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Desenvolvimento intermedirio do embrio

Gastrulao II:
aves e mamferos
Disciplina: Embriologia Geral (BIO129) Profs. Emilio Lanna e Antnio de Souza Batista

https://sites.google.com/site/biodevufba/ E-mail: emilio.lanna@ufba.br

Gastrulao em aves
Clivagens geram o blastodisco acima de uma grande quantidade de vitelo. Essa massa impe restries movimentao celular.

A primeira vista, gastrulao de aves muito diferente das vistas anteriormente.


rea pelcida sem contato com o vitelo rea opaca em contato com o vitelo.

Wolpert et al. 2011

Gastrulao em aves
Formao do epiblasto e hipoblasto As clulas do epiblasto delaminam-se para formar as ilhas polinvaginao (hipoblasto primrio).

Gilbert 1999

Clulas da rea opaca migram em direo anterior, unindo-se as ilhas para formar o hipoblasto secundrio.

Blastoderma com duas camadas e uma cavidade central.

Gastrulao em aves
Somente o epiblasto contribui para o embrio strictu sensu. As clulas do hipoblasto formaro pores da membrana externa, especialmente o saco vitelnico e o pednculo (que liga a massa vitelnca ao tubo digestivo endodrmico). As trs camadas germinativas e boa parte das membranas extra-embrionrias so formadas a partir do epiblasto.

Gilbert 1999

Mapa de destino do epiblasto da galinha.

Porm, clulas transplantadas ainda tem capacidade de se diferenciar em outros tipos celulares.

Gastrulao em aves
Formao da linha primitiva Caracterstica da gastrulao de rpteis, aves e mamferos. Inicialmente formada como um espessamento na regio posterior do embrio.
Ingresso de clulas mesodrmicas do epiblasto e migrao de clulas da regio lateral do epiblasto em direo ao centro. A extenso convergente forma a linha primitiva que se extende anteriormente. Ocupa 60-75% da rea pelcida.

Enquanto as clulas convergem para a linha primitiva, forma-se a fenda primitiva, que servir como o blastporo de anfbios, enquanto o ndulo de Hensen funciona como o lbio dorsal.

Gilbert 1999

Gastrulao em aves
Formao da linha primitiva A populao celular da linha primitiva trocada constantemente.
Wolpert et al. 2011

Clulas migram sozinhas. No se forma arquntero. Clulas ingressando na blastocele atravs do ndulo de Hensen, migram anteriormente formando o intestino anterior, o mesoderma da cabea e a notocorda; clulas passando atravs das pores laterais da linha primitiva do origem maioria dos tecidos endodrmicos e mesodrmicos do embrio e das membranas extra-embrionrias.

Gilbert 1999

Gastrulao em aves
Formao da linha primitiva Enquanto as clulas entram na linha primitiva, essa se estende em direo a futura cabea do embrio.

Na mesma direo, clulas do hipoblasto secundrio esto continuando a migrar da margem posterior do blastoderma.

Slack 2011

Gastrulao em aves
Migrao atravs da linha primitiva As primeiras clulas so destinadas a formar o intestino anterior.

Elas migram anteriormente e deslocam o hipoblasto na poro anterior.


As clulas hipoblsticas ficam confinadas a poro anterior da rea pelcida. Nessa regio forma-se o cresente germinativo.
No crescente germinativo encontram-se as clulas germinativas primordiais, que iro migrar atravs dos vasos sanguneos at as gnadas.
Gilbert 1999

Gastrulao em aves
Migrao atravs da linha primitiva
As prximas clulas a entrarem no ndulo de Hensen formaro o mesoderma da cabea e o cordomesoderma.

Tambm movem-se anteriormente, mas no ventralmente, ficando entre o endoderma e o epiblasto.


A movimentao conjunta dessas clulas forma o processo ceflico.

22h aps o incio da imigrao, o endoderma j est estabelecido, mas clulas mesodrmicas continuam a movimentao.

Gilbert 1999

Gastrulao em aves
Migrao atravs da linha primitiva A linha primitiva comea regredir, movendo o ndulo de Hensen da regio central para uma rea posterior.

Wolpert et al. 2011

O epiblasto passa a ser composto 100% por clulas ectodrmicas.

Gastrulao em aves
Migrao atravs da linha primitiva
Devido a essa gastrulao em duas etapas, o embrio de aves (e tambm mamferos) apresenta um gradiente de maturao. Enquanto clulas da regio posterior esto gastrulando, clulas da regio anterior j comeam a organognese.
Prosncefalo

Corao Somitos
Slack 2011

Enquanto clulas endo- e mesodrmicas esto se diferenciando, as clulas ectodrmicas proliferamse e por epibolia recobrem todo o embrio, incluindo o vitelo.

Essa epibolia leva 4 dias e requer a produo contnua de novas clulas ectodrmica.
Ao fim da epibolia, a superfcie do embrio mais o saco vitelnico esto revestidas por ectoderma, o endoderma substituiu o hipoblasto e o mesoderma encontra-se entre os dois.

Ndulo de Hensen

Estgio 10

Gastrulao em aves
Mecanismos da gastrulao de aves O eixo dorso-ventral essencial para a formao do hipoblasto. Esse eixo estabelecido por diferenas no pH e na polaridade entre os meios externo e a blastoce.
pH bsico, (-)
Gilbert 1999

Dorso

pH cido, (+) Ventre A gravidade desloca o plasma germinativo para o lado, determinando onde se inicar a gastrulao.

O eixo antero-posterior determinado pela gravidade, enquanto o ovo rola oviduto abaixo.

Gastrulao em aves
Mecanismos da gastrulao de aves
Se transplantada, a zona marginal posterior continuar controlando a formao da linha primitiva.

As clulas posteriores formaro o hipoblasto e, ao mesmo tempo, evitaro que qualquer clula, com menos atividade, forme hipoblastos prprios.

Gilbert 1999

Gastrulao em aves
Mecanismos da gastrulao de aves Acumulao na linha primitiva O epiblasto no composto por clulas identicas. H diferenciao das clulas mesmo antes da formao da linha primitiva.

As clulas que apresentam HNK-1 em suas membranas celulares ingressam individualmente na blastocele e migram para a regio posterior.
Clulas expressando HNK-1 formaro o mesoderma e o endoderma, nunca o ectoderma. Clulas expressando HNK-1 interagem com as clulas do epiblasto acima delas e formam o rudimento da linha primitiva.

Gastrulao em aves
Mecanismos da gastrulao de aves
Esse rudimento passa por uma extenso convergente se alongando. Quando a linha se estende quase que completamente, as clulas HNK1-positivas degradam a membrana basal do epiblasto, permitindo a entrada de outras clulas. Clulas do epiblasto HNK-1- negativas podem ento contribuir para a formao do endo- e mesoderma. A transformao epitlio-mesnquima no ndulo de Hensen precedido pela mudana na conformao das clulas (clulas garrafas) e acontece devido ao fator de espalhamento que desmonta o sistema de caderina. Mas a direo da movimentao dada pela fibronectina.

O cido hialurnico regula a manuteno das clulas como mesenquimais na blastocele.

Gilbert 1999

Gastrulao em aves
Mecanismos da gastrulao de aves Epibolia do ectoderma Clulas do epiblasto migram como uma unidade firme e no individualmente. O envoltrio vitelnico parece ser essencial para essa movimentao.

Clulas marginais da rea opaca so as promotoras da epibolia.


A movimentao s ocorre com a expanso dessa rea. Se removidas, a epibolia deixa de acontecer. Quando as clulas marginais so colocadas isoladas, elas continuam a migrar.

Gastrulao em aves
Mecanismos da gastrulao de aves Epibolia do ectoderma Clulas marginais da rea opaca so as promotoras da epibolia.

Gilbert 1999

Gastrulao
Durante a gastrulao, as trs camadas germinativas so formadas:
O endoderma e o mesoderma ingressam no embrio, enquanto o ectoderma o reveste.

Isso s possvel devido ao rearranjo das clulas e a interao com os novos vizinhos.
Apesar de haver diferena na gastrulao das diferentes espcies, todas passam pelos mesmos processos e tem resultados similares. O palco est agora pronto para a formao dos primeiros rgos.

Gastrulao

Pele Nervos Ectoderma Tecido conjuntivo Cls. sanguneas Mesoderma Corao Sistema urogenital Endoderma Parte da maioria dos rgos Sistema respiratrio Sistema digestivo