscsico inibe as enzimas hidrolticas, essenciais para o metabolismo. Poderia inibir a sntese de enzimas especficas por molculas de RNA. A hidrazida maleica um inibidor sinttico. Retardadores de crescimento retardam a alongao de ramos evitando a diviso celular no meristema subapical. Cloreto de (2-cloroetil) trimetilamnio (CCC) pode bloquear a sntese de giberelinas impedindo a formao de copalil pirofosfato a partir da geranilgeranil pirofosfato. cido succnico-2, 2-dimetilhidrazida (SADH) inibe a triptamina-oxidase da converso de triptamina para 3-indolacetaldedo, impedindo a formao de IAA. O etileno parece induzir a produo de protenas especficas em diversos tecidos, sendo que se a peroxidase est entre as enzimas induzidas pelo etileno, esta poderia transformar metional (derivado da metionina) em etileno, esta podendo ser a forma pela qual se propaga a produo deste gs de um tecido para outro. Aplicaes de auxinas nas condies brasileiras tem-se restringido s culturas do abacaxi e algodo, as giberelinas tm sido aplicadas em videira e alcachofra; retardadores em trigo e ornamentais; etileno em abacaxi e seringueira; porm h perspectivas de aplicao em diversas outras culturas. O abacaxizeiro cessa seu crescimento quando a temperatura cai abaixo de 4oC, sendo que em Aores utilizavam-se fogueiras para evitar dano pelo frio e verificaram que a fumaa promovia precocidade no florescimento. Em Porto Rico tambm notou-se que fogueiras nas proximidades de campos de abacaxi estimulavam o florescimento (RODRIGUEZ, 1932). Essas observaes levaram descoberta de que a fumaa, ou alguns gases insaturados como o etileno que encontrado na fumaa, atuam sobre a iniciao floral. Ensaios posteriores mostraram que o gs acetileno possue efeito similar, sendo que foi utilizado comercialmente no Hava em 1935. CLARK & KERNS (1942) verificaram que a auxina pode forar a iniciao floral em abacaxizeiro. Alguns consideram que o florescimento do abacaxizeiro deve-se ao acmulo de auxina no pice da planta, outros sugerem que o etileno torna os tecidos do pice vegetativo mais sensvel auxina de ocorrncia natural. GOWING (1956) considerou que o NAA (cido naetalenactico) atua competitivamente diminuindo o nvel de auxina natural na extremidade da haste; sendo que tanto o NAA (cido naetalenactico) atua competitivamente diminuindo o nvel de auxina natural na extremidade da haste; sendo que tanto o NAA como o 2,4-D (cido 2,4-diclorofenoxiactico) so efetivos. No Hava muitos campos de cultivo do abacaxi so pulverizados com o sal de sdio do NAA na
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concentrao de 25 ppm. Em Porto Rico, aplicaes de 2,4-D nas dosagens de 5 a 10 ppm so comumente utilizadas. Entretanto o gs etileno aplicado em soluo aquosa saturada (cido 2-cloroetil fosfnico) tem produzido melhores resultados, sendo que o acetileno tem sido tambm utilizado. Esse ltimo composto aplicado pela colocao de 1 g de carbureto de clcio seco no pice da planta; sendo que a liberao do acetileno d-se pela reao do carbureto de clcio no reservatrio de gua da chuva existente na planta. O foramento qumico do florescimento oferece diversas vantagens. Primeiro todos os frutos esto prontos para serem colhidos ao mesmo tempo eliminando a necessidade de diversas colheitas. Segundo pulverizaes em pocas distintas podem ser realizadas para que os frutos possam ser colhidos em diferentes ocasies, e o problema da armazenagem no pico de colheita pode ser evitado. Finalmente, elevadas colheitas podem ser obtidas mesmo que muitas plantas mostram-se improdutivas sob condies normais. Em regies onde os custos da colheita manual do algodo so elevados, a utilizao de mquinas colhedeiras pode reduzir os custos de produo. Para a utilizao eficiente das colhedeiras que recolhem somente o algodo de capulhos abertos e das que despojam toda a planta com exceo da haste principal, a maioria da folhagem deve ser removida antes da colheita. A colheita pode ser facilitada pelo tratamento do algodoeiro, em poca adequada, com produtos qumicos. Esses compostos tem a finalidade de promover desfolhamento, sendo que o mtodo utilizado em mais de 75% das plantaes de algodo dos Estados Unidos (WALHOOD & ADDICOTT, 1968). Desfolhantes induzem a queda foliar e devem ser aplicados sete a catorze dias antes da colheita para que o processo de absciso possa ser completado. Dissecantes causam a perda de gua pela folhagem, sendo que esses produtos requerem um a trs dias para atuar, para que a colheita possa ser iniciada. Dissecantes e desfolhantes so normalmente aplicados com tratores ou por pulverizao area. Quando utilizado como um dissecante, Paraquat normalmente aplicado quando 80 a 95% dos capulhos esto abertos e/ou restantes esto maduros. Quando usado como um desfolhante, o composto combinado com outro desfolhante como, por exemplo, o cloreto de sdio; sendo que a aplicao efetuada quando 60 a 70% dos capulhos esto abertos e os restantes esto maduros. Um desfolhante como o tributilfosforotritioato (70,5%) na forma lquida, pode ser aplicado na dosagem de l,5 a 2,3 l/ha. SANTOS et alii (1970) verificaram que fosforotritioato de S, S, S tributila apresentou timos resultados no desfolhamento do algodoeiro cultivar IAC12, a partir de 1 kg do ingrediente ativo por hectare. O dinitrocresol mostrou-se inferior, muito embora tenha apresentado bons ndices a 5kg/h. CASTRO & ROSSETTO (1974) verificaram aumentos na infestao de afdios em plantas de algodoeiro tratadas com CCC e SADH. As sementes de uva esto no estado de dormncia consiste na estratificao das sementes a 5C por trs meses. RANDHAWA & NEGI (1964) mostraram que o perodo de estratificao pode ser reduzido pela aplicao de giberelina. YEOU-DER et alii (1968) demonstraram que a imerso de sementes da videira cultivar Tokay em giberelina na concentrao de 8000ppm por 20 horas pode substituir totalmente o tratamento a baixa temperatura. Isto parece mostrar que as sementes encontram-se em dormncia devido a deficincia de giberelina e que esta deficincia pode ser substituda pela aplicao exgena. Mostrou-se que impregnar estacas com gemas dormentes em gua aquecida, etileno cloridrina e tiouria acelera o trmino da dormncia em Thompson Seedless (WEAVER et alii, 1961). Aplicaes exgenas de BA (6-benzilamino purina) na
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concentrao de 1000 ppm promovem o trmino da dormncia (WAEVER, 1963); sendo que grandes quantidades de inibidor desaparecem das gemas tratadas, dez dias aps o tratamento, sugerindo que o BA pode quebrar a dormncia exercendo um efeito destrutivo na concentrao de inibidor na gema (WEAVER et alii, 1968). Observou-se que aplicao de soluo saturada de calciocianamida nas gemas dormentes tambm acelera a brotao das mesmas em Niagara Rosada (PEREIRA, 1972). Praticamente todas as videiras cultivar Thompson Seedless, para obteno de uvas de mesa, so pulverizadas com giberelinas na concentrao de 20 a 40 ppm, no estgio de pegamento do fruto, desde os trabalhos de WEAVER (1957) e STEWART et alii (1958). A aplicao do regulador de crescimento promove aumento nas dimenses das bagas e desbaste na pancula. Observou-se que o desbaste pode ser provocado na cultivar Pirvano-65 pela aplicao de NAA na concentrao de 5 ppm (PEREIRA et alii, l971). CHRISTODOULOU et alii (1968) consideraram que duas aplicaes de giberelinas produzem melhores resultados. A primeira aplicao na dosagem de 5 a 20 ppm efetuada na antese, quando a queda das caliptras est entre 20 e 80%; sendo que ocorre reduo no pagamento, aumento nas dimenses das bagas e alongamento das mesmas. Uma segunda aplicao na concentrao de 20 a 40 ppm efetuada nas mesmas videiras no estgio de pegamento dos frutos para aumentar o tamanho das bagas. Foi demonstrado que tratamentos com giberelinas na concentrao de 100 ppm dez dias antes da antese e novamente, duas semanas aps o florescimento. A primeira imerso resulta em partenocarpia, sendo que a segunda induz desenvolvimento das bagas. As panculas tratadas produzem bagas apirenas de grandes dimenses cuja maturao ocorre com precocidade de duas a trs semanas. CASTRO (1974) mostrou a efetividade da aplicao de giberelinas na concentrao de 100 ppm no aumento das dimenses das panculas da cultivar Niagara Rosada. Verificou-se ainda que o SADH promissor na melhoria das panculas desta cultivar (CASTRO, 1974). O SADH aumentou o pegamento dos frutos nas cultivares Himrod e Concord (TUKEY e FLEMING, 1967). Aplicao de SADH na concentrao de 2000 ppm em Himrod, antes da antese, resultou em aumento de 100% no pagamento. A aplicao de giberelinas em alcachofra tem produzido resultados favorveis. Esta aplicao tem sido realizada injetando-se soluo de giberelinas pelo pice da haste ou atravs de pulverizaes com cido giberlico na concentrao de 25 ppm. Tratamentos com giberelinas promovem modificaes na arquitetura da planta, aumento no nmero de frutos e sensvel antecipao da colheita (CASTRO, 1973). Perdas severas nas colheitas de cereais podem ocorrer como resultado do acamamento, principalmente em condies de solos frteis ou com alta adubao nitrogenada. Algumas plantas sofrem alongao com enfraquecimento da haste, tornando-se suscetveis de serem derrubadas por ao da chuva ou do vento. O trigo, com acamamento, torna-se difcil ou impossvel de ser colhido; sendo que aplicaes de CCC reduzem o comprimento da haste por retardar a elongao dos meritalos, tornando as plantas resistentes ao acamamento. Em Israel, aplicou-se CCC na taxa de l0 kg/h em irrigao, 1/3 aps a emergncia da plntula e 2/3 no fluxo de alongao dos meristalos. Efetuou-se adubao nitrogenada de 40 ou 120 kg/ha. Severo acamamento ocorreu em todas as parcelas no tratadas com CCC de Florence Aurore 8193 e somente ligeiras acamamento ocorreu nas parcelas tratadas de M-745. Aplicao de CCC na taxa de 10kg/ha resultou em 30% de aumento na colheita de gros devido a produo de maior nmero de sementes por espiga (PINTHUS & HALEVY, 1965). Na Inglaterra,
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HUMPHRIES et alii (1965) verificaram que mesmo quando as plantas controle no sofrem acamamento, os tratamentos com CCC promovem aumentos na colheita. PRIMOST (1970) verificou que a melhor poca para aplicao do CCC est entre o perfilhamento e o rpido crescimento da haste. LOPES et alii (1973) verificaram que a aplicao do CCC mostrou-se favorvel para vrias cultivares de trigo. Observaram que CCC aplicado em plantas com 20 a 25 cm de altura, na dosagem de 4 a 6,1 de Cycocel/ha, combinado com 60 kg/ha de nitrognio, diminui o grau de acamamento e possibilita aumentos na produo. Retardadores de crescimento vegetal podendo controlar o desenvolvimento, promovem menores perdas de plantas envasadas e tornam as mesmas mais atrativas. O tamanho das plantas de crisntemo pode ser reduzido pela aplicao de cloreto de 2,4 diclorobenzil tributilfosfonico (CBBP OU Phosfon-D) em irrigao no vegetal recentemente plantado. CATHEY (1967) aplicou 200 a 250 ml de uma soluo diluda de CBBP (uma parte do produto a 10% em 170 a 800 partes de gua) por recipiente de 15 cm. SADH tambm efetivo e pode ser aplicado em pulverizao foliar nas concentraes de 2500 a 5000ppm, duas semanas antes de iniciar os dias curtos para reduzir a altura das plantas envasadas, e tambm pode ser aplicado no momento do desabrochamento para retardar a elongao do pedicelo, melhorar a forma da flor e aumentar seu tamanho. Pulverizaes com giberelina nas concentraes de l a 10 ppm tm mostrado aumentar o tamanho das inflorescncias de gernio cultivares Spartan White e Brick Red Irene (LINDSTROM & WITTWER, 1957). Estes experimentos mostraram que Spartan White pode ser pulverizado quando alguns floretes de cada inflorescncia comeam a abrir e mostrar colorao. Inflorescncias tratadas conservaram-se comerciveis duas semanas alm do controle. Aplicao de giberelina na concentrao de 5 ppm em Brick Red Irene aumentou o dimetro da inflorescncia. Giberelina aumentou o tamanho da flor em ambas cultivares e tambm produziu pedicelos grandes e pendnculos longos. STUART (1961) verificou que os retardadores de crescimento CBBP, CCC e SADH suprimem o crescimento vegetativo e promovem rpida iniciao de botes florais em diversas cultivares de azlea (Rhododendron spp.). SADH e CCC so os produtos mais efetivos em retardar o crescimento de azlea. Uma aplicao de SADH na concentrao de 2500 ppm ou duas pulverizaes na concentrao de 1500 ppm com uma semana de intervalo so suficientes; uma aplicao de CCC nas concentraes de 1844 a 2305 ppm pode ser realizada, ou duas com uma semana de intervalo (STUART, 1965). O estmulo da produo de ltex por alguns produtos como o 2, 4, 5 T tem sido importante para uma produo satisfatria da maioria das cultivares de Hevea brasiliensis em determinados estgios durante a vida mdia de trinta anos. De acordo com DE WILDE (1971), o ethephon (cido 2-cloroetil fosfonico) foi o primeiro produto usado comercialmente para estimular a produo de ltex. Se ethephon na concentrao de 10% em leo de palmeira pincelado numa faixa de casca medindo 3,75 a 6,25 cm, localizada diretamente abaixo do corte de fluxo, aumenta em 100% ou mais o fluxo de ltex e a produo de borracha seca, em importantes cultivares comerciais (DE WILDE, 1971). O maior aumento no contedo de borracha seca foi conseguido quando ethephon foi aplicado ao corte convencional de meia-espiral refeito cada dois dias. Novas tcnicas podem ser usadas com ethephon, o que no normalmente possvel com estimulantes comerciais. Aumentos em produo podem ser obtidos pela utilizao de novos cortes curtos, de 0,63 ou 0,83 cm, e pelo corte a intervalos mais freqentes (entre trs e seis
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dias). O uso de ethephon conserva a casaca e assim, prolonga a vida econmica da rvore; isto tambm aumenta a produtividade de trabalho enquanto mantm ou aumenta a produo de ltex. AITKEN et alii (1972) verificaram que ethephon a 10% misturado com azeite de dend, superior as demais concentraes utilizadas e superior ainda ao 2, 4, 5-T a l%, no aumento da produo de ltex. Referencias Bibliogrfica

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CAPTULO 15

15. ANLISE QUANTITATIVA DO CRESCIMENTO DE PLANTAS

15.1 Introduo

Todos os organismos vivos, em vrias etapas de suas vidas so capazes de mudar por convenientes condies. Essas mudanas traduzem, de uma forma ou de outra, em crescimento. Destacando as plantas para os nossos comentrios, verificamos que estas crescem e a energia para tal, provem da luz do sol, transformada em energia qumica na fotofosforilao acclica (ADP + P = ATP) e na reduo de NADP em NADPH, que impulsionam as reaes bioqumicas para converter esta energia em reservas, principalmente na forma de carboidratos, que devero ser oxidadas na respirao e liberadas de forma utilizvel, para atender as necessidades das clulas. Quando os nveis de produo ou de consumo de carboidratos se equivalem nos processos de fotossntese e respirao mais fotorrespirao em algumas plantas, o que se produz utilizado para manuteno (caso de alguma vegetao em clmax, no ponto de compensao de CO2). Com ganho do processo fotossinttico, resulta em energia para crescimento. Alvim (l975), j apresentava um quadro no qual se podia visualizar atravs dos constituintes da matria seca numa planta de milho (Zea mays L.), que 44% formado por carbono (C), 45% de oxignio (O) 6% de hidrognio (H) e 5% de nutrientes do solo. Sendo que C e O so provenientes da atmosfera, utilizando principalmente a via estomtica, e sendo incorporados atravs da atividade fotossinttica do vegetal. O H provem da gua e os demais nutrientes, do solo, incluindo a os macro e micros, que embora quantitativamente de menor expresso, so qualitativamente importantes e indispensveis ao crescimento e desenvolvimento vegetal.

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A anlise de crescimento se baseia no fato de que mais de 90% da matria seca acumulada na planta resulta da atividade fotossinttica. Entretanto, este crescimento resulta da interao de mecanismos fsicos e bioqumicos bastantes complexos, sendo a maioria dos quais pouco esclarecidos.

15.2 Conceitos bsicos

A anlise de crescimento tem sido usada por pesquisadores de plantas, na tentativa de explicar diferenas no crescimento, de ordem gentica ou resultante de modificaes no ambiente. Seu uso torna-se apropriado quando so usados conceitos bsicos de anlise de crescimento e os critrios essenciais para a obteno dos dados. 15.2.1 Crescimento - Aumento irreversvel de tamanho, massa ou volume, especialmente do material protoplasmtico (Reis & Muller, l979). Muitos autores restringem o termo crescimento aos processos de diviso e alongamento celular. Crescimento, entretanto, nem sempre significa um aumento de tamanho (Felippe, 1985). Assim, alguns organismos utilizam materiais de reservas para produzir novas clulas, havendo multiplicao celular, sem, contudo, aumento em extenso, que se d por vacuolizao. Tanto que, em dficit hdrico, o crescimento em extenso o mais sensvel, pois depende da presso de turgor. Considera-se um aumento irreversvel em algum atributo fsico. Pode-se medir a massa, tamanho ou volume, a depender do: a) Objetivo do experimentador, b) Disponibilidade do material a ser estudado e c) Disponibilidade do equipamento para efetuar a medida. 15.2.2 Desenvolvimento - Diferentes etapas por que passa o organismo ou o vegetal (germinao, juvenilidade, maturao, reproduo, senilidade e morte). O desenvolvimento caracterizado pelo crescimento e por mudanas na forma da planta, as quais ocorrem por meios de padres sensveis e de diferenciao e morfognese. 15.2.3 Diferenciao - Aumento em complexidade. Diz respeito a todas as diferenas qualitativas entre clulas: especializao de clulas e tecidos para funes particulares durante o desenvolvimento. Os tecidos se diferenciam em floema, xilemas, parnquimas, entre outros.

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Atravs da Fenologia (estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao s condies ambientais), pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de um organismo resultam da ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987): a) Controle Intracelular - Controle gentico; envolve as caractersticas da planta que ela carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao gnica para a sntese protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados em programas de Biotecnologia. b) Controle Intercelular - funo de substncias reguladoras. Os hormnios, compostos orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na planta e que em baixas concentraes promovem, retardam ou inibem processos fisiolgicos e morfolgicos. Os reguladores vegetais, que possuem as mesmas propriedades, sendo, porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de gene, portanto so capazes de promoverem as mais variadas modificaes nos vegetais. As principais classes de hormnios vegetais so as Auxinas, Giberelinas e Citocininas (promotores), o Etileno (ligado senescncia), e o cido abscsico (Inibidor). Alguns reguladores sintticos como a Hidrazina maleica, tm ao inibidora. Enquanto outros, como o Daminozide (SADH) e Chlormequat (CCC), agem como retardadores do crescimento, com ao no meristema subapical sobre a sntese de auxina e giberelina, respectivamente. c) Controle Extracelular - o controle ambiental. Seriam as condies do ambiente onde est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios componentes ambientais como: luz, temperatura, gua, sais minerais, etc. Esto envolvidos fatores do meio fsico (climticos e edficos) e fatores do meio biolgico (pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem). O ambiente constitudo do Bitopo (lugar onde h vida) e da Biocenose (conjunto dos seres vivos) afeta a morfologia, o crescimento e a reproduo vegetal, atravs dos fatores climticos (altitude, latitude, vento, temperatura, luz e gua) e edficos (topografia, propriedades fsicas: textura, estrutura, profundidade e permeabilidade e propriedades qumicas: fertilidade, pH e matria orgnica). Como podemos observar, o desenvolvimento da planta como um todo, um processo complexo que envolve fatores externos e internos. Sendo que o processo

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compreende o crescimento e a diferenciao. O crescimento reflete um aumento em tamanho e peso, sendo por isto, um processo quantitativo. A diferenciao um processo qualitativo, que pode ser observado, mas no medido, constitudo por modificaes internas e externas na forma e posio relativa de vrias partes da planta durante seu ciclo de vida. As tcnicas de anlise de crescimento foram desenvolvidas, no incio do sculo XX, por investigadores britnicos (Blackman, 1919; Briggs et al. 1920) que alm de apresentarem as frmulas de anlise de crescimento, suas derivaes e condies necessrias para seu uso correto, discutem alternativas e mtodos que envolvem uma descrio matemtica do peso da matria seca e da rea foliar em funo do tempo, seguida de clculos de diferentes parmetros de crescimento. O fundamento dessa anlise a medida seqencial da acumulao de matria orgnica na planta, sendo que a sua determinao feita normalmente considerando a massa da matria seca ou a sua fitomassa (Magalhes, 1985). Entretanto, devido ao fato deste procedimento ser destrutivo, as plantas tomadas como amostra a cada tempo, devem representar a populao em estudo. A medida da massa da matria seca das diferentes partes da planta simples e exige poucos equipamentos (rguas graduadas em milmetros, tesouras, paqumetro, estufas de aerao forada, sacos plsticos, sacos de papel, etc.). Isto , no exige laboratrio nem material sofisticado, o que considerado uma vantagem da anlise do crescimento, segundo Castro et al. (l984), uma vez que as informaes necessrias para se levar avante tais anlises, so a massa da matria seca (fitomassa) da planta inteira ou parte dela e a dimenso do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Estas informaes so obtidas a intervalos de tempo regulares, normalmente uma semana ou a cada 14 dias para plantas de ciclo curto (Castro et al., l984; Magalhes, 1985; Peixoto, 1995; Peixoto, 1998; Brandelero, 2000; Brandelero et al., 2002 e Benincasa, 2004). Afim de que o crescimento total da planta possa ser estimado, as razes devem ser consideradas como importantes componentes do vegetal. No entanto, em geral, a recuperao das razes principalmente no campo, pode se tornar um trabalho adicional, o que faz com que esta parte da planta seja desconsiderada nos clculos de anlise de crescimento.

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Por outro lado, em determinados vegetais onde as razes so responsveis pela produo econmica, faz-se necessrio tomada de suas medidas, seja em massa, volume, dimetro ou tamanho. A determinao da superfcie foliar muito importante no que diz respeito a inmeros parmetros fisiolgicos como a taxa de crescimento relativo, a taxa assimilatria lquida, e o ndice de rea foliar, entre outros. A rea foliar representa a matria prima para a fotossntese e, como tal, de grande importncia para a produo de carboidratos, leos, protenas e fibras. Basicamente os parmetros utilizados para medir o crescimento vegetal abordam a rea foliar (AF ou L) e matria seca (MS ou W) acumulada pela planta por representarem esses fatores fabrica e o produto final, respectivamente, segundo Peixoto (l995). Na prtica, as principais medidas de W e L so: o peso da matria seca total (MST) e rea foliar total (AF) da planta. As fases de crescimento de uma planta ou qualquer outro organismo vivo podem ser resumidas na Figura 15.1, que representa as modificaes no tamanho, na massa ou no volume desse organismo, ou de qualquer rgo dele em funo do tempo. Neste tipo de curva podemos distinguir uma fase inicial de crescimento lento, passando posteriormente a uma fase exponencial e, em seguida, a uma de crescimento linear e um novo perodo de crescimento lento, com a paralisao eventual do processo.

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Figura 15.1 Curva ilustrativa do crescimento sigmoidal de uma planta (Magalhes, 1985).

A interpretao fisiolgica destas diferentes fases do crescimento pode ser compreendida da seguinte forma: a) No inicio, a planta depende das reservas da semente para a produo dos diferentes rgos componentes. O espao ainda no foi ocupado pelas plantas. Cada nova folha que formada contribui para maior interceptao da luz. No h sombreamento mtuo ainda e a contribuio das poucas folhas semelhante. A taxa de crescimento relativa constante e a cultura principalmente vegetativa, caracterizando a fase exponencial. b) Aps o desenvolvimento do sistema radicular e a expanso das folhas, a planta retira gua e nutrientes do substrato em que se desenvolve e inicia os processos anablicos dependentes da fotossntese. As folhas sero gradualmente auto-sombreadas, aumenta o ndice de rea foliar (IAF), passando a uma fase de crescimento linear, com o maior incremento na taxa de matria seca (MS). Quando gua e nutrientes no so limitantes, o IAF poder facilmente exceder o seu timo sem, contudo, significar maior aumento em fitomassa.

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c) Ao atingir o tamanho definitivo, a planta entra para a fase de senescncia, diminuindo o IAF, com menor interceptao da energia luminosa, resultando em decrscimo no acmulo de matria seca com a translocao desta para os rgos de reservas, e conseqente degenerao do sistema fotossinttico. Segundo Lucchesi (l987), um vegetal anual em condies ecolgicas adequadas, ocupa no perodo de crescimento em termos de percentagem, 10% para germinar, 6% para emergir, 51% no grande perodo de crescimento (fase linear), 15% para a reproduo, 8% na maturao e 10% at a colheita. Portanto, durante o seu

desenvolvimento o vegetal ocupa, nas diferentes fases, diferentes perodos de crescimento, naturalmente afetados pelos fatores externos (fenologia) e os inerentes prpria planta. A anlise do crescimento constitui uma parte da fisiologia vegetal em que se faz uso de frmulas e modelos matemticos para avaliar ndices de crescimento das plantas, sendo muito deles relacionados com a atividade fotossinttica (Benincasa, 2004). Como o crescimento avaliado por meio de variaes de tamanho de algum aspecto da planta, geralmente morfolgico, em funo da acumulao de material resultante da fotossntese lquida, esta passa a ser o aspecto fisiolgico de maior importncia para a anlise de crescimento. Excees ocorrem, como por exemplo, o alongamento de caules por alta atividade auxnica sob condies de ausncia de luz (estiolamento). A fotossntese lquida (FL) definida como a diferena entre a fotossntese bruta (FB- tudo que literalmente produzido pela fotossntese no interior dos cloroplastos) e o que consumido pela respirao (R). Em algumas plantas outro processo compete com a fotossntese bruta: a fotorrespirao (FR). Portanto, FL = FB (R + FR). A respirao um processo de combusto lenta dos carboidratos produzidos na fotossntese, resultando na liberao de energia armazenada nesses compostos, a qual utilizada para a manuteno do metabolismo vegetal e de todos os processos fisiolgicos. Portanto, de se esperar que, na medida em que a planta cresa, ocorra um aumento no processo respiratrio e, conseqentemente, a fotossntese bruta ter de ser bem maior para atender s necessidades metablicas do material existente e ainda promover adies

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de novos materiais, isto , promover o crescimento. Na Figura 15.2 tem-se o fluxo de matria e energia, a partir da fotossntese, no qual o esquema se apresenta em trs nveis: No nvel A, mediante o processo fotossinttico so produzidos os produtos primrios (PP), basicamente carboidratos (1), que formaro inicialmente os acares simples (monossacardeos como glicose e frutose), ou podem ser armazenados (2) em formas mais complexas (dissacardeos ou polissacardeos como a sacarose e o amido). Estes carboidratos podero ser diretamente queimados pela respirao (3) e/ou, so utilizados para a sntese de material metablico e estrutural (4), como protenas, lipdeos e demais componentes orgnicos produzidos pela planta - nvel B.

Figura 15.2. Fluxo de matria e energia, a partir do processo fotossinttico (Benincasa, 2004).

Em direo ao nvel B, o caminho (5) constitui o fluxo de energia obtida pela respirao que ser utilizada na sntese de novo material e (6) fluxo de material armazenado que eventualmente poder ser mobilizado para as novas snteses. Em caso de estresses, esse material armazenado poder ser utilizado diretamente pela respirao. O crescimento da planta como um todo, em termos de aumento de volume, de massa, de dimenses lineares, de unidades estruturais, funo do que a planta armazena

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(armazenamento I e II) e do que a planta produz em termos de material estrutural (nvel B). Os compostos elaborados no nvel B so, em parte, utilizados para manuteno do material j existente (7), armazenado secundariamente (8) ou sero utilizados para promover aumento do material estrutural (9), resultando em crescimento - nvel C.

15.3 Medidas do crescimento

A anlise de crescimento permite avaliar o crescimento final da planta como um todo e a contribuio dos diferentes rgos no crescimento total. A partir dos dados de crescimento pode-se inferir atividade fisiolgica, isto , estimar-se de forma bastante precisa, as causas de variaes de crescimento entre plantas geneticamente diferentes ou entre plantas crescendo em ambientes diferentes. Do ponto de vista agronmico, a anlise de crescimento atende queles pesquisadores que esto interessados em conhecer diferenas funcionais e estruturais entre cultivares de uma mesma espcie, de forma a poder selecion-los para melhor atender aos seus objetivos ou mesmo utilizar a anlise de crescimento no estudo do desenvolvimento vegetal sob diferentes condies ambientais, incluindo condies de cultivo, de forma a selecionar cultivares ou espcies que apresentem caractersticas funcionais mais apropriadas aos objetivos do experimentador. O crescimento de uma planta pode ser estudado atravs de medidas de diferentes tipos, quais sejam lineares, superficiais, volumtricas, peso e nmero de unidades estruturais. Os tipos de medidas a serem realizadas dependem de vrios aspectos: (a) objetivos do experimentador; (b) disponibilidade de material a ser estudado; (c) disponibilidade de mo-de-obra; (d) disponibilidade de tempo do experimentador ou da equipe; (e) disponibilidade de equipamentos para executar as medidas. 15.3.1 Dimenses lineares (altura de planta, comprimento e dimetro de caule, comprimento e largura de folhas, etc.). Estas medidas de dimenses lineares podem ser feitas em plantas intactas ou no. So muito teis, e em alguns casos, so as nicas possveis.

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15.3.2 Nmero de unidades estruturais. O crescimento pode ser acompanhado a partir da contagem de unidades estruturais morfolgicas ou anatmicas (folhas, flores, razes e frutos) que podem fornecer informaes sobre a fenologia e so, muitas vezes, usadas para detectar diferenas entre os tratamentos estabelecidos. Nmero e distribuio de estmatos, nmero e distribuio de clulas do parnquima clorofiliano, acompanhadas ou no de outras medidas destes rgos, do importantes informaes sobre as diferenas funcionais entre plantas ou interaes destas com o ambiente; 15.3.3 Medidas de superfcie. Estas medidas esto relacionadas com a determinao ou estimativa da superfcie fotossinteticamente ativa da planta, que com rarssimas excees, so as folhas, os rgos vegetais responsveis pela fotossntese. A superfcie foliar determinada diretamente ou estimada por meios indiretos, em vez de se medir a folha inteira, definindo-se como rea foliar medida dessa superfcie. Em caso de plantas que no apresentem folhas funcionais, como algumas cactceas, o aparelho fotossintetizante a superfcie do caule e ramificaes. A rea foliar determinada por diferentes mtodos. A maioria com alto grau de preciso. Dentre estes mtodos, destacamos: 15.3.3.1 Uso do Planmetro - A partir de contornos foliares impressos em papel, estima-se a rea foliar. Pode-se fazer o contorno da folha, obtendose diretamente a rea foliar. Coloca-se uma placa transparente sobre a folha (vidro ou plstico) para facilitar a operao. mais comum usar-se a impresso da folha em um papel e usar o planmetro no contorno destas. 15.3.3.2 Massa seca de discos foliares - Com um perfurador de rea conhecida (de metal), atravs de punes, tomam-se amostras de discos foliares, relacionando a massa seca da rea conhecida do disco com a massa seca da folha. 15.3.3.3 Fotocpias - Comparao da massa de uma rea conhecida de papel com a massa dos recortes do permetro das folhas. Ou so feitas cpias heliogrficas das folhas e do mesmo papel so retiradas figuras com formas em que a rea pode ser facilmente conhecida (quadrado, crculo, retngulo, etc.). Por interpolao das massas das figuras de reas conhecidas e a massa da impresso recortada da folha, determina-se rea de uma das faces da folha.

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15.3.3.4 Uso de integradores - Medidor de rea foliar. Integra a rea de qualquer material opaco, atravs da utilizao de clulas fotoeltricas, componentes de instrumentos eletrnicos. Existem os portteis e os maiores, de bancadas, que ficam nos laboratrios. 15.3.3.5 Mtodo dos pontos - Desenvolvido por Bleasdale (l977), consiste no uso de uma placa de vidro ou papel transparente (material de radiografia) com pontos distanciados de 1,0cm. A placa deve ser colocada sobre a folha, sendo essencial o uso de pontos pequenos, cuidando que a visada seja feita em ngulo reto, para evitar erro de paralaxe. muito trabalhoso, pois se devem fazer vrias repeties. O problema para quem sofre de astigmatismo. 15.3.3.6 Modelos matemticos - A partir da rea foliar obtida por integrador ou por outro mtodo de um nmero representativo de folhas, calcula-se a razo entre a rea foliar (AF) e o produto do comprimento pela largura (C x L) de cada folha medida (R = AF / C x L). Se no houver diferenas estatsticas entre estas razes, determina-se o valor mdio das razes que ser utilizado como fator de correo (F) para estimativa da rea, de acordo com o tipo de planta usada, a partir de medidas lineares como comprimento (C) e largura (L) da lmina. Estabelecem-se os modelos matemticos quando estas dimenses esto altamente correlacionadas. Apresentam a vantagem de ser um mtodo relativamente rpido, no exigir destruio do material e ser de ampla utilizao em condies de campo. Exige-se para tal, que as folhas sejam simples. Em folhas compostas, usa-se um modelo para cada fololo de forma geomtrica aproximadamente definida e que apresentem altas correlaes com suas dimenses lineares ou peso seco (Reis et al., l979). So exemplos, caf, seringueira, mandioca, soja, entre outras. Cada um destes mtodos poder ser usado em situaes especficas, em funo do tipo da folha (forma, tamanho, espessura), da disponibilidade do material e do rigor cientfico do trabalho. 15.3.4 Massa da matria fresca. a massa do material em equilbrio com o ambiente. Geralmente o crescimento da matria seca acompanhado pelo aumento do teor de gua nos tecidos da planta. Entretanto, existem excees como o caso de embebio de sementes, onde se denota aumento de volume, sem, contudo, aumento na

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massa seca. A desvantagem do uso de massa da matria fresca (MMF) conter algumas imprecises como o tempo entre a colheita e a pesagem, alm de destruir o indivduo. O teor de gua bastante varivel a partir da colheita da planta, principalmente dependente da umidade relativa do ar, desde o local da amostragem at o local de pesagem, por exemplo: perda de gua por transpirao (Reis e Muller, l978). 15.3.5. Massa da matria seca - a massa constante de determinada amostra, numa dada temperatura (tecidos vegetais: mais ou menos 65 a 70 graus Celsius). H tambm destruio do indivduo. muito usado quando se est interessado em produtividade, pois uma medida bem mais precisa que o peso da matria fresca. A relao entre massa da matria fresca e massa da matria seca pode nos informar sobre o Teor de gua (TA) ou Teor Relativo de gua (TRA) nos tecidos, considerado mais preciso (envolve o peso trgido), o que seria um indicativo do status de gua na planta. Para tanto, usa-se tambm o potencial de gua (a) como medida, relacionando-se o potencial osmtico (o), o matricial (m) e o potencial presso (p): a = o + m + p. 15.3.6 Volume - uma medida tridimensional. Muita das vezes obtido por deslocamento de gua. Exemplo: Volume de frutos (imerso dos frutos em gua para conhecimento de seu volume). A determinao da matria seca em mandioca vale-se desta medida, atravs da balana hidrosttica. Toma-se uma amostra de 5,0 quilogramas de razes de mandioca de vrios tamanhos para determinar o peso especifico. Lavam-se razes e seca sombra. Dos cinco quilogramas, colocam-se trs (3,0 kg) em gua. Supondo que pesou 345g, aplica-se a frmula: %MS = 15,75 + 0,564 x R (Conceio, 1979); onde R o peso dos 3,0 kg em gua. Para calcular o amido subtrai 4,65 da %MS (%MS - 4,65); neste caso, %MS = 35,21 e % amido = 30,56.

15.4 Critrios de amostragem

O tamanho da comunidade (homognea ou no) em estudo, o tipo de plantas a serem analisadas, o ciclo, o hbito de crescimento, alm de outros aspectos vo determinar os critrios para a tomada de dados. Indiscutivelmente, os objetivos do trabalho so de maior relevncia na definio desses critrios, que na seqncia devem

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ser enumerados: a) Objetivo do trabalho; b) Tamanho da amostragem; c) Intervalo de amostragens. 15.4.1 Objetivo do trabalho - Observam-se os parmetros que se quer medir; rgo da planta inteiro, etc. Leva-se em considerao os seguintes itens: a) Tamanho da comunidade; b) Ciclo da planta; c) Hbito de crescimento. 15.4.2. Tamanho da amostragem - Refere-se ao nmero de plantas colhidas ou vegetao que cobre uma determinada rea de solo. Vai depender principalmente de trs aspectos: a) Do nmero de plantas disponveis; b) Da rea total a ser amostrada; c) Do nmero de amostragens a serem realizadas durante todo o perodo de observao. Se o nmero de plantas for restrito ou pequeno, a amostra tender a ser pequena. O mesmo poder ser entendido para a rea amostrada. Por outro lado, com um nmero restrito para amostras, procura-se se limitar s plantas disponveis e as medidas no devero ser destrutivas. Deve-se avaliar dados de comprimento, largura, altura de plantas, nmero de folhas, nmero de flores, bem como da rea foliar (atravs das dimenses C x L, dimetro de caule, de frutos, etc.). Enfim, quaisquer medidas que permitam uma avaliao do crescimento sero vlidas. Se o nmero for pequeno, no caso de plantas envasadas ou em casa de vegetao ou ripado, podero ser medidas todas as plantas. Ser determinado um nmero que permita fazer-se todas as medidas previstas num mesmo perodo de observao (meio dia ou o dia todo), em todas as plantas. Muitas vezes no h disponibilidade de plantas ou a rea cultivada pequena, mas tem-se necessidade de matria seca. Neste caso, a colheita de plantas ser feita com base em uma amostragem prvia de plantas marcadas e intactas. Podem ser medidos um ou dois aspectos listados para plantas intactas, em um nmero representativo e, com base na mdia dessas medidas, ser colhido um nmero de plantas. Este tipo de amostragem s possvel quando se colhem plantas individuais. Quando se tem uma rea cultivada ou coberta por vegetao, os dois critrios descritos so de difcil aplicao, a no ser que se tenha mo-de-obra disponvel para executar as medidas. Caso contrrio, a amostragem ser com destruio de uma rea mnima e representativa da rea total e devero ser respeitados alguns princpios usados para amostragens com destruio de plantas.

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Quando se tem uma rea suficientemente grande que se possa colher um nmero maior de plantas ao acaso, o nmero de plantas colhidas dever ficar entre o mnimo de 10 e o mximo de 20 plantas, uma vez que valores abaixo de 10 podem induzir a erros, e acima de 20 no aumentam significativamente a preciso da amostragem (Benincasa, 2004). Deve-se tomar cuidados com a seqncia de amostragens para que as plantas a serem retiradas em amostragens seguintes no estejam prximas das plantas que foram retiradas na amostragem anterior para no haver mascaramento, uma vez que as remanescentes crescero em ambiente diferente daquele previamente estabelecido. Se a amostragem for por rea e no por planta, possvel colher-se reas maiores em menor nmero, embora seja melhor aumentar o nmero de reas colhidas, cuja soma dever corresponder a uma frao significativa da rea total (Benicasa, 2004). 15.4.3 Intervalo de amostragem Este aspecto depender da

disponibilidade de plantas e do tempo do pesquisador, respeitando o ciclo das plantas em estudo. No caso de plantas de ciclo curto (rabanete), o intervalo no dever ultrapassar 5 dias. Normalmente intervalos de uma semana ou mltiplo da semana so estabelecidos, escolhendo-se o dia mais desejvel. Para plantas de at 130 dias, o intervalo de uma semana o mais recomendvel (Benicasa, 2004). Entretanto, Castro et. al (l984) e Magalhes (l985), aconselham para plantas de ciclo curto o intervalo de l4 dias durante a estao de crescimento. 15.4.4 Determinao em razes - As medidas de razes ou do sistema radicular so bastante difceis de serem feitas, principalmente quando se trabalha em condies de campo. Considerando-se que a anlise de crescimento usa medidas morfolgicas ou anatmicas, para inferir processos fisiolgicos, a impreciso das medidas de razes no campo de tal ordem, que prefervel no executa-las. Quando h um interesse muito grande, entretanto, possvel fazer-se uma estimativa a partir de medidas indiretas no campo (estima-se a superfcie radicular ou a quantidade de razes em um determinado volume de solo, o qual mantido para todas as amostragens feitas). Quando se trabalha com plantas envasadas, essas medidas tornam-se bastante viveis, podendo ser detectada quase que integralmente. Medidas do sistema radicular tornam-se mais importantes quando se trabalha com estresse hdrico e, neste caso, existe toda uma metodologia para fazer estas avaliaes. O tipo de recipiente pode ser

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fundamental, sendo comum o uso de tubos com altura e dimetros diferentes e com conexes para permitir estudos de profundidade. Em dficit hdrico, importante estabelecer a relao Raiz/Parte area, para se determinar gravidade do estresse. No caso de rgos de armazenamento (razes e caules subterrneos), as medidas podem ser feitas normalmente.

15.5 Padres de crescimento exponencial e sigmide

As clulas individuais ou rgos apresentam potencialmente um crescimento ilimitado que obedece a um padro exponencial. Interaes mtuas entre indivduos impem limitaes ao crescimento e a curva de crescimento sofre uma inflexo, tomando uma conformao sigmide. Tambm os organismos mostram uma conformao sigmide, devido eventuais limitaes de espao e/ou nutrientes ou acmulo de produto final. Normalmente os produtos estudados como volume, massa ou superfcie, altura, nmero de clulas ou mesmo contedo de protena, mostram padro sigmide quando analisados no decorrer da vida da planta. O crescimento de plantas superiores est na fase exponencial, quando os acmulos se processam continuamente. Neste caso, o embrio representa a participao inicial, enquanto a eficincia fotossinttica lhe proporciona a acelerao. Durante a fase inicial a planta depende fundamentalmente das substncias de reservas da semente (perodo de crescimento lento), passando posteriormente, a uma fase exponencial (de crescimento rpido, fase linear), dependente da absoro das razes e da atividade fotossinttica. Em seguida, ocorre um perodo de reduo no crescimento, podendo cessar com o final da senescncia. Esta reduo do processo pode ser traduzida como uma paralisao na produo de matria orgnica (Figura 15.3).

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Figura 15.3 Padres de crescimento em planta: exponencial (A) e sigmide (B). Baseado em Reis e Muller, 1979.

O crescimento das clulas e de rgos individuais seguiria um modelo exponencial caso no houvesse certas limitaes no crescimento. Com isso, a curva que melhor expressa o crescimento a sigmoidal. O crescimento inicial dos organismos inclui uma fase exponencial de crescimento, semelhante ao acmulo de capital atravs da taxa de juros compostos, onde o embrio representa o capital inicial, enquanto a eficincia fotossinttica determina a taxa de juros (Leopold & Kriedman, l975). semelhante a uma poupana. S que no banco seu dinheiro rende ou vai crescer exponencialmente, enquanto que no caso da planta, o crescimento exponencial limitado. O crescimento nestas condies segue a seguinte equao: Wt = Wo x ert (1) Wt = crescimento depois de determinado tempo Wo = crescimento inicial t = intervalo de tempo; r = taxa de crescimento e = base dos logaritmos naturais (2,7182)

lnWt = lnWo + rt ln e (2) Ou ln Wt = ln Wo + r t; onde: ln = logaritmo natural

Num grfico semilogartmico do peso da matria seca em funo do tempo, a equao (1) acima se transforma na equao da linha reta (2), onde: r = ndice de eficincia ou coeficiente de interesse; definindo-se como a capacidade da planta adicionar matria seca a si prpria, ou seja, indica a taxa de crescimento.

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15.6 Parmetros de anlise de crescimento

Embora muitas vezes o pesquisador se depare diante de situaes difceis de serem explicadas quanto complexidade do crescimento vegetal, ele procura utilizar uma lgica estabelecida com base em vrios parmetros, considerando que a anlise de crescimento ainda o meio mais acessvel e bastante preciso para avaliar o crescimento e inferir a contribuio dos diferentes processos fisiolgicos sobre o comportamento vegetal. As medidas obtidas ao longo do ciclo da cultura, em plantas intactas ou colhidas, so tabeladas de forma que possam ser analisadas por meio de frmulas matemticas e/ou graficamente. Para tanto, podem ser utilizados vrias funes, equaes ou programas. A utilizao de equaes de regresso no s corrige as oscilaes normais, como permite avaliar a tendncia do crescimento em funo dos tratamentos (Benincasa, 2004). 15.6.1 Taxa de crescimento absoluto (TCA) Para Reis e Muller (1979), taxa de crescimento absoluto a variao ou incremento entre duas amostras ao longo de um determinado perodo de tempo. uma medida que pode ser usada para se ter idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao. TCA = (W2-W1)/(T2-T1) = g dia-1 ou semana. Onde, W1 e W2 so as variaes da massa da matria seca em duas amostras consecutivas tomadas nos tempos T1 e T2. Indica a variao de crescimento em um determinado intervalo de tempo; ou um incremento de matria seca neste intervalo de tempo. Segundo Benincasa (2004), a TCA indica variao ou incremento entre duas amostragens sucessivas, isto , indica a velocidade de crescimento (g dia-1 ou semana). A TCA pode ser usada para se ter uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao. Em valores mdios, tem-se que a TCA = Wt - Wo/T = g dia-1. 15.6.2 Taxa de crescimento relativo (TCR) Para os biologistas, mais interessante expressar essa taxa de crescimento segundo uma base comum, que o prprio peso da planta. Neste caso trata-se da taxa de crescimento relativo: TCR = dW/(dT x 1/W), onde: W = base em que se relaciona a TCA.

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Esta medida foi estabelecida por Briggs (l920). apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da quantidade de material acumulado gradativamente. A TCR expressa o incremento na massa de matria seca, por unidade de peso inicial, em um intervalo de tempo (Reis e Muller, l979). Para valores mdios, usase: TCR = (lnW2 - lnW1) / (T2 -T1) = g g-1 dia-1, onde ln = logaritmo neperiano; Wl e W2 representam a massa da matria seca nos tempos T1 e T2. Em trabalhos onde se faz necessrio o clculo dos valores instantneos, deve-se aplicar a frmula: R = C t / W t, onde: C t = Taxa de produo de matria seca total e W t = massa da matria seca total. As curvas de taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo (TCR) so distintas, conforme mostra a Figura 15.4.

Figura 15.4 Taxas do crescimento absoluto (TCA) e relativo (TCR) no modelo sigmide (Reis e Muller, 1979)

Segundo Benincasa (2004), todo crescimento resultar da produo de material suficiente para atender s necessidades metablicas do material j existente e, ainda, para armazenar ou construir novo material estrutural, uma vez que conceitualmente, a anlise de crescimento estabelece que a taxa de crescimento de uma planta funo do tamanho inicial (perodo em que se inicia a observao).

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Magalhes (1985), considera a taxa de crescimento relativo como a medida mais apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da quantidade de material que est sendo acumulado. A TCR varia ao longo do ciclo vegetal, pois depende de dois outros fatores do crescimento: a rea foliar til para a fotossntese ou razo de rea foliar (RAF), e da taxa fotossinttica bruta, descontando a respirao (mais a fotorrespirao nas plantas C3) ou taxa assimilatria lquida (TAL). Portanto, a taxa de crescimento relativo poder ser obtida utilizando-se as equaes: TCR = TAL x RAF ou TCR = lnW2 - lnW1 / T2-T1.

15.6.3 Razo de rea foliar (RAF ou QAF) Representa a relao entre a rea foliar (L) e o peso da matria seca total da planta (W). tambm chamado quociente de rea foliar (West et al., 1920): RAF = L / W ou L1 + L2 / W1 + W2; expressa em cm2 g-1 ou dm2 g-1. A RAF declina enquanto a planta cresce em funo do autossombreamento, com a tendncia da diminuio da rea foliar til ou fotossinteticamente ativa (responde pela interceptao da radiao luminosa e captao do CO2 na fotossntese), para a produo de matria seca. O quociente de rea foliar varia com a rea foliar especfica (AFE) e a Razo de massa de folha (RMF). Assim, qualquer variao em um deles, ou nos dois, implicar em alteraes na RAF. A rea foliar especfica relaciona a superfcie com a massa da matria seca da prpria folha (AF/MSF). A superfcie o componente morfolgico e a fitomassa o componente anatmico, pois est relacionado com a composio interna formada pelo nmero e/ou tamanho de clulas do mesfilo foliar. A razo de massa da folha se constitui numa componente fisiolgica, j que razo de massa de matria seca retida nas folhas e massa de matria seca acumulada na planta (MSF/MSP). Considerando que as folhas so o centro de produo de matria seca atravs da fotossntese e, que o restante da planta depende da exportao dessa fitomassa, a RMF expressa a frao de matria seca no exportada. Assim, pode-se utilizar a seguinte expresso: RAF = AFE x RPF.

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15.6.4 Taxa assimilatria lquida (TAL) Representa a taxa de incremento de massa de matria seca (W) por unidade de rea foliar (L) existente na planta, assumindo que tanto L como W, aumentam exponencialmente (West et. Al., 1920). Outros rgos fotossintticos alm das folhas, podem ser levados em considerao para o clculo da TAL, que reflete a capacidade da planta em aumentar sua fitomassa em funo de sua superfcie assimilatria, em determinado intervalo de tempo. Portanto, relaciona-se com a eficincia fotossinttica da planta de modo generalizado. Segundo Magalhes (1985), a TAL reflete a dimenso do sistema assimilador que envolvida na produo de matria seca, ou seja, uma estimativa da fotossntese lquida. Depende dos fatores ambientais, principalmente da radiao solar. Devido ao auto-sombreamento a TAL diminui com o aumento do IAF e, conseqentemente com o crescimento da comunidade vegetal. Avalia a resposta do crescimento da planta s condies ambientais, serve para estudos de comparao entre espcies e mede a eficincia de uma planta na produo de matria seca. Se expressa em g dm2 dia-1. TAL = (W2 - W1)(lnL2 - lnL1) / (L2 - L1)(T2-T1) Para Benincasa (2004), A taxa assimilatria lquida deve ser aplicada quando existe uma correlao linear entre a rea foliar e a matria seca total. Ou seja, para que haja preciso total da frmula, necessrio que L e W estejam relacionados linearmente. Entretanto, isto no rgido, mesmo na fase de crescimento exponencial das plantas. Pode-se minimizar os erros, diminuindo os intervalos de tempo entre as amostragens. A TAL representa o balano entre o material produzido pela fotossntese e aquele perdido pela respirao (Pereira e Machado, 1987) e indica a eficincia de uma planta na produo de matria seca. No entanto, a produo econmica est sob outros controles e no necessariamente relacionado com a eficincia fotossinttica.

15.6.5 Taxa de crescimento foliar relativo (TCFR) Avalia o relativo crescimento da planta, em termos de matria seca formada na parte area, mais precisamente nas folhas (rea foliar) em funo do peso inicial. obtida atravs da equao: TCFR = LnL2 - LnL1 / T2 - T1. Representa o aumento de rea foliar em um determinado perodo de tempo. tambm chamada de Taxa de crescimento

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relativo de folhas (TCRF). A anlise de TCFR segue o mesmo raciocnio observado com o parmetro taxa de crescimento relativo (TCR), diferenciando-se deste, em virtude de relacionar a parte area e no a planta como um todo. Os termos da equao possuem o mesmo significado da taxa assimilatria lquida (TAL), podendo ser expressa apenas como: TCFR = lnL2 - lnL1 ou ainda pode ser empregada a seguinte frmula: TCFR = TAL x RAF, sendo portanto, uma medida anloga da taxa de crescimento relativo (TCR).

15.6.6 Taxa de crescimento da cultura (TCC) Parmetro considerado o mais importante em fisiologia da produo. empregado para comunidades vegetais. Representa a quantidade total de matria seca acumulada por unidade de rea de solo ou outro substrato (vegetao aqutica, por exemplo, caso se trate de cultivo hidropnico), em um determinado tempo. a taxa de produo de matria seca (TPMS) de uma comunidade vegetal. Expressa-se em g m-2 dia1

e obtida atravs da equao: TPMS = (W2 - W1) / S / (T2 - T1), onde S, representa a

rea ocupada pela cultura no substrato disponvel. A taxa de crescimento da cultura ou a taxa de produo de fitomassa de uma comunidade vegetal avalia a produtividade primria lquida, constituindo o somatrio das taxas de crescimento dos diversos componentes das plantas (Reis & Muller, 1978; Pereira & Machado, 1987; Peixoto, 1998; Brandelero, 2001 e Brandelero et. al., 2002). A cobertura fotossinttica em uma comunidade tem sido expressa por um nmero puro (admensional), resultante da rea foliar (L) e da rea do terreno ou substrato (S), o ndice de rea foliar (IAF). Este conceito bsico para anlise de crescimento em comunidade de plantas ou na interceptao de luz e, especialmente, para informar sobre a performance de folhas individuais. Mesmo sendo o IAF a simples razo L/S, ele apresenta interaes com a TAL e a produtividade, por que a taxa de crescimento da cultura pode ser obtida por: TCC = TAL x IAF (g m-2 dia-1).

15.6.7 ndice de rea foliar (IAF) A rea foliar de uma planta constitui sua matria prima para fotossntese e, como tal, muito importante para a produo de carboidratos, lipdeos e protenas. O IAF

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representa a rea foliar total por unidade de rea do terreno. Funciona como indicador da superfcie disponvel para interceptao e absoro de luz. O IAF pode variar com a populao de plantas, distribuio de plantas e variedades. Existe um IAF timo para cada cultura, que varia geralmente de 2,0 a 5,0. Isto por que: a) O IAF durante o crescimento da comunidade vegetal deve ser suficiente para interceptar o mximo de luz; b) O IAF deve atentar para os objetivos que controlam o cultivo da planta (produtividade econmica ou fitomassa total). Um IAF mximo nem sempre traduz maior produtividade. O ndice de rea foliar computado em diferentes estdios de crescimento e muito varivel entre plantas e entre pocas de amostragens. Ele avalia a capacidade ou a velocidade com que as partes areas do vegetal (rea foliar) ocupam a rea de solo ou de um outro substrato disponvel quele vegetal. Em determinadas circunstncias, alm das folhas, outras partes do vegetal devem tambm ser integradas rea foliar, como pseudocaules, pecolos, brcteas, etc. Se um IAF igual a 2, significa que uma planta com 2 m2 de rea foliar (AF) ocupa 1 m2 de solo ou de outro substrato (S): IAF = AF / S. A interceptao de luz por uma superfcie foliar influenciada pelo seu tamanho e forma, ngulo de insero e orientao azimutal, separao vertical e arranjo horizontal, e pela absoro por estruturas no foliares. O ngulo foliar um parmetro importante na produo; folhas eretas so mais eficientes para a fotossntese mxima, quando o IAF grande. A forma cnica de uma planta induz um maior potencial produtivo que a globosa, pois reduz o auto-sombreamento.

15.6.8 Durao de rea foliar (DAF) O aparelho assimilatrio das plantas constitudo pelas folhas, que define a produtividade do vegetal. Assim, o crescimento das plantas fortemente influenciado pelo tempo em que mantida ativa sua superfcie foliar. Tal caracterstica definida pela durao da rea foliar: tempo em que mantida fotossinteticamente ativa a superfcie foliar.

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Sendo a fotossntese o processo responsvel pelo fornecimento da energia para o crescimento e desenvolvimento das plantas, parece lgico supor-se que quanto mais rpido a cultura atingir o mximo do IAF e quanto mais tempo a rea foliar permanecer ativa, maior ser a produtividade biolgica da cultura. Portanto, a DAF nada mais que a integral do IAF contra o tempo. Pereira & Machado (1987), encontraram correlao positiva entre a produtividade econmica e a DAF na cultura do feijoeiro. A durao da rea foliar pode ser expressa da seguinte forma: DAF = (L1 + L2) (T2 - T1) e a sua unidade em dm2 dia-1.

15.6.9 ndice de colheita (IC) Pereira & Machado (1987) faz referncia ao ndice de colheita como um quociente freqentemente usado para medir a eficincia de converso de produtos sintetizados em material de importncia econmica. Em relao a uma cultura madura, o IC define-se como a razo entre a massa da matria seca da frao econmica produzida (gro, raiz, fruto) e a fitomassa seca total colhida: IC = MSFEP / FSTC. A eficincia de converso de produtos sintetizados (matria seca total ou produtividade biolgica) em material de importncia econmica (produto comercializado ou produtividade econmica) determinada pelo gentipo e pelo ambiente. O objetivo obter variedades com alto IC em alta densidade populacional. As culturas apresentam IC diferenciados, dependendo do seu uso. A cana-de-acar um bom exemplo:

Tabela 1- Diferentes produtos e ndices de colheitas na cana-de-acar PRODUTO COMERCIALIZADO (PE)

NDICE DE COLHEITA (IC)


0,20

SACAROSE
TODOS OS ACARES BAGAO 0,23 0,63 1,00

VINHAA + CINZA
Fonte: Lucchesi (1985)

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Referncias Bibliogrficas ALVIM, P. T. Agricultura nos trpicos midos: Potencialidades e limitaes. IICA, OEA, EMBRAPA, Centro de Pesquisas do Cacau, Ilhus, Bahia, 1075. 11p. BENICASA, M. M. P. Anlise de Crescimento de Plantas (noes bsicas). Jaboticabal. FUNEP. 2004. 42p. BLACKMAN, V.H. The compound interest law and plant growth. Ann. Bot., 33:35360, 1919. BLEASDALE, J. K. A. A planta em estado vegetativo. In: BLEASDALE, J. K. A. Fisiologia Vegetal. EPU, Editra da Universidade de So Paulo. So Paulo. 1977. P. 65 107. BRANDELERO, E. M. ndices fisiolgicos e rendimento de cultivares de soja no municpio de Cruz das Almas Ba. 2001. 63f. Dissertao (Mestrado em Fitotecnia), Escola de Agronomia, Universidade Federal da Bahia. Cruz das Almas. BRANDELERO, E. M.; et al. ndices fisiolgicos e rendimento de cultivares de soja no Recncavo Baiano. Magistra. Cruz das Almas v. 14. n. 2 p. 77-88, jul/dez 2002. BRIGGS, G. E.; KIDD, F.A & WEST, C. A quantitative analysis of plant growth. Part I. Ann. Appl. Biol., 7: 103-23, 1920a: BRIGGS, G. E.; KIDD, F A & WEST, C. A quantitative analysis of plant growth. Part II. Ann. Appl. Biol., 7: 202-23, 1920b. CASTRO, P. R. C.; BERGAMASHI, H.; SILVEIRA, J. A. G.; MARTINS, P. F. S. Desenvolvimento comparado de trts cultivares de caupi (Vigna unguiculata (L) Walp ). Anais da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. Piracicaba, n. 41, p. 555-84. 1984. CONCEIO, A. J. A mandioca. Cruz das almas: UFBA/EMBRAPA/Branscan Nordeste. 1979. 346p. FELIPPE, G. M. Desenvolvimento. In: FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. So Paulo. EPU, 1985. V.1, p. 1 - 37. HUNT, R. Plant growth curves; the functional aproach to plant growth anlysis. London. Eward Arnol. 1982. 248p. LEOPOLD, A. C.; KRIEDMAN, P. E. Plant Growth and Development. McGraw-Hill. New York. 1978. P. 77-105.
165

LUCCHESI, A. A. Utilizao prtica da anlise quantitativa do crescimento vegetal. Anais da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. Piracicaba. 1985. V. XLII. p.40l-428. MAGALHES, A. C. N. Anlise quantitativa do crescimento. In: FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. So Paulo, EPU, 1985. V.1, p.363 - 50. PEREIRA, A.R. e MACHADO, E.C. Anlise quantitativa do crescimento de vegetais. Campinas. Instituto Agronmico. Campinas, 1987. 33 p.(IAC-Boletim Tcnico n. 114). PEIXOTO, C. P. Comparao de cinco mtodos de estimativa da rea foliar do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.). Anais do V Congresso Brasileiro de Fisiologia Vegetal. Lavras, MG. 1995. p.92. PEIXOTO, C. P. Anlise de crescimento e rendimento de trs cultivares de soja em trs pocas de semeadura e trs densidades de plantas. 1998. 151f. Tese (Doutorado em Fitotecnia), Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, Piracicaba.1998. REIS, G. G.; MULLER, M. W. Anlise de crescimento de plantas - mensurao do crescimento. Belm, CPATU, 1978. 35p.

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EXERCCIOS

1 Clculo da T. C. A e T. C. R. De uma planta pequena e outra grande. Planta pequena W1 W2 T2 - T1 T. C A. ( g . semana-1 ) T. C. R. ( g . g-1 semana-1 ) 1g 2g 1 semana 1g 0,70 Planta grande 10 g 11 g 1 semana 1g 0,10

Consideraes: TCA = W2 - W1 / T2 - T1 ( g dia-1 ou semana ) TCR = Ln W2 - Ln W1 / T2 - T1 ( g g-1 dia-1 ou semana ) 1. Observa-se que as plantas apresentaram os mesmos ganhos de matria seca no perodo estudado ( 1 g semana-1 ), indicando mesma TCA.

2. Entretanto, a planta menor dobrou seu peso, apresentando uma TCR muito maior que a planta grande.

3. A TCA no leva em considerao o material que deu origem ao ganho; considera apenas a variao entre duas amostras consecutivas.

4. A TCA d uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao (g Semana-1).

5. A TCR expressa o incremento no peso de matria seca, por unidade de peso inicial, em um intervalo de tempo ( g g-1 . semana-1 ).

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2 Clculo da TAL (planta) ou TCC (cultura)

Planta pequena W1 W2 T2 - T1 T. C A. ( g . semana-1 ) T. C. R. ( g . g-1 semana-1) 1g 2g 1 semana 1g 0,70

Planta grande 10 g 11 g 1 semana 1g 0,10

Consideraes: (g dm-2dia-1 ou semana )

TAL = (W2 - W1) (lnL2 - lnL1) / (L2 - L1) (T2 - T1) TCC = (W2 - W1) / S / T2 - T1

(gm-2 dia-1 ou semana)

1 Observa-se que as plantas apresentaram o mesmo incremento de matria seca no perodo de uma semana;

2 Entretanto, a planta menor dobrou seu peso, apresentando uma TCR muito maior que a planta grande.

3 A TCA no leva em considerao o material que deu origem ao ganho; considera apenas a variao entre duas amostras consecutivas.

4 A TCA d uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao (g Semana-1).

5 A TCR expressa o incremento no peso de matria seca, por unidade de peso incial, em um intervalo de tempo ( g g-1 semana-1 ).

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SEGMENTO PRTICO DO CURSO

A Fisiologia Vegetal uma rea de conhecimento que se fundamenta na experimentao. Cada hiptese, teoria ou modelo de funcionamento de qualquer processo fisiolgico tem como base um enorme conjunto de experimentos realizados por pesquisadores de todos os continentes. Por esse motivo, essencial que o estudante observe e vivencie um conjunto selecionado de experimentos, fenmenos biolgicos e fsico-qumicos para que possa efetivamente assimilar os fundamentos desta cincia. O curso constar na primeira etapa de algumas aulas prticas no laboratrio de Fisiologia Vegetal da Escola de Agronomia da UFBA e, possivelmente, do acompanhamento em Casa de Vegetao e Campo, de ensaios e experimentos. Como modelo vegetal utilizar-se-, preferencialmente, plantas de crescimento rpido, de importncia agronmica (amendoim, milho e soja, entre outras) e disponibilidade no Campus. 1. Reviso de clula vegetal 2. Embebio de sementes 3. Germinao e superao de dormncia em sementes 4. Tolerncia ao estresse salino 5. Anlise quantitativa do Crescimento Vegetal

ATIVIDADES ADCIONAIS:

PR-TESTE, como parte da avaliao inicial dos participantes e da avaliao do professor responsvel pelo seguimento no curso. No Decorrer do Semestre Cada aluno dever identificar um artigo em peridico nacional (Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal ou Magistra) e proceder a uma crtica de acordo com roteiro estabelecido pelo professor.

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CLULA VEGETAL
Relacione na medida do possvel os componentes da clula vegetal e descreva, muito sumariamente, a sua funo bem como sua interdependncia com processos fisiolgicos. Para uma melhor ordenao de sua consulta, procure nortear-se pela seqncia abaixo: Parede celular Importncia Estrutura Sistema de membranas Membrana plasmtica Tonoplasto Retculo endoplasmtico Aparelho de Golgi Ribossomos Vacolos Plastdeos Tipos Estrutura 6. Mitocndrias 7. Microssomos 7.1. Peroxissomos 7.2. Glioxissomos Plasmodesmas Ncleo

8. 9.

10. Incluses protoplasmticas BIBLIOGRAFIA BSICA: LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier. 1995. 839 p. MEYER, B, ANDERSON, O., BOHNING,R.R.. Introduo Fisiologia Vegetal. Lisboa.1986. RAVEN, P. H., EVERT, R. S., EICHHORNT, S. E. Biologia Vegetal. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 1992. 729 p.

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EMBEBIO DE SEMENTES DE DIFERENTES ESPCIES


A semente, para dar origem a nova planta, necessita de reservas nutritivas, que podem estar no prprio embrio (cotildone) ou fora dela (endosperma). O incio do desenvolvimento da nova planta, depende de condies especiais, relacionadas com a prpria semente e com o meio ambiente. A primeira fase de germinao a embebio, que consiste na absoro de gua pelas clulas, devido ao poder higroscpico dos colides existentes no protoplasma. Em conseqncia disto, ocorre aumento de volume e de peso da semente. 1. Que condies so consideradas essenciais para a germinao de sementes? 2. Como se comporta o tegumento das sementes aps a embebio? 3. Existem plantas cujas sementes possuem tegumento espesso e impermevel. Neste caso, como ocorre a embebio para que elas germinem? MATERIAL: Bquer de 100 ml, Proveta graduada de 50 ml, Sementes secas. DESENVOLVIMENTO: 1. Determine o volume das sementes: a) Coloque 10 ml de gua na proveta, b) Junte 10 sementes secas, c) Agite vigorosamente a proveta para retirar as bolhas de ar nas sementes, d) Anote o volume encontrado. A diferena entre as duas medidas representa o volume das sementes secas. 2. Preencha o quadro que segue: EMBEBIO DE SEMENTES Sementes usadas Volume de gua Volume de gua + 10 sementes secas Volume de 10 sementes

Milho

Feijo

CCD

CSD

3. Coloque as sementes medidas em um bquer contendo gua, por 24 horas e aps, determine o volume que passaram a ter as sementes depois da embebio. 4. Preencha o quadro que segue: Sementes midas Volume das 10 sementes secas Volume das 10 sementes hidratadas Aumento do volume das sementes Aumento de volume em %

Milho

Feijo

CCD

CSD

OBS.:Frmula para a determinao do aumento de volume em percentagem: Aumento de volume (%) = Aum. Vol. Sem. Hidratada. 100 Vol. Sem. Secas 5. Os diferentes tipos de sementes utilizadas apresentam a mesma velocidade de Embebio? 6. A que se pode atribuir o comportamento das sementes quanto a velocidade de Embebio?

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GERMINAO DE SEMENTES E TCNICAS PARA SUPERAO DE DORMNCIA

Introduo A germinao de sementes pode ser definida como a emergncia e o desenvolvimento das estruturas essenciais do embrio, manifestando sua capacidade para dar origem a uma planta normal, sob condies ambientais favorveis. A germinao pode ser hipgea - quando o(s) cotildone(s) permanece(m) no solo, a exemplo do milho e outras gramneas; epgea - quando os cotildones so elevados a uma certa distncia do solo, graas a uma disteno do hipoctilo, a exemplo do feijo e leguminosas em geral As sementes normalmente germinam, quando encontram condies favorveis, as quais podem ser intrnsecas ou internas (dependente da prpria semente, tais como maturidade do embrio e boa constituio da semente), bem como extrnsecas ou externas ( dependente do meio ambiente, tais como arejamento, umidade, temperatura e luz). Caso contrrio, elas podem permanecer vivas, em nvel metablico extremamente baixo, estado denominado quiescncia. Em muitos vegetais, mesmo que as condies internas e externas preencham os requisitos bsicos para a germinao, as sementes no germinam. Nestes casos dizemos que as sementes encontram-se em estado de dormncia. As principais causas da dormncia das sementes so a imaturidade do embrio, impermeabilidade dos tegumentos, incapacidade dos embries em romper o tegumento, necessidade de ps-maturao do embrio e presena de inibidores de germinao. Existem alguns mecanismos capazes de superar a dormncia em sementes, que podem ser naturais ou artificiais (a exemplo de: escarificao mecnica, imerso em cidos, imerso em gua fervente, imerso em gua quente, etc.). A realizao desta atividade prtica tem por finalidade observar-se o processo de germinao em sementes de feijo ( Phaseolus vulgaris L.) e de milho ( Zea mays L.), bem como avaliar o efeito de alguns tratamentos pr-germinativos para a superao da dormncia tegumentar em sementes de carolina ( Adenanthera pavonina L. ). Material e equipamentos: Sementes de milho, feijo e carolina ( 50 unidades de cada); repetidas quatro vezes. Bandejas ou cubas para umidecimento do papel; Papel toalha (germ test), balana de preciso e borracha ; Beckeres (400 ml), provetas graduadas; Tabuleiro contador ( para 50 sementes); Germinador (verificar especificao); Outros materiais ou utenslios. Procedimento:

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As semente de feijo, milho e carolina sero semeadas sobre trs folhas de papel toalha, sendo duas superpostas, umedecidas com gua at a saturao (eliminando-se o excesso). Uma folha ser utilizada como cobertura, sendo que estas ultimas, aps serem submetidas aos seguintes tratamentos para a superao da dormncia tegumentar: A distribuio das sementes ser feita com o auxlio de um tabuleiro contador. Aps a cobertura das sementes, o conjunto ser dobrado em forma de rolo, preso ao meio por uma borracha e posteriormente colocado horizontalmente na prateleira do germinador. Alm do tratamento testemunha (T1), os mtodos de superao de dormncia para as sementes de carolina, so: - Escarificao mecnica, utilizando-se lixa comercial (T 2); - Imerso em gua fervente com o auxlio de um saco de pano, durante 2 minutos (T 3); - Imerso em cido slfurico concentrado, durante 60 minutos. Sero utilizados beckers de 400 mL, onde as sementes sero postas e cobertas com o cido na proporo de 2 volumes do cido para 1 da semente. Durante o processo as sementes devero ser cuidadosamente revolvidas de 10 em 10 minutos com o auxlio de um basto para que as mesmas no fiquem aderidas. Posteriormente as sementes sero lavadas em gua corrente por 10 minutos, visando eliminar todo o resduo (T4). As avaliaes sero feitas aos 4 dias ( primeira contagem de germinao - PCG) e aos 7 dias (demais avaliaes): Percentagem de germinao (PG); Percentagem de sementes duras (PSD); - Percentagem de sementes mortas (PSM); - Percentagem de sementes normais (PSN); Percentagem de sementes anormais (PSA). A interpretao dos testes ser de acordo com o prescrito nas regras para anlises de sementes (Brasil, 1992).

Bibliografia bsica: BRASIL Ministrio da Agricultura. Regras para anlise de sementes. Braslia: LANARV, SNDA, 1992. 365 p. PEREIRA, V. da S. Tratamentos pr-germinativos para acelerar e uniformizar a germinao de sementes de Carolina ( Adenanthera pavonina L. ). Cruz das Almas: EAUFBA, 1989. 114 p. (Dissertao de Mestrado).

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TOLERNCIA AO ESTRESSE SALINO

Introduo
Sabemos que a baixa produo vegetal em reas sujeitas seca nos trpicos um problema que pode ser contornado atravs da irrigao ou da utilizao de espcies com elevado grau de adaptao a condies de limitao de gua no solo. Lgico est que o uso combinado das duas estratgias pode resultar em uma agricultura mais eficiente e econmica, principalmente considerando a grande demanda de gua por outros setores da sociedade, e a competio naturalmente estabelecida com a atividade agrcola. As plantas adotam mecanismos para minimizar o efeito do estresse hdrico atravs de caractersticas de resistncia seca, que podem ser divididas em dois grandes grupos: 1. TOLERNCIA: capacita a planta para suportar graus avanados de desidratao. 2. EVASO: por sua vez, capacita a planta evadir-se de tais graus de desidratao. A germinao sob condies de baixos potenciais osmticos tem sido utilizada como ndice de resistncia seca. De acordo com reviso de Vieira et al. (1995), a tolerncia ao baixo potencial osmtico guarda associao com o tipo de resistncia seca denominado TOLERNCIA.

Metodologia
Utilizao de cloreto de potssio (KCl) para produzir os nveis de potencial osmtico (mol = 74,5 g). Para completa metodologia, observar sequncia da prtica, que dever constar do seu relatrio. Observar o material utilizado. Para os clculos dos nveis de presso osmtica utilizar-se- a seguinte equao: V = n R T, onde, = presso osmtica em atm; V = volume requerido de soluo em L; n = nmero de moles para uma dada presso; R = constante cujo valor em atm 0,082; T = temperatura em graus Kelvin (soma a do ambiente com 273).

BIBLIOGRAFIA PRINCIPAL: VIEIRA, E. L., PEIXOTO, C. P., SAMPAIO, L. S. V., COSTA, J. A. Efeito da salinidade na germinao e vigor de sementes de Phaseolus vulgaris L. Magistra. Ano VII, n. 7, p. 55-70. 1995.

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ANLISE DE CRESCIMENTO Prezado Estudante,


A est a planilha de dados para facilitar a execuo do Relatrio da disciplina de Fisiologia Vegetal, no semestre 2011-I. Atente para os dados: Seguem duas sugestes de apresentao dos dados, por meio de Tabelas (2 , 3, etc.) e Figuras (Figuras 1 e 2). Voc poder modificar da forma que achar melhor. Considere os tratamentos: T1 (5 pl m-1 x 0,50cm) e T2 (15 pl m-1 x 0,80cm).

TRAT 5pl.m x 0,50cm 5pl.m-1 x 0,50cm 5pl.m x 0,50cm 5pl.m x 0,50cm 5pl.m-1 x 0,50cm
-1 -1 -1

Area explorada 0,1m


2

DAE 21 35 49 64 79

NF 3,24 5,92 5,92 12,16 11,00

AF 2,36 7,93 9,38 29,82 14,12

IAF 0,446 1,498 1,774 5,636 2,669

AP 11,00 26,80 30,80 66,20 57,00

MSR 0,18 0,58 1,18 1,86 0,61

MSH 0,76 4,60 5,45 26,89 12,48

MSF 0,87 3,25 4,05 16,32 7,58

MST 1,82 8,47 11,85 65,66 31,48

MSV

TCA

TCR

TAL

IC

0,1m2 0,1m 0,1m


2

0,00 1,17 20,57 10,80

0,1m2

TRAT 15pl.m x 0,80cm 15pl.m-1 x 0,80cm 15pl.m x 0,80cm 15pl.m x 0,80cm 15pl.m x 0,80cm
-1 -1 -1 -1

DAE 0,053m
2

NF 3,48 6,72 14,96 16,40 11,28

AF 3,08 10,82 34,53 34,92 21,45

IAF 0,308 1,082 3,453 3,492 2,145

AP 10,78 27,94 39,60 56,20 57,50

MSR 0,31 0,77 2,69 2,23 0,82

MSH 1,13 6,96 21,73 30,87 21,96

MSF 1,27 5,81 13,45 19,85 12,65

MST 2,71 13,64 45,82 72,41 64,86

MSV

TCA

TAL

TCR

IC

21 35 49 64 79

0,053m2 0,053m 0,053m 0,053m


2

0,06 7,95 19,45 29,43

A apresentao dos dados fica por sua conta, desde que no mnimo: 1. Complete a Tabela 1 (abaixo), colocando um titulo que reflita seus dados e calculando os ndices fisiolgicos (TAL, TCR e IC). 2. Apresente uma figura (linhas ou barras) em que possa comparar a partio de assimilados nas fraes da planta (razes, hastes, folhas e vagens), nas vrias amostragens (dias aps emergncia). Ver exemplos prxima pgina. 3. Compare a variao da TAL, TCR e IC, nas diversas amostragens (DAE), podendo usar a forma mais adequada de apresentao.

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Tabela 2. Nmero de folhas...


21 3,24 3,48 35 5,92 6,72 49 5,92 14,96 64 12,16 16,40 79 11,00 11,28

5pl.m x 0,50cm -1 15pl.m x 0,80cm

-1

n de folhas por planta

5pl.m-1 x 0,50cm 30,00 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00

15pl.m-1 x 0,80cm

Materia seca (g)

21

35

49 DAE

64

79

200,00 150,00 100,00 50,00 0,00 21 35 49 DAE 64 79 MST MSV MSF MSH MSR

Figura 1 .Numero de folhas dias aps emergncia (DAE) de amendoim vagem lisa cultivado no Recncavo baiano sob diferentes arranjos espaciais. Cruz das Almas - Ba. 2003.

Tabela 3. Dados de matria seca de .........

Figura 2. Materia seca de .


MSR MSH MSF MSV MST 21 0,31 1,13 1,27 0,00 2,71 35 0,77 6,96 5,81 0,06 13,64 49 2,69 21,73 13,45 7,95 45,82 64 2,23 30,87 19,85 19,45 72,41 79 0,82 21,96 12,65 29,43 64,86

AD = 10 R2

AF = AD x MSF x MSD-1

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ESTRUTURA DO RELATRIO FINAL

01. CAPA dever ser mais grossa que as demais folhas para destacar. 02. FOLHA DE ROSTO repete a capa com a folha igual s demais do relatrio. 03. RESUMO, objetivo, material e mtodo e principais concluses. 04. SUMRIO, comeando a numerao a partir da introduo. 05. INTRODUO uma geral do trabalho e dever conter o objetivo e/ou hipteses no final. 06. REVISO DA LITERATURA, um mnimo de 10 revises com autor (ano). 07. MATERIAL E MTODOS, descreve os materiais e a metodologia das aulas prticas. 08. RESULTADOS E DISCUSSO, usar tabelas e grficos e confrontar revises. 09. CONCLUSES devem-se ser taxativas; no justifica. 10. LITERATURA CITADA obedece a B N T; s as citadas no texto; usar ordem alfabtica por nome do autor e se coincidir, por ano de realizao do trabalho, isto , se um mesmo autor for repetido, coloca-o por ano de publicao do trabalho. O aluno dever buscar informaes mais detalhadas de como fazer a citao junto Biblioteca ou uma outra fonte, ou ainda, junto aos professores de disciplinas pertinentes.

Outras informaes, no decorrer do curso.

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