TRANSFERNCIA DE N DA LEGUMINOSA PARA AS GRAMNEAS

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FIXAO SIMBITICA E PROCESSOS DE TRANSFERNCIA DE NITROGNIO DAS LEGUMINOSAS PARA AS GRAMNEAS ASSOCIADAS
ALUNO: EDUARDO EUSTQUIO MESQUITA Prof.: Domicio do Nascimento Jr.

1. INTRODUO A produo animal, em grande parte das regies tropicais, limitada, principalmente, pela variao de qualidade da forragem em oferta ao longo do ano. Essa qualidade reflexo da concentrao da produo no perodo das chuvas, associada capacidade de produo dos solos e manejo das pastagens, levando pequena oferta ou grande oferta de forragem, porm de baixa qualidade nos perodos crticos do ano. Esse desempenho est intrinsicamente relacionado maturao das gramneas que reduzem a produo de carboidratos solveis, protena, minerais e outros contedos celulares e incrementam as fraes indigestveis. A aplicao de fontes de nitrognio na pastagem supera, em parte, os problemas quantitativos, mas pouco altera os parmetros qualitativos da forragem nos perodos de estiagem, conduzindo a um aumento da capacidade de suporte das pastagens, afetando muito pouco o ganho animal (EMBRAPA,1978). O crescimento das plantas forrageiras e a produo animal a pasto so frequentemente limitados pela deficincia de nitrognio no solo, sendo assim o uso de leguminosas como fonte de N para as gramneas torna-se de suma importncia no processo de produo animal a pasto, pois normalmente, devido a extensividade das pastagens aplicao de N torna-se economicamente invivel. O aumento da produtividade alcanado pela leguminosa passa pela capacidade de fixao simbitica de nitrognio e sua reciclagem, bem como, na melhoria da dieta animal (BARCELOS e VILELA, 1994 ). De acordo com esses autores, a capacidade de fornecimento de nitrognio promovido pelas leguminosas, variam de 40 a 290 kg/ha.ano, sendo que na sua grande maioria situa-se entre 70 a 140 kg/ha.ano, dos quais somente cerca de 15 a 20% so de fato transferidos para as gramneas associadas.

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As quantidades de N transferido para a gramnea depende da capacidade de fixao de N pela leguminosa, no entanto esta fixao pode variar conforme o mtodo empregado nas estimativas das quantidades fixadas e consequentemente transferidas. A seguir ser feita uma descrio dos principais mtodos utilizados para obter essas estimativas.

2. MTODOS DE MEDIDAS DA FIXAO BIOLGICA DE N NO CAMPO

Algumas das vantagens e limitaes dos principais mtodos sero abordadas a seguir de acordo com LEDGARD e STEELE ( 1992 ). MTODO DA REDUO DO ACETILENO Essa tcnica envolve normalmente a incubao de partes da planta ou a planta inteira em um recipiente vedado contendo cerca de 10% de acetileno por um perodo de aproximadamente de 0,5 a 2 horas. A reduo de N2 pela enzima nitrogenase inibida e nesse instante o acetileno reduzido a etileno. Esses gases so medidos em cromatgrafo gs. Esse mtodo simples, rpido e de baixo custo, porm com algumas desvantagens como: a) medida em curto perodo de tempo, normalmente so necessrias medidas em um espao maior de tempo para cobrir possiveis variaes noturnas, diurnas e de poca de crescimento. b) necessidade de calibrao da produo de etileno com a fixao biolgica de N. c) influncia do ensaio sobre a atividade da nitrogenase. Em algumas leguminosas pode haver declnio substancial da atividade da nitrogenase quando se compara o incio e o final do ensaio, subestimando a fixao biolgica em at 50 %. Essa tcnica foi muito utilizada na dcada de 70, posteriormente foi substituida pela tcnica do nitrognio marcado (15N ). NITROGNIO TOTAL o mtodo mais simples de estimar a fixao biolgica. Este mtodo assume que todo N da leguminosa proviniente da fixao biolgica, o que no verdadeiro, pois as leguminosas tambm absorve N disponvel da soluo do solo. Logo h uma superestimativa da fixao biolgica. Entretanto em solos com baixa disponibilidade de N a fixao biolgica prximo de 90 % do total de N. Ao se analisar o contedo de N apenas na parte area da leguminosa, pode estar ocorrendo uma superestimativa, pois ndulos e razes podem conter uma quantidade relativamente grande de N fixado http://www.tdnet.com.br/domicio/TRANSF.htm 20/06/2001

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DIFERENA DE NITROGNIO Neste mtodo a fixao de N estimada pela diferena da produo de N entre a leguminosa e a planta referncia ( gramnea ) crescidas no mesmo solo. Neste caso assume-se que tanto a leguminosa quanto a gramnea absorvem a mesma quantidade de N do solo. Normalmente subestima a fixao biolgica porque a leguminosa utiliza menores quantidades de N do solo que a gramnea. DILUIO DO ISTOPO 15N Baseia-se na diferena entre o N2 atmosfrico do solo, enriquecido com 15N, e o N do solo. A estimativa da proporo de N fixado pela leguminosa calculada pela seguinte frmula: PN = % de tomos 15Nref. - % de tomos 15Nleg % de tomos 15Nref. - B onde, 15Nref a quantidade de tomos na planta referncia ( gramnea ) crescida no mesmo solo que a leguminosa e B a percentagem de tomos de 15N derivado do N2 atmosfrico. comum assumir o valor de 0,3663 como sendo a concentrao de 15N do total de N2 atmosfrico. A quantidade de N fixado estimada do produto PN x produo de N da leguminosa. 3. MECANISMOS DE TRANSFERNCIA DE NITROGNIO A fixao de nitrognio pelas leguminosas forrageiras contribui para a auto-suficincia de N em consorciaes, pois proporciona uma fonte de N no mineral para ser transferido para a gramnea associada. A transfrencia de N da leguminosa para gramnea, pode ser um fato previsto pelo maior vigor e colorao mais verde da gramnea quando esta se encontra crescendo adjacente a leguminosa quando se compara com a gramnea crescendo afastada da leguminosa. Os mecanismos de transferncia de N em consrcios de gramnea/leguminosa no so totalmente compreendidos. H algumas evidncias da transferncia de N de razes vivas de leguminosas para a gramnea associada. A transferncia de N atravs da reciclagem dos ndulos pode ser o processo mais importante de transferncia de N em algumas espcies (ex: trevo branco) do que para outras (ex: alfafa) devido a diferena entre espcie quanto a longevidade dos ndulos. Entretanto a massa de ndulos presente nas http://www.tdnet.com.br/domicio/TRANSF.htm 20/06/2001

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plantas em determinado tempo durante a estao de crescimento, insuficiente para que ocorra de 30 a 60 % de N transferido para a gramnea, o que normalmente observado (MILLER e HEICHEL, 1995). Ainda segundo esses autores, h evidncias da transferncia indireta de N da leguminosa para a gramnea por intermdio da morte e reciclagem de partes da planta ou atravs da morte de plantas individuais no relvado. Por exemplo folhas de alfafa que so atacadas por doenas caem e acumulamse na superfcie do solo e podem contribuir substancialmente para a transferncia de N para a gramnea associada. Parte do nitrognio fixado pela leguminosa, pode ser transferido direta ou indiretamente para a gramnea associada (CANTARUTTI e BODDEY, 1997). Segundo esses autores h evidncias de que a transferncia direta ocorra por meio de produtos nitrogenados excretados pelas razes, por fluxo de nitrognio atravs de hifas de micorrizas que interconectam as razes das duas espcies e por reabsoro do nitrognio volatilizado ou lixiviado da folhagem da leguminosa. Entre tais mecanismos, a excreo de produtos nitrogenados o que tem recebido mais ateno, sendo ela facilmente constatada em leguminosa crescidas em condies hidropnicas acticas, j a transferncia direta, atravs de micorrizas que interconectam as razes, tem uma contribuio quantitativa inexpressiva. Ainda de acordo com esses autores, a transferncia do nitrognio da leguminosa para a gramnea processa-se indiretamente por mecanismos de reciclagem que ocorrem subterrneamente, atravs da senescncia de razes e ndulos, e superficialmente, atravs de fezes e urina dos animais e resduos vegetais (liteira). No entanto, a contribuio relativa das excrees dos animais para a transferncia de N depende do consumo da leguminosa, da quantidade de excrees, da rea efetivamente coberta e da uniformidade de distribuio. Para LEDGARD e STEELE (1992) a mais importante consequencia da fixao biolgica de nitrognio em pastagens consorciadas a transferncia de nitrognio para a gramnea associada, e esta transferncia pode ocorrer de trs modos: a) retorno ao solo do nitrognio fixado atravs de fezes e urina dos animais b) excreo direta de nitrognio das razes e c) decomposio microbiana de resduos provenientes da leguminosa. Alguns autores consideram que a reciclagem de nitrognio, via excreta de animais sob pastejo, ineficiente pois alm da concentrao das excretas, estas tm altas concentraes de nitrognio o que promove a ocorrncia de perdas elevadas desse elemento. Estudos de HOGLUND (1985) citado por LEDGARD e STEELE (1992) evidenciaram que o aumento na intensidade de pastejo proporcionou um maior consumo de nitrognio pelos animais e uma diminuio de nitrognio acumulado no solo quando comparado com o pastejo leve onde verificou-se um maior retorno de nitrognio fixado ao solo atravs da senescncia de plantas no pastejadas. LEDGARD (1991) constatou que a transferncia superficial de nitrognio, atravs das fezes e urina, em uma pastagem consorciada de trevo branco/azevm, intensamente pastejada, chegou a 63 kg/ha.ano de N o que correspondeu a quase 50% do N transferido ou 25% do N acumulado pela gramnea. Nesse estudo, ficou evidente que a transferncia para a gramnea de parte do nitrognio fixado foi importante http://www.tdnet.com.br/domicio/TRANSF.htm 20/06/2001

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para a manuteno de uma alta concentrao de nitrognio no solo ( reciclado atravs da liteira ) que satisfez a demanda do azevm, evitando assim uma dominncia da gramnea e de plantas daninhas. A maioria do N reciclado em pastagens proveniente da excreta animal e de partes da planta que se depositam na superfcie do solo. Portanto a capacidade de produo de massa vegetal pela pastagem de fundamental importncia para a reciclagem de N. WHITNEY e KANEHIRO (1967) constataram que a queda de folhas da leguminosa foi a fonte mais importante de transferncia de nitrognio em pastagens. WHITNEY et al (1967) trabalharam com Desmodium canum, Centrosema pubescens e D. intortum em monocultura ou associados com Pennisetum purpureum e Digitaria decumbens cultivados em pequenas parcelas. Constataram-se pequena transferncia de N fixado para as gramneas, a contribuio do D. intortum para o P. purpureum foi de 5% (18,89kg/ha.ano de N) do total de N fixado (377,80 kg/ha.ano de N) e a transferncia de N para a D. decumbens foi de apenas 2,8 %. A espcie C. pubescens transferiu 11% do N fixado para a espcie P. purpuerum e apenas 6% para a D. decumbens quando associado com esta. Os autores relataram que parte do N transferido para o napier era proviniente de razes e ndulos da centrosema, porm a maior parte era proviniente da lixiviao da folhagem e das folhas da leguminosa cadas no solo, pois as razes de napier proliferaram dentro da camada de folhas de centrosema. Portanto a capacidade de produo de massa vegetal da leguminosa de grande importncia para que, de fato haja incremento de N no sistema. Segundo CARVALHO (1985), em pastagens consorciadas geralmente uma proporo do N fixado simbioticamente torna-se disponvel para utilizao pela gramnea associada, ou por outras plantas no leguminosas, componentes da pastagem. Os mecanismos de transferncia do N fixado incluem: a) compostos solveis de N liberados pela planta; b) resduos formados por partes da leguminosa que se acumulam no solo; c) excrementos dos animais em pastejo. A liberao de compostos nitrogenados solveis de partes vivas da planta constitui apenas uma pequena parte do total do N transferido, e compreende a lixiviao de N das folhas e excreo de N das razes e ndulos. Os resultados obtidos por WHITNEY e KANEHIRO (1967) atravs de um sistema de perfuso sequencial das razes das leguminosas ( Centrosema pubescens, Desmodium intortum e D. canum ) e do capim pangola ( Digitaria decumbens ) indicaram a pequena importncia da liberao de N de partes da leguminosa, em crescimento ativo, como mecanismo de transferncia de N para a gramnea associada. Esses autores verificaram que a liberao de N solvel para a gramnea foi de apenas 1-3%, com um mximo de 9% do total fixado, e ocorreu em maior intensidade somente aps o corte da parte area das leguminosas. Observaram ainda que a liberao de N das folhas das leguminosas por lixiviao foi de apenas 1%, principalmente na forma de aminocidos. De acordo com as revises de CARVALHO (1985), as percentagens mdias http://www.tdnet.com.br/domicio/TRANSF.htm 20/06/2001

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de transferncia de N de diversas leguminosas tropicais para as gramneas associadas, variam de 10 a 20%, sendo que em alguns casos, 29 a 39% de transferncia foram obtidas. As diferenas observadas entre percentagens de transferncia em uma mesma espcie de leguminosa provavelmente resultam do efeito de diferentes metodologias e/ou manejos empregados, especialmente quanto a poca de coleta dos dados e se as parcelas foram ou no submetidas a pastejo e/ou irrigao. Por exemplo, MILLER e VAN DER LIST (1977) verificaram que, em mdia de quatro anos em parcelas pastejadas e irrigadas, a transferncia de N do D. intortum cv. Greenleaf para a gramnea associada foi de 20 % do N fixado. J JOHANSEN e KERRIDGE (1979) constatou que 17% do N fixado foi transferido para gramnea associada com o desmdio, aps cinco anos de observaes em parcelas sob corte. VIEIRA-VARGAS, et al (1995) estimaram a contribuio de nitrognio fixado biologicamente para sete leguminosas tropicais em monocultura e quantificaram a transferncia direta de N fixado para a Brachiaria brizantha por meio de um consrcio formado com trs leguminosas (Centrosema hbrida, Galactia striata e Desmodium ovalifolium). Entre as leguminosas, o Stylosanthes guianensis foi a espcie que apresentou a maior contribuio de N fixado biologicamente (entre 75-97 kg/ha de N em 97 dias de crescimento) e as espcies kudzu ( Pueraria phaseoloides ) e Desmodium ovalifolium foram as que menos contribuiram para a fixao de N. O N fixado pelas leguminosas em consrcio foi estimado em 11, 8,6 e 4,3 g/m2 respectivamente para Centrosema hbrida, Galactia striata e Desmodium ovalifolium. A percentagem de N transferido para a B. brizantha foi estimada em 44, 30 e 42 % para a associao com centrosema, galactia e desmdio respectivamente. GONALVES e COSTA (1994) estimaram as quantidades fixadas e transferidas de nitrognio para seis leguminosas forrageiras tropicais, em um experimento em Porto Velho, Rondnia. As estimativas das quantidades fixadas e transferidas de nitrognio pelas leguminosas para a Brachiaria humidicola esto apresentadas no Quadro l. Segundo esses autores, a maior (P< 0,05) fixao de N foi verificada na consorciao dessa gramnea com Desmodium ovalivolium CIAT-350 ( 154,2 kg/ha/ano ), a qual no diferiu (P > 0,05 ) da fixao obtida com Stylosanthes capitata CIAT-10l9 ( 142,8 kg/ha/ano ). Com relao ao N transferido para a gramnea, as maiores ( P > 0,05 ) quantidades foram fornecidas pelo S. capitata CIAT-1097 (46,4 kg/ha/ano ) e pela C. pubescens CIAT-438 (42,8 kg/ha/ano ), as quais foram semelhantes (P > 0,05 ) apenas s observadas com S. capitata CIAT-1019 ( 35,4 kg/ha/ano). Em termos percentuais, as leguminosas mais eficientes na transferncia de N foram S. capitata CIAT 1019 (62,4%). A preciso da estimativa da fixao de N utilizando a tcnica do 15N influenciada pela escolha da cultura referncia (gramnea). Parte do N2 fixado pode estar sendo transferido para a cultura referncia http://www.tdnet.com.br/domicio/TRANSF.htm 20/06/2001

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subestimando a fixao de N. HARDARSON, et al (1988), utilizando a tcnica do N marcado trabalharam com alfafa ( Medicago sativa ) e azevm ( Lolium perene L. ) em monocultura e em associao. Com o objetivo de avaliar a fixao de N2 e a transferncia de N da gramnea para a leguminosa comparou-se a monocultura com a consorciao. A % de 15N na alfafa decresceu significativamente ( P< 0,05 ) em todos os cortes medida que a proporo de azevm aumentava no consrcio. Na monocultura da alfafa ocorreu uma maior fixao de N2, quando comparada com o consrcio alfafa/azevm. A maior proporo de transferncia de N da alfafa para o azevm atingiu a l6 % ou 4 kg/ha.ano de N, sendo que esta quantidade de N no foi suficiente para suprir o azevm. BURITY, et al ( 1989 ) tambm verificaram transferncia de N da alfafa para diferentes espcies de gramneas ( Phleum pratense L. e Bromus inermis Leyss ) sob condies de campo utilizando a tcnica da diluio de 15N. A percentagem de nitrognio fixado biologicamente pela alfafa variou de 63 a 83 %, sendo observada pequena variao entre as estaes de crescimento. No ano da semeadura a percentagem de nitrognio fixado pela alfafa crescida em monocultura e em consrcio foi ao redor de 63 %. J no segundo e terceiro anos, a alfafa obteve maior percentagem de nitrognio atravs da fixao biolgica cerca de 80%. Segundo os autores esta diferena est relacionada ao estresse de N na fase inicial de estabelecimento do processo simbitico. Em quantidades absolutas a fixao simbitica pelas plantas de alfafa variou de 93 kg/ha.ano de N no primeiro ano e posteriormente aumentou para 258 e 227 kg/ha.ano de N no segundo e terceiro anos respecetivamente. Verificou-se ainda, que no houve diferenas na fixao biolgica entre o monocultivo e o cultivo associado da alfafa com as gramneas. Praticamente em todos os cortes, a percentagem de 15N na alfafa foi menor no consrcio do que no monocultivo, indicando que parte do N fixado pela leguminosa estava sendo transferido para a gramnea associada. A proporo de N transferido para a gramnea variou com os anos e com a poca de corte, sendo de l6% no corte inicial e de 49 % no corte final. As percentagens de transferncia de N foram similares para todas as espcies estudadas. Constatou-se ainda que at 50 % do N da gramnea associada era derivado da fixao biolgica. Esses resultados indicam um aumento da transferncia de N do primeiro para o segundo ano, este fato tambm foi verificado por TA e FARIS ( 1987 ) que constataram uma transferncia de N da alfafa para a gramnea ( Phleum pratense L. ) de at 22% do total de N da gramnea no primeiro ano e 30% no segundo ano. Os autores observaram ainda que a transferncia de N para a gramnea aumentou com a sucesso dos cortes e com o aumento da proporo de alfafa no consrcio. HEICHEL e HENJUM ( 1991 ) trabalhando com alfafa ( Medicago sativa L. ) cornicho ( Lotus corniculatus L. ) trevo vermelho ( Trifolium pratense L.) e trevo branco ( T. repens L. ) consorciados com Phalaris arundinacea L.

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observaram uma maior transferncia de N para a gramnea no segundo ano, aproximadamente 36 % do total de N da gramnea. Em valores absolutos, a transferncia de N no segundo ano variou de 29 a 53 kg/ha.ano. Os autores concluram que as leguminosas em estudo associadas com a gramnea so auto-suficientes em N. Embora a transferncia de N para a gramnea tenha diminudo no 3 e 4 anos em virtude da reduo do nmero de plantas da leguminosa. Segundo BOLLER e NOSBERGER (1997) em associaes de trevo/azevm a produo anual de N fixado simbioticamente pode ser muito alta quando a percentagem da leguminosa excede 50% da produo total de matria seca. Para CADISH et al (1994) em reas de cerrado no consrcio Braquiria/Calopognio, a quantidade de N2 fixado pela leguminosa necessria para manter a sustentabilidade do sistema varia de 60 a 117 kg/ha.ano dependendo da utilizao da leguminosa. Isso equivale manter uma proporo de l3 a 23 % de leguminosa com base na matria seca ( 2600 a 5200 kg de MS/ha ). Entretanto a contribuio da leguminosa para manter a produtividade por um longo perodo depende fortemente da palatabilidade da leguminosa e da capacidade de decomposio da liteira dessa leguminosa.

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QUADRO 1- Estimativas das quantidades aparentes de nitrognio fixadas e transferidas pelas leguminosas para a Brachiaria humidicola. Porto Velho, Rondnia. 1983-1984. LEGUMINOSAS NITROGNIO FIXADO Z. latifolia 728 C. S. P. D. pubescens 438 guianensis Cook phaseoloides ovalifolium 350 kg/ha/ano NITROGNIO 63,0 e 94,5 cd 108,8 c 117,2 bc 2. a 142,8 ab 74,4 de TRANSFERIDO kg/ha/ano 11,5 d 42,8 a 2,8 d 21,8 bc 8,6 d 35,4 ab 46,4 a

S. capitata 1019 S. capitata 1097

Mdias seguidas de mesma letra, na coluna, no diferem, entre si, pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade

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