Programa de seguimiento y planificacin de especies amenazadas de Canarias CENTINELA

CARACTERIZACIN Y USO DE HBITAT DE AVES ESTEPRICAS EN LAS ISLAS ORIENTALES DEL ARCHIPILAGO CANARIO
David Palomino Nantn RESUMEN: En este trabajo se identifican los principales descriptores ambientales que determinan las preferencias de hbitat de aves estepricas en tres de las Islas Canarias orientales (Fuerteventura, Lanzarote y La Graciosa) durante el periodo reproductor. Para ello, se realizaron 1451 transectos lineales de censo de 0,5 km entre los meses de Febrero y Marzo de 2005: 780 en Fuerteventura, 594 en Lanzarote y 77 en La Graciosa. Para la caracterizacin ambiental de cada transecto se estimaron 16 variables relacionadas con la cobertura vegetal, compactacin y pedregosidad del suelo, uso agrcola, topografa y cercana a fuentes potenciales de impacto humano. Se identificaron 8 componentes principales de covariacin entre estos descriptores, que ilustraron gradientes ambientales de sencilla interpretacin ecolgica. Comparando las preferencias medias de cada especie en estos gradientes con la disponibilidad ambiental disponible en las islas se identificaron sus patrones bsicos de seleccin de hbitat esteprico. Adems, se realiz una exploracin de la importancia de estos gradientes ambientales sobre la densidad de aves (agrupando los transectos originales en 58 grandes estratos estepricos). Finalmente, mediante rboles de clasificacin, tambin se estudi el efecto de cada uno de los 16 descriptores de hbitat considerados separadamente sobre las probabilidades de presencia/ausencia de las especies. Resumidamente, las cinco especies principales estudiadas muestran las siguientes preferencias de hbitat de entre la disponibilidad esteprica existente en las islas: Alcaravn (Burhinus oedicnemus): selecciona ambientes periurbanos con elevada cobertura de vegetacin no arbustiva (terfitos y otras plantas vivaces anuales), predominantemente en localidades de suelos terrosos; una vez controladas las diferencias ambientales interinsulares, las densidades encontradas en Lanzarote son mayores que las de Fuerteventura o La Graciosa.

Corredor Sahariano (Cursorius cursor): en trminos de vegetacin selecciona los hbitats estepricos ms austeros de entre todos los disponibles en la isla que, adems, han de ser preferentemente arenosos y poco pedregosos; tiende a ser ms abundante en Fuerteventura que en Lanzarote o La Graciosa, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las tres islas. Ganga Ortega (Pterocles orientalis): se muestra muy sensible a las perturbaciones de origen humano, especialmente a las derivadas de una densa red de caminos y pistas rurales; sus preferencias en trminos de estructura de la vegetacin y tipologa del suelo son muy estrictas, y evita valores extremos de entre la variabilidad majorera disponible (no fue encontrada ni en Lanzarote ni en La Graciosa). Avutarda Hubara (Chlamydotis undulata): selecciona preferentemente aquellos lugares de relieve suave, suelo ms arenoso y con piedras ms pequeas, lo que posiblemente provoca el elevado solapamiento entre zonas ptimas para la especie y reas con alto desarrollo urbano; adems, prefiere localidades donde la superficie vegetal sea moderadamente alta, pero sin que predominen las plantas de elevado porte; una vez controladas las diferencias ambientales entre las tres islas estudiadas, Lanzarote alberga mayores densidades que Fuerteventura o La Graciosa. Terrera Marismea (Calandrella rufescens): en trminos de estructura de la vegetacin, esta especie selecciona lugares con altas coberturas vegetales no leosas (es decir, herbceas y terfitos); adems, prefiere localidades de escasa pendiente y altitud s.n.m., y cuyo suelo tienda a ser poco compacto y con reducida cobertura de rocas; a igualdad de condiciones ambientales entre las islas estudiadas, alcanza mayores densidades en Fuerteventura que en Lanzarote (no fue encontrada en La Graciosa).

OBJETIVOS Se pretende identificar los atributos ambientales de las islas de Fuerteventura, Lanzarote y La Graciosa con mayor influencia en la distribucin durante el periodo reproductor de las aves propias de hbitats estepricos (en sentido amplio: hbitats extensos y de escaso relieve, sometidos a un intenso estrs hdrico y cuya escasa vegetacin no suele exceder del estrato arbustivo). Las siguientes cinco especies principales fueron consideradas en el estudio: Alcaravn (Burhinus oedicnemus), Corredor Sahariano (Cursorius cursor), Ganga Ortega (Pterocles orientalis), Avutarda Hubara (Chlamydotis undulata) y Terrera Marismea (Calandrella rufescens). No obstante, tambin se proporciona informacin relevante para la Abubilla (Upupa epops), Alcaudn Real (Lanius meridionalis), Bisbita Caminero (Anthus berthelotii), Camachuelo Trompetero (Bucanetes githagineus), Curruca tomillera (Sylvia

conspicillata) y Pardillo Comn (Carduelis cannabina). Los resultados obtenidos, adems de incrementar la reducida informacin existente sobre la historia natural de estas especies canarias (especialmente escasa con respecto a sus preferencias y seleccin de hbitat), son potencialmente tiles de cara a su aplicabilidad en planes de conservacin. No obstante, este trabajo nicamente se limita a ofrecer un esquema descriptivo de los principales vnculos observados entre la distribucin de las aves y las caractersticas ambientales que ms les pudieran influir, y se ha renunciado en lo posible a enunciar posibles relaciones de causa-efecto cuyo sustento requiera de trabajos ms profundos (p.ej., sobre los efectos del grado de desarrollo urbano o agrcola sobre varias especies).

METODOLOGA Muestreos. Considerando tanto los recursos y plazos de realizacin de este trabajo, como los distintos ciclos reproductores de las especies objeto de estudio, los muestreos de campo fueron realizados entre los das 11 de Febrero y 14 de Marzo de 2005. El mtodo de censo seguido fue el del transecto lineal, en el que se contabilizan todas las aves vistas u odas a izquierda y derecha de la lnea de progresin, caminando a una velocidad media de 2 km/h. Puesto que slo se cens en das sin viento fuerte ni precipitaciones que pudiesen alterar el comportamiento y detetabilidad de las aves, el nmero de jornadas de campo inicialmente previsto (30 das excluyendo los dedicados a desplazamientos) se vio reducido a 22 das. Cada jornada de censo se planific mediante la inspeccin de mapas 1:25.000 y visitas previas a las reas que fuesen representativas de todo el gradiente esteprico existente en las islas. Las horas de muestreo, 7:30-11:30 y 16:0018:30, se eligieron buscando el ajuste a los periodos de mayor actividad para la mayora de las aves estudiadas. Gracias a la coordinacin metodolgica con otros grupos de estudio de aves estepricas en estas islas (Luis M Carrascal y Csar Luis Alonso del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, y Javier Seoane de la Universidad Autnoma de Madrid), en total se obtuvieron 1451 transectos de 500 m (77 en La Graciosa, 594 en Lanzarote y 780 en Fuerteventura). Todos los ambientes tpicamente estepricos presentes en las tres islas fueron muestreados. Adicionalmente, en el caso de Lanzarote tambin se pudieron considerar medios no estrictamente estepricos (malpases, barrancos y lomas), pero tiles como elemento de comparacin a la hora de evaluar las preferencias de hbitat de las especies. El mal tiempo padecido durante la estancia en Fuerteventura impidi que los muestreos en esta isla tambin se ampliasen con hbitats no estepricos.

Variables descriptoras de cada transecto. Con el fin de vincular los patrones de distribucin de las especie con caractersticas ambientales concretas, cada recorrido de muestreo fue dividido en unidades de 500 m, tratando de que cada uno de estos transectos discurriese por hbitats tan uniformes como fuese posible en trminos de tipologa del suelo, y estructura de la vegetacin. Para la caracterizacin ambiental de cada transecto se estimaron, previo entrenamiento, las siguientes variables (cuyo valor final fue el promedio de tres mediciones por transecto, tomadas aprox. a los 75, 250 y 425 m, en un radio de 25 m alrededor del observador): Cobertura (%) del estrato herbceo, bsicamente constituido por hierbas de la familia de las Poceas y Juncceas. Tambin se consider la altura media de estas especies (cm). Puesto que los ambientes estepricos muestreados no incluyeron zonas con un estrato arbreo que mereciese ser considerado, el estrato arbustivo constituye el tipo de cobertura vegetal ms desarrollado en este estudio. As, se estim la cobertura del estrato arbustivo (%) considerando todas las matas de especies de tallo grueso y/o leoso y porte elevado en plenitud de desarrollo (principalmente de los gneros Suaeda, Salsola, Lycium, Launaea, Kleinia, Euphorbia, Rumex y Ononis). Tambin se consideraron las alturas media y mxima de estas especies (cm). El resto de vegetacin no incluida en ninguna de las categoras anteriores se agrup bajo la categora de terfitos (%), que incluy principalmente especies de las familias de las Asterceas, Fabceas y Lamiceas. Tipologa bsica del suelo, codificando el grado de compactacin y degradacin de la roca madre en cuatro grandes categoras: 0) malpases recientes muy

rocosos; 1) campos de picn; 2) suelos de tierra compacta; 3) suelos de tierra suelta; y 4) campos de dunas. Cobertura de roca (%). Tamao medio de las piedras sueltas de acuerdo con un ndice que considera los siguientes dimetros aproximados: 1) 2-5 cm; 2) 5-10 cm; 3) 10-20 cm; y 4) ms de 20 cm. Cobertura de suelo bajo uso agrcola en activo durante los muestreos (%; no considerando en esta variable la hojas de cultivo y gavias en barbecho o abandonadas). El centro de cada uno de los transectos fue geo-referenciado mediante un GPS Garmin 12 (latitud y longitud con precisin de 4 m), y la altitud media de cada transecto se consigui tambin como promedio de tres medidas por muestra. Tras localizar cada uno de los transectos en mapas de escala 1:25.000 se obtuvieron los siguientes datos: Pendiente mxima (%) en un radio de 250 m alrededor del centro del transecto. Distancia (km) desde el centro del transecto al pueblo o ciudad ms cercano (de al menos 1 km2 de superficie urbanizada). Distancia media (km) de los tres ncleos urbanos ms cercanos, ponderada por el tamao en km2 de cada uno de ellos. Distancia mnima a la carretera ms cercana (km). Cantidad de caminos y pistas rurales no asfaltadas (m) en un radio de 250 m alrededor del punto medio de cada transecto.

Identificacin de gradientes ambientales independientes. Como entre este elevado nmero de variables descriptoras de los transectos existen elevadas correlaciones que dificultan su anlisis estadstico, se realiz un anlisis de las componentes principales, que sintetiz los 16 descriptores originales en 8 gradientes ambientales bsicos. Estos factores multivariantes explicaron un 78,7% de la la variabilidad existente en las variables originales, pero al ser matemticamente ortogonales, describieron gradientes ambientales perfectamente independientes entre s. La siguiente tabla muestra las correlaciones existentes entre variables y factores, y el porcentaje de varianza original retenido por cada factor (para facilitar su lectura, slo se muestran las correlaciones ms intensas entre variables originales y factores):

Dist.mn. URBANA

F1 -0,94

F2

F3

F4

F5

F6

F7

F8

3dist.medias URBANAS(pond.) -0,91 Cantidad de CAMINOS Dist.mn a CARRETERA PENDIENTE ALTITUD Cobertura de HERBCEAS Altura media de HERBCEAS Cobertura de TERFITOS Cobertura de MATORRALES Altura media de MATORRALES Altura mxima de MATORRALES Tipologa del SUELO Cobertura de ROCAS Tamao de ROCAS Cobertura AGRCOLA % varianza explicado 11,9 14,0 0,69 0,92 0,94 0,76 -0,79 -0,75 11,9 6,6 10,4 8,4 -0,91 7,7 7,8 0,87 0,84 0,80 0,90 0,56 0,95 -0,61

El significado ambiental de estos factores multivariantes puede ser verbalizado de manera sencilla: Factor1: describe un gradiente de cercana a pueblos y ciudades; los transectos en el extremo positivo del gradiente se localizaron ms cercanos a ncleos urbanos (en este factor se puede comprobar que la distancia al ncleo urbano ms cercano y la distancia media de los tres ncleos urbanos ms cercanos ponderada por el tamao de cada uno de ellos son medidas altamente correlacionadas). Factor2: describe un gradiente de desarrollo del estrato arbustivo; los transectos en el extremo positivo de este gradiente presentaron mayor cobertura y alturas media y mxima de los matorrales. Factor3: describe un gradiente de pedregosidad y compactacin del suelo; los transectos en el extremo positivo de este gradiente se correspondieron con suelos terrosos poco compactos (arenales y dunas) con muy baja cobertura y tamao medio de rocas, mientras que en el extremo negativo se situaron los pedregales y malpases ms rocosos. Factor4: describe un gradiente de densidad de pistas y caminos rurales no asfaltados; en las inmediaciones de los transectos del extremo positivo de este gradiente se midi mayor longitud de caminos. Factor5: describe un gradiente de desarrollo del estrato herbceo; los transectos en el extremo positivo de este gradiente presentaron mayor cobertura y altura media de las herbceas. Factor6: define un gradiente de carcter topogrfico; los transectos en el extremo positivo de este gradiente tuvieron mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: describe un gradiente de extensin del terreno agrcola; los transectos en el extremo positivo de este gradiente tuvieron menor cobertura de cultivos.

Factor8: con el extremo positivo de este gradiente se identificaron aquellos transectos con mayor cobertura de terfitos; no obstante, el significado ecolgico de este factor es algo ms complejo que en los anteriores, pues estos transectos (del extremo positivo) tambin se localizaron a menores distancias de carreteras asfaltadas. Para el caso de la Ganga ortega, que nicamente fue encontrada en la isla de Fuerteventura, se realiz un anlisis de las componentes pricipales considerando nicamente los transectos realizados en esta isla. Puesto que los nuevos factores de covariacin obtenidos describieron 8 gradientes ambientales virtualmente iguales a los ya descritos, no se especifican nuevamente.

Exploracin del uso frente a disponibilidad de cada gradiente ambiental. A cada uno de los 1451 transectos realizados le corresponde un factor score (valores matemticos que ubican el transecto a lo largo de los gradientes) para cada gradiente ambiental descrito; estos factor scores tienen en conjunto una distribucin estadstica normal con media=0 y desviacin stndar=1. Esto sirvi para evaluar los patrones de uso de estos gradientes por parte de cada especie, frente a su disponibilidad en las islas. En primer lugar, para cada gradiente, se calcul su factor score medio de los transectos con presencia constatada de la especie y se compar con el factor score medio de todos los transectos realizados. Para lograr que los transectos con muchos individuos (por tanto, ms usados por la especie) influyesen ms que los transectos con pocos individuos a la hora de definir las preferencias medias de cada especie, su factor score medio se ponder por el nmero de individuos observados en cada transecto. Que este promedio para los transectos con presencia de la especie no difiera estadsticamente

del correspondiente para todos los transectos, equivale a decir que los preferidos por la especie no tienen atributos significativamente distintos de la disponibilidad media muestreada. En cambio, cuanto ms se alejen las medias de la especie de las medias muestreadas, ms diferirn las preferencias de la especie y su disponibilidad total. La significacin de esta comparacin se realiz mediante un test de la t, bajo la siguiente hiptesis nula: media de transectos con la especie = media de todos los transectos = 0. No obstante, las desviaciones estndar de estos factor scores medios, nos indican cun estrecho es el margen de tolerancia de la especie con respecto a sus preferencias medias. Es decir, una desviacin para los transectos con presencia de la especie significativamente menor que la desviacin medida para todos los transectos, implica que la especie se restringe mucho a los valores medios identificados como sus preferidos, y es muy poco plstica para ese gradiente. Por el contrario desviaciones para la especie mayores que los correspondientes a todos muestreos indican un uso generalista de ese gradiente. Puesto que en este informe slo se comentan los efectos que implican una alta especializacin ambiental, pues conllevan mayores riesgos conservacionistas que el generalismo, la significacin estadstica se realiz mediante un test de la t, bajo la siguiente hiptesis nula: desviacin estndar de transectos con la especie = desviacin estndar de todos los transectos < 1 . A modo de ejemplo, la siguiente tabla muestra las distintas posibilidades consideradas y su interpretacin ecolgica.
PREF. MEDIA de la SPP Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades -0,08 Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos 0,86 0,02 0,10 -0,75 0,02 -0,03 0,08 DESV. ESTNDAR 0,97 1,10 0,25 1,03 0,16 1,78 1,08 0,96

Suponiendo que los parmetros estadsticamente significativos fuesen los marcados en negrita: El factor 2 (en azul) indicara que los transectos preferidos por la especie estudiada tienen un mayor desarrollo arbustivo (media=0,86) que lo promediado para todos los realizados (media=0). No obstante, que en torno a esta preferencia media haya una elevada variabilidad (desv.est.=1,10>1) indicara una alta plasticidad respecto a este gradiente arbustivo. Es decir, se tratara de una especie generalista, con la posibilidad de ocupar hbitats de caractersticas relativamente alejadas de su ptimo ecolgico. El factor 3 (en verde) indicara que los transectos preferidos por la especie no difieren con respecto al promedio muestreado en trminos de compactacin y pedregosidad del suelo (0,02 aprox.=0). Pero, se observara una baja variabilidad en torno a esta preferencia media (0,25<1), lo que significara que la especie en cuestin es altamente selectiva respecto de este gradiente y elude valores extremos. Esto se puede interpretar como que a pesar de su estrecha amplitud de hbitat, esta especie probablemente dispondra de suficiente hbitat apropiado en los medios estudiados como para satisfacer sus requerimientos. El factor 6 (en rojo) indicara que los transectos preferidos por la especie tienen menor desarrollo del estrato herbceo que lo promediado en todos los muestreos y, adems, que esta especie es muy estricta con respecto a estas preferencias medias y no tolera otro tipo de localidades. El resto de factores no indicaran limitantes importantes para la especie relacionables con la gestin de su hbitat, pues seran usados en proporcin equivalente a su disponibilidad insular, y la especie se mostrara muy eurioica respecto a ellos.

Para ilustrar grficamente estas comparaciones, se cruzaron los factor scores de los gradientes ms determinantes en los patrones de seleccin de cada especie. La interpretacin de estas figuras (de las que se muestra un ejemplo en la parte inferior) slo requiere tener en cuenta que: 1) los valores ambientales medios correspondientes a todos los transectos muestrados se situan en el origen de coordenadas de la grfica, por ser iguales a 0, y 2) la media para los transectos con presencia de la especie se corresponde con el centro de la elipse dibujada (representativa de un intervalo de confianza del 95%). Por tanto, las preferencias de hbitat de la especie y su disponibilidad insular diferirn tanto como alejado est el centro de la elipse del origen de coordenadas (flecha azul en el ejemplo inferior); adems, el grado de especializacin ecolgica de la especie en cada gradiente ambiental ser proporcional a la estrechez de la elipse en ese eje.
)
8 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Gradiente ambiental " X" (sentido del incremento de sus valores Elipse: intervalo de confianza al 95% para las preferencias medias de la especie respecto a los gradientes representados Puntos: pares de valores ('factor scores' ' en cada gradiente) para cada uno de los 1451 transectos realizados Ejes: media (=0) de los 'factor scores' para los 1451 transectos realizados N de aves por transecto de 500 m 0 1 2-3 4-5 5-10

Gradiente ambiental " Y" (sentido del incremento de sus valores

Variacin en abundancia. Considerando transectos de slo 500 m de longitud, la variabilidad en el nmero de aves detectadas por muestra fue muy escasa. Por tanto, para poder identificar los determinantes ambientales de la variabilidad esteprica en la densidad de aves, los 1451 transectos originales se agruparon en 58 subconjuntos (que incluyeron, como media 25 transectos), y para cada uno de los cuales se calcul la media de aves encontradas por kilmetro. Esta agrupacin se bas en primer lugar en criterios de proximidad geogrfica entre los transectos, y en segundo lugar en base a su semejanza ambiental considerando los 8 factores multivariantes identificados. Mediante modelos de regresin mltiple se identificaron los gradientes ambientales que mejor explicaban la densidad de aves, especificando la existencia de diferencias entre las tres islas estudiadas (ver Apndice 1). Un importante resultado de estos anlisis fue el identificar si, una vez controladas las particularidades ambientales propias de cada una de las islas, persistieron las diferencias entre ellas en la abundancia de cada especie. Para este tipo de anlisis la variable dependiente bajo examen (densidad de la especie) se transform logartmicamente con el fin de maximizar su ajuste a una distribucin normal.

Las variables de hbitat consideradas individualmente. A pesar de sus ventajas analticas, los gradientes ambientales no permiten identificar fcilmente en cada transecto los valores concretos que toman las variables particulares reunidas en ellos. No obstante, es interesante poder visualizar con claridad los atributos ambientales que distinguen localidades aptas para la especie de otras inapropiadas. Por ello, como complemento adicional a los anlisis comentados a escala de gradientes multivariantes, se calcularon los valores medios que cada variable particular tom en los transectos ocupados por la especie (ponderados por la frecuencia

de aparicin de la especie en ellos). Estos valores se presentan en forma de tablas, comparndolos con los valores medios correspondientes a los 1451 transectos muestreados mediante un test no paramtrico de Mann-Whitney. Puesto que estas comparaciones no tienen en cuenta las fuertes relaciones de covariacin existentes entre todas las variables independientes, slo han de ser tenidas en cuenta a modo orientativo, y a la luz de su grado de consistencia con el resto de anlisis. Por ultimo, tambin se realizaron anlisis de clasificacin en rbol (classificationtree analyses), que permiten identificar umbrales de las variables de hbitat, consideradas individualmente, para los que se maximizan las probabilidades de encontrar a la especie (presencia vs. ausencia, sin considerar grados de abundancia por transecto). Adems, los rboles de clasificacin permiten afrontar problemas analticos, como son las relaciones no lineares entre las variables respuesta y los predictores, o las interacciones entre predictores, por lo que son muy adecuados para explorar los patrones bsicos de presencia/ausencia de aves. Un ejemplo de la representacin grfica habitual de este tipo de anlisis sera el siguiente:
Predictor1 < 'valor' | >'valor'

Predictor2 < 'valor'

>'valor'

Predictor3 < 'valor'

>'valor'

probabilidad de aparicin si Predictor1<'valor' y Predictor2<'valor'

probabilidad de aparicin si Predictor1<'valor' probabilidad y Predictor2>'valor' de aparicin si Predictor1>'valor' y Predictor3<'valor'

probabilidad de aparicin si Predictor1>'valor' y Predictor3>'valor'

Las dicotomas, distinguen pares de posibilidades de presencia para la especie, que le confieren su apariencia ramificada y que en cada caso se rigen por un criterio o condicin de naturaleza discreta. Estos criterios son el valor que toma una variable predictora para dividir las observaciones en dos subconjuntos tan diferentes entre s como sea posible (de forma similar a los pasos de una clave de identificacin de especies). Las probabilidades de presencia de la especie tras cada dicotoma slo se muestran en las ramas terminales del modelo, aun cuando en ocasiones tambin se mencionan en los textos los correspondientes a dicotomas no terminales. La significacin de cada dicotoma se evalua mediante un test de la chi, que inspecciona la magnitud de la reduccin en la variabilidad entre transectos tras la divisin. Los resultados principales obtenidos para cada una de las once especies analizadas se presentan mediante: MAPA DE DISTRIBUCIN de los transectos realizados, mostrando el nmero de aves encontrado en cada uno. DIFERENCIAS INTERINSULARES en el nmero de aves por transecto, sin ms consideraciones, y evaluando su significacin estadstica mediante un test no paramtrico de Kruskal-Wallis. PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA de la especie en los transectos realizados, mostrando a) una tabla con las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias medias y desviacin estndar de la especie y la disponibilidad ambiental muestreada b) una tabla con las diferencias ms significativas, a escala de variables particulares de hbitat, entre las preferencias medias de la especie y la disponibilidad ambiental muestreada

c) un rbol de regresin ilustrando los criterios dicotmicos que determinan las variables particulares de hbitat con mayor influencia en las probabilidades de presencia/ausencia de la especie. COMENTARIOS PRINCIPALES que se derivan de los resultados obtenidos sobre los patrones bsicos de preferencias de uso y probabilidades de ocupacin de los 1451 transectos estudiados. FIGURAS ilustrativas de los gradientes ambientales ms determinantes en los patrones de seleccin de cada especie. VARIACIN EN ABUNDANCIA de cada especie entre 58 grandes estratos de muestreo en base a los gradientes ambientales extrados, y significacin estadstica de las diferencias interinsulares en la densidad de aves por kilmetro, una vez controladas las diferencias ambientales entre islas.

En primer lugar se presentan las cinco especies principales del trabajo (Alcaravn, Corredor, Ganga Ortega, Hubara y Terrera Marismea), y a continuacin las seis restantes (Abubilla, Alcaudn Real, Bisbita Caminero, Camachuelo Trompetero, Curruca tomillera y Pardillo Comn).

ALCARAVN (Burhinus oedicnemus)

El Alcaravn fue detectado en 124 transectos (8,5% de todos los realizados), que sumaron un total de 208 individuos (Figura 1).

N de Alcaravanes por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-20

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores (ver ms adelante), en Lanzarote se encontr un mayor nmero de aves por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2).

0,28 Test de Kruskal-Wallis=10,14; p<0,01 0,26 0,24 0,22 N de Alcaravanes por transecto 0,20 0,18 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat del Alcaravn y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos PREF. MEDIA 0,46 0,00 0,09 0,24 0,22 -0,08 -0,09 0,20 DESV. ESTNDAR 0,69 1,01 0,81 1,18 1,27 1,05 1,15 0,81

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias del Alcaravn en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, tambin a

escala de variables particulares de hbitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie (7,6% de varianza original explicada).
Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%) Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media del Alcaravn 1,6 0,1*** 3,2 0,2*** 344 41 0,9 0,1** 6,1 0,7 144 10 5,5 1,2* 0,06 0,01* 14,3 1,3*** 8,0 0,7 0,26 0,40 0,02 0,03

2,5 0,1 19,9 2,6 2,7 0,2 6,3 2,0

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 124 transectos con presencia de Alcaravn ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001)

Dist. mn. a un ncleo urbano<3 km

>3 km

Cobertura de terfitos<13%

>13%

Cdigo de tipo de suelo<2,9

>2,9 Cobertura de rocas<34% >34%

Dist. mn. a un ncleo urbano<600 m 8%

1% >600 m

3% 29% 12%

26%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia del Alcaravn (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

Considerando estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones bsicos: Aunque el Alcaravn no manifiesta patrones altamente selectivos con respecto a los estratos arbustivo o herbceo, s selecciona muy positivamente lugares con elevados valores para el gradiente relacionado con cobertura de terfitos (Tablas 1 y 2). Puesto que este gradiente ambiental tambin se relaciona con la distancia a carreteras, este resultado plantea un conflicto pues, tericamente, es razonable postular influencias opuestas sobre esta especie para las dos variables reunidas en este factor. As, los alcaravanes se beneficiaran de la presencia de cobertura vegetal en la bsqueda de alimento, cobijo y camuflaje, o material para el nido, mientras que se veran perjudicados por la cercana de carreteras ante el riesgo de colisin con vehculos (apuntado por Lorenzo et al. 2004), o la contaminacin sonora que dificulta el establecimiento de territorios (Reijnen et al. 1997). El rbol de clasificacin obtenido (Figura 3) muestra que la distancia a una carretera no es uno de los principales determinantes de la presencia/ausencia de la especie, mientras la cobertura de terfitos s influye positivamente (las probabilidades de presencia ascienden del 8 al 15%; este ltimo valor no se ilustra en la figura). Las localidades preferidas por el Alcaravn se caracterizan por guardar una menor distancia a pueblos y ciudades que la promediada para todos los transectos acumulados (Tablas 1 y 2); el estrecho margen de variacin respecto a esta medida es indicativo de la marcada afinidad del Alcaravn por los ambientes periurbanos (observado especialmente para Fuerteventura segn Martn y Lorenzo 2001). Como sntesis de estos dos resultados, se puede resear que las mayores probabilidades (29%) de encontrar al menos un Alcaravn se dan en transectos a menos de 600 m de distancia del ncleo urbano ms cercano, y con una

cobertura vegetal de terfitos mayor del 13% (Figura 3). Esta vinculacin entre sus patrones de distribucin y el grado de desarrollo urbano sugiere la necesidad de evaluar apropiadamente su efecto sobre el xito reproductor y las tendencias poblacionales de la especie, para descartar posibles efectos sumidero. Los censos con presencia constatada de Alcaravn no difieren con respecto a la disponibilidad media muestreada en trminos de pedregosidad y compactacin del suelo (Tablas 1 y 2), pero s se aprecia una marcada estenoicidad en torno a estos valores preferidos. Esto puede indicar que aunque esta especie es relativamente estricta con respecto a las tipologas de sustrato preferidas, probablemente disponga en las islas de una elevada cantidad de hbitat para satisfacer estas preferencias. El anlisis de clasificacin realizado (Figura 3) identifica que le son muy favorables las localidades que combinen un suelo predominantemente arenoso (cdigos de tipo de suelo 3 y 4) pero tambin con coberturas de rocas mayores del 34%. No obstante este anlisis no identifica que las preferencias a este respecto sean distintas entre islas (pero ver Surez 1983). Es reseable que aunque se ha concluido que el Alcaravn muestra una clara preferencia por las zonas de vegetacin natural frente a las cultivadas en la Pennsula Ibrica (De Juana et al. 2004, y referencias all dadas), nuestro trabajo no identifica este efecto en las aves insulares. Las Figuras 4 y 5 ilustran grficamente las principales diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y las caractersticas de las localidades preferidas por el Alcaravn.

3 Factor3: suelo progresivamente ms arenoso y menos rocoso

2 1 0 -1 -2 N de Alcaravanes por transecto de 500 m 0 2 3-5 6-10 11-20 -3 -4 -5 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor1: mayor cercana a ncleos urbanos

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

6 Factor4: mayor densidad de pistas y caminos rurales N de Alcaravanes por transecto de 500 m 0 2 3-5 6-10 11-20

-1

-2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Factor8: Mayor cobertura de terfitos (y cercana a carreteras)

Figura 5. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de alcaravanes entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresin mltiple capaz de explicar el 43% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apndice 1). Este modelo es muy consistente con los principales patrones de uso vs. disponibilidad de hbitat y de probabilidad de presencia de la especie, pues la densidad de Alcaravn se correlaciona muy positivamente con localidades de suelo predominantemente arenoso, menor cobertura y tamao de las rocas, y con las inmediaciones de ncleos urbanos. Por otra parte, en este anlisis se constata que una vez controladas las diferencias ambientales entre los muestreos de las tres islas estudiadas, el Alcaravn alcanza densidades medias considerablemente mayores en Lanzarote que en Fuerteventura o La Graciosa (F2,51=4,14; p<0,05).

CORREDOR SAHARIANO (Cursorius cursor)

El Corredor Sahariano fue detectado nicamente en 38 transectos (2,6% de todos los realizados), pero que sumaron un total de 107 individuos dado que se contact ocasionalmente con bandos de hasta 10 aves (Figura 1).

N de Corredores por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 6-10

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Al margen de otros factores, en Fuerteventura se encontr un mayor nmero de aves por transecto que en Lanzarote o La Graciosa (Figura 2).

0,16 Test de Kruskal-Wallis=10,31; p<0,01 0,14

N de Corredores saharianos por transecto

0,12

0,10

0,08

0,06

0,04

0,02

0,00 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Comparacin entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat del Corredor Sahariano y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos PREF. MEDIA -0,24 -0,29 0,55 -0,11 -0,28 -0,27 -0,03 0,16 DESV. ESTNDAR 1,24 0,66 1,00 0,95 0,44 0,70 0,31 0,58

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias del Corredor Sahariano en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0,

desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, tambin a

escala de variables particulares de hbitat, que modelizan sus probabilidades de presencia/ausencia (13,4% de la varianza original explicada).
Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%) Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0,8-20,2) (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media del Corredor 2,7 0,3 5,5 0,5 239 43 1,2 0,1 4,2 0,5** 116 9 0,6 0,4 0,02 0,01 10,3 1,2 5,6 0,6* 0,21 0,38 0,02* 0,03

3,0 0,2* 10,6 2,6* 2,2 0,3 0,6 0,4

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 38 transectos con presencia de Corredor Sahariano ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01)

Cobertura de matorrales<12%

>12%

Cdigo de tipo de suelo<3,4

>3,4 0%

Pendiente<5%

>5%

Cobertura de rocas=0%

>0%

12% 4% 1%

3%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia del Corredor Sahariano (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

A partir de estos resultados, a continuacin se sintetizan los patrones bsicos que determinan las preferencias de hbitat de la especie en las islas estudiadas: En trminos de estructura de la vegetacin, el Corredor Sahariano se muestra altamente selectivo, requiriendo los hbitats estepricos ms austeros de entre los disponibles en las islas, y mostrando muy escaso margen de tolerancia en estos gradientes (Tablas 1 y 2). De acuerdo con esto, el anlisis de clasificacin realizado (Figura 3) ilustra que el primer determinante de las probabilidades de presencia/ausencia por transecto de esta especie es la cobertura de matorral existente, de tal modo que en las localidades con ms del 12% de superficie arbustiva no fue detectado ningn ave. La tipologa del suelo y su cobertura de rocas tambin son determinantes muy importantes de sus preferencias, ocupando preferentemente los ambientes ms arenosos y menos pedregosos de entre la variabilidad esteprica existente (Tablas 1 y 2). En la Figura 3 se muestra que las mximas probabilidades de presencia del Corredor Sahariano (aunque slo del 12%, dada su escasez general) se alcanzan en hbitats totalmente desprovistos de rocas de suelo arenoso como jables y campos de dunas (cdigos de tipo suelo 3 y 4). Para los gradientes ambientales relacionados con las coberturas agrcola y de terfitos (Tabla 1), las localidades con presencia constatada de Corredor no difirieron significativamente respecto de la media disponible en las islas. No obstante, el Corredor Sahariano muestra estrechos mrgenes de tolerancia con respecto a los valores preferidos para estos rasgos, pero probablemente no sean atributos ambientales muy restrictivos pues la especie dispondra de espacio insular suficiente para satisfacer sus requerimientos. Ni distancia a ncleos urbanos, ni densidad de caminos rurales son identificados como descriptores significativos de las preferencias de esta especie. No obstante, puesto que estas variables se relacionan con dos amenazas potenciales para la

especie (segn Emmerson y Lorenzo 2004) y muestran tendencias estadsticas de acuerdo a un posible efecto negativo (Tablas 1 y 2), sera recomendable profundizar en su estudio. Por ltimo, de entre de la variabilidad muestreada en las reas esteparias canarias, las zonas de menor pendiente acogen ms corredores saharianos (Tabla 2; Figura 3). Las Figuras 4 y 5 ilustran grficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hbitat de las localidades preferidas por el Corredor Sahariano.

VARIACIN EN ABUNDANCIA Trabajando con 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo capaz de explicar slo el 19,2% de la variabilidad observada en la densidad de Corredor

Sahariano (Apndice 1). La escasez general de esta especie y su tendencia a aparecer en grupos numerosos, seran los principales responsables de las dificultades encontradas para modelizar sus patrones de densidad (al reducir la variabilidad existente entre los estratos con presencia de la especie). As, las variables predictoras sealadas por este modelo siempre mostraron valores de significacin estadstica algo por debajo del considerado habitualmente (p<0,05). A pesar de estos limitantes, este anlisis permite asumir unas tendencias muy semejantes a las descritas en el apartado anterior: la densidad de Corredor Sahariano aumenta 1) en ambientes de suelo predominantemente arenoso, donde la cobertura y tamao de las rocas es menor, y 2) en localidades caracterizadas por una baja cobertura arbustiva. Adems, aunque las diferencias interinsulares en el nmero medio de Corredores Saharianos por estrato de muestreo tambin estn en el lmite de la significacin estndar, este anlisis parece indicar que esta especie tiende a ser ms abundante en Fuerteventura que en Lanzarote o La Graciosa, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las tres islas (F2,53=2.83; p=0,067).

7 6 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor3: suelo progresivamente ms arenoso y menos rocoso N de Corredores por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

8 Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbceo 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo N de Corredores por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10

Figura 5. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

GANGA ORTEGA (Pterocles orientalis)

La Ganga Ortega slamente fue detectada en 90 transectos (6,2% de todos los realizados) y todos ellos de la isla de Fuerteventura, aunque dado su gran gregarismo este bajo nmero de contactos sum 379 individuos.

N de Ortegas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 6-10 11-15

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ecolgicas ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las localidades preferidas por la Ganga Ortega y la disponibilidad de hbitats estepricos (ntese que los factores considerados para esta especie no se corresponden exactamente con los utilizados para el resto de

especies del informe aunque en conjunto representan gradientes esencialmente idnticos pues se construyeron considerando slo los datos para Fuerteventura, nica isla en la que se detectaron Ortegas):
Factor1: mayor cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor pendiente, altitud y cob. de terfitos Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor densidad de caminos rurales Factor7: mayor cobertura agrcola Factor8: mayor cercana a carreteras PREF. MEDIA -0,32 -0,13 0,05 0,08 -0,04 -0,30 -0,06 -0,07 DESV. ESTNDAR 0,94 0,70 0,63 1,00 0,76 0,75 0,21 0,95

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias de la Ganga Ortega en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales.
Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%) Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media de la Ortega 2,5 0,2 4,3 0,2 136 19** 1,2 0,1 5,4 0,3 163 9* 1,7 0,4 0,03 0,00 11,1 0,9 8,2 0,4 0,23 0,39 0,01 0,01

2,9 0,1** 19,9 1,4 3,0 0,1 0,0 0,0***

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 90 transectos con presencia de Ganga Ortega ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001).

En la Figura 2 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables particulares de hbitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (7% de la varianza original explicada):

Cobertura de rocas=0%

>0%

Cobertura de rocas<44% 3%

>44%

Densidad de caminos rurales<800 m

>800 m 5%

Cobertura agrcola<4%

>4% 0%

17%

0%

FIGURA 2. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia de la Ganga Ortega (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

Los principales comentarios que se derivan de estos resultados seran los siguientes: La Ganga Ortega parece ser muy sensible a las perturbaciones de origen humano relacionadas con una densa red de caminos y pistas rurales (Tablas 1 y 2). En el anlisis de clasificacin realizado (Figura 3), ms de 800 m de caminos medidos en un radio de 250 m alrededor del centro de cada transecto implica que no haya ninguna probabilidad de encontrar a esta especie, mientras que por debajo de esa densidad de pistas rurales se alcanza un 16% de probabilidades (no ilustrado en la figura). Aunque este factor no sea identificado como una potencial amenaza por Surez y Herranz (2004), la claridad con que se manifiesta en este estudio sugiere la necesidad de una mayor consideracin.

A esta especie tambin le afectan las actividades humanas agrcolas (Tablas 1 y 2; ver Surez et al. 1997 con respecto de sus poblaciones Ibricas), y aunque sus preferencias coindiden con la disponibilidad promediada para los muestreos estepricos realizados en Fuerteventura, se muestra muy restrictiva en torno a estas preferencias medias (Tabla 1). Adems, los criterios dicotmicos que modelizan la mxima probabilidad de aparicin de la Ganga Ortega (17%), culminan con la necesidad de coberturas agrcolas practicamente nulas (por debajo del 4%; Figura 3).

Otro dato relativo a la elevada susceptibilidad de esta especie frente a perturbaciones de origen antrpico es la mayor distancia a ncleos urbanos de los transectos preferidos por la especie, si bien este resultado no es tan claro como lo comentado para caminos y cultivos, y la Ganga Ortega muestra un amplio rango de tolerancia con respecto a la cercana mnima de pueblos y ciudades (Tabla 1).

La Ganga Ortega se muestra significativamente restrictiva con respecto al gradiente descriptor de la tipologa del suelo (Tabla 1 y 2), aunque sus preferencias medias no difieren de la media disponible en las islas. En apoyo de la idea de que la especie evita valores extremos de este gradiente, la Figura 3 muestra que las probabilidades de aparicin de la especie son equivalentemente bajas tanto si la cobertura de rocas es cero, como si excede el 44%.

Con respecto a sus preferencias en trminos de estructura de la vegetacin, la Ganga Ortega se muestra significativamente restrictiva respecto a matorral y herbceas, si bien sus preferencias medias no difieren de la media disponible en las islas (Tablas 1 y 2).

La Figura 3 ilustra grficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hbitat de las localidades preferidas por la Ganga Ortega.

6 N de Ortegas por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-15

5 Factor6: mayor densidad de pistas y caminos rurales 4 3 2 1 0 -1 -2 -2 -1 0 1 2 3

Factor1: mayor cercana a ncleos urbanos

Figura 3. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Gangas entre 58 grandes estratos de muestreo, no fue posible encontrar un modelo de regresin multiple capaz de explicar significativamente la variabilidad observada en la densidad de aves.

AVUTARDA HUBARA (Chlamydotis undulata)

La Hubara fue encontrada nicamente en 53 transectos (3,7% de todos los realizados), que sumaron 81 individuos (Figura 1).

N de Hubaras por transecto de 500 m 0 1 2 3-5

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores, en Lanzarote se encontr un mayor nmero de aves por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2).

0,14 Test de Kruskal-Wallis=13,60; p <0,01 0,12

0,10 N de Hubaras por transecto

0,08

0,06

0,04

0,02

0,00

-0,02 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA Considerando la escasez general de esta especie y el previsible gran tamao de sus reas de campeo, la precisin de las estimas realizadas considerando unidades muestrales de tan slo 500 m es muy reducida. Para solventar este problema, con esta especie se opt por agrupar los 1451 transectos originales en 175 subconjuntos, que como media incluyeron 8 transectos de localizacin geogrfica y caractersticas ambientales afines. La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat de la Hubara y la disponibilidad ambiental muestreada en los 175 subconjuntos considerados.
PREF. MEDIA 0,30 -0,23 0,21 0,08 0,04 -0,19 0,00 0,43 DESV. ESTNDAR 0,48 0,61 0,64 0,42 0,85 0,47 0,47 0,88

Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias de la Hubara en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,05) y en negrita (p<0,01).

Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%)

Media muestreada 2,4 (0,5-14,0) 4,4 268 1,3 6,6 131 3,3 0,05 11,1 8,0 0,25 0,40 2,5 24,0 2,8 4,4 (1,2-19,0) (0-767) (0-6,2) (2-28) (8-450) (0-34) (0-0,30) (0-54) (0-36) (0-0,7) (0-0,9) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100)

Media de la Hubara 2,0 0,2 3,3 0,3 282 24 1,0 0,1 5,0 0,5 137 13 3,4 1,2 0,06 0,01 16,0 2,2 6,7 0,9 0,23 0,36 0,01 0,02*

2,7 0,1 16,4 3,1 2,8 0,1 4,3 1,2*

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para las 175 agrupaciones de transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 39 subconjuntos de transectos con presencia de Hubara ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05)

En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables particulares de hbitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en las 175 agrupaciones de muestreos (23,5% de la varianza original explicada):

Codigo de tipo de suelo<1,8

>1,8

Cobertura agrcola=0% 0%

>0%

Pendiente<9%

>9%

Tamao medio de las rocas<15 cm

>15 cm

21%

0%

72%

23%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia de la Hubara (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

En base a estos resultados se pueden identificar algunos patrones bsicos que determinan las preferencias y probabilidades de ocupacin de los hbitat estepricos estudiados. La Hubara seleccion preferentemente aquellos lugares con menor

compactacin del suelo y con piedras ms pequeas (Tabla 1), aunque las variables que definen este gradiente ambiental consideradas individualmente no difieran entre reas ocupadas y disponibles (Tabla 2). En la Figura 3, se observa que el primer determinante de la probabilidad de presencia de aparicin de la especie es el grado de arenosidad del terreno. Localidades de suelos terrosos, compactos o no (cdigos de suelo 2, 3 y 4), permiten un 25% de probabilidades (no ilustrado en la figura) de encontrar Hubara, frente a la casi nula probabilidad correspondiente a malpases y campos de picn (cdigos de suelo 0 y 1). Adems, las mximas probabilidades de encontrar a esta especie (72%) requieren como condicin final que el tamao medio de las rocas no exceda de 15 cm de dimetro. Las zonas con presencia de Hubara guardan una menor distancia a pueblos y ciudades que la media para todos los transectos acumulados (Tabla 1); el estrecho margen de variacin respecto a esta medida es indicativo de una fuerte asociacin entre zonas apropiadas para esta especie y densidad de ncleos urbanos. Antes que asumir que la Hubara seleccione activamente las inmediaciones urbanas, hiptesis para la que no hay un sustento terico evidente (de hecho cabra postular lo contrario), este resultado indicara que muchas de las zonas ptimas para Hubaras coinciden con reas de inters para usos humanos (p.e. llanos y jables extensos, y de relieve suave y suelo poco abrupto aptos para ser urbanizados; Lorenzo 2004). Las zonas estepricas de menor pendiente y altitud s.n.m. son seleccionadas preferentemente por la Hubara (Tabla 1), lo que se relaciona con el comentario

del punto anterior. Por otra parte, la extensin de la superficie agrcola en las zonas preferidas por la Hubara (que en primavera son menos utilizadas que durante el resto del ao; Medina 1999) apenas difiere con respecto a la disponibilidad promedio muestreada, aunque es significativamente estricta en torno a esos valores preferidos, y las localidades ocupadas no superan un 6% de superficie cultivada (Tablas 1 y 2). Como sntesis de preferencias topogrficas y agrcolas, segn el anlisis de clasificacin realizado (Figura 3): a) una pequea cantidad de cultivos puede incrementar sensiblemente la probabilidad de encontrar a esta especie (del 18% al 52%, porcentajes no ilustrados en la figura), pero b) zonas poco favorables por carecer totalmente de cobertura agrcola pueden acoger Hubara si tienen pendientes inferiores al 9%. Las localidades ocupadas por esta especie presentan valores para el gradiente arbustivo menor que la media para todos los transectos acumulados y, adems, un estrecho margen de variacin respecto a esta medida (Tabla 1). No obstante, de las tres variables independientes relacionadas con la estructura del matorral, las Hubaras slo distinguen aquellas con menores alturas mximas (Tabla 2). Este resultado se opone, en parte, al encontrado por Martn et al. (1996), aunque se ha de tener en cuenta que cada trabajo estudia distintos periodos fenolgicos (van Heezik y Seddon 1999). En cambio, plantas no leosas como los terfitos s tuvieron mayor cobertura en zonas con presencia de la especie (ya que no cabe suponer que la importancia de este factor se deba a una predileccin por carreteras ms cercanas; Tablas 1 y 2). Por tanto, en trminos de estructura de la vegetacin se puede concluir que la Hubara selecciona preferentemente reas donde la superficie vegetal sea moderadamente alta, pero en donde no predominen las plantas de elevado porte (para comparar estos resultados con los hallados en otras regiones de la distribucin mundial del gnero: Combreau y Smith 1997, Launay et al. 1997, Yang et al. 2002 o Mian 2003).

Las Figuras 4 y 5 ilustran grficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hbitat de los 175 subconjuntos de transectos preferidos por la Hubara.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Hubaras entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresin mltiple capaz de explicar el 32,5% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apndice 1). A esta escala, aunque en consonancia con lo encontrado en el apartado anterior, slo se pudo identificar que la densidad de Hubaras se correlaciona positivamente con la cobertura de terfitos, y negativamente con la pendiente y altitud s.n.m. Por ltimo, se confirm que una vez controladas las diferencias ambientales entre las tres islas estudiadas, Lanzarote alberga mayores densidades de Hubaras que Fuerteventura o La Graciosa (F2,51=5,16; p<0,01).

4 N de Hubaras por subconjunto de transectos 0 1 2 3-5

Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.

-1

-2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor3: suelo progresivamente ms arenoso y menos rocoso

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

2,5

Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0

-0,5 N de Hubaras por subconjunto de transectos 0 1 2 3-5 -3 -2 -1 0 1 2 3

-1,0

-1,5

-2,0 Factor8: Mayor cobertura de terfitos (y cercana a carreteras)

Figura 5. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

TERRERA MARISMEA (Calandrella rufescens)

La Terrera Marismea fue la especie ms abundantemente observada, y los 786 transectos en que apareci (54,2% de todos los realizados) sumaron un total de 3697 individuos (Figura 1).

N de Terreras por transecto de 500 m 0 1-5 6-10 11-25 26-50

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores, en Fuerteventura se encontr un mayor nmero de aves por transecto que en Lanzarote; en La Graciosa no fue observada ningn ave (Figura 2).

3,5 Test de Kruskal-Wallis=183,46; p<0,001 3,0 N de Terreras marismeas por transecto

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat de la Terrera Marismea y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad e caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos PREF. MEDIA 0,12 0,07 0,20 0,05 0,30 -0,17 -0,01 0,47 DESV. ESTNDAR 0,64 0,85 0,75 1,03 1,22 0,76 0,90 0,89

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias de la Terrera Marismea en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales.

Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%)

Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100)

Media de la Terrera 2,1 0,0** 3,9 0,0** 276 8 1,0 0,0** 4,8 0,1*** 157 2*** 5,1 0,2*** 0,07 0,0*** 16,7 0,4*** 8,6 0,2** 0,26 0,43 0,00 0,01*

2,8 0,0*** 15,8 0,5*** 2,7 0,0** 4,5 0,4

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 786 transectos con presencia de Terrera Marismea ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001).

En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables particulares de hbitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (13% de la varianza original explicada):

Cobertura de terfitos<6%

>6%

Cobertura de herbceas=0%

>0%

Pendiente<13

>13%

31%

60%

Cobertura de rocas<56%

>56% 32%

75%

36%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia de la Terrera Marismea (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

Considerando ambos anlisis se pueden destacar las siguientes cuestiones principales: Para la mayora de los gradientes ambientales considerados, la Terrera Marismea muestra algn tipo de diferencia significativa entre el uso que hace de ellos y su disponibilidad en las islas (slo el gradiente referido a la densidad de caminos y pistas rurales por transecto no ejerce ningn efecto en sus patrones de seleccin de hbitat, aunque esto contrasta con el efecto negativo postulado por Lorenzo et al. 2004; Tabla 1). Con respecto a sus preferencias en trminos de estructura de la vegetacin, esta especie selecciona lugares con coberturas vegetales no leosas (es decir, herbceas y terfitos) por encima de la disponibilidad media en la isla (Tablas 1 y 2; pero comparar con los resultados peninsulares de Yanes et al. 1996, Surez et al. 2002). La importancia de este tipo de vegetacin es muy evidente en el anlisis de clasificacin realizado (Figura 3), pues su mera presencia en los censos, incluso en muy escasa proporcin, incrementa notablemente las probabilidades de aparicin de la Terrera Marismea (del 31 al 60% en el caso de las herbceas; del 38 al 67% no ilustrado en la figura en el caso de los terfitos). Los gradientes relacionados con la tipologa y topografa del suelo tambin son muy intensamente seleccionados (Tablas 1 y 2). As, de entre los ambientes insulares muestreados, la Terrera Marismea prefiere localidades de escasa pendiente y altitud s.n.m., y cuyo suelo tienda a ser poco compacto y con reducida cobertura de rocas. Como ejemplo, la mxima probabilidad (75%) de encontrar a esta especie en un transecto segn el anlisis de clasificacin de la Figura 3, implica una pendiente media menor del 13% y suelos con una cobertura de roca menor del 56%. La menor distancia a pueblos y ciudades para transectos con presencia de la especie que para el conjunto de los transectos acumulados, y el estrecho margen

de variacin de esta medida (Tablas 1 y 2) indican la afinidad de la Terrera Marismea por reas en las inmediaciones de ncleos urbanos insulares. En cambio, para Lorenzo et al. (2004) no cabe duda de que la expansin urbanstica representa el principal factor de amenaza para la especie. Una explicacin puede ser que las reas ms apropiadas para la especie coincidan con las de mayor inters urbanstico actual. Para confirmar esto convendra evaluar con mayor precisin el vnculo entre urbanismo insular e idoneidad de hbitat para la Terrera. Los transectos con presencia de Terrera Marismea no difieren marcadamente en sus valores de cobertura agrcola o arbustiva de los promediados para todos los transectos realizados; no obstante, los mrgenes de tolerancia para estos valores son significativamente estrechos (Tabla 1). Esto significa que la Terrera Marismea evita las localidades con valores ms extremos en estos gradientes ambientales, si bien probablemente dispone en las islas de mucho hbitat intermedio y acorde a sus necesidades. Las Figuras 4 y 5 ilustran grficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hbitat de las localidades preferidas por la Terrera Marismea.

VARIACIN EN ABUNDANCIA Tras agrupar los 1451 transectos en 58 grandes estratos, se obtuvo un modelo de regresin mltiple capaz de explicar el 75,2% de la variabilidad observada en la densidad de Terreras Marismeas (Apndice 1). En parte, este modelo concuerda con los resultados comentados a escala de transectos individuales: la densidad de la especie se correlaciona positivamente con herbceas (y en el margen de la significacin habitual tambin con terfitos), con suelos poco rocosos, y con cercana a ncleos urbanos. En cambio, a esta escala de anlisis no se detectan efectos relacionados con la pendiente

media de los censos, mientras que s se observa que la red de caminos y pistas rurales se correlaciona positivamente con la densidad de aves. Finalmente, se constata que a igualdad de condiciones ambientales entre las islas estudiadas, se dan diferencias significativas entre ellas, siendo ms abundante en Fuerteventura que en Lanzarote (F2,49=18,79; p<0,001).

7 6 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor3: suelo progresivamente ms arenoso y menos rocoso N de Terreras por transecto de 500 m 0 1-5 6-10 11-25 26-50

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

6 Factor8: Mayor cobertura de terfitos (y cercana a carreteras) 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbceo N de Terreras por transecto de 500 m 0 1-5 6-10 11-25 26-50

Figura 5. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

ABUBILLA (Upupa epops)

La Abubilla fue encontrada en 148 transectos (10,2% de todos los realizados), que sumaron un total de 192 individuos (Figura 1).

N de Abubillas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores, las diferencias interinsulares en el nmero de Abubillas detectadas por transecto fueron marginalmente significativas, dado que Fuerteventura y Lanzarote acogieron un nmero similar de aves, pero superior al encontrado en La Graciosa (Figura 2).

0,18 Test de Kruskal-Wallis=7,55; p<0,05

0,16

0,14

N de Abubillas por transecto

0,12

0,10

0,08

0,06

0,04

0,02

0,00 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat de la Abubilla y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos PREF. MEDIA 0,30 0,57 -0,24 0,14 0,21 -0,07 -0,24 0,39 DESV. ESTNDAR 0,65 1,14 0,85 1,14 1,29 0,85 1,49 0,91

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias de la Abubilla en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo; ver mtodos para ms detalles). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, tambin

a escala de variables particulares de hbitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (13% de la varianza original explicada).
Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media de la Abubilla 1,7 0,1* 3,5 0,2* 320 40 0,8 0,1 6,6 0,6 152 10 4,9 1,0 0,07 0,01 16,7 1,5** 9,7 1,1 0,34 0,53 0,02* 0,03*

Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%)

2,3 0,1 23,4 2,7 3,2 0,1 8,7 2,6

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 148 transectos con presencia de Abubilla ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01).

Altura media de los matorrales<25 cm | >25 cm

Cobertura de terfitos<7% >7%

Dist. mn. a un ncleo urbano<2,5 km >2,5 km

3%

10%

Altura media de los matorrales<50 cm Cobertura de rocas<25% >25% 52% 14% 30% >50 cm 5%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia de la Abubilla (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

En base a estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones bsicos de preferencias de uso y probabilidades de ocupacin de los hbitat estepricos estudiados: La Abubilla prefiri lugares ms cercanos a pueblos y ciudades que la distancia promediada para todos los transectos acumulados; dado el estrecho margen de variacin mostrado en torno a esta medida, esta especie selecciona claramente las inmediaciones de los ncleos urbanos insulares de entre los hbitats estepricos disponibles (Tablas 1 y 2). Otro resultado a favor de esta conclusin se puede encontrar en el anlisis de clasificacin de la Figura 3: transectos alejados de pueblos y ciudades ms de 2,5 km tienen una probabilidad sensiblemente menor de ser ocupadas por esta especie (slo un 5%, mientras que la probabilidad a menos de 2,5 km sera del 22%; valor no ilustrado en la figura). La distribucin de la Abubilla tambin se vincula a los hbitats estepricos de suelo moderadamente compactado y pedregoso (Tabla1), aunque considerando individualmente las principales variables reunidas en este gradiente no se aprecien diferencias significativas entre los valores medios preferidos y los muestreados (Tabla 2). No obstante, en trminos de probabilidades de presencia/ausencia de la especie, por encima de un umbral del 25% de cobertura de rocas la Abubilla tiene el doble de probabilidades de aparecer (Figura 3). La Abubilla prefiri mayor desarrollo vegetal que la disponibilidad media muestreada, tanto respecto del estrato arbustivo como de los terfitos (Tablas 1 y 2), siendo la altura media del matorral el principal determinante de las probabilidades de presencia de la especie (que para ser mximas 52% requieren matorrales de al menos medio metro; Figura 3). Las Figuras 4 y 5 ilustran grficamente las principales diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hbitat de las localidades preferidas por la Abubilla.

Factor3: suelo progresivamente ms arenoso y menos rocoso

-1

-2 N de Abubillas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5

-3

-4

-5 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor1: mayor cercana a ncleos urbanos Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

Factor8: Mayor cobertura de terfitos (y cercana a carreteras)

5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -3 -2 -1 0 1 2

N de Abubillas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5

Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo

Figura 5. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Abubillas entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresin multiple capaz de explicar el 53,1% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apndice 1). Los resultados a esta escala de anlisis son consistentes con los obtenidos en el apartado anterior, identificando que la densidad de abubillas se correlaciona positivamente tanto con el desarrollo de los matorrales como con la cercana de ncleos urbanos. Adems, a esta escala los estratos con mayor cobertura agrcola acogen mayor densidad de Abubillas. Por ultimo, una vez considerada la variabilidad ambiental entre las tres islas estudiadas, no se apreciaron diferencias estadsticamente significativas en la densidad de aves observadas en cada una de ellas.

ALCAUDN REAL (Lanius meridionalis)

El Alcaudn Real fue una de las especies ms frecuentemente detectadas, apareciendo en 314 transectos (21,6% de todos los realizados), que sumaron un total de 391 individuos (Figura 1).

N de Alcaudones por transecto de 500 m 0 1 2 3-5

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores, en La Graciosa se encontr el mayor nmero de aves por transecto de las tres islas, mientras que en Fuerteventura se encontr el nmero menor (Figura 2).

0,8 Test de Kruskal-Wallis=33,41; p=0,001 0,7

N de Alcaudones Reales por transecto

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat del Alcaudn Real y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
PREF. MEDIA 0,10 0,54 0,16 0,06 0,06 -0,08 -0,07 0,01 DESV. ESTNDAR 0,81 1,11 0,96 0,99 1,08 0,94 1,29 1,18

Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias del Alcaudn Real en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los

gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de variables particulares de hbitat, que modelizan sus probabilidades de

presencia/ausencia (explicando el 9,3% de la varianza original):

Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%) Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media del Alcaudn 2,2 0,1** 4,2 0,2 257 24 1,5 0,1 6,3 0,5 121 7 3,8 0,6* 0,06 0,01* 14,1 1,1*** 11,2 0,8*** 0,31 0,52 0,01*** 0,02***

2,6 0,1 19,0 1,8*** 2,6 0,1 6,8 1,6***

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 314 transectos con presencia de Alcaudn Real ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001).

Altura media de los matorrales<35 cm

>35 cm

Dist. mn. a un ncleo urbano<2,7 km Cobertura de rocas<75%

>2,7 km

Cobertura de matorral<16%

>16%

>75% 9%

5%

41%

21%

0%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia del Alcaudn Real (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

Los principales comentarios que se derivan de estos resultados seran los siguientes: El Alcaudn Real ocupa preferentemente localidades de cobertura arbustiva muy desarrollada, si bien tolera un amplio rango de posibilidades en este gradiente, y consideradas individualmente ninguna de las tres variables descriptoras del matorral difiere marcadamente entre localidades ocupadas y la media muestreada (Tablas 1 y 2). Considerando el modelo de presencia/ausencia de la Figura 3, aunque se pueden dan probabilidades de ocupacin relativamente altas en localidades menos condicionadas por los matorrales, sus mximas probabilidades de presencia (41%) implican un estrato arbustivo que a) supere los 35 cm de altura media (posiblemente relacionado con su necesidad de oteaderos elevados), y b) cubra al menos el 16% del terreno. Los transectos con presencia constatada de esta especie no difirieron con respecto a la disponibilidad media muestreada en trminos del gradiente de cercana a ncleos urbanos, pero s se apreci una marcada estenoicidad respecto de estos valores medios (Tabla 1). Esto se puede interpretar como que el Alcaudn Real no tolera las inmediaciones de zonas urbanizadas, pero s se ve ms favorecido por ocupar zonas a una distancia intermedia de un pueblo o ciudad (2-2,5 km de distancia; Tabla 2) frente a lugares muy alejados de ellas. En relacin con esto, el rbol de regresin realizado (Figura 3) identifica que en localidades con vegetacin de escaso porte (y por tanto subptimas, teniendo en cuenta el punto anterior), una distancia a un pueblo o ciudad menor de 2,7 km incrementa las probabilidades de encontrar a esta especie (un 9% frente a un 20% este ltimo valor no ilustrado en la figura). Adems, el Alcaudn Real fue ms frecuentemente observado en lugares de suelo algo menos compacto y pedregoso que la media insular muestreada, pero sin mostrar mrgenes muy estrictos en torno a esta caracterstica del hbitat

(Tabla 1). No obstante, en muchas localidades de suelo excesivamente rocoso sus probabilidades de aparicin pueden ser nulas (Figura 3). La Figura 4 ilustra grficamente las principales diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y el hbitat de las localidades preferidas por el Alcaudn Real.

5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -8

Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo

N de Alcaudones por transecto de 500 m 0 1 2 3-5

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

Factor1: mayor cercana a ncleos urbanos

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Alcaudones entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresin mltiple capaz de explicar el 62% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apndice 1). Todos los gradientes ambientales influyeron significativamente en el modelo, de tal modo que el desarrollo arbustivo y de herbceas, la densidad de caminos rurales, los suelos terrosos y poco pedregosos, la cantidad de suelo agrcola y la cercana de ncleos urbanos se correlacionaron positivamente con la densidad de aves, mientras

que la pendiente y altitud s.n.m., y la cobertura de terfitos se correlacionaron negativamente. Finalmente, en este anlisis se pone de manifiesto que, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las tres islas estudiadas, la abundancia del Alcaudn Real no presenta diferencias interinsulares significativas.

BISBITA CAMINERO (Anthus berthelotii)

El Bisbita Caminero es una de las especies ms frecuente y abundantemente encontrada en las islas, al aparecer en 1019 transectos (70,2% de todos los realizados), y sumar un total de 2391 individuos (Figura 1).

N de Bisbitas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 6-10

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores, el nmero de bisbitas camineros detectados por transecto fue mximo en La Graciosa y mnimo en Fuerteventura (Figura 2).

2,6 Test de Kruskal-Wallis=53,81; p<0,001 2,4

N de Bisbitas Camineros por transecto

2,2

2,0

1,8

1,6

1,4

1,2 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat del Bisbita Caminero y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
PREF. MEDIA 0,11 0,25 0,00 0,12 0,12 0,00 -0,03 0,08 DESV. ESTNDAR 0,97 1,00 0,91 1,03 1,13 1,06 1,17 1,11

Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias del Bisbita Caminero en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de

variables

particulares

de

hbitat,

que

modelizan

sus

probabilidades

de

presencia/ausencia (7% de varianza original explicada):

Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%) Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media del Bisbita 2,2 0,1*** 4,0 0,1*** 290 11** 1,3 0,0 6,7 0,2 130 3 4,2 0,3*** 0,06 0,00*** 13,7 0,4*** 9,4 0,3*** 0,28 0,00*** 0,45 0,01*** 2,4 0,0* 21,5 0,8 2,9 0,0 5,6 0,6***

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 1019 transectos con presencia de Bisbita Caminero ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001)

Altura media de los matorrales<20 cm

>20 cm

Cobertura de rocas<83% Cdigo de tipo de suelo<1,9

>83%

Dist. min. a un ncleo urbano<2 km

>2 km

>1,9% 28% 82%

Cobertura de matorrales<2%

>2%

82%

56%

38%

74%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia del Bisbita Caminero (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

Considerando conjuntamente la informacin contenida en ambos anlisis se pueden identificar los siguientes patrones bsicos: La ubicuidad y abundancia de la especie en los transectos realizados tiene mucha relacin con su elevado generalismo respecto a los hbitats insulares estudiados, a pesar de no ser una especie propiamente esteprica. Esta plasticidad ecolgica se manifiesta en que de todos los gradientes ambientales considerados slo muestra rangos estrechos de seleccin con respecto a la compactacin y pedregosidad del terreno (Tabla 1). No obstante, el valor medio preferido para este gradiente, aunque restrictivo, no difiere de la disponibilidad media muestreada en las islas. Por tanto, el Bisbita Caminero dispondra de suficiente hbitat apropiado para satisfacer sus preferencias. An as el rbol de clasificacin obtenido (Figura 3) permite identificar valores umbral para la cobertura de rocas y el grado de compactacin del suelo que aumentan las probabilidades de aparicin de la especie. No obstante, es interesante sealar que para cuatro gradientes ambientales las preferencias medias del Bisbita Caminero difieren significativamente de las caractersticas medias muestreadas. As, prefiri localidades con mayor desarrollo vegetal que la promediada en todos los transectos realizados (Tablas 1 y 2). En el rbol de clasificacin obtenido (Figura 3) se explicita claramente la importancia del estrato arbustivo en las probabilidades de encontrar o no a esta especie. Por otra parte, dos de las fuentes de perturbacin humana consideradas en este estudio, cercana de pueblos o ciudades y densidad de pistas o caminos rurales, parecen favorecer la presencia de esta especie (Tablas 1 y 2). Este hecho tambin es identificado en el rbol de regresin analizado (Figura 3), pues uno de los criterios que conducen la mxima probabilidad de encontrar Bisbita

Caminero en un transecto (82%) implica distar menos de 2 km de un ncleo urbano. Las Figuras 4 y 5 ilustran grficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hbitat de las localidades preferidas por el Bisbita Caminero.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de bisbitas entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresin mltiple capaz de explicar el 33,1% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apndice 1). De manera equivalente a lo visto en el apartado anterior, a esta escala de anlisis el desarrollo de la vegetacin, tanto del estrato arbustivo como del herbceo, se correlaciona positivamente con la abundancia de la especie. Adems, la densidad de aves tambin aumenta si disminuyen la pendiente y altitud media s.n.m. En cambio, ni el grado de compactacin y pedregosidad del suelo, ni la cercana a ncleos urbanos son buenos predictores de la densidad de Bisbita Caminero por estrato de muestreo. Por ltimo, este anlisis pone de manifiesto que, una vez controladas las diferencias ambientales existentes en cada isla estudiada, en Fuerteventura se hallaron densidades significativamente menores de Bisbita Caminero que en Lanzarote o La Graciosa (F2,52=5,3; p<0.01).

8 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo N de Bisbitas por transecto de 500 m 0 1-2 3-5 6-10

Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbceo

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

6 N de Bisbitas por transecto de 500 m 0 1-2 3-5 6-10

5 Factor4: mayor densidad de pistas y caminos rurales 4 3 2 1 0 -1 -2 -8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

Factor1: mayor cercana a ncleos urbanos

Figura 5. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

CAMACHUELO TROMPETERO (Bucanetes githagineus)

El Camachuelo Trompetero fue detectado en 251 transectos (17,3% de todos los realizados), que sumaron un total de 608 individuos (Figura 1).

N de Camachuelos por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-25

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores, las diferencias encontradas entre islas en el nmero de aves por transecto no fueron estadsticamente significativas (Figura 2).

Test de Kruskal-Wallis=2,29; p=0,32 0,5

N de Camachuelos Trompeteros por transecto

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms marcadas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat del Camachuelo Trompetero y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
PREF. MEDIA 0,15 0,27 -0,33 0,09 0,10 -0,11 0,31 0,16 DESV. ESTNDAR 0,79 0,93 0,87 1,00 1,04 0,90 0,52 1,07

Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias del Camachuelo Trompetero en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala

de variables particulares de hbitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (6,5% de varianza explicada).
Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media del Camachuelo 2,1 0,1* 4,0 0,1* 284 21 1,2 0,1 6,5 0,4 119 5 3,7 0,5*** 0,06 0,01*** 13,9 1,0* 9,7 0,5 0,28 0,45 0,01* 0,01*

Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%)

2,3 0,1*** 29,4 1,8*** 3,3 0,1*** 1,1 0,4**

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 251 transectos con presencia de Camachuelo Trompetero ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas en tests de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0.01;***p<0,001)

Cobertura de rocas<24%

>24%

Dist. mn. a un ncleo urbano<900 m Cobertura agrcola<6%

>900 m

Dist. min a un ncleo urbano<6 km Tamao medio de las rocas<15 cm

>6 km

>6% 10%

>15 cm 0%

18% 26% 5%

31%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia del Camachuelo Trompetero (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

Los principales comentarios que se derivan de estos resultados seran los siguientes: El Camachuelo Trompetero seleccion estrechamente localidades de suelo ms compacto y pedregoso que la media muestreada en todos los transectos (Tablas 1 y 2). Este hecho tambin es evidente en el anlisis de clasificacin realizado (Figura 3), donde el primer y ms importante determinante de la probabilidad de aparicin de la especie es la cobertura de rocas existente. As, para maximizar la probabilidad de presencia del Camachuelo Trompetero (31%) se requiere que ms del 24% del terreno est cubierto de piedras, y que el tamao medio de las mismas sea superior a 15 cm de dimetro. Esta especie evita fuertemente los ambientes agrcolas de las islas (Tablas 1 y 2), y con slo superar un 6% de superficie cultivada es posible observar muy marcadas reducciones en su frecuencia de aparicin (del 26 al 5%; Figura 3). Finalmente, la cercana a pueblos y ciudades de las localidades preferidas por esta especie, y el estrecho margen de variacin en torno a estas preferencias, indican su vinculacin con ambientes periurbanos (Tablas 1 y 2). La Figura 4 ilustra grficamente las principales diferencias estre disponibilidad ambiental muestreada en las islas y rasgos de hbitat de las localidades preferidas por el Camachuelo Trompetero.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Camachuelos entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresin mltiple capaz de explicar el 37% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apndice 1). Los determinantes de la abundancia de esta especie coinciden perfectamente con los patrones de uso vs. disponibilidad de hbitat y de probabilidad de presencia examinados en el apartado anterior: la densidad de Camachuelos se

correlaciona positivamente con suelos de tipologa rocosa y con la cercana a ncleos urbanos, y negativamente con el terreno agrcola. Por ltimo, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las tres islas estudiadas, el Camachuelo Trompetero no mostr diferencias significativas de abundancia interinsular.

Factor3: suelo progresivamente ms arenoso y menos rocoso

-1 N de Camachuelos por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-20 21-30

-2

-3

-4

-5 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -8 Factor7: mayor cobertura agrcola

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

CURRUCA TOMILLERA (Sylvia conspicillata)

La Curruca Tomillera fue detectada en 281 transectos (19,4% de todos los realizados), que sumaron un total de 467 individuos (Figura 1).

N de Currucas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 6-10

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores, en Lanzarote se encontr un menor nmero de aves por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2).

Test de Kruskal-Wallis=30,95; p<0,001 0,6

N de Currucas Tomilleras por transecto

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat de la Curruca Tomillera y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos PREF. MEDIA 0,06 0,90 -0,12 0,23 0,31 0,09 0,12 0,18 DESV. ESTNDAR 0,80 1,09 0,84 1,08 1,29 1,14 0,95 1,16

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias de la Curruca Tomillera en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de

variables

particulares

de

hbitat,

que

modelizan

las

probabilidades

de

presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (17% de la varianza original explicada):

Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media de la Curruca 2,2 0,1 4,1 0,2 312 24* 1,3 0,1 6,8 0,5* 157 7*** 5,6 0,7*** 0,07 0,01*** 16,0 1,1*** 14,3 0,7*** 0,35 0,58 0,01*** 0,02***

Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%)

2,3 0,1*** 21,0 1,6 2,9 0,1 3,7 1,0

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 281 transectos con presencia de Curruca Tomillera ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; ***p<0,001)

Cobertura de matorrales<6% | >6%

Cobertura de matorrales=0%

>0%

Altura media de los matorrales<25 cm

>25 cm

0%

10% Cdigo de tipo de suelo<3,4 16% Altura media de los matorrales<35 cm 39% >35 cm 19% 64% >3,4

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia de la Curruca Tomillera (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

A continuacin comentan los efectos ms reseables: La principal observacin a destacar sobre los patrones de uso frente a disponibilidad de hbitats estepricos de la Curruca Tomillera es su clara preferencia por localidades con mayor desarrollo vegetal, muy especialmente del estrato arbustivo (Tablas 1 y 2). No obstante, mostr un margen amplio de tolerancia con respecto a este gradiente. As, las mximas probabilidades de encontrar a esta especie segn el anlisis de clasificacin (65%; Figura 3) requeriran matorrales de ms de 35 cm de altura media, aunque incluso con muy escasa cobertura arbustiva (0-6%) existen probabilidades de encontrarla. El gradiente ambiental con respecto al que esta especie presenta ms estrecho margen de variacin es el que describe la tipologa del suelo y su cobertura de rocas (Tabla 1). La Tabla 2 indica que de entre las variables independientes que definen este gradiente, la compactacin del suelo es la ms determinante. De acuerdo con esto, en el anlisis de clasificacin realizado (Figura 3) sus probabilidades de aparicin disminuyen sensiblemente en localidades de suelo excesivamente arenoso y dunas (cdigos de tipo de suelo 3 y 4). La Figura 4 ilustra grficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hbitat de las localidades preferidas por la Curruca Tomillera.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los gradientes ambientales que mejor determinan la abundancia de Currucas Tomilleras entre 58 categoras de muestreos, se obtuvo un modelo de regresin mltiple capaz de explicar un elevado porcentaje de la variabilidad observada en la densidad de aves: 63,2% (Apndice 1). El anlisis a esta escala de grandes estratos muestrales ofrece unos resultados muy consistentes con los obtenidos a escala de transecto en el apartado anterior. El efecto ms intenso es la relacin positiva entre la abundancia de Currucas Tomilleras y el desarrollo del estrato arbustivo, y tambin se

confirma que esta especie es ms abundante con suelos relativamente compactos y pedregosos. Independientemente de las diferencias ambientales existentes entre las tres islas estudiadas, la Curruca Tomillera presenta densidades significativamente menores en Lanzarote que en Fuerteventura o La Graciosa (F2,51=10,62; p<0,001).

3
Factor3: suelo progresivamente ms arenoso y menos rocoso

-1

-2 N de Currucas por transecto de 500 m 0 1-2 3-5 6-10

-3

-4

-5 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

PARDILLO COMN (Carduelis cannabina)

El Pardillo Comn fue detectado en 107 transectos (7,4% de todos los realizados), que sumaron un total de 380 individuos (Figura 1).

N de Pardillos por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-25 26-50

FIGURA 1. Localizacin de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.

Sin considerar otros factores, el mayor nmero de Pardillos por transecto de las tres islas se dio en Lanzarote, mientras que el menor se dio en La Graciosa. (Figura 2).

0,6 Test de Kruskal-Wallis=48,90; p=0,001 0,5

0,4 N de Pardillos por transecto

0,3

0,2

0,1

0,0

-0,1 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77)

FIGURA 2. Diferencias entre islas en el nmero medio ( error estndar) de aves por transecto.

PREFERENCIAS DE HBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ms significativas, a escala de gradientes ecolgicos multivariantes, entre las preferencias de hbitat del Pardillo Comn y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
PREF. MEDIA Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor4: mayor densidad de caminos rurales Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos 0,44 0,39 -0,13 0,50 0,45 0,08 -0,53 0,31 DESV. ESTNDAR 0,57 1,29 1,01 1,07 1,55 1,17 1,80 1,11

TABLA 1. Media y desviacin estndar de las preferencias del Pardillo Comn en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias ms significativas y con mayor relevancia ecolgica (pref.media=0, desv.estndar<1; ver Mtodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).

La Tabla 2 se ofrece como comparacin de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de

variables

particulares

de

hbitat,

que

modelizan

sus

probabilidades

de

presencia/ausencia (14% de la varianza original explicada):

Dist. URBANA (km) Dist. 3URBponderada (km) Dens. CAMINOS (m) Dist. CARRETERAS (km) PENDIENTE (%) ALTITUD (m) Cob. HERBCEAS (%) Alt. HERBCEAS (m) Cob. TERFITOS (%) Cob. MATORRALES (%) Alt. MATORRALES (m) Alt.mx. MATORRALES (m) Cd. tipo de SUELO Cob. ROCAS (%) Cd.tam. ROCAS Cob. AGRCOLA (%) Media muestreada 2,4 (0-14,8) 4,4 (0,8-20,2) 265 1,3 6,5 131 3,3 0,04 11,2 8,1 0,25 0,40 2,5 23,3 2,8 3,9 (0-1850) (0-8,6) (0-42) (0-481) (0-75) (0-0,53) (0-100) (0-48) (0-1,2) (0-1,8) (0-4) (0-100) (0-5) (0-100) Media del Pardillo 1,6 0,1*** 2,7 0,1*** 425 28*** 0,8 0,1*** 7,4 0,6 168 9*** 7,0 1,1*** 0,09 0,01*** 16,9 1,2*** 8,7 0,8 0,32 0,49 0,01*** 0,02***

2,0 0,1*** 15,3 2,1** 3,0 0,1 12,5 2,3***

TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hbitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mnimo y mximo), y para los 107 transectos con presencia de Pardillo Comn ( su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el nmero de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas segn un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001).

Cobertura agrcola<10%

>10%

Cobertura de herbceas=0%

>0%

Altura media de los matorrales<50 cm Cobertura agrcola<78% >78%

>50%

56% Altura media de los matorrales<28 cm

>28 cm 11%

12%

56%

2%

8%

FIGURA 3. Modelo dicotmico que determina las probabilidades de presencia del Pardillo Comn (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del rbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.

En base a estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones bsicos de preferencias de uso y probabilidades de ocupacin de los hbitat estepricos estudiados: El Pardillo Comn prefiere lugares ms cercanos a pueblos y ciudades que lo promediado en todos los transectos para esta variable; al mostrar, adems, un estrecho margen de variacin respecto a esta medida, se puede afirmar que esta especie selecciona muy intensamente las inmediaciones de los ncleos urbanos insulares (Tablas 1 y 2). Prefiere localidades con buenos desarrollos de cualquiera de los estratos de vegetacin considerados (Tablas 1 y 2; Figura 3). Sus elevadas preferencias por reas bajo fuerte manejo agrcola confirman el marcado carcter antropfilo de esta especie (Tablas 1 y 2). Considerando conjuntamente su predileccin por medios agrcolas y matorrales bien desarrollados, en la Figura 3 podemos ver que las mximas probabilidades de aparicin de esta especie (56%) se dan a) con coberturas agrcolas por encima del 10% y matorrales que superen medio metro de altura como media; o bien b) en lugares con menor desarrollo arbustivo pero netamente agrcolas. La Figura 4 ilustra grficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hbitat de las localidades preferidas por el Pardillo Comn.

VARIACIN EN ABUNDANCIA En el anlisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Pardillos entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresin mltiple capaz de explicar el 42,4% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apndice 1). Este modelo confirma el carcter antropfilo de la especie, dadas las altas correlaciones positivas entre densidad de aves y densidad de pistas rurales, cobertura de terreno agrcola, y cercana a pueblos y ciudades. No obstante, en trminos de

vegetacin el nico predictor significativo es el desarrollo de las herbceas (correlacin positiva), mientras que el desarrollo del estrato arbustivo no es un buen predictor de la densidad de aves. Una vez consideradas las diferencias ambientales entre las tres islas estudiadas, no se apreciaron diferencias estadsticamente significativas en la densidad de aves observadas en cada una de ellas.

3 2 Factor1: mayor cercana a ncleos urbanos 1 0 -1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -8 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -8 Factor7: mayor cobertura agrcola N de Pardillos por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-20 21-30

Figura 4. Ver Mtodos para detalles sobre su interpretacin.

Apndice 1. Parmetros de los mejores modelos de regresin obtenidos para cada especie identificando los principales determinantes de la variabilidad en densidad entre 58 grandes estratos de muestreo. De entre todos los predictores (es decir, gradientes ambientales; ver Mtodos) incluidos en el mejor modelo posible, se sealan aquellos estadsticamente significativos en rojo (p<0,05) y negrita (p<0,01). Camachuelo trompetero

Corredor sahariano

Terrera marismea

Curruca tomillera 0,89

Bisbita caminero

Alcaravn

% varianza original explicada Factor1: ms cercana a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor5: mayor desarrollo de las herbceas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrcola Factor8: mayor cobertura de terfitos

43,0 19,2 32,5 75,2 53,1 62,1 33,1 37,0 63,2 42,4 0,14 0,24 0,16 0,07 0,42 0,13 0,11 -0,22 -0,16 0,61 0,34 -0,18 0,15 0,40 0,52 0,36 0,69 0,10 0,23 0,36 0,18 0,24 -0,16 -0,16 0,19 -0,20 -0,14 0,25 0,35 0,28 -0,15 0,38 0,19 0,19 0,26 -0,37 -0,37 0,53 0,29 0,39 -0,20 -0,45

Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,27

Pardillo comn

Alcaudn real

Abubilla

Hubara

REFERENCIAS Bibliografa ms relevante y accesible relacionada con las preferencias de hbitat de las especies principales de aves esteparias de este estudio y citada en los comentarios de las especies.

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