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CAPTULO

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Estrutura das Comunidades

ara a maioria dos eclogos, o termo comunidade significa um conjunto de espcies que ocorrem juntas no mesmo lugar. Os eclogos tambm concordam que as espcies numa comunidade podem interagir fortemente como consumidores e recursos ou como competidores. De fato, grande parte deste captulo e dos prximos trs se concentra nas consequncias destas interaes para a diversidade e distribuio das espcies, e para o funcionamento e estabilidade dos sistemas ecolgicos. No entanto, os eclogos no concordam sempre com o significado da palavra "comunidade", e que muito da histria pregressa da disciplina tenha consistido em debates acirrados entre os defensores das diferentes escolas. De fato, de alguma forma, estes debates ainda permanecem entre ns. Alguns eclogos tm afirmado que a comunidade uma unidade de organizao ecolgica com fronteiras reconhecveis e cuja estrutura e funcionamento so reguladas pelas interaes entre as espcies. Outros olham para a comunidade como um conjunto pouco definido das espcies que podem tolerar as condies de um lugar ou habitat especfico, mas que no tm fronteiras distintas onde um tipo de comunidade se encontra com outro. A ideia de que as comunidades so unidades ecolgicas organizadas atingiu seu extremo no conceito das comunidades como superorganismos. Desta perspectiva, as funes das diversas espcies esto conectadas como as partes de um corpo e evoluram tal que intensificam essa interdependncia. Este ponto de vista requer que as comunidades sejam entidades discretas que podem ser distinguidas uma da outra, no sentido como distinguimos os indivduos nas populaes ou as diferentes espcies numa comunidade. A defesa mais influente do ponto de vista organicista foi o eclogo vegetal americano Frederic E. Clements (1874-1945). As ideias de Clements da comunidade eram intimamente ligadas aos tipos de vegetao. Ele colocou que algumas fronteiras de comunidades - por exemplo, entre florestas decduas e a pradaria no meio-oeste dos Estados Unidos, ou entre florestas de folhas largas e florestas

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FIG. 18.1 As fronteiras de algumas comunidades so claramente definidas. As encostas dos morros do sul da Colfrno tm vegetao de chaparral nas elevaes mais altas, de campo na mais baixa, encostas mais quentes, e carvalhos-americanos nos vales mais midos entre as cristas. Fotografiade ChristiCorter/Grant HeilmanPha tography.

de acculas no sul do Canad - so claramente definidas e respeitadas pela maioria das espcies de plantas animais (Fig. 18.1). O conceito holstico de Clements de comunidade parece correto de certa forma. No podemos ponderar o significado do funcionamento de um rim separado do organismo ao qual ele pertence. Muitos eclogos argumentam que as bactrias do solo no fazem sentido sem uma referncia aos detritos sobre os quais elas se alimentam, seus consumidores e as plantas nutridas por seus rejeitos. Analogamente, pode-se compreender cada espcie somente em termos de sua contribuio para a dinmica do sistema todo. Mais importante que, de acordo com o conceito holstico, as relaes ecolgicas e evolutivas entre as espcies intensificam as caractersticas da comunidade, tais como a estabilidade do fluxo de energia e os padres de ciclagem de nutrientes, tornando uma comunidade muito mais do que a soma de suas partes individuais. Em resposta a Clements, o botnico Henry A. Gleason (1882-1975) defendeu um conceito individualista da organizao das comunidades. Gleason acreditava que uma comunidade, muito diferente de ser uma unidade distinta como um organismo, meramente uma associao fortuita de espcies, cujas adaptaes e requisitos as capacitam a viver juntas sob as condies fsicas e biolgicas de um determinado lugar. Uma associao de plantas, ele disse, "no um organismo, raramente mesmo uma unidade vegetacional, mas meramente uma coincidncia". Analogamente, a estrutura e o funcionamento das comunidades simplesmente expressam as interaes de cada espcie que constituem as associaes locais, e no refletem qualquer organizao, propsito ou qualquer outra coisa acima do nvel das espcies. Lembre-se de que a seleo natural age sobre o ajustamento dos indivduos, e assim cada populao numa comunidade evolui para maximizar o sucesso reprodutivo de seus membros individuais, e no para beneficiar a comunidade como um todo. Como veremos, a ecologia moderna integra a premissa individualista, de que a maioria dos conjuntos de espcies carecem de fronteiras distintas, e a premissa holstica, de que os atributos da estrutura e funcionamento da comunidade surgem das interaes entre as espcies.

CONCEITOS

DO

CAPTULO
A estrutura da teia alimentar influencia a estabilidade das comunidades As comunidades podem alternar entre estados estveis diferentes Os nveis trlicos so influenciados de cima pela predao e de baixo pela produo

Uma comunidade biolgica uma associao de populaes interagindo As medidas da estrutura da comunidade incluem o nmero de espcies e de nveis trlicos As relaes de alimentao organizam as comunidades em teias alimentares

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ada lugar na Terra - campo, lago, rocha na beira do mar - compartilhado por muitos organismos coexistindo. Estes organismos esto conectados uns com os outros por suas relaes de alimentao e outras interaes, formando um todo complexo normalmente chamado de comunidade. As inter-relaes nas comunidades governam o fluxo de energia e a ciclagem de elementos no ecos sistema. Elas tambm influenciam os processos populacionais, e ao fazer isso determinam as abundncias relativas das espcies. Os membros de uma comunidade devem ser compatveis, no sentido de que os resultados de todas as suas interaes permitem a eles sobreviver e se reproduzir. Embora a teoria de interaes de espcies, como vimos na Parte 4 deste livro, nos fale sobre como as populaes de predador e presas, ou duas populaes competidoras, podem coexistir, ela no pode ser aplicada a grandes nmeros de espcies interagindo. Assim, os eclogos ainda debatem os fatores que determinam os nmeros de espcies coexistindo e ainda questionam por que estes nmeros variam de um lugar para outro. Mais ainda, tambm importante compreender como as interaes das espcies influenciam a estrutura e o funcionamento das comunidades. As espcies assumem papis funcionais diferentes nas comunidades, e suas abundncias relativas refletem como elas se ajustam em toda a teia de interaes dentro da comunidade. Os conjuntos de espcies tambm mudam ao longo do tempo, seja em resposta a uma perturbao, ou aps algum processo dinmico intrnseco.

Uma comunidade biolgica uma associao de populaes interagindo


Atravs de todo o desenvolvimento da ecologia como cincia, a comunidade normalmente significa um conjunto de plantas e animais ocorrendo numa localidade determinada, e dominados por uma ou mais espcies proeminentes ou por alguma caracterstica fsica. Quando falamos de uma comunidade de carvalho, uma comunidade de salvas ou uma comunidade de lago, nos referimos a todas as plantas e os animais encontrados naquele lugar especfico dominado pelo homnimo da comunidade (Fig. 18.2). Usado desta forma, o termo no ambguo: uma comunidade est espacialmente definida e inclui todas as populaes dentro de suas fronteiras. Cada comunidade pode ser denominada. De fato, muitos eclogos europeus usam uma taxonomia complexa de comunidades - o sistema Braun-Blanquet - baseada num mtodo rigidamente definido de amostragem da composio de plantas, que coloca cada comunidade uma hierarquia de tipos organizados por sua similaridade. Quando as populaes se estendem para alm das fronteiras espacialmente arbitradas e um conjunto de espcies se mistura gradualmente com outro, conceito e realidade da comunidade se tornam mais difceis de definir. As migraes de aves entre as regies temperadas e tropicais conectam conjuntos de espcies de cada rea. As salamandras, que completam seu desenvolvimento larval em crregos e pequenos lagos, mas passam sua

(a)

~
Uma comunidade jando um crrego de pinheiros-ponderosa atravs de montanhas nas Montanhas

~
Ia) de Santa Catalina do Arizona. Ib) Uma comunidade de floresta ripria borde-

FIG. 18.2 As comunidades so normalmente denominadas segundo seus membros mais abundantes ou caractersticas fsicas.
secas no sul do Arizona. Ic) Uma comunidade de floresta decdua

jovem nas Great Smoky Moun-

tains do Tennessee. Fotografias de R. E. Ricklefs.

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existncia adulta nos bosques da vizinhana, ligam as comunidades aqutica e terrestre. Assim tambm o fazem as rvores, quando descartam suas folhas nos crregos e contribuem para a cadeia alimentar aqutica baseada nos detritvoros. Um conjunto complexo de interaes direta ou indiretamente conecta todos os membros de uma comunidade numa intricada teia. A influncia de cada populao se estende a partes ecologicamente distantes da comunidade. As aves insetvoras, por exemplo, no comem rvores, mas de fato influenciam as rvores ao predar sobre muitos dos insetos que se alimentam da folhagem ou polinizam as flores. Os efeitos ecolgicos evolutivos de uma populao se estendem em todas as direes, por toda a estrutura de uma comunidade, por meio de sua influncia sobre os predadores, competidores e presas. Uma forma de visualizar a organizao geogrfica das comunidades biolgicas plotar as abundncias de espcies ao longo de um transecto espacial ou gradiente de condies ambientais - por exemplo, de solos secos at os solos midos. Podemos imaginar dois tipos extremos de padres, mostrados esquematicamente na Fig. 18.3, nos quais a distribuio de cada espcie est plotada num gradiente de condies ambientais. Em um caso (Fig. 18.3a), as distribuies de diversas espcies coincidem proximamente, mas esto amplamente separadas daquelas de

outros conjuntos de espcies. Os eclogos chamam este caso de conceito de comunidade prxima. Cada conjunto de espcies com distribuies sobrepostas uma comunidade prxima, uma unidade ecolgica discreta com fronteiras distintas. Este padro consistente com a viso holstica, na qual as espcies que pertencem a uma comunidade esto intimamente associadas uma com a outra e compartilham limites de tolerncia ecolgica. As fronteiras de tais comunidades, chamadas de ectonos, so regies de rpida substituio de espcies ao longo de um transecto espacial ou gradiente ecolgico. Alternativamente, a distribuio de cada espcie pode no coincidir proximamente com as distribuies de outras, tal que as espcies parecem estar distribudas independentemente ao longo de um transecto espacial ou gradiente de condies ecolgicas. Este padro denominado conceito de comunidade aberta (Fig. 18.3b). Tais comunidades no tm fronteiras naturais, de forma que sua extenso arbitrria. A distribuio de cada membro de um conjunto local pode se estender independentemente para dentro de outras associaes de espcies. Como veremos, os conceitos de comunidades aberta e fechada tm ambos validade na natureza.

Ectonos
Os ectonos so lugares onde muitas espcies atingem as bordas de suas distribuies. Os ectonos so especialmente proeminentes quando diferenas fsicas fortes separam comunidades distintas. Tais diferenas ocorrem na transio entre a maioria dos ambientes terrestres e aquticos (especialmente marinhos) (Fig. 18.4), entre encostas de face norte e sul de montanhas (veja a Fig. 4.19), e onde formaes geolgicas subjacentes fazem com que o contedo mineral dos solos mude abruptamente. Fronteiras definidas de comunidades podem tambm aparecer onde uma espcie ou forma de crescimento domina o ambiente de tal forma que a borda de sua abrangncia determina os limites de distribuio de muitas espcies. Um ectono entre associaes de plantas sobre solos serpentinitos e no serpentinitos no sudoeste do Oregon representado na Fig. 18.5. Os nveis de nquel, cromo e magnsio aumentam medida que nos movemos ao longo da fronteira para dentro do solo serpentinito; as concentraes de cobre e ferro no solo despencam. A borda do solo serpentinito marca as fronteiras de muitas espcies que ou no podem invadir as comunidades em solos serpentinitos, tais como o carvalho-negro, ou esto restritas a eles, tais como a erva-de-fogo e o buckbrush (Ceanothus). Umas poucas espcies, tais como o ch-de-nova-jersey e o epilbio, existem somente na estreita zona de transio; outras, como a pilosela e a festuca, aparentemente no responsveis pelas variaes na qumica do solo, se estendem ao longo do ectono. Assim, a transio entre os solos serpentinitos e no serpentinitos s parcialmente se conforma com o conceito de comunidade fechada; o ectono reconhecido por muitas espcies, mas no todas elas. O fato de que as espcies de plantas esto restritas a determinados solos na natureza no significa que suas distribuies sejam determinadas unicamente por sua tolerncia fisiolgica s caractersticas dos solos. De fato, muitas plantas restritas aos serpentinitos ou outros solos de qualidade pobre crescem melhor em solos normalmente frteis. Por exemplo, nas reas costeiras do norte da Califrnia, diversas espcies de pinheiros e ciprestes esto restritas aos solos serpentinitos, enquanto outras esto presentes somente em solos extremamente cidos. Quando plantadas em tipos diferentes de solos num jardim comum, as plntuIas de muitas destas espcies crescem melhor no solo de seu

Os ectonos so regies de (a) Comunidades fechadas rpida mudana de espcies ao longo de um gradiente.

(b) Comunidades abertas

Em comunidades abertas, as espcies esto distribudas independentemente uma em relao outra.

Gradiente ambiental

FIG. 18.3 A estrutura da comunidade fechada distinguida da estrutura da comunidade aberta pela presena de ectonos. As
distribuies hipotticas de espcies ao longo de um gradiente ambiental (a) quando as espcies esto organizadas em conjuntos distintos (comunidades fechadas) e (b) quando esto distribudas independentemente ao longo do gradiente (comunidades abertas). As setas indicam os ectonos entre as comunidades fechadas. Cada curva representa a abundncia de uma espcie diferente ao longo do gradiente ambiental.

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FIG. 18.4 Os ectonos esto normalmente associados com mudanas abruptas no ambiente fsico. Nesta seo da costa da Baa
de Fundy, New se estendem Brunswick, as ervas marinhas da mar somente at a marca

alta. Entre a marca da mar alta e a floresta de espruce, as ondas lavam o solo das rochas e respingam sal, matando as plantas pioneiras terrestres, deixando a rea nua de vegetao. Fotografia de R. E. Ricklefs.

(a) Solos no
serpentinitos Ect.ono

(b) Solos
serpentinitos

Carvalho-negro Carvalho-venenoso I-;:::::::::::::::::::::~ ris 1Abeto-dOUglaS~~~~~~==~ Erva -de-gavio Festuca ...

Algumas espcies de plantas crescero somente em solos no serpentinitos, ... ...algumas no so responsveis pelas diferenas na qumica do solo, ... ...umas poucas crescero

t;::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::...,

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Erva-de-serpenter--[=~~~~======~ Carvalho-americano Collomia Erva-de-san-tiago Mileflio Cha-de-nova-jersey Epilbio Sanguinria

-----------l somente no ectono, ...

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250

...e outras crescero somente nos solos serpentinitos.

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200 150

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As concentraes dos elementos no solo >- determinam as plantas que formaro cada comunidade .

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5 ]0 15 20 25 Nmero da amostra ao longo do transecto


(a) A mudana nas espcies de plantas (acima) e na con(amostras

FIG. 18.5 As diferenas nas condies do solo podem resultar em ectonos.


centrao dos elementos no solo (abaixo) tinitos (amostras

num transecto ao longo de uma fronteira entre solos no serpentinitos (b) Esta fotografia na borda de uma rea aberta Dados de C D. While,

1-10) e serpen-

18-28) no sudoeste do Oregon.

de serpentinito

no norte da Coliirno

mostra quo estreitas so tais fronteiras.

Vegetaton-So! Chemstry Corre!ations n Serpentine Ecosystems, Ph.D. dissertalion,

University of Oregon 11971) Fotografia de R. E. Ricklefs.

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cresce em solos cidos (A) na natureza e no sobrevive a outros tipos de solo.

o pinheiro-paio

o cipreste-pigmeu est
restrito aos solos cidos (A) na natureza, mas cresce muito melhor em solos normais (N) e serpentinitos (5).

o cipreste-sargento

est restrito aos solos serpentinitos (5)na natureza, mas cresce quase to bem em solos normais (N).

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Pinheiro-pala Cipreste-pigmeu
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FIG. 18.6 As distribuies das espcies de plantas podem ser determinadas por fatores outros que sua tolerncia fisiolgica s caractersticasdo solo. Plntulas do pinheiro-polo (Pinus bo/anderi), cipreste-pigmeu (Cupressus pygmaea) e cipreste-sargento (Cupressus sargentii) foram cultivadas num [ordirn comum em solos cido [A], normal (N) e serpentinito (5). A observao de que algumas das espcies
crescem bem em tipos de solos nos quais elas normalmente no cresceriam na natureza sugere que algum fator diferente da qumica do solo est restringindo suas distribuies. SegundoC McMillon, Eco/. Monogr. 26: 177-212 (1956).

habitat nativo (Fig. 18.6). Contudo, o cipreste-sargento, que est restrito ao solo serpentinito na natureza, cresce quase to bem em solos normais, e o cipreste-pigmeu, que est restrito aos solos cidos, cresce muito melhor em solos "normais" e serpentinitos. De fato, os limites ecolgicos destas espcies esto determinados pela interao entre sua capacidade de crescer em tipos diferentes de solos e sua capacidade de competir com outras espcies que no podem tolerar os solos serpentinitos ou cidos. As plantas dominantes podem reforar ou mesmo criar ectonos por meio de mecanismos diferentes da competio quando elas alteram seu ambiente. Considere as fronteiras definidas entre as florestas de folhas largas e as conferas aciculadas em algumas regies, que se desenvolvem mesmo quando as mudanas espaciais na temperatura e na precipitao so graduais. A decomposio de conferas aciculadas produz abundantes cidos orgnicos, dessa forma aumentando os cidos de solo. Alm disso, como as acculas tendem a se decompor lentamente, uma grossa camada de material orgnico parcialmente decomposto se acumula na superfcie do solo. Esta mudana dramtica nas condies entre as florestas de folhas largas e aciculadas muda as fronteiras das distribuies de muitas espcies de arbustos e herbceas, que crescem melhor nos solos dentro de um tipo ou outro de floresta. Analogamente, nas fronteiras entre campos e arbustos, ou entre campos e florestas, as mudanas fortes na

temperatura da superfcie de solo, contedo de umidade, intensidade de luz e frequncia de incndios resultam em erradicaes de muitas espcies. As fronteiras entre os campos e os arbustos so normalmente estreitas, porque quando uma ou outra forma de crescimento ganha uma vantagem competitiva, ela domina a comunidade. Por exemplo, as gramneas podem impedir o crescimento dos arbustos reduzindo o contedo de umidade das camadas superficiais do solo; os arbustos podem deplecionar o crescimento das gramneas atravs do sombreamento. O fogo mantm um ectono estreito entre as pradarias e as florestas no oeste dos Estados Unidos. As gramneas perenes nas pradarias resistem ao dano pelo fogo que mata as plntulas das rvores, mas os incndios no conseguem avanar muito sobre os habitats de florestas mais midas.

o conceito

de continuum e a anlise de gradiente

Embora ectonos diferentes normalmente se formem onde as condies ambientais mudam abruptamente, eles tm menos probabilidade de ocorrer ao longo de mudanas de gradientes, ou mudanas ambientais graduais. As florestas decduas de folhas largas do leste da Amrica do Norte so limitadas por ectonos notveis ao norte, onde so substitudas por florestas aciculadas de conferas tolerantes ao frio, a oeste por campos secos

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e resistentes ao fogo, e ao sul por florestas de pinheiros resistentes ao fogo, que podem crescer sobre solos pobres em nutrientes e altamente intemperizados. As florestas decduas, elas prprias, no so homogneas, contudo. Espcies diferentes de rvores e

outras plantas ocorrem em diferentes reas dentro do bioma de floresta decdua. As espcies de rvores encontradas em uma regio qualquer - por exemplo, as nativas do leste do Kentucky - tm abrangncias geogrficas que coincidem s parcialmente, sugerindo que elas tm bases evolutivas e tambm relaes ecolgicas parcialmente independentes (Fig. 18.7). Algumas das espcies atingem seus limites ao norte no Kentucky, algumas ao sul. Como poucas espcies tm abrangncias geogrficas amplamente sobrepostas, o conjunto de espcies de plantas que encontrado em qualquer dado ponto no est em conformidade com o conceito de comunidade fechada. Uma viso mais detalhada das florestas do leste de Kentucky revelaria que muitas espcies de rvore so segregadas ao longo dos gradientes locais de condies ambientais. Algumas crescem ao longo de cristas, outras nos fundos midos de vale; algumas sobre solos rochosos pouco desenvolvidos, outras sobre solos orgnicos ricos. Numa escala maior, dentro dos tipos de habitats amplamente definidos, tais como florestas, campos ou esturios, as espcies se substituem umas s outras continuamente ao longo dos gradientes das condies fsicas. Os ambientes do leste dos Cada uma das espcies Estados Unidos formam um continuum dessa forma, com um graJ que coabita uma nica diente de temperatura norte-sul e um de precipitao leste-oeste. localidade no leste do A distribuio das espcies ao longo de um gradiente ambiental Kentuckytem uma normalmente denominada de conceito de continuum. abrangncia geogrfica O conceito de continuum pode ser visualizado por uma andiferente. lise de gradiente, na qual a abundncia de cada espcie plotada sobre um gradiente contnuo de uma ou mais condies fsicas, tais como umidade, temperatura, salinidade, exposio ou nvel de luz. Robert Whittaker, eclogo da Universidade de FIG. 18.7 Espcies que ocorrem juntas num determinado lugar ComeU, foi o pioneiro da anlise de gradiente na Amrica do podem ter diferentes distribuies geogrficas. Nenhuma das 12 Norte, e seu trabalho foi importante para afastar a viso extrema espcies de rvores que ocorrem juntas em associaes de plantas de Clement de comunidades fechadas. Whittaker conduziu a no leste do Kentucky tem a mesma abrangncia geogrfica. Segundo maior parte de seu trabalho em reas montanhosas, onde tempeH. A. Fowells,Si/vics of Forest Trees af the United Stotes, U.S. Department f ratura e umidade variam em pequenas distncias de acordo com o Agriculture,Washington, D. C. (19651 a elevao, a declividade e a exposio. Estas variveis por sua

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o carvalho mais abundante

em elevaes mais secas e mais altas...

Mais mido -

Gradiente de umidade ~

Mais seco

Abundncia relativa (%)

I
<1

I
1-10

I
10--50 50--100

... as se estende em muitos m outros tipos de florestas.

Todas as trs espcies ocorrem juntas em muitas reas.

FIG. 18.8 A espcie de rvore dominante das Great Smoky Mountains mostra distribuies distintas mas sobrepostas. As fronteiras aproximadas dos grandes tipos de florestas em relao elevao e umidade do solo aparecem esquerda. As distribuies de carvalho-vermelho, faia e carvalho-branco, contudo, no esto limitadas aos tipos de florestas com seus nomes. As abundncias relativas foram medidas como a percentagem de caules com mais de 1 cm de dimetro da espcie focal em amostras de cerca de 1.000 caules. Segundo R. H. Whittaker,Eco/. Monagr 26:1-80 (19561

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Cada espcie tem sua abundncia maior num ponto diferente do gradiente de umidade.

Mais mido -

Gradiente de umidade -

Mais seco

FIG. 18.9 Muitas anlises de gradiente revelam estruturas de comunidades abertas. Whittaker descobriu este padro quando
registrou as distribuies de espcies de plantas ao longo de um gradiente de umidade de solo nas montanhas de Santa Catalina, sudeste do Arizona, na elevao de 1.830-2.140 metros. Segundo R. H. Whittaker e W A. Niering, Ecology 46429-452 (1965)

vez determinam os nveis de luz, temperatura e umidade num determinado lugar. Nas Great Smoky Mountains do Tennessee, Whittaker descobriu que as espcies arbreas dominantes tinham distribuies ecolgicas distintas, mas parcialmente sobrepostas ao longo de um gradiente de umidade e elevao, e tambm ocorriam amplamente fora das associaes de plantas que levam seus nomes (Fig. 18.8). Por exemplo, o carvalho-vermelho cresce mais abundantemente em lugares relativamente secos em altas elevaes, mas sua distribuio se estende sobre as florestas dominadas pela faia, o carvalho-branco, as castanheiras e mesmo as cicutas (uma confera perene). De fato, o carvalho-vermelho encontrado em toda a parte alta das Great Smoky Mountains. A faia prefere condies mais midas que o carvalho-vermelho, e o carvalho-branco atinge sua maior abundncia em condies mais secas, mas todas as trs espcies ocorrem juntas em muitas reas. Nas Montanhas de Santa Catalina do sul do Arizona, Whittaker descobriu que muitas espcies ocupam distribuies ecolgicas nicas, com seus mximos de abundncia espalhados ao longo de um gradiente de umidade (Fig. 18.9). Estas distribuies so moldadas pelas adaptaes das espcies s condies ambientais e s interaes entre as espcies que competem umas com as outras ao longo do gradiente.

FIG. 18.10 As florestas tropicais abrigam a maior riqueza de espcies de quaisquer comunidades. O nmero de espcies diferentes de rvores na Ilha de Borro Colorado, no Panam, bvio mesmo nesta fotografia area. Fotografiade Carl C. Hansen,cortesia do Smithsonian TropicalResearch Institute.

As medidas da estrutura da comunidade incluem o nmero de espcies e de nveis trficos


Compreender como as comunidades variam de lugar para lugar o primeiro passo para compreender os processos que influenciam a estrutura e o funcionamento dos sistemas ecolgicos. Uma das medidas mais simples e reveladoras da estrutura de uma comunidade o nmero de espcies que ela inclui. Esta medida normalmente denominada de riqueza de espcies. Os bilogos mal catalogaram as espcies de plantas e animais na Terra, sem falar nos micrbios. Cerca de 1,5 milho de espcies foram descritas e nomeadas em todo o mundo; estimativas do total vo at as dezenas de milhes, sem incluir as bactrias e os vrus, cuja enorme variedade foi s recentemente revelada pelo sequenciamento de DNA em solos e guas. Como muitas

espcies de plantas e animais - muitas das quais desconhecidas para cincia - esto se tornando raras ou extintas, os eclogos esto tentando urgentemente aprender por que algumas comunidades tm mais diversidade biolgica do que outras, e descobrir formas de preservar o mximo possvel dessa herana natural. Os naturalistas tm conhecimento h sculos de que mais espcies vivem nas regies tropicais do que nas temperadas e boreais. Por exemplo, quando os eclogos contaram todas as rvores, arbustos e plntulas numa rea de 50 hectares na Ilha de Barro Colorado, uma ilha de 16 km2 no Lago Gatun, Panam (Fig. 18.10), encontraram mais de 300 espcies entre os 240.000 indivduos com um dimetro de 1 centmetro ou mais. Este nmero excede o nmero de espcies de rvores encontrado em todo o Canad. As reas de somente 1 hectare em algumas partes do Peru e Equador Amaznico contm mais de 300 espcies; cada rvore individual em tal rea pertence a uma espcie diferente! Como as florestas arbreas, a maioria dos tipos de organismos apresentam sua mais alta riqueza nos trpicos. Mesmo as comunidades biolgicas mais simples contm nmeros enormes de espcies. Para gerenciar esta complexidade e caracterizar a estrutura das comunidades mais amplamente, os eclogos normalmente dividem a diversidade em nmeros de espcies preenchendo diferentes papis no funcionamento das comunidades e dos ecossistemas. Uma forma simples de particionar as espcies com respeito s suas relaes de alimentao. Cada espcie pode ser colocada em um de vrios nveis trficos numa comunidade, assim denominada porque aqueles nveis correspondem a diferentes pontos na cadeia das relaes de alimentao consumidor-recurso (trophos a palavra grega para "nutrio"). As plantas e outros organismos auttrofos ("autonutrio"), que so os produtores primrios no ecossistema, ocupam o nvel de baixo. No prximo nvel esto os consumidores dos produtores primrios - herbvoros, desde formigas at zebras - que so chamados de consumidores primrios. Diversos nveis de carnvoros - consumidores secundrios,

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Nvel intermedirio do consumidor

Onivoria significa
se alimentar em mais de um nvel trfico.

Nvel mais baixo do consumidor Produtores

e vermes

FIG. 18.11 Comunidades diferentes de riquezas de espcies semelhantes podem ter estruturas de teias alimentares diferentes. (a) Uma comunidade de lodo de entremar contendo gastrpodes, bivalves e suas presas tem uma teia alimentar relativamente simples, envolvendo somente uma espcie onvora. (b) Uma teia alimentar baseada na planta Baccharis, seus insetos herbvoros e seus parasitoides mais complexa, envolvendo diversos espcies onvoras. Nos diagramas de teia alimentar como este, as linhas ligam os recursos abaixo do consumidor que est acima. Nem todas as espcies de presas esto mostradas. SegundoS. L. Pirnrn. Food Webs, Chapman& Hall, Landonand New York119821.

tercirios e assim por diante - residem nos nveis de cima dos consumidores primrios. Os detritvoros so difceis de classificar num nvel trfico definido, contudo eles preenchem um papel distinto nos ecossistemas e podem ser considerados um grupo ecolgico. Dentro dos nveis trficos, os eclogos usam os tipos de recursos consumidos e os mtodos ou locais de forrageamento para classificar as espcies em grmios, que so grupos de espcies que se alimentam de recursos semelhantes e normalmente tm modos semelhantes de vida. Os membros dos grmios no precisam ser parentes prximos. Por exemplo, as espcies de herbvoros poderiam ser classificadas em grmios de comedores de folhas, de caules, mastigadores de razes, sorvedores de nctar ou cortadores de brotos. Nos desertos do sudoeste dos Estados Unidos, muitas espcies de roedores, formigas e aves consomem sementes, e assim so classificados juntos num grmio de comedores de sementes.

sentadas pela teia alimentar tm efeitos profundos na riqueza de espcies da comunidade e em sua produtividade e estabilidade.

Os efeitos da riqueza de espcies sobre a estrutura da teia alimentar


Como vimos, dois atributos importantes da comunidade so a riqueza de espcies e as relaes de alimentao capturadas nas teias alimentares. H qualquer relao entre estes dois atributos? As duas teias alimentares na Fig. 18.11 retratam nmeros semelhantes de espcies organizadas em relaes notavelmente diferentes. A comunidade de lodo entremars (Fig. 18.11a) relativamente simples, tendo sete conexes entre as sete espcies retratadas no diagrama, com somente uma espcie consumindo os recursos em mais de um nvel trfico. Por outro lado, a comunidade planta-inseto-parasitoide (Fig. 18.11b) complexa; ela exibe doze conexes entre oito espcies e diversos casos de onvoria (alimentao em mais de um nvel trfico). Podemos classificar a complexidade de uma teia alimentar pelo seu nmero de conexes de alimentao e nveis trficos. As comparaes de teias alimentares sugerem que o nmero de conexes de alimentao por espcie independente da riqueza de espcies da comunidade, como mostrado na Fig. 18.12 para conjuntos de invertebrados, que se forma na gua capturada por plantas "tanque". I Assim, o nmero de interaes que cada espcie tem uma com a outra independente da diversidade total da comunidade. Contudo, uma outra generalizao que emergiu destas comparaes que o nmero de nveis trficos, e o nmero de grmios dentro dos nveis trficos, aumenta com a riqueza de espcies. Esta tendncia tambm aparente nas teias alimentares das comunidades de plantas tanque. Assim, uma riqueza de espcie crescente est normalmente associada a uma

As relaes de alimentao organizam as comunidades em teias alimentares


Os eclogos usam as relaes de alimentao para descrever a estrutura de uma comunidade. Considere uma nica cadeia alimentar consistindo em nveis trficos: na parte de baixo est uma planta, que alimento de um determinado tipo de lagarta. A lagarta por sua vez comida por uma ave, que pode ser predada por um felino. Cada um destes consumidores obtm energia dos nutrientes de que precisa a partir de seus recursos alimentares. Assim, diz-se que a energia e os nutrientes podem viajar para cima na cadeia alimentar, desde a planta at o felino. As relaes de alimentao so mais complexas do que este quadro simples sugere, contudo. A maioria dos consumidores come somente uns poucos de muitos tipos de recursos disponveis a eles, embora raro seja o recurso comido por somente um nico tipo de consumidor. A energia e os nutrientes seguem muitas vias diferentes e interconectadas atravs do ecossistema, coletivamente denominadas de teia alimentar. As interaes de alimentao repre-

'N.R.T.: No original, pitcher plants, que inclui muitas espcies de plantas carnvoras; o autor trata do conjunto de animais que vivem ou caem dentro desse tipo de plantas que possui urna estrutura em forma de tanque que armazena gua ou lquido, possibilitando um ambiente para muitos invertebrados.

- - -~---=-=--

Estrutura das Comunidades

337

o nmero de conexes por espcie


independente da riqueza de espcies.

o nmero de nveistrficos
aumenta com a riqueza de espcies.
Malsia, Ocidental

~O

~ IL-----------~~ _ .l:
.:a
Intennedirio


Seychelles

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A

Madagascar

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B 14

O
C

8
4 10 2,9

6
22 3,4

6
3,0

FIG. 18.12
teia alimentar

Uma riqueza de espcie recente est associada com uma complexidade de teia alimentar crescente. Estes diagramas
para as comunidades de invertebrados vivendo em plantas tanque

de n-

Nepenthes

em diferentes regies bordejando

o Oceano

dico mostra uma diversidade vivos (AI, insetos recentemente

ecolgica afogados

crescente (mais nveis (B) e restos orgnicos

ricos

e grmios dentro dos nveis

trlicos]

e cadeias

alimentares

mais longos,

mas nmeros semelhantes de conexes de alimentao

por espcie, com uma riqueza de espcie crescente. As fontes de alimento so insetos mais antigos (CI. Segundo R. A. Beaver, Eco!. Enlomo!. 10241-248

[1985)

crescente complexidade de teia alimentar. O modo como estes atributos de comunidades so determinados e as suas consequncias para o funcionamento das comunidades permanece como uma rea ativa de pesquisa ecolgica.

Efeito da estrutura da teia alimentar sobre a diversidade de espcies


Vimos que a diversidade de espcies pode aumentar a complexidade da teia alimentar mas, inversamente, as relaes de alimentao podem afetar a diversidade de espcies numa comunidade. Por exemplo, quando um predador controla a populao do que seria um competidor dominante, ele pode possibilitar a sobrevivncia de competidores inferiores. Assim, o nmero de espcies num nvel trfico determinado dentro de uma teia alimentar pode depender do consumo pela espcie que se encontra nos nveis trficos mais altos. Robert Paine, da Universidade de Washington, foi um dos primeiros eclogos a responder relao entre a organizao da teia alimentar e a diversidade da comunidade. Lembre-se, do

Captulo 16, do experimento no qual ele removeu estrelas-domar predadoras de reas de costes rochosos ao longo da costa de Washington, Em consequncia, a presa primria da estrelado-mar, o mexilho Mytilus, se espalhou rapidamente, expulsando os outros organismos das reas experimentais e reduzindo a diversidade e a complexidade das teias alimentares locais, particularmente a diversidade dos herbvoros (veja a Fig. 16.17). Em outro experimento, Paine mostrou que o mesmo princpio se aplica diversidade de produtores primrios. A remoo do ourio-do-mar Strongylocentrotus, um herbvoro, permitiu que um pequeno nmero de algas competitivamente superiores dominassem uma rea, expulsando muitas espcies efmeras ou resistentes pastagem, John Terborgh, da Universidade Duke, e seus colegas descreveram um exemplo espetacular deste efeito do consumidor num experimento no intencional de remoo de predador nas florestas pluviais da Venezuela. As guas subindo atrs de uma represa construda para energia hidroeltrica isolaram diversos pequenos fragmentos (0,25-0,9 ha) de florestas em morros, agora ilhas circundadas por gua. Estes fragmentos eram mui-

338

Estruturadas Comunidades

to pequenos para sustentar predadores dos herbvoros maiores, incluindo macacos e iguanas-verdes, e assim as populaes destes herbvoros cresceram vertiginosamente. Os macacos atingiram densidades equivalentes a 1.000 indivduos por km2 nas ilhas livres de predador, em comparao com os 20-40 por km2 nas ilhas continentais adjacentes. Os tatus desapareceram das ilhas, e assim as formigas cortadoras de folhas tambm ficaram livres dos predadores, e suas densidades aumentaram de menos de 1 colnia por 4 hectares para entre 1 e 7 colnias por hectare. Este "derretimento" estrondoso do ecossistema afetou a regenerao das rvores. As florestas continentais no perturbadas contm 200-400 pequenas plntulas por 500 m"; nas ilhas isoladas, as plantas foram reduzidas para somente 39 caules por 500 m", e em mdia somente 136 caules. Em consequncia, a regenerao da floresta foi severamente rompida nas ilhas, e tanto a produtividade quanto a diversidade de plantas despencaram. Muitos experimentos de remoo de tais predadores mostram que alguns consumidores podem manter a diversidade entre as espcies de recurso, e, portanto, influenciar a estrutura de uma comunidade (Fig. 18.13). Tais espcies so chamadas de consumidores-chave, porque quando eles so removidos, o edifcio da comunidade desaba. Assim, manter populaes de consumidores-chave vital para a estabilidade de uma comunidade.

FIG. 18.13 A eliminao experimental de consumidores-chave mostra sua influncia no controle sobre a diversidade de espcies.
A rea experimental no lado direito da fotografia foi borrifada com inseticida por 8 anos; a rea esquerda uma rea de controle no borrifada. O inseticida impediu as populaes do besouro crisomlido Microrhopala vittata de atingir nveis de surto e desfolhar a varadourada (Solidogo olti55imal, sua planta preferida. Consequentemente, a vara-dourada passou a dominar a rea borrifada e sombreou muitas outras espcies que crescem na rea de controle mais diversa. Cortesia de Walter Carson, de W P. Carson e R. B. Root,Eco/. Monogr. 7073-99 120001

Acmaea

peita
Teia de conectividade mostra relaes de alimentao entre organismos Detritos

Strongylocentrotus

Katharina

Tonicella

Acmaea mitra

Diatomceas

bnticas

Alaria

Hedophyllum

Corallina

Bossiella Acmaea

Lithothamnium

Acmaea peita
Teia de fluxo de energia mostra conexes quantificadas com o fluxo de energia Detritos

Strongylocentrotus

Katharina

Tonicella

mUra

Diatomceas bnticas

Alaria

1\

Hedophyllum

Corallina

Bossiella

Lithothamnium

Acmaea pelta
Teia funcional reala a influncia das populaes nas taxas de crescimento de outras populaes Detritos Diatorceas bnticas

Tonicella

Acmaea. mirra

Alaria

Hedopliylluni

Corallina

Bossiella

Lithothamnium

FIG. 18.14 Os eclogos usam trs abordagens para deduzir as relaes trficas. Trs tipos de diagramas de teia alimentar, aqui aplicados s espcies de uma zona entremar rochosa na costa de Washington, mostram diferentes formas pelas quais as espcies influenciam umas s outras dentro das comunidades. A espessura da seta reflete a intensidade da relao. Segundo R. 1 Paine,I Anim. Eco/. 49667-685 119801

.,

Estrutura das Comunidades

339

Uma variedade de tipos de teias alimentares


As relaes consumidor-recurso representadas nas teias alimentares so a chave para compreender a organizao da comunidade. Robert Paine distinguiu os diferentes tipos de teias alimentares que descrevem as diferentes formas pelas quais as espcies influenciam umas s outras dentro das comunidades. As teias de conectividade realam as relaes de alimentao entre as espcies, retratadas como conexes numa teia alimentar. As teias de fluxo de energia representam um ponto de vista ecossistmico, no qual as conexes entre as espcies so codificadas pelo fluxo de energia entre um recurso e seu consumidor. Nas teias funcionais, a importncia de cada espcie em manter a integridade de uma comunidade refletida na sua influncia nas taxas de crescimento das populaes das outras espcies. Este papel controlador, que pode ser revelado somente por experimentos, no precisa corresponder quantidade de energia fluindo atravs de uma determinada conexo na teia alimentar, como mostrado para a teia alimentar de entremar na Fig. 18.14. Note que alguns consumidores, como o molusco Acmaea peita e A. mitra e o quton Tonicella, ingerem considervel energia alimentar, mas a remoo destes consumidores no tem efeito detectvel na abundncia de seus recursos. O controle mais efetivo foi exercido pela estrela-do-mar Strongylocentrotus e o quton Katharina, que podem ser considerados consumidores-chave neste sistema. Algumas influncias viajam por rotas incomuns atravs das teias alimentares. Por exemplo, num estudo de caracis (Littorina) pastando sobre algas em costes rochosos, os investigadores notaram que os caracis infectados com vermes trematoides tornavam os pastadores menos eficientes, provavelmente porque os parasitas interferiam com a digesto. A presena dos parasitas resultou em densidades de algas muito mais altas e uma mudana na composio das espcies das algas. Uma sequncia mais indireta de eventos explicou o efeito das raposas sobre a vegetao das ilhas na cadeia das Montanhas Aleutas do Alasca. As

raposas nestas ilhas predam principalmente aves marinhas. Quando as raposas esto presentes, as aves marinhas so menos comuns, e transferem menos material fecal rico em nutrientes produzidos de suas presas marinhas para as ilhas. Em consequncia, a fertilidade do solo e a produo de plantas caem, e a paisagem muda de uma comunidade de plantas dominadas por gramneas para uma comunidade dominada por arbustos (Fig. 18.15).

A estrutura da teia alimentar influencia


a estabilidade das comunidades
As consequncias dramticas da remoo dos consumidores de teias alimentares levaram os eclogos a se perguntarem se as diferenas nas estruturas das teias alimentares poderiam afetar a estabilidade das comunidades. um determinado arranjo de relaes de alimentao entre as espcies intrinsecamente mais estvel do que um arranjo diferente entre o mesmo nmero de espcies? Quo importante a estabilidade da teia alimentar para a estrutura das comunidades? A estabilidade, naturalmente, tem muitos significados. A estabilidade ao longo do tempo ecolgico tem dois componentes essenciais, constncia e resilincia. A constncia a medida da capacidade do sistema em resistir a mudanas em face de influncias externas; de fato, a constncia s vezes denominada de resistncia. A resilincia a capacidade de um sistema em retomar a algum estado de referncia aps uma perturbao. A resilincia, como a regulao de populao dependente da densidade, implica que o sistema tem processos internos que podem compensar a mudana induzida pela perturbao. No caso das populaes, as taxas de natalidade crescentes ajudam a restaurar uma populao sua capacidade de suporte aps uma reduo em seus nmeros. A resilincia nas comunidades tambm depende das mudanas nas taxas de natalidade e mortalidade, mas com a influncia adicional das interaes entre as espcies.

FIG. 18.1 5 A predao da raposa sobre aves marinhas transforma as comunidades de plantas numa ilha subrtica. (a) Na Ilha
Buldir, onde as raposas esto ausentes, a comunidade de plantas

dominada

pelas gra-

mneas. (b) Na Ilha Ogangan, da por arbustos e euforbiceas. et

onde as rapo-

sas esto presentes, a comunidade

domina(a)

01,

Science 307: 1959-1961

De D. A. Croll 120051

(b)

a
340
Estruturadas Comunidades

(a)

Biomassa total de plantas

(b)

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200 150 .

200 150 100 50

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... .....-- "


...

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2001

.. '/.-.
: ..

O~-------------------2001 2003 2005


As euforbiceas fixadoras de nitrognio aumentaram dramaticamente durante o primeiro ano do experimento ...

O~-----I-------------2005
... as foram rapidamente m substitudas pelas gramneas medida que o experimento continuou. (d) Riqueza de espcies de plantas

20 FIG. 18.16 Uma perturbao ambiental pode causar uma resposta retardada
no funcionamento das comunidades. A irrigao na primavera em reas de campo numa zona de clima mediterrneo do norte da Collrno teve diversos efeitos. A irrigao aumentou a produo (medida como biomassa de plantas; aI e inicialmente mudou a dominncia para euforbiceas lxodoros de nitrognio [b] que era de gramneas anuais [c]. Aps vrios anos, a produo retornou aos nveis de controle, e a dominncia das gramneas foi restaurada, mas o nmero de espcies de plantas [d] permaneceu grandemente reduzido pela perturbao. Segundo Suttle, Thomsen Power,Science 315:640-642 (20071. e

15

10

OL------------------2001 2003 2005

Um experimento conduzido no norte da Califrnia em campos ilustra as respostas complexas das comunidades s perturbaes ambientais. Este experimento testou a resilincia da comunidade de campo em resposta mudana do clima. Kenwyn Suttle e Meredith Thomsen, no laboratrio de Mary Power da Universidade da Califmia em Berkeley, regaram reas de campo no fim da primavera por um perodo de cinco anos, de fato estendendo a estao chuvosa normal nesta zona de clima mediterrneo. A produo, medida como biomassa vegetal no fim da estao de crescimento, aumentou grandemente nas reas regadas em comparao com as reas de controle no regadas. O surto inicial na produo foi particularmente evidente nas euforbiceas fixadaras de nitrognio, que se tornaram mais produtivas do que as gramneas anuais no sistema. Aps 4 ou 5 anos, contudo, a produo retomou ao nvel das reas de controle, e as grarnneas anuais recuperaram sua dominncia (Fig. 18.16). Evidentemente, ajustes na composio de espcies da comunidade causaram uma volta ao equilbrio original da produo pelas eufarbiceas fixadaras de nitrognio e pelas grarnneas. Contudo, a riqueza das espcies de plantas nas reas experimentais caiu marcantemente. Neste experimento, o sistema precisou de vrios anos para se estabilizar no novo padro de funcionamento de ecossistema. A despeito da aparente resilincia de alguns atributos do ecos sistema, os resultados do experimento foram alarmantes ao sugerir que qualquer extenso da estao chuvosa resultante da mudana climtica provavelmente levar a uma reduo da riqueza de espcies no habitat de campo.

i. ECLOGOS I EM CAMPO!
L ..

A diversidade de espcies ajuda a~ com unidades a retornar de perturbaes? A medida J que as atividades humanas crescentemente alteram a diversidade de espcies e a estrutura da teia alimentar das comunidades biolgicas, importante conhecer os efeitos destas mudanas sobre a estabilidade dos sistemas ecolgicos. Quando uma comunidade perturbada - por exemplo, por um incndio ou uma doena epidmica que varre atravs dela quo rapidamente pode o sistema retornar ao seu estado original no perturbado? Os eclogos esto especialmente interessados em saber se a remoo de espcies de uma comunidade, particularmente as espcies-chave, reduz a sua resilincia no rastro da perturbao. Chris Steiner e seus colegas da Universidade de Rutgers atacaram esta questo montando comunidades de organismos em pequenas garrafas de gua no laboratrio. As comunidades eram simples, consistindo em produtores (algas), detritvoros (bactrias), consumidores de algas e bactrias (protozorios) e predadores onvoros (rotferos). Para variar a diversidade de espcies e a estrutura da teia alimentar das comunidades, os pesquisadores selecionaram uma, duas ou quatro espcies de cada nvel trjico, ento desenvolveram estas comunidades de baixa, mdia e alta diversidade com suprimentos de baixo e alto nvel de nutrientes. Aps trs semanas, o nmero de espcies em cada um dos tratamentos de diversidade tinha se estabilizado para cerca de quatro, seis e oito espcies, respectivamente em ambos os microcosmos de alta produtividade (alto nutriente) e baixa produtividade (baixo nutriente). Em seguida, para quantificar a resilincia, os pesquisadores simularam um episdio grande de mortalidade removendo 90% dos organismos de alguns dos microcosmos em cada

Estrutura das Comunidades

341

0,10 Produtividade Baixa 0,05 Alta

0,00 Baixa Mdia Alta Diversidade de espcies

FIG. 18.17 A resilincia das comunidades aumenta com a diversidade. A resilincio das comunidades de algas, bactrias, protozorios baixa e rotferos no microcosmo A resilincia do laboratrio sob condies de com disponibilidade de nutrientes maior em comunidades medida como a taxa diria (no perturbada). (20061. de controle

mais espcies.

de retorno

aos nveis da biornosso

Segundo C F.

Por outro lado, medida que as comunidades se tornam mais diversas, as espcies exercem influncias maiores umas sobre as outras atravs de suas vrias interaes; estas conexes biolgicas, por sua vez, poderiam criar retardos de tempo desestabilizadores nos processos populacionais (veja os Captulos 12 e 15). As estruturas das teias de alimentao naturais, como aquelas mostradas nas Figs. 18.11 e 18.12, variam tremendamente. Contudo, ns presumimos que cada uma dessas teias alimentares persistiu por longos perodos do tempo ecolgico e mesmo evolutivo, significando que todas so essencialmente estveis, talvez com diferentes equilbrios de constncia e resilincia. Significa a variao na estrutura da teia alimentar que as regras de estabilidade dependem de determinados organismos e circunstncias ecolgicas? Ou no a estabilidade uma considerao importante, em cujo caso a estrutura da teia alimentar, mais do que ser selecionada para estabilidade, meramente reflete as relaes de alimentao de cada espcie que forma uma comunidade?

Steiner et ai., Ecofogy 87(41996-1007

grupo de tratamento, e ento mediram quo massa total daquelas comunidades retornava troles no perturbados.

rapidamente a bioaos nveis dos con-

As comunidades podem alternar entre estados estveis diferentes


Um sistema resiliente capaz de retomar a um estado de "referncia" aps uma perturbao. s vezes, contudo, um sistema pode ter mais do que um estado de referncia. Discutimos estados estveis alternativos no Captulo 15 em relao regulao da populao. L, vimos que uma populao poderia ter um estado de equilbrio determinado principalmente pelos seus recursos e um outro, inferior, determinado por seus predadores e parasitas. Em qualquer dos pontos, a populao permanece estvel, significando que pequenas perturbaes so seguidas por um retorno ao ponto de referncia. As comunidades biolgicas, que, acima de tudo, consistem em populaes mltiplas, podem tambm apresentar estados estveis alternativos. Trocar uma comunidade inteira entre estados estveis alternativos requer uma perturbao externa mais dramtica, como a remoo de um consumidor-chave. Uma comunidade poderia ter estados estveis alternativos quando seus membros diferem em suas respostas a um importante fator ambiental. Por exemplo, se uma espcie-chave prospera em uma rea de temperatura mais baixa do que outra espcie-chave, o carter da comunidade poderia mudar de um modo sbito com o aquecimento global medida que uma espcie substituir a outra. Tais transies entre estados estveis alternativos ocorrem na fronteira pradaria-floresta no meio-oeste dos Estados Unidos. Durante os anos de chuva abundante, o fogo suprimido, e as rvores avanam sobre as pradarias, sombreiam as espcies daquele sistema e substituem o campo por floresta, se as condies de umidade persistirem. Com a persistncia de anos secos, as florestas se tornam mais secas e os incndios da pradaria mais frequentes. Estes incndios podem penetrar nas florestas e abriIas para a colonizao pelas plantas da pradaria. Assim, um mecanismo de promoo ambiental pode mudar a comunidade entre estados alternativos. Estes estados tendem a ser estveis uma vez formados, porque as florestas suprimem o fogo ao reter umidade, e as plantas de pradaria, cujos rizomas subterrneos e as coroas radiculares resistem aos efeitos do incndio, encorajam o incndio atravs da acumulao de abundante material orgnico inflamvel acima do solo.

Nos tratamentos de alta produtividade, a resilincia diferiu pouco entre as comunidades de baixa, mdia e alta diversidade (Fig. 18.17). Por outro lado, nos tratamentos de baixa produtividade, a resilincia foi positivamente correlacionada com o nmero de espcies da comunidade. A resilincia pareceu depender principalmente das taxas reprodutivas rpidas de algumas espcies produtoras de algas, que foram capazes de aumentar rapidamente, proporcionando um recurso alimentar abundante para reconstruir as populaes nos nveis triicos mais altos. A maioria dos produtores atingiu taxas de alto crescimento sob os tratamentos de alta produtividade, mas as concentraes de nutrientes nos tratamentos de baixa produtividade limitaram o crescimento de algumas espcies de algas. A resilincia maior das comunidades mais diversas se, no sentido poderia no refletir a diversidade de espcies per de que espcies diferentes cornplernentcrn-se pmos para o funcionamento do sistema. Em vez mais diversas poderiam incluir, apenas

s outras contribuindo disso, as comunidades

devido ao acaso, uma ou mais espcies que conseguem sustentar um crescimento rpido sob condies de baixa nutrio. Experimentos controlados como este de microcosmo de laboratrio oferecem insights teis sobre o papel que a diversidade de espcies representa na determinao da resilincia da comunidade. Contudo, como os experimentos de laboratrio simplificam a natureza, os eclogos precisam examinar sobresestas re-

laes mais profundamente em condies mais naturais. As perdas de espcies em muitas partes do mundo aumentam a importncia de se compreender como a diversidade influencia a capacidade das comunidades em responder s perturbaes .

H diversas formas pelas quais a diversidade de espcies pode influenciar a estabilidade da comunidade. Por um lado, uma estrutura de teia alimentar mais complexa poderia aumentar a estabilidade de uma comunidade se os predadores tivessem presas alternativas, em cujo caso seus tamanhos de populao poderiam depender menos das flutuaes nos nmeros de uma espcie especfica de presa. Alm disso, onde a energia pode caminhar por muitas vias atravs de um sistema, o rompimento de uma via poderia meramente desviar mais energia para uma outra.

342

Estruturadas Comunidades

rea do fragmento (m-) -O _] _2 _4

_8

Na Gruta de Toothacker, as comunidades eram dominadas pela alga-marrom Futus vesiculosus.

Gruta de Toothacker (exposio norte) Semibalanus balanoides

80
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O

1998
Anos

2000

2002

Na gruta de Mackerel, as comunidades foram dominadas pela craca Semibalanus balanoides.

Estes efeitos foram mais fortes nos maiores fragmentos tratados.

FIG. 18.18 A remoo dos organismos numa comunidade de zona entremars rochosa de New England resulta na substituio por uma comunidade dentre novas diversas possveis. Neste experimento, os pesquisadores limparam o algo rochoso Ascophy/lum nodosum de fragmentos de 1 m2 o 8 m2 de rea e observaram os comunidades que se desenvolveram naqueles fragmentos 00 longo de 5 anos. SegundoP S. Pelraitise S. R. Dudgeon.). Exp. Mar. Biol. Ecol. 326: 14-26120051.

'Ir

Imitando os efeitos do arraste do gelo sobre a costa rochosa do Maine. Diversos tipos de perturbaes tm se mostrado capazes de trocar as comunidades entre estados estveis alternativos. Por exemplo, trabalhando na zona entremar dos costes rochosos do Maine, os eclogos da Universidade da Pensilvnia Peter Petraitis eSteve Dudgeon limparam reas dominadas por algas rochosas Ascophy/lum nodosum para imitar o efeito do arraste do gelo no inverno, que ocorre frequentemente na rea. As reas limpas eram de 1, 2, 4 e 8 m2 de tamanho. As clareiras - especialmente as maiores - foram rapidamente colonizadas pela alga marrom Fucus vesiculosus e a craca Semibalanus balanoides, e sua presena impediu o restabelecimento da alga rochosa durante os 5 anos do experimento. A nova comunidade que se formou aps a perturbao dependeu da exposio da costa rochosa (Fig. 18.18). Os stios de face norte se tornaram dominados pelas cracas e os stios de face sul por Fucus. Neste caso, a troca de um estado alternativo dependeu da capacidade de colonizao fraca de Ascophy/lum comparada com Fucus e cracas. Restou para ser analisado se os fragmentos abertos voltariam a ser cobertos com Ascophy/lum durante os perodos mais longos medida que as algas rochosas gradualmente exclussem por competio o Fucus e as cracas. Contudo, a raspagem do gelo peridica poderia claramente manter a regio com um mosaico de tipos diferentes de comunidades existindo sob condies ambientais que seriam de outra forma idnticas .

ECLOGOS EMCAMPOj

Os nveis trficos so influenciados de cima pela predao e de baixo pela produo


Vimos nos Captulos 14 e 15 que os predadores podem deplecionar as populaes de suas presas dramaticamente. Este princpio pode aplicar-se igualmente bem para nveis trficos inteiros. Num artigo clssico publicado em 1960, trs eclogos da Universidade de Michigan, Nelson Hairston, Frederick Smith e Larry Slobodkin, sugeriram que a Terra verde porque os carnvoros deplecionam as populaes de herbvoros, que de outra forma consumiriam a maior parte da vegetao. Quando os efeitos indiretos das interaes consumidor-recurso avanam pelos nveis trficos adicionais de uma comunidade, este fenmeno chamado de cascata trfica (Fig. 18.19). Quando os nveis tr6>. ficos mais altos determinam os tamanhos dos nveis abaixo deles, a situao denominada de um controle top-down. Quando o tamanho do nvel trfico determinado pela taxa de produo de seu recurso alimentar, a situao denominada de um controle bottom-up. Os eclogos tm debatido as capacidades relativas dos mecanismos top-down e bottom-up por muitos anos. Quando os experimentalistas removem predadores de uma comunidade, as populaes de herbvoros normalmente aumentam to rapidamente que dizimam os recursos de plantas das quais se alimen-

Estrutura das Comunidades

343

Com o controle top-down, os consumidores deplecionam o nveltrfico no qual se alimentam, indiretamente aumentando o prximo nvel trfico mais baixo.
A adio de um quarto .... ,,""'~'....--J nveltrfico resulta numa

cascata trfica conectando todos os nveis numa comunidade.


Consumidor secundrio

o
O

Consumidor primrio

o t O

t O
~

A biomassa relativa

dos nveistrficos mudou sob controle top-down.

Produtor

FIG. 18.19 A estrutura trfica de uma comunidade pode ser determinada pelo controle bottom-up ou top-down.

Sob controle bottom-up, uma produo aumentada resulta em maior produtividade em todos os nveistrficos acima.

tam. Vimos um exemplo antes, neste captulo, das ilhas isoladas pela inundao na Venezuela que ficaram muito pequenas para sustentar os predadores do topo. Por outro lado, as plantas podem controlar as populaes de herbvoros de baixo para cima, assim por dizer, resistindo ao consumo por meio de vrios compostos secundrios (veja o Captulo 14). Analogamente, poderamos esperar o controle top-down em muitos ecossistemas aquticos, porque as plantas e algas aquticas, especialmente o fitoplncton, so muito mais comestveis do que a maioria da vegetao terrestre (veja o Captulo 22). Um levantamento da densidade de zooplncton e fitoplncton nos lagos naturais por Mathew Leibold e seus colegas da Universidade de Chicago mostrou que a densidade do zooplncton (seus consumidores primrios) variou em paralelo com a densidade do fitoplncton (os produtores), um padro consistente com o controle bottom-up (Fig. 18.20a). Quando os pesquisadores adicionaram peixes predadores aos lagos experimentais, contudo, eles diminuram a densidade do zooplncton, e a abundncia de fitoplncton aumentou na maioria dos casos, s vezes por um fator de mais de 10, indicando um controle top-down (Fig. 18.20b). Estes resultados sugerem que a produo geralmente determina a densidade das populaes se alimentando nos nveis trficos mais altos em ecos sistemas aquticos, mas as interaes top-down podem, contudo, estreitar o tamanho dos nveis trficos. Lars-Anders Hansson e seus colegas da Universidade de Lund na Sucia investigaram os efeitos bottom-up na estrutura da comunidade em ecossistemas aquticos adicionando nutrientes inorgnicos (fsforo e nitrognio) comunidade de microcosmos experimentais para intensificar sua produtividade. Os sistemas experimentais foram estabelecidos em centenas de tanques grandes e cilndricos numa estufa e armazenados com trs nveis trficos (detritvoros bacterianos, flagelados e algas fotossintticas e zooplncton) ou quatro nveis trficos (adicionando peixes como predadores do zooplncton) (Fig. 18.21a). Os resultados do experimento revelaram tanto um controle bottom-up

quanto um top-down. Em ambos os sistemas de trs e quatro nveis, adicionar nutrientes inorgnicos aumentou as densidades da maioria dos nveis trficos do sistema. Contudo, quando os peixes foram adicionados (o quarto nvel trfico) os nveis de zooplncton diminuram em ambos os tratamentos de baixa e alta produtividade, e as densidades dos produtores aumentou (Fig.18.2Ib). Assim, como o levantamento comparativo de Leibold e os experimentos em lagos naturais, os experimentos de microcosmo de Hansson e seus colegas proporcionaram uma evidncia de que a produtividade aumentada tende a aumentar a densidade de todos os nveis trficos superiores. Contudo, os experimentos tambm mostraram que os consumidores podem deplecionar o tamanho do nvel trfico imediatamente abaixo deles e multiplicar populaes dois nveis abaixo. No sistema de trs nveis, o zooplncton pastando mudou as relaes de dominncia dos organismos no nvel trfico do produtor. Em nveis baixos de nutrientes, os flagelados e as algas eram relativamente mais abundantes do que as bactrias; nos nveis mais altos, uma populao crescente de zooplncton deplecionou os flagelados e as algas e permitiu que as densidades de bactrias aumentassem. Esse experimento tambm demonstrou o princpio que discutimos junto com a dinmica da predao (Captulo 15), de que a produtividade aumentada numa populao de recurso normalmente passada para seus consumidores. Quando peixes foram adicionados ao microcosmo para construir um sistema de quatro nveis, eles impediram que o zooplncton crescesse tanto quanto a adio de nutrientes, e as algas assim como as bactrias responderam aos altos nveis de nutrientes. As cascatas trficas top-down tambm ocorrem em sistemas marinhos. Os coppodes, por exemplo, podem substituir recursos alimentares medida que os nveis de nutrientes mudam, estabelecendo uma mudana macia em toda a teia alimentar (Fig. 18.22). Quando os nutrientes so abundantes, as grandes diatomceas dominam o nvel trfico do produtor, e os coppodes

344

Estrutura das Comunidades substituem sua dieta de protistas ciliados por diatomceas. Em consequncia, as populaes de ciliados aumentam e seus recursos alimentares principais, pequenos tipos de algas, so grandemente reduzidos. Os nveis de nutrientes baixos favorecem o crescimento das pequenas algas sobre as diatomceas, e assim os coppodes trocam para ciliados, e a queda na populao de ciliados alivia as pequenas algas da presso do consumidor. Assim, as mudanas nos nveis de nutrientes podem trocar o sistema entre estados estveis alternativos. Os coppodes, eles prprios, sofrem a predao pela gua-viva, cujos efeitos top-down dependem dos estados de nutrientes do sistema. Em nveis altos de nutrientes, a predao da gua-viva sobre os coppodes reduz seu consumo das grandes diatomceas, que ento dominam o sistema e mantm uma alta produtividade do ecos sistema. Em nveis baixos de nutrientes, a predao da gua-viva sobre os coppodes reduz seu consumo de ciliados, que resulta numa reduo da biomassa das pequenas algas. Neste caso, o predador do topo - a gua-viva - tem efeitos contrastantes na produtividade e biomassa do produtor do sistema .

Os tamanhos relativos dos dois nveistrficos esto positivamente correlacionados, indicando um controle bottom-up.

(a)

1.000

100 .

10

.. . .. ..:.~; .... .. ... ......... .... ,!.~":'. . .. ,, 'S . ..

/ .:~ .I~/.
~
-

,............

:.

Uma cascata trfica indo de peixes para flores. As cascatas trficas causadas pelos predadores nas teias alimentares parecem ser onipresentes nas comunidades, e seus efeitos podem at mesmo cruzar ecossistemas diferentes. Tiffany Knight e colegas na Universidade (b) da Flrida e na Universidade de Washington em St. Louisrecentemente questionaram se as cascatas trficas em pequenos lagos O)------l.~ poderiam afetar as comunidades terrestres adjacentes. Sem peixe Com peixe Durante algum tempo, os eclogos sabiam que os peixes agem como importantes predadores sobre os insetos em pequenos lagos, 1.000 incluindo as larvas aquticas das liblulas. Assim, os pequenos lagos contendo peixes tendem a ter menos larvas de liblulas. As larvas que sobrevivem eventualmente se metamorfoseiam em adultos voadores, que so importantes predadores de outros insetos 100 voadores. Num estudo conduzido perto de Gainesville, Flrida, Knight e seus colegas compararam ambas as abundncias de larvas e de liblulas adultas dentro e no entorno de quatro pequenos ~ lagos que tinham sido alimentados com peixes e quatro sem peixes . 10 . Os pequenos lagos estavam separados por uma distncia mdia de 1.000 metros. As larvas foram amostradas varrendo-se os pequenos lagos com redes, e as densidades das populaes adultas foram avaliadas por observaes visuais. Como esperado, os pequenos lagos com peixes produziram menos liblulas larvais e lL---------- ~.~----~-0,1 10 100 1.000 adultas do que os pequenos lagos sem peixes (Fig. 18.23). Mas esta diferena na abundncia de liblulas tem qualquer Biomassa de fitoplncton efeito sobre a comunidade terrestre? Muitas das presas captura(f.Lg de clorofila por L) das por liblulas adultas, incluindo abelhas, moscas e borboletas, so polinizadores de plantas. Os investigadores raciocinaram que se as liblulas deplecionam as populaes destes polinizadores, Quando peixes foram as flores nas vizinhanas dos pequenos lagos sem peixe recebeadicionados, o zooplncton riam menos visitantes polinizadores do que as flores prximas aos pequenos lagos com peixes. Isto exatamente o que eles descodiminuiu e o fitoplncton briram (Fig. 18.24). aumentou, indicando um Se uma diferena nas visitas de polinizadores influencia ou controle top-down. no a produo de sementes pelas plantas depende de se a produo de sementes limitada pelo plen. Em muitos estudos mosFIG. 18.20 A densidade do consumidor primrio mostra os efeitrou-se que as plantas estabelecem um nmero normal de sementos de ambos as influncias bottom-up e top-clown. (a) A relao tes mesmo quando a quantidade de plen que recebem reduentre a biomassa de zooplncton e a biomassa de fitoplncton em zido. Para testar a limitao de plen, Knight e seus colegas lagos naturais mostrada em um intervalo de produtividade. (b) In- adicionaram manualmente plen a uma das plantas comuns na troduzir peixes predadores nos lagos reduz as populaes de zoo- rea de estudo, a erva-de-so-joo (Hypericum fasciculatum). plncton e resulta num aumento da biomassa de litoplncton. As Para as plantas crescendo prximo aos pequenos lagos sem setas ligam os valores medidos para os mesmos lagos antes e depois peixes, aumentados de liblulas e deplecionados de polinizadoda introduo dos peixes. SegundoM. A. leiboldet 0\, Annu. Rev. Eco/. res, a adio de plen aumentou significativamente o conjunto Syst. 28467-494 (1997) de sementes, dessa forma demonstrando a limitao de plen.

ECLOGOS; EM CAMPO :

Estrutura das Comunidades

345

(a) Predadores

Peixes

(b) Peixes 0,8 J'O~ 0,5 0,2 0,0

---------,
I I I I

I
B A
Os peixes controlam a densidade

Y
I
I I I I I

de suas presas de zooplncton.

Zooplncton

O--Pequenos pastadores

-:

2.000

Grandes pastadores

Produtores

I'

I I

1.000

O B

~B::-'--A,--L-

= Algas,

tlagelados

O
Algas filamentosas

20

I I I I I I

r
Bactrias 8 6 4 2 O'----:B,-J---,3 nveis trficos

I
to

Quando as populaes de zooplncton so reduzidas, algais e flagelados aumentam em densidade em

Bactrias

I I I

~/ os produtores

resposta ao aumento de entrada de nutrientes.

t
Carbono orgnico dissolvido-<
,I

OUU'OS

nutrientes

A
4 nveis trficos

FIG. 18.21
interaes

entre os nveis

A estrutura da comunidade e sua resposta s mudanas na produtividade depende do nmero de nveis trficos. (a) As trlicos no microcosmo de Hansson et 01. As setas grossas representam interaes fortes. Setas finas, interaes
mostram excreo. (b) Biomassas relativas de cada nvel triico em microcosmos experimentais de trs e quatro de nutrientes baixa (B) e alta (A) Segundo LA Honsson et 01, Ptoc. R. Soe. Lond. B 265 :90 1-906 11998)

fracas. As setas tracejadas nveis com entradas

(a) Grandes diatomceas

dominam

(b) Pequenas algas dominam

FIG. 18.22 Mudana nos nveis de nutrientes pode trocar uma comunidade marinha entre estados estveis alternativos. (a) Altos nveis de nutrientes favorecem as
grandes diatomceas como produtores se alimentam primrios, que alimentam diretamente os coppodes. (b) Em baixos nveis dos ciliodos, algas. As ao

de nutrientes, os coppodes que por sua vez se alimentam setas tracejadas sobre as algas. indicam A espessura

das pequenas

efeito indiretos dos predadores da seta proporcional

tamanho do efeito. Segundo H. Stibor et 01., Eco!. Lell. 7:321-

Altos nveis de nutrientes

Baixos nveis de nutrientes

32812004)

346

Estruturadas Comunidades

(a) 12

Larvas de liblulas .

(b)

Liblulas adultas

S
~
:so

10

8
6

8. J

4
2 . O Com peixe Sem peixe

... ... ,
, Mdio

Com peixe Sem peixe Tamanho das espcies de liblulas Pequeno

\+ ,

O Grande

FIG. 18.23 A presena ou ausncia de peixes nos lagos influencia as densidades de liblulos, Os pequenos lagos com peixes
produziram menos larvas de liblulas (a) e menos liblulas adultas (b) do que os pequenos lagos sem peixe. SegundoT M. Knightet 01, Nalure 437:880-883 (2005)

, , , , , ,

6 5 4 ." 3 2 .

FIG. 18.25 Os peixes tm efeitos indiretos sobre as populaes de diversas espcies dentro e no entorno dos pequenos lagos. As
setas slidas representam efeitos diretos, e as tracejadas, indiretos; a natureza do efeito indicado por um + ou -. Os peixes tm efeitos indiretos, atravs de uma cascata trlico. sobre diversas espcies terrestres: liblulas adultas (-), polinizadores (+ 1 e plantas (+ I. Segundo T M. Knightet 01., Nalure 437880-883 (2005)

Sem peixe Com peixe Polinizadores Insetos D Borboletas D Abelhas FIG. 18.24 A presena ou ausncia de peixes em pequenos lagos pode influenciar as comunidades terrestres vizinhas. Os polinizadores fazem mais visitas aos indivduos de uma espcie de planta comum [ervo-de-so-joo] e vivem nas bordas dos pequenos lagos com peixes. Segundo T M. Knightet 01., Nalure 437880-883 (2005)

da adio de plen prximo aos pequenos lagos com peixes, onde os polinizadores eram mais abundantes, foi muito menor. Desta srie de experimentos, os pesquisadores foram capazes de demonstrar que a presena de peixes no pequeno lago reduziu a abundncia de larvas de liblula, que reduziu a abundncia de liblulas adultas, e portanto aumentou a abundncia de polinizadores e o nmero de sementes produzidas pelas plantas da vizinhana. Em resumo, atravs de uma complexa cascata rrlico, a adio de peixes a um pequeno lago aumentou o sucesso reprodutivo de uma planta em terra (Fig. 18.25).1

o efeito

1. Uma comunidade biolgica uma associao de populaes interagindo. As questes acerca das comunidades respondem s origens evolutivas das propriedades da comunidade, s relaes entre organizao e estabilidade da comunidade, e regulao da diversidade de espcies. 2. Os eclogos caracterizam as comunidades em termos do nmero de espcies, sua organizao em grmios de espcies usando recursos semelhantes, e teias alimentares retratando as relaes de alimentao entre as espcies. 3. As comunidades podem formar unidades discretas separadas por transies abruptas na composio das espcies ao longo dos transectos espaciais ou gradientes de condies ecolgicas. Este padro conhecido como uma estrutura de comunidade fechada. Mais comumente, contudo, as espcies esto distribudas

ao longo de gradientes ecolgicos independentemente das distribuies de outras espcies. Os eclogos se referem a este padro como uma estrutura de comunidade aberta. 4. As regies de rpida troca de espcies, chamadas de ectonos, s vezes ocorrem em fronteiras fsicas estreitas ou acompanhando mudanas nas formas de crescimento que dominam um habitat. A transio aqutica-terrestre proporciona um exemplo do primeiro tipo de ectono, a transio pradaria-f1oresta representa um exemplo do segundo. 5. A distribuio de espcies ao longo de um gradiente experimental, denominada de conceito de continuum, pode ser visualizada por uma anlise de gradiente, na qual a abundncia de cada espcie plotada contra um gradiente de uma ou mais condies ambientais. Os resultados da anlise de gra-

------

-----

------.---.-----------_

.._-

Estrutura das Comunidades

347

diente realam a estrutura aberta da maioria das comunidades. 6. Uma medida simples de uma comunidade o seu nmero de espcies, ou riqueza de espcies. Dentro de comunidades, as espcies podem ser organizadas em nveis trficos, que correspondem aos diferentes pontos na cadeia das relaes de alimentao consumidor-recurso. Dentro dos nveis trficos, as espcies podem ser ainda mais organizadas em grmios, com base em recursos alimentares e formas de vida semelhantes. 7. A estrutura da comunidade pode ser esboada por meio de diagramas de teia alimentar mostrando as relaes de alimentao entre as espcies numa comunidade. A complexidade de uma teia alimentar pode ser caracterizada pelo nmero de conexes de alimentao por espcie e o nmero mdio de nveis trficos nos quais uma espcie se alimenta. 8. Experimentos de remoo de consumidores demonstram que os consumidores-chave podem manter a diversidade entre espcies de recurso e portanto influenciar a estrutura de uma comunidade. 9. As influncias das espcies umas sobre as outras nas comunidades podem ser descritas por trs tipos diferentes de teias alimentares. As teias de conectividade retratam as relaes de alimentao entre as espcies, as de fluxo de energia mostram o fluxo de energia entre um recurso e seu consumidor, e as fun-

cionais mostram a influncia de uma espcie sobre as taxas de crescimento das populaes de outra espcie. 10. A estabilidade das comunidades em resposta a mudanas no ambiente ou a adio ou remoo de espcies tem dois componentes. A constncia depende da capacidade da comunidade em resistir mudana, enquanto a resilincia sua capacidade de retomar a algum estado de referncia aps uma perturbao. As perdas de espcies e a mudana de clima global devido s atividades humanas provavelmente alteraro a composio das comunidades e a sua estrutura. 11. A perda de um consumidor-chave, uma grande perturbao ou uma mudana nas condies ambientais pode deslocar uma comunidade de um estado estvel para outro alternativo, normalmente com uma mudana dramtica na estrutura e na composio das espcies. 12. As manipulaes experimentais dos nveis trficos mostram que os consumidores podem deplecionar o tamanho do nvel trfico imediatamente abaixo deles, que indiretamente aumenta as populaes dos nveis trficos abaixo. Este efeito denominado de controle top-down. Quando a produtividade de um nvel trfico afeta a produtividade do nvel trfico acima, o efeito conhecido como controle bottom-up. Quando os efeitos indiretos das interaes consumidor-recurso avanam sobre quatro ou mais nveis trficos, o resultado uma cascata trfica.

1. Quais so as diferenas entre as perspectivas de comunidade de Frederic E. Clements e Henry Gleason? 2. Quais so os paralelos conceituais entre o conceito de comunidade holstica e comunidades fechadas? E entre o conceito de comunidade individualista e comunidades abertas? 3. Dado que as distribuies de muitos animais so determinadas pela composio de espcies da comunidade de plantas, o que poderia voc prever acerca da diversidade de animais na rea que circunda um ectono? 4. Como os dados de Robert Whittaker sobre a composio de espcies de rvore ao longo dos gradientes de temperatura e

umidade das montanhas proporcionam uma evidncia contra a ideia de comunidades fechadas? 5. Compare e contraste as teias de alimentao de conectividade, de fluxo de energia e as funcionais. 6. Por que poderia voc esperar que as comunidades com menos espcies conteriam tambm menos nveis trficos? 7. Se uma comunidade pode apresentar estados estveis alternativos, como poderia isso afetar a nossa perspectiva sobre a resilincia da comunidade? 8. O que significa quando se diz que uma comunidade apresenta um controle top-down em oposio ao controle bottom-up?

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