Material Didtico de apoio disciplina BVE 270 Professor Marcelo Ehlers Loureiro Professor Carlos Martinez

Participao na editorao e processamento de imagens: Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias

9) Variaes no Metabolismo Fotossinttico

As plantas podem ser divididas em 3 grandes grupos, conforme o seu metabolismo fotossinttico: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. As plantas C3 so aquelas que tm como primeiro produto da fixao de CO2 um composto com 3 carbonos, abrangendo aquelas plantas que possuem somente a enzima Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para a fixao do carbono. A reao de carboxilao da Rubisco resulta na produo de duas molculas idnticas, do mesmo compostos de trs carbonos (o cido 3fosfo-glicrico). Este grupo composto pela maior parte das plantas conhecidas atualmente. As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possurem duas reaes de carboxilao: a j citada carboxilao promovida pela Rubisco, e a carboxilao promovida pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase). Plantas C4 so assim chamadas por possurem um ciclo C4 de fixao de carbono, apresentando uma primeira reao de carboxilao que resulta em um composto de 4 carbonos (o cido oxaloactico), produto da reao da PEPcase. As plantas CAM possuem um ciclo de fixao muito semelhante ao das plantas C4, sendo assim designadas (CAM: Crassulacean Acid Metabolism), devido a este ciclo metablico ter sido descoberto primeiramente na famlia das Crassulceas. 9.1) Plantas C4 Em geral, o ciclo C4 pode ser dividido em seis fases (fig 26): 1) fixao de CO2; 2) transporte do composto de 4 carbonos (malato nesse tipo de ciclo C4); 3) descaboxilao do composto de 4 carbonos; 4) carboxilao pela Rubisco, no Ciclo de Calvin; 5) transporte do composto de 3 carbonos; e 6) regenerao do fosfoenolpiruvato (PEP). Observe que nesse tipo de ciclo C4, o piruvato o composto de 3 carbonos transportado de volta clula mesoflica, aps a descarboxilao do composto de 4 carbonos.

Figura 27: Esquema bsico de um Ciclo C4, que envolve a participao de dois tipos celulares diferentes.

Todos os tipos de plantas C4 possuem dois mecanismo paralelos de fixao de carbono, os quais encontram-se separados espacialmente: enquanto a fixao de carbono pela PEPcase ocorre nas clulas do mesfilo, a fixao de carbono pela Rubisco ocorre nas clulas da bainha vascular. Estas clulas se diferenciam das demais, aumentando de volume e formando uma coroa em torno do feixe vascular, tpico do que se denomina de Anatomia Kranz, presente somente em plantas C4 (Fig. 28).

Figura 28: Desenho esquemtico de um corte transversal de uma folha de uma planta C3 e C4 e suas particularidades (ver anatomia Kranz evidente nas folhas C4).

As plantas C4 podem ser divididas em trs subtipos, dependendo do tipo de enzima descarboxilativa usada nas clulas da bainha do feixe vascular. Estes subtipos esto apresentados no Quadro 1.

Grupo C4 1. Formadora de malato 2. Formadora de aspartato 3. Formadora de aspartato

Enzima Descarboxilativa NADP-enzima mlica NAD-enzima mlica PEP-carboxicinase

Exemplos milho, cana de acar, sorgo milheto, Panicum miliaceum

capim colonio, Panicum maximum

Tabela 1: Tipos de plantas C4, com base no tipo de composto C4 transportado da clula do mesfilo para a clula da bainha e suas diferenas quanto enzima descaboxilativa.

9.1.1 Plantas C4 Tipo 1 Nesse tipo de Ciclo C4 de fixao de carbono, o malato produzido a partir do oxalacetato, em reao que utiliza energia na forma de poder redutor (NADPH) (Fig. 27). O malato ento transportado para os cloroplastos das clulas da bainha, onde descarboxilado, por ao da enzima mlica dependente de NADP+, gerando NADPH, C02 e piruvato. O CO2 liberado nessa reao de descaboxilao ento utilizado pela Rubisco. A vantagem desse ciclo o aumento da concentrao de CO2 onde a Rubisco est confinada, praticamente impedindo a ocorrncia da reao de oxigenao. Note tambm que h o transporte de energia de uma clula a outra (NADPH). O tipo 1 de Ciclo C4 maior grupo de plantas C4, abrangendo as plantas C4 de maior valor econmico (Quadro 2). Neste ciclo ocorre um consumo extra de energia, quando comparado com as plantas C3, as quais s fixam CO2 atravs da Rubisco. Este consumo corresponde a dois ATPs, visto que, numa primeira reao, dois grupos fosfato so retirados simultaneamente de uma mesma molcula de ATP, produzindo AMP. Posteriormente, necessria a hidrlise de outra molcula de ATP, que cede um de seus fosfatos para o AMP, resultando na formao de duas molculas de ADP.

Fig. 27: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 1, mostrando a compartimentalizao das diferentes Reaes, nos dois tipos de clulas envolvidas.

9.1.2 Plantas C4 Tipo 2 Nesse tipo 2 do Ciclo C4, outro tipo de enzima mlica envolvida (Fig 28), e o composto de 3 carbonos transportado um aminocido (aspartato) ao invs de um cido orgnico (malato). Neste caso, a reao de descarboxilao ocorre no interior das mitocndrias, por ao da enzima mlica dependente de NAD+. O piruvato produzido nesta

reao transformado em alanina, por uma reao de transaminao. Assim, o composto de 3 carbonos, que retorna clula do mesfilo aps a descarboxilao, um aminocido de 3 carbonos (a alanina), ao invs de um cido de 3 carbonos, como no tipo 1 (piruvato).

Fig. 28: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 2, mostrando a compartimentalizao das diferentes reaes nos dois tipos de clula envolvidas. Enzimas: Aspartato-aminotransferase + Enzima mlica-NAD Alanina-aminotransferase PEP carboxilase NADP+-Malato desidrogenase.

9.1.3 Plantas C4 Tipo 3 Esse tipo de Ciclo C4 uma forma modificada do tipo 2 (Fig. 29). Uma das diferenas que alm da alanina, tambm o PEP pode ser transportado da clula da bainha para a clula do mesfilo. A gerao do PEP ocorre, na clula da bainha, por ao da enzima fosfoenolpiruvato carboxi-cinase, de localizao citoslica. Observe que, neste caso, no ocorre o consumo e posterior regenerao de poder redutor, mas sim o consumo de somente uma molcula de ATP, em contraste com os tipos 1 e 2, os quais gastam 2ATPs .

Fig. 29: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 3, mostrando a compartimentalizao das diferentes reaes nos dois tipos de clula envolvidas.

Em geral, duas principais vantagens so advindas do metabolismo tipo C4. Primeiro, o aumento da concentrao de CO2 dentro da clula da bainha, somada maior afinidade da Rubisco pelo CO2, resultam que praticamente somente reaes de carboxilao ocorrero, ou seja, fotorrespirao prxima ao valor zero. Outra vantagem advm tambm do aumento da concentrao do dixido de carbono (CO2): havendo maiores concentraes dele dentro da folha, os estmatos dessas plantas podem se fechar nas horas mais quentes do dia, reduzindo a transpirao da planta, sem afetar a fixao total de CO2 durante o dia. Assim as plantas C4 tm sua maior distribuio em regies de clima quente e/ou seco. Contudo, importante ressaltar que essas vantagens tem um custo energtico extra, correspondente a 2 ATPs por molcula de CO2 fixado (em geral). 9.2) Plantas com o metabolismo cido das Crassulceas (CAM). Esse metabolismo uma modificao do ciclo C4, de forma que agora no existe uma separao espacial entre fixao pela PEPcase e pela Rubisco, mas sim, uma separao temporal (Fig. 30). Nas plantas CAM, a fixao pela PEPcase ocorre somente a noite, ao contrrio das outras plantas C4, onde a atividade dessa enzima limitada ao perodo diurno. A vantagem desse metabolismo que as plantas CAM apresentam uma menor perda de gua, visto que precisam abrir os seus estmatos somente noite para fixar o C02 atmosfrico. Durante a noite o malato acumulado no vacolo dessas plantas e durante o dia, esse cido orgnico transportado para o citosol, onde descarboxilado. Nesse ciclo tambm so gastos 2 ATPs para a regenerao do PEP, alm de mais 1,5 ATP/CO2 fixado, gasto energtico esse necessrio para transportar o malato contra um gradiente de concentrao (do citosol para o vacolo).

Fig. 30. Esquema das reaes do Ciclo CAM e sua distribuio temporal.

Dentre as famlias de angiospermas que apresentam plantas com metabolismo CAM citam-se as Agavceas, Bromeliceas, Cactceas, Crassulceas, e Orquidceas.

9.3) Regulao do Ciclo C4 e CAM As plantas C4 e CAM possuem muitas semelhanas fisiolgicas. Ambas, fundamentalmente, fixam inicialmente o CO2 via a enzima PEPcase. Contudo, as plantas C4 no acumulam malato em seus vacolos e sua PEPcase ativa somente durante o dia, enquanto q diferente da atividade dessa enzima, nesses dois tipos de plantas. De fato, a fosforilao da enzima PEPcase em plantas C4 ocorre somente durante o dia, e sua fosforilao resulta em uma forma mais ativa da enzima, enquanto o oposto ocorre nas plantas CAM. A enzima responsvel por essa ativao a PEP-carboxilase-cinase, a qual, por sua vez, ativa somente durante o dia em plantas C4 enquanto ativa somente noite nas plantas CAM (Fig. 31). A atividade da PEPcase-cinase controlada pelo pH citoslico, sendo que o pH mais elevado estimula esta enzima. Em plantas C4 o pH citoslico aumentado durante o dia, indiretamente pela presena de luz, enquanto que nas plantas CAM o aumento do pH citoslico ocorre durante a noite, como conseqncia do acmulo de cido mlico nos vacolos.

Figura 31. Esquema comparando as diferenas nos processos de ativao da enzima PEPcase (PEPC) entre as plantas C4 (A) e CAM (B).

9.4) Diferenas entre plantas C3, C4 e CAM Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram no final do perodo Cretceo, quando ocorreu um drstico declnio na concentrao de CO2 atmosfrico. Na Tabela 3 esto resumidas algumas das principais diferenas entre essas plantas. Nesta tabela, observa-se que as plantas CAM possuem maior eficincia no uso da gua, necessitando menor quantidade de gua para acumular matria seca. As plantas C4 apresentam comportamento intermedirio entre as plantas CAM e C4. Outro aspecto importante o menor ponto de compensao de CO2. Muitas plantas aquticas so plantas CAM, o pode ser explicado pelo fato destas plantas necessitarem de menores concentraes de CO2 para apresentarem fotossntese lquida positiva.

Tabela 3: Caractersticas diferenciais entre os trs principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanismo de fixao de carbono.