FISIOLOGIA DA AUDIO

1- CONCEITOS BSICOS O som um tipo de energia mecnica, resultado da transmisso de energia de partculas de ar em vibrao, de uma fonte sonora em direo a partes mais distantes. Freqncia sonora um conceito que caracteriza a altura de um som, definindo-o como grave, mdio ou agudo. A freqncia expressa em Hertz (Hz), ou ciclos por segundo, e inversamente proporcional ao comprimento de onda. Os sons comuns apresentam uma ampla gama de freqncias, tendo a fala freqncias que variam entre 300 e 3000 Hz. Intensidade sonora corresponde amplitude das vibraes peridicas das partculas de ar e est associada presso e energia sonora (som fraco e forte), e expressa em decibis, a unidade de sensao sonora. O timbre ou qualidade do som dado pelas diferenas de amplitude dos sons harmnicos, que so sons de freqncias mltiplas em relao freqncia do som fundamental. 2- ORELHA EXTERNA Possui a funo de coletar e encaminhar as ondas sonoras at a orelha mdia, amplificar o som, auxiliar na localizao da fonte sonora e proteger a orelhas mdia e interna. A funo do pavilho auricular como captador de ondas sonoras discutvel, pois sua ausncia compatvel com boa acuidade auditiva. O meato acstico externo transfere e amplifica o som para a orelha mdia, principalmente em freqncias de 2000 a 5000 Hz, sendo mxima entre 200 e 3000 Hz (aproximadamente 20 dB). Tambm serve para auxiliar na localizao da fonte sonora, que consiste na impresso de volume sonoro causada pela aplicao de presso sobre as orelhas. H o efeito sombra (shadow effect) da cabea, no qual ondas de pequeno comprimento so bloqueadas pela cabea e a presso sonora reduzida no lado oposto fonte sonora. Entretanto, a principal funo da orelha externa a proteo da membrana do tmpano, alm de manter um certo equilbrio de temperatura e umidade necessrios preservao da elasticidade da membrana. Contribuem para essas funes as glndulas ceruminosas produtoras de cermen, os plos, e a migrao epitelial da regio interna para a externa. (Figura 1)

Figura1: 1: Orelha Externa 2: Orelha Mdia 3: Orelha Interna

2 3- ORELHA MDIA Trata- se de uma bolsa preenchida por ar, comunica-se com a nasofaringe atravs da tuba auditiva (Figura 1). Possui em seu interior a cadeia ossicular, composta por: martelo (em contato direto com a membrana timpnica); bigorna e estribo (em contato coma cclea atravs da janela oval). Seu papel mais importante a equalizao das impedncias da orelha mdia (vibraes areas que invadem a membrana timpnica) e da interna (variaes de presso nos compartimentos lquidos da orelha interna). Sob o impacto de ondas sonoras sucessivas a membrana timpnica vibra no seu todo, deslocando-se para dentro e para fora da orelha mdia (fases de compresso e de rarefao), como um pisto, juntamente com o cabo do martelo, ao qual est intimamente fixado. Segundo Bksy somente 55 mm2 (de 85 mm2) da rea entram em vibrao. O deslocamento da membrana timpnica apresenta a capacidade de variar de amplitude em cada zona da membrana timpnica de acordo com a freqncia sonora, porm o deslocamento mximo sempre ocorre na regio pstero- superior. medida que a freqncia aumenta, o deslocamento da membrana cada vez mais complexo. A cadeia ossicular (Figura2) transmite a vibrao acstica desde a membrana at a base do estribo, passando pelo martelo e bigorna.

3- a) Unidade Tmpano-Ossicular As vibraes sonoras originadas no meio atmosfrico so refletidas no meio lquido e perdem 999 milsimos de sua fora e somente 1 milsimo da energia consegue chegar ao meio lquido. Deste modo, os animais aquticos ficam isolados dos rudos do mundo atmosfrico, porm a energia sonora originada no lquido totalmente aproveitada. A orelha mdia serve para corrigir esta perda que ocorre na transmisso da onda sonora do meio areo para o meio lquido da cclea. Isto ocorre por dois mecanismos: 1- Mecanismo hidrulico: a relao de superfcie entre a rea de vibrao til da membrana (55 mm2 ) e a platina do estribo (3,2 mm2) de 17/1 (varia at 25/1, segundo diferentes estudos), o que significa um aumento de presso que chega janela oval de 17 - 25 vezes (aproximadamente 26 dB). 2- Mecanismo de alavanca martelo-bigorna, que vibram em conjunto em torno do seu eixo de rotao. O ramo longo da bigorna, que menor que o cabo do martelo faz com que as ondas sonoras transmitidas janela oval aumentem a presso acstica numa relao de 2/1 (2,5 dB). O eixo de rotao , a princpio, fixo e formado pela linha que une o ligamento anterior do martelo ao ligamento posterior da bigorna. O movimento de deslocamento da cadeia ossicular complexo e compreende dois movimentos: de rotao (j descrito), que ocorre nas freqncias baixas e o de translao, que ocorre nas freqncias altas e pode ser mais proeminente que a rotao. A amplificao global da presso transmitida da membrana do tmpano at a platina do estribo de 22 vezes, correspondendo a 27-35 dB. Portanto, a adaptao da impedncia entre o meio areo e a cclea indispensvel boa transmisso sonora. Sem este mecanismo de adaptao de impedncias, haveria uma perda auditiva de aproximadamente 30 dB. Deste modo, h predomnio intenso de presso acstica das ondas que chegam janela oval em relao s que chegam janela redonda e as ondas alcanam as janelas em oposio de fase: compresso na janela oval e rarefao na redonda. Esta diferena de presso acstica e de fase entre as duas janelas indispensvel para a mobilizao da perilinfa e conseqente ativao da membrana basilar que aloja o rgo de Corti.

3 A impedncia de entrada da energia sonora na orelha interna depende da presso acstica na rampa vestibular (janela oval), da presso acstica na platina do estribo (janela oval => rampa vestibular) e do volume de perilinfa deslocado pela platina por unidade de tempo. Os movimentos da platina so limitados pela inrcia da perilinfa e pela extensibilidade da membrana basilar. Portanto, a impedncia da orelha interna "resistiva", tendo como conseqncias: toda a energia acstica incidente dissipa-se na cclea e as ressonncias que aparecem na orelha mdia so amortecidas. 3- b) Funo de proteo da orelha interna Realizada pela presena mecnica da membrana timpnica e reflexo do estapdio. O reflexo do estapdio desencadeado por um estmulo sonoro intenso e consiste de uma contrao bilateral do msculo do estribo (estapdio). A contrao isolada do m. do estapdio faz com que ele gire em torno de um eixo vertical, facilitando a transmisso de sons fracos. Sob estmulos de grande intensidade, ele se desloca sob o eixo longitudinal e se desloca de cima para baixo com amplitude mxima superior, aumentando a rigidez e a resistncia transmisso de sons graves, principalmente. A aferncia feita pelo NC VIII (nervo auditivo) e a eferncia pelo nervo do estapdio, ramo do NC VII (nervo facial). Porm, alguns estudos indicam que a atenuao do som pelo reflexo estapediano possa ser de apenas 2 dB para uma intensidade de 20 dB acima da intensidade desencadeadora do reflexo. Este reflexo possui um perodo de latncia (14 a 16 ms), no oferecendo proteo contra rudos bruscos e apresenta fatigabilidade, limitando a durao do seu papel protetor em casos de sons intensos e prolongados. Tambm h outras hipteses para a sua funo: reduo dos rudos da fonte sonora; atenuao seletiva de freqncias graves, com a finalidade de no deixar que os sons graves mascarem os agudos, melhorando a percepo de sons complexos (agudos); reduo da excitao da orelha interna, diminuindo o rudo provocado por ela mesma. Tambm colabora com a proteo o m. tensor do tmpano, em menor importncia.

3- c) Tuba Auditiva Funo de manter o arejamento das cavidades da orelha mdia, o que assegurado pela sua abertura intermitente O equilbrio entre a presso atmosfrica e a do ar contido na cavidade timpnica indispensvel para que a unidade tmpano-ossicular vibre sem obstculos. 4- ORELHA INTERNA 4- a) Cclea A cclea (do grego: coclos- caracol) constitui o labirinto anterior. Trata-se de um rgo de cerca de 9 mm de dimetro com estrutura cnica composta por trs tubos paralelos que se afilam da base para o pice. Tm uma parede extremamente delgada e se dispem em espiral, em torno de um osso chamado columela ou modolo, ao redor do qual do de duas e meia a trs voltas Suas paredes externas so sseas. responsvel pela transduo de energia acstica (mecnica) em energia eltrica. A base da cclea mais alargada e possui duas janelas, a oval e a redonda (Figura 4). Os trs tubos so denominados 1) Rampa vestibular: Mais superior, limita-se com a orelha mdia pela janela oval

4 2) Rampa mdia ou ducto coclear: Posio intermediria; contm o rgo de Corti e delimitada em sua base pela membrana basilar 3) Rampa timpnica: Mais inferior; limita-se com a orelha mdia pela janela redonda As rampas vestibulares e timpnica comunicam-se entre si atravs do helicotrema, situado no pice da cclea. Em seu interior contm perilinfa , um fluido semelhante ao extracelular, rico em sdio (Na+=139 mEq/L e K+=4 mEq/L), O interior do ducto coclear contm endolinfa, semelhante ao lquido intracelular, rico em K+ (Na+=13 mEq/L e K+=144 mEq/L). A lmina espiral uma lmina ssea separada da columela e completada pela membrana basilar, que se insere sobre sua borda livre. A rampa vestibular est separada do ducto coclear pela membrana vestibular de Reissner e o ducto coclear est separado da rampa timpnica pela membrana basilar, onde est situado o rgo de Corti. A membrana tectria projeta- se sobre o rgo de Corti, com sua borda interna fixa ao modolo e a borda externa livre.

4- b) A membrana basilar Durante a transmisso sonora atravs da cadeia ossicular, a platina do estribo se projeta para o interior do vestbulo pela janela oval, impulsionando a perilinfa. Como esse lquido se encontra dentro de uma caixa ssea rgida a presso aplicada acaba sendo direcionada inferiormente sobre a membrana basilar e anteriormente em direo ao pice; com isso, a onda mecnica se desloca ao longo da rampa vestibular, atinge o helicotrema e retorna pela rampa timpnica alcanando por fim a janela oval, empurrando-a em direo caixa timpnica

Nesse deslocamento de ida e volta da onda sonora, obtm-se uma diferena de presso hidrosttica que se aplica sobre a membrana basilar, fazendo-a vibrar de cima para baixo. As propriedades mecnicas da membrana basilar so a chave para a fisiologia adequada da cclea. Caso a membrana fosse uniforme em toda a sua extenso, durante o processo de variao de presso entre as escalas vestibular e timpnica ela se moveria de maneira similar em toda a sua extenso, independentemente da freqncia e da intensidade sonora, pois as foras mecnicas tenderiam a se distribuir uniformemente por toda a membrana.

No entanto, a principal caracterstica da membrana, que ela no uniforme, de forma que suas propriedades mecnicas variam ao longo de seu comprimento: no pice, a membrana mais delgada e solta enquanto na base ela mais espessa e fixa. Alm disso, ela mais larga no pice, afinando-se em direo base, ao contrrio da estrutura da cclea, que vai se alargando em direo base. Com isso, de acordo com a teoria de von Bksy, para um dado estmulo vibratrio (som puro), ele se propagar atravs de toda a membrana basilar, causando maior amplitude de movimento em determinado ponto dela (formando os envelopes da membrana) , enquanto os demais pontos permanecem prximos da inrcia (Figura 8-A). Essa estrutura tambm permite que dois sons distintos estimulem simultaneamente a cclea, de modo que provocaro vibraes em diferentes locais (Figura 8-B, C, D), ou seja, no haver interposio de ondas. Isso atribui membrana uma estrutura tonotpica, ou seja, sons agudos (at 20 kHz) tm seu pico na espira basal do ducto coclear e sons graves, na espira apical. Sons muito graves (menor que 200 Hz) provocam mobilizao de toda a membrana basilar. Assim, a cclea provoca uma segmentao do som que chega ao ouvido, confinando a cada tom uma regio diferente da membrana (Figura 8-E). As deformaes ondulatrias da membrana basilar repercutem sobre as clulas ciliadas do rgo de Corti.

4- c) rgo de Corti O rgo de Corti a estrutura transdutora de energia mecnica para energia eltrica; localiza-se ao longo e sobre a membrana basilar, sendo formado por cinco tipos bsicos de clulas (Figura 9): 1) Clulas ciliadas internas (CCI): so as principais clulas receptoras auditivas. Formam a coluna mais interna ao longo do rgo de Corti (aproximadamente 3500 clulas), so piriformes. Seu potencial de ao no repouso de 40 mV na base e 32 mV no pice

2) Clulas ciliadas externas (CCE): formam as trs fileiras mais externas; so em nmero trs vezes maior (12000 a 16000) e so cilndricas. O potencial de ao de repouso de 53mV no pice e 70 mV na base. Tm alta seletividade freqencial. 3) Clulas de sustentao: Deiters, Hensen, Claudius. Alm desses tipos celulares, o rgo de Corti tambm possui as aferncias neuronais. Dos 30000 a 50000 neurnios aferentes que inervam a cclea, 90 a 95% so neurnios do tipo I e fazem sinapse com as CCI e cada CCI inervada por 15 a 20 neurnios tipo I. Os outros 5 a 10% so do tipo II e inervam as CCE e cada neurnio tipo II inerva 10 CCE. Por fim, recobrindo o rgo de Corti, existe a membrana tectria. Em ntimo contato com os esterioclios das CCI e CCE, responsvel pela deflexo e hiperflexo dessas estruturas durante a vibrao da membrana basilar. 4 -d) Estereoclios das Clulas Ciliadas Tanto as CCI como as CCE possuem feixe de estereoclios (Figura 10).

CCI: Seu plo apical est recoberto de estereoclios, dispostos em vrias fileiras de tamanho decrescente (so maiores no exterior). Estereoclios em forma de V. CCE: Seus estereoclios esto localizados no pice da clula, organizados em trs ou quatro fileiras, cuja altura aumenta do interior para o exterior e tm forma de W com suas pontas para fora. A abertura do W aumenta da primeira para a terceira fileira de CCE. A parte apical dos clios maiores est implantada na membrana tectria. O pice dos estereoclios mais rgido que a base. A estrutura protica dos clios complexa. Seu centro constitudo por um filamento de actina formado pela associao em hlice de monmeros de actina. Sua parte basal est presa placa cuticular por protenas contrteis como a actina, miosina e tropomiosina. 4- e) A resposta freqncia- dependente Cada clula ciliada tem uma resposta eletrofisiolgica dependente da freqncia sonora, relacionada com a sua posio na membrana basilar. A sensibilidiade de uma dada clula para cada freqncia pode ser visualizada numa curva tuning. Tal curva demonstra a intensidade mnima (em dBNA) de vrios tons puros que devem ser dado para uma determinada clula ciliada interna para que essa varie seu potencial de repouso numa voltagem pr-estabelecida. Na curva em exemplo (Figura11), o critrio de resposta (variao do potencial de repouso) foi de 1mV. Observamos que a curva tuning apresenta forma de v, ou seja, h uma sensibilidade muito alta para dadas freqencias sonoras (aquelas da tonotopia onde a clula est inserida), e muito baixa para as demais freqncias. Isso mais um fator de aumento de sensibilidade do rgo de Corti para as vrias freqncias sonoras.

4- f) Etapas da fisiologia coclear 1- Transduo mecanoeltrica nas clulas ciliadas externas: As vibraes mecnicas da membrana basilar e rgo de Corti provocadas pelas vibraes da perilinfa causa a deflexo mecnica do feixe de estereoclios, que se deflete como um todo, devido s conexes laterais existentes entre cada estereoclio e pelo fato da base ser mais estreita em relao ao corpo. As conexes laterais permitem que a presso aplicada a um estereoclio seja aplicada ao clio vizinho. H tambm uma conexo (tip link) que une a extremidade de um estereoclio ao vizinho mais alto e se acredita que a exista um canal inico de transduo. No repouso este canal oscila entre aberto e fechado, mas fica fechado a maior parte do tempo. Se o feixe defletido, cada estereoclio desliza sobre o vizinho, fazendo com que o tip link (conexo) seja esticado, abrindo o canal de transduo e permitindo o influxo de clcio e principalmente potssio, despolarizando a membrana celular. 2-Transduo eletromecnica nas clulas ciliadas externas: (cclea ativa) Os potenciais eltricos assim formados provocariam contraes mecnicas rpidas das clulas ciliadas externas, que constituem a base da eletromotilidade e ocorrem em fase com a freqncia sonora estimulante. Estas contraes determinariam uma amplificao da vibrao da membrana basilar numa rea restrita do rgo de Corti, devido ao acoplamento que as clulas ciliadas externas realizam entre a membrana basilar e a membrana tectrica. Tais contraes rpidas poderiam ocorrer por um mecanismo de eletrosmose que depende da presena do sistema de cisternas laminadas das clulas ciliadas externas. 3-Transduo mecanoeltrica nas clulas ciliadas internas: A amplificao das vibraes da membrana basilar provocaria o contato dos clios mais longos das clulas ciliadas internas com a membrana tectrica e conseqente inclinao dos mesmos (Figura 12). Isto nas clulas de uma rea delimitada pequena onde liberada a energia pelo mecanismo ativo. Nesta rea, um pequeno nmero de clulas ciliadas internas estimulado com mxima intensidade. A inclinao e estimulao dos clios determinaria a despolarizao das clulas ciliadas internas, com formao de potenciais receptores pela entrada de potssio pelos canais inicos dos clios. Em seguida, h a liberao de neurotransmissores e a formao de uma mensagem sonora codificada em impulsos eltricos, que transmitida ao SNC pelo nervo acstico 4- g) Potenciais globais da cclea Correspondem soma das atividades individuais, so registradas por microeletrodos colocados contra o promontrio, na janela redonda ou nas rampas vestibular ou timpnica. So quatro potenciais: 1- Potencial endococlear de repouso: o nico que no gerado em reposta estimulao sonora. Dependente da estria vascular (localizada na parede lateral da cclea), que considerada a bateria da cclea, sua fonte de energia essencial para a transduo. A cclea em repouso mantm um gradiente bem elevado. O potencial da endolinfa de +80V (pela alta concentrao de potssio) e da perilinfa de 60V, pela alta concentrao de sdio, resultando num potencial de

7 140V. Alteraes nos mecanismos envolvidos na produo de endolinfa e do potencial podem produzir perda auditiva (algumas vezes chamada de presbiacusia metablica). 2- Potencial microfnico coclear: a primeira transformao no potencial de ao que ocorre aps a estimulao sonora. Representa o influxo de K+ nas CCE, proporcional ao deslocamento da membrana basilar. Reproduz a freqncia do som estimulante. um potencial de corrente alternada, que segue a morfologia da onda sonora que o desencadeou. No tm latncia, ocorrendo simultaneamente ao som. 3- Potencial de somao: a segunda alterao eltrica de corrente contnua, simultnea a um tom contnuo ou a um estmulo sonoro transitrio. Tem a mesma direo do potencial de ao do nervo auditivo e geralmente registrado como uma pequena deflexo que antecede o potencial do nervo. Est relacionado com os movimentos da membrana basilar e pode ser captado quando existe uma diferena entre a amplitude de movimento da membrana basilar. Segue o envelope da estimulao sonora. Seu valor depende da freqncia, da intensidade e do nvel de registro na cclea. gerado pelas CCI e CCE, principalmente. H relao entre sua amplitude e a intensidade sonora. S pode ser registrado com sons de alta intensidade, pois nesta situao e excurso da membrana basilar em direo escala mdia ser muito maior que aquela em direo escala timpnica. Na hidropsia endolinftica, a escala mdia est dilatada e a diferena de movimento da membrana basilar em direo escala mdia em relao timpnica ser maior que o esperado e o potencial de somao ser maior. Essa alterao de potencial muito sugestiva de hidropsia. 4- Potencial de ao do nervo auditivo: resultado do disparo sincrnico de muitas fibras do nervo auditivo, aps a estimulao sonora ser processada em energia bioeltrica, atravs das CCI. O tempo de ocorrncia de cada potencial depende da velocidade da onda viajante pela membrana basilar. A velocidade maior na espira basal e diminui progressivamente na direo da espira apical.

5- NC VIII (NERVO AUDITIVO OU COCLEAR) O nervo auditivo possui ao redor de 30000 a 50000 fibras. O corpo celular de suas fibras est no gnglio espiral, que recebe dendritos da lmina espiral (lmina ssea onde est inserida a membrana basilar) e manda axnios para o ncleo coclear. 5- a) Inervao Aferente composta dos neurnios tipo I (90-95%) que inervam as CCI e pelos neurnios tipo II (510%), que inervam as CCE (Figura 13). Os neurnios tipo I so clulas grandes, mielinizadas e bipolares, apresentam conduo rpida e o provvel neurotransmissor envolvido o glutamato. Os dendritos tipo I so conectados de forma radial com as CCI, configurando um corpo sinptico rodeado de vesculas. Os neurnios tipo II so clulas pequenas com axnio no mielinizado de pequeno dimetro. A sinapse neurnio tipo II e CCE do tipo balo, de tamanho pequeno com presena inconstante do corpo sinptico na CCE e sua extremidade pobre em organelas especializadas. O neurotransmissor desconhecido.

As fibras do nervo auditivo tambm tm seletividade freqencial, dependente da tonotopia coclear. A freqncia caracterstica de uma fibra aquela que possui um limiar de resposta mais baixo.

8 Respostas do n. auditivo a dois estmulos com freqncias diferentes: quando dois tons so apresentados simultaneamente, a resposta do nervo no a soma das respostas individuais. Vrios estudos demonstraram que a descarga eltrica em resposta a dois tons pode ser menor que a resposta a um s. Um tom pode suprimir a resposta do outro. H semelhanas entre os efeitos supressores de dois tons das fibras auditivas, clulas ciliadas e vibrao da membrana basilar, sugerindo que a origem deste fenmeno est na resposta mecnica da membrana basilar. Propriedades de adaptao: as interaes sonoras podem ocorrer tambm com a estimulao no simultnea. O termo adaptao usado para explicar a alterao de resposta a um estmulo causado por estimulao prvia a outro. A recuperao de adaptao ocorre em tempos diferentes, dependente do nvel e durao do estmulo adaptador. Se a durao curta (menor que um segundo) a recuperao rpida. Respostas a vrios estmulos: o efeito de rudo de fundo na percepo de um estmulo sonoro estudado como um fenmeno psico-fsico. O rudo de fundo pode diminuir a sensibilidade e o nvel de resposta a um tom, por efeitos de supresso e adaptao.

6- SISTEMA NERVOSO CENTRAL Composto de: - ncleos cocleares - complexo olivar superior - ncleos do lemnisco lateral - colculo inferior - corpo geniculado medial - crtex auditivo Tm organizao tonotpica, dependente da freqncia e nem todas as fibras passam por todas as estruturas (Figura 14).

6- a) Ncleos Cocleares Constituem as primeiras estruturas auditivas centrais da via ascendente. Localizados na face dorsolateral do tronco cerebral, prximo ao ngulo ponto-cerebelar. Recebem aferncias do n. auditivo, aferncias centrais auditivas e no auditivas. As fibras do nervo auditivo se dividem rapidamente ao entrar no tronco cerebral em dois ramos, caracterizando a tonotopia do ncleo coclear: - anterior ou ascendente: projeo para o ncleo coclear ntero-ventral. - posterior ou descendente: projetam-se no ncleo coclear pstero-ventral e no ncleo dorsal. 1- Ncleo ntero-ventral: a maior parte do ncleo coclear. Rica inervao aferente ascendente e algumas descendentes provenientes dos centros superiores (complexo olivar superior e cerebelo). Algumas aferncias so inibitrias e parecem melhorar a seletividade. Eferncia para o corpo trapezide e bilateralmente para o complexo olivar superior, ncleos do lemnisco lateral e colculo inferior. 2- Ncleo pstero-ventral: aferncias do nervo auditivo e centrais. Eferncia para a estria auditiva intermediria e ncleos contra-laterais do lemnisco lateral e colculo inferior. 3- Ncleo dorsal: Algumas clulas do ncleo dorsal respondem orelha contra-lateral e associadas a uma excitao ipsilateral, podem inibir ou estimular um estmulo contra-lateral. Esse ncleo tambm tem funo localizatria do som no eixo vertical.

As fibras dos ncleos cocleares tambm se dispem de forma tonotpica, de forma que as freqncias mais altas so representadas na regio mais distal do eixo longitudinal do ncleo (Figura15); As fibras da base da cclea se dirigem regio dorsal e do pice regio ventral.

Os neurotransmissores provenientes das aferncias do nervo auditivo so excitatrios (cido glutmico e/ou cido asprtico) e os centrais so acetilcolina, GABA, glicina, noradrenalina. Os ncleos cocleares tm organizao dependente da freqncia. H quatro tipos de respostas: - Primrias: reproduz o contedo da mensagem das fibras do nervo auditivo. Possui parte fsica inicial seguida de uma parte tnica que se mantm ao longo do estmulo sonoro, no ncleo coclear ntero-ventral. - Transitrias: importante pico de descarga no incio do estmulo, seguido por uma diminuio rpida. Ocorre nos ncleos cocleares ventrais. - Resposta em dentes de serra picos de descargas que dependem da durao e intensidade do estmulo. Em todas as divises. - Resposta crescente e com pausa: caracterizada por reatividade que cresce progressivamente aps um tempo de latncia longo. Observada nas clulas da poro dorsal. 6- b) Complexo Olivar Superior considerado o primeiro centro do sistema nervoso auditivo ascendente onde ocorre a convergncia de aferncias de ambas as orelhas, dado que muitas fibras no cruzam a linha mdia atravs do corpo trapezide. Constitui um conjunto de ncleos situados na ponte, caracterizado por grande variabilidade a funo de vrias espcies. Os ncleos no homem so: oliva superior lateral, oliva superior medial, ncleos periolivares e ncleo medial do corpo trapezide. Sua funo complexa: localizao espacial do som , reflexo estapediano, fisiologia do sistema eferente olivo-coclear. 1- Ncleo medial do corpo trapezide: As clulas so principalmente inibitrias. No tm um papel bem conhecido. Aferncias do ncleo coclear contralateral e eferncias para a oliva superior medial e lateral. 2- Oliva superior lateral: Possui organizao tonotpica: altas freqncias: medial baixas freqncias: lateral Seu principal papel a localizao dos sons de alta freqncia no espao. Tipos de clulas encontradas neste ncleo: - clulas E0: respondem a estmulos puramente monoaural. - clulas EI (excitao-inibio): maioria das clulas. Respondem a estmulos binaurais. So sensveis a uma diferena interaural de tempo e de intensidade (raramente de intensidade). - Clulas EE (excitao-excitao): respondem a estmulos binaurais. Aferncia: ncleo coclear ntero-ventral contra-lateral ncleo medial do corpo trapezide ipsilateral Eferncia: lemnisco lateral bilateral colculo inferior outros ncleos do complexo olivar superior A maior parte dos neurnios tm excitao ipsilateral e inibio contra-lateral. Sua funo a de localizao da fonte sonora, usando para isso a diferena de intensidade que cada som chega orelha externa

10 3-Oliva superior medial As freqncias graves esto na regio dorsal e as agudas na ventral. Aferncia: ncleo coclear ntero-ventral (glutamato +, GABA/glicina -) Eferncia: lemnisco lateral bilateral. Funo: deteco das diferenas interaurais (localizao do som no espao). A localizao realizada pela percepo das diferenas de fase (freqncias baixas) da onda sonora de cada orelha. capaz de distinguir sons com at 10s de intervalo. Sua percepo da diferena de intensidade em cada orelha pequena. 4- Ncleos Periolivares Situados na periferia das olivas superior medial e lateral e do ncleo medial do corpo trapezide. Eferncias: ncleos cocleares, lemnisco lateral, cclea. Sua funo indefinida. Audio Binaural Quando a acuidade auditiva semelhante em ambas as orelhas, a direo de um som pode ser definida com grande acurcia. Esta habilidade baseada na diferena de tempo de chegada e de intensidade do som que chega nas duas orelhas. Quando a fonte sonora est localizada diretamente na frente ou atrs da cabea, o som chega em ambas as orelhas ao mesmo tempo. Quando vem de outra direo, alcana cada orelha em tempos diferentes, devido diferena da distncia de cada orelha e a fonte. Os neurnios do complexo olivar superior respondem especificamente diferena temporal entre as estimulaes e sua presena fundamental para a audio binaural. A intensidade sonora depende da onda sonora e do tamanho da cabea (efeito sombra) e a diferena de intensidade tem uma relao complexa com a distncia angular e altamente dependente do espectro sonoro. Reflexo do Estapdio O arco reflexo envolve a orelha e estruturas do sistema nervoso ascendente, desde o ncleo coclear at o complexo olivar superior e a via eferente envolve o nervo facial (ramo do estapdio). Envolve a cclea, o nervo auditivo, o ncleo coclear ntero-ventral e corpo trapezide, existindo comunicaes para os ncleos motores do NC VII ipsi e contra-laterais. No homem, o arco reflexo causa contrao s do m. do estapdio. Mesmo que s uma orelha seja estimulada, a resposta do reflexo bilateral, na mesma intensidade. O limiar de ativao ipsilateral um pouco mais baixo que o da ativao contra-lateral (aproximadamente 85 dB acima do limiar auditivo nas freqncias de 500 a 4000 Hz). A fora de contrao aumenta com a intensidade do estmulo.

Ramo do estapdio

Msculos do estapdio

Ramo do estapdio

NC VII

NC VII

NC VIII OD

NC

COS

COS

NC

NC VIII OE

NC VII = Nervo facial NC VIII = Nervo auditivo

NC = Ncleo coclear COS = Complexo olivar superior

11 Reflexo alterado: limitao sensorial na via aferente patologias da poro eferente patologias do nervo facial leso do troco cerebral

Recrutamento: Em indivduos normais o reflexo do estapdio desencadeado com intensidade entre 70 e 100 dB NA acima do limiar auditivo. Quando a diferena entre o limiar do reflexo e o limiar auditivo menor que 60 dB dizemos que h recrutamento, o que sugestivo de leso coclear. O recrutamento definido como um aumento desproporcional da sensao de intensidade em relao ao aumento da intensidade fsica, implicando em uma reduo do campo dinmico de audio. A diferena entre o que o indivduo detecta em seu limiar auditivo mnimo, e o que ele tolera, em seu limiar de desconforto, bastante reduzida. A fisiopatologia do recrutamento , ainda hoje, objeto de discusses e controvrsia. Segundo a teoria de Tumarkin e Kobrak, nas leses recrutantes estariam lesadas apenas as CCE, e a orelha afetada, conquanto no reagisse a estimulaes de baixa intensidade, ao se aumentar sua amplitude gradativamente recuperaria sua capacidade de resposta, medida que fossem entrando em ao as CCI. As teorias atuais propem que as CCE funcionariam como uma resistncia varivel que pode modificar a ressonncia do complexo membrana basilar rgo de Corti membrana tectria, em face das suas propriedades contrrias e, com isso, permitindo uma maior tonotopicidade s CCI, opondo-se desta maneira a teoria de Tumarkin e Kobrak. 6- c) Ncleos do Lemnisco Lateral Situam-se na ponte, no interior das fibras do lemnisco lateral. So as grandes vias ascendentes da sensibilidade. Recebe aferncias das fibras dos ncleos cocleares e do complexo olivar superior. So trs ncleos: dorsal, ventral e intermdio. A aferncia do ncleo dorsal binaural, do ventral contra-lateral e do intermdio ipsilateral. Sua funo desconhecida. 6- d) Colculo Inferior Localiza-se na poro dorsal do mesencfalo. essencial, funcionando como centro de integrao da mensagem auditiva. Sem ele, a percepo do som seria impossvel. Tem aferncias auditivas e extra-auditivas (por exemplo, ttil). Diviso: ncleos central, dorso-medial, lateral e dorsal. Quase todos os neurnios respondem a estmulos ipsilaterais e contra-laterais, predominantemente contra-laterais. Menos de 40% so excitados por estmulos ipsilaterais. Recebe diversos tipos de informaes, como freqncia, intensidade, complexidade temporal, localizao no espao. Parece estar envolvido com a localizao sonora e com funes motoras, como por exemplo, medula espinhal e colculo superior, que ativa a musculatura extraocular, formando mapas de representaes funcionais que permitem representar os parmetros do espao sonoro. Aferncias: perifricas todos os ncleos inferiores, exceto ncleo ventral contralateral do lemnisco lateral. descendentes (centrais) crtex auditivo e corpo geniculado medial. Eferncias para o corpo geniculado medial, ncleos auditivos do tronco cerebral e estruturas extra-auditivas: colculo superior, formao reticular, mesencfalo, cerebelo.

12 6- e) Corpo Geniculado Medial Localiza-se no tlamo. Tem rica inervao descendente, que juntamente com a ascendente, forma os tratos auditivos tlamo-corticais. Trs divises: dorsal, ventral e medial. Recebe aferncias auditivas, vestibulares, visuais e somticas. Parece estar relacionado com a viglia do crtex auditivo (ateno auditiva) e tambm com a codificao da intensidade e da freqncia do som. 6- f) Crtex Auditivo O crtex auditivo primrio se localiza dentro da cisterna de Sylvius do lobo temporal (reas 41 e 42 de Brodman). Alm da rea primria (AI) h a rea secundria (AII), rea terciria (AIII), zona ectosilviana posterior, franja suprasilviana e nsula. Tambm tem organizao tonotpica. Os neurnios corticais no so sensveis a estmulos sonoros contnuos, diferentemente dos ncleos do tronco cerebral, o que importante para separar um sinal auditivo de um rudo de fundo, pois a presena do rudo de fundo no modifica o grau de descarga do estmulo. O tipo de resposta de cada clula cortical pode variar em funo do espectro, intensidade e localizao espacial do som. No corpo geniculado medial, em resposta a um estmulo tonal simples h diversos tipos de respostas temporais: respostas transitrias no incio (respostas on) ou de cessao (respostas off) e respostas sustentadas durante toda a durao do estmulo. As caractersticas do espectro das respostas corticais se parecem com as do tlamo. A codificao da intensidade pode se fazer de duas maneiras: algumas clulas tm um aumento progressivo de sua descarga at a sua saturao quando o aumento da intensidade em torno de 30 dB e outras no saturam. Tambm tm propriedades binaurais, com interaes excitatrias e inibitrias. No h um consenso sobre seu funcionamento. Alguns autores citam a existncia da especializao hemisfrica do crtex auditivo central, caracterstica muito discutvel e que estaria fortemente influenciada pelo aprendizado. Lobo temporal direito: anlise auditiva da mensagem sonora (discriminao de intensidade, durao e timbre do som). Lobo temporal esquerdo: tratamento fontico da mensagem sonora e compreenso verbal ou semntica. Lobo parietal e/ou oprculo temporal direito: compreenso da entonao emocional da mensagem sonora.

7- SISTEMA EFERENTE um sistema complexo, compreendendo um conjunto de ncleos do tronco cerebral, do complexo olivar superior e crtex auditivo. H dois sistemas eferentes principais: o trato olivo-coclear (que termina na orelha) e um que termina em vrios ncleos do sistema auditivo ascendente. O trato olivo-coclear dividido em medial e lateral. 7-a) Trato Olivo-Coclear Medial As fibras so mielinizadas e de conduo rpida, que inervam principalmente as CCE. 80% so contra-laterais. Tm origem na parte medial do complexo olivar superior, principalmente ncleo medial do corpo trapezide. H fibras cruzadas (mais importantes) e no cruzadas. O principal neurotransmissor parece ser a acetilcolina. 7-b) Trato Olivo-Coclear Lateral

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As fibras no so mielinizadas, com ncleos pequenos e inervam principalmente as CCI. 90% so ipsilaterais. Os corpos celulares se localizam no complexo olivar superior (principalmente oliva superior lateral), que manda projees cruzada e no cruzada sobre o rgo de Corti. So mediados por neurotransmissores mltiplos (metencefalina, GABA, acetilcolina) e tm papel desconhecido. 7- c) Neurotransmissores do Sistema Eferente Excitatrios: - Acetilcolina - Opiides endgenos (endorfina, encefalina): aumentam a descarga eltrica sobre as CCI e sobre os neurnios aferentes tipo I. - Glutamato: associado leso celular da senescncia (apoptose/presbiacusia ?). Inibitrios: - Dopamina: proteo das CCI e NC VIII em situaes de exposio a rudos intensos. - xido Ntrico: vasodilatador coclear e libera acetilcolina e glutamato.

7- d) Aes do Sistema Eferente No so totalmente conhecidas. Algumas delas foram descobertas atravs de experimentos com animais, entre elas: - Modular a atividade das CCE: o sistema eferente inibe a contrao mecnica das CCE, portando diminui as otoemisses acsticas. Ocorre provavelmente pela liberao de GABA e dopamina e leva proteo da via auditiva. - Diminuio do potencial de ao do NC VIII em ambientes silenciosos e aumento do potencial em ambientes ruidosos, aparentemente contribuindo na percepo sonora seletiva para melhorar a discriminao sonora. - Aumento do microfonismo coclear. - Diminuio do potencial endococlear. - Diminuio do potencial de somao. 8- BIBLIOGRAFIA

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Bruno Peres Paulucci R1- ORL- HCFMUSP- 2005