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Alumnio um elemento txico para as plantas nativas do cerrado?

MUNDAYATAN HARIDASAN
Departamento de Ecologia Universidade de Braslia, DF, 70919-970 hari@unb.br
Publicado em maio de 2008.

Alumnio um dos elementos mais abundantes na matriz mineral do solo, pois a maioria dos minerais primrios das rochas e os minerais secundrios que se formam durante o intemperismo so aluminosilicatos. Nos solos da regio tropical, em estados mais avanados de formao, xidos de alumnio junto com os xidos de ferro so predominantes na frao argila. O contedo total de alumnio varia bastante entre diferentes classes de solos da regio dos cerrados e, dependendo do material de origem e da formao do solo, pode chegar a at 45% de Al2O3 (Figura 1A). Entretanto, dependendo do valor de pH do solo, apenas uma pequena frao deste elemento (< 500 mg kg-1 em solos com altos teores de matria orgnica e < 180 mg kg-1 em solos com baixo teor de matria orgnica) existe como on trivalente (Al+++) em soluo e
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In: Prado, CHBA; Casali, CA. Fisiologia Vegetal: prticas em relaes hdricas, fotossntese e nutrio mineral. Barueri, editora Manole, 2006. ISBN: 85.204.1553-9. www.manole.com.br/ fisiologiavegetal

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Figura 1. Teor de Al2O3 (A), Al trocvel (B) e a saturao de Al (C) em trs solos (Neossolo Quartzarnico, Latossolo Vermelho Escuro e Laterita hidromrfica) sob vegetao do cerrado no Distrito Federal, Brasil (Dados da EMBRAPA, 1978).
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stios de troca catinica (Figura 1B). Quando o valor de pH est abaixo de 5, predomina o on Al+++, que cede lugar aos ons Al(OH)++, Al (OH)2+ e Al (OH)3 medida que aumenta o valor de pH do solo. Entretanto, muitas plantas, especialmente as cultivadas, so sensveis presena dessa pequena concentrao de Al+++ na soluo do solo ou nos stios de troca catinica da fase slida do solo. Essa sensibilidade resulta em fitotoxicidade e, portanto, o Al considerado um elemento txico. Alta saturao de Al (a proporo de alumnio em relao capacidade de troca catinica) mais importante no contexto da fitotoxicidade do que a quantidade absoluta de Al+++ (Figura 1C). A literatura sobre diferentes aspectos de toxicidade de Al em plantas cultivadas enorme (Kochian, 1995). Conhecemos ainda muito pouco os mecanismos envolvidos nos processos de tolerncia e de resistncia de algumas espcies (Watanabe & Osaki, 2002). constante a tentativa de melhoria das plantas cultivadas para superar os problemas de toxicidade de Al (de la Fuente et al., 1997). No so apenas plantas que sofrem a toxicidade de Al. Muitos animais, inclusive os seres humanos, esto sujeitos toxicidade deste elemento. Alguns trabalhos tm esclarecido vrios aspectos das interaes deste elemento em sistemas biolgicos. Apesar de no haver um consenso, como o papel deste elemento na doena de Alzheimer, cada vez maior a comprovao dos efeitos malficos do Al (Exley, 1998, 1999, 2001). Por outro lado, h muito tempo sabemos que vrias plantas absorvem quantidades significativas de alumnio (Jansen et al., 2003 a,b). As plantas que apresentam concentraes foliares deste elemento acima de 1000 mg kg-1 so designadas acumuladoras de Al, seguindo a sugesto do Chenery (1948). Este limite arbitrrio, pois no tem nenhuma significncia fisiolgica e no conhecemos nenhum papel do Al no metabolismo das plantas. s vezes o termo
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hiperacumulao utilizado no mesmo sentido do termo acumulao. De uma certa maneira, o uso destes termos implica que o Al no desempenha nenhuma funo no metabolismo das plantas. So conhecidas 45 famlias que apresentam espcies acumuladoras de Al; 32% das espcies acumuladoras pertencem a Rubiaceae. Outras famlias com muitas espcies acumuladoras so: Anisophyllaceae, Celastraceae, Cornaceae, Diapensaceae, Geissolomataceae, Grossulariaceae, Melastomataceae, Pentaphylaceae, Polygalaceae, Proteaceae, Symplocaceae, Theaceae e Vochysiaceae. Essas famlias pertencem a diferentes grupos importantes de dicotiledneas e a caracterstica de acumuTabela 1. Concentrao de Al nos diversos rgos de Vochysia thyrsoidea Pohl (Vochysiaceae) crescendo em um solo cido de cerrado aos 280 dias (Machado, 1985).
rgo Folhas n 6 Folhas n 5 Folhas n 4 Folhas n 3 Folhas n 2 Folhas n 1 (mais velhas) Cotildone Caule Hipoctilo Raiz grossa Raiz mdia Raiz fina Concentrao de Al, g kg-1 18,0 16,7 16,6 17,3 16,1 14,7 28,3 21,4 17,8 15,3 19,2 37,5

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lao de alumnio tem se originado em diferentes pocas durante a evoluo vegetal (Jansen et al., 2002). Infelizmente, apesar do grande nmero de espcies acumuladoras, a absoro de alumnio nessas plantas um assunto pouco estudado (Haridasan, 1982). So relativamente recentes as tentativas de pesquisar se o Al desempenha algum papel importante no metabolismo das plantas acumuladoras (Matsumoto, 2000; Watanabe & Osaki, 2002). Ento voltamos nossa pergunta original: Alumnio um elemento txico para as plantas nativas do cerrado? No sentido que utilizamos o conceito de toxicidade para as plantas cultivadas, a resposta um definitivo no. A maior parte dos solos do cerrado cida, com valores de pH que permitem a ocorrncia do on trivalente Al+++ de forma significativa tanto na soluo do solo como em stios de troca catinica. Nessas condies as plantas cultivadas sensveis toxicidade de Al no crescem bem sem elevar o valor de pH e diminuir a disponibilidade de Al no solo. Entretanto, as plantas nativas utilizam as estratgias de excluso ou de absoro sem nenhum efeito prejudicial para seu crescimento vegetativo, reproduo ou suas funes metablicas (Haridasan, 1982, 1987). As concentraes de Al em diversos rgos de uma planta de Vochysia thyrsoidea Pohl, uma acumuladora de Al, crescendo em um solo cido de cerrado aos 280 dias esto apresentadas na Tabela 1. A Figura 2 mostra uma planta de Miconia fallax DC, uma acumuladora de Al, que cresceu at a florao em soluo nutritiva com 10 mg L-1 de Al, uma concentrao que inibe o crescimento da maioria das plantas cultivadas. A presena de Al nos elementos de floema e outros tecidos metabolicamente ativos de folhas e nas sementes (Haridasan et al., 1986, 1987) comprovam a retranslocao de alumnio das folhas de espcies de cerrado. Enquanto algumas espcies parecem ser
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Figura 2. Miconia fallax DC (Melastomataceae) uma espcie acumuladora comum em comunidades nativas do cerrado em solos cidos, crescendo at a florao (pice da planta) em soluo nutritiva com 10 mg L-1 de Al.

acumuladoras obrigatrias de Al, outras so acumuladoras facultativas. A hemiparasita, Phthirusa ovata, apresenta altas concentraes de alumnio nas folhas quando crescem sobre hospedeiras acumuladoras de Al. Quando as hospedeiras no so acumuladoras, a hemiparasita tambm no apresenta concentraes elevadas de Al. Entretanto, absoro de grandes quantidades de Al no prejudica a fotossntese ou a transpirao nesta espcie hemiparasita (Lttge et al., 1998). Algumas plantas at parecem incapazes de sobreviver na ausncia de alumnio no meio de crescimento, indicando a possibilidade de existncia de alguma funo que ainda no conseguimos elucidar (Haridasan, 1988; Watanabe et al., 2001). Isso parecer ser o caso de Miconia albicans (Sw.) Triana (Melastomataceae) e Vochysia thyrsoidea Pohl (Vochysiaceae), duas espcies lenhosas do cerrado.
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Estas espcies s ocorrem em solos cidos na regio dos cerrados. Mudas de Miconia albicans e Vochysia thyrsoidea germinadas em solos calcrios produzem apenas folhas clorticas e necrticas e no apresentam crescimento normal. As folhas clorticas apresentam reduzidas concentraes de Al. Transplantadas em solos cidos, elas recomeam o crescimento normal, produzindo folhas sadias e recuperando altas concentraes de Al nas folhas (Haridasan, 1988; Machado, 1985). Assim, parece que algumas plantas nativas do cerrado so aluminoflicas. No apenas na regio do cerrado ou Planalto Central brasileiro que este o caso. Os solos da Amaznia tambm so na maioria semelhantes aos do cerrado, e as espcies nativas, na maioria arbreas, crescem bem nesses solos sem apresentar efeitos malficos de toxicidade de alumnio. Assim, a toxicidade de alumnio no um conceito universal que se aplica no caso de plantas nativas como da regio do cerrado ou da Amaznia. H vrios outros relatos sobre os efeitos benficos de Al em diferentes espcies, no necessariamente acumuladoras de alumnio (Watanabe & Osaki, 2002), como a induo de uma maior absoro de nutrientes, K e P. As explicaes para a estimulao de crescimento so muitas vezes variadas. interessante, por exemplo, o caso de Callisthene fasciculata (Vochysiaceae), que ocorre exclusivamente em comunidades vegetais em solos calcrios com pH > 7 na regio dos cerrados e ainda acumula Al em altas concentraes, talvez acidificando a rizosfera para possibilitar a absoro de Al+++ (Haridasan & Arajo, 1988). Os mecanismos fisiolgicos envolvidos na excluso ou absoro e transporte de alumnio foram estudados em poucas plantas acumuladoras nos ltimos anos e ainda no esto bem estabelecidos. A absoro talvez ocorra na forma de Al+++. Watanabe et al. (2001), estudando a cintica de absoro de Al em Melastoma malabathricum L., comprovaram que a capacidade de acumulao
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de Al deve ser mais relacionada capacidade de reter o Al no simplasto nas razes do que a uma maior taxa de transporte para dentro do simplasto. O transporte de Al atravs do xilema talvez ocorra em forma de citratos (Al:citrato = 1:1) em Melastoma malabathricum e Fagopyrum esculentum Moench. (Watanabe & Osaki, 2002; Ma et al., 2001) e em forma de complexos de Al-F em Camellia sinensis (Watanabe & Osaki, 2002). A forma de acumulao de Al nas folhas de F. esculentum de oxalatos de Al em vacolos (Ma, 2000; Ma et al., 1997). A formao de complexos de alumnio e silicatos tambm foi sugerida como possibilidade de desintoxicao (Hodson & Sangster, 1999; Britez et al., 2002). Ainda no h estudos de formas de transporte de Al atravs do floema ou de formas depositadas nas sementes.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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