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ENTOMOLOGIA MtiDICA

OSWALD0 PAUL0 FORATTINI

0 cada

ramo da entomologia a medicina, constitui

aplisem

dlivida, nitarias. a vida

preocupacao constante e As conseqtiencias sobre humana, decorrentes da quanto que

cada vez maior nas atividades sa-

presenca dos artropodes, se revelam.

mais estudadas, mais complexas Se 15 verdade alguns dbses problemas se encaminham para soluc5.0 satisfatoria, nao e menos real que outros Dai a surgem concomitantemente.

necessidade crescente de investigadores que se dediquem a tais estudos. Este livro pretende conde especialistas. tribuir nesse sentido, isto 6, facilitar a forma@0

0 piano de separaciio da obra em mais de urn volume tern por objetivo tambern atender, Go do 5 finalidade sbmente a coma maior de complexidade assunto

presteza na divulgacio.

A inten-

sidade corn que as investigaGbes

OSWALD0

PAUL0

FORATTINI

Professor P.dlunlo do Deparfamenfo de Parasifologla da Facu!dade de Higlene e Satide Ptiblica da Universidade de SSro Paulo

EntomoIogia
1.O V.OLUME
Parte Geral, Dipfera,

Mbdica
Anophelini.

FACULDADE DEHIGIENE
Departamento SftO PAUL0 1962

E SArjDE PTjBLICA

de Parasitologia

A JOHN LANE

PREIUCIO

0 aparecimenfo e utilizac6o em massa, no final da riltima conflagra@io mundial, dos inseticidas de efeito residual, principalmente dos clorogenados, despertaram nos hornens de saride priblica, exagerado otimismo, em rela@o ds doencas transmitidas por artrdpodes. Sentia-se naquela e oca, estarem superados OS problemas de profilap xia da makiria e de outras endemias transmitidas por insetos. Z?sse estado de euforia, entretanto, deixou de contaminar alguns pesquisadores, que mesmo em face da grande eficn ia do DDT, c do BHC ou mesmo dos compostos organo-fosforados, continuaram em seus laboratdrios cuidando da sistemdtica e da biologia dos artrdpodes. A t?sse grupo de estudiosos, agregou-se OSWALD0 PAUL0 FORATTINI, no Departamento de Parasitologia da Faculdade de Higiene e Satide Ptiblica da Universidade de S6o Paulo e aqui temos o coroamento de seu trabalho fecundo. A partir de 1949, MARCH e METCALF, seguidos por numeroSOS investigadores, em todo o mundo, trouxeram o fruto de suas observa@es e experimentagoes, mostrando o aparecimento do feniimeno da resistgncia pelos artrdpodes aos tdxicos empregados no seu combate. Observou-se primeiro a resistgncia da Musca domestica aos diferentes inseticidas. Desde 1953, que se vem constatando a ineficn ia c do DDT nas populag6es de Anopheles sacharovi, na Grdcia; numerosas outras espe ies de anofelinos e de outros culicineos t$m impec dido o born 6xito das campanhas de profilaxia, a certas doencas de massa. Hoje, mais de 50 espkcies de artrdpodes em vn ias partes do r mundo, n6o sofrem OS efeitos de urn ou mais tdxicos empregados para sua destruif6o; diante da evidgncia dos fates, voltaram-se OS saktaristas a exigir novamente novos e mais aprofundados estudos, no campo da Entomologia. ,?Zsteprimeiro volume da Entomologia Me ica, esterdentro disse d ciclo dos novos conhecimcntos entomoldgicos e constitui o resultado de uma pesquisa, orientada nara atender as mais prementes necessi_ dades da Salide Priblica. Existe atualmente, mimer0 reduzido de publica@es nesse campo da Entomologia, que venha atender aos estudiosos da fauna da Regii?o

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

I?ste livro, da ao estudante de medicina, ao de saride Neo trdpica. publica ou de outros ramos das ciencias medicas, a grande oportunidade de se inteirar dos conhecimentos atualizados, de que tanto necessitam. OSWALD0 PAUL0 FORATTINI neste primeiro tomo de sua Entomologia Medica, procura oferecer tamhem ao especialista, conhecimentos atualixados da materia. Divide o seu livro em varies capitulos, iniciando-o magoes gerais aplicadas a entomologia. corn as infor-

Estuda o filo Arthropoda caracterizando-o e informando corn precisa , OS detalhes relacionados corn a morfologia e a biologia d&se o grande agrupamento zooldgico. Destina Este primeiro tomo, ao estudo dos Diptera, focalixando cm particular a tribo Anophelini. Apresenta urn estudo complete dos anofelinos de Regiao Neotrdpica e destaca corn especial atenctio OS fatos relacionados corn a biologia e ecologia dos vetores de malaria no Novo Mundo. Dedica o tiltimo capitulo ao estudo da Malaria e presta informa@es atualixadas sobre importantes aspectos da epidemiologia e da profilaxia dessa parasitose. Procura relatar OS fatos fundamentais, ligados ao fenomeno da resistencia dos anofelinos aos inseticidas, atualmente, usados nas camOcupa-se corn precisao dos metodos de errapanhas de profilaxia. dicaca da malaria, que atualmente estao em desenvolvimento no o Continente Americano. Todo o trabalho e acompanhado de uma farta bibliografia, adequadamente citada, de forma a facilitar a tarefa do interessado, no estudo da entomologia aplicada as ciencias medrcas.

Sao Paulo, 3 de Maio

de 1962.

PROF. Jose DE OLIVEIRA COL INHO T Catedrzkticode Parasitologia

INTRODUtCiiO
Nasceu este livro da necessidade de oferecer aos nossos alunos de Entomologia Medica, fonte de consulta onde pudessem encontrar orientacao no aprendizado da especialidade. Essa falta fez-se sentir nitidamente, desde a instalacao desses Cursos no Departamento de Parasitologia da Faculdade de Higiene e Saude Publica. Ate hoje, tal lacuna temo-la precariamente preenchida pela ado@0 do sistema de postilas, tanto de nossa lavra coma de especialistas que colaboram conosco nos trabalhos didaticos. Em conseqtikrcia, o volume da materia mimeografada adquiriu consideravel vulto apontando, desde o comeco, a urgencia na elaboracao de texto mais ou menos definitivo. Resolvemos pois, iniciar a tarefa. Foi o que fizemos no decorrer do Segundo semestre de 1959, completando agora a primeira etapa. No historic0 da Entomologia Medica, o Continente Americano desempenha papel relevante. Corn efeito, o Brasil foi sede de uma das mais antigas observacdes sobre a transmissao de molestias por artropodes. Deve-se ela a Gabriel Soares de Souza e esta contida no Tratado Descritivo do Brasil em 1587. Diz &se autor, no primeiro paragrafo do capitulo XCIII, que trata dos mosquitos, grilos, besouros e brocas da Bahia: Digamos logo dos mosquitos a que chamam NHITINGA, e sao muito pequenos e da feicao das moscas, OS quais nao mordem, mas sao muito enfadonhos, porque se p6em nos olhos, nas narizes; e nao deixam dormir de dia no campo, se r-60 faz vento. l3tes sao amigos das chagas, e chupam-lhe a peconha que tern, e se se vao p6r em qualquer cossadura de pessoa sZi, deixam-lhe a peconha nela, do que se vem muitas pessoas a encher de boubas. Como se v@, referia-se corn t6da a certeza, aos pequenos dipteros da Familia Chloropidae, vulgarmente denominados lambe olhos e que, em alguns lugares, ainda hoje conservam aquela primitiva denominacao, coma nos mesmos tivemos oportunidade de verificar na regiao sul do Estado de Sao Paulo.

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

A tais observa@es iniciais, segue-se longo period0 silencioso, interrompido apenas pelas teorias de Bancroft em 1769, sabre a transmissao da bouba e de Beauperthuy em 1854, responsabilizando OS mosquitos pela veiculacao da febre amarela. Em fins do seculo XIX e inicio do XX, ocorrem as importantes observa@es que levaram a descoberta da transmissao malarica e amarilica. A primeira inicia-se corn as verifica@es de Ross em 1897, as quais se seguem em 1898 e 1899, as de Manson, MacCallum, Bastianelli, Bignani, Grassi e Koch, concluindo corn OS trabalhos de Sambon e Low em 1900. No que concerne a febre amarela, it na ilha de Cuba que se realizam as observa@es pioneiras de Finlay em 1881, e as definitivas de Reed, Carrol, Lazear e Agramonte em 1900. Corn o surgir do s&u10 XX, OS estudos entomologicos aplicados a medicina, adquirem maior incremento, revelando problemas e fatos novos a requerer solucao. Tal estado atingiu o seu maxim0 em intensidade, por ocasiao da segunda conflagracao mundial, de 1939 a 1945. 0 fim d$ste period0 marca tambem o inicio da era do DDT e demais inseticidas dotados de poder de acao residual. Corn 0 advent0 de tais poderosos e eficientes compostos quimicos, as autoridades sanitarias foram tomadas de grande otimismo que Ievava a suposicao da rapida solucao dos problemas constituidos pelas molestias transmitidas por artropodes. Todavia, tal euforia teve bem curta duracao. Corn efeito, em pouco tempo ja ocorriam as primeiras verifica@es da resistencia que as populac6es desses animais ofereciam a acao inseticida. Iniciando-se corn a mosca domestica, &se fenomeno estendeu-se rapidamente a outras especies cujo numero, na atualidade, aumenta dia a dia. Inaugurou-se assim, novo capitulo da especialidade, o do estudo da Resistencia dos Artropodes aos Inseticidas, que adquire cada vez maior vulto e import&cia. Corn ele, verificaram tabem OS investigadores, a necessidade da volta as observacoes basicas e aos estudos biologicos gerais e ecologicos em particular. Visa-se corn isso, conhecer cada vez melhor esses animais e encontrar as soluc6es mais praticas para OS problemas por eles ocasionados. Era nosso objetivo initial reunir em urn so volume toda a materia pertinente a este ramo das Ciencias Medicas. Todavia, a medida que o trabalho progredia, fomos mudando de id&a. Quando chega-

INTRODUCAO

mos ao fim dos Capitulos s6bre anofelinos e malkia jh estivamos convencidos da premencia na divulgac5o do que tinhamos escrito. E isso, por vkios motives. Tratando-se de assunto de grande atualidade e objet0 de intensas investiga@es em t6das as partes do Mundo, OS conceitos esplanados sofreriam fatalmente acr&cimos e modifica@es priticamente dikios. Assirn sendo, corn a demora na publica@o, correriamos inevitivelmente o risco de ter de rever ou mesmo refazer o que jh tinhamos feito. Preferimos deixar essa tarefa, se possivel, para futura nova edi$Zo. Alem disso, a matkria elaborada comportava, por si s6 urn volume initial. 0 que focalizamos diz respeito, exclusivamente, a assuntos e problemas da RegGo Neotropical ou seja, Bs Americas, Central e do Sul. Isso r-Go significa que deixamos completarnente de lado certos aspectos peculiares a outras Areas. Abordamos alguns d?les quando tratamos de artr6podes ou molkstias que podem interessar, direta ou indiretamente, iquela regi5o. Foi nossa preocupacZo constante fornecer apanhados OS mais atualizados possiveis. Demos snfase ks aquisiC6es recentes e julgamos que a consulta bibliogrifica seria mais c6moda quando separada por assuntos. Por &se motivo, colocamos as vZirias refercncias ao final de cada capitulo. Apesar, pork, d&se nosso cuidado, em certos cases as investiga@es Go atualniente muito intensas e portanto, dificis de acompanhar. Em vista disso, muito provivelmente i hora mesma em que estiverern sendo lidas estas linhas, novos dados terzo sido publicados. Mas, de qualquer maneira, o leitor poderi obter informa@es atualizadas ate esta data. Seguindo orienta@o eminentemente pritica, n?io nos limitamos i morfologia e taxon6mia dos artrbpodes de inter&se medico. Procurando dar maios destaque A biologia, nela ressaltamos OS conhecimentos cuja aplica@o se reveste de valor em Satide Ptiblica. Assim sendo, tentamos imprimir sentido din%nico e eminentemente epidemio16gico aos assuntos que foram objet0 de esplana@o. Em vista disso, o leitor encontrari no@es suficientemente detalhadas, Go s6 s6bre OS artr6podes em si, mas tambtkn s6bre as entidades m6rbidas que transmitem ou das quais Go responsiveis. Esta orientaczo seri constantemente mantida nos volumes subseqiientes.

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ENTOMOLOGIA

MIZDICA

Nossa experiencia no ensino desta especialidade tern-nos mostrado, de maneira constante, a importancia das ilustracbes, mormente quando se trata de estudos morfologicos e taxonomicos. Por We motivo, o texto vai acompanhado de abundante material ilustrativo, na sua quase totalidade original e de nossa autoria direta. Esta circunstancia peculiar contribuira certamente para eliminar eventuais divergencias entre as descricoes e as figuras que as representam. OS nossos agradecimentos a pessoa do Prof. Jose de Oliveira Coutinho, Catedratico da Cadeira de Parasitologia Aplicada e Higiene Rural, desta Faculdade, pelas valiosas sugest6es a n6s oferecidas. Pelo mesmo motivo, eles sao extensiveis ao Prof. John Lane e ao Dr. Dino G. B. Pattoli, prezados companheiros de Departamento. Deixamos tambern consignado o nosso reconhecimento a Srta. Maria Levy Kuntz, pela feitura da parte datilografica e a Sra. Maria Cotrim Sarzana, pela revisao do trabalho tipografico. Sao Paula, dezembro de 1961.
OSWALD~ PAULO FORATTINI

I DICE N

CAP~ULO

I -

GENERALIDADES. Sistemhtica, nomenclatura, ecologia, distribuiqgo e zoogeografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ARTHROPODA. Morfologia, reproduqgo, relaqCiescorn outros seres vivos, classifica@o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . INSECTA. Morfologia externa, morfologia interna, fisiologia, reproduqso, classificacgo . . . . . . . . , . . . . . . . . DIPTERA. CULICIDAE. CULZCIDAE. ANOPHELZNI MALARIA. Morfologia, Morfologia Biologia biologia, classificapgo . . . . . . e classifica@o

13

CAPiTULO

II -

33

CAPiTULO

III

51 87 123 185 303 505

CAPhULO CAPiTULO CAPhULO

IV

V VI -

. .. ..... ...

..... ...... .... ...... ...... .

CAPi-lXLO VII CAPhuLo VIII AP~NDICE

.................................... Epidemiologia e profilaxia, erradica@o

PRINClPAIS TKNICAS USADAS NAS INVESTIGACsES COM ANOFELINOS .................... ...............................................

593 643

fNDlCE

ANALITICO

CAP~TULO GENERALIDADES

DefinipTo e objetivos Sistemdtica: Caracteres Espkie Subespkie Outras categorias Nomenclatura : Regras Internacionais Ecologia : Solo e vegeta@o Clima Microclima Predatismo Associaq5es Competi@o Alimenta@o Participaqgo na composiC50 populacional AdaptaCGes Hospedeiros e vetores DistribnicGo e Zoogeografia : Distribuiqgo Regi6es Zoogeogrificas RegGo Neotropical Refer6ncias

DEFINICAO

E OBJETIVOS

Denomina-se ENTOMOLOGIA, o ramo da Zoologia que se ocupa corn o estudo dos metazoarios do Filo ARTHROPODA. Embora etimologicamente a palavra signifique estudo dos insetos (do grego entomon = inseto), ela 6 usada para designar o estudo de todos OS artropodes. N&se sentido, nao logrou aceitacao o term0 ARTROPODOLOGIA, usado que foi por alguns autores (Patton e Evans, 1929). 0 estudo dos artropodes compreende todos OS aspectos, bem coma a aplicacao final dos conhecimentos adquiridos. Dessa forma, a Entomologia apresenta-se subdividida em varias partes que, quando desenvolvidas, podem se transformar em outras tantas especialidades. Na verdade p&m, nada mais sao do que fases pelas- quais deve passar o estudo desses animais. Elas sao interdependentes. Assim sendo, vejamos o que ocorre no estudo de determinado artropode. e facil compreender que a primeira etapa deva pertencer a MORFOLOGIA. De posse dos conhecimentos morfologicos, pode-se passar a classificacao e identificacao, objet0 da SISTEMATICA ou TAXONOMIA. Uma vez identificado, o animal sera estudado sob o ponto de vista de sua BIOLOGIA. Em etapa posterior, OS resultados obtidos servirao as investigacdes da ECOLOGIA. E, finalmente, OS conhecimentos assim adquiridos serao aplicados nos diversos setores de inter&se para o homem. Em resumo, a investigacao entomologica reveste-se de varies aspectos e todos eles devem ser cuidados, desde que o objetivo 6 tomar OS diferentes artropodes suficientemente conhecidos. A Morfologia estuda e descreve as varias estruturas do corpo. 0 conhecimento destas 6 fundamental para compreender a posi@o das diversas especies na escala zoologica bem coma a fisiologia e a Sistematica ou Taxonomia agrupa OS animais em categorias e o comportamento do animal na natureza. Baseada em tais dados, a identifica. A Biologia compete levar a efeito as observac6es destinadas a desvendar OS aspectos da vida, da evolucao e da fisiologia. A Ecologia ocupa-se das rela@es corn OS outros seres e corn o ambiente em geral. Atualmente, dois ramos da Biologia adquirem, dia a dia, maior importancia nas investiga@es entomologicas. Trata-se da FISIOLOGIA e da GENfiTICA. Deve-se isso principalmente ao aparecimento

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ENTOMOLOGIA

MJ~DICA

do fenomen da resistencia dos artropodes aos inseticidas, para cuja compreensao, torna-se necesskio o conhecimento, cada vez maior, dos mecanismos fisiologicos e geneticos desses animais. OS dados adquiridos corn OS estudos supra mencionados serao utilizados, se far o case, no controle das especies nocivas ou no aproveitamento das titeis. Evidentemente, o estudo entomologico pode ser realizado sem objetivo de aplicacao pratica imediata, embora sempre exista a probabilidade desta vir a se fazer mais tarde, independentemente das inten@es iniciais. ~2,pois, a ENTOMOLOGIA PURA a que estuda OS artrdpodes sem se preocupar corn a influencia, maior ou menor, que OS mesmos possam ter s6bre a vida humana. Dada porem a crescente importancia que esses animais apresentam nas suas rela@es corn 0s outros seres vivos, surgiu a necessidade imperiosa de estudos visando a aplicacao imediata dos conhecimentos obtidos. Dai a origem da ENTOMOLOGIA APLICADA, corn suas diversas : especialidades economica, agricola, medica e veterinaria. Podemos, pois, definir a ENTOMOLOGIA MeDICA coma sendo o ramo da Entomologia Aplicada destinado ao estudo daqueles artropodes que, gracas as suas relac6es corn o homem, adquiriram inter&se em medicina humana. 0 objetivo final reside, consequentemente, no contrale eficaz dos mesmos.

SISTEMATICA 0 numero de especies animais 6 grande. Por &se motivo, se o estudo zoologico pretende conseguir visa0 global do Reino e, posteriormente, especializar-se em alguma parte do mesmo, deve necessariamente agrupar esses seres em categorias. Isto significa que e imprescindivel a classificacao ou ordenacao dos animais em grupos afins, e este e o objetivo da SISTEMATICA ou TAXONOMIA. Como se ve, a finalidade imediata da classificacao 6 de ordem pi-5 tica, isto P, a identificacao precisa do animal para que possam se1 levadas a efeito ulteriores investigacbes. Isso, porem, sem prejuizo de outros interesses, coma seja a disposicao em grupos tais que se evidenciem as relac6es de afinidade entre OS mesmos. CARACTERES - No desempenho de sua funcao, o taxonomista lanca mao de determinadas particularidades, proprias do animal, que recebem o nome geral de caracteres. ktes podem ser de diversos tipos corn0 morfologicos internos ou externos, microscopicos ou macroscopicos, fisiologicos 01-1ecologicos. Sempre porem e desejavel que tais elementos sejam associaveis, caracterizando em conjunto a especie estudada.

GENERALIDADES

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A escolha dos caracteres a serem usados pode ser artificial ou arbitraria. Assim, por exemplo, o investigador baseando-se em particularidades de determinado orgao ou parte do corpo, separa OS animais de ac6rdo corn as variac6es d&se caracter. Modernamente, a tendencia 6 no sentido da adocao de um sistema natural ou seja, urn meio que baseado na teoria da evolucao, indique as relacoes de parentesco entre OS diversos componentes do Reino Animal. Neste tipo de Taxonomia 6 fundamental a escolha de elementos indicativos de origem semelhante, isto 6, que evidenciem a homologin. NSo se devem confundir, todavia, corn OS que mostram semelhanca funcional ou analogia, pois esta nem sempre tern o mesmo significado de relagi0. Essa pesquisa, pois, implica na realizacao de estudos acurados e prolongados nos campos da embriologia, ecologia, fisiologia e outros. Por isso mesmo, tais estudos estao longe ainda de serem satisfatorios para a maioria dos animais, motivo pelo qua], as homologias ainda se fundamentam principalmente em semelhancas de ordem morfologica. Contudo, nao se deve perder de vista a finalidade util da classificacao, e o born taxonomista saber-a recorrer ao seu senso cientifico escolhendo OS caracteres bons e praticos que levam a identificacao precisa do animal. ESPZXJZE - A unidade basica da classificacao 6 a espe ie. As c definic6es desta categoria nao Go uniformes e as varias apresentadas nao satisfazem a totalidade dos cases existentes. Apesar disso, podemos, para fins didhticos, dizer que a especie 6 urn grupo de individuos corn OS caracteres essenciais seguintes : sao semelhantes entre si; possuem urn ancestral comum; 3) 4) 5) t&l certa area de distribuicao; diferem igualmente dos componentes de grupos proximos; apresentam barreira de infertilidade corn Gsses individuos, isto 6, do cruzamento fora da especie r-60 resulta produto fertil.

SUBESPKCIE - Pode ocorrer que, dentro de uma especie, existam individuos formando popula@es. &tes diferem dos outros, por certos caracteres tomados mais no sentido de medias do que no absoluto. Tais especimens constituem as chamadas ragas geogrdficas ou su6espkcies. Elas ocupam habitats e areas de distribui@o definidas e diferentes em cujos limites, podem ser encontrados exemplares portadores de caracteres intermediaries entre OS que permitiram a separacao.

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

OUTRAS CATEGORIAS Partindo da unidade, ou seja, a especie, OS animais sao agrupados em categorias cada vez maiores. Sao as seguintes: o GiSNERO ou reniao de especies; a FAMiLIA ou reuniao de generos; a ORDEM ou reuniao de familias; a CLASSE ou reuniao de ordens; o FILO ou reuni%o de classes e por fim, no nosso case, o REIN0 ANIMAL que refine OS varies filos. Tais categorias sao constantes e obrigatorias, isto 6, todo animal deve pertencer a cada uma delas. Existem outras, de posicao intermediaria entre as anteriores e cuja existencia e facultativa, ou seja, esta na dependkrcia da complexidade do grupo, do grau de conhecimentos atingidos ou da necessidade de evidenciar OS varies niveis de parentesco entre OS componentes. Assim, temos, na mesma ordem anterior, a SUBESPKIE, o SUBGENERO, a TRIBO, a SUBFAMiLIA, a SUPERFAMiLIA, a SUBORDEM, a SUBCLASSE, o SUBFILO e o SUBREINO. 0 que foi dito pode ser resumido da seguinte maneira :
Categorias constantes REIN0 FILO ANIMAL Categorias facrdfativas

..................

SUBREINO SUBFILO SUBCLASSE SUBORDEM SUPERFAMiLIA

............. ...... ...........

CLASSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ORDEM ...........................

FAMfLIA

..........................

SUBFAMiLIA TRIBO

GENERO ESPI~CIE

..,......................

SUBGENERO

....... ..... ........

..

SUBESPI~CIE

NQMENCLATURA 0 animal, uma vez identificado, necessita receber denominacao que seja tinica, exclusiva e reconhecida em qualquer parte do Mundo. c evidente que OS nomes comuns, alem de imprecisos, nao atendem a 3ses requisitos. Podemos tomar, coma exemplo, o case dos flebotomos, dos quais se conhece numerosas especies. Eles 60 globalmente designados pelos leigos corn OS mais variados names coma sejam : biriguis, mosquitos-palha, bereres, cangalhinhas e tatuquiras, para citar somente OS usados no Brasil. IZ claro que tais denominacdes nao satisfazem as condi@es referidas. Dai se conclui da necessidade de se adotar urn process0 de denorninacao

GENERALIDADES

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Bionominal

universalmente aceito. We 6 o chamado Sistema de Nomenclatura criado por Lineu (Linnaeus) na decima edi@o do seu Systema Naturae de 1758. 0 referido metodo de Lineu consiste na ado@0 do Latim coma lingua oficial e na designacao de cada especie por duas palavras d&se idioma. 0 primeiro desses vocabulos 6 o gene ico, isto 6, desr tina-se a designar o genera a que pertence o animal. 0 Segundo 6 0 especifico, ou seja, pertence propriamente a especie em questao. Para designar a subespecie, o nome desta 6 colocado logo apes o especifico e a denominacao passa a ser assim, trinominal. As demais categorias sao designadas apenas por uma expressao e portanto sua nomenclatura 6 uninominal. No case particular de subgcnero, quando se deseja cita-lo, o nome 6 colocado abreviado ou nao, em seguida ao generico e entre parkrtesis. Urn exemplo ilustrara o que foi dito:
Nome GenPrico Nome Subgenkrico (Culex) (Cdex) Nome Especifico pipiens pipiens Nome Subespecifico fafigans

ESPGCIE

....... ,..

SUBESPGCIE

Culex Crrlex

REGRAS INTERNACIONAIS Para sanar as confusdes que pudessem surgir e estabelecer normas a serem seguidas universalmente, foram criadas e aprovadas, nos Congressos Internacionais de Zoologia, as chamadas REGRAS INTERNACIONAIS DE NOMENCLATURA ZOOLOGICA. Existe outrossim, em carater permanente, a Comissao de Nomenclatura, cuja funcao 6 de, atraves decis6es suplementares, resolver OS cases omissos que a ela forem sendo apresentados. Nao ha espaco, num livro desta natureza, para transcrever tadas as leis que constituem o conjunto citado. Mencionaremos apenas as que julgamos de uso mais corrente, e que devem ser do conhecimento de todo taxonomista:

1 2 -

OS nomes cientificos devem ser latinos ou latinizados. 0 nome generico, no nominativo singular, e escrito corn a primeira letra em tip0 maiiksculo, enquanto que 0 especifico s em minuscule. Exemplo : Musca dome tica.
0 nome da Familia forma-se acrescentando ao radical do gkero tipico, o sufixo idae, o da Subfamilia acrescentando-se inae e o da Tribo, acrescentando-se ini. Exemplo: Genera Culex, Familia Culicidae, Subfamilia Culicinae, Tribo Culicini.

3 -

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ENTOMOLOGIA

MEDICA

4-

Quando e descrita nova especie, devem ser indicados OS &tes sao OS exemplares sobre OS quais se baseou a descricao. Quando existe somente urn especimen, este e o holdtipo. No case de mais de urn ou seja, uma serie de individuos, um deles sera escolhido coma holotipo e OS restantes serao 0s parbtipos. Dktes, urn que seja do sexo oposto ao do holotipo sera designado coma aldtipo. Se o autor nao escolheu OS tipos entre a serie que lhe serviu a descricao, todos OS exemplares receberao o nome cotipos e constituirao assim, a se ie cotipica. r
tipos.

5 -

0 nome do autor ou autores podera ser acrescentado, inteiro ou abreviado, logo em seguida ao nome cientifico, sem pontuacao de qualquer especie. Se f8r desejavel, separado por uma virgula, pode-se acrescentar o ano em que foi feita a descricao. Exemplo: Phlebotomus intermedias Lutz e Neiva, 1912. No case de haver mudanca de categoria sistematica, pode-se acrescentar o nome do autor da mesma maneira, porem, entre parentesis. Exemplo : Anopheles oswaldoi (Peryassu, 1922).

6 -

0 nome cientifico e sempre t nico e a designacao valida e i a mais antiga. Esta P a chamada lei da prioridade. Em sua obediencia, OS names posteriores dados a mesma categoria ou especie sao considerados sit-2Gnimos. Em case de categorias ou especies diferentes, passam a ser hom8nimos e, neste case, o mais recente devera ser modificado. Todo nome generic0 ou especifico somente sera considerado valid0 se, quando de sua criacao, far acompanhado de diagnose diferencial, isto e, sumula de caracteres diferenciais corn OS grupos proximos. ECOLOCIA

7 -

Na Natureza, nenhum ser, animal ou vegetal, vive isoladamente. Todos mantern relacdes, quer entre si, quer corn o ambiente. Assim formam-se conjuntos de seres que recebem o nome de comunidades. 0 estudo dessas rela@es entre seres vivos e das comunidades que estabelecem constitui o objet0 da ECOLOGIA. Aos locais onde as varias especies vivem e se reproduzem, se da o nome generic0 de
habitat.

GENERALIDADES

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A composi@o quantitativa e qualitativa de qualquer comunidade animal sofre as influhcias diretas ou indiretas de numerosos fatares. htes podem ser considerados sob OS seguintes t6picos: 1 Fat6res inerentes ao AMBIENTE: A) B) C) 2 Solo e vegetacgo. Clima. Microclima.

FatGres inerentes i COMUNIDADE: A) B) Predatismo. Associa@es: a) b) c) d) e) C) Colonialismo. Inquilinismo. Comensalismo. Simbiose. Parasitismo.

Competi~20.

3 -

Fatares inerentes i ESPKIE: A) B) C) Alimentac5o. Participacao na composi$Zo populacional. AdaptaqGes.

SOLO E VEGETACAO - A natureza e composi@o quimica do solo regulam a vegeta@o. Esta, por sua vez, influi nas espkcies animais que dela dependem para sua subsisthcia, abrigo e criadouros. A vegeta@o 6 a fonte dos elementos essenciais de que OS animais necessitam. As plantas utilizam o carbono, o oxighio, o nitroghio e 0s vh-ios minerais e, corn o aproveitamento da energia solar, conseguem sintetizar 0s compostos orghicos que ~20 necesshios aos animais. Compreende-se, pois, que o solo, a vegeta@o e a fauna, constituam elos de uma mesma cadeia.

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ENTOMOLOGIA

MI~DICA

CLIMA OS fatores clmaticos principais, coma a temperatura e a umidade, influem poderosamente s6bre a composic;aodas comunidades animais. Nas regi6es tropicais, cles sZ0 pouco variaveis. 0 contrario acontece em outras, onde as estac6es do ano sao bem marcadas. Assim sendo, o estudo das popula@es deve levar em consideracao a variac6o estacional subordinada a variabilidade desses fat6res climaticos. No nosso meio, por exemplo, as observac6es realizadas corn diferentes especies de insetos demonstraram, de maneira evidente, a maior producao nos meses quentes e umidos, em contraposicao a menor que ocorre nos meses frios e secos. Compreende-se pois que tais observa@es sao dotadas de grande importancia quando se trata, no case que nos interessa, de especies vetoras de molestias. 0 estudo de sua variacao populacional permite determinar as epocas e as condi@es de maior transmissao.

As condi@es de temperatura e umidade das MICROCLIMA Seu eskeas restritas constituem o que se denomina de Microclima. tudo tern importancia ao se pretender observar a influencia exercida sobre OS animais em seus abrigos. De modo geral, nesses locais, a temperatura e a unidade mostram valores e variac6es diferentes das do clima geral da regiao e o seu estudo pode levar a conhecimentos interessantes sobre o modo de vida dessas especies.
PREDATZSMO E o process0 pelo qua1 uma especie animal se alimenta de outra, destruindo-a. Quando ele ocorre dentro da Se a alimesma especie, recebe o nome particular de canibalismo. mentacao se processa sobre individuos mortos, o process0 denomina-se necrofagismo ou necrofagia.

AssOC/ACfiEs As relac6es entre especies animais podem variar atraves enorme graduacao. Esta pode ser figurada, de modo empirico, desde o encontro fortliito ate a intima situacao de interdependencia. Existem, portanto, varies tipos de rela@es que denominames genericamente de associapjes.

Podemos considerar duas categorias distintas de associac6es animais, a saber


I-

A constituida por individuos da mesma especie. A formada por individuos de especies diferentes.

2 -

No primeiro case, temos o que se chama colonialismo. 0 conjunto desses individuos associados formam as col6nias. S~O, pois, verdadeiras sociedades de animais de uma unica especie, que vivem juntos e se diferenciam em grupos distintos para o desempenho de

GENERALIDADES

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determinadas fun@es. Podemos citar coma exemplos, as col8nias de himen6pteros e is6pteros. Nelas OS espkimens pertencem ZI mesma espkcie mas, no entanto, formam grupos distintos, ecokgica e morfolhgicamente. Assim it que existem operirios, soldados, rainha e machos, constituindo classes de uma sociedades perfeitamente organizada e eficiente. Pela pr6pria natureza do assunto tratado neste manual, interessa mais a anilise detalhada da segunda modalidade de associa@o. Evidentemente, o fator que influencia a aproxima@o de espkies diferentes reside em exigencias semelhantes de alimenta@o e ambiente. Considerando duas ou mais espkcies que se associam, verificaremos, de ac6rdo corn essas necessidades,vk-ios tipos de rela$es, tais coma:
inquilinismo comensalismo, simbiose e parasifismo.

Denomina-se inquilinismo, shelter association (Hoare 1949) ou phoresis (Baer 1951), o tipo de sociedade na qua1 urn animal vive s6bre a superficie ou dentro de cavidades naturais de outro. Esse h6spede contudo, em tal situa@o, nada aproveita alkm da prote+o decorrente de sua localiza@o. 0 hospedeiro fornece apenas alojamento. A alimentaqso do inquilino pro&m do meio externo. 0 grau de intimidade torna-se maior quando o h6spede procura em seu hospedeiro, nZo scimenteprote@o contra inimigos naturais mas tambern alimenta@io necessiria i sua subsistencia. Estaremos diante de urn case de comensalismo, quando o h6spede utiliza parte dos alimentos do hospedeiro, sem contudo causar-lhe qualquer deficiencia, perturba@ fisiolhgica ou leszo. Por outro lado, dessa uniso pode resultar miltua vantagem para ambos OS componentes e, entzo, teremos um case de simbiose ou mutrralismo. Quando o h6spede retira o aliment0 do organism0 do hospedeiro causando-lhe perturba@es no funcionamento e les6es nos tecidos, daremos a $le o nome de parasito e, a essa associa@o, o de parasitismo. As defini@es que demos acima Go SZO rigidas. Variam, priticamente, conforme o autor considerado. Alguns, coma Baer (1951), consideram o comensalismo coma tipo de associa@o de mfituo beneficio entre 0s parceiros OS quais, porkm, conservariam suas respectivas independencias fisiolbgicas. Todavia, devido a razdes puramente ecolbgicas, Gles nZo poderiam sobreviver quando separados. Se admitirmos &se ponto de vista, a diferenca corn a simbiose residiria na interdepend?ncia fisiolbgica entre h6spede e hospedeiro que existe nesta tiltima. Seja coma f6r, parece que OS autores (Hoare 1949, Baer 1951, Caullery 1952) concordam em admitir que, no case do parasitismo, existe urn aspect0 constante. Este reside no fato de que o h6spede perdeu a capacidade de sintetizar certas substkcias que Ihe Go ndispensiveis. Portanto, para que possa subsistir, tais elei

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

mentos devem lhes ser fornecidos pelo hospedeiro. Assim sendo, @ste tipo de associa@o tern coma caracteristico essential e unilateral, o fato de ser necessdria shmente ao hdspede. Como vimos, da-se o nome geral de parasito ou parasifa ao animal que, no parasitismo, desempenha o papel de hospede. Recebe o nome de ectoparasito ou ectoparasita aquele que se instala na superficie externa do hospedeiro. Chama-se endoparasito ou endoparasita o que procura localizar-se no interior do corpo do hospedeiro, escolhendo as cavidades naturais, gerais ou a intimidade dos tecidos. Resumindo o que acima foi dito, podemos organizar o seguinte quadro : ASSOCIAC0ES
l-

ANIMAIS :

Da mesma especie: COLONIALISMO.

2 -

De especie diferentes: A) B) C) D) INQUILINISMO. COMENSALISMO. SIMBIOSE. PARASITISM0


:

Ectoparasitismo. Endoparasitismo.

COMPETI(XO - Desde que OS membros de uma mesma espetie t&n as mesmas exigkrcias alimentares, eles se tornam naturalmente competidores entre si. 0 mesmo conceit0 se aplica a individuos de especies diferentes mas corn o mesmo tipo de alimentacao. Outro aspecto, ligeiramente diferente, 6 o dos chamados initnigos naturais que sao representados principalmente pelos predadores a que ja nos referimos at&. A competi@o e OS inimigos naturais s50 meios de que a natureza lanca mao para regular o equilibrio das especies.
ALIA4ENTACAO Cada especie animal apresenta exig&rcias alimentares definidas, tanto quantitativas coma qualitativas. Tais necessidades podem ser mais ou menos restritas. Dai pode resultar o confinamento maior ou menor da especie em relacao as fontes de ali-

GEKERALIDADES

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mento. cria#o.

E ainda o fator alimentar que influi na escolha dos locais de

Neste assunto particular, a hematofagia rnerece maior aten@o de nossa parte. Ela vem a ser o hibito que tern certos animais, de se alimentarem de sangue. Tal tipo de alimenta@o pode estar condicionado a variados fatcres, ser mais ou menos ocasional e se realizar s6bre diversos hospedeiros. Em primeiro lugar, devemos distinguir as espkies que encessitam do repast0 sanguine0 para o seu desenvolvimento complete. Ao lado destas, hi outras para as quais a hematofagia torna-se necessiria apenas para o desempenho de determinadas fun@es fisiol6gicas. No primeiro case, Go hemat6fagas tadas as fases do ciclo evolutivo do animal ou enGo sbmente as adultas, de ambos OS sexos. No Segundo case, apenas OS individuos adultos do sexo feminino apresentam &se hibito alimentar. Isto se deve ti freqiiente rela@o que existe entre o repast0 sanguineo, o amadurecimento dos ovos e conseqtiente oviposi@o. A hematofagia depende ainda das oportunidades que se apresentam para ser exercida. Hi especies habitualmente Go hematcifagas mas que podem vir a ~6-10, desde que as condi@es para isso sejam favorAveis. I? 0 que ocorre, por exemplo, corn vkias espkies de hemipteros fitbfagos que foram observados acidentalmente sugando sangue do homem e animais. Da maior importancia, para n6s, vem a ser o estudo das preferkcias alimentares dssses animais sugadores de sangue. 0 grau de escolha dkses hematbfagos pode ser mais ou menos restrito, isto 6, podem apresentar pouca tendencia i varia@o em seus hospedeiros. Compreende-se perfeitamente a importincia de que se reveste, em epidemiologia, a investiga@o das espkcies que se adaptaram a sugar preferentemente o sangue hurnano. Assim, pois, a antroyofilia e a zoofilia ou seja, a prefercncia pelo homem ou pelos animais, C elemento de relevo para se aquilatar do valor epidemiol6gico de determinada espkcie.
PARTICIPAC2iO NA COMPOSICA0 POPULACIONAL Varia muito a percentagem corn que OS representantes das diferentes espkies entram na composi@o da comunidade animal. Em linhas gerais e sob criteria quantitative, temos as dominantes, as secunddrias e as raras ou esporddicas. Para a execucSo de estudos que visem a composi@o populacional, torna-se necess&-ioo miximo cuidado. E isso, porque Go numerosos OS fatares que influem nessa composi@o, sendo grande parte deles, para Go dizer a maioria, ainda ma1 conhecidos. Assim, por exemplo, a tecnica adoptada na coleta de exemplares pode selecionar apenas determinadas espkies, dai resultando idkias err6neas s6bre

26

ENTOMOLOGIA

M@DICA

outras. A composicao pode tambem variar, corn o passar do tempo, considerando-se o mesmo local, coma ja se observou para varias espeties de Insetos. A composicao especifica e aspect0 de grande importancia epidemiologica. A densidade de uma especie pode ser fator relevante a ser levado em conta para a avaliacao do poder transmissor de determinada molestia.
ADAPTACGES Juntamente corn o habitat e o modo de vida, OS animais podem apresentar modifica@es, mais ou menos acentuadas, de ordem morfolbgica, fisiologica ou ecologica. Tais altera@es conduzem especiaZixa@es ou adapta@es a esses diferentes ambientes. Mudando estes, OS animais tambem tendem a fazer o mesmo corn a finalidade de se adaptarem as novas condi@es de vida. Isso foi o que aconteceu e esta acontecendo, por exemplo, corn o uso em larga escala dos rnodernos inseticidas. &tes, sob o ponto de vista ecologico, nada mais representam do que mudanca do ambiente. Como resultado, OS artropodes procuram adaptar-se, dai resultando o fenomeno da resistencia a essas substancias quimicas. No capitulo das adapta@es convira que consideremos, corn maiores detalhes, as referentes a vida parasitaria. 0 parasito e urn ser que, em niaior ou menor grau, se especializou para determinada forma de vida e ambiente. I? lbgico, pois, que apresente modificacbes estruturais em seu organismo. Elas se traduzem principalmente pela atrofia de certos 6rgaos e hipertrofia de outros. De modo geral, a simplificac5o estrutural atinge OS orgaos da locomocao e certos sensorios. A hipertrofia se faz sentir essencialmente nos 6rgaos de reproducao. Alem dos individuos que deHOSPEDEZROS E VETORES sempenham o papel de parasitos ou de hospedeiros, ha outros que, em virtude de seu habit0 hematofago ou gracas a qualquer outro mecanismo, podem provocar a entrada em seus organismos, dos parasitos que estavam no hospedeiro. Uma vez no interior desses segundos hospedeiros, podem se reproduzir ou passar por fases de seu ciclo biologico. Posteriormente, tal hospedeiro pode transferir OS parasitos que estao no seu corpo, para outro semelhante ao primeiro. Dessa forma, o ciclo parasitario pode compreender mais de urn hospedeiro. idles podem ser de dois tipos, a saber: 1 Hospedeiro definitivo ou seja, aquele no qua1 0 parasito desenvolve as fases sexuadas de seu ciclo evolutivo.

2 -

Hospedeiro

intermedicirio, isto e, aquele no qua1 se desenvolvem as fases assexuadas d&se mesmo ciclo.

GENERALIDADES

27

Apes tais considera@es surge, sob o ponto de vista epidemiologico, o conceit0 de v&or. Rste seria o hospedeiro que abriga o parasito e o transmite a outro hospedeiro. e justamente no estudo dkstes vetores que reside grande parte da importancia dos artropodes em medicina humana e veterinaria. Pode-se distinguir varies tipos, a saber:
1 Vetor mec&zico 6 aquele que apenas transporta mecanicamente 0 parasito. Pode faze-lo, seja na superficie do corpo, seja no interior do tubo digestivo; neste case, eliminando-o posteriormente atraves de fezes e vomitos. Neste vetor, o parasito nao desenvolve nenhuma fase de seu ciclo evolutivo. Vetor bioldgico vern a ser aquele no qua1 se desenvolve certa etapa do ciclo evolutivo do parasito. Pode ser hospedeiro intermediario ou definitivo. Como exemplo do primeiro case, podemos citar o Culex pipiens fatigans para a Wuchereria bancrofti e, do Segundo, OS Anopheles para OS Plasmodios da Malaria.

2 -

DISTRIBUICAO

E ZOOGEOCRAFIA

OS animais nao se distribuem de maneira uniforme na superficie da Terra. Cada especie apresenta certa circa de distribui@o. Esta pode ser encarada sob diversos pontos de vista. Assim, quando se refere a certa regiao, denomina-se distribui@o geogrdfica. Porem, se diz respeito a determinado tipo de ambiente, recebe o -nome de distribuicao ecologica. Conhece-se coma niche ecoldgico a situacao IocaI que possui todos OS elementos essenciais para a existencia de determinada especie. Designa-se, portanto, coma ZOOGEOGRAFIA, o ramo da Zoologia que se ocupa corn a distribuicao dos animais e OS fatores que nele interferem. D/STRIBUICAO As areas ocupadas pelos animais variam muito corn as especies. Algumas 60 cosmopolitas, isto 6, distris buem-se amplamente pela superficie do Globo, coma a Musca dome tica. Outras sao restritas ou Zocais, ocorrendo somente em determinadas areas. OS componentes de cada especie tendem a se expandir, premidos por varies fatores coma competi@io, inimigos naturais, escassez de alimentos, condic6es adversas do ambiente, etc. Todavia, essa disseminacao tern limites. Rstes sao representados por condicoes Elas naturais que recebem o nome geral de barreiras xoogeogrtificas. podem ser de varies tipos, a saber:

28

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

1 2 3 -

Fisicas, tais coma as cadeias de montanhas, as colecees liquidas e outros acidentes geograficos.
Climaicas, t

representadas pelas condi@es desfavoraveis de temperatura e umidade.

Bioldgicas,

coma a ausencia de alimentos adequados e presenca de inimigos naturais.

Por outro lado, existem fatares que contribuem para maior distribuicao. Alguns sao inerentes a propria especie, e o case dos anirnais migradores. Outros decorrem de fenamenos geograficos coma as correntes aquaticas e areas que levam numerosas especies a distancias, as vczes, consideraveis. No case dos parasitos, a locomo@o dos respectivos hospedeiros pode ser causa de aumento de sua area de distribuicao. Ha, ainda, a considerar o papel representado pelos fatores artificiais, que pode ser muito importante. J? o case do homem que corn OS meios de locomocao, cada vez mais rapidos e de maior alcance, pode transportar varias especies animais. Sem citar OS cases ja por demais conhecidos dos ratos e outros animais domesticos, desejamos exemplificar mencionando a veiculacao de artropodes nocivos. 0 Aedes aegypti nas Americas e o Anopheles gambiae na regiao Nordeste do Brasil, sao fatos muito ilustrativos e que vieram criar o conceit0 de policiamento sanitaria dos meios de transporte. Entre nos, temos observado comurnente a veiculacao de triatomineos em mudancas da populacao rural para regiGes onde antes tais insetos nao eram conhecidos. Sob o ponto de vista da distribuicao ecologica, podemos dividir as especies animais em aqudticas e terrestres. As primeiras se subdividem em de aagua dote e de agua salgada ou marinhas. No case dos artropodes, existe a possibilidade freqiiente de se encontrar a mesma especie corn varias distribuicoes ecologicas, de acardo corn as fases da vida. c o case dos culicideos, por exemplo, que sso aquaticos durante as fases imaturas e terrestres quando adultos.
Zoogeograficamente falando, REGI0ES ZOOGEOGRAFICAS a superficie da Terra foi dividida em determinadas areas. E isso desde OS trabalhos de Sclater ( lSSS>, Wallace ( 1876) e Lydekker (1896), que para tanto se basearam nas especies autoctones caracteristicas. Dessa maneira, foram criadas as chamadas REGI0ES ZOOGEOGRAFICAS, que sao as seguintes (fig. 1) :

1 -

Paleartica,

compreendendo a Europa, a Asia ate o Sul da Cordilheira do Himalaia, e o Norte da Africa.

GENERALIDADES

30
2 -

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Efiopica, compreendendo o restante da Africa, a Ilha de Madagascar e o Sul da Peninsula Arabica. Orienfal,

3 -

cornpreende o Sul da Asia, a india, a Malasia e as Ilhas de Ceilao, Java, Borneu, Celebes e Filipinas. cornpreendendo a Australia, a Nova Zel%dia, a Nova Guine e as Ilhas do Ocean0 Pacifico. compreendendo a America do Norte ate Norte do Mexico.

4 -

Australiana,

5 -

Neartica,

6 -

Neofropical,

compreendendo as Americas Central e do Sul, alem da regiao Sul do Mexico.

De preferencia, trataremos neste manual, das especies cuja distribuicao se faz na tiltima dessas Regi6es. Por isso, julgamos interessante tecer mais algumas considera@es sabre a mesma.
REGZAO NEOTROPZCAL Compreende, coma foi dito, as Americas do Sul e Central, alem da parte tropical da America do Norte. Evidentemente, nao existe limite rigid0 corn a Regiao Neartica. Nas zonas baixas do Mexico, coma assinala Wallace (1876), as formas tropicais chegam ate 280 de latitude Norte. Ao passo que no altiplano do mesmo Pais, as formas temperadas descem ate ccrca de 200 da mesma latitude. Desse mode, o percurso da linha divisoria e aproximadamente o seguinte: inicia-se na Costa Ocidental do Mexico acompanhando-a em dire@0 Sul, desde o Estado de Sinaloa ate o istmo de Tehuantepec. Ai, atravessa as regi6es sulinas dos Estados de Oaxaca e Vera Cruz em direcao ao Golfo do Mexico. Em seguida, sofre uma inflexao e toma a dire@0 Norte, acompanhando as terras baixas da Costa Oriental do Mexico ate perto de Brownsville, no Texas, Estados Unidos da America no Norte. Atravessando o citado Golfo do Mexico atinge o Estreito da Florida, passa pelo mesmo, dirigindo-se para o Norte, a Oeste do Arquipelago das Ilhas Bahamas. Toda a parte situada ao Sul dessa linha imaginaria constitui a chamada Regiao Neotropical. Esta Regiao tern sido dividida em sub-regi6es. As comumentes aceitas sao : a Chilena, a Magalsnica, a Pampeana, a Brasiliana, a Mexico-Andina e a Antilhana. Lane (1943, 1953), ao estudar a distribuicao dos culicideos, divide-a em duas, correspondentes a Am& rica Central e a America do Sul. Nesta tiltima, o referido autor considera varies centros de endemism0 e dispersao, o Caribe, o Incasico, o Planalto Central, o Tupi, o Chileno e o Pataghnico. Alem disso, assinala urn centro negativo, de regiao arida, correspondente ao Nordeste do Brasil.

GENERALIDADES

31

REFERENCIAS
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M. -

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history

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WALLACE, A. R. - The geographical distribution of animals. Pubs., N. York, 1876.

CAP~TULO FILO

II

ARTHROPODA

Definig-tio e generalidades Morfologia: Cuticula Anexos cuticulares Organizac20 geral ConstituiqZo do anel Constitui+o do apOndice

ConstituipZo do corpo Sistema muscular Aparelho circulatbrio Aparelho digestive Sistema excretor Sistema nervoso cirg5os dos sentidos Aparelho reprodutor ReproducGo: Metamor foses Rcln~~cs corn orrtros scrcs lvivos: Artrhpedes coma agentes etiolbgicos de molktias Artrbpodes coma vetores de agentes etiol6gicos de molbtias Comportamento dos agentes etiol6gicos no organismo do vetor CfassificapTo Ref ehcias

DEFINECAO

CENERALIDADES

0 Filo ARTHROPODA e o maior do Reino Animal. Assim sendo, reune consideravel numero de representantes, bastante diferentes entre si. No que pese porem tal diversidade, esses animais apresentam certos caracteres comuns que permitem agrupa-10s nesta mesma categoria zoologica. Baseados em Imms (1957), podemos enumera-los da seguinte maneira : l2-

Corpo segmentado e revestido de exoesqueleto de quitina. Presenca, em certo numero desses segmentos, de pares de apendices articulados que se destinam a func6es variadas e, portanto, se apresentam corn morfologia diferente. Coracao dorsal e corn pericardio. Cavidade geral formada por uma hemocele, isto 6, urn sistema lacunar atraves o qua1 a hemolinfa banha OS v&-ios orgaos. Sistema nervoso central formado por urn ganglio supraesofagico que esta conectado corn uma serie linear e ventral de outros ganglios. Predominancia quase absoluta de musculatura estriada e ausencia de epitelio ciliado.

34-

5-

6-

Pode-se, pois, definir OS artropodes coma sendo animais metazoarios, de simetria bilateral e que apresentam a combinacao dos caracteres acima mencionados.

MORFOLOCIA

CUTiCULA - 0 aspect0 primordial e que logo chama a aten$20 do examindor, e a presenca de urn revestimento de espessura e consistencia variavel. Pode-se compara-lo a uma armadura medieval cobrindo t8da a superficie do corpo do artropode. Esse revestimento recebe o nome de cuticula. Sua fur@0 e a de urn verdadeiro exoesqueleto apresentando na superficie interna as areas de implantacao da musculatura. A cuticula nao e celular mas formada principalmente por uma substancia quaternaria, acetato de polissacaride, denominada quitina. Alem desta, reconhece-se outro componente, secun-

36

ENTOMOLOGIA

MEDICA

dina.

dario, constituido por uma proteina que recebe o norne de artropoExistem ainda outras fra@es nao conhecidas suficientemente. SupGe-se que kses dois componentes da cuticula estejam quimicamente combinados formando urn compost0 glicoproteico. Rste revestimento e produto da secrecao de uma camada basal de celulas, denominada hipoderme. Ele se prolonga tambem dentro do organism0 do animal, revestindo as partes anterior e posterior do tubo digestivo, certas porc6es dos orgaos genitais e as traquitias do aparelho respiratorio. Pode tambem sofrer invaginacoes, dando lugar a estruturas internas destinadas i fixa@o muscular. A rigidez d&se exoesqueleto varia de lugar para lugar e pode ser aumentada pela deposicao de outras substancias, coma sais calcarios. Por outro lado, tal consistkrcia rigida sofre interrup@es ao nivel das articula@es dos varies segmentos. Nesses pontos o revestimento apresenta-se membranoso e mole, permitindo OS variados movimentos dessas partes do corpo que recebem o nome geral de escleritos. A cuticula nao tern somente a funcao de exoesqueleto mas tamhem, em vista de sua impermeabilidade, protege o corpo do animal contra a dessecacao do meio ambiente.

ANEXOS CUT/CULARES A superficie cuticular apresenta variado ntimero de apendices, processes e ornamentacoes, muitos dos quais rnerecem aten@o especial, uma vez que sao de grande importancia nos estudos de sistematica (fig. 2 j. Denomina-se setas ou macrotriqlrias

as estruturas originarias de uma celula hipodermica chamada tricdgeno. Estao implantadas em depress6es conhecidas pelo nome de alve los e o se conectam corn a cuticula atraves uma cuticular. membrana Tais ap&rdices tern aspectos e fun@es diferentes, estas ainda nao suficientemente conhecidas. Assim sendo, q u a n do se apresentam rigidas e

ral

Esquema dos ap@ndices cuticulares. Fig. 2 Alveolo; ec Escama; ep ac Actileo; al Espor50; hp Hipoderme; ma Membrana artino N6dulo; tr cular; mc Microtriquia; Tric6geno; st Seta.

FILO

ARTHROPODA

.,

37

bem desenvolvidas, recebem o nome de cerdas. Sendo finas e de tamanho variAve1, denominam-se genkricamente, pelos. Quando muito modificadas, de aspect0 achatado, folGceo, Go conhecidas pelo nome de escamas. Consideram-se ainda, as setas glandulares e as sensoriais ou seja, aquelas relacionadas corn tais fun@es. Existem ainda processes chamados espinhos e esporo s, que die ferem das setas por serem de origem pluricelular e Go apresentarem articula@o. Deve-se considerar, porPm, que a primeira dessas denomina@es tern sido usada para designar forma@es diferentes. Assim por exemplo, Go conhecidas corn %se nome as cerdas espiniformes encontradas na genitilia masculina de certas espkies. Ao lado dkses anexos de origem celular, observam-se tambkm ornamenta@es cuticulares acelulares, que recebem o nome de microtriquias, acrileos, tub&culos, nddulos e cornos, de tamanho, aspect0 e desenvolvimento OS mais variados. ORGANIZACiiO GERAL A caracteristica fundamental dos artr6podes reside no fato do corpo d&ses animais se apresentar constituido por s&ie longitudinal de elementos hom6logos conhecidos pelo nome de segmentos, somitos ou metameros e que se evidenciam exteriormente em an&is. E isso tanto no que concerne i morfologia externa coma i disposi+o dos brgzos internos. A &te tipo de organiza$20, em tudo semelhante .5 dos anelideos, denomina-se nzetameria ou
metameriza~iro.

A tais segmentos, por sua vez, correspondem apcndices. Testes se apresentam em ntimero miximo de dois pares para cada somito e Go formados por peGas articuladas entre si, que recebem o nome gekrico de articulos. Pelo que foi dito, compreende-se que o estudo morfol6gico geral dktes animais deveri levar em considerac5o a constitui$Zo tipica de urn segment0 e de urn apendice, al&n das varia@es que tais elementos podem apresentar, de ac6rdo corn a fun@0 nas virias partes do corpo e corn OS diversos grupos de artrcipodes. CONSTITUIC2iO DO ANEL - Considerando-se o exoesqueleto de urn segment0 ou seja, um anel tipico, v&se que primitivamente Gle 6 de consist&cia membranosa. Posteriormente, em sua evolu@o, di-se o endurecimento de Areas definidas. Tais reg%es, que ii tivemos ocasiso de mencionar, Go OS escleritos. No anel, eles se dispdem da seguinte maneira (fig. 3) : a) dois tergitos tendendo a se fundir, formando urn arco dorsal chamado tergo ou noto;

38

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

b) c)

dois esfernitos que tarnbem tendem a se unir na linha media formando urn arco ventral, o esterno; dois pleuritos em cada uma das faces laterais ou pleuras. 0 superior denominado epimero e o inferior episterno.
D
t0 to

/p&

en

ecI

Fig. 3 -Diagrama do anel e ephdice tipicos de artr6pode. D Face dorsal; V Face ventral; tg Tergo; pl Pleura; et Esterno; to Tergito; eo Esternito; ep Epimero; es Episterno. Teoria da bifurca&& dos ap@ndices: pt Protopodito; ed Endopodito; ex Exopodito. Teoria axial dos aphdices: co Coxito; tp Telopodito.

CONSTITUlCAlO DO APIZNDZCE No apendice dos artropodes reconhece-se duas partes essenciais, cada uma formada por varies articutos (fig. 3). A primeira P proximal e destinada a estabelecer a juncao entre o corpo e o apendice propriamente dito, inserindo-se na pleura. Recebe o nome de protopodito, simpodito ou coxito. A segunda 6 distal, funcional e tern sua constitui@o primitiva interpretada por duas teorias. Uma delas considera esta parte bifurcada, ou seja, formada por dois ramos, urn externo ou exopodito e outro interno ou endopodito. A outra teoria admite apenas uma estrutura axial plurisegmentada chamada telopodito. Este corresponderia ao endopodito da teoria anterior e, assim sendo, o exopodito

FILO

ARTHROPODA

39

seria apenas um prolongamento mais ou menos desenvolvido. Tais interpreta@es dividem as preferkcias dos entomologistas. Admite-se clue a segunda explique melhor a estrutura apresentada pelos espCcimens terrestres, enquanto que a primeira aplicar-se-ia corn mais propriedade is formas aquAticas. 0 apsndice primitivo provivelmente estaria presente em todos OS an&s do artr6pode ancestral. D2le derivariam, tekicamente, OS vkios tipos encontrados na atualidade. E isso, graqas a variadas modifica@es e de ac6rdo corn as diferentes fun@es que tern de desempenhar. Assim, as pernas e as asas encarregam-se da locomo@o, podendo tambilm servir a outras fun@es. AquUes due rodeiam o orificio bucal destinam-se i nutri@o e se modificam de ac6rdo corn o hibito alimentar do animal. Hi OS que @m fun@0 sensorial coma as antenas e 0s palpos. Outros Go destinados i reprodu@o, coma certos apGndices abdominais que fazem parte da genithlia externa. 0 que foi dito s6bre a constitui+o tipica do anel e seu apendice, poderA ser resumido da seguinte maneira: I ANEL A) B) C) escleritos: tergo ou noto (dorsal) esterno (ventral) pleura (lateral) :

dois tergitos dois esternitos -

quatro pleuritos, dois de cada lado a) b) epimero (superior) episterno (inferior) articulos:

II -

APENDICE A) B)

por@o proximal : protopodito, simpodito ou coxito po@o distal: B,) Teoria da bifurca@io (formas aquiticas) :

a> exopodito
b)

(ramo externo)

endopodito (ramo interno)

B,)

Teoria axial (formas terrestres) : telopodito (estrutura axial plurisegmentada) .

CONST/TU/@iO DO CORPO - G do consenso gel-al que OS artr6podes descendem dos anelideos ou, pelo menos, de urn ancestral

40

ENTOMOLOGIA

MEDICA

comum mais prbximo destes do que daqusles. OS dois apresentam a do corpo, isto 6, a organizacao segmentada. Ela 6 simples 110sanelideos ao passo que mostra importantes modificac6es nos artrbpodes. Corn efeito, nos primeiros sao semelhantes entre si, ou seja, a metameria P do tipo Izom6mero. Nos segundos, ao contrario, OS somitos se mostram sempre mais ou menos diferentes entre si, dai a denomina@o de metameria do tipo IzeterGmero. Tal diferenciacao dos metameros adquire grande importancia nos artrbpodes. 12 em conseqtiencia dela que ocorre o agrupamento de segmentos modificados, terminando pela formacao das diferentes partes do corpo.
metamerixa@o
l c-

/l
Tlpo
2 nccstrai

__ _ 1
CI-IILOPOOA DIPLOI?OOA CRUSTACEA ALAR1 INSECTA

ci-

a;::

Fig. 4 Representa@ diagram8tica das regiBes do corpo dos principais grupos de artr6podes. C Cabeca; ct. C6falothrax; a Abd6men; t T&ax.

A divisao supramencionada apresenta aspectos profundamente diferentes entre OS numerosos artrbpodes (fig. 4). E essa diferenca e de tal monta que se torna muito dificil, ou mesmo impossivel, estabelecer as possiveis homologias entre as varias regi6es corporais dos

FILO

RRTNROPODA

41

grandes grupos d&k Filo (Vandel, 1949). Nos insetos verifica-se nitidamente, a separaGZoem trk partes distintas denominadas cabega, tcirax e abd6men. Nos crustkeos superiores e em muitos aracnideos ocorre a fus5o da cabeca e do t&ax, dai resultando a diviszo do corpo em cefalotdrax e abd6men. Nos acarianos observa-se a au&cia de separa@o, ou seja, a uni5o completa das partes dai resultando urn todo indivisivel. E finalmente, nos dipl6podos, quil6podos e pentastomideos, existe o aspect0 plurisegmentado em elementos semelhantes, de maneira a 1120 ser possivel a diferencia@o entre t6rax e abd6men.
Logo abaixo do revestimento cutiSISTEMA MUSCULAR cular, encontram-se as camadas do sistema muscular. 12 formado por musculos estriados, individualizados, dispostos em feixes longitudinais e transversais em cada segmento. APARELHO CIRCULAT6RIO A cavidade do corpo dos artr6podes nZo Et uma verdadeira cavidade geral ou celomitica, mas sim urn espa$o sanguine0 que recebe o nome geral de hemocele. 0 aparelho circulatbrio 6 muito pobre em 6rgZios especializados, no entanto, em grupos superiores, hi um vase-dorsal, muscular e de situa$50 mediana, que desempenha as fun@es cardiacas. Ventralmente a %se CjrgZo encontra-se geralmente um septo transparente denominado yericlirdio. Devido a &se sistema cavitkio pelo qua1 circula o iiquido sanguineo, diz-se que CJ aparelho circulatkio dos Artr6podes 6 lacunar. 0 sangue ou hemolinfa 6 geralmente incolor e contern elementos figurados. APARELHO RESP/RATciRIO Tambkn 6 pobre em cirg2ios diferenciados. Nas formas inferiores, essa fun@0 6 realizada atravks da superficie corporal. Nas outras, existem certas estruturas especializadas. Nos espkcimens aqujticos hi apendices tubulares ramifiNos individuos terrestres h5 diverticados denominados brhqrrias. culos internos, revestidos de quitina e tambern ramificados, chamados traqueas. i Estas se abrem na superficie do corpo por meio de orificio que recebe o nome de espirdculo. APARELHO DZGESTIVO Conquanto de aspect0 muito varihvel, 6 bem diferenciado e complete, isto P, corn abertura bucal anterior e anal posterior. 12 constante e sii excepcionalmente pode se apresentar atrofiado ou ausente. i?ste aparelho 6 constituido por um tabo digestivo, no qua1 se distinguem tr& Pa tes essenciais, a saber

42
l23 -

ENTOMOLOGIA

MRDICA

intestino anterior ou estomodeu intestino rne dio ou mesentero intestino posterior ou protodeu

A primeira e a terceira Go de origem ectodermica. Por isso, apresentam revestimento cuticular quitinoso que se continua, sem interrupcao, atraves dos orificios bucal e anal corn o da superficie do corpo. 0 intestino media e de origem endodermica e, portanto, nao possui revestimento quitinoso, mas sim essencialmente glandular. Observa-se, ainda, 6rgaos glandulares anexos tais coma as glandulas salivares e certos apendices de desenvolvimento variavel.
SISTEMA EXCRETOR E simples, podendo ser representadc apenas por celulas da parede intestinal ou alguns orgaos diferenciados. Tais sao OS ap&dices tubulares que se abrem no intestino, encontrados nos Insetos, e certas glandulas que se abrem diretamente no exterior, coma em Crustaceos e Acarianos. SZSTEMA NERVOSO I? constituido essencialmente pela Atraves prolongamennzassa ganglionar supraesofagiana ou ce rebro.

tos, forma urn anel que abraca o tubo intestinal e une-se ao element0 anterior da cadeia ganglionar ventral. Esta ultima 6 formada por urn conjunto linear de ganglios pares que percorre em sentido longitudinal o corpo do artropode. De tais ganglios partem OS nerves para as diferentes regi6es do organismo.
ORGAOS DOS SENTIDOS Em relacao ao sistema nervoso, Gsses animais apresentam 6rgFtos dos sentidos diferenciados. A visao, que pode faltar em algumas formas, se faz a custa de olhos que podem ser sitnples OLI ocelos, e compostos. OS primeiros sao elementos pequenos e refringentes. OS segundos sempre se apresentam formando urn par e sao constituidos pela reuniao, de numero variavel, de elementos simples denominados omatideos. As outras fun@es sensoriais s%o desempenhadas por 6rgaos de complexidade variavel e celulas dispostas em varias regides do corpo. Em geral, tais celulas se associam a pelos e cerdas e, dessa forma, quando estes anexos se movem, 0 element0 nervoso transmite OS estimulos. APARELHO REPRODUTOR Tern como or-g&s essenciais OS testiculos e ova rios. A eles segue urn sistema de tubos condutores que se reunem na sua terminacao, abrindo-se num so orificio genital. Ao redor deste, pode existir estruturas e apendices que em conjunto, formam a chamada genitdlia externa.

FILO

ARTHROPODA

43

Na figura 5 esta representada , diagramaticarnente, a disposicao geral dos principais orgaos internos de urn artropode.

Fig. 5 Representa& diagramatica da disposi&o dos principais 6rg&os internos de urn artr6pode. mCamada muscular; n - Cadeia ganglionar ventral; p Perickdio; s GBndulas sexuais; t Tubo digestivo; v Vaso dorsal.

REPR0DUCdO OS artropodes, em geral, 60 gonocoricos, isto 6, apresentam OS sexos separados. 0 hermafroditismo pode ser encontrado corn freqiiencia em certos grupos, coma nos crustaceos. Enquanto que so excepcionalmente se apresenta em outros, corn0 nos inestos. l2stes aliam comumente a isso, a presenca de dimorfismo sexual que chega a ser consideravel em alguns cases. to A partenogenese 6 freqtiente. 0 f enomeno do desenvolvimen do ovulo sem previa fecundacao 6 encontrado coma regra em certos grupos de insetos e crustaceos. A grande maioria dos Artropodes 6 ovipara. A viviparidade, embora nao comum, @ encontrada em numerosos grupos, coma nos onicoforos e certos insetos e aracnideos. No desenvolvimento destes animais, costuma-se distinguir duas fases: a embriona ia e a postembriondria. r A primeira compreende o desenvolvimento intraovular, enquanto que a segunda it a que ocorre desde a eclosao ate a forma@0 do adulto. Ao organism0 recem-eclodido dh-se o nome generico de larva, embora tal denominacao possa

44

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

n20 estar de ac6rdo corn o tipo de desenvolvimento posterior. l3tes organismos t&n aspectos OS mais variados e podem receber denomina@es especiais, de ac6rdo corn o grupo a que pertencem. Como exemplos, podemos citar a larva hexdpode dos Acarianos e o nauplius dos crust2ceos. METAMORFOSES - A larva, para atingir a fase adulta, via de regra, sofreri transforma@es de intensidade varitivel, is quais se di o nome de mefamorfoses. Desde que o exoesqueleto dktes animais it rigido, o crescimento deveri se fazer corn correspondente abandon0 do mesmo. E realmente, o desenvolvimento postembriokrio se faz i custa de sucessivas rnudanqas do revestimento externo. Estas recebem o norne de mudas ou ecdises. 0 period0 entre duas mudas sucessivas denomina-se esftidio. Ao revestimento antigo, que 6 abandonado, di-se o nome de exhvia. As metamorfoses que apresentam maior especializa@o s%o encontradas entre OS insetos e nelas ocorrem transforma@jes substkciais, tanto morfol6gicas como fisiol6gicas. A larva, por ocasiio da eclosZo, pode apresentar ntimero de segmentos diferente do da fase adulta. Neste case, o ntirnero definitivo 6 adquirido no decorrer do desenvolvimento postembrionkio que aqui recebe o nome particular de anamorfose. 12 o que acontece nos crustkeos. Num Segundo tipo, desde a eclosZo at6 a etapa final, o ntimero de secmentos il sempre o mesmo e a &ste desenvolvimento se di o nome dueepimorfose. 2 o predominante nos insetos. 1

RELAlCaES

COM

OUTROS

SERES VIVOS

OS artrbpodes formam o grupo animal possuidor do maior ntimere de espitcies conhecidas. C&ca de 80% da fauna mundial 6 constituida por &stes animais. D&se total, a grande maioria 6 representada pelos insetos que por si s6s perfazem mais de 70% das espkies animais conhecidas. Vivendo e adaptando-se em grande ntimere de ambientes ecol6gicos, eles mantern rela@es estreitas corn OS dernais seres vivos, entre OS quais esth o pr6prio homem. A import2ncia medica dos artrbpodes resulta das rela@es que eles possam ter corn molitstias que afetam a satide e o bem estar do homem e animais. Disso resultam aQ5es que se fazem sentir de uma das duas seguintes maneiras: 1Condi@es patolbgicas determinadas diretarnente pelos artrbpodes, ou seja, &tes animais agem coma agentes etiol& gicos de molkstias.

FILO

ARTHROPODA

45

2 -

Condi@es patologicas cujos agentes etiologicos sao veiculados pelos artropodes, ou seja, Gstes animais agem coma vetores.

ARTRciPODES COMO AGENTES ETIOL0GICOS DE MOL,%STIAS Dentro deste grupo estZo incluidas t8das as afecc6es devidas diretamente a presenca desses animais. Podemos distinguir duas modalidades: 1As que constituem verdadeiras parasitoses. Como exemplo, podemos citar a sarna e as miiases, onde OS artropodes se comportam coma verdadeiros parasitos. Aquelas devidas ao contact0 passageiro ou a simples vizinhanca desses seres. Aqui incluem-se OS acidentes corn artropodes peconhentos. Alem disso, as dermatoses de diversos tipos, oriundas de picadas ou contatos, OS fenamenos akgicos, certas psicoses especiais rotuladas corn o nome geral de entomofobias e por fim, as les6es acidentais dos sensorios devidas a introduc5o desses animais principalmente nos 6rgaos da visa0 e audicao.

2 -

ARTRciPODES COMO VETORES DE AGENTES ETIOLBPossivelmente e nesta condicao que GICOS DE MOLBTIAS reside a maior dose de inter&se por parte da entomologia medica. As molestias que apresentam urn vetor natural recebem o nome de metnxenicas. Nelas, o papel desempenhado por esses animais 6 o de urn elo importante na cadeia epidemiologica dessas afecc6es. Esquematicamente, podemos representar essa estrutura da seguinte maneira :
RESERVATORIO ---f VETOR ----, INDIViDUO SUSCETiVEL

AMBIENTE

0 elo que cabe aos artropodes 6 precisamente o representado pelo vetor. Assim sendo, 6 facil compreender que a Saude Publica deva dirigir sua aten@o para o desempenho d&se papel, hem coma ao ambiente que influi diretamente sobre o mesmo. Ha diferentes maneiras pelas quais podem veicular OSvaries agentes etiologicos. Podem ser distinguidas duas modalidades gerais de transmissao, a mechica e a bioldgica. No primeiro case, 0 animal apenas transporta 0s vkios agentes etiologicos sem que porem estes se multipliquem ou desenvolvam no

46

ENTOMOLOGIA

MRDICA

interior de seu organismo. Dessa forma, a transmissao podera se fazer por contaminagtio da superficie externa, ou atraves OS vomitos e fezes que contenham as formas infectantes. Na segunda modalidade, 0 agente etiologico se multiplica ou desenvolve no interior do vetor. &te constitui, portanto, urn hospedeiro normal no ciclo evolutivo do parasito (em senso lato). Aqui a transmissao se fara por inocuZagaoou por contamina@o. Na inocula$50 podem ocorrer tres formas: 1 2 0 parasito se multiplica e passa por varias fases. Corn0 exemplo, citamos OS plasmodios da malaria. 0 parasito passa por varias fases do seu ciclo biologic0 sem contudo, se multiplicar. I? o case, por exemplo, da
Wuchereria 3 bancrofti. 0 parasito se multiplica mas nao sofre transformacdes sensiveis. I? 0 que ocorre corn a Pasteurella pestis.

Na transmissao biologica por contaminacao, o agente, apes evoluir em seu vetor, alcanca o novo hospedeiro atraves contato corn o mesmo. &te contato varia de acordo corn o modo de eliminacao das formas infectantes. Pode se fazer por via fecal, coma 6 o case do Trypanosoma cruxi nas fezes dos triatomineos. Pode ser conseqtiente ao esmagamento do vetor s6bre o corpo do hospedeiro. Tal seria o case de piolhos portadores de Borrelia recurrentis que sofressem &se process0 sobre a pele humana. E, finalmente, pode ainda ocorrer o process0 do parasito atingir o hospedeiro mediante a ingest50 do vetor, no interior do qua1 se desenvolveu. Como exemplo, podemos citar o Dipylidium caninum que evolui nas pulgas e que pode ser transmitido pela ingest50 destas. Este 6, por conseguinte, o aspect0 geral da transmissao de molestias pelos artropodes e em cujas modalidades podemos incluir todos OS tipos de veiculacao que serao estudados. Elas podem ser resumidas da seguinte maneira:
TRANSMISSAO, PELOS ARTROPODES, DE ETIOL0GICOS DE MOL~STIAS AGENTES

1 -

MECANICA: contaminacao:
4

b)

C>

atraves da superficie do corpo pelas fezes pelos vomitos

FILO

ARTHROPODA

47

2-

BIOLOGICA: A) inoculacao:

4
b) c) B)

0 parasito evolui e se multiplica o parasito somente evolui 0 parasito somente se multiplica

contaminacao: a) b) c) pelas fezes por esmagamento e maceracao por ingest50


AGENTES ETIOLOGICOS NO

Como se depreende do que acima foi dito, existem numerosas e uteis aplicacbes que resultam dos conhecimentos e informac6es obtidos atraves o estudo das rela@es entre microorganismos e artropodes. Em medicina humana e veterinaria, a importancia e muito grande. Somente pela compreensao d&se tipo de associac6es 6 que se pode adquirir ideia Clara do papel de tais animais na transmissao dos agentes etiologicos das diferentes molestias. Nos artropodes, o canal alimentar 6 a porta de entrada de numerosos microorganismos. Alguns passam pelo tubo digestivo sem se multiplicarem ou sofrerem qualquer transformacao. Outros ai encontram o local apropriado para levar a cabo as fases de seu ciclo biologico. Neste tiltimo case, estao varies agentes que podemos agrupar da seguinte maneira: 1 .

COMPORTAMENTO DOS ORGANISM0 DO VETOR -

Especies que evoluem somente no tubo digestivo do vetor. A transmissao e feita pela picada, pela contaminacao fecal ou pelo esmagamento do transmissor. Corn0 exemplos citamos a Pasteurella pestis, o Trypanosoma cruzi, as Leishmania e a Rickettsia prowaxeki. Especies que efetuam no tubo digestivo somente uma parte de sua evolucao, completando-a em outros orgaos. A transmiss50 e feita pela picada e pelo esmagamento ou ingest50 do vetor. Como exemplos podemos citar OS plasmodios da malaria, a Wuchereria bancrofti, a Borrelia recurrentis e
o Dipylidium caninum.

2 -

48

ENTOMOLOGIA

MI~DICA

3 -

Especies que evoluem e se multiplicam, nao somente no tubo digestivo, mas tambem em outros orgaos. A transmiss20 e feita pela picada ou esmagamento. Aqui pode ocorrer a transmissao de geracao para geracao do artropode. Isto deve-se a infeccao dos orgaos reprodutores.

Em resumo, OS agentes etiologicos, penetrando pelo tubo digestivo do artropode, podem ou nao invadir outros setores do corpo d&se animal. De tal relacao resultara a/au as maneiras de transmiss5o ao novo hospedeiro.

CLASSIFICACAO 0 Filo ARTHROPODA compreende varias Classes, uma das quais fossil. Damos a seguir a enumeracao e a caracterizacao sumaria das mesmas. TRILOBITA 12 a Classe extinta e representada por formas marinhas do Paleozoico. 0 corpo apresenta-se corn feicao dividida em tr&s partes ou lobos longitudinais. Possuem urn par de antenas preorais alem de apendices bifurcados em numero variavel e diversamente modificados. As tr6.s Classes seguintes t&n posicao sistematica ainda discutida. Sao incluidas entre OS artropodes pelo fato de apresentarem alguns dos elementos que caracterizam &se grupo. ONYCHOPHORA - 12 considerada coma ocupando posicao intermediaria entre OS anelideos e OS artropodes. 0 aspect0 geral do corpo e alongado e anelado, possuindo numerosos apkkdices locomotores. 0 tegumento it provivelmente quitinoso se bem que de consistencia mole e corn numerosas papilas. A inclusao destes animais neste Filo deve-se ao fato de possuirem respiracao traqueal, garras apendiculares, mandibulas e hemocele. SZio pequenos animais cujo Porte nao ultraTARDIGRADA passa alguns milimetros. 0 corpo e vagamente segmentado. Possuem quatro pares de pernas e sao desprovidos de antenas e apendices orais. Certos caracteres OS aproximam deste Filo, tais coma o revestimento cuticular, a segmentacao do corpo, a ausencia de epitelio ciliar e a ocorrencia de mudas OLI ecdises.

FILO

ARTHROPODA

49

PENTASTOMIDA Sao tambern conhecidos coma LINGUATULIDA e possuem o corpo alongado, vermiforme, dividido em an&s. Quando adultos, nZio aprasentam apendices articulados, excecZio feita de dois pares de ganchos situados na regiao oral. Todavia, na fase larval, pode-se observar dois pares de apendices curtos, 2 maneira de pernas. Outros elementos, alem destes, permitem inclui-los entre OS artropodes, tais coma o revestimento cuticular quitinoso, a metameriza@o do corpo e a ausencia de epitelio ciliar. As outras Classes do Filo ARTHROPODA apresentam todos OS caracteres fundamentais deste grupo. Nas quatro irnediatamente seguintes, o corpo e nitidamente plurisegmentado. Cada segment0 possui geralmente apendices. Nao ha distincao entre as regides torkica e abdominal e apresentam um so par de antenas. DIPLOPODA - Possuem dois pares de pernas para cada segmento do corpo que sao em grande numero. PAUROPODA Aqui ocorre freqiientemente a soldadura dos tergos. Existe um par de apendices por segment0 cujo numero total n5o ultrapassa o doze. As antenas apresentam duas ramificacdes. SYMPHYLA - As antenas sao muito longas e a maioria dos segmentos possui somente um par de apendices locomotores. CHILOPODA - Apresentam geralmente um par de pernas por segmento. 0 primeiro par modifica-se no sentido de se transformar em aparelho inoculador de peconha. CRUSTACEA - Nas formas superiores o corpo est2 dividido em duas regioes, o cefalotorax e o abdomen. Apresentam pelo menos cinco pares de pernas e as antenas 60 em numero de dois pares. ARACHNIDA - Tern tambem o corpo dividido em cefalotorax e abdomen ou entso, formado por urn todo indiviso. Possuem quatro pares de pernas na fase adulta. As antenas 60 substituidas pelas queliceras. INSECTA ou HEXAPODA _ Apresentam o corpo nitidamente dividido em t&s regi6es, cabeca, torax e abdomen. Possuem tres pares de pernas e urn so par de antenas. Podem ter urn ou dois pares de asas. Nao tern apendices abdominais desenvolvidos na fase adulta, a n5o ser aqueles que fazem parte da genitalia externa. Resumindo o que acima foi dito, podemos apresentar a seguinte sinopse das diferentes Classes do Filo ARTHROPODA:

50
1 -

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Classe extinta, fossil . . . . . . . Classes de afin idades ainda discutidas .

TRILOBITA ONYCHOPHORA TARDIGRADA PENTASTOMIDA

2-

3 -

Classes cujos representantes apresentam o corpo corn ausencia de diferenciacao entre o t&ax e o abdomen . . . . . . . . . . . .

DIPLOPODA PAUROPODA SYMPHYLA CHILOPODA

4 -

Classes cujos representantes comumente apresentam o corpo dividido em duas regides : cefalotorax e abdomen . . . . . . . . . .

CRUSTACEA ARACHNIDA

5 -

Classe cujos representantes apresentam 0 o corpo nitidamente dividido em tres regiiies : cabeca, torax e abdomen . . . . . . . .

INSECTA

Neste manual interessa focalizar principalmente as Classes INSECTA e ARACHNIDA. Elas Go as que apresentam o maior nhmero de especies de importkcia medica e veterinhria. As outras merecer50 a nbssa aten@ -si>menteem certos cases particulares, corn0 se verb mais adiante. REFERENCIAS
IMMS, A. D. A General Textbook of Entomology. 9th Ed. revised by 0. W. Richards and R. G. Davies, London, Methuen & Co. Ltd., 1957. PATTON, W. S. and EVANS, A. M. animals of Medical and Veterinary H. R. Grubb Ltd., 1929. Insects, Ticks, Mites and Venomous Importance. Croydon, Great Britain,

VANDEL, A. - Embranchement des Arthropodes. Generalites. Composition de l mbranchement, in Traite de Zoologie de P. Gras&, Tome VI, Paris, e Masson et Cie. Bd., 1949.

CAP~TULO III CLASSE ZNSECTA

Morfologia

externa :

Generalidades Cabega : Capsula cef2Uica Antenas Partes bucais Classifica@o dos aparelhos bucais

Abddmen Morfologia interna e fisiologia : Aparelho digestivo : Intestino anterior Intestine mkdio Intestine posterior Aparelho respiratbrio : Traqueias Respira$o cutgnea

Respira@o nas formas aquaticas Respira@o nas formas parasitas

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Aparelho circulatbrio Sistema excretor Sistema nervoso e 6rgZios dos sentidos Sistema muscular Aparelho reprodutor: Aparelho genital feminino Aparelho genital masculine Reprodu@o :

ovos
Oviposi&o Viviparidade Partenogenese Pedogenese Metamorfoses Ninfa Pupa Classificaga o Refergncias

MORFOLOGIA

EXTERNA

GENERALIDADES No capitulo anterior, verificamos que a Classe INSECTA ou HEXAPODA it formada por artropodes identificaveis por varies elementos, tais como corpo dividido em tGs regiGes distintas, cabeca, t&-ax e abdomen; urn par de antenas e tres pares de pernas. OS segmentos que se diferenciaram para formar as tres partes do corpo, mostram de maneira desigual a primitiva metamerizacao. Esta pode ser claramente observada no abdomen, onde OS an& se conservam bastante individualizados. No torax, a segmentacao e menos evidente, e isso devido a maior modificacao dos somitos, dai resultando hipertrofia de uns e atrofia de outros. Nesta regiao, pode-se, todavia, identificar OS elementos formadores, gracas a presenca dos tres pares de pernas, cada urn correspondendo a urn segmento. Na cabeca, porem, OS somitos que a constituem sofreram tais modifica@es e se apresentam de tal maneira fundidos uns aos outros que, via de regra, nao existem ou sao muito escassas as evidencias exteriores da segmentacao. Cada uma das regiGes acima mencionadas, concentra determinadas func6es. A cabeca possui orgaos sensoriais e, corn as partes bucais, desempenha parte da funcao alimentar. 0 torax, gracas as pernas e asas, tern a seu cargo a func%o locomotora. 0 abdomen destina-se principalmente a reproducao, atraves dos orgaos e apendices sexuais, e e sede de grande parte dos fenomenos da nutricao. CABECA 0 exoesqueleto desta parte do corpo recebe o nome generic0 de ca sula cefaica. Sob o ponto de vista da morfologia p l externa, poderemos considerar a capsula propriamente dita e OS apendices, estes compreendendo as antenas e as parks bucais.

CAPSULA CEFALICA (fig. 6) I? de forma bastante variavel e a parte que logo chama a atencao do examinador e aquela constituida pelos olhos compostos, urn de cada lado, aos quais ja nos referimos. Em muitas especies tambem podem ser encontrados OS ocelos ou olhos simples. Vista dorsalmente, a superficie da cabeca mostra uma sutura em forma de Y, chamada sutura epicranial ou corona ia, corn OS ramos da forquilha dirigidos para frente. Cada r urn destes ramos recebe o nome de sutura frontal ou ramo da sub-a epicranial. Essa sutura, portanto, divide a regiao dorsal ou epicrkzio em duas metades laterais. A porcao dessa regiao que se situa entre OS olhos compostos e atras dos ramos da sutura epicranial, da-se o

54

ENTOMOLOGIA

MRDICA

A
Fig. 6 Representacao da capsula cefklica de urn inset0 (Esquematico). A Face anterior. P Face posterior. L Face lateral. a implantacao antenal; c - clipeo; e - epicranio; f - fronte; fo foramen ocipital; g gena; 1 labro; o olho; oc ocelo; op occipicio; se sutura epicranial; sf sutura frontal; sfc sutura fronto-clipeal; v vertice.

&te continua na parte posterior do epicranio, que norne de vktice. recebe o nome particular de occipicio. A fro&e vem a ser a regiao situada adiante das suturas frontais e lateralmente a mesma; sob OS olhos compostos, encontram-se as genas ou bochechas. Separando essas duas partes, pode-se observar a presenca da sutura subocular. Anteriormente a fronte, esta situado o clipeo. Estas partes separam-se pela sutura fronto-&peal, a qua1 geralmente se oblitera e

CLASSE

INSECTA

55

assim resulta uma unica regigo coma conseqtiencia da fusZo d&sses escleritos. 0 clipeo pode tambem se apresentar dividido em duas por@es, a posterior ou postclipeo e a anterior ou anteclipeo. Anterior e ventralmente a esta regiso, articulando-se corn a mesma, observa-se a presenca de urn esclerito impar e mediano, denominado Zabro. Na face posterior da cipsula cefilica, nota-se a presenca do foramen ocipital, isto 6, o orificio de comunica@o corn o torax. ANTENAS - Sempre formando urn par, articulam-se em pontos situados na fronte, entre OS olhos compostos. Sao 6rg2os sensoriais, embora em alguns cases possam ter funcdes acessorias. S20 essencialmente constituidos por urn segment0 basal ou escape, ao qua1 se segue outro denominado pedicelo e, por fim, urn conjunto de articulos de forma, nirmero e tamanho OS mais variaveis, conhecido pelo 0 pedicelo geralmente possui urn 6rgao sensitivo nome de flagelo. especial denominado Orgao de Johnston, e o aspect0 do flagelo caracteriza OS diferentes tipos antenais que se encontram nos Insetos. Em alguns grupos, &se aspect0 varia corn 0 sexo, 0 que significa que &se 6rgao pode ser sede de dimorfismo sexual. PARTE BUCAIS Constituidas essencialmente de duas estruturas impares e de dois pares, podendo as primeiras resultar de elementos dispostos aos pares mas fundidos na linha media. DOS 6rgZos impares, o anterior ou superior 6 o labro, ao qua1 j2 nos referimos atrks, e o posterior ou inferior e o chamado Zcibio. Quanto aos segundos, observa-se analogamente, urn par anterior ou superior de mandibulas e urn posterior ou inferior de maxilas. A maneira de assoalho da cavidade bucal, nota-se a presenca de outra peca, lingiiiforme, denominada hipofaringe. DA-se o nome de epifaringe a outro element0 mediano, associado ao labro e corn ele formando o teto da mesma cavidade bucal. Gtes dois elementos, juntos, Go freqtientemente conhecidos pelo nome de labro-epifaringe. Do que foi dito, podemos representar a situacao de cada uma dessas partes, num hipotetico torte transversal, da seguinte maneira:
LABRO MANDfBULA MAXILA EPIFARINGE HIPOFARINGE LAB10 MANDfBULA MAXILA

Ji referimos que o labro se articula corn o clipeo e tern a faculdade de realizar movimentos basculantes em sentido longitudinal. As mandibulas e as maxilas Go, geralmente, rigidas e diferenciadas, de acardo corn OS diversos tipos alimentares. As segundas podem apre-

56

ENTOMOLOGIA

MeDICA

sentar apendices articulados denominados palpos nzaxilares. 0 labio resulta da fusao, ao longo da linha media, de urn par de elementos hom6logos as maxilas. Nesta regiao, pode-se tambern notar a presenca de apendices articulados que recebem o nome de palpos labiais. CLASSIFICACAO DOS APARELHOS BUCAIS (fig. 7) A morfologia dos apendices que circundam o orificio bucal P muito variavel. Ela geralmente acompanha o habit0 alimentar do inset0 ou outras funcoes que podem ser desempenhadas por tais orgaos. Rste fato it importante, pois o entomologista, atraves o exame dessas estruturas, pode se orientar sobre o tipo de alimentacao ou mesmo a natureza do alimento utilizado. Adoptando criteria geral, podemos incluir OS diferentes apare11~0s bucais em uma das duas modalidades seguintes:
1 Mandibulados Haustelados -

Destinados principalmente a mastigacao. Destinados principalmente a suc@o.

2 --

&te criteria simplista esbarra em numerosas dificuldades. Assim, nao e facil classificar OS cases em que ocorre a combinacao de modalidades alimentares, bem coma outros que fogem a esses dois itens. Em vista disso, grande numero de autores adopta outra classificacao em que sao reconhecidos quatro tipos de aparelhos bucais, a saber:
l-

Mastigador. Lambedor. Sugador. Picador.

2 3 4 -

No primeiro, as diversas partes sao geralmente curtas, As mandibulas constituem o principal elemento, apresentando-se corn a forma de placas robustas e possuidoras de dentes nas extremidades. As maxilas e o labia possuem OS respectivos palpos. Esta modalidade e encontrada, por exemplo, nas baratas domesticas (Blattaria). No tipo lambedor, o maior grau de diferenciacio e observado nas maxilas e no labia que se apresentam alongados. Ambos possuem OS respectivos palpos, sendo OS maxilares pequenos. 0 labro e as man dibulas nao estao sensivelmente modificados, podendo as tiltimas destinar-se ao desempenho de outras fun@es coma defesa ou transporte de substancias varias. Gte aspect0 do aparelho bucal e comumente encontrado nos himenopteros.

CLASSE

INSECTA

lb

h-m

S
Fig. 7 Representac&o esquematica dos L Mastigador (Ort6ptero). insetos. M Picador (Diptero). dor (Lepidbptero) . P labroepifaringe; 1Abio; lr lkbro; Ire plb palpo labial; pmx

P
v&rios tipos de aparelhos bucais de Lambedor (Himenbptero). S Sugag galea; h hipofaringe; lb mx maxila; mn mandibula; palpo maxilar.

58

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

No tipo sugador, geralmente o labro e as mandibulas estao atrofiados. As maxilas sao subulares e possuem pequenos palpos. 0 labio esta reduzido a pequena placa ventral apresentando porem OS palpos mais ou menos desenvolvidos. pste conjunto, freqtientementc corn aspect0 de trompa enrolada em espiral e denominado galea, encontra-se nos Lepidopteros. No tipo picador, as pecas bucais sofrem profundas modificacdes
no sentido de poderem perfurar OS tecidos animais ou vegetais e,

conseqiientemente sugarem sangue ou sucos. Dessa maneira, o aparelho bucal se transforma num conjunto de estiletes envolvidos por uma bainha representada pelo Iabio. Corn0 mhximo nessa especializacao, pode-se encontrar o labro-epifaringe, o par de mandibulas, o par de maxilas e a hipofaringe transformados em outras tantas estruturas semelhantes a agulhas. Rste aspect0 pode ser encontrado nos dipteros hematofagos coma culicideos, flebotomos e simulideos, por exemplo. Nos hemipteros ocorre uma simplificacao no sentido do labro e da hipofaringe nao sofrerem tal transformacao. Neste case, OS 6rgZos pungitivos sao representados pelos pares de mandibulas e maxilas. Em alguns outros dipteros hematofagos, coma as glossinas e Stomoxys calcitrans, Go o labro-epifaringe, a hipofaringe e o Iabio que se transformam em estiletes que portanto, neste case, se reduzem a tr&. Nos sinfonapteros, a estrutura geral picadora sofre outras alterac6es. Neste tipo, OS principais orgaos destinados a puncao sao representados por estruturas de mobilidade independente que alguns consideram coma sendo mandibulas (Neveu-Lemaire, 1938) e outros, coma Iaminas ou lacinias maxilares (Herms, 1950). Ainda nesta modalidade, o terceiro estilete picador seria representado pela epifaringe, estando o labro atrofiado. Em vista dessa diversidade de tipos de aparelhos bucais, e grande a dificuldade na classificacao de todos OS cases que interessam a entomologia medica. Corn este objetivo, Herms (1950) prop& a classificacao que apresentamos a seguir, corn ligeiras modificac6es: 1 Destinado a morder e mastigar. 0 labio facilmente reconheciveis. Encontrado em ortoptero, coleopteros, platideos, fasmideos, malofagos e outros.
Tipo Ortdptero: e o labro Go Tisandptero: Proximo dos tipos mandibulados mas funcionando coma sugador. IZ assimetrico devido a atrofia da mandibula direita. Encontrado nos tisanopteros. Tipo Tipo Hemiptero: Formado por quatro estiletes representados pelas mandibulas e maxilas, abrigados dentro do

2 -

3 -

CLASSE

INSECTA

59

labia que se comporta coma bainha. hemipteros e hemopteros.


4-

Encontrado nos he-

Tipo Anopluro : 12 de modalidade picadora. As partes _. bucais estso abrigadas em uma forma@0 sacciforme, dentro da cabeca. Sao protateis quando em funcionamento. OS orgaos pungitivos sao constituidos por t&s estiletes representados pelo par de maxilas unido, pela hipofaringe e pelo labia. Encontrado nos anopluros. Tipo I? de modalidade picadora e sugadora. Diptero: Compreende varies subtipos: 1.0 Subtipo:

5-

A)

Possui seis estiletes e o lAbi coma bainha. Encontrado em culicideos, flebotomos e simulideos.

B) C)

2.0 Subtipo : Possui seis Iaminas e o Iabio coma bainha. Encontrado nos tabanideos. Possui tres estruturas pungitivas repre3.0 Subtipo: sentadas pela labro, hipofaringe e 18bio. Encontrado em glossinas e Stomoxys calcitrans. 4.0 Subtipo: As partes bucais nao Go picadoras. Formam uma proboscida muscular sugadora. OS estiletes sao rudimentares. Encontrado em Musca domestica.

D)

E)

5.0 Subtipo: E picador e esth relacionado corn o terceiro Subtipo. 0 tubo aspirador de sangue e constituido pelo labro-epifaringe e pela hipofaringe. Encontrado nos hipoboscideos.

6-

I? de modalidade picadora. Estiletes Sifomiptero: formados por duas lamians ou lacinias maxilares e epifaringe. OS palpos maxilares e labiais sao evidentes e o Labio it fino. Encontrado nos sifonipteros. Tipo Tipo Himendptero : 12 lambedor e sugador. As mandibulas sao diferenciadas para outras fun@es, coma seja transPorte e combate. Encontrado nos himenopteros. Tipo Lepiddptero: 12 sugador. As partes bucais formam, em seu conjunto, urn tubo enrolado. Encontrado nos lepidopteros.

7-

8-

60

ENTOMOLOGIA

MJZDICA

Por t%te sistema, a maioria dos insetos de inter&se medico possuem partes bucais que podem ser incluidas nos tipos 3.0, 4.0, 5. e 6.0. Esta classificacao de Herms (1950), coma se pode v&-, tern o merit0 de dar ideia bastante c,ompleta das diversas modalidades do aparelho bucal encontradas nesses animais.
TORAX -

antero-posterior. 0s seguintes:
1 -

0 t&ax e a segunda parte do corpo, em sentido IZ formado por tres segmentos que sao tipicamente

Froth-ax

situado imediatamente apes a cabeca. Nele se insere o par de pernas anterior.

2 3 -

Mesofdrax

6 o somito mediano. Da insercao ao par de pernas correspondente e ao par anterior de asas.

Metatdrax

forma a regigo posterior. par de pernas e urn de asas.

Possui tambem urn

0 aspect0 dessas tres partes e variavel. Nas formas desprovidas de apendices locomotores, coma em larvas de mtiscideos, por exemplo, elas s&o semelhantes entre si e as vezes dificilmente distinguiveis dos segmentos abdominais. Nos exemplares sem asas mas corn OS tres pares de pernas, tais regi6es podem ser mais desenvolvidas. Neste case, o t&-ax distingue-se, geralmente, do abdemen, coma nos Tisanuros. 0 protorax nunca du lugar a insercao de asas. 0 meso e o metatorax tendem a se solidarizarem em maior ou menor grau, motivo pelo qual, para a!guns autores, o conjunto dessas duas partes recebe Nos insetos possuidores de dois pares de asas o nome de pterotorax. funcionais e de amplitude equivalente, esses dois segmentos sao de tamanho igual ou aproximado. I? o que se observa nos odonatas. Naqueles onde o par anterior tern maior fur@0 ou e o unico existente, coma nos dipteros, ocorre simultanea hipertrofia do mesotorax. Por outro lado, nos cases onde o par anterior nao se desenvolveu suficientemente ou nao e utilizado para o vho, observa-se reducao do referido segmento. I? 0 que se verifica, por exemplo, em coleopteros. A figura 8 fornece ideia dos aspestos acima descritos. ANEL TORACICO - Nos an&s do t&-ax, as varias regi6es Go denominadas usando-se OS prefixos pro, meso e meta, de a&do corn 0 segment0 a que pertencem. Assim sendo, teremos dorsalmente o pronoto, 0 mesonoto e 0 metanoto. Nas faces laterais, a propleura, a mesoplerira e a metapleura.. E no lado ventral, o prosterno, o mesosferno e 0 metasterno.

CLASSE

INSECTA

61

E
Fig. dos B 8 Representacgo esquematica dos diferentes aspectos segmentos torhicos de insetos. A Larva de Muscidae. Thysanura. C Odonata. D Dlptera. E Coleoptera. m mesotbrax; mt metatbrax: p protbrax.

Essas regides, por sua vez, $0 formadas por escleritos. Para a designa@o destes tambem se usa o processo descrito acima. Alguns nomes porem ja possuem OS prefixos pre e pds; por &se motivo, dispensam OS outros. Todavia, torna-se indiferente usar, por exemplo, denomina@es coma mesoepimero ou epimero da mesopleura. Acreditamos que para fins didaticos, seja melhor esta tiltima maneira de designar OS escleritos. Assim pois, no noto reconhece-se, em sentido antero-posterior, OS tergitos denominados prk-escudo, escudo e escufelo. Alguns consideram ainda o pds-escutelo que, coma o nome indica, estaria situado posteriormente ao ultimo. Nem todos ktes escleritos se apre-

62

ENTOMOLOGIA

MRDICA

sentam evidentes e de maneira constante. 0 prkescudo e o p&-escutelo podem falfar ou esfar atrofiados. Quanto aos pleuritos, distingue-se OS dois citados em capitulo anterior, ou seja, o episterno e 0 epimero. No que concerne ao esterno, $Ie 6 tipicamente formado por dois esternitos. Resumindo o que acima foi dito, podemos apresentar 0 seguinte quadro (fig. 9) : A

Fig. 9 Diagrama de anel torhico de inseto. Al? Eixo longitudinal do corpo; A extremidade anterior; B extremidade posterior. a asa; ep - epimero; et - episterno; p - pre-escudo;

pa -

perna; ps - post-escutelo; s SC - escutelo; st - esternito.

escudo

ANEL A) Face dorsal a) b) d) c)

TORACICO

not0 (pro, meso e meta) :

prkescudo escudo p6s-escutelo escutelo

CLASSE

INSECTA

63

B)

Face lateral 4

pleura (pro, meso e meta) :

epimero episterno esterno (pro, meso e meta) :

b) C)

Face ventral -

dois esternitos A pleura fornece o ponto de inser@o das pernas, situado no limite entre 0 epimero e 0 episterno. Por sua vez, as asas articular-se atraves certos escleritos situados entre o epimero e o noto.

Fig. 10 Perna e emp6dio; fe vile: ta tars0 ti -

de inset0 (diptero). cx coxa: femur; g garra; p ptilCl, 2, 3, 4 e 5 articulos tarsais); tibia: tr trocanter.

PERNAS (fig. 10) &tes apendices torkicos destinam-se primordialmente, i locomo@o. Tal fato Go impede que comumente se modifiquem para o desempenho de outras fun@es. Por exemplo, muitas espkies que vivem em ambiente subterrineo (coma certos coleopteros) mostram pernas especializadas para escavar o terreno. Em insetos aquiticos ocorre a transforma@ em &-gZos natatbrios. Em outros grupos, poder ser destinadas principalmente i preens20

64

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

das presas e, as vezes, pouco PaPel desempenham na locomocao. I? o que acontece nos Odonatas. Cada perna insere-se no torax atraves certos elementos especializados denominados escleritos articulares. As partes essenciais d&se apendice sao em ntimero de cinco, e contadas a partir da insercao toracica, temos a coxa, o trocanter, o fe^mur, a tibia e o tarso. A coxa it a base funcional da perna. Nos dipteros, freqiientemente se apresenta dividida em dois lobos dos quais, o posterior recebe o nome de meron. 0 trocanter e um articulo de ligacao entre a coxa e o femur. Geralmente se articula corn a primeira e e fixo ao Segundo. 0 femur costuma ser 0 articulo mais desenvolvido. Nos insetos saltadores apresenta-se consideravelmente dilatado. A tibia, embora menos desenvolvida do que o femur, freqiientemente o excede em comprimento. Geralmente possui na extremidade distal ornamentos de cerdas e espinhos, alguns destes conhecidos coma esporo s tibiais. e 0 tarso, em seu aspect0 primitivo, apresenta-se formado por urn so articulo. 12 o que se pode observar nos proturos. Geralmente, porem, ele se subdivide em cinco segmentos tipicos, conhecidos como &tes sao numerados de I a V, a partir da tibia. articulos tarsais. 0 tiltimo pode apresentar formacdes que sao variaveis de acordo corn o habit0 do animal. Comumente, apresenta-se armado de uma ou duas garras. Entre estas, em muitos insetos, existem lobos discoidais denominados ptilvilos. Finalmente, pode existir entre estes, uma terceira formacao denominada empddio. Tern aspect0 variavel, podendo se apresentar semelhante aos ptilvilos (empodio pulviliforme) ou sob a forma de cerda. Para grande ntimero de especies, as pernas que formam OS tres pares sao semelhantes entre si. Em outros insetos, podem ocorrcr modifica@es sensiveis afetando principalmente OS pares anterior e posterior. Tais modificacoes, como vimos, traduzem adaptacoes a particulares habitos de vida. ASAS (fig. 11) - De todos OS artropodes, somente OS insetos possuem asas. Como ja tivemos ocasiao de mencionar, elas se inserem no meso e metatorax. Sao essencialmente formadas por urn saco cutaneo colabado e de paredes fina.s. Estas se soldam pelas faces internas e s50 percorridas por formac6es tubulares denominadas veias ou nervuras. Tais tubos comunicam corn a cavidade geral do corpo e sao dotados de traqueias, filetes nervosos e hemolinfa. D&se modo, as nervuras desempenham a funcao de esqueleto de sustentacao, alem de assegurarem a nutricao e a sensibilidade dessa parte do

CLASSE

INSECTA

65

animal. As porches da superficie alar delimitadas pelas nervuras recebem o nome geral de ce uZas. Z

fia
an

Fig. 11 RepresentacBo esquematica de asas de insetos. A Asa de Himenoptero mostrando o contbrno triangular. an &ngulo anal; ap &ngulo apical ou Spice; h angulo humeral; an-h lado interno ou anal; ap-an lado externo ou apiacl; h-ap lado anterior ou costal. B Tipo de venac?io do Inset0 Primitivo HipoGtico (Segundo IMM, 1957).

No que pese o consideravel grau de varia@o existente, a asa tern a forma geral de urn tri&gulo. Assim sendo, pode-se reconhecer tr& lados ou margens e t&s angulos. As margens Go: a anterior ou costal, a externa ou apical e a interna ou anal.. . OS 3ngulos Go: o umeral situado na base da margem costal, o apical ou 6pice formado pelas margens anterior e externa, e o anal situado entre OS lados externo e interno. VENACAO - A disposi@o das veias alares recebe o nome de venag6ioou nervulag60. Tern grande inter&se taxonGmico, pois seus

66

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

variados aspectos sao utilizados na identificacao destes animais. Todavia, a terminologia ressente-se de certa falta de uniformidade. Acontece freqiientemente que a nomenclatura adoptada por determinado autor serve somente ao grupo estudado por Ue. Corn o objetivo de obviar esta dificuldade, procuraremos voltar ao assunto quando interessar ao estudo dos diferentes grupos. Contudo, julgamos que sera titil dar a id&a geral da venacao. Para isso, Comstock e Needham construiram o sistema primitivo que posteriormente sofreu modificac6es. Vamos, em seguida, descrever Este tipo hipotetico de nervulacao, seguindo a orientacao de Imms (1937). As veias alares formam dois troncos ,anterior e posterior. 0 primeiro da origem a quatro ramos denominados Costa, subcosta, ra dio e mkdia. Do posterior procede o cubit0 e tres ramos anais. Corn exce#o dhtes e da Costa, todos OS outros sao passiveis de se subdividirem. Tal subdivisao pode ser resumida da seguinte maneira (fig. 11-B) :
COSTA C SC . . . . . . ... dois ramos (raramente) ramo R, setor radial Rs . . . . . . . . . . . . . . . . . ramo R, ramo R, ramo R, ramo R, ramo MA, MGDIA M .. . . ... media anterior MA . . . . . . . . . . . . . media posterior MP ............. ramo MA, ramo MP, ramo MP, ramo MP, ramo MP, CUBIT0 Cu . . . . .. ram0 Cu, ram0 Cu, ANAL ANAL ANAL IA 2A 3A ..... .. ......... , , ram0 CuI, ram0 Cu,,

SUBCOSTA RADIO

R .......

CLASSE

INSECTA

67

versais.
l-

Devem ser levadas em consideracao tambern as veias transverDestas, as mais importantes sao as seguintes:
ou

umeral

..

. ..

..

que vai da costa Angulo umeral. que vai de R, a Rs. que vai de R,+,

subcosta, pert0 do

2 2 -

radial ou r

. . .

... .

sectorial ou s .

a R,+,,

ou de R, a R,.

4 i56 -

rtidio-mediana ou r-m mediana ou m . . .

que vai de R a M. . que vai de M, a M,. que vai de M a Cu.

mddio-cubital ou m-cn . . .

MODIFICAC0ES DAS ASAS 0 par anterior comumente se modifica corn a finalidade de proteger o posterior. Este aloja-se sob o primeiro que se torna consistente e rigido. &se endurecimento pode ser total e, entao, o par de asas anterior recebe o nome de elitros. Tambem pode ocorrer endurecimento partial, restrito a regiZo basal das asas. Neste case, elas se tornam conhecidas pelo nome de hemielitros.
Nos dipteros o par posterior it substituido por forma@es em bastonete denominadas balancins ou halteres.

Em algumas Ordens, coma a dos sifonapteros e malofagos, OS representantes Go desprovidos de asas. Todavia, &se caracter aptero e secundk-io ou seja, foi adquirido devido ao hhbito particular de vida.
ABDOMEN Esta regiao segue-se imediatamente ao torax e se apresenta nitidamente segmentada. Se bem que a maioria dos insetos parece possuir dez metameros evidentes, o ntimero tipico e onze. De qualquer forma, nunca existem menos do que cinco nem mais do que doze.

OS an&s abdominais tern estrutura simples. Neles distinguimos a face dorsal ou tergo, a ventral ou esterno e a membrana pleural lateral. Em geral sao moveis, o que permite a mobilidade da regiao que assim pode se distender ou retrair. OS ultimos segmentos podem se encaixar uns dentro dos outros. Neste case, diz-se que o abdbmen pode se apresentar corn aspect0 telescopado. Nas formas larvais, podem existir apendices abdominais nao articulados, conhecidos pelo nome de falsas pernas. Nos adultos,

68

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

porem, nunca ocorrem pernas articuladas nesta regiao do corpo. Encontra-se, porem, varies apendices destinados a outras func6es. Uns servem a reproducao, coma a genitalia externa dos machos utilizada na copula e o ovipositor das femeas destinado a postura. Em alguns cases, observa-se estruturas corn a funcao de defesa e ataque. I? o que se observa corn o ferrao dos himenopteros e as pincas de forficulideos. OS apendices articulados abdominais, principalmente OS genitais, tern grande importancia na taxonomia de certos grupos. Voltaremos a Gles, corn maiores detalhes, quando estudarmos OS de inter&se publico.

MORFOLOCIA

INTERNA

E FISIOLOGIA

Para a boa compreensao do mecanismo de transmissgo dos varies microorganismos, bem coma do modo de a@o dos inseticidas, torna-se necessario o conhecimento da estrutura interna dos insetos. Assim sendo, julgamos interessante fornecer alguns dados basicos de anatomia interna, acompanhados das noc6es necessarias s8bre o funcionamento dos diferentes orgaos e aparelhos. Devem ser consideradas as seguintes entidades anatomicas: 1 2 3 4 Aparelho digestivo Aparelho respiratorio Aparelho circulatorio Sistema excretor 5 6 7 8 Sistema nervoso Orgaos dos sentidos Sistema muscular Aparelho reprodutor

Na figura 12 estao diagramaticamente representados alguns desses 6rgaos e aparelhos internos. APARELHO DIGESTZVO 12 formado essencialmente por urn tubo digestivo ou canal alimentar (fig. 12-A). 12 complete, isto e, possui orificio anterior ou bucal e posterior ou anal. De modo geral, o comprimento do tubo digestivo esta relacionado corn OS habitos alimentares do Inseto. I? maior naqueles que se alimentam de sucos e menor naqueles que ingerem porches solidas de tecidos animais ou vegetais. Como ja tivemos ocasiso de referir em capitulo anterior, o canal alimentar divide-se em tr& partes: intestino anterior ou estomodeu, media ou meskrtero e posterior ou proctodeu.

CLASSE

INSECTA

69

70 INTESTINO

ENTOMOLOGIA

M&DICA

ANTERIOR

Esta parte pode ser dividida nas

seguintes regioes:
1 _ Cavidade Faringe EsGfago Diverticulo Proventriculo esofagiano ou papo bucal ou bucofaringe

2 3 _

4 5 _

A b6ca ou cavidade bucal e a porcao delimitada pelos apendices ja referidos. Nela vem se abrir o ducto das glhdulas salivares. A faringe ou bucofaringe e a porcao situada entre a b8ca e o esofago. Nos insetos que sugam substancias liquidas, possui poderosos mtisculos dorsais. A contra@0 e dilatacao destes provoca a succao dos alimentos atraves do orificio bucal. Em algumas formas hematofagas existe, nesta regiao, uma armadura quitinosa cujo aspecto morfologico e utilizado para fins taxonomicos. 0 esofago apresenta-se coma urn tubo simples que se prolonga ate 0 tbrax. Na porcao posterior pode dilatar-se ou possuir urn diverticulo que recebe o -nome generic0 de papo. Via de regra essa forma@0 e destinada ao armazenamento dos alimentos. A ultima porcao do intestino anterior e o proventriculo. Situa-se imediatamente atras do papo ou esofago e tem desenvolvimento e aspect0 variaveis. A caracteristica dominante desta parte 6 o acentuado desenvolvimento da camada cuticular que pode apresentar dentes e espinhos, bem como a forte musculatura que ali esta implantada. No ponto de passagem para o intestino media, o estomodeu pode prolongar suas paredes na cavidade do estomago. Formam-se assim as vavulas cardiacas ou esofagianas. l As func6es do intestino anterior podem ser as de armazenar alimentos, de tritura-los e de iniciar a digestao. Em alguns Insetos, encontra-se puramente o papel de reservat6rio alimentar. Assim sendo, as substancias passam progressivamente ao intestino media a medida das necessidades. I? o que se observa em muscideos e califorideos. Todavia, na dependencia da natureza do alimento, tal atitude pode se modificar. Nos mosquitos, por exemplo, quando se da a succao de sangue, este e enviado rapidamente ao intestino media. Quando porem esses animais sugam sucos vegetais acucarados, ocorre o armazenamento dessas substancias que assim passam paulatinamente para 0 estomago. Dai a suposi@o da existencia de urn mecanismo

CLASSE

INSECTA

71

reflex0 gustativo que ponha em aqZo determinada musculatura especializada (Chauvin, 1949). Quanto i fur@0 mastigadora do intestino anterior, ela 6 desempenhada principalmente pelo proventriculo. Para isso existem comumente, nessa regi%o, coma vimos, espiculos e dentes de formas e disposi@es variadas. Em siforGpteros, por exemplo, observa-se a exist$ncia de armadura formada por espinhos longos e agudos que se sup6e, sirvam para dilacerar as hemkias ingeridas. No intestino anterior ocorrem, ainda, as primeiras fases da digestso. Ali OS alimentos entram em contato corn certas enzimas e corn a saliva eliminada pelas glsndulas respectivas. Em certos colepteros pode mesmo ser a sede principal dessa etapa da nutri@o. Em muitos insetos a saliva contern fermentos digestivos. Em outros, como vkios hematbfagos, pode ocorrer a presenqa de substsnciasanticoagulantes. e tambern chamado estdmago. I? INTESTINO M12D10 comparivel ao 6rgZo do mesmo nome dos mamiferos, variando considerAvelmente de forma e volume. Pode ser sacciforme, tubular ou dividido em duas ou mais partes. Em alguns insetos ocorre a pres senqa de diverticulos denominados cecus ga fricos. l3stes situam-se geralmente na extremidade anterior, podendo variar em situa@o, nitmere e forma. 0 intestino media 6 reconhecido coma sendo o 6rg2o onde se efetuam OS principais fenamenos de digest20 e absor@o de alimentos. Sob o ponto de vista funcional, em alguns cases, pode apresentar-se dividido em vkias regiGes, algumas secretando enzimas e outras Go. 12 o que se observa em larvas de Lucilia. Alem dessas fun@es digestivas, esta parte do canal alimentar pode desempenhar papel apreci&vel na excre@o. INTESTINO POSTERIOR - ~2 a po@io final do tubo digesf No limite corn o mesentero pode ocorrer a presenqa de vavulas pifdricas. Nesse nivel, observa-se a abertura de tubos alongados e terminados em fundo de saco. SZio OS chamados tubas de Malpighi. tivo. Freqiientemente reconhecem-se, no intestino posterior, trk gibes, a saber:
1 ileo

re-

2 -

colon

3 -

ret0

A primeira 6 tubular e a segunda 6 dilatada. 0 reto 6 globular ou piriforme e nele pode ser encontrado ntimero varisvel de papilas que recebem o nome de papilas refais. Finalmente, o orificio de abertura no meio exterior 6 representado pelo &us.

ENTOMOLOGIA

MeDICA

0 conteudo intestinal que era fluid0 do est6mago, torna-se pastoso e perde rapidarnente agua nesta por@o do canal alimentar. Isso devido principalmente a absorcao d&se liquid0 ao nivel do reto. Nos insetos hematofagos, parece que a absorcao e completa, ao nivel do intestino media, enquanto que no proctodeu somente podem ser encontrados traces de hematina. Como anexo do canal alimentar, existe urn par de gZBnduZas OS ductos desses orgaos reunem-se num so que termina abrindo-se na cavidade bucal, na base do Iabio.
salivares. Como ja tivemos ocasizo de APARELHO RESPIRAT6RIO referir, em Capitulo anterior, o ar penetra no corpo dos insetos atrav&s urn sistema de tubos ou traqubias. Estas Go invaginacdes cuticulares que se ramificam atingindo a intimidade dos tecidos. Formam-se assim, no interior do organismo, verdadeiras a vores traqueais r que se abrem no exterior por meio de orificios denominados espiEm certas formas, principalmente aquaticas, a respiracao rkulos.. pode se fazer atraves o tegumento externo ou por meio de estruturas denominadas brknquias.

TRAQUIZIAS (fig. 12-B) Histologicamente falando, a traqueia e continua@0 do revestimento cuticular. Existe portanto, uma fileira de celulas subjacentes e uma camada quitinosa fina superficial. Esta apresenta espessamentosou pregas que fazem saliencia na luza traqueal e a percorrem i maneira de espiral. A funcao de tais dobras seria a de impedir o colapso, mantendo sempre aberto o tubo. Nos formas primitivas, como Campodea, as arvores traqueais de cada metamero nao se anastomosam corn as analogas de outros segmentos. Isso porem acontece na maioria dos outros Insetos, gracas a presenca de troncos de anastomose, longitudinais e transversais. OS orificios espiraculares geralmente possuem estruturas de aspectos variados, destinadas a regular a entrada do ar de ac6rdo corn as necessidades do animal. Levando-se em consideracao o numero e a disposicao dos espiraculos, pode-se considerar varies sistemas dos espiraculos, pode-se considerar varies sistemas respiratorios, a saber:
1 -

Neste case, existem 10 pares de espiraculos funcionais que se distribuem do seguinte modo: 8 nos primeiros oito segmentos abdominais, urn no metat&ax e urn no meso ou protorax. 6 frequiienteniente encontrado.
Sistenza holopnt?ustico: Sistema henzipne^ustico: i3te deriva do anterior quando um ou mais pares de espiraculos deixam de ser funcionais. Compreende pois varies tipos :

2 -

CLASSE

INSECTA

73

a)

PeriprGustico :

Neste tipo, encontra-se fechado o par de espiraculos do rnetatorax. Como exemplo, ternos as larvas terrestres de Neuropteros.

b)

Anfipne stico: u

Somente funcionam 0 par protoracico e OS tiltimos abdominais. Fornecem exemplos, as larvas de dipteros. 0 par protoracico 6 0 tinico funcional. Como exemplo, podemos citar as pupas de alguns dipteros. Somente funciona o tiltimo par abdoIZ o que se observa em larvas de culicideos.

c>

Propnlkstico :

d) 3 -

MetapnPustico :

minal.
Sitema

apne^ustico: Aqui nenhum espiraculo it funcional. 0 ar tern acesso ao sistema traqueal fechado por difusao atraves a superficie do corpo ou de formac6es especiais denominadas br8nquias. I? o que ocorre em ninfas de efemeropteros.

Em todos esses sistemas existem 10 pares de espiraculos, funcionais ou Go. Ha cases em que urn ou mais pares desaparecem totalmente. Para designa-los, usa-se o termo hipopniustico. Ap6.s repetidas ramifica@es, quando o diametro se reduz ate 2 a 5 microns, a traqueia, via de regra, chega a sua terminacao. Esta se faz dentro de uma celula estrelada denominada c&la traqueal terminal. Uma vez ali dentro, o tubo se divide em varias traqu6olas corn menos de uma micra de diametro e sem espessamentoespiralado. Acredita-se que a expiracao se faca pela contracao muscular e a inspiracao pela volta a situacao anterior, gracas a elasticidade da parede traqueal. RESPIRACAO CUTANEA - A entrada de oxigenio atraves a superficie corporal parece nao ter grande importancia no conjunto do fenomeno respiratorio. Em certas larvas da califorideos, observou-se a absorcao d&se element0 em regiao mediana do corpo desprovida de espiraculos. Nas formas aquaticas, esta modalidade de trocas gasosas e mais freqiiente e constante. I? o que se observa em larvas que se desenvolvem nesse meio. No decurso dos primeiros estadios larvais de simulideos, por exemplo, o sistema traqueal pode estar obliterado. Em vista disso, a respiracao se faz gracas a difusao gasosa atraves da cuticula.

74

ENTOMOLOGIA

MI~DICA

kste tipo de respiracao sempre desempenha algum papel, maior ou menor, nas formas aquaticas. Isto explica porque algumas larvas podem se desenvolver completamente submersas em aguas bem arejadas. RESPIRACAO NAS FORMAS AQUATICAS - OS insetos aquaticos podem lancar mao dos seguintes meios para executar a func2o respiratoria : 1 _ Pela utilizacao de prolongamentos denominados sifk resque podem retirar o oxigenio diretamente da atmosfera ou de reservatorios auriferos de certas plantas aquaticas. 12 o que acontece em culicideos, por exemplo. Pelo armazenamento de quantidades de ar em zonas hidrofobas do tegumento. Assim sendo, podem permanecer submersos durante certo tempo, sem necessidade de subir a superficie iiquida. 12 o case de certos coleopteros ditiscideos que carregam consideravel volume de ar armazenado sob OS elitros ou a maneira de bolha fixa na extremidade posterior. Pela retirada direta do oxigenio da agua circunjacente. Isso e feito atraves certas estruturas que permitem par em contato 0 meio intern0 corn &se gas. Sao as chamadas br6nquias que podem ser dos seguintes tipos:

pirafdrios

2 -

3 -

Brhquias

Sao diverticulos cheios de lisanguineas: quido sanguineo. Podem ser encontradas em larvas aquaticas de varias especies coma quironomideos, simulideos e culicideos. Parece que a fun@0 respiratoria e secundaria, podendo desempenhar certo papel compensador quando da ocorrencia de estados de asfixia.
cuficulares: S5o prolongamentos filamentosos cuticulares e portanto, cobertos de quitina. Neles a camada cuticular e espessa e possuidora de cavidades ou lacunas que se comunicam corn 0 sistema traqueal. Dessa forma, em alguns pontos, a separacao corn a agua se faz atraves delgada parede de cera 0,l micra de espessura. Estas estruturas podem ser observadas em pupas de simulideos. fraqueais :

b)

Brhzquias

c)

Brhquias

ricas em traqueias.

!%o evaginacoes da cuticula, Podem ocorrer em varias regi6es

CLASSE

Ih ECTA S

75

da superficie corporal ou dentro da ampola retal. Encontram-se em numerosos grupos, corn0 efemeropteros e odonatas. &te tipo de brkquias 6 o mais funcional na respira@io aquAtica. RESPIRACAO NAS FORMAS PARASITAS Nestes cases, a respira$io mostra bastante analogia corn a dos especimens aqu& ticos.Parece haver nitida predomingncia do tipo de respira@o cutsnea, corn troca direta de gases entre OS fluidos do hospedeiro e do parasito. Pode ocorrer a presenCa de br3nquias sanguineas e traqueais, cujo real papel ainda i, objet0 de investiga@o. Certas espkcies v50 buscar o ar diretamente na superficie externa do hospedeiro. I? o case de cuterebrideos que permanecem corn OS espirkulos em contato corn a epiderme do animal parasitado. Outras podem tirar o ar diretamente do sistema traqueal de seus hospedeiros. 13 o case de larvas de certos taquinideos que parasitam outros artrhpodes.
APARELHO CIRCULATcjRZO A circula+o dos insetos 6 fechada apenas parcialmente. Como 6rg5o diferenciado para essa fun@o, existe urn tubo de situaCZo dorsal e que percorre o corpo do animal em sentido longitudinal. I? conhecido pelo nome de vaso Na pot-c50 abdominal, apresenta-se dilatado e dorsal (fig. 12-A-C). corn vk-ios estrangulamentos que formam cimaras. Esta parte recebe o nome particular de coraga . A por@o anterior, r-Go dilatada e que o se prolonga at6 a regiso cef.Glica,6 conhecida pelo nome de aorta.

Cada uma das Gimaras acima mencionadas recebe o sangue atraves urn par de orificios chamados ostiolos. As paredes d&se cora@o, graqas ?i musculatura que possuem, contraem-se e impulsionam o liquid0 sanguine0 em sentido p6stero-anterior. 0 refluxo do liquid0 em dire@?0 contrkia 6. prevenido pela presenqa de vilvulas. Assim sendo, o sangue chegando 2 extremidade anterior da aorta, que 6 bifurcada, sai do vaso dorsal e passa a banhar as vkias partes do corpo, deslocando-se em sentido Zmtero-posterior. Em certos insetos podem existir elementos acess6rios coma diafragmas, sinus e alguns L vasos pulsAteis. Fora dcsses 6rgZos, a circula@o dos insetos 6 aberta ou seja, do tipo lacunar. OS tecidos Go diretamente banhados pelo sangue, tambern chamado hemolinfa e que, portanto, @ contido na cavidade geral. A hemolinfa pode ser incolor, ou enGo apresentar tonalidade amarela, vermelha ou Verde. Contern elementos figurados que correspondem aos gl6bulos brancos e cuja principal funG5o 15a da fagocitose. 0 papel d&se liquid0 sanguine0 6 mais prbpriamente o de

76

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

veicular substancias nutritivas do que respiratorio. Desde que o ar tern acesso direto as celulas, compreende-se que nao haja necessidade de elementos figurados comparaveis aos globules dos mamiferos.
SZSTEMA EXCRETOR OS principais orgaos destinados a eliminacao dos residuos do metabolismo sao OS ja mencionados tubos de* Malpighi. Sao formados por uma camada celular que rodeia urn canal central. &te se abre na regiao anterior do intestino posterior. A forma e ntimero dkses orgaos s50 variaveis.

Algumas fun@es de excrecao acessorias podem ser levadas a cabo por elementos encontrados em alguns cases. Podemos citar o corpo gorduroso de certos insetos, formado por aglomerado de celulas vacuolizadas e contend0 diferentes inclusGes.
SISTEMA NERVOSO E 6RGAOS DOS SENT/DOS 0

sistema nervoso central situa-se ventralmente, ao longo da linha media do corpo. I? formado essencialmente por uma cadeia de gkglios que se intercomunicam por meio de conexoes longitudinais (fig. 12-A). A rigor, a cada segment0 do corpo corresponderia urn desses ginglios. Devido, porem, as modifica@es somaticas, o numero dessas massas ganglionares pode diminuir consideravelmente. Alem da cadeia ventral, existe o grande ganglia supra-esofagiano. Situa-se sobre ou em frente ao esofago e recebe tambem o nome de
ctkebro.

D&se conjunto de ganglios partem fibras que vao as varias partes do corpo levando e recebendo estimulos. Constituem assim o sistema nervoso periferico. Existe tambem urn sistema nervoso independente do anterior e que se encarrega de inervar as visceras. I? 0 sistema nervoso sitnpdtaco que esta na dependencia de urn gk-rglio situado em frente ao cerebra. OS orgaos dos sentidos sao representados por celulas sensoriais dispostas em varias regiGes do corpo. Tais celulas podem se associar a pelos e cerdas de maneira que quando estas se movem, o element0 nervoso transmite 0 estimulo. Ao lado disso, existem 6rgZos bem mais complexes que se destinam a receber as sensa@es do tato, do g&to e do olfato. Ainda mais complicados em sua estrutura $0 OS olhos ou orgaos da visa0 e OS o gaos cordonotais ou timpanos, da audicao. r Em linhas gerais, ao complexo formado pelas celulas sensoriais e elementos associados se da o nome de sensilla. Em alguns cases,

CLASSE

INSECTA

77

conhecem-se pelo nome de fossetas sensoriais. Tais complexes correspondem a variados tipos de sensa@es, is vezes mais de uma para cada sensilla, algumas ainda desconhecidas. SISTEMA MUSCIILAR A musculatura de urn inset0 pode ser dividida em duas categorias: a dos mtisculos esquelkticos e a dos mtisculos viscerais. Como o nome indica, a prirneira move as vkias partes do corpo, desempenhando as fun@es de locomoc5o superficial, ~60, mastiga@o e outras. A segunda move as visceras, principalmente o cora$Zo e o tubo digestivo. A contra@0 muscular dos insetos Et muito ripida e de alta freqi_ikcia. A musculatura do v60 de certas espkies pode elevar o bater das asas a vkios milhares de vezes por minuto. APARELHO REPRODUTOR OS insetos apresentam OS sexes separados, coma regra. OS cases de hermafroditismo assinalados nesta classe sZiomuito raros. Praticamente entre tadas as esp& ties, s6 duas se conhece coma verdadeiras hermafroditas. Uma 6 0 hemiptero Icerya purchasi e a outra 6 o diptero do genera Termitoxenia. A partenogenese pode ocorrer normalmente em alguns grupos. Tambkm podem ser observados individuos possuidores de caracteres de ambos OS sexos. !%o OS chamados ginandromorfos e n5o constituem verdadeiros cases de hemafroditismo. Hi ainda formas incapazes de desempenhar a fur@o de reprodu@o. Isso em vista de seus 6rgZos sexuais nZio terem alcancado o desenvolvimento completo. J? o que ocorre em certas categorias de insetos sociais coma cupins, formigas e abelhas, onde OS operkios, OS soldados, etc. perderam essa capacidade. APARELHO GENITAL pelos seguintes 6rgZos: 12 3 4FEMININO (fig. 13) _ I? formado

urn par de ovdrios urn par de ovidutos


vagina

6rgsos acess6rios:

4
b)

espermateca e b61sa copuladora gl&ndular anexas

C)

estrutura externas

78

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Fig. 13 Diagrama dos aparelhos reprodutores de insetos. de ducto ejaculador; e esperm&teca; g glgndulas acessbrias; o ovbios; od ovidutos; 01 ovariolo; p penis; t testiculos; v vagina; vd vases deferentes; vs vesicula seminal.

Cada ovario e formado por urn feixe de tubos chamados ovariolos, cujas paredes sao constituidas por urna camada celular. As celulas que amadurecem destacam-se das outras e caem na luz do tubo. Dai dirigem-se para o oviduto, vagina e meio externo. Em anexo ao canal vaginal encontram-se, frequentemente, 6rgZos sacciformes ou vesiculares, muito variaveis em nlimero e aspecto. Sao o espermatico ou receptciculo seminal e a balsa copuladora. Destinam-se a armazenar OS espermatozoides necessaries a fertilizacao. Tambern podem existir certas glandulas anexas que fornecem o material para o revestimento dos ovos. OS 6rgZos genitais externos destinam-se a facilitar a copula e a postura. Neste ljltimo particular, pode existir estrutura especializada denominada ovipositor, que facilita a deposicao dos ovos em certos meios.

CLASSE

INSECTA

79 (fig. 13) I? formado

APARELHO GENITAL pelos seguintes brgaos: 1 2 3 4 _ 5 _

MASCULINO

urn par de festiculos urn par de vasos deferentes urn par ou uma so vesicula seminal ducto ejaculador orgaos acessorios: a) b) glhdulas anexas estruturas externas.

Cada testiculo 6 constituido por canaliculos enovelados, onde sao produzidos OS espermatozoides. De cada urn sai urn tubo denominado vaso deferente. Rste, em sua porc;%oterminal, pode se dilatar formando entao, a vesicula seminal. as vszes, OS dois vases deferentes desembocam numa so dessas vesicufas. A conflukcia desses dois tubos forma o ducto ejaculador, encarregado de levar OS espermatozoides para o meio externo. Podem existir as glandulas acessorias que lancam no canal ejaculador o liquid0 seminal destinado a acompanhar OS espermatozoides. As estruturas externas se destinam a facilitar a copula. Em seu conjunto formam a chamada genitdlia ou terminblia masculina, de grande importancia na taxonomia de certos grupos. A &se respeito convem ressaltar que a porcao terminal quitinizada do ducto ejaculador recebe o nome de pgnis ou aedeagus.

REPRODUlCAO A maioria dos insetos e ovipara. Apes a fecundacao, da-se a eliminacao de ovos que, subseqtientemente,eclodem. Ha excecoes a esta regra geral, ocorrendo cases de viviparidade, partenogenese e pedogenese. Partindo da fecundacao do 6vulo pelo espermatozoide e terminando na fecundacao do adulto, podemos dividir o ciclo evolutivo em dois periodos fundamentais: 1 embriona io, que vai desde a fecunda@ r ate a eclosao;

80 2 -

ENTOMOLOGIA

M-JZDICA

postembriomirio,

compreendido desde a eclosao ate a fase adulta de maturacao sexual.

A fase embrionaria pode ocorrer inteiramente ap6s a oviposicao ou, entao, parte dela se realiza antes disso. Nas eseries vivipares, este period0 se passa, na sua totalidade, dentro do organism0 materno.

ovo - Como acontece corn OS outros animais, o ovo dos Insetos 6 constituido por unica celula. Alem das partes fundamentais da cstrutura celular, ela possui reservas de substancias nutritivas e e envolta por uma membrana uitelina. Externamente existe a casca denominada cdrio. Nesta, podem ser reconhecidos o exocdrio externo e o endocdrio interno. 0 primeiro apresenta comumente esculturas e desenhos que, as vezes, podem ter importancia taxonomica. Numa das extremidades do ovo observa-se urn orificio denominado micrdpila, destinado a dar entrada ao espermatozoide fecundante.
OS ovos variam grandemente em tamanho e forma. A maioria deles pode ser vista a 6lho nu. Muitos, porem, fogem a percepcao da vista desarmada. Apesar da variedade, comumente sao esfericos, ovais ou elipticos.
A postura geralmente se realiza em situa@es OVIPOSI~AO apropriadas que reunem OS elementos essenciais a sobrevivencia das formas que irao eclodir.

OS ovos podem ser postos isoladamente ou em grupos. Em alguns cases, sao encerrados numa capsula dura, a maneira de estojo, denominada ooteca. Em outros, principalmente aquaticos, sao envoltos por substancia gelatinosa. Algumas especies fixam OS ovos por meio de substancias adesivas, a suportes adequados. OS parasitos, via de regra, colocam-nos diretamente no corpo de seus hospedeiros.
VIVIPARZDADE 12 o fenomeno no qua1 o desenvolvimento embrionario se passa totalmente no interior do organism0 da femea. Esta, portanto, ao inves de realizar oviposicao, elimina diretamente larvas ou ninfas. Este process0 caracteriza alguns grupos, coma de certos dipteros.

0 desenvolvimento embrionario pode se realizar quase completamente antes da eliminacao do ovo. Neste case, as formas jovens eclodem imediatamente apes a oviposiGZo. Tal fenomeno freqiientemente recebe o nome de ovouiviparidade. Esta designacao tambem 6 usada para urn tipo de viviparidade na qua1 as formas recem-eliminadas encontram no ovo, substancia nutritiva suficiente para o seu desenvolvimento.

CLASSE

INSECTA

81

Em outros cases, o embri2o recebe a nutriG diretamente do organism0 materno, durante sua estadia intra-uterina. I3 0 que se observa em dipteros, por exemplo. OS embrides s20 retidos na vagina muscular (titero), Ali encontram as fontes de aliment0 atravks glandulas ou outras forma@es. Podem tambern ser retidos nas cavidades da hemocele, nutrindo-se dos tecidos maternos. Pode-se observar alguns exemplos dkste tiltimo tipo em estrepsipteros e cecidomideos. PARTENOGENESE fi o fen8meno do desenvolvimento embrionkio, sem previa fecunda@o. H5 vk-ias modalidades, Segundo o critkrio adotado na classifica@o. Pode ser esporddica ou constante. Entre &ses dois extremos ocorrem graus intermediirios. Pode tamb&n alternar regularmente corn a reprodu@o bissexuada, recebendo enGo o nome de partenogenese ciclica. Observa-se em afideos e cecidomideos. OS ovos n5o fecundados podem originar ou s6 individuos femininos (partenogenese telitoquica), ou s6 masculines (partenogenese arrenotoquica) ou indiferentemente de ambos OS sexos (partenogenese anfitoquica).

Se levarmos em considera@o o ntimero de cromosomas nas cClulas somAticas do individuo que resulta dkste tipo de reprodu@o, a partenogenese pode ser haploide (metade do nilmero normal) OLI diploide ,ntimero normal). A reproduq5o partenogenktica 6 comumente observada cm muitos grupos de insetos. Para urn objetivo coma o nosso, porem, tern inter&se muito restrito. PEDOGENESE Recebe We nome a condi$Zo em que se observam ovkios funcionais em individuos jovens. Dessa maneira, OS ovos se desenvolvem por partenogenese e a reprodu@o 6 levada a efeito por formas imaturas. IZste fen8meno tern pouco inter&se para n6.s. METAMORFOSES JA tivemos ocasik de refereir que o desenvolvimento p6s-embrionkio se faz i custa de sucessivasmudanGas do revestimento externo. Nos insetos, OS individuos imaturos diferem, em maior ou menor grau, dos de estidio adulto. Conseqiientemente, para chegar & Gltima fase de seu desenvolvimento, devem forGosamentepassar por transforma@es. Estas recebem o nome geral de metanzorfoses. Cl&sicamente, considera-se a existencia de insetos que Go apresentam essas transforma@es. SZo aqueles cujas formas jovens se-

82

ENTOMOLOGIA

M&DICA

riarn apenas miniaturas dos adultos. Em outras palavras, somente haveria mudanca no que concerne ao tarnanho dos individuos. Tais Tal definicao, insetos sao ditos ametaholos e o processo, ametabolia. porem, nao corresponde a realidade. As diferencas apontadas nao se restringem somente a0 tamanho. Ao lado disso, ocorre a imaturidade sexual ou seja, o nao desenvolvimento dos aparelhos reprodutores. Alem disso, observatn-se, via de regra, outras diferencas morfologicas como detalhes de forma, de disposicao de cerdas e de segmentacao das antenas. Dessa maneira, torna-se improprio falar em ausencia de metamorfose. Costuma-se distinguir, em linhas gerais, dois tipos de formas imaturas: as ninfas e as larvas. As ninfas diferem dos adultos por nao possuirem OS aparelhos genitais desenvolvidos e, se a especie for alada, apresentarem somente rudimentos de asas. As larvas diferem completamente dos adultos, tanto morfologica coma biologicamente. A passagem para o estadio adult0 se faz atrav&s uma fase intermediaria denominada pupcr. Baseados no que acima foi dito, podemos considerar dois tipos fundamentais de metamorfoses: 1 Metamorfose incompleta OLLhemimetabolia: Neste tipo, OS jovens s?io representados por ninfas. Aos insetos que o apresentam, da-se o nome de hemimetdbolos. 12 o que ocorre nos hemipteros. comyleta ou holometabolia: As especies que a possuem recebern o nome de holometdholas. As fases imaturas Go representadas pelas larvas e pupas. Observa-se, por exemplo, nos dipteros.

2 -

Metamorfose

Resumindo, podemos apresentar o seguinte esquema:


HEMIMETABOLIA (metamorfose incompleta) ovo Ninfas (vk-ios estidios) HOLOMETABOLIA (metamorfose completa) ovo Larvas (vkios estidios)

1 1

Pupa 1 Adult0 (macho ou f6mea) 1 Adult0 (macho ou femea)

CLASSE

INXECTA

83

Hi cases que durante o desenvolvimento pas-embrionkio ocorrem estidios larvais diferentes. Essa diferenca Go e scimente morfologica, mas tambem biologica ou seja, implica em habitos de vida distintos. A este fenomeno, da-se o nome de hipermetamorfose. Observa-se em alguns coleopteros, himenopteros, dipteros, hemipteros, neuropteros e em todos OS estrepsipteros.
NINFA Como foi dito, este estadio, em linhas gerais, e mi? niatura do adulto. Em alguns grupos pode ocorrer outras diferencas morfologicas, alem da falta de asas e da imaturidade sexual. Em odonatas, por exemplo, as ninfas possuem orgaos provisorios e urn labia especializado para a preenGo.

Em geral, OS habitos destes estadios Go OS mesmos dos adultos. HA cases em que 60 diferentes. Em plecopteros, odonatas e efemeropteros sao aquaticos enquanto que 0s tiltimos Go aereos.
LARVA 12 o estadio imaturo que caracteriza OS insetos holometabolos. Existe grande variedade de formas. Segundo Imms ( 1957), podemos reconhecer OS seguintes tipos: 1 SZo parasitos e priticamente constituidos por Protopoda: embri6es eclodidos prematuramente. Possuem apendices cefalicos e toricicos rudimentares. &te tipo e encontrado em himenopteros parasitos. Polipoda:

2 -

As larvas deste tipo possuem segmenta@ bem defenida, apendices abdominais e sistema traqueal peripneustico. As antenas e as pernas torkicas SZO pouco desenvolvidas. I? o que se encontra nos lepidopteros. Aqui as pernas torjcicas sao bem desenvolvidas enquanto que OS apendices abdominais estso praticamente ausentes. A cabeca e anexos Go bem diferenciados. Reconhecem-se dois subtipos:
Campodeiforme

3 -

Oligopoda:

a)

apresentando o corpo alongado, deprimido e bem quitinizado. Possui pernas torkicas longas e um par de processes abdominais terminais. As larvas deste tipo sao predadoras e sao as encontradas em neuropteros. onde se observa o corpo curto, subcilindrico e de consistencia mole. As pernas toracicas $0 curtas e Go existem processes abdominais. Ocorre, por exemplo, em coleopteros escarabeoideos.

b)

Escarabeiforme,

84
4 Apoda:

ENTOMOLOGIA

MEDICA

As larvas d&ste tipo nao possuem apkdices. dem ser reconhecidos OS seguintes subtipos:
Eucefala,

Po-

a)

corn a capsula cefalica mais ou menos desenvolvida. 12 o que se observa em dipteros nemat&zeros. onde ocorre a reducao da cabeca que se retrai no torax. Encontra-se em dipteros tipulideos.
sem capsula cefhlica evidente. &ste tipo pode ser facilmente observado em dipteros ciclorrafos.

b) 4

Hemicefala,

Acefala,

Este vem a ser o estadio de inatividade dos insetos PUPA holometabolos. Durante esta fase, o animal repousa e nao se alimenta. 12 considerada coma etapa de transicao, durante a qua1 o corpo da larva sofre profundas modificacoes, das quais resulta a formacao do adulto. Denomina-se pupa obfeta aquela que apresenta OS apendices e o corpo, unidos. 12 o que se verifica em leipdopteros. Quando OS apendices s20 livres, &ste estadio recebe o nome de pupa exarata. i%te tip0 ocorre em coleopteros e neuropteros. Conhece-se pela designacao de coartata, aquele tipo em que o organism0 pupal permanece encerrado dentro da ultima pele larval. Dessa maneira, forma-se o que se chama pupbrio ou casulo pupal. 12 o que se observa em certos dipteros. CLASSIFICAlCAO Desde Brauer (ISSS), a Classe Insecfa 6 fundamentalmente dividida em dois grupos: o dos Apterygota, formado pelos individuos primitivamente desprovidos de asas, e o dos Pterygofa, onde se reunem as formas aladas ou secundariamente apteras. 0 numero de ordens apresenta variacoes de acordo corn OS diferentes autores. N2o ha uniformidade de pontos de vista. Neste manual seguiremos, principalmente, a orientac2o de Imms (1957) corn algumas modificacdes baseadas em Brues, Melander e Carpenter ( 1954). Podemos resumir a classificacao dos insetos da seguinte maneira:
I -

Subclasse APTERYGOTA. Insetos primitivamente apteros e corn metamorfoses simples ou mesmo consideradas ausentes (ametabolia) :

CLASSE

INSECTA

85

1 2 34-

Ordem Thysanura Ordem Diplura Ordem Protura Ordem Collembola

II -

Subclasse PTERYGOTA. Insetos alados ou secundariamente apteros e corn metamorfoses variaveis. Baseadas neste ultimo carater, podem ser consideradas duas divis6es: A) As metamorfoses sao Divisao EXOPTERYGOTA. simples (heminetabolia). As ninfas geralmente assemelham-se aos adultos tanto sob o ponto de vista morfologico coma biologico.
5 6 -

Ordem Ephemeroptera Ordem Odonata Ordem Plecoptera Ordem Blattaria Ordem Orthoptera Ordem Dermaptera Ordem Embioptera Ordem Isoptera Ordem Zoraptera Ordem Psocoptera Ordem Mallophaga Ordem Anoplura Ordem Hemiptera Ordem Homoptera Ordem Thysanoptera

7 8 -

9 10 11 12 13 14 15 -

16 17 18 19 B)

Divisao ENDOPTERYGOTA. As metamorfoses sao completas (holometabolia). As larvas diferem dos adultos, tanto morfologica coma biologicamente.

86

ENTOMOLOGIA

MeDICA

20 21 -22 23 24 25 26 27 28 -

Ordem Neuroptera Ordem Mecoptera Ordern Lepidotera Ordem Trichoptera Ordem Diptera Ordem Siphonaptera Ordem Hymenoptera Ordem Coleoptera Ordem Strepsiptera

As ordens que encerram representantes de inter&se mkdico Go


Lepidoptera, Diptera, Siphonaptera, Blaftaria, Anoplura, Hemiptera, Acidentalmente, podem apresentar certo Hymenoptera e Coleoptera.

inter&se algumas especies pertencentes a outras ordens. Delas trataremos em capitulo h parte.

REFERENCCAA
BRAUER, F. 91:237-413, Systematisch-zoologische 1885. Studien. S. B. Akad. F. M. Wiss. Wien

BRUES, C. T.; MELANDER, A. L. and CARPENTER, of Insects. 2nd Ed. Cambridge, Mass., 1954. CHAUVIN, HERF: *, R. U;s5:. Pysiologie de I nsecte. I Medical Entomology.

Classification

Den Haag, W. Junk, 1949. 4th Ed. New York, The MacMillan

IMMS, A. D. A General Textbook of Entomology. 9th Ed. revised by 0. W. Richards and R. G. Davies. London, Methuen 7 Co. Ltd., 1957. NEVEU-LEMAIRE, M. - Trait6 d ntomoIogie E Vigot Freres Edit., 1938. Mbdicale et Vkterinaire. Paris,

CAP~TUL~

IV

ORDEM

DfPTERA

Morfologia:

Cabeca T6rax Asa Quetotaxia AbdBmen Dimorfismo sexual ovo Larva

Biologia :

Reprodu@o Hdbitos das formas imaturas : Habitat aquhtico Habitat terrestre Habitat parasithio Pupacdo Hgbitos das formas adultas

Chaves para as Familias:

Formas corn asas desenvolvidas e funcionais Formas Spteras ou corn asas caducas (Curran, 1934)
Ref ere cias n

DEFINIc.0 OS dipteros sao insetos que possuem apenas duas asas membranosas funcionais correspondentes ao par anterior, enquanto que o posterior se apresenta modificado em halteres. Dai decorre o pequeno desenvolvimento do protorax e metatorax, em contraste corn a hipertrofia que se observa no mesotorax. As partes bucais formam, via de regra, uma proboscida que se destina a succao e freqtientemente, i pun@o. OS tarsos possuem geralmente cinco articulos. As metamorfoses 60 completas, isto 6, sao insetos holometabolos. As larvas sao apodas e as pupas Go livres ou entao, encerradas na cuticula larval ou pupario. No primeiro case, 60 obtetas e no segundo, coartatas. MORFOLOGIA 0 que foi dito s6bre a morfologia geral dos insetos aplica-se aos dipteros. Todavia, ha particularidades que merecem ser referidas, em vista de sua aplicacao taxon6mica. Delas trataremos a seguir, deixando maiores detalhes para quando far do estudo dos varies grupos em particular. CABECA - Corn poucas excecdes, 6 movel. OS olhos compostos ocupam grande parte da superficie cefalica. Quando eles se tocam na linha media, sZio chamados holdpticos. Quando separados, recebem o nome dicdpticos. Em certos grupos, as femeas s50 dicopticas e OSmachos holopticos (tabanideos). Em outros, ambos OS sexos s%o dicopticos. OS ocelos, quando existem, nunca sao em numero superior a t&3. Situam-se entre ou ligeiramente atras da margem dorsal dos olhos, implantados s8bre o chamado calo ocelar. A area onde Gste esta situado, 6 de cont6rno triangular e, por isso, se denomina tribngulo ocelar. No occipicio, logo atras do calo ocelar, pode existir urn par de pequenas cerdas chamadas po -ocelares. s Elas tern importancia na identificacao de certas familias. Na face anterior da capsula cefalica, observa-se a area localizada entre OS olhos. A porc5o dessa area situada acima do ponto de insercao das antenas, da-se o nome de fronte. A que fica abaixo daqusle nivel, denomina-se face. Compreende-se que a fronte deva estar muito reduzida nos exemplares portadores de olhos holopticos.

90

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

A regiao situada imediatamente acima da boca 6 comumente conhecida pelo nome de epistoma. A fronte, em alguns dipteros, como OS muscideos, e dividida em uma regiao central chamada frontcilia e duas laterais, confinantes corn OS olhos, e denominadas parafrontdias. Nos ciclorrafos costuma existir, acima do ponto de insercao das antenas, urn pequeno esclerito em forma de crescente, denominado lunula. DOS cantos desta, partem dois sulcos laterais conhecidos pelos names de srrlcosou suturas frontais ou ptilineais. &tes, por sua vez, dividem a face em duas regioes. Uma e mediana e denominada facidlia e duas sao laterais, chegando ate as margens oculares, chamadas parafacicilias. Estas continuam-se na porcao inferior, por baixo dos olhos, nas genas ou bochechas. 0 aspect0 das antenas e de capital importancia na classifica@io (fig. 14). As modificacoes observadas dizem respeito principalmente a parte distal ou seja, o flagelo. Qste pode se apresentar formado por numerosos segmentos, mais ou menos semelhantes. Tal feicao e encontrada nos nematoceros e a antena e conhecida coma sendo do tipo nematdcero. Em situacao oposta, a porcao distal se reduz a um unico segmento, o terceiro da antena, possuindo urn apendice que corresponde aos demais segmentos flagelares. Tal modalidade e observada nos braquiceros e a antena e considerada coma sendo 0 referido apendice do terceiro articulo antena! do tipo braquicero. pode ser constituido por urn bastonete segmentado denominado estilo, ou urn filament0 cerdosiforme que recebe o nome de arista. 0 primeiro tern situacao sempre terminal, ao passo que o Segundo geralmente e dorsal. Ambas estruturas representam a atrofia dos demais segmentos flagelares. Adrnite-se coma primitiva, a antena nematocera e que, a medida que o diptero evolui, se acentua a tendencia para o tipo braquicero corn arista, encontrado nos ciclorrafos. As partes bucais apresentam certos aspectos comuns aos varies dipteros. 0 labia 6 alongado e sulcado em sentido longitudinal formando assim, a chamada proboscida ou tromba. NSo possui palpos e, na extremidade distal, freqiientemente apresenta urn par de expans6es membranosas denominadas Zabelas. Cobrindo dorsalmente o sulco labial esta o labro que, por sua vez, e forrado ventralmente pela epifaringe. Dessa maneira, forma-se a estrutura denorninada labro-epifaringe. As mandibulas somente se observam em especies hematofagas, se bem que nao na totalidade das mesmas. As maxilas, ausentes em muitas formas, variam muito de aspect0 e desenvolvimento. 0s palpos maxilares tern importancia taxon8mica para certos grupos. A hipofaringe e constante, freqiientemente bem desenvolvida e perfurada pelo ducto das glandulas salivares. Nos dipteros picadores, o Iabio pode desempenhar meramente a fur@0 de bainha protetora das partes incisoras. Estas sZo OS

ORDEM

DiPTERA

91

pares de maxilas e mandibulas, a hipofaringe e o labro-epifaringe. As duas irltimas, por aposicao, formam urn tubo por onde passa o sangue ou outro liquid0 sugado. Em tais cases, as femeas podem ser as unicas a possuir mandibulas. ~2 o que se observa em rnuitos nematoceros. Em outras formas picadoras, 6 a propria proboscida que desempenha a funcao pungitiva e de canal para a passagem de liquidos sugados. Tal aspect0 se verifica nos Ciclorrafos hematofagos. Outros dipteros possuem hipertrofia das labelas. Neste case, tais estruturas apresentam numerosos sulcos na superficie ventral, denominados pseudo-traquhas, ao olngo dos quais o aliment0 6 levado ao canal da proboscida. I2 0 que se encontra nos Ciclorrafos r-60 hematofagos.

Fig. 14 Antenas de dipteros. A Tipo nemat&zero (CuZicidae). B Tipo braquicero (Tabanidae). C Tipo braquicero (Muscidae). a arista; e escape; f flagelo; p pedicelo; s estilo.

A classificacao de Herms (1950), ja referida em capitulo anterior, fornece ideia satisfatoria dos diferentes tipos de aparelhos bucais de dipteros.

92

ENTOMOLOGIA

M&DICA

Como vimos, a porcao toracica mais desenvolvida TORAX corresponde ao mesotorax. A superficie do mesonoto compreende t&s partes que, em sentido antero-posterior, 60 o pre-escudo, o escudo e o escutelo (fig. 15). Separando as duas primeiras pode haver uma sutura, completa ou incompleta, que se inicia ao nivel do ponto de implanta@ das asas. Ela recebe o nome de sufura transversa. 0 escutelo se apresenta coma urn prolongamento posterior do mesonoto. Neste, ainda podem ser reconhecidas certas proeminencias bilaterais que recebem o nome generic0 de calos. As situadas nos angulos anterolaterais do pre-escudo denominam-se calos umerais ou

Fig. 15 Esquema mesonoto de diptero. es escudo; et - escutelo; pa - calo p&-alar; pe - pr& escudo; st - sutura transversa; urn - calo umeral.

simplesmente timeros. As correspondentes aos angulos posterodorsais do escudo, calos pds-alares. Em cada extremidade da sutura transversa e atras dos calos umerais existe area triangular, mais ou menos evidente, que recebe o nome de notopleura.
0 pronoto reduz-se a urn esclerito circular ou discoidal que as vezes we-se a0 mesonoto. Alguns autores, corn0 Crampton ( 1942)) divide-o numa parte anterior ou antepronofo e uma posterior ou post-

ORDEM

DiPTERA

93

Segundo &ste ponto de vista, a tiltima dessas partes corresponderia ao calo umeral. 0 metanoto situa-se logo abaixo do escutelo. Entre OS dois pode existir uma regigo denominada post-escutelo. 0 seu aspect0 e grau de desenvolvimento 6 utilizado na separa@o de algumas familias. As faces laterais do t&-ax ou pleuras (fig. 16)) apresentam e outro dois espir&culos de cada lado, urn anterior ou protorkico posterior ou metatora ico. c A disposiq&o das cerdas ao redor dessas aberturas do aparelho respiratdrio tern import2ncia taxon6mica para certos grupos.
pronoto.

Fig. 16 Representacao esquem&tica de t6rax de diptero a Area de implantac5o da asa e esquama; (pleuras). ap antepronoto; cxa coxa anterior; cxm coxa espirkculo anterior; media; cxp coxa posterior; ea ep espirkulo posterior; es escudo; et escutelo; h hipopleura; hl Area de implanta@o do halter; m mesopleura; mn metanoto; mlp sutura mesopleural; np notopleura; ntp sutura notopleural; P pteropleura; pe preescudo; pp post-pronoto; pet post-escutelo; s esternopleura; st sutura transversa; stp sutura esternopleural.

Como j5 tivemos ocasi5o de referir, pode-se distinguir a propleura, a mesopleura e a metapleura. A primeira it reduzida a urn esclerito. A tiltima tambern, sendo que em numerosos braquiceros, pode possuir intensa e fina cerdosidade. A mesopleura 6 a que mostra maior desenvolvimento. Nela existem vhrios escleritos limitados por suturas corn denomina@es pr6prias. A &se respeito, a terminologia mais usada 6 a de Osten-Sacken. Assim sendo, podemos denominar OS referidos elementos da seguinte maneira:

94
I -

ENTOMOLOGIA

MeDICA

S&i-as: lnotopleural

alar. 23-

6 a que vai do calo umeral ate a raiz Ela separa o mesonoto da mesopleura.

esternopleural,

situada em nivel inferior i anterior, separa a esternopleura da mesopleura.

mesopleural

6 a que se dirige da raiz alar A base da coxa media.

II --

Escleritos :

l-

localizada abaixo da notopleura e entre 0 espirhculo anterior e a raiz alar. IZ delimitada pelas suturas not0 e esternopleurais.
mesopleura, esternopleura, limitada superiormente pela sutura esternopleural, estende-se at6 a regizo compreendida entre as coxas anterior e media. pteropleura, situada abaixo da raiz alar, estende-se ate 5 sutura mesopleural. As vezes pode atingir as coxas media e posterior.

2-

3-

4--

esti localizada atris da pteropleura, abaixo da metapleura, estendendo-seentre as coxas media e posterior. Em alguns grupos, coma nos culicideos, divide-se em duas partes, a superior ou mesoepimero e a inferior ou meron.
hipopleura

ASA A vena$Zo alar corresponde ao tipo primitivo jh descrito. Em geral, ocorrem redu@es e simplificaqdes em maior ou menor grau. Comumente observa-se simplifica@o nos setores cubital e anal. No estudo de muitos dipteros, s6mente sgo usadas algumas das denomina@es do sistema de Comstock-Noedham. Geralmente ctilizam-se OS tPrmos de costa e subcosta ou vein auxiliar. As demais nervuras, que correm da raiz para as margens, recebem o nome comum de veins Zongitudinais e Go respectivamente numeradas como l., 2., 3.3, etc. Q uando uma delas se ramifica antes de atingir a borda alar, as ramifica@es resultantes sZio designadas como 1.0, 2.0, 3.0, etc. ramos da mesma veia. NZo se desenvolvem nervuras acesscirias e sbmente se apresentam as principais transversais.

Como j& tivemos ocasizo de mencionar, di-se o nome de celulas 2s por@es da superficie alar limitadas pelas veias. Pode existir uma dessas celulas no meio da asa, t6da ela cercada pelas nervuras. JZ

ORDEM

DfPTERA

95

a chamada c&la discal e tern importancia taxonomica. A nomenclatura das celulas acompanha, aproximadamente, a das veias. Em sentido antero-posterior, podemos enumer~-las da seguinte maneira :
Costa1 ............... Subcostal ............ Marginal ............ 1. submarginal ...... 2. submarginal ...... 1. posterior ......... 2. posterior ......... 3. posterior ......... 4. posterior ......... 5. posterior ......... Discal ............... 1. basal ............ 2. basal ............ Anal ................ Axilar ...............

......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... .........

SC

RI
R, ou R,

Rt R3 Ml
M, (2. )

43 %
M, (1.)

R
M cu IA

A figura 17 fornece ideia dessa nomenclatura.

Fig.

1 7

Esquema

de

asa de diptero. Representacko das c@lulas alares.

da

nomenclatura

0 par de asas posterior 6 representado pelo halteres ou balantins, no metatorax. Morgan (in Imms, 1957) descreveu mutantes de Drosophila, onde tais forma@es foram substituidas por asas posteriores corn veias distintas. Cada halter compreende varias porches. A basal, chamada escahelo, suporta o pedicelo que, por sua vez, termina na porcao apical, dilatada, denominada capitrrlo. A articulacao corn o metatorax se faz atraves da primeira dessas partes.

96

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

Na margem posterior da asa, proximo i base, existe freqiientemente urn lobo denominado alula. Internamente a Gste, pode se observar mais urn ou dois, denominados esquamas ou calipteras. Quando em numero de dois, o que se situa logo apds a alma, recebe o nome esquama alar ou caliptera superior, enquanto que o outro, ligado ao torax, 6 denominado esquama tora ica ou caliptera inferior (fig. 18). c

Fig. a rior;

18 alula; et -

Esquema da base alar de diptero. ea esquama alar ou caliptera supeesquama tor&.zica ou caliptera inferior; mn mesonoto.

As asas variam consideravelmente em forma e desenvolvimento. Em certas especies coma Nymphomyia alba, s20 muito longas e estreitas, e a grande quantidade de longos pelos de que sao portadoras, contrabalancam a falta de superficies alar necessiria ao v60. Curran ( 1934) cita varias formas nas quais as asas tern long0 peciolo, coma Eurhabdus xephyrea, ou terminam em prolongado process0 apical, Em alguns dipteros, as asas podem ser coma Criddleria hemiptera. ausentes ou vestigiais. 12 o que ocorre em certas formas marinhas insulares (Ephydridae) , parasitos (Nycteribiidae) e (Clunioninae), comensais (Phoridae). 0 caracter Bptero pode ser ocasional, secund&-i0 ou primitivo, e tambem restrito a urn dos sexos, como e o case das femeas de certos forideos.
QUETOTAXIA (fig. 19) OS dipteros sao revestidos por maior ou menor numero de cerdas. 0 estudo da disposi@o dessas estruturas, chamado quetotaxia, tern importancia taxon8mica para certos grupos. Para classifica@o e nomenclatura dessas cerdas, adopta-se urn sistema tambem devido a Osten-Sacken. Segundo ele, podemos considerar varies grupos constituidos de uma ou mais cerdas e distribuidos da seguinte maneira:

ORDEM

DiPTERA

97

98

ENTOMOLOGIA

MRDICA

I -

Cefdlicos: 1 vertical, situado atras do canto superior inter-no dos olhos. Podem ser considerados urn par interno e e outro externo. post-vertical ou pds-ocelar,

2 3 4 -

atras dos ocelos.

ocelar, urn par localizado no triangulo ocelar. inferfrontal,

urna dupla fileira situada em frente aos ocelos, externamente a sutura frontal e freqtientemente descend0 para a base das antenas. situado lateralmente a fronte e perto dos disposto lateralmente a face. olhos.

5 6 7 8 -

orbital,

facial,

uibrissas, ao redor do orificio bucal, nos lados do

epistoma.
postorbital,

uma fileira paralela a margem posterior dos olhos.

II -

Tora icos: c l23umeral,

urn ou mais, situado no calo umeral. na margem interna do calo umeral. urn par situado entre o calo umeral e

postumeral, notopleural,

raiz alar.
4presutural,

situado na frente ou nos lados da sutura transversa. imediatamente acima da raiz alar.

56-

supra-alar, intra-alar,

acima das precedentes e mais para a linha media do mesonoto.


postalar,

78--

no calo p&-alar.

dorsocentral,

uma fileira medianamente situada em relacao as intra-alares.

9-

acrosticais, duas fileiras na linha media do mesonoto.

ORDEM

DiPTERA

99

10 _ 11 12 13 14 15 III -

escutelar, ao longo da mar-gem do escutelo. propleural,

imediatamente acima das coxas ante-

riores.
mesopZeural, na mesopleura. esternopleural, hipopleural, metapleural,

na esterno pleura.

na hipopleura. na metapleura.

Abdominais: 1 marginal,

situado nas margens dos segmentos, dor-

salmente. 2 3 discal, no meio dos segmentos. Zateral, nas margens dos segmentos.

ABDOMEN - 0 primeiro segment0 abdominal e muito reduzido. Em geral, ocorre a fusao dele corn o Segundo. OS tiltimos segmentos tambem se fundem e se transformam, dando origem as estruturas genitais externas. Estas recebem o nome global de genitalia ou terminalia. No case particular do sexo masculine, OS segmentos terminais do abdomen e as estruturas sexuais recebem o nome conjunto de hipopigeo masculine. &te, em algumas formas, pode sofrer rotacao de 1800 apes a eclosao do adulto. Nas femeas de certos grupos, OS tiltimos segmentos formam urn tubo telescopado denominado ovipositor.
A genitalia externa se forma pela transforma@ que atinge o abdomen, do oitavo segment0 em diante. Em dipteros superiores, isso ocorre a partir do quinto. Via de regra, portanto, o numero de an&s que precede a terminalia it de sete ou oito. Nos ciclorrafos pode se reduzir a tres. Rodeando o orificio anal, observa-se a existencia de placas perianais tambem conhecidas pelo nome de cercas. DIMORFISMO SEXUAL Ocorre entre OS dipteros a presenca de caracteres sexuais secundarios em individuos de ambos OS sexos pertencentes a mesma especie. &se dimorfismo pode se restringir apenas a kses caracteres morfologicos ou ser tambem ecologico e alimentar.

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

As modifica@es se fazem sentir corn maior intensidade nos exemplares pertencentes a0 sex0 masculine. Em geral, estes Go menores e mais ativos dos que as femeas e, is vezes, mostram colora@es diferentes ou simplesmente mais acentuadas. Em numerosos nematbceros, as antenas masculinas sZ0 plumosas e, nos ciclorrafos, freqtientemente Go maiores. OS olhos tambern Go sede de dimorfismo sexual. Em muitos muscideos, taquinideos, califorideos e tabanideos, Gsses6rgZos Go hol6pticos nos machos e dikpticos nas f6meas. Entre OS bibionideos, OS individuos do sexo masculine podem apresentar dois pares de olhos. Urn deles 6 superior e de facetas grandes e achatadas, enquanto que o outro 6 inferior e normalmente facetado. Em algumas formas ocorrem certos apendices cuticulares, localizados na cabela cuja presenGa s6 6 observada nos machos. 12 o que se verifica em certos tripetideos (Cerafifis). Em muitos dipteros hematbfagos faltam as mandibulas no sexu masculine, ao passo que existem desenvolvidas nos exemplares do sex0 oposto. Tambern nas pernas podem ser observadas diferencas de comprimento, quetotaxia e escama@o, conforme o sexo. A a&ncia de asas pode atingir urn dos dois sexos. Pode tambkn haver diferenqas de vena@o alar, coma acontece nos loncopterideos. 0 abd8men tambern pode apresentar estruturas peculiares a urn dos sexos. Em certos taquinideos, o Segundo esternito possui um apendice denteado que permite a introdu@o de larvas no corpo do hospedeiro que iri ser parasitado. Em certos tripetideos, OS machos apresentam, de cada lado do abdamen, e ao nivei dos 4.0 e 5.0 segmentos, uma vesicula originkia da disten@o da membrana intersegmental. Em alguns cases o parasitism0 pode provocar fen6menos de modifica@o ou acentua@o dos caracteres sexuais secundhrios. Assim 6 que certos simulideos Go afetados quando sofrem o parasitism0 por helmintos mermitideos. ktes mesmos parasitos podem provocar, em alguns ceratopogonideos, fenknenos de intersexualidade. 0 h5bito parasitirio faz corn que as femeas de certos miliquideos, por exemplo, percam as asas e hipertrofiem o abdamen ap6.s a fixaq%o s6bre o hospedeiro. As influencias do ambiente podem ser consideriveis neste setor. 12 o que acontece em certos quironomideos aquhticos nos quais o macho, embora possuindo asas reduzidas, se movimenta livremente na superficie liquida, ao passo que a femea, aptera e apoda, jaz simplesmente flutuando ZI merce dos movimentos do liquid0 circunjacente. No que concerne ao dimorfismo alimentar, cabe mencionar aqui as diferenqas ji referidas e observadas em certos hemotbfagos. Neles

ORDEM

DIPTERA

101

somente a femea suga sangue enquanto que o macho se alimenta de sucos vegetais e substancias acucaradas. OVO A forma dos ovos e muito variada. Geralmente sao ovais ou esfericos. Todavia, podem ser cilindricos, achatados ou pedunculados. Alguns sao operculados, outros possuem 0 orificio micropilar. Em especies que efetuam a postura em meios liquidos, podem apresentar estruturas necessarias a flutuacao.
LARVA Nos dipteros, as formas larvais sao apteras, ou seja, sao desprovidas de pernas verdadeiras. Podem existir certas estruturas destinadas a contribuir para a locomocao, coma OS pseudopodos e espinhos.

Na maioria dos nematoceros, as larvas sao eucefalas, ao passo que nos ciclorrafos ~$0 acefalas. Em muitos braquiceros s20 hemicefalas. As antenas podem estar presentes, ausentes ou reduzidas a pequenas papilas. Quando presentes, sao formadas por segmentos de numero variavel de urn a seis. As partes bucais variam de a&r-do corn o habit0 alimentar da especie. As mandibulas apresentam-se coma orgaos funcionais, corn forma de placas e movendo-se em sentido horizontal nas larvas de nematoceros, ao passo que funcionam verticalmente nos braquiceros. Em ciclorrafos, tais pecas se transformam, via de regra, em estiletes articulados na base corn o esclerito seguinte.
PUPA Em numerosos nematoceros, as pupas s20 moveis. Na maioria dos braquiceros e ciclorrafos, elas sao imoveis. A saida da forma adulta se faz atraves de uma fenda que se forma na pele pupal. Essa fenda pode ser circular e, portanto, destaca-se uma calota na extremidade. A pupa que apresenta este tipo de abertura, Se porem, o adult0 sai, utilizando para da-se o nome de ciclorrafa. isso uma fenda dorsal longitudinal, ela recebe o nome de orforrafa. Entre ktes dois extremos existe tada uma gama de outros tipos intermediarios.

BIQL0GIA A ordem DIPTERA inclui, Segundo Imms (1957), cerca de 64.000 especies descritas. Dada a grande variedade de habitos que &ses animais apresentam, e tambern grande o ntimro de relacces que mantern corn o homem. As especies fitofagas chegam a se constituirem em elementos altamente nocivos a agricultura e silvicultura. As

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ENTOMOLOGIA

MIZDICA

parasitas e hematofagas podem se transformar em agentes prejudiciais a salide do homem e animais. Ao lado disso, tambem exercem certas acijes beneficas. I? 0 que fazem as especies necrofagas e saprofagas que consomem as carcassas expostas de animais mortos e materia organica em decomposicao. Outras intervem ativamente na polinizacao das flares. Tambem merecem ser citadas as que, por serem predadoras e parasitos, destroem as formas nocivas. Vamos passar em revista OS varies aspectos e modalidades de vida destes animais. REPRODUCAO A grande maioria dos dipteros apresenta reproducao sexuada. Pode-se encontrar o hermafroditismo no case do genera Termitoxenia, ao quai ja nos referimos em capitulo anterior. A partenogenese e a pedogenese tambem sao fenamenos raros nestes insetos. Foram observadas em algumas especies de quironomideos, cecidomideos e muscideos. Em muitos nematoceros e alguns braquiceros, a reuniao dos sexos para a copula realiza-se mediante a execucao da chamada danga ou v60 nuptial. Em geral, formam-se enxames de individuos masculines, embora possam, mais raramente, formar-se a partir de femeas ou serem de composicao mista. Via de regra, OS individuos femininos penetram no enxame dos machos, de onde saem acasalados. kte fenameno tern importancia para o estudo biologic0 de certas especies, coma as de culicideos. A ele teremos ocasiao de voltar, corn maiores detalhes, nos capitulos especiais. A grande maioria dos dipteros 6 ovipara. A viviparidade pode ser encontrada em algumas formas, coma em muscideos e sarcofagideos. Nos pupiparos, as larvas sao retidas dentro do utero onde se nutrem gracas a glandulas especiais. Quando atingem a maturidade, 50 eliminadas e logo se transformam em pupas. A producao de ovos sofre a influencia de certos fatores, coma a temperatura e a nutricao. No case particular desta ultima, para certas especies hematofagas, o repast0 sanguine0 6 a condi@o essential para a matura@o dos ovos e subseqiientespostura. A oviposi@o apresenta vhrias modalidades. Pode ser feita de uma s6 vez, coma em certos ceratopogonideos e quironomideos, ou pro meio de etapas sucessivas. OS ovos podem ser eliminados isoladamente e depois ser reunidos em massas, coma as jangadas de certos culicideos. Podem ser fixados a certos substratos, coma as folhas de plantas aquaticas ou a superficie do corpo de animais e vegetais. Em alguns cases, s50 introduzidos diretamente nos tecidos do organism0 que sera posteriormente parasitado pelas larvas. Existe tambem a postura indireta, ou seja, a colocacao dos ovos s6bre suportes intermediaries, animados ou inanimados. Numa segunda etapa,

ORDEM

DIPTERA

103

atraves Gste suporte, OS ovos atingir5o o ambiente definitivo, onde se dari a eclos5o. 12 o que fazem certos cuterebrideos, gasterofilideos e taquinideos. HABITOS DAS FORMAS IMATURAS As fases imaturas dos dipteros desenvolvem-se em ambientes diferentes daqueles dos adultos. Somente uma especie de quironomideo, a Pontomyia pacifica, 6 sempre aquitica em todos OS est,idios de seu ciclo evolutivo, de ovo a adulto. OS hibitos larvk-ios 60 OS mais variados. Uns 60 aquiticos, como em grande parte dos nematoceros, outros Go terrestres, como em numerosos braquiceros. Interessam tambern OS parasitk-ios que devem ser considerados urn tipo especial de ambiente. HABITAT AQUATIC0 As larvas aquAticas podem desenvolver-se em 2guas salgadas, salobras ou dotes. Hi as que tambem se criam em outros liquidos org2nicos ou inorgkricos. Corn0 exemplo deste ultimo case, podemos citar a larva do efidrideo Psilopoda petrolei que, coma o proprio nome indica, cria-se no petroleo. Ela, durante o seu desenvolvimento, utiliza a agua em suspenszo que se encontra nesse liquid0 sob a forma de numerosas goticulas micros&picas. Gracas ao espessamentocuticular de que e dotada e a urn sistema especial de pelos e cerdas situado ao redor dos orificios espiraculares. o petroleo n5o penetra no organism0 d&se diptero. Outros exemplos nos fornecem certas larvas de piofilideos que resistem a liquidos thxicos, e de Drosophila que podem criar-se em licores fermentados. Certas formas IarGrias de forideos, drosofilideos e anisopopideos foram encontradas em pecas anatomicas conservadas em formal. As aguas de fontes termais, corn temperatura elevada e grande concentracao salina, podem ser sede tambem do desenvolvimento larval de certos quironomideos, efidrideos e stratiomideos. Certas exsudacoes ou liquidos vegetais e animais podem tambem ser utilizados. 12o case de alguns ceratopogonideos e sirfideos que se criam em resinas vegetais, de psicodideos e muscideos que escolhem OS liquidos de esgoto, e do efidrideo Teichonzyza fusca, cuja larva pode se desenvolver na urina. I? porem a agua dote, o local de escolha para a cria@o do maior ntimero de especies que nos interessam. OS v&-ios tipos de colecoes liquidas, seja de igua parada como pocos, remansos e lagos, OLI seja de igua corrente como corregos, rios e cachoeiras, sao possuidores de interessante fauna dipteriana. Em geral, as larvas se desenvolvem em contato com a vegeta@io marginal. Esta serve-lhes de abrigo e tambem de fonte de alimentos.

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ENTOMOLOGIA

MI~DICA

Embora a maioria prefira aguas paradas ou pouco movimentadas, observam-se especies que se adaptaram a correntes bastante fortes. 12 o case observado em simulideos e blefarocerideos. Alguns quironomideos podem ser encontrados em zonas profundas das colecdes liquidas. Finalmente, tambem a agua retida em recipientes naturais, coma de certos vegetais, ou artificiais, pode se transformar em sede de desenvolvimento larvario de muitos dipteros. Muitas larvas aquaticas sao predadoras. Elas exercem sua acao s8bre outros animais coma crustaceos, helmintos, etc., que vivem no mesmo ambiente. Mesmo as formas imaturas coespecificas podem ser atacadas e assim pois, tais especies apresentam canibalismo simultaneo. ~2 o que se observa, por exemplo, em certos culicideos, quironomideos e muscideos. HABITAT TERRESTRE - Entre as larvas que vivem fora dos ambientes liquidos, tambem pode-se encontrar grande numero de variedades. Geralmente o habitat escolhido esta em relacao corn o tip0 alimentar. AS formas saprofagas 60 largamente encontradas. Nelas podemos incluir as que vivem na terra rica de materia organica em decomposicao, coma certos tipulideos, sirfideos e forideos. Hi as necrofagas, ou sejam, as que se encontram em cadaveres, coma OS sarcofagideos e muscideos. Tambem merecem ser citadas as que possuem habitos coprofagos, isto 6, que vivem e se alimentam dos excrementos de vertebrados e invertebrados. kte ultimo tipo alimentar pode ser encontrado em muitas familias coma muscideos, cecidomdeos, stratiomideos, psicodideos, quironomideos e scatopsdeos. As substancias alimentares utilizadas pelo homem tambem podem ser procuradas pelas larvas de dipteros. Assim, as carries, as conservas e 0s peixes, defumados ou salgados, podem albergar formas imaturas de muscideos. As larvas de piofilideos frequentam OS queijos e as frutas permitem o desenvolvimento de drosofilideos. Entre as formas imaturas terrestres tambem existe o predatismo. 13 o case das larvas de certos tabanideos que atacam outras larvas de artropodos, moluscos e helmintos. Algumas, como de asilideos, empidideos e dolicopodideos pream OS invertebrados que lhes chegam a0 alcance. Outras, como de certos cecidomideos, alimentam-se de acaros. Numerosas de sirfideos e cloropideos devoram afideos. 12 interessante assinalar que as larvas de algumas especies de micetofilideos podem tecer verdadeira teias que, a maneira das feitas pelos aracnideos, destinam-se a prender as presas para serem devoradas. Outras, de certos ragionideos, fazem orificios no solo perfeitamente comparaveis aos feitos pelas larvas de alguns neuropteros (formiga-

ORDEM

DiPTE RA

105

leao) e que funcionam como armadilhas para a captura de outros artropododos, principalmente form&as. A hematofagia larval nao 6 comum nos dipteros. Encontra-se em certos braquiceros e ciclorrafos. Algumas larvas sugam aves e outras, mamiferos. Entre estas ultimas, merece citacao a de Auchmeromyia Zuteola, que escarifica a pele do animal por meio dos estil&es mandibulares e ingere o sangue assim obtido. As larvas de alguns nematoceros alimentam-se de sangue de invertebrados. 12 o case da pertencente a especie Chironomus limnaei que suga moluscos do genera Limnaea. Para urn manual desta natureza, HABITAT PARASITARIO 6 de grande importancia a consideracao deste tipo de ambiente. As iarvas de dipteros podem exercer seu parasitism0 s8bre vegetais ou animais. No primeiro case, incluimos as formas fitofagas, de grande inter&se em agricultura. Ha as que minam as folhas ao lado das que se desenvolvem em caules e raizes. As sementes e frutas atraem numerosas fases imaturas de tripetideos e muscideos. As larvas de pantoftalmideos sao xilofagas, ao passo que as de micetofilideos freqiientam fungos. Muitas larvas de dipteros vivem parasitando animais. Grande numero de invertebrados sao sujeitos a a@o dessas formas. Corn0 exemplo, podemos citar as de taquinideos, forideos e califorideos que, parasitam moluscos, artropodos diversos e varies insetos e, mesmo, outros dipteros. Sobre OS vertebrados, encontramos as larvas de califorideos, muscideos e oestrideos exercendo o parasitismo, de maneira primitiva ou secundaria. Elas podem ser ecto ou endoparasitas e dai resultar certos quadros morbidos denominados genericamente miiases. Devido a relevante importancia que este assunto tern para a entomologia medica, trataremos dele corn maiores detalhes no capitulo correspondente.
PUPACAO A maioria dos nematoceros apresenta quatro estadios larvais. Como excecao a essa regra, 0s simulideos passam por seis dessas fases. OS braquiceros possuem, via de regra, urn ntimero de larvas variavel de cinco a oito. OS ciclorrafos tern somente tres estadios desses, embora possa ocorrer o quart0 dentro do pupario.

Para passar ao estadio pupal, as larvas de numerosas especies de dipteros abandonam o seu habitat. OS parasitos, sejam de vegetais, geralmente deixam seu hospedeiro e dirigem-se para o solo onde, a uma certa profundidade, pupam. 0 mesmo acontece com as formas saprofagas em relacao ao seu ambiente. Outras, permanecem no mesmo habitat e podem proteger a futura pupa por meio de urn casulo que constroem. 12 o que se observa nos simulideos.

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ENTOMOLOGIA

MIZDICA

HABITOS DAS FORMAS ADULTAS OS adipteros adultos, via de regra, t&n vida terrestre e Co formam colanias. OS hhbitos s50 muito variados e a maioria 6 polifaga, alimentando-se do nectar das flares e de matkria orginica em decomposi@o. Geralmente, OS hsbitos alimentares nZo 60 estritos e pode-se observar corn relativa freqtikcia, por exemplo, espkies copr6fagas s6bre flares, e hemat& fagas ou predadoras sugando sucos vegetais. Numerosas formas exercem o predatismo. Algumas cacam suas presas e lhes sugam OS liquidos internos. I? o que fazem OS asilideos, empidideos e ceratopogonideos. Outros, coma certos dolicopodideos, empidideos e muscideos, dilaceram e mastigam as presas. 0 suor e outros liquidos animais atraem certos dipteros que procuram sugg-10s. I3 o que fazem numerosos muscideos que, procurando ingerir tais substsncias, freqtientam les6es cutsneas, alimentando-se de serosidades e secre@es purulentas ou sanguinolentas. Outros, por meio de suas partes bucais, podem provocar a escarifica@o da pele e mucosas, chupando o sangue assim obtido. I? 0 que fazem certos cloropideos. Tambkm as deje@es e a matkia org$nica em putrefa@o SZO objet0 de procura de muitas espkies. As formas saprcifagas e cop& fagas abundam em muitas familias coma muscideos, sarcofagideos, califorideos, scatopsideos, ceratopogonideos e psicodideos. Em tais cases, OS adultos procuram Gssesambientes, nio stimente para a alimenta@o, mas tambern para a postura. Dessa maneira, escolhem OS habitats favorgveis ?LS futuras larvas. Pelo menos doze familias de dipteros possuem representantes hemat6fagos na fase adulta. SZo elas, Muscidae, Hippoboscidae, Nycferibiidae, Streblidae, Tabanidae, Ceratopogonidae, Sinzuliidae, Culicidae, Psychodidae, Blepharoceridae, Rhagionidae e Miiichiidae. 0 repast0 sanguine0 pode servir ao simples sustento con10 tarnbkn,

tornar-se necesskio para o desenvolvimento dos ovos nas fenleas. Neste tiltimo case, sbmente OS individuos d&te sexo Co hematbfagos, e diz-se que existe concord&ncia gonotrdfica, t&no usado, pela primeira vez, por Swellengrebel ( 1929). OS dipteros que a apresentam estzo incluidos entre OS culicideos, simulideos, psicodideos, ceratopogonideos e tabanideos. Algumas formas adaptaram-se a certos hospedeiros, de cujo sangue se alimentam e, em conseqii$ncia disso, tornam-se Apteras. A perda das asas pode se fazer de modo primitivo ou secundirio. Neste Cltimo case, OS individuos alados, ap6.s encontrar o seu hospedeiro, cortam as asas rente is bases. A adapta@o pode ser em rela@o is aves, coma nos hipoboscideos e certos miliquideos, ou aos mamiferos (quirbpteros) coma em nicteribideos e streblideos. Assim sendo, tais formas comportam-se como ectoparasitos, mais ou menos especificos, de animais vertebrados.

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DiPTERA

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Outros hematofagos tern, geralmente, vida mais livre, nao se fixando a determinados hospedeiros. Isso porem, nao impede que demonstrem preferencias na escolha do repast0 sanguineo. &te aspecto reveste-se de grande importancia epidemiologica, quando se trata de especies possiveis transmissoras de molestias ao homem e animais. I? 0 que se Vera, corn maiores detalhes, em capitulos seguintes. Em quideos, familias, de seiva muscideos, hipoboscideos, nicteribideos, streblideos e milia hematofagia 6 exercida por ambos OS sexos. Nas demais ela e restrita ao sexo feminino, sendo OS machos sugadores ou sucos vegetais.

OS dipteros adultos, de modo pouco comum, podem ser parasitos, mais especificamente, ectoparasitos. Vimos at&, OS cases de certos hematofagos que sZio parasitos de vertebrados. Alguns ceratopogonideos podem fixar-se s6bre o corpo de outros insetos, dai sugando OS liquidos nutritivos.

Pelo sistema de Brauer, a ordem DiPTERA @ dividida em duas subordens, a dos Orthorrhapha e a dos Cyclorrhapha. Elas se separam pelo modo de eclosao dos adultos, ja mencionado atras (pupa ortorrafas e ciclorrafas). A primeira, por sua vez, compreende dois grupos, o dos Nematocercr e o dos Brachycera, separaveis pelo aspect0 das antenas, ja referido. Compreende-se que tal sistema tenha que sofrer a influencia de varias modifica@es, principalmente porque, uma vez que se baseia no modo de emergencia dos adultos, nao consulta o inter&se de identificacao quando se trata de individuos dsse mesmo estadio. Assim pois, adoptamos aqui a opiniao de Oldroyd ( 1954), que considera tres subordens, Nematocera, Brachycera e Cyclorrhapha. Alem dessas, resolvemos considerar Pupipara como outra subordem, em vista dos caracteres que lhe sao peculiares. Antes de passarmos a classificacao propriamente dita, devemos referir que algumas familias sao conhecidas por dois nomes, usados indistintamente de acordo corn OS diversos autores. Isso e devido ao fato de que Meigen, o autor de ambas denomina@es, publicou-as em dois trabalhos datados respectivamente de 1800 e 1803. 0 primeiro deles permaneceu ignorado ate que foi descoberto e trazido a luz por Surgiu entao a quest20 da validade desses nomes a Hendel (1908). luz da lei da prioridade. Como as opini6es estao divididas, ambas as denominacbes tern sido amplamente usadas nestes ultimos tempos.

108

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Para evitar dtividas, deixamos claro que adoptaremos, neste manual, OS nomes de Meigen de 1803. OS de 1800 estao incluidos entre paGntesis, juntamente corn outras denomina@es. Feitas essas considera@es, podemos apresentar a classificac5o dos DIPTERA, da seguinte maneira: I Subordem NEMATOCERA: As larvas possuem cabeca distinta. As pupas sao geralmente livres. OS adultos apresentam as antenas corn mais de dez segmentos, geralmente horn& logos; a celula discal, via de regra, ausente; OS palpos s50 filiformes, pendulosos e corn quatro a cinco segmentos. Compreende as seguintes familias : 1 2 3 4 5 6 7 8---9 10 Anisopodidae Bibionidae Blepharoceridae Cecidomyiidae Ceratopogonidae Chironomidae Corynoscelidae Culicidae Deuterophlebidae Mycetophilidae Pachyneuridae Psychodidae Ptychopteridae Scatopsidae Sciaridae Simuliidae Tanyderidae Thaumaleidae Tipulidae Trichoceridae (Petauristidae) (Orphnephilidae) (Lycoriidae) (Melusinidae) (Liriopeidae) (Fungivoridae) (Asthenidae, (Itonididae, (Heleidae) Liponeuridae) Itoniidae) (Silvicolidae, Phrymeidae, Rhyphidae)

(Tendipedidae)

11 12 13 14 15 16 -

17 18 F

19 20 -

ORDEM

DiPTERA

109

II -

As larvas tern cabeca incompleta Subordem BRACHYCERA: e comumente retratil; as mandibulas sao verticais. As pupas Go, via de regra, livres. OS adultos apresentam as antenas corn menos de dez segmentos, nao homblogos, e geralmente sao nitidos apenas OS tr&s primeiros, OS restantes, corn aspect0 de anela@es pouco evidentes; lunula e sutura ptilineal ausentes; celula discal presente; OS palpos sao porrectos e corn urn a dois segmentos. Compreende as seguintes familias : 21 22 23 24 25 26 27 _ 28 29 _ 30 31 32 33 _ 34 35 36 _ 37 Apioceridae Asilidae Born byliidae Coenom yiidae Cyrtidae (Acroceridae, Henopidae, Oncocidae)

Dolichopodidae Etnpididae Mydaidae

(Dolichopidae)

(Empidae) (Mydasidae)

Nernestrinidae Pantophtalmidae Rachiceridae Rhagionidae Scenopinidae Sciadoceridae Strationzyiidae Tabanidae Therevidae (Acanthomeridac)

( Lep tidae >


(Ornphralidae >

III -

Subordem CYCLORRHAPHA: As larvas tern cabeca vestigial. As pupas nao sao livres, mas desenvolvem-se num pupario. OS adultos nunca possuem antenas corn mais do que tr&s segmentos, dos quais o terceiro apresenta uma arista, via de regra, dorsal; lumula presente e sutura ptilineal nitida, embora ausente nas familias da serie Aschyiza; palpos semelhantes aos dos Brachycera; celula discal quase sempre presente. Divide-se em duas series, Aschixa e Schixophora.

110

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

A)

NZo apresentam a sutura ptilineal ou, Serie Aschixa: quando esta existe, e curta e corn aspect0 de pequeno arco contornando a base das antenas. A Iunula 6 sempre presente e geralmente muito distinta. A celula anal 6 grande, excecao feita da familia Phoridae. Compreende seguintes familias :

38 39 40 41 42 -

Lonchopteridae Phoridae Pipunculidae Platypexidae Syrphidae

(Musidoridae)

(Dorylaidae) (Clythiidae)

B)

Serie Schizophora: A sutura frontal esta sempre presente e nitida em forma de arco ou ferradura. A ltinula 6 tambem presente e nitida. A &Ma anal 6 pequena, exce@o feita da familia Conopidae. Divide-se em duas Sec@es, Acalyptrata e Calyptrata ou Muscoidea. a) Sec@o Acalyptrata: NZio possuem calipteras ou, quando as Em, s&o pequenas ou vestigiais. 0 segundo articulo antenal sem sulco longitudinal. OS calos posalares sao pouco desenvolvidos. OS machos nunnunca sao holopticos. Compreende as seguintes familias :
43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 Agromyzidae Asteiidae Aulacogastridae Borboridae Braulidae Calobatidae Canaceidae Celyphidae Chamaemyiidae Chloropidae Chyromyiidae (Ochthiphilidae) Titaniidae) (Sphaeroceridae, Cypselidae) (Phytomyxidae)

(Oscinidae,

ORDEM

DiPTERA

111
Heteroneuridae)

54 55 56 _ 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 -

Clusiidae

(Clusiodidae,

Cnemospathidae Coelopidae Conopidae Cryptochaetidae Diopsidae Drosophilidae Dryomyzidae Ephydridae (H,ydrellidae, Notiphilidae) (Phycodromidae)

Gasterophilidae Helomyxidae Lauxaniidae Lonchaeidae Megamerinidae Micropezidae Milichiidae (Phyllomyxidae) (Sapromyxidae)

Neottiophilidae Neriidae Noth,ybidae Opomyxidae

(incluindo parte de Geomyxidae)

Otitidae (incluindo Ortalididae, Ulidiidae, Platystomidae, Pterocallidae e Richardidae) Periscelididae Piophilidae Psilidae (Loxoceridae >

Pyrgotidae Rhopalomeridae Sciom yxidae Sepsidae (Tetanoceridae)

81 -

112

ENTOMOLOGIA

MeDICA

82 83 84 _ 8.5 _ 86 _ 87 -

Tachiniscidae Tanypezidae Tethinidae Thyreophoridae Trixoscelidae celidae)

(parte de Geomyzidae,
Tephritidae,

TrichosTrypanei-

Trypetidae (Euribiidae, dae, Trupaneidae)

b)

Seccao Calyptrata ou Muscoidea: Possuem calipteras grandes, o Segundo articulo antenal corn nitido sulco longitudinal. OS calos p&s-alares 50 muito desenvolvidos. OS machos geralmente Go holopticos. Compreende as seguintes familias :
88 -89 90 _ Calliphoridae Cuterebridae Muscidae Oestridae Sarchophagidae Tachinidae (Larvaevoridae j (Metopiidae) (Cuteterebridae)

91 -92 93 -IV -

Subordem PUPIPARA. A cabeca e unida ao torax de maneira bastante solidaria, ou pode estar situada em posi@io inferior ao mesmo. As asas s50 reduzidas ou ausentes. As coxas sao largamente separadas. 0 aspect0 geral do corpo e achatado em sentido dorsoventral. As garras tarsais sao desenvolvidas e possuidoras de dentes e espinhos. Sao formas viviparas. As larvas permanecem dentro do organism0 materno ate a maturacao. Quando a atingem, s50 eliminadas e logo ap6.s se transformam em pupas. OS adultos s%o ectoparasitos e hematofagos de aves e mamiferos. Devido a &se habito, as asas sao pouco utilizadas e mesmo as formas que as possuem, nao voam a distancias consideraveis. Compreende as seguintes familias :
94 95 96 Hippoboscidae Nycteribiidae Streblidae

ORDEM

DfPTERA

113

A caracteriza@o das principais familias poderA ser obtida pela consulta das chaves de identifica@o que colocamos a seguir. De tadas as familias acima enumeradas, urn certo ntimero tern grande importancia em medicina humana. S2o as dos Culicidae,
Tabanidae, Cuterebridae, Psychodidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Elas serZo estudadas em capitulos espeMuscidae e Calliphoridae.

ciais. Outras hi que, embora sem import2ncia tZo relevante, merecem que delas nos ocupemos. Faremos isso em capitulo a elas dedicado. CHAVES PARA AS FAMfLIAS

Ngo existe completa concordZincia, entre OS vk-ios autores, no sentido de separar nitidamente OS numerosos grupos de dipteros. Em vista d&o, as chaves que fornecemos abaixo s20 o resultado de compila@o a partir de Brues, Melander e Carpenter (1954), Carrera (1955), Curran (1934), Malloh (148) e Oldroyd (1954). Nelas incluimos a maioria das familias que ocorrem na RegGo Neotropical. Devido ti ocorr&cia do caracter iptero, considera as que n%o possuem ksses ap$ndices. A familia Rachiccridae, embora apresente elementos que a incluem entre OS Brachycera, possui antenas nematkeras. Por &se motivo, ela 6 colocada na dicotomia que leva aos Nematocera.
FORMAS
1 -

COM

ASAS

DESENVOLVIDAS

FUNCIONAIS:
2

Antenas formadas por seis ou mais segmentos articulados . . . . . . . . Antenas formadas por urn ntimero de segmentos articulados Go maior do que cinco; o terceiro, freqtientemente 6 de aspect0 compiexo, possuindo urn estilo ou uma arista . . . . . . . . . . . . . . . .

18
3 5

Sutura transversa do mesonoto, em forma de V . . . . . .... Sutura transversa do mesonoto, corn aspect0 diferente ou mesmo ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ocelos presentes

. . .

. ..

..

TRICHOCERIDAE 4

Ocelos ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 _ 5

Sbmente uma veia anal alcancando a margem alar

TANYDERIDAE TIPULIDAE

Duas veias anais alcancando a margem alar . . . . . . . .

Asas corn reticulado formado por dobras finas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BLEPHAROCERIDAE Asas sem &se reticulado

......................................

114 6-Ocelos presente

ENTOMOLOGIA

MZDICA

. ..... .......... ...... .......... ...... .........

7 13 S 9

Ocelos ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7-

Celula discal presente

....

....... ... . .

. .... ... . . ... . ...

... . .....

Celula discal ausente . . . . . . . . . . . . . . .


8-

4. celula posterior (M,) 4. celula posterior (M,)

aberta fechada

........

.. .. .

ANISOPODIDAE RACHICERIDAE

........,. . . .

9-

Tibias corn esporao na extremidade

10 12

Tibias sem tal esporao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . .


10 -

Olhos conectados, em maior ou rnenor extensao, atraves proje@o . .. . SCIARIDAE sobre a base das antenas . Olhos separados ..... ........ .............................. ... 11

11 -

Antenas implantadas bem abaixo dos olhos, perto da margem oral; sao geralmente curtas e OS segmentos contraidos BIBIONIDAE Antenas implantadas perto da linha media dos olhos; OS segmentos flagelares sao bem separados . . . . . MYCETOPHILIDAE

12 -

Antenas curtas; segmentos estreitos e largos, individualizaveis corn dificuldade. Abdomen corn sbmente sete segmentos situados antes da genitalia . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . _. . . SCATOPSIDAE Antenas geralmente longas; segmentos bem separados e indivitlualizaveis. Abdomen corn oito segmentos visiveis, situados antes da genitalia . . . . . . . . . . . . . . . . CECIDOMYIIDAE

13 -

Dez ou mais veios atingindo a borda alar

. ... ...

.......

14 15

No maxim0 oito veias atingindo a borda alar . .


14 -

.. ...

. .. .

As veias transversais principais situadas no meio ou alem do meio das asas . . . . . . . . . . . . . . .._.._................ CULICIDAE As veias transversais principais situadas perto da base das asas. Dipteros pequenos e intensamente pilosos . PSYCHODIDAE

15 -

Sbmente quatro veias, ou menos, alcancando a borda alar. Primeiro dois segmentos antenais de comprimento equivalente. Pri. . . . CECIDOMYIIDAE meiro articulo muito curt0 . . . . Pelo menos seis veias, as vezes sete ou oito, alcancando a borda alar. Primeiro segment0 antenal rudimentar, enquanto que o Segundo se apresenta dilatado, em maior ou menor grau. Primeiro articulo tarsal quase sempre mais long0 do que 0 Segundo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

16

ORDEM

DiPTERA

115

16

Asas largas. Veia M bifurcada. As veias posteriores pouco desenvolvidas e ma1 visiveis. Antenas curtas e glabras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SIMULIIDAE Asas estreitas e alongadas. As veias posteriores bem marcadas. Antenas pilosas, principalmente no sexo masculine _. . . . . . . . . 17

17 -

Veia

M 1+Z bifurcada. Asas superpostas no dorso, quando em posicao de repouso. Metanoto curto e sem sulco longitudinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CERATOPOGONIDAE

Veia M 1+2 simPles. Asas nao superpostas no dorso, quando em posicao de repouso, mas dispostas coma as vertentes de urn telhado. Metanoto largo e corn sulco mediano longitudinal . .... ................ ............. . . CHIRONOMIDAE 18 Empodio pulviliforme

...

. . . . . .. . . . ..

. .. . . . . .

19 24 20 21

Empodio ausente ou cerdiforme 19 Esquamas grandes e conspicuas . . Esquamas pequenas ou vestigiais 20 -

Cabeca grande, hemisferica e mais ou menos cancava no occipicio. Terceiro articulo antenal corn quatro a oito anelacbes, as vezes . . . .... .. ...... TABANIDAE pouco nitidas . . Cabeca pequena, quase esferica, em geral inteiramente tomada pelos olhos. Terceiro articulo antenal sem anelacoes . CYRTIDAE

21

Terceiro segment0 antenal anelado mostrando, de forma mais ou menos evidente, urn numero de anelacoes variaveis de tres a oito Terceiro segment0 antenal sem anelacdes evidentes; geralmente possuindo arista . . . . .... .... ......... ..... . ...

22 23

22

Ramo posterior da 3. veia longitudinal terminando antes do spice alar. Celula discal pequena. 4.h celula posterior (M,) aberta ... .......... ................ ..... ..... STRATIOMYIDAE Ramo posterior da 3.9 veia longitudinal terminando depois do spice alar. Celula discal grande e alongada. 4.$ celula posterior (M,) fechada . . , . . . . . . . . . . . . . . PANTOPHTALMIDAE

23 -

Tibias Tibias

mediana corn esporao medianas sem esporao

.................. ..............

RHAGIONIDAE NEMESTRINIDAE

24 -

Antenas corn tres ou quatro segmentos, sem arista nem estilo. Geral mente nao ha ocelos (quando existem, somente se observa urn)

25

116

ENTOMOLOGIA

MEDICA

Antenas corn tr& segmentos corn arista ou estilo. OS ocelos geralmente estso presentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Fronte deprimida entre OS olhos. &tes salientes nas porCGes supeMYDAIDAE riores. Espkies grandes ..................... Fronte plana entre OS olhos. Gtes nZio sZio salientes .......... SCENOPINIDAE

26

.........................................
26

Sutura ptilineal ausente ........................................ Sutura ptilineal presente

27

.......................................
geralmente terminada

36

27

Cklulas, basais e anal, longas. A tiltima em ponta .................................................

28

2. cklula basal e anal, curtas. A tiltima, quando presente, fechada por meio de pequena veia recurrente ou termina@io arredondada Veias R, e Rj nZo unidas, alcanlando alar ...................................................... separadamente a margem

32

29

Veias R, e R, unidas de maneira que o Rgdio possui sbmente t&s ramos, R,, RP+ 5 e Rb+ 5 .................................

34 30

29

Asas corn cinco cklulas posteriores

Asas corn quatro ou menos cblulas posteriores Vktice V&tice 31

............................. .
BOMBYLIIDAE

...............................................
Go aprofundado

aprofundado entre OS olhos, formando um sulco nitido ... ASILIDAE

....................................... ........ ..........


APIOCERIDAE THEREVIDAE

31

4. veia terminando

antes do &pice alar

4. veia teminando alem do tipice alar 32

Vena@o anormal. Veias SC e R curtas e fortes, comfluindo na Costa, bem antes do Apice alar; as outras veias Go tenues, correndo paralelamente para a margem da asa . PHORIDAE Vena@o normal. Veias SC e R sem maior desenvoivimento ...... 33

Cklula discal e 2. basal (M) sempre confluentes, nunca separadas DOLICHOPODIDAE por meio de veia transversal .......... CPlula discal separada da 2. basal (M) versal ....................................... por meio de veias transEMPIDIDAE

ORDEM

DIPTERA

117

34

l.* celula posterior (R,) fechada devido a direcao anterior tomada pela veia M,, paralelamente a margem alar. Geralmente existe uma vena spuria correndo obliquamente entre R e M . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SYRPHIDAE l.* celula posterior (Rj) aberta. A veia M, pode ser dirigida para a frente mas nunca paralelamente B margem alar. Ausencia de vena spuria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arista terminal. Cabeca nao notavelmente grande e esferica . . . . PLATYPEZIDAE

35

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .

Arista dorsal. Cabeca acentuadamente grande e esferica, tomada na maioria de sua superficie pelos olhos, em ambos OS sexos . ............... ..... .................... PIPUNCULIDAE 36 Esquamas ou calipteras, pequenas ou vestigiais. Segundo segment0 antenal sem sulco longitudinal. Calos pas-alares pouco desenvolvidos. OS machos nunca sao holopticos . . . . . . . . . . . . . . . . . Esquamas ou calipteras, grandes. Segundo segment0 antenal corn nitido sulco longitudinal. Calos pas-alares muito desenvolvidos. OS machos geralmente sao holopticos . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Pecas bucais vestigiais afundadas na cavidade oral ............ GASTEROPHILIDAE

37

62

.....................................

Pecas bucais desenvolvidas e cavidade oral grande 38 -

... ...........

38

Costa completa, sem interrupcao ou enfraquecimento proximo a desembocadura da veia R, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Costa pelo menos parcialmente interrompida, quebrada ou enfraquecida, antes da desembocadura da veia R,, geralmente no ponto correspondente a extremidade da veia SC, onde esta alcanca a margem alar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

39

49

39 -

Espiraculo posterior apresentando, pelo menos, uma longa cerda, alem de curta pubescencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Espiraculo posterior sbmente corn pubescencia . . . . . . . . . . . . . . . . . .

40 41

40 -

Cabeca larga e plana superiormente. Mesonoto e escutelo, planos. &te tiltimo, olangado e, as vezes, de contarno irregular. Dipteros robustos, geralmente corn OS femures entumescidos ... .......... ................ .... .... RHOPALOMERIDAE Cabeca quase esferica. Escutelo convexo, nao alongado e de contorn0 semilunar. Dipteros pequenos, corn pernas estumescidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SEPSIDAE

118
41

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

- l.* celula posterior ou apical ( R5) estreitando-se

acentuadamente em direcao a margem alar ou mesmo fechada. Abdomen longo e delgado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

42

1. celula posterior ou apical (R,) nao se estreitando acentuadamente em direcao a margem alar. Abdomen mais curto e largo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 - - Pernas curtas e robustas . Pernas longas e finas

47 43 44

...... . ......

. .

. ...... ...... .... .......... .... ...... .. ASTEIIDAE CONOPIDAE

43 - - Celula anal presente Celula anal presente 44 - - Propleura Propleura 45 - - Pteropleura pilosa

............................. ............................

..............................................

45 36

glabra na regiso mediana pilosa em t6da

.. ......

..

.. . .....
TANYPEZIDAE

a superficie

Pteropleura glabra na metade anterior. 2. celula basal (M) confluindo corn a discal . . . . . . . . . . . . . . . . MICROPEZIDAE 46 - - Arista Arista 47 - - Tibias apical dorsal

... .. .. . .. . .. . . . . . . ....

.. ..... ... .

NERIIDAE

...... ....

CALOBATIDAE

postriores

apresentando

..........................................

cerda dorsal pre-apical ......... LAUXANIIDAE

Tibias posteriores sem cerda dorsai p&-apical 48 - Ocelos ausentes Ocelos presentes

..................
PYRGOTIDAE

48

. .

. .

.....

..

. . .. ...

..... ......................

OTITIDAE (incluindo ULIDIIDAE ORTALIDIDAE PLATYSTOMIDAE PTEROCALLIDAE e RICHARDIDAE) BORBORIDAE 50

39

_ Segment0 basal do tarso posterior, curto e gross0 -

Segment0 basal do tarso posterior normal, geralmente maior do que o Segundo articulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 - Veia SC sempre evidente, separada de R, e confluindo na Costa ou terminando abruptamente antes disso . . . . . . . . . . . . . Veia SC pouco evidente, incompleta, representada por uma sombra, ou entao inteiramente vestigial . . . . . . .

51 54

ORDEM

DiPTERA

119

Veia SC dobrando-se abruptamente para a frente, quase em angulo reto. Asas freqiientemente pintadas corn faixas claras e escuras ...................................... TRYPETIDAE Veia SC se bem que podendo curvar-se para a Costa, n8o o faz abruptamente .............................................. 52

Porcgo anterior da fronte corn dois a quatro robustas .....................................

pares de cerdas CLUSIIDAE

No mhximo dois pares de cerdas frontais, pouco desenvolvidas

53

Olhos verticais, alongados. Occipicio c6ncavo. bias medias corn cerda prkapical ......... Olhos arredondados. Occipicio convex0

Pelo menos as tiLONCHAEIDAE

............................................ Cklula anal ausente ou vestigial CPlula anal presente

e proeminente ........ PIOPHILIDAE 55 57 EPHYDRIDAE 5s

...............................

..........................................
divergentes ou paralelas

Cerdas p&-ocelares
C&as

....

p6s-ocelares convergentes ou ausentes ..................

TriBngulo ocelar grande, chegando ate a base das antenas. Veia anal corn pequena dobra ou curvatura brusca no meio de seu percurso .................................. CHLOROPIDAE Tri.$ngulo ocelar pequeno. Veia rida .................................... anal sem a dobra acima refeDROSOPHILIDAE 58 60

Costa interrompida Costa Co

ao nivel da veia transversal umeral .......... nesse ponto ............................ Neste liltimo case, AGROMYZIDAE

interrompida

Cerdas p6s-ocelares divergentes ou ausentes. a arista tambern est& ausente ............

Cerdas p6s-ocelares convergentes, paralelas ou ausentes ..........

59

l-lm

par de cerdas frontais convergentes anteriormente. Cerdas MILICHIIDAE interfrontais freqiientemente presentes ....... anteriores nzo convergentes

Cerdas frontais

DROSOPHILIDAE

Triingulo ocelar grande e liso, alcanyando a margem anterior da CANACEIDAE fronte ..................................... Triingulo ocelar pequeno

..

.. .........

.... .

... ....

61

120
61 -

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Cerdas esternopleurais presentes . . . . . . . . . . , . . , . .

OPOMYZIDAE PSILIDAE 63 64

Cerdas esternopleurais ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 -

PeGas bucais rudimentares. Hipopleura sempre corn pilosidade . . . PeGas bucais desenvolvidas. Hipopleura podendo ser glabra ou corn pilosidade esparsa . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

63 -

Escutelo grande. Phs-escutelo nunca desenvolvido . . . . . . . . . . . . . . CUTEREBRIDAE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..I................ Escutelo pequeno. P&s-escutelo desenvolvido . . . . . . OESTRIDAE TACHINIDAE 65

64 -

P6s-escutelo muito desenvolvido . . . . . . . . . . . . . . ,

P6s-escutelo n?io desenvolvido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Hipopleura glabra ou corn ~$10~ finos e curtos . . . . MUSCIDAE

Hipopleura corn fileira de cerdas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Propleura e proesterno pilosos. Dipteros de c6r Verde ou azul metalico . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . CALLIPHORIDAE Propleura e proesterno glabros. Dipteras de car escura corn faixas e manchas cinzentas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SARCOPHAGIDAE

66

FORMAS
1-

APTERAS

OU COM ASAS CADUCAS

(Curran,

1934) :

Coxas amplamente separadas pelo esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coxas corn as bases aproximadas eventralmente . . . . . . . . . . . . . . . . Mesonoto curto assemelhando-seaos segmentos abdominais. Antenas inseridas em sulcos Iaterais . . . . . . . . . . . . . . BRAULIDAE Mesonoto de aspect0 diferente dos segmentos abdominais . . . . . . . . Cabega pequena e estreita, dobrada posteriormente num sulco do mesonoto. Proesterno desenvolvido . . . . . . . NYCTERIBIIDAE Cabeca n8o dobrada em sulco mesonotal. Proesterno nso desenvolvido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Palpos mais largos do que Iongos. VenaCso uniforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . STREBLIDAE Palpos alongados, formando bainha para a probloscida. Veias nitidas anteriormente e enfraquecidas ou ausentes posteriormente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . HIPPOBOSCIDAE

ORDEM

DfPTERA

121
STREBLIDAE 6 7 13

5-

Antenas e partes bucais ausentes ............... Antenas e partes bucais presente ...............................

6-

Antenas corn seis ou mais segmentos articulados

................ ............
TIPULIDAE

Antenas corn, no maxima, tres segmentos articulados 7Sutura transversa do mesonoto em forma de V ....

Sutura transversa do mesonoto incompleta e sem essa forma ..... 8Olhos conectados superiormente as antenas ..................... Olhos separados superiormente as antenas ...................... 9Abdomen muito dilatado Abdomen normal 10 -

8 9 11

.....................

CECIDOMYIDAE 10 SCATOPSIDAE SCIARIDAE PSYCHODIDAE

..............................................

Corn escutelo e halteres Sem escutelo e halteres

...................... .......................... .......................

11 -

Comensais de Termitas

Nao encontrados coma comensais de Termitas 12 Halteres presentes Halteres ausentes 13 -

..................
CHIRONOMIDAE MYCETOPHILIDAE

12

........................... .........................

Antenas aparentemente formadas por urn segment0 globular. Femures posteriores robustos e comprimidos lateralmente ......

..............................................

PHORIDAE

Antenas corn dois ou tres segmentos evidentes. Femures posteriores r-Go comprimidos lateralmente .............................. 14 Ltinula presente Lunula ausente 15 ...............................................

14 15

..................................

EMPIDIDAE BORBORIDAE

Primeiro segment0 tarsal posterior curt0 e gross0

Primeiro segment0 tarsal posterior mais longo do que o Segundo e nao dilatado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . DROSOPHILIDAE

122

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

REFERENCCAS
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CAP~TULO

FAMfLIA

CULZCZDAE

Morfologia
Defin@o h/lorfologia externa:

Adultos
Cabeca T&-ax e seus apendices Abd6men GenitUia Larva Cabeca T6rax Abd6men Segment0 VIII Segment0 ou lobo anal Pupa ova Morfologia interna: masculina

Aparelho digestivo Aparelho genital feminino OvArio Sistema condutor e anexos DistiqlTo entre anofelinos e demais crlficideos

Chaves para as SrrOfamilias e Trihos: Subfamilias de Culicidae Tribos Refercncias de Culicinae

DEFINICAO

Sao dipteros nematoceros de pequeno Porte e corpo delgado. Nao possuem ocelos e a antena e constituida de 15 a 16 segmentos (exceto no genera Neochaoborus, onde sao em numero de 10 a 12) ; o escape e muito reduzido (exceto nos Dixinae) e o t&-o e globoso. 0 pronoto apresenta-se dividido em dois lobos simetricos em relacao a linha media, o que nao ocorre no mesonoto, onde nao se observa sutura transversal. As pernas sao longas e as tibias nao possuem Na espinhos distais (exceto em algumas especies de Chaoborinae). asa, a subcosta termina na Costa, as 2.?, 4. e 5. veias longitudinais sao bifurcadas ao passo que as 3. e 6.9 Go simples; observam-se veias transversais situadas entre as longitudinais 3. e 4. e entre esta riltima e a 5.. As larvas sao aquaticas, livres e metapneusticas. Nestas formas, o t&-ax e abdomen sao distintos e na cabeca observa-se a presenca de antenas e partes bucais desenvolvidas. As pupas sao ortorrafas e tambem sao livres e aquaticas. Nelas, OS tiltimos segmentos abdominais sao moveis. OS culicideos saos OS dipteros aos quais mais comumente SC aplica o nome generic0 de mosquitos.

MORFOLOGIA

EXTERNA

Pondo de lado OS elementos comuns a todos OS dipteros, procuraremos descrever OS aspectos peculiares a esta familia. Corn tal finalidade, passaremos em revista tanto as formas adultas, con10 tambem as imaturas. Utilizaremos, 0 mais possivel, 0s t&mos usados na morfologia geral dos insetos. Cow&n, porem, ressaltar clue nao existe completa uniformidade na nomenclatura de mosquitos. Em vista disso, algumas vezes usaremos as denomina@es mais correntes. Se bem que a morfologia dos culicideos obedeca ao mesmo tipo geral, ocorrem certas diferencas, tanto em adultos coma em formas imaturas, que permitem a separacao nitida dos especimens da tribo Em vista da grande importancia mitdica d&te ultimo Anophelini. grupo, julgamos interessante expor tais particularidades anatamicas, comparando-as corn as dos demais culicideos em geral. Assim fazendo, evitamos voltar ao assunto por ocasiao do capitulo referente aquela tribo em particular.

3 4 5 /

PP

Fig. 20 - Morfologia geral de Culicideos adulto. C - Cabeca. T - T&ax. tena; as asa; c cercas; e escutelo; f femur; gm genitalia m mesonoto; o &ho; p palpo maxilar; pa perna anterior; pm tromba ou proboscida; ta - tarso; ti postnoto; pp perna posterior; t l-St 1.9 a 8.~ tergitos abdominais; 8s 8.0 este tergitos abdominais; 1.0 a 5.9 segmentos tarsais.

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

127

A figura 20 fornece ideia do aspect0 geral morfologico de ambos OS sexos e nela, o leitor podera acompanhar as descricdes que se seguem. ADULTOS _ A aparencia geral it a de pequenos insetos (ao redor de 0,5 ems de envergadura), de Porte delgado e pernas longas, sendo OS machos geralmente menores do que as femeas. Das tres partes fundamentais em que se divide o corpo, a cabeca 6 globular, o t&-ax 6 comprimido lateralmente e o abd8men e cilindrico. As asas sao alongadas e estreitas, permanecendo superpostas s8bre o abdomeo quando em repouso. CABECA (fig. 2 1) 12 de forma geral globosa, se hem que 110s machos seja menos do que nas femeas e tenda a apresenta; contorn triangular. Grande parte dela esta ocupada pelos olhos compccstos,de contorno reniforme. Na chanfradura destes, situa-se a insercao do primeiro segment0 antenal. A fronte e estreita e o occipicio possui cobertura de escamas, cuja forma variada e de importancia taxon6mica. 0 clipeo e geralniente curt0 e proeminente. 0 primeiro segment0 antenal ou escape, via de regra, encontra-se reduzido a estreita moldura em forma de anel. 0 Segundo corresponde ao pedicelo que, neste case, P mais conhecido pelo nome de tdro. E sempre bem desenvolvido, globoso e dotado de elementos sensoriais que constituem o drgGo de Johnston. As funcbes d&te sensorio sao ainda pouco conhecidas. Parece que se destinam a recepcao de impress6es resultantes da movimentacao do flagelo, das correntes aereas, da presenca de agua e vtirios obstaculos, alem de desempenhar tambem certa fun@0 auditiva. OS restantes segmentos da antena formam o flagelo. T6m aspect0 mais ou menos cilindrico e variam ligeiramente em numero. Via de regra, sao treze. Cada urn dkses articulos e ornamentado por urn verticilio piloso que nele se insere. As antenas sao sede de dimorfismo sexual evidente. 0 t&-o 6 de tamanho maior nos individuos masculines. OS pelos dos segmentos flagelares sso muito rnais longos e numerosos nos machos do que nas femeas. Isso da a antena masculina urn aspect0 plumoso caracteristico. Nota-se ainda que OS verticilios pilosos dkses articulos inserem-se de modo diferente, de ac8rdo corn o sexo. Sao de insercao basal em todos OS segmentos flagelares femininos e nos dois ultimos distais masculines. Nos demais deste sexo, sao subapicais. Como ja vimos em capitulo anterior, as partes bucais dos culicideos formam urn aparelho picador. Ele corresponde, na classifica-

128

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

o+

CL

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

129

qZo de Herms (1950), ao 1.0 sub-tipo do tipo diptero e portanto, 6 constituido por seis estiletes rigidos, alojados em uma bainha representada pelo Ihbio. A &se conjunto d&se o norne comum de proboscida ou tromba. Interessa-nos descrever, corn maiores detalhes, OS aspectos que 60 observados nos exemplares do sexo feminino (fig. 22).

Fig. 22 - Partes bucais de Culicldeo. Femea. A - Tromba ou proboscida corn as partes bucais dissecadas. B Diagrama de torte transversal da tromba. C Atitude e papel das partes bucais na picada. c clipeo; ca canal alimentar; es canal salivar; h hipofaringe; 1 labia; lb labela; le labro ou labro-epifaringe; md mandibula; mx maxila; p palpo maxilar.

130

ENTOMOLOGIA

MSDICA

Nas fgmeas, o Ihbio desenvolve-se sob a forma de cartucho ou goteira de abertura superior e possuindo na extremidade distas, dois pequenos lobes articulados denominados labelas. &tes Go OS representantes dos palpos labiais. No que concerne aos estiletes, temos inicialmente duas forma@es impares. A primeira C o labro, ao qua1 se solda a epifaringe, constituindo-se assim o labro-epifaringe ou simplesmente labro, Segundo alguns autores. Esta parte tamb@m tem a forma de goteira, mas corn abertura inferior. A uni5o das margens dessa peca forma urn tubo denominado canal alinzentar. A extremidade distal 6 agucada e nela pod:: ser notada a preseya de tuberculos ou mamelGes, prov8velmente de fun@es sensoriais. A outra peqa impar 6 a hipofaringe. Ela tem o aspect0 de Iknina delgada portadora de ligeiro espessamentocentral longitudinal, por onde corre urn canaliculo. l?ste, por sua vez, se continua corn OS canais das glsndulas salivares e por ali, pois, se escoa o liquid0 secretado por tais 6rgZos. Na por@o basal da tromba, o canal alimentar 6 incompleto. Ali, a hipofaringe fecha-o ventrahnente, em direlzo posterior, se continua no assoalho da cavidade bucal. Temos ainda a considerar OSquatro estiletes formados por um par de mandibulas e urn por de maxilas. 0s primeiros tSm aspecto de agulhas delicadas e terminadas por extremidades corn forma de Bminas finamente serrilhadas, corn dentes pequenos e pouco evidentes. As maxilas tern aspect0 semelhante is anteriores, mas nas extremidades serrilhadas notam-se dentes maiores, mais evidentes e em menor nfimero, geralmente ao redor de quinze. No ato da picada, o fasciculo formado pelos seis estiletes acima descritos, penetra atraves a pele, gragas principalmente & a@o perfurante e cortante das maxilas. 0 Iibio permanece fora, formando urn Zngulo agudo de vertice dirigido para trhs. Atravessando o revestimento cutSineo, e gracas i flexibilidade de que 6 dotado, o fasciculo dirige-se i procura de um capilar san.guineo. Encontrando-o, perfura-o e dessa forma canalisa o sangue dlretamente da luza capilar -3~1 enGo do extravasamento dai resultante (fig. 22-C). Em anexo is maxilas, observa-se a presenGa dos palpos maxilares ou coma Go mais simplesmente conhecidos, OS palpos. Pies Go formados por cinco segmentos, dos quais simente se evidenciam quatro, pois o primeiro 6 atrofiado. Dessa maneira, diz-se comumente que OS palpos dos culicideos t&n quatro segmentos. 0 aspect0 dt%te 6rgZo varia considerivelmente corn o sexo e grupo a que o mosquito pertence. Na Tribo Anophelini, em ambos OS sexos, ele 6 de comprimento aproximadamente equivalente aa da proboscida. Al&n disso, nos machos 6 de aspect0 clavado e piloso, principalmente no pentiltimo segmento, ao passo que nas femeas i, liso em t8da extensk~. Nos outros mosquitos, OS individuos do sexo feminino apresentam palpos

FAMfLIA

CULlCIDAE

MORFOLOGIA

131

maxilares curtos, corn ckca da metade ou urn quint0 do comprimento da tromba. Ainda nesses grupos, OS machos possuem-nos Co ou freqiientemente mais longos do que a proboscida e corn OS trk tiltimos segmentos pilosos. Tais particularidades permitem a separaczo fkil das femeas de anofelinos das dos demais mosquitos. Pelo que acima foi dito, verifica-se que nos machos, o conjunto formado pelas antenas e palpos empresta aspect0 hirsuto i cabeqa d&sses individuos. Eis porque o diagn6stico do sexo de mosquito pode ser fkilmente feito a 6lho nti. OS machos apresentam geralmente a proboscida mais longa do que as femeas. Nela, a hipofaringe encontra-se unida ao libio e al<sumas das demais peqas bucais podem faltar ou apresentarem-se Z? diferentemente desenvolvidas, de ac6rdo corn o grupo de mosquito. Marshall e Staley ( 1935)) estudando &se assunto, chegaram i conclusZo de que as maxilas e as mandibulas apresentam desenvolvimento variivel. Mas, enquanto as primeiras estzo sempre presentes, as segundas podem faltar totalmente, coma 6 o case dos subg6neros Aedes e Ochlerotatus. De qualquer ,maneira, o aparelho bucal masculino dos mosquitos 6 incapaz de perfurar a pele dos animais e portanto, OS individuos d&se sexo Go Go hemat6fagos.
TciRAX E SEUS APENDICES A estrutura geral do t6rax de dipteros ji foi objet0 de descri@o anterior. Em vista disso, vamos nos ater apenas is particularidades e terminologias pr6prias dos culicideos (fig. 23).

Na fase dorsal sobressai, naturalmente, o mesonoto que atinge absoluto predominio s6bre as outras por@es. Embora, como vimos, ele compreenda vjrias partes, OS culicidologistas costumam dar &se nome ao conjunto formado principalmente pelo escudo. Alguns, todavia, usam para isso as denomina@es de disco do mesonoto ou simplesmente, escudo. Na superficie mesonotal podem ser observadas algumas depressdes ou fossas, corn0 as fossetas umerais que sZ0 anteriores e pares, e a depress&o prt!escutelar que 6 posterior e impar. Situado imediatamente at& do mesonoto, encontra-se o escutelo, cuja margem distal 6 de contarno arredondado na maioria dos Anophclini (fig. Z-D), e trilobado nos demais culicideos. Posteriormente a kste, verifica-se a presenla do postescutelo ou postnoto, coma tambPm P denominado. Alguns autores dZio a essa regizo, o nome de metanoto. Todavia, essa denomina@o 6 erranea, pois, sendo o postescutelo derivado da membrana inter-segmentar, ?le IGO pertence nem a0 meso, nem a0 metat6rax. 0 verdadeiro metanoto tern o aspecto de faixa estreita que entra em rela@o corn o primeiro tergito abdominal. Quanto ao pronoto, ele s6mente se exterioriza pelas faces dorsais dos antepronotos que aqui recebem, indiferentemente,

PP

-. 4

Fig. 23 T6rax de Culicideo. A Face lateral, mostrando OS escleritos pleurais. B Face lateral, mostrando a quetotaxia dos principais grupos de cerdas. C Face dorsal. D Escutelo de Anofelino, de contorno posterior arredondado. abdomen; aesa anaepisterno anterior; aaesp anaepisterno posterior; cabeca; ca coxa anterior; ccm coxa mediana; cp coxa posterior; dpe depress&o preescutelar; ea espiraculo anterior; ep espiraculo posterior; es escudo ou mesonoto senso lato; et escutelo; epl cerdas espiraculares; fh fossetax umerals; h hipopleura ou pesopimero, senso late; hl halter; Ip - lobe pronotal ou antepromoto; ma - cerdas marginais; mem - metaepimero; metaepisterno; mn metanoto; mr mes meron ou mesomerocoxa; meps cerdas mesoepimerais superiores; mepicerdas mesoepimerais inferiores; pa cerdas posterior; pes proepisterno; prealares; pp postpronoto ou lobo pronotal pem proepimero; postescutelo ou postnoto; pna cerdas pronotais; pnp - cerdas pronotais posteriores; ppl cerdas propleurais; pep1 cerdas postespiraculares; esternopleura; sp cerdas esternopleurais. s-

.;. * :: 3
.

ca / Q

-w

V++
c is

SP c

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

133

OS names de lobes pronotais, an teriores.

lobos protora icos c

ou lobes pronotais

Como vimos, a por@o dorsal do protorax divide-se em duas partes que sao o antepronoto ou lobo pronotal, e o postpronoto. A sutura que divide essas duas partes continua para baixo, separando 0 episterno e 0 epimero propleurais. Nos culicideos, coma acontece em geral nos dipteros superiores, o epimero protoracico ou proepimero, tende a se fundir, mais ou menos completamente, na esternopleura mesotoracica. Dessa forma, 6 o episterno protoracico, tambern chamado proepisterno, que constitui praticamente a propleura. Alguns autores reservam aquela denominacao para a porcao superior da pleura protoracica, deixando o nome de propleura, sendo estrito, para a por@o inferior. Ja referimos que a face lateral do mesotorax, de acordo corn o sistema de Osten-Sacken, e dividida em quatro escleritos. D&stes, a mesopleura e a esternopleura correspondem ao episterno mesotoracico ou mesoepisterno. Por sua VW a pteropleura e a hipopleura constituem 0 epimero mesotoracico ou mesoepimero. A mesopleura ou anaepisterno 6, pois, a por@o superior do mesoepisterno, enquanto que a esternopleura representa a regiao inAquela (t dividida, por meio de sutura ferior ou seja, 0 cataepisterno. Esta obliqua, em duas partes, o anaepisterno anterior e o posterior. ultima une-se a esternopleura, formando assim urn so esclerito, e dessa maneira, somente a primeira permanece individualizada. Quanto a pteropleura, C ela pequena e pouco evidente nos culicideos. Assim sendo, a denomina@o de mesoepimero aplica-se praticamente a hipopleura. Esta, como vimos, apresenta uma parte inferior que recebe o nome de meron, tambem conhecida pelas denomina@es de mesomerocoxa, merocoxa e, erradamente, esclerito metaesterMorfologicamente, representa o lobo posterior da coxa nal lateral. media. A pleura metatoracica corresponde a regiao situada atras do espiraculo posterior. Do nivel de implanta@o da coxa ate o ponto de insercao do halter, corre sutura mais ou menos evidente, que separa o episterno metatoracico ou metaepisterno e o epimero correspondente &te ultimo 6 menos desenvolvido do que o outro ou metaepimero. e, via de regra, esta intimamente associado aos escleritos do primeiro segment0 abdominal. Convem assinalar que a face lateral do postescutelo it chamada, por alguns autores, de metapleura. Tal denomina@o e errada, pois, corn0 referimos atras, essa regiao nao pertence a0 metatorax. Resumindo o que acima descrevemos, podemos apresentar a seguinte divisao dos escleritos da face lateral do torax (fig. 23-B) :

134 A-

ENTOMOLOGIA

MRDICA

PROTORAX:
1) proepisterno. proepimero (Go

2)

evidente e fundido corn a

esternopleura).

B -

MESOTORAX:
1) mesoepisterno : a> mesopleura ou anaepisterno : al a2 b) anaepisterno anaepisterno anterior. posterior

(fundido corn a

esternopleura).
esternopleura ou cataepisterno.

2)

mesoepimero :

a)
b)

pteropleura hipopleura :

(pouco evidente).

bl b, C METATORAX:
I>

hipopleura propriamente dita ou mesoepimero, senso estrito. meron.

metaepisterno. metaepimero

(pouco evidente e associado ao primeiro segment0 abdominal).

A maior parte da extensao superficial do torax apresenta-se revestida de escamas e cerdas. Nas primeiras, para fins diagnosticos, interessa observar a coloracao, OS reflexos luminosos que elas produzem e OS desenhosque formam. Nas segundas, a distribuicao ou quetotaxia tern apreciavel importancia taxon8mica. OS principais grupos dessas formacdes tegumentares, de a&do corn a respectiva inser~50, sao OS seguintes (fig. 23) :

FAMiLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

135

A -

FACE 1)

DORSAL:

pronotais mesonotais -

na lobo pronotal.

2)

no mesonoto sense estrito ou escudo mesonotal. Algumas recebem denominacdes particulares, coma as preescutelares, que se situam na depres60 do mesmo nome. marginais
LATERAL:

3) B FACE

na margem do escutelo.

Nas pleuras, elas recebem geralmente o nome do esclerito correspondente, corn0 se segue:

4) 5)

propleurais,

proepisternais ou proesternais na propleura, ou mais prcipriamente, no proepisterno.

pronotais posteriores epimerais.

no pronoto posterior. Alguns autores dao a estas, erradamente, o nome de proimediatamente em frente ao espiraculo

6)
7)

espiraculares -

anterior.
postespiraculares atras do espirhculo anterior, na regizo da mesopleura correspondente ao anaepisterno anterior.

8)

na esternopleura. De acordo corn o nivel de implantacao, recohecem-se as preafares localizadas na regiao da mesopleura correspondente ao anaepisterno posterior que, coma vimos, se fundiu corn a esternopleura. Nas restantes, ou esternopleurais propriamente ditas, pode-se separar OS grupos superior e inferior.
esternopleurais -

9)

no mesopimero senso estrito ou hipopleura. Costuma-se reconhecer as superiores e inferiores, de a&r-do corn o nivel da inser@o. .
mesoepimerais -

As asas sZo alongadas e, no sex0 masculine, sao ligeiramente mais estreitas do que no feminino (fig. 20). Observa-se a presenca da alula e da esquama, tambem chamada esquamula. Esta tiltima possui franja de cerdas, cujo numero e disposicao tern sido usados corn0 caracter taxonomico. A terminologia usada para as veias e celulas (fig. 24) pode ser a de Comstock-Needham mas, OS culicidologistas geralmente preferem us&-la somente para designar algumas nervuras, coma a costa e sub-

136

ENTOMOLOGIA

MeDICA

costa. As demais s%o conhecidas pelo nome de veias Zongifudinais, numeradas 1. ti 6.3. Quanto Bs transversais, tambern podem receber names particulares. Assim sendo, a correspondencia dos dois sistemas, 6 a seguinte:
Comstock-Needham
VEIAS LONGITUDINAIS : Costa ..... .... ...... .... ...... ............

Nomenclatura

corrente

Subcosta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R,, corn OS ramos R, e R,: . . ..... .. .. I?, e R, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M, corn OS ramos $I, e h1, . . . . . . . . . . . L Cu, corn OS ramos Cu, e Cu, . . . . , . . . . . . 1A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VEIAS TRANSVERSAIS:

Costa Subcosta l.* Longitudinal 2. Longitudinal, bifurcada 3. Logitudinal 4.* Longitudinal, bifurcada 5.* Longitudinal, bifurcada 6.* Longitudinal

................... Umeral, h . . . . . . Sectorial, s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R&dio-mediana, r-m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Media-cubital, nz-cu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Transversal Transversal Transversal Transversal

Umeral supranumerhria mitdia ou anterior basal ou posterior

/I

h C

SC m-w
I

r-m

Fig. 24 Asa de Culicideo. 1 a 6 veias longitudinais 1.~ a 6.a; al alula mostrando a franja de cerdas, ampliada; C costa; ca 2.a cp 2.8 celula posterior celula submarginal ou celula furcada anterior; ou celula furcada posterior; h veia transversal umeral; m-cu veia transversal media-cubital, basal ou posterior; p peciolos; r-m veia transversal rkdio-mediana, media ou anterior; s veia transversal sectoesquama ou esquamula rial ou supranumerkria; SC -- subcosta; sq mostrando a franja de cerdas ampliada.

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

137

Quanto A nomenclatura das celulas alares, ela segue a que ji descrevemos em capitulo anterior. Para fins diagnosticos, as mais usadas SZO as limitadas pelos ramos da bifurcacao da 2.3 e 4.~& veias l longitudinais. Sao, portanto, a 2. ceula submarginal e a 2. c&la posterior, mais conhecidas pelos nomes de ceulas furcadas, anteriol l Dh-se o nome de peciolo aos trechos das veias longie posterior. tudinais 2.3 e 4.3 que, desde o ponto de uniao corn as transversais supranumeraria e radio-mediana, precedem imediatamente as celulas supra citadas. A relacao entre OS comprimentos destas ultimas e o dos respectivos peciolos, tern alguma utilidade taxonomica. Tanto nas margens alares, coma ao longo do percurso das veias, implantam-se escamas cujo tamanho, forma, coloracZo e dispos@o, tern importancia diagnostica. Em anofelinos, principalmente do subgenero Nyssorhynchus, tais caracteres tern grande aplicacao na identificacao das vk-ias especies. Assim sendo, a referida disposicao das escamas, ao longo das veias alares, pode resultar na formacao de Areas claras e escuras bem definidas para cada especie. As principais manchas, para nso dizer as unicas usadas, sao as que se situam sobre a costa. Elas recebem denominac6es e designa@es especiais que porem, nao sao uniformemente utilizadas pelos varies autores. No quadro abaixo, apresentamos a relacao de tal nomenclatura, citando na primeira coluna as designa@es mais em uso, seguidas das adoptadas por Russell, Rozeboom e Stone (1943) e de outras denomina@es conhecidas. A disposi@io dessas mkulas podera ser apreciada no exemplo fornecido pela figura 25.

Ph

Bd

Md

Pad Ad A

As manchas Asa de Anofelino (subg@nero Nyssorhynchus). Fig. 25 alares estao corn a nomenclatura constante do texto. As designac6es Bd, Md, As, Pad, Ad e A correspondem Bs adotadas por Russell, Rozeboom e Stone (1943).

138
NOMENCLATURA

ENTOMOLOGIA

MI~DICA

DAS

AREAS DE

CLARAS

ESCURAS

DA

ASA

ANOFELINOS

M6culn B, Ph B, B, M, 1. basal Preumeral 2. basal 3. basal 4. area Clara

Nomenclatura de Russell, Rozeboom c Stone (1943) H, H, H, 1. umeral

Outros

C6r Clara escura Clara Clara clara escura Clara escura Clara

2. umeral 3. umeral

Mancha escura preumeral interna Area Clara preumeral Area Clara umeral Area Clara presectorial Mancha escura presectorial -

M, Sectorial

Bd - Mancha escura basal S Sectorial Md cura Mancha mediana es-

M:, 6.8 area Clara (geralmente ausente)

SC Subcostal

Ap -

Apical

Area Clara settorial acesdria SC Subcostal Pad Mancha escura preapical Pa Preapical Ad - Mancha escura apical A Apical
As -

Clara Clara escura Clara escura escura

Deve-se ter sempre presente que as diversas maculas podem variar de aspect0 ou mesmo faltar, em maior ou menor ntimero. Nos trabalhos correntes de identificacao de anofelinos, tern uso mais freqiiente a determina@es do tamanho relativo das B, e Ph, alem da SC, coma se podera ver no capitulo referente a &sses mosquitos em especial. As pernas (fig. 26) possuem todos OS componentes essenciais desses apendices que ja foram passados em revista, por ocasi3o do estudo da morfologia geral. S50 eles, a coxa, 0 trocanter, 0 femur, a tibia e OS cinco articulos tarsais, dando-se o nome de joelho A articulacao tibio-femural. A coxa e o trocanter sao curtos, ao passo que as demais pecas, via de regra, sao alongadas e em forma de bastonetes. No que concerne aos segmentos tarsais, ocorrem variacbes ligadas a sexualidade (fig. 26-B, C). Nos machos, o quint0 articulo tarsal anterior

FAMfLIA

CULICZDAE

MORFOLOGIA

139

apresenta-se concave na margem inferior, onde sao encontrados cerdas, espinhos e dentes basais de desenvolvimento variavel. Ainda nesse sexo, corn excecao dos anofelinos, o mesmo aspect0 e observado no quint0 articulo tarsal media. Nos demais cases, tal segment0 e cm-to e portador de urn par de garras que podem ou 1150set dotadas de urn ou dois dentes. As variacdes de tais tr aspectos 60 usadas corn finalidade taxonomica. Alem das garras, podem tambem existir empodio e pulvilos desenvolvidos ou Go. As pernas sao cobertas de escamas cuja tonalidade ou coloracao, Clara ou escura, tern grande aplicacao diagnostica. Nesse sentido podemos citar, por exemplo, OS tarsos posteriores de certos Anofelinos.

Jcx l

Fig. 26 - Perna de Culicideo. A - Aspect0 geral. B Quint0 segment0 tarsal. C Quint0 segment0 tarsal anterior de macho pulvilo; fe de Culex. cx coxa; e femur; g - garra; jo - joelho; ta tarso, corn OS segmentos numerados de 1 a 5; ti tibia: tr trocanter. OS articulos tarsais do primeiro ao quinto, estao numerados corn 0s algarismos 1 a 5.

ABDOMEN - Esta terceira parte do corpo dos culicideos e formada por dez segmentos. IZles sao essencialmente constituidos pelo tergito dorsal e o esternito ventral. Unindo essas duas partes esclerotinizadas, encontra-se lateralmente a pleura, membranosa e flexivel e que, devido a esse fato, e chamada membrana pleural. OS varies an&s ~$0 conectados entre si, gracas a outras tantas membranas, tambern flexiveis, denominadas membranas infersegmentais. Nos culicideos superiores, OS tergitos sao recobertos por escamas. Naqueles mais primitivos, tais escleritos se apresentam nus e, nos

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ENTOMOLOGIA

MRDICA

anofelinos, o primeiro se encontra sernpre desprovido de tais anexos cuticulares. Em alguns grupos destes mosquitos, as escamas formam aglomerados nos angulos posteriores dos tergitos, dando lugar ao que se conhece pelo nome de tufos de escamas pdstero-Zaterais. A presenca destas formacoes, em ntimero maior ou menor de tergitos, tern aplicacao sistematica. Quanto aos esternitos, podem tambem apresentar escamas. Em alguns cases, este tiltimo caracter e de importancia diagnostica, coma em anofelinos, por exemplo. OS ultimos segmentos, isto 6, o nono e o decimo, alojam-se, em maior ou menor extensao, dentro do oitavo e OS respectivos tergitos e esternitos sofrem modifica@es, dai resultando as estruturas genitais externas. Estas, em seu conjunto, recebem o nome generic0 de genitalia ou terminalia. Dessa maneira, o exame superficial desses animais revela apenas a presen$a de oito segmentos abdominais evidentes.

81

Fig. 27 Extremidade distal do abd6men de femea de Culicideo. a orificio anal; at atrio ou orificio gen ltal; ce cercas; ep escleritos periatriais; .pg placa postgenital; sp espermatecas; St, 9t, 10t oitavo, nono e decimo tergitos; 8s e 9s oitavo e non0 esternitos.

Nas fcmeas (fig. 27)) o orificio genital ou atrio abre-se entre o oitavo e non0 esternitos. &tes fornecem alguns elementos denominados escleritos periatriais que, coma o nome esta dizendo, se disp6em ao redor do citado orificio, a maneira de moldura de sustenta~$0. 0 esternito e tergito do ditcimo segmento, principalmente o ultimo, costumam se apresentar atrofiados nos culicideos. Anexos a $les encontra-se, ventralmente, a placa postgenital, que faz parte do decimo esternito. Enquanto que, dorsalmente, observa-se urn par de apendices protuberantes, ligados ao decimo tergito, e que sao as cercas. Estas tiltimas rodeiam o orificio anal e, geralmente, sao pequenas, embora em alguns cases, coma em Aedes, por exemplo, possam se apresentar desenvolvidas.

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CULICIDAE

MORFOLOGIA

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Quanto ao sexo masculine, o nono e decimo aneis abdominais formam o que se conhece coma genitalia masculina ou hipopigeo masculine ou, simplesmente, hipopigeo. Ela se apresenta constituida por estruturas bastante complexas, e OS caracteres morfologicos dai decorrentes sao de grande importancia na classificacao. Em vista disso, torna-se necessario que abordemos kte assunto corn maiores detalhes.

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7s

8t

ae

Diagrama representativo de torte longitudinal dos Fig. 28 tiltimos segmentos abdominais masculines de Culicideo (baseado canal alimentar; an gnus; b em Edwards, 1920). a basistilo; bs placa basal; c claspete; d dististilo; dobra interbasal; e ducto ejaculador; g garra do db lobo basal; m mesosoma; dististilo; la lobo apical; lb p par%mero; 7t a 10t 7.9 a 1O.Q tergitos; 7s a 10s 7.9 a 10.Q esternitos. As Areas esclerotinizadas est5.o indicadas pela maior espessura do trace.

GENITALIA MASCULINA (fig. 29) Inicialmente, deve-se levar em consideracao que, durante as primeiras horas que se seguem a emergencia do adulto, tanto o hipopigeo coma o oitavo segment0 sofrem rotacao de 180 graus ao redor do eixo axial do abdomen e subseqtientemente,se fixam nessa posicao. Assim sendo, em tais segmentos, OS esternitos assumem posicao dorsal e OS tergitos, ventral. Mas, a despeito dessa mudanca, OS varies escleritos continuam a serem designados corn as mesmas denomina@es anteriores ao mencionado deslocamento. 0 diagrama representado na figura 28 da id&a dessa situacao e auxiliara a compreensao do que se descrevera a seguir. 0 oitavo segmento, como ja se viu, nao participa da genitalia propriamente dita. 0 seu aspect0 morfologico tern importancia restrita na diagnose. Em certos cases, lanca-se mao da sua forma e das cerdas e projec6es ou lobos que podem ocorrer na margem do tergito.

142

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

No nono segmento, distingue-se o tergito ventral e o esternito dorsal. 0 primeiro caracteriza-se por apresentar uma chanfradura ou depress50 mediana que separa dois lobos bem evidentes. i%tes, denominados Hobos do nono tergito, possuem ornamentacao de cerdas e espinhos, cujo aspect0 e variacao tern grande importancia taxonomica.

Genitalia masculina de Culicideo (Aedes). Fig. 29 b basistilo; bs - placa basal; c claspete; d dististilo; db dobra interbasal; g garra do sitistilo; la lobo apical; lb lobo basal; lnt lobo do nono tergito; m mesosoma; p par&meros; 9t non0 tergito; 10s dPcimo esternito.

Anexo ao nono esternito, encontra-se o aparelho preensil, bem evidente, corn aspect0 geral de torquez, e que recebe o nome de forEla 6 formada por apendices articulados yuilha ou forceps genital. compostos de dois segmentos. Urn e basal e denominado basistilo

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MORFOLOGIA

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ou, coma tambkn 6 conhecido, basinzero, coxito e pega lateral. 0 outro 6 distal e articulado corn o precedente, sendo designado pelos nomes de dististilo, distimero, estilo, clasper, harpago, harper, apindice apical e pinga. I3ste articulo, geralmente, apresenta na sua extremidade uma formacZio denominagZo garra, espinho subapical ou espinho terminal, que representa a modificaq5o de urn primitivo segundo segmento do dististilo. 0 basistilo pode apresentar eleva@es ou lobes. Dktes distingue-se, via de regra, dois, um chamado 1060 apical e outro, 1060 basal, que geralmente se apresentam ornamentados corn cerdas de aspect0 variado. As implantadas no tiltimo, s50 tambern conhecidas pelo nome de espinhos parabasais. As cerdas inseridas em outras regi6es podem apresentar aspectos peculiares que Go utilizados em sistemstica. IZ 0 case, por exemplo, daquela que nos anofelinos recebe o nome particular de espinho inferno. Na por@o basal interna do basistilo, chamada dobra interbasaf, nota-se a presen$a de processes conhecidos pelo nome geral de claspetes ou pincetas. Deve-se ter presente que a esta tiltima forma@o, alguns autores d5o OS names de harper e harpago, dai resultando certa confuG corn o dististilo. A morfologia do claspete 6 muito variada. Em alguns culicineos, ele se apresenta como estrutura grandemente complexa. Nos anofelinos, em geral, mostra-se dividido em dois lobos, dorsal e ventral, cujos aspectos teni sido usados na diagnose. No ponto de uniZo do nono e dtkimo esternitos, surge a por@o terminal externa e esclerotinizada do tubo genital. A esta parte di-se o nome de mesosorna, e tamb&n OS de aedeagus ou edeago, faldsoma e pgnis. Tal estrutura conecta-se basalmente, corn urn par de processes pstes, por outro lado, articulam-se corn as denominados parameros. chamadas placas hasais que, por sua vez, entram em rela@o corn o basistilo e 0 d&imo esternito. Tais processes ou apodemas funcionam coma alavancas na execu@o dos movimentos da c6pula. Nos anofelinos ocorre a fuszo dos parameros e placas basais, dai resultando pequeno apodema que se conecta corn a base do mesosoma. kte, nesses animais, 6 delgado, curve na por@o distal, em cujo ipice, freqiientemente, se observa a presenca de foliolos bem evidentes. Por outro lado, nos demais culicideos, o edeago pode se apresentar com as mais variadas formas e ornamentado corn prolongamentos dando, em tais cases, urtl aspecto bastante complexo ao conjunto. Devemos ressaltar que as tiltimas denomina@es citadas acima, s&o objet0 de certa controversia. Para Marshall (1938), o nome edeago deslgna o conjunto constituido pelo mesosoma, parameros e placas basais. Por outro lado, Crampton ( 1942) considera incorreto o uso da denomina~50 paramero, reservando-a para indicar o conjunto formado pelo basistilo e dististilo. Seja coma far, neste manual, adotaremos as

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ENTOMOLOGIA

M&DICA

denominac6es corn o significado que acima descrevemos, em vista de ser o mais usado no trabalho corrente dos culicidoiogistas. Elas estao representadas no exemplo constante da figura 30.

C
Fig. 30 Detalhes da genitalia masculina de Culicideo. A aspect0 lateral do mesosoma e lobe anal. B aspecto ventral do mesmo conjunto. C nono tergito. mesosoma; p parslnt lobe do nono tergito; m mero; 10s dkimo esternito.

anal ou proctiger.

0 decimo segment0 tambem it conhecido pelos nomes de 1060 Nele abre-se o anus e, em anofelinos, e suficientemente transparente para permitir, corn facilidade, o exame do mesosoma que lhe esta posteriormente situado. Em outros culicideos, o esternito dkte segment0 ou seja, o decimo esternito, apresenta-se bifurcado e, em parte, esclerotinizado, as vezes dotado de t8da sorte de expansoes e formacdes anexas, freqiientemente de aspect0 muito complexo. Tais estruturas tern sua aplicacao na sistematica, enquanto c que, por sua vez, o de imo tergito permanece membranoso e transparente e, por isso mesmo, pouco visivel nas montagens comuns da tecnica taxonomica.
LARVA 0 aspect0 das larvas (fig. 3 1) it alongado e vermiforme. 0 corpo divide-se tambem em cabeca, torax e abdomen. As duas primeiras partes tern aspect0 globoso, enquanto que a tiltima it alongada e constituida de nove segmentos.

eo

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Fig. T nal. e -

31 Morfologia geral Torax. A Abdomen. LA - Lobo anal. NS espiraculo; ed escova placa tergal anterior;

da larva de Culicideo. CL Culicideo em geral. I-VII Primeiro a setimo segmentos abdominais. Orgao de Nuttall e Shipley. a - antena; b - branq dorsal do lobo anal; eo escovas orais; ev - escov ptc placa tergal acessorias; ptp placa tergal

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ENTOMOLOGIA

MRDICA

0 sisterna respiratorio pertence ao tipo hemipn&rstico metapnkstico. Isto significa que somente se observa a presenca de urn par de espiraculos localizados no oitavo segment0 abdominal. Aqui vem se abrir OS dois troncos traqueais longitudinais que percorrem o t&-ax e o abdomen. Nos anofelinos, OS espiraculos estao situados na superficie dorsal do referido anel. Nos demais culicideos, nessa mesma localizacao, nota-se a presenca de urn orgao tubular em cuja extremidade distal se abrem OS mencionados orificios. A tal formacao da-se o nome de sifa ou tuba respiratdrio. o Essa diferenca morfologica condiciona tambem diferentes atitudes no meio aquatico. Corn efeito, compreende-se que, para respirar, OS espiraculos larvais tenham que atingir a superficie liquida. Para isso, as larvas de anofelinos, que nao possuem sifao, devem obrigatoriamente colocar-se horizontalmente em relacao a superficie. OS outros mosquitos, dispondo daquele or-g50 respiratorio, somente necessitam par na superficie a extremidade do tubo e, por conseguinte, o restante do corpo permanece mergulhado no meio liquido. Estas duas atitudes, bem distintas, permitem reconhecer corn facilidade a presenca de Anophelini em um criadouro de culicideos, constituindo, portanto, criteria valioso adoptado nas investiga@es de campo. Anexos aos espiraculos, existem valvulas e glandulas secretoras de substancias oleosas. Tanto o mecanismo funcional das primeiras como a secrecao das segundas destinam-se a evitar a introducao de liquid0 no sistema traqueal. Quando na superficie, as valvulas se abrem permitindo a entrada do ar e tambem contribuindo na sustenta$50 do peso corporal, b Dragas ao aproveitamento da ten&o superficial. A superficie do corpo larval apresenta-se ornamentada por numerosas e variadas cerdas, isoladas ou em grupos, e dispostas sirnittricamente. 0 estudo do aspect0 e distribuicao desses anexos cuticulares, ou seja, a quetotaxia, reveste-se de importancia taxonomica. Grande parte da diagnose baseia-se na observacao de tais estruturas. Em vista disso, julgamos interessante mencionar OS principais tipos de setas que podern ser encontrados nas diferentes partes da larva (fig. 32). Inicialmente, podemos observar cerdas simples e ramificadas. Neste ultimo case, existindo dois ramos, recebe o nome de bifida se dividida na ou prbximo a base de implanta@o, e bifurcada quando a divisao ocorre a certa distancia d&se ponto. Freqtientemente porem, nao se utiliza a distincao entre &ses dois tipos. Havendo maior nitmero de ramos, aplica-se o nome generico de trrfo ou cerda em Na maioria destas, OS ramos se dispGem num so plano, a mafufo. neira das hastes de urn leque. Mas, em alguns cases, eles podem se colocar formando urn cone, coma se fossem as varetas de um guarda-

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MORFOLOGIA

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Tipos de cerdas que se observam Fig. 32 em formas jmaturas de Culicideos. a simples; b bifida: c bifurcada; d, e cerdas em tufos; f, g, h penadas; i -- penada assimetrica; j tufo dendritico; k palmada; k,, kz tipos de expansdes foli&ceas das cerdas palmadas; 1 escama do pente do oitavo m dente ou espinho do pecten do sif&o respiratbrio. segment0 larval;

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ENTOMOLOGIA

M&DICA

chuva parcialmente aberto. I? o que se observa nos tufos do sifao respirator-i0 de certos Aedes, por exemplo. Nas setas ramificadas pode ainda acontecer que OS ramos se subdividem repetidas vezes, resultando dai o que se chama cerda ou tufo dendritico ou arbrrstiforme.

Tanto as setas simples, coma as em tufo, podem ser lisas ou apresentar prolongamentos curtos ou compridos, simetricos ou assimetricos, e assim teremos as cerdas penadas e as em formas varias coma de folhas de palmeiras, de es&as, de espanador, etc. Existem ainda as cerdas de aspect0 peculiar, algumas de grande inter&se taxon8mico. I? o case dos tufos ou cerdas palmadas OLI flatuadoras do abdomen das larvas de anofelinos. Sao tufos dotados de haste curta e certo ntimero de ramos foliaceos cuja forma varia corn OS generos e especies. Assim, podem apresentar extremidade distal truncada, aguda ou filiforme; podem ser lisas ou dotadas de incis6es sub-apicais. Devem ser mencionadas ainda as setas denteadas que, coma o nome diz, mostram certas dentic6es na extremidade. Outras ha que se modificam profundamente, tornam-se curtas, lisas ou serrilhadas e dispondo-se em fileiras, assumem o aspect0 de espinhos ou dentes. Tais sao as conhecidas coma escarnas do pente (comb dos autores de lingua inglesa) do oitavo segment0 abdominal. Ao lado dessas, tambem podem ser observadas outras no sifao, em forma de espinhos e que, no conjunto, formam o chamado pecten ou pente d&se brgao respiratorio. Alem das cerdas, a superficie larval pode apresentar outras formac6es como nodules e espinhos. Elas serao referidas nas linhas seguintes, ao tratarmos das varias partes do corpo em particular. Nos estudos de quetotaxia larvaria, o que realmente importa vem a ser a posicao relativa das setas e nao a absoluta, pois a maioria delas tende a conservar certas rela@es entre si. Kste fato deve estar sempre presente, quando da observacao de certos deslocamentos das implanta@es que ocorrem por ocasiao do crescimento. Em tais cases, a orientacao sera fornecida pela posicao relativa das outras cerdas. 0 sistema g-era1de nomenclatura da quetotaxia das formas irnaturas de culicideos 6 o mesmo originalmente descrito por Martini (1923), que designa as cerdas por meio de numera@o sucessiva. Gses numeros tern seu inicio na linha media dorsal e terminam na ventral. No case de haver mais de uma fileira de setas, a numeracao continua em sentido antero-posterior. Algumas cerdas levam o algarismo 0. Isso nem sempre significa que devem preceder as de numero 1, pois as vezes, s50 elementos que r-Go tinham sido inicialmente levados em considera@o.

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Quando a cerda se torna mliltipla ou quando urn grupo de setas recebe urn so numero, OS varies elementos s20 indicados pelo mesmo algarismo subdividido pelas letras do alfabeto, por exemplo, la, 1b, lc, etc.. Na lista abaixo, apresentamos a nomenclatura e numeracao da quetotaxia larval de culicideos. Em primeiro lugar colocamos a denominacao mais usada e, em seguida a mesma, OS varies sinanimos que sao adoptados pelos diversos autores. Nessa elaboracao, seguimos OS conceitos, ligeiramente modificados, de Marshall (1938) e Belkin (1950). Ela esta representada nas figuras 33, 34, 36, 37, 38 e 39. QUETOTAXIA
CABECA Ntintero
1

LARVAL

DE

CULICIDEO

(figs. 33 e 34) Nome

Preclipeal interna. Preclipeal externa. Clipeal interna. Clipeal externa. Postclipeal.

Clipeal, espinho do labro. Externa do labro.

la

a 0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Clipeal anterior interna. Clipeal anterior externa.

Clipeal posterior, preantenal, cerda d.

Frontal interna. Postantenal interna, cerda superior da cabeca, cerda C. Frontal media. cerda B. Frontal externa. Occipital interna. Occipital externa. Terminal Antenal. Basal. Subantenal. Postmandibular. Orbital, dorsal do olho. Ventral do olho. Sub-basal. Supraorbital. Infraorbital. Palpal. Maxilar Maxilar. Submental. basal. Postmaxilar. Postantenal media, cerda inferior da cabeca, Postantenal externa, preantenal, cerda A. Sutural, vertical, cerda e. Transsutural, cerda f.

da antena.

150

ENTOMOLOGIA

M&DICA

mt

Fig. 34 -- CBpsuta c~ftilica de larva de Anofelino. D -- Face dorsal. V --- Fast ventra clipeo; dm tlentts mandibulares; es _--_ escova; fc frontoclipeo; fo -- foramen occ preclipeo; pc -- plaru mt mento; ms maxila; o olhos; pa -- palate: pc premento; sd - sabre dorsal; se - sutura epicranial; st submento; maxilar; pt correspondentes 5s cerdas, de acBrdo co pelos ntimeros quetotaxia est& representada

152

ENTOMOLOGIA TriPAX (fig. 36)

MtiDICA

PROT~RAX
Nrimero 0

Nome Acessoria dorsal. Protoracicas submedianas, respectivamente, interna, media e externa. Cerdas internas do protorax, grupo toracico anterior submediano, shoulder hairs dos autores de lingua inglesa. Dorso-laterais. Dorsais. Ventrolateral. Dorsolateral. Pleurais. Ventral sumediana. Ventral mediana. Subcervical. Ventrolateral.

1,2

e 3

4, 5, 6 e 7 8 9, 10, 11 e 12 13 14

1 a7 8 9 a 12 13 14

Dorso-laterais. Ventrolateral. Pleurais.

Dorsais. Dorsolateral.

Ventral submediana. Ventral mediana. Lateral. Ventrolateral. METAT~RAX

la4 5 a 7 8 9 a 12 13

Dorso-laterais. Dorsais. A n.v 1, em anofelinos, e tambem denominada cerda palmada do metatorax. Laterais. Dorsais. Ventrolateral. Dorsolateral. Pleurais. Ventral submediana. Ventral mediana. ABDOMEN SEGMENTOS I A VI1 (fig. 37)

la5

Acessoria dorsal. Pequena dorsal. Dorsais. Dorso-laterais em anofelinos, a n.9 1 e conhecida coma cerda palmada do abdo^men,e a n.v 2, coma cerda antepalmada. Lateral superior. Lateral inferior. Grande lateral, em anofelinos.

7 8
9

10 a 13

Dorso-lateral anterior. Em anofelinos, tambem conhecida coma estigmhtica. Ventrolateral posterior. Ventrais. Ventro-laterais, a n.Q 13 tambem denominada ventral submediana.

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CULICIDAE

MORFOLOGIA

153

154

ENTOMOLOGIA

MEDICA

D
SEGMENTO VIII Nrimero 0

V
(figs. 38 e 39)
Nome

Fig. 37 Quetotaxia de segment0 abdominal larvario de Culicideo. C Culicideo D Face dorsal. V em geral. A Anofelino. Face ventral. pa placa pp placa tergal posterior. As cerdas est3.o numeradas de tergal anterior; ac6rdo corn o texto.

1
2

Acess6ria dorsal. Primeira dos cinco.

Cerda

a,

A.

3 4 5 14

Segunda dos cinco. Lateral, cerda p. Terceira dos cinco. Ventrolateral posterior, cerda 7, B. Quarta dos cinco. Cerda 6. Quinta dos cinco. Cerda 8, C. Ventral intersegmental.
SEGMENT@ ou LOBO ANAL (figs.

38 e 39)

1 2 3 4

Lateral. Lateral da sela, cerda da placa dorsal do lobe anal, cerda da sela. lnterna ou dorsal da escova. Caudal submediana interna. Externa ou ventral da escova dorsal. Caudal submediana externa. Escova ventral (em conjunto, 4a, 4b, 4c, etc.). Caudais subventrais.

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CULICIDAE

MORFOLOGIA

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podem variar consideravelmente. Outro grupo de grande inter&se nesses animais, vem a ser o das pleurais, tanto pro como meso e meta0 aspect0 e desenvolvimento dessas toracicas, visiveis na face ventral. Ainda setas longas t@m grande utilidade na diferenciacao especifica. neste grupo de mosquitos, na regiao dorsal posterior, a cerda palmada do metatorax e homologa as palmadas do abdomen e tambem pode se apresentar corn &se mesmo aspecto. 0 metatorax nao possui a seta correspondente ao n. 14. Em alguns grupos, como no genera Culex, revestem-se de importancia sistematica as cerdas protoracicas 1 a 8. A observacao destas, ou simplesmente das submedianas, no sentido de verificar se simples ou mtiltiplas, fornece a chamada fdrmula das cerdas protorkicas. Esta consiste em representar por meio de algarismos dispostos successivamente, o numero de ramos de cada uma daquelas cerdas. Assim, por exemplo, a expressao 1 . I .4-2-l . I .3-2, significa o seguinte: cerda 1 cerda 2 cerda 3 _ cerda 4 simples simples quatro ramos dois ramos cerda 5 cerda 6 cerda 7 cerda 8 simples simples tr?s ramos dois ramos vao agrupados

Note-se que OS algarismos da rnencionada f6rmula de a&r-do corn o agrupamento analogo das setas.

I? alongado e nitidaABDOMEN (figs. 31, 37, 38 e 39) mente dividido em nove segmentos, mais ou menos cilindricos, o tiltimo dos quais e comumente conhecido coma segment0 ou lobo anal. Segundo alguns autores, o nono anel encontra-se reduzido a area situada ao redor e atras dos espiraculos, enquanto que o decimo Para evitar confusdes, n6s nos referirernos apeforma 0 lob0 anal. nas aos segmentos oitavo e anal, e denominaremos de lobo espiracular i regiao que rodeia &se orgao respiratorio. Em anofelinos, OS anitis abdominais apresentam, na face dorsal, o que se conhece pelo nome de placas tergais e cerdas ou tufos palmados. As primeiras Go pares de areas quitinosas e pigmentadas que podem se fundir, constituindo assim placas impares e medianas. Reconhece-se as anterior-es, grandes e situadas na base do anel; as posteriores, pequenas e localizadas no centro, e as acessdrias, tamhem pequenas e dispostas atras das ultimas. Quanto as cerdas palmadas, sao tambem conhecidas pelo nome de cerdas flutuadoras e ocorrem na superficie dorsal dos an&s, corn excecao do oitavo e nono. Como ja tivemos ocasiao de mencionar, o aspect0 e desenvolvimento destas setas tern importancia sistematica.

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ENTOMOLOGIA

MEDICA

A quetotaxia dos aneis abdominais e mais ou menos uniforme, do I ao VII. Para maior comodidade na descricao, escolhe-se geralmente o II, que esta representado na figura 37. &se anel, de a&do corn Belkin ( 1950), apresenta notavel constancia na situacao das cerdas, o que permite deducbes sGbre a homologia nas varias especies. Ja vimos que o oitavo SEGMENT0 VIII (figs. 38 e 39) segment0 abdominal fornece o caracter mais evidente para a diferenciacao dos anofelinos dos demais culicideos, isso devido a presenqa do sifao respiratorio nestes e a auscncia do mesmo naqueles. OS dois orificios espiraculares sao circundados pelas vcilvulas periespiraculares, basicamente em numero de cinco ou seja, uma midio/dorsal, duas Cada uma dessas valvulas e constiiafero/dorsais e duas ventrais. tuida por urn par de abas triangulares, sendo que nos anofelinos, as das ventrais acham-se fundidas na linha media. Assim sendo, nestes mosquitos, costuma-se denominar aba ou placa anterior ou em leque A media-dorsal; papilas ou processes laferais As latero-dorsais e aba ou placa mediana As ventrais. Ao conjunto onde se abrem OS espiraculos, como vimos, da-se o nome de 2060 espiracular. Quando tais valvulas se abrem, sofrem a acao da tensao superficial da agua e assim suportam o p&o do corpo. Quando se fecham, diminuem essa acao e d&se modo, permitem a larva mergulhar no meio liquido. Nos anofelinos, como vimos, ha outras estruturas que tambem contribuem para essa flutuacao, coma seja, OS tufos palmados, OS orgaos de Nuttal e Shipley e as cerdas foliaceas dos palpos maxilares. 0 sifao respiratorio possui, em situa@o ventrolateral, uma fileira de espinhos denominada pecten ou pente sifonal, e urn ou mais tufos de cerdas que recebe o nome de tufo do sif6o ou sifonal. 0 primeiro e formado por elementos bem esclerotinizados e corn denticulos, cujo numero, forma e tamanho tern utilidade em taxonomia. Em anofelinos, onde nao se observa o sifao, o citado pecten apresenta-se coma esclerito triangular quitinizado e dotado de uma serie de dentes desenvolvidos, conectando-se corn o do lado oposto por meio de estreita faixa esclerotinizada. 0 tufo sifonal reveste-se tambem de importancia em sistematica, no sentido de ser tinico ou mtiltiplo e do aspecto geral de suas cerdas. Denomina-se indice sifonal, a relacao entre o comprimento e a largura basal d&se orgao e, em certos grupos, tern aplicacao taxonemica. Ainda neste anel observa-se, de cada lado, urn conjunto de escamas que formam o pecten ou pente do oitavo segmento. I3 a formacao denominada comb pelos autores de lingua inglesa. Cada uma de tais escamas possui a porcao posterior franjada, e o ntimero dcsses elementos aumenta progressivamente corn o suceder das fases larvais. Em anofelinos, tal forma@0 somente se observa nos primeiros estadios, coma pequeno conjunto de escamas digitiformes.

FAMiLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

163

Em cada lado do oitavo segmento, nota-se a presenca de uma serie de cinco cerdas, denominadas pentad hairs pelos autores de lingua inglesa. Tal express20 nao tern traducao satisfatoria, e portanto podemos adoptar para substitui-la, a designacao de gruyo dos cinco. Em muitos trabalhos, tais cerdas s%o designadas pelas primeiras letras do alfabeto grego ou sejam, (Y, /?, y, 8, F. Corn0 se viu na lista apresentada atras, preferimos numera-las de ac6rdo com Belkin ( 1950). Na quetotaxia do oitavo segmento, as varias cerdas citadas podem ter utilidade para fins sistematicos. Para isso, as mais usadas tern sido as apicodorsais e OS tufos sifonais. SEGMENT0 ou LOB0 ANAL (figs. 38 e 39) - Tern forma geral cilindrica e esta disposto formando urn 2ngulo corn o resto do abd6men. Na extremidade distal, abre-se o orificio anal que se encontra rodeado por dois pares de ap&rdices digitiformes denominados brhnquias anais. As placas tergais sao evidentes e quitinizadas, sobressaindo a anterior que cobre grande parte da superficie dorsal do segment0 e que 6 conhecida pelo nome de sela ou placa anal. Tal placa aumenta o seu desenvolvimento corn o suceder dos estadios chegando, nos irltimos de certas especies, a circundar completamente 0 segmento. Nessa estrutura, a forma geral, a presenqa ou nao de espiculosidades e o aspect0 destas, tern aplicacao taxon6mica. No lobo anal distingue-se perfeitamente dois conjuntos formados por cerdas longas, denominados tufos ou escovas, a dorsal e a ventral. A observacao do tipo e desenvolvimento dessas setas fornece algum element0 de inter&se em sistematica, principalmente no que concerne ao tufo dorsal, onde se pode distinguir dois grupos, a saber: o inferno A composicao d&tes costuma ser ou dorsal, e o externo ou ventral. representada entre parentesis nas descric6es larvais. Assim, por exemf-110,a express20 tufo ou escova dorsal (1 + 4) significa que o grupo interno e formado por uma so cerda, ao passo que o externo possui quatro. Ao lado de tais elementos, tambem se usa, para fins taxo&micos, o aspect0 da cerda lateral da sela ou simplesmente lateral.
PUPA &te e o estadio que sucede ao illtimo larval. e representado por um organism0 muito move1 e corn a forma geral de virgula, na qua1 se distingue duas partes essenciais, o cefalofdrax e o A primeira tern aspect0 globoso e nela se fixa abd6men (fig. 40). a segunda, a maneira de cauda. Esta itltima, gracas aos movimentos rapidos de que e capaz, possibilita a locomocao veloz no meio liquido. Alguns autores costumam reunir sob a denominacao de cefa-

164

ENTOMOLOGIA

M&DICA

lotorax, a cabeca, o pro e o mesotorax, enquanto que o metatorax, reduzido quase que somente a uma placa dorsal, it conhecido simplesmente corn0 metanoto. Isso torna-se evidente quando, por ocasiao das disseccoes, pode-se verificar que essa porcao toracica se separa do cefalotorax, permanecendo unida ao abdomen. A pupa comporta-se coma verdadeiro estojo, hermeticamente fechado, dentro do qua1 se processam as transformacdes profundas que levam a formacao do adulto. Assim sendo, nao se alimenta e as trocas gasosas resultantes da respiracao se realizam atraves as aberturas de urn par de 6rgSos alongados e afunilados que Go conhecidos pelo nome de trompas respiratdrias. Elas situam-se na regiao dorsal do cefalothrax e, interiormente, prolongam-se ate atingir OS espiraculos toracicos anteriores. Tais aberturas poem-se em contato corn a superficie liquida e, d&se modo, constituem as unicas vias de comunicacao que levam ao interior do estojo pupal. De maneira geral, em anofelinos, as trompas Go mais dilatadas na porcao distal, do que nos demais culicideos. 0 orificio de abertura desses orgaos e dotado de grande numero de pequenos pelos, cuja funcao parece ser a de impedir a entrada de agua no sistema respiratorio. Na extremidade distal do abdomen, observa-se a presenca de urn s Tais espar de expansoes denominadas pa ou paletas natatdrias. truturas tern cont6rno oval e guiam a pupa nos seus varies movimentos. Cada uma delas possui espessamento longitudinal que, a maneira de veia central, a bercorre desde a base ate a extremidade distal. A margem externa k finamente denteada, e o aspect0 e distribuicao desses dentes, em alguns cases, e de utilidade taxonomica. Costuma-se determinar, sob o nome de indice da paleta ou pti natatdria, a relacao entre o comprimento e a largura maximos d&se 6rgZo. A flutuacao se realiza gracas a reserva de ar situada num espaco entre as futuras asas e denominada vesicula ae ea. Ela permite r atingir a superficie e manter o corpo da pupa em posicao tal, que OS orificios das trompas entram facilmente em contato corn o ar. No cefalotorax pode-se observar perfeitamente, por transparkrcia, o 61ho do futuro adulto, acompanhado do pequeno olho pupal.

tc

ta

166

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

Verifica-se tambem a presenca de urn certo numero de bainhas que encerram OS varies apendices do futuro adulto, como sejam, as partes bucais, as antenas, as pernas e as asas. 0 abdomen e constituido, essencialmente, por oito segmentos evidentes, conectados entre si por meio de membrana flexivel. 0 segment0 IX e pequeno, ventralmente situado em relacao as pas e, gracas a fenda mediana, divide-se em dois lobos laterais. Na margem posterior do segment0 VIII, e medianamente situada, observa-se uma expansao denominada aba anal que, juntamente corn as pas, pertence a0 non0 anel. Finalmente, ainda nessa situacao e ventral as paletas e aba anal, encontra-se o que se conhece pelo nome de saco genital, que alguns autores consideram como o segment0 X. 0 primeiro anel abdominal nao apresenta esternito, enquanto que o tergito correspondente geralmente esta modificado e serve de insercao a uma cerda flutuadora, ramificada e bem desenvolvida. OS segmentos II a VIII, apresentam tergitos e esternitos quadrangulares sem pleuritos. A quetotaxia pupal fornece elementos para a sistematica e tem sido objet0 de estudo de varies autores (figs. 40 e 41). Contudo, o exame e interpretacao das varias setas e assuntos ainda longe de ser resolvido. Acontece freqtientemente que cerdas normais podem deixar de aparecer sem deixar traces, nem ao menos do ponto de implanta@o. E vice-versa, 6 comum a ocorrhcia de cerdas r-60 encontradas normalmente. Na pritica corrente, 6 fato comum a compara@o do comprimento de dedetrminada cerda corn o do respective segmento. Mais corret0 serh fazer tal compara@o corn 0 ter-gito ou 0 esternito, uma vez que estZo menos sujeitos 3s deforma$oes decorrentes das tkcnicas de montagem. A nomenclatura da quetotaxia pupal r-60 6 uniforme. Ela varia de ac8rdo corn OS diferentes autores, e muita discussSo ainda existe s8bre &se assunto. Alguns designam as cerdas por meio de letras, outros por meio de nhmeros e outros ainda, langam mZio dos dois tipos. Para maior facilidade, resolvemos ldoptar urn dhses sistemas que 6 misto e usado por Darsie (1951) e Lane (1953). No quadro abaixo, procuramos oferecer essa nomenclatura seguida da adoptada pelos outros autores, e a distribuiqso das cerdas poderh ser apreciada nas figuras 40 e 41.

Quetotaxia do abd6men pupal de Culicideo. D Fare Fig. 41 dorsal; V - Face ventral. I-VIII Segmentos abdominais; pn - paletas natathias. As cerdas est5.o designadas pelos ntimeros e letras constantes do texto (Segundo Darsie, 1951).

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

167

/T

I-VIII

168
CEFALOTORAX

ENTOMOLOGIA

MeDICA

(incluindo

METORAX)
Nome

(fig.

40)

Nlimero

5 6

8
9 10

11 11

Postocular superior Postocular media Postocular inferior Anterotoricica anterior inferior Anterotorkica anterior superior Anterotorkica posterior inferior Anterotohcica posterior superior Dorsal Supraalar Posterotorkica interna Posterotorkica media Posterotorkica externa

ABDOMEN

(fig. 41) Designacdes Knight e Macf ie (1920) Chamberlain (1948)

Darsie (1951) Segment0

Belkin (1952)

Nonze(s)

H K M S T U A

2 3 4 5 6 7 10 8 8

1 2 3 4 5 10 6 7 7

Apicolateral, Cauda1 lateral, fileira lateral.

Segmentos II - VIII Dorsal B C 2 3 dj 5 B C A B C C D 5 2 7 6 4 3 1 3 2 0 4 1 6 5 Sublateral. Submediana.

Dorsocentral anterior, dorsal anterior.

FAMfLIA Ventral A (VIII)


6 7 D

CULICIDAE

MORFOLOGIA

169

P (VIII) E D C

5 9 10

4 8

11
12

8
E (VI, VII)

B
-

9 Segment0 IX
V -

11 13

10 12 13 12 13

MPdiolateral. Phterolateral. Ventral externa. Ventral interna. Ventrocentral anterior, anterior ventral. Lateral do 1X tergito. Terminal, externa da paleta. Subterminal, interna da paleta, acess6ria da paleta.

1 1 2

Paleta
X P

8 7

Tern sido freqiientemente usado em sistematica, o exame de cerda A ou, coma querem varies autores, 7 ou 8 do abdomen. 0 seu aspect0 e desenvolvimento tern importancia principalmente em anofelinos. 0VO De maneira geral, OS ovos de culicideos sao de contorn0 oval ou eliptico alongado, e dotados de simetria bilateral. Excecao de certas especies de Psorophora e Mansonia, onde a simetria it radial (,fig. 42). Via de regra, o exocorio e transparente e o endocorio opaco. Em alguns cases, o aspect0 das peliculas que revestem o 8vo e mais complicado. Assim, Segundo as observacoes de Newkirk (1955), na face interna dos ovos de Anopheles punctipennis parece haver uma camada acessoria ou extracdrio, totalizando tres peliculas em contato corn a agua. Por outro lado, a casca do ova de Aedes triseriatus parece indivisivel, motivo pelo qua1 recebe daquele autor o nome de cdrio, simplesmente. 0 exocorio comumente apresenta nos ovos depostos isoladamente, finas saliencias, bosseladuras e esculturas, cujo aspect0 variando para OS diferentes generos e espeties, tern aplicacao em sistematica. 0 reticulado encerra facetas regulares ou irregulares, de quatro ou seis lados, as quais, por sua vez, apresentam depressC3es mintisculas ou mesmo urn reticulado secundario. OS tamanhos das facetas tambern e variavel, podendo observar-se medidas infimas coma em Aedes sticticus, onde medem 9 micras de comprimento. Segundo Newkirk (1955), na dependencia da especie, o reticulado pode caracterizar o corio, o extracorio, o

170

ENTOMOLOGIA

M&DICA

exocorio e o endocorio. Assim, por exemplo, em Aedes canadensis e Aedes cinereus, o exocorio possui rede incompleta de facetas romboides, enquanto que o endocorio a tern completa e de facetas hexagonais. 0 exocorio 6 impermeavel e, gracas a0 aproveitamento da tensao superficial, permite a flutuacao do 8vo.

Fr FI

Fig. 42 Ovos de Culicideos. A Esquema da extremidade anterior, mostrando a micrbpila. B Cont6rno de alguns ovos de Culicideos. a Anopheles; ae Aedes; c Culex; co corola; en endocbrio; ex exocbrio; fl flutuador, corn OS numerosos gomos: fr franja; i interruptor; m micrbpila; 0 orificio micropilar; ro roseta da micrbpila.

Na extremidade anterior observa-se o orificio correspondente a micropila. Tern o aspect0 de membrana corn forma de roseta, tendo ao redor bosseladuras mais desenvolvidas do exocorio (fig. 42-A). No centro dessa formacao, esta situado o orificio micropilar, afunilado, e que se aprofunda atraves o endocorio. A terminacao d&se funil 6 obliterada por pequeno granule endocorial denominado stopper pelos autores de lingua inglesa e que podemos traduzir por interruptor (Nicholson, 192 1).

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

171

OS ovos podem ser postos isoladamente, como ocorre nos anofelinos, ou em aglomerados dispostos em palicada, coma no genera Culex. Neste tiltimo case, formam conjuntos que flutuam na superEm alguns ficie liquida, conhecidos pelo nome geral de jangadas. cases, o aspect0 das jangadas pode ser caracteristico. Assim, por exemplo, em Culex e de contorno oval, enquanto que em Mansonia, via de regra, e alongada e constituida somente por duas fileiras de ovos. Em anofelinos, a forma geral dos ovos lembra a de urn bate, corn a face superior ligeiramente cancava e a inferior, apreciavelmente convexa. Esta ultima esta em relacao corn o dorso do embriZo e, portanto, deveria ser designada coma face dorsal do 6vo. Lateralmente, a maioria deles apresenta expans6es do exocorio que constituem OS chamados flutuadores (fig. 42-B). Cada uma destas forma@es e constituida por varies elementos, a maneira de bainhas, cheios de ar, denominados gomos ou costeletas, cujo ntimero e tamanho tern sido usado para fins diagnosticos. AlPm disso, nota-se a presenca de expansZo linear que, unindo OS dois flutuadores, percorre a borda do bate, passando pelos dois polos. IZ a chamada franja, cujo aspecto geral, se continua ou interrompido, constitui caracter que tern sido aplicado na identificacao destes mosquitos. Ainda em anofelinos, pode-se notar na face dorsal do 6v0, a presenca de granules e bastonetes que, em conjunto emprestam aspect0 claro ou escuro a essa sunerficie, o que tern sido de aplicacao para certas diagnoses. Por seu lado, o exocorio da face ventral pode apresentar desenhos e esculturas de que se tern lancado mao para a separa@o de algumas especies. OS outros culicideos apresentam ovos geralmente de sec@o circular e de contarno eliptico, oval, alongado ou cilindrico. Em Aedes e Psorophora, o cont6rno dos ovos 6 semelhante; Go dotados de urn lado convex0 e outro plano, oposto. Contudo, em Psorophora, o lado convex0 corresponde ao dorso do embriao, ao passo que em Aedes, &se lado indica a face ventral do mesmo. 0 exocorio pode ou nao apresentar esculturas que chegam a cobrir t6da a superficie, coma em Aedes. NSo se observa a presenca de flutuadores que, coma vimos atras, Go comumente encontrados nos anofelinos. Na extremidade anterior do 6vo de Culex, pode-se observar uma proje@o em forma de taca que recebe o nome de corola, e cuja funcao ainda nao esta bem esclarecida. SupGe-se que tenha alguma acao hidrostatica. Nos generos Culex, Mansonia e Culiseta, essa extremidade que contem a regiao cefalica do embriao, 6 mais volumosa do que a posterior. As formas e ornamentacdes superficiais dos ovos de culicideos podem apresentar varia@es muito acentuadas. Pode-se observar espinhos coma em Psorophora, Mansonia e Aedes, ou mesmo escamas

172

ENTOMOLOGIA

MEDICA

e projec6es diversas. Como exemplo, podemos citar OS ovos de Orthopodomyia, que possuem expans6es reticulares, a maneira de abas, percorrendo a superficie em sentido longitudinal. Finalmente, em trabalhos taxonomicos, tern-se usado medir certas dimens6es dos ovos. Nesse sentido, as principais dizem respeito a0 comprimento e a largura maxima. Nos anofelinos, alem desses, leva-se em consideracao o comprimento dos flutuadores e da franja. MORFOLOCIA INTERNA

Desde que o objetivo dkste manual e fornecer informa@es a serem aplicadas em medicina e saude publica, torna-se obvio que nao cabe nele o estudo detalhado da anatomia interna dos mosquitos. Assim sendo, as nocdes gerais auferidas em capitulo anterior acrescentaremos algumas particularidades concernentes aos aparelhos digestivo e reprodutor da femea. E isso em vista da aplicacao que Gsses conhecimentos podem vir a ter nas tecnicas entomologicas de determinacao das infec@es naturais e determinacao da idade dkses dipteros.
APARELHO DIGESTWO Compreende as mesmas partes essenciaisja descritas quando tratamos dos insetos em geral (fig. 43).

dqI

pv

Fig. 43 Aparelho digestivo de Culicideo. a abertura anal; ab armadura bucofaringeana; bf bomba faringeana; bs bomba salivar; c cerca; dd diverticulos dorsais; ds ducto salivar; dv diverticulo et estomago; g glandula ventral; e esofago; es espermatecas; pg placa postgenital; pr pasalivar; ic ileo e c6lon; ov ovario; pilas retais: pv proventriculo; tm tubo de Malpighi.

Na cavidade bucal vem se abrir o ducto das glandulas salivares. Estas sao em numero de duas e situam-se no protorax, em posicao

FAMfLIA

CULZCZDAE

MORFOLOGIA

173

imediatamente superior a implantacao do par de pernas anterior. Sao acinosas, cada urna constituida por tres acinos, dos quais, o media e menor do que OS laterais. OS ductos de cada glandula, apes passar pela regiao cervical, reunem-se num so, o duto salivar comum que, apes passar por urn 6rgao muscular denominado bomba salivar, percorre t6da a hipofaringe, coma vimos paginas at&s. Na faringe deve-se notar a presenca da bom6a faringeana, que e urn orgao formado geralmente por tres placas. Dessa maneira, a seccao do mesmo 6 triangular e a essas placas se ligam mtisculos cujas contra@es provocam movimentos de dilatacao e retracao do 6rgao. Como resultado disso, OS alimentos Go aspirados atraves o canal alimentar formado pelas partes bucais. Ainda na faringe, observa-se a presenca de armacao quitinosa que precede imediatamente a bomba faringeana. Tal formacao, bem evidente nas femeas hematofagas, 6 constituida por series, variaveis de a&r-do corn OS g&-teros e especies, de dentes e espiculos. Em vista disso, &se caratter morfologico tern sido usado na taxonomia de certos grupos de mosquitos. A bucofaringe segue-se o esofago que leva ao intestino media. Antes de atingir kste, pode-se observar a presenca de tr& diverticulos, dois dorsais e urn ventral, cuja funcao e a de armazenar alimentos. 0 par dorsal se localiza na porcao anterior do t&ax, ao passo que o tinico ventral, sendo muito maior, se estende em direcao posterior, introduzindo-se no abd8men. Segue-se 0 proventriculo e as valvulas esofagianas ou cardiacas. 0 primeiro e muscular, e o movimento das segundas permite a selecao dos alimentos de tal maneira que o sangue e imediatamente admitido no intestino media, ao passo que OS outros liquidos se acumulam nos diverticulos. 0 intestino media ou estomago e sacciforme e se estende, posteriormente, ate atingir o quint0 segment0 abdominal. Tern ainda a capacidade de se dilatar apreciavelmente, em particular na metade posterior, podendo canter cerca de dois milimetros cubicos de sangue resultantes de uma so refeicao. Em seguida ao estomago, encontra-se as varias regioes do intestino posterior que ja foram objet0 de descricao em capitulo anterior. Dessas, o reto apresenta urn certo ntimero de papilas, e a abertura anal de localiza entre as cercas e a placa postgenital. APARELHO GENITAL FEMIN/iVO 12 constituido por urn par de ovaries que, no abdomen, se situam em posicao dorsal ao estomago, na regiao distal ao 4.0 segmento. A eles se segue o sistema condutor formado por uma serie de canais. Em anexo, observa-se as espermatecas e a glhdula de muco ou coleterial (fig. 44).

174

ENTOMOLOGIA

MeDICA

Fig. 44 Morfologia interna do aparelho reprodutor feminino de Culicideo. A Aspect0 geral. B Corte transversal do ovario. C Estrutura do folicular; es espermatecas; ovariolo. a ampolas; ef epitelio f, primeiro foliculo; f, Segundo foliculo; f,-ge terceiro foliculo ou glandula de muco ou coleterial; in intima; mol germario ; gm membrana ovariolar; mov membrana ovariana; oc oviduto comum; oi oviduto interno; 01 oviduto lateral; oo oocito; ov ovario; ovl ovariolo; pe pediculo; tra traqueias ovarianas; tro-trofocitos; va vagina.

Cada ovario 6 urn brgao sacciforme revestido pelo Dentro dele, verifica-se a presenca de uma serie de formac6es tubulares, denominadas ovariolos. A parede externa desses tubos e formada pela membrana ovariolar. Internamente a esta, existe outra membrana denominada infima que, englobando as celulas do ovariolo, forma t&s conjuntos sacciformes denominados f oliculos. A intima continua-se em urn pequeno canal que se comunica corn o oviduto interno, e que e conhecido pelo nome de pediculo.
mem brana ovariana.

OVARIO -

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

175

OS foliculos sao numerados sucessivamente a partir dos pediculos n.OS1, 2 e 3. Kste ultimo e formado por conjunto denso de celulas pouco diferenciadas, e recebe o nome particular de germcirio. No Segundo foliculo, nota-se ja a presenca de celulas em desenvolvimento, mas que ainda nao atingiram o grau de diferenciacao observado no primeiro foliculo. Neste, podemos distinguir uma camada basal formada pelo epitblio folicular e urn conjunto central de celulas. Entre estas, diferenciam-se as situadas distalmente que sao OS trofdcites, da localizada na direcao do pediculo que tende a se desenvolver cada vez mais, em detriment0 das primeiras. Tal celula recebe o nome de odcito. A sucessao dos foliculos se faz a partir do germario que, pela multiplicacao de suas celulas, da origem aos outros foliculos. l?stes, pois, se sucedem durante toda a vida do mosquito. SISTEMA CONDUTOR E ANEXOS Como dissemos at&, os varies pediculos comunicam-se corn urn oviduto inferno que percorre o ovario em sentido longitudinal. Conitnua-se no oviduto lateral, ao qua1 se segue certa porcao dilatada denominada ampola Apes a ampola, da-se a uniao formando-se o oviduto coovariana. mum que se continua na vagina. Esta se abre no meio exterior atraves 0 orificio genital. 0 suprimento aereo do ovario se faz a custa de dois troncos traqueais. Estes se subdividem em finas traqueolas ovarianas que se distribuem principalmente nos gerrnarios. As espermatecas sao globosas, em numero de tres e bem esclerotinizadas. Comunicam-se corn o sistema condutor por meio de ductos e a sua situa$io e ventral e no oitavo segment0 abdominal. A glhdula de muco ou coleterial ou ainda, acessdria, 6 o outro orgao acessorio situado proximo as espermatecas e tarnbem comunicando-se corn o sistema condutor. Nas especies que eliminam OS ovos em conjunto sob a forma de jangadas, essa glandula fornece a substancia adesiva destinada a manter OS ovos unidos uns aos outros. Nas outras que eliminam OS ovos separadamente, a fun@o de tais glandulas e pouco conhecida. DISTINCAO ENTRE ANOFELINOS E DEMAIS CULICIDEOS

No decorrer das descri@es que foram apresentadas at&s, tivemos o cuidado de assinalar numerosas diferencas essenciais que permitem separar facilmente OS anofelinos dos demais mosquitos. Resumindo tais diferencas acrescidas de outras relativas as atividades peculiares de cada grupo na natureza, elaboramos o quadro abaixo. Para ilustra-lo, recomendamos a analise das figuras 45 e 46.

176

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

Fig. 45 Anofelinos

Representacao esquematica dos caracteres diferenciais entre e demais Culicideos. A Anofelinos. C Culicideos em Adultos. LV Larvas. OV 0~0s. geral. AD -

Q
Fig. 46 Cabecas de Culicideos adultos. A Anofelinos. em geral. a antena; p palpo maxilar; t C - Culicideos trompa.

178

ENTOMOLOGIA

MBDICA

PRINCIPAIS CARACTERES DIFERENCIAIS ENTRE ANOFELINOS E DEMAIS CULICIDEOS


ANOFELINOS ovos Providos de flutuadores, e sempre postos isoladamente.
LARVAS

OUTROS

CULlCiDEOS

Desprovidos de flutuadores vezes postos em jangadas.

e as

Desprovidas de sifao respiratorio. Dispoem-se horizontalmente na superficie liquida. Alimentam-se de substdncias encontradas nessa superficie.

Providas de sifao respiratorio. Dispoem-se vertical ou obliquamente em relacao a superficie, corn 0 corpo mergulhado no meio liquido. Alimentam-se de substancias encontradas na massa iiquida.

PUPAS

Trompas respiratorias de forma cG,nica, curtas e de abertura larga dotada de entalhe anterior.
ADULTOS

Trompas respiratorias de forma tubular, mais ou menos cilindrica, alongadas, de abertura estreita e sem entalhe anterior.

As femeas possuem palpos longos delgados, do mesmo comprimento da trompa ou proboscida. OS machos possuem palpos longos, corn OS tiltimos dilatados e pilosos, emprestando aspect0 clavado a &se 6rgBo. Escute10 corn margem arredondada, dando ao orgao aspect0 semilunar. Quando pousados, o corpo e a proboscida, permanecendo em linha reta, formam angulo quase ret0 corn 0 substrato. Dessa atitude de pouso lhes veio o nome popular de mosquitos prego.

As femeas possuem palpos curtos, de comprimento bem menor do que o da trompa ou proboscida, exceto em 7 xorhynchifini. o OS machos possuem palpos longos mas OS ultimos Essegmentos n5o 60 dilatados. cutelo corn margem posterior trilobada. 0 corpo e a proboscida nao permanecem em linha reta e por conseguinte, quando em repouso, o mosquito coloca-se em posicao paralela ao substrato.

CLASSIFICACiiO A familia CULICIDAE divide-se em tres subfamilias, DIXINAE, CHAOBORINAE e CULICINAE, cujos caracteres principais s30 OS seguintes:

DIXINAE - OS adultos Go desprovidos de escamas e apresentam as partes bucais curtas e Go pungitivas. As antenas possuem o escape quase t&o desenvolvido coma o tdro e o flagelo filiforme, dotado de 14 segmentos em ambos OS sexos. OS olhos Go grandes, amplamente separados na regiao superior, mas quase unidos na infe-

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

179

rior. As asas s50 longas e tambkm desprovidas de escamas. 0 halter 6 longo e bem evidente. As coxas 60 desenvolvidas e alongadas. Na pupa, observa-se a fuss0 basal das ~5s e a presenqa de tubkculos medianos nos tergitos abdominais. A larva 6 alongada, apresentando a cabe$a curta e OS palpos desenvolvidos. Na superficie ventral de alguns segmentos do abdamen larval, ocorre a presenca de ap$ndices membranosos locomotores denominados pseudopodm bu de placas esclerotinizadas que funcionam coma t&s. 0s espirkulos larvais s%ocircundados por v6lvulas e cerdas, e 0 segmento- anal 6 desprovido de escovas. Esta subfamilia possui dois -$?neros, DIXA e NEODIXA, &te tiltimo pertencente B Nova Zelandia. Recentemente, alguns autores elevam-na i categoria de familia, sob o nome de DIXIDAE. CHAOBOR/NAE OS adultos apresentam algumas escamas esparsas. As partes bucais n2o Go pungitivas. As antenas s50 filiformes e as do macho, plumosas. OS palpos apresentam cinco segmentos. A esternopleura apresenta-se dividida, e o meron 6. pequeno. A genitilia masculina n2o sofre a rota@0 ao Iongo do eixo longitudinal. Na pupa, as p& Go fundidas basalmente, n5o apresentando tubkrculos nos segmentos abdominais. As antenas larvais Go modificadas para a preenGo, estando ausentes as escovas orais. Corn0 acontece corn a precedente, ocorre a tendencia recente de elevar esta subfamilia 2 categoria de familia, CHAOBORIDAE. Ela inclui 11 generos distribuidos em t&s tribos, da seguinte maneira (o asterisco (*) indica auscncia de representantes na Regizo Neotropical) :
TRIBO 1 GENERO

Chaoborini

..

Chaoborrrs (* ) Cryophila (* ) Edwardsops Mochlonyx ( *) Neochaohorrrs cp1 Promochlon~~x( *) Saj~omJJia Schadonophasma ( SC ) Ettcorethra ( *)

2 -

Eacorefhrini Corefhrellini

. ..

3 -

Corefhrella Lntzomiops

CULICINAE OS adultos possuem escamas distribuidas pelo corpo. Na cabeqa, a proboscida ou tromba 6 sempre de comprimento maior do que o correspondente i metade do femur anterior. OS olhos s20 grandes e pr6ximos na regizo superior. As antenas apresentam escape atrofiado, t6ro globoso e flagelo dotado de segmentos

180

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

alongados. No macho, geralmente @ plumosa. 0 pronoto it dividido em dois lobos e o escutelo sempre possui fileira marginal de cerdas. As veias alares sao sempre cobertas de escamas, o mesmo acontecendo corn as pernas. Na pupa, observa-se que OS segmentos abdominais sao sede de implanta@o de cerdas numerosas e multiformes. As paletas natatorias nao sao fundidas na base. A larva possui anexos espiraculares, enquanto que a antena nunca se modifica no sentido de se tornar orgao preensil. Sempre se observa as escovas orais. No corpo n5o ocorrem estruturas especificamente diferenciadas para a fixa@ ou locomo~ao. Esta se faz pelos proprios movimentos do corpo larval. Nesta subfamilia, estao incluidos, na Regiao Neotropical, 17 g&reros distribuidos por 4 Tribos, da seguinte maneira (v2io indicados corn (*) OS b @neros nao representados na Regiao Neotropical) :
TRIBO 1 Anophclini CXNERO

.. ..

..

Anopheles 1 Bironefla ( +: Chagasia Aedeomyia Aedes Armigeres (*) Ayrrrakitia (s:1 Culex Culiseta ( *:) Deinocerites Eretmapodites ($:I Ficalbia (* 1 Haemagogus Heizmannia ( *:) Hodgesia ( * ) Mansonia Opifex ( * 1 OrthopodomJtia Psorophora Udaya (*) Uranotaenia Zeugnomyia ( ::: ) Limatus Malaya ($1 Phoniomyia Sabethes Topomyia ( tit 1 Trichoprosopon Tripteroides (* 1 CVJleomyia

2 -

Crtlicini

..

3 -

Sabethini

.... .

..

4 -

Toxorh)whitini

....

Toxorhynchites

FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

181

As duas primeiras subfamilias 60 apresentam maior imporkkcia sob o ponto de vista medico. Nelas nZo ocorrem espkies de hibitos hemat6fagos e, algumas formas podem ter algum inter&se como indices de polui@o aqustica, em observa@es hidrobiol6gicas aplicadas ao saneamento. OS verdadeiros mosquitos de import&cia mkdica estso incluidos entre OS CULICINAE, e especialmente nas tribos Anophelini, Crrlicini e Sabcfhini. A Gles dedicaremos OS capitulos seguintes. CHAVES PARA AS SUBFAMfLIAS E TRIBOS

Para um manual da natureza do nosso, 1anGaremosm2o das chaves usadas por Lane ( 1953), uma vez que o inter&se reside principalmente na RegiZo Neotropical. SUBFAMiLIAS
1: -

DE

CULICIDAE:

Flagelo corn 14 segmentos; veia subcostal terminando antes ou no ponto de origem da segunda veia longitudinal; asas compridas; corpo e asas sem escamas; partes bucais curtas, tie longas ou mais curtas do que 0 clipeo; olhos quase unidos na por@o inferior e amplamente separados na superior; halteres t5o ou mais longos do que a largura do tcirax . . . . . . . . . DIXINAE Flagelo corn do ponto escamas ; curtos do 13 segmentos; veia subcostal terminando muito al&n de origem da segunda veia longitudinal; asas corn olhos aproximados na porc;go superior; halteres mais . . .. ...... .. .. . que a largura do t6rax

2 -

Proboscida curta, menor do que trk vPzes o comprimento do clipeo; corpo corn escamas dispostas esparsamente; escamas estreitas; palpos curves e corn cinco segmentos . . . . . . . CHAOBORINAE Proboscida longa, mais longa do que o tbrax; corpo corn abundantes escamas freqiientemente largas; palpos retos e corn quatro ou menos segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CULICINAE

TRIBOS
1 -

DE

CULICINAE:

Primeiro tergito abdominal sem escamas; coxa posterior ligeiramente mais curta do que a largura do mesoepimero; margem posterior do escutelo arredondada (ligeiramente trilobada em Chngasia); palpos da fOmea de comprimento igual ao da proboscida (mais curtos em Bironella); esquamula corn franja completa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ANOPHELINI

182

ENTOMOLOGIA

MEDICA

Primeiro tergito abdominal corn, pelo menos, urn tufo de escamas; coxa posterior nitidamente mais longa do que a largura do mesoepimero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Escutelo sempre arredondado na margem posterior; clipeo mais largo do que longo; femeas corn palpo mais longo do que a antena; esquamula sem franja . . . . . . . . . TOXORHYNCHITINI Escutelo trilobado na margem posterior; clipeo nio muito mais largo do que longo; femeas corn palpo mais curt0 do que 0 comprimento da proboscida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobo pronotal nitidamente maior do que o meron .

3 4

..

Lobo pronotal geralmente menor do que o meron; cerdas espiraculares presentes em Psorophora; esquamula corn franja, via de (Parte) regra, completa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CULICINI Cerdas espiraculares ausente

. . .

..

CULICINI

(Parte)

Cerdas espiraculares presentes (substituidas por escamas em Limafrrs) ; esquamula corn franja ausente ou, quando presente, incompleta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SABETHINI

REFERENCIAS
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FAMfLIA

CULICIDAE

MORFOLOGIA

183

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CAP~TULO FAMfLIA

VI

CULZCZDAE Biologia

Formas

imaturas:

ova
Oviposi@o Incuba@ Eclos50 Resisthcia Larva Alimenta@ Crescimento Dura@io Temperatura Outros fat8res fisicos Fat&-es quimicos Nutri@o Densidade Respira@o Movimentos Resistkncia 2 desseca@o Pupa Ecologia dos criadouros Microorganismos Vegeta@o Parasitos B dessecay2o

186

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Predadores Classificaqio dos criadouros Formas adultas : Abrigos Atividade Orienta@ Alimentacao ReproduqSo C6pula Ovoghese Ovula@o, fecundaC5o e oviposic5o Longevidade Determina@Tio da idade das femeas Ecologia DispersZo DisperGo ativa e resposta aos estimulos

Dispersgo passiva Distribuiqio Distribui$o ecol6gica

DistribuiqSo geogrtifica Parasitos e predadores Refere^ncias

0 estudo da biologia dos mosquitos e a fonte de dados que per-mite aperfeicoar o conhecimento epidemiologico das molestias por Gles veiculadas. Alem disso, possibilita encontrar OS pontos chaves que levam a aplicacao dos varies metodos de contr8le. Em vista d&se grande inter&se, este capitulo sera dedicado a resumir o estado atual dos conhecimentos s8bre a biologia geral dos Culicidae. Inicialmente, deve-se recordar que kstes insetos Go holometabolos, isto 6, apresentam metamorfose completa em seu ciclo evolutivo. Assim sendo, passam pelas fases de 6v0, larva, pupa e adulto. Entre o primeiro e o tiltimo, ocorrem 4 estadios larvais e urn pupal. D&se modo, para qualquer especie de culicideo, a sucessao das virias etapas podera ser resumida da seguinte forma:
6VO

Larva de 1.OestAdio

1
1

Eclos~o l.& muda larval 2.a muda larval 3. muda larval 4. muda larval Muda pupal ou $ )

Larva de 2. esthdio Larva de 3. esthdio 1 Larva de 4. esthdio 1 Pupa

i
Adult0 (

Corn excecao da tiltima, que 6 terrestre, todas as demais fases se passam em ambiente aquatico. Dai pode-se ver que, sob o ponto de vista biologico, cada mosquito se comporta como se fosse duas especies animais distintas, uma sucedendo-se ?I outra. Evidentemente, essas duas fases ecologicas sao interdependentes e apresentam pontos de ligacao, o principal dos quais talvez seja a oviposicao dos adultos. Gste habit0 e aquele que, logicamente, determinara o habitat no qua1 ira se desenvolver a larva recem-eclodida. Por &se motivo, trataremos, em separado, das formas imaturas e dos .adultos.

188

ENTOMOLOGIA

MaDICA

FORMAS

IMATURAS

As cole@es aquaticas onde estas fases vivem e se sucedem, recebem o nome generico de criadouros. Neles se process0 a oviposic50 e subseqtientedesenvolvimento, ate a forma@0 de novas adultos. Evidentemente, tanto OS ovos coma as larvas e pupas, possuem habitat comum, cujo estudo se reveste de grande inter&se epidemiologico. Tal sera o objet0 de nossas explana@es, mais adiante. Antes disso, apresentaremos algumas particularidades referentes a cada urn daqueles estadios, cujo conhecimento podera ter aplicacao pratica.
8VO OS ovos de culicideos 60 destituidos de mobilidade e estao sujeitos as varia@es do meio ambiente ao qua1 podem apresentar adapta@es variadas.

OVIPOSIQXO - 0 que se conhece sobre esta atividade decorre, em sua quase totalidade, de verifica@es feitas em laboratorio. Em condi@es naturais, raramente tern sido possivel observar a oviposi$50 de mosquitos. Parece que as femeas escolhem horas do dia de luminosidade muito reduzida. Assim sendo, 6 de se supor que o investigador que desejar surpreender &se fenameno na natureza, devera munir-se de fonte luminosa, preferivelmente de car vermelha, e tambem de grande dose de paciencia. De qualquer modo, pelo que se sabe ate agora, de a&r-do corn a modalidade de postura, OS ovos podem ser divididos em tres categorias (Bates, 1949) :

a> OS que :sao colocados isoladamente na Exemplo Anopheles.


b) C>

superficie liquida.

OS que Go postos em conjunto, formando jangadas na superficie liquida. Exemplo : Culex.

OS que 60

depositados fora do meio liquido.

Exemplos:

Aedes e Psorophora

OS primeiros sao geralmente ovais ou elipticos e freqiientemente dotados de estruturas destinadas a possibilitar ou facilitar a flutua@o. OS segundos, via de regra, sao alongados, dispostos urn ao lado do outro, e corn a extremidade mais dilatada dirigida para baixo. Devido a &te fato, as jangadas apresentam apreciavel concavidade na face superior. OS terceiros, ou sao depositados em situac6es que permitem a larva atingir facilmente a agua, ou entao sao dotados de dispositivos que possibilitam a resistencia a dessecacao, ate que 2les sejam alcancados pelo nivel liquido.

FAMfLIA

CULICIDAE

BIOLOGIA

189

Logo apes a oviposicao, OS ovos podem aumentar de tamanho. A dilatacao varia corn as condicoes de temperatura, embora o tamanho final seja independente da mesma. &se aumento de volume nao depende do desenvolvimento embrionario e sup6e-se que seja devido a absorcao de agua. 0 seu final coincide corn a evidenciacao da membrana embrionaria. Como exemplo de tais observa@es, podemos citar as realizadas por Rosay ( 1959) em Culex tarsalis e Aedes nigroma&is.

INCUBACAO -0 period0 de desenvolvimento embrionario e, conseqiientemente, a incubacao dos ovos, e variavel de a&r-do corn a especie e tambem de certos fatores externos. Entre estes, sobreleva de importancia a temperatura, cuja variacao influi no encurtamento ou prolongamento daquele. Newkirk ( 1955), em condicoes de laboratorio, corn a temperatura pouco se afastando de 23C observou 10s seguintes periodos de incubacao:
Aedes e Psorophnra Mansonia Culisefa

............

5 dias 4 dias 3 dias, 2 dias 1 a 1,5 dias

......................

....................... Anopheles ......................


Crrlex ..........................

Outros fatores podem tambem influir. Downs (1951) verificou que o cloreto de sodio dissolvido acima de certas concentra@es, irnpede o desenvolvimento embrionario nos ovos de Anopheles axtecus,
Anopheles albimanus e Anopheles pseudopunctipennis.

ECLOMO Em linhas gerais, levando-se em consideracao a modalidade de eclosgo, OS ovos podem ser divididos em duas categorias : a daqueles a> termino do nos quais a eclosao segue-se imediatamente ao desenvolvimento embrionario; b) a daqueles que apresentam period0 quiescente sucedendo ao desenvolvimento ernbrion6rio e antecedendo a eclosso.
Culex, Mansonia, Uranotaenia e Orthopodomyia. OS ovos

No primeiro grupo podemos incluir, em geral, OS generos Anopheles,

deste tipo Go depositados diretamente na agua e flutuam na superficie liquida. Desde que a eclos2o se segue imediatamente ao th-mino do desenvolvimento embrionSrio, ela sofre diretamente a influhcia da temperatura. Portanto, o period0 de incuba@o d&tes ovos varia em fu@o d&se fator. 0 aumento da temperatura encurta-o e o

190

ENTOMOLOGIA

M2DICA

abaixamento prolonga-o. Todavia, alem de certos limites de tolerancia, da-se a morte do embriao. Em algumas especies, tern-se conservado OS ovos em refrigerador, durante algumas semanas, sem que percam a viabilidade. Para Anofelinos, observou-se que OS niveis letais estao ao redor de 40% e da temperatura de congelamento. AS especies cujos ovos Go deste tipo, isto 6 que nao apresentam periodoj quiescente pre-eclosao, em geral produzem varias geracbes por ano, que se sucedem umas a outras. &se fato e bem observado nas regibes onde as esta@es do ano Go bem marcadas. Em vista disso, OScriadouros d&stescases Go, na sua maioria, localizados em colec6es de agua permanentes ou semi-permanentes. No Segundo grupo da classificacao acima, incluem-se primordialmente OS generos Aedes e Psorophora. Nestes ovos, pode-se observar a parada do desenvolvimento imediatamente antes da eclosao. Kste fenomeno denomina-se diapausa e dura ate que, gracas a urn estimulo, aquele se reativa e a larva liberta-se do ovo. Embora tudo leve a crer que se trate de urn dos mecanismos de hibernacao, esse fato tambem foi verificado em numerosas especies que vivem em areas tropicais. Foi tambem observado em anofelinos coma a espetie neartica, Anotheles walkeri, onde alias constitui exemplo de mecanismo de hibernacao. &te mosquito produz duas oviposi@es, a do verZo e a do inverno. OS ovos desta ultima sao capazes de resistir ao frio e, dentro deles, a larva permanece nesse estado durante todo o inverno, dando-se a eclosao na primavera. Em outros cases, e de se supor que a diapausa do 6vo represente adapta@o is condicdes de certos criadouros onde o nivel liquid0 6 instAve e sofre altera@es acentuadas e freqtientes. Por isso, estas especies sao encontradas comumente em cole@es de igua transitorias coma recipientes varies, pequenas depress6es do solo, buracos de irvores, etc. Ao contrario, pois, das do grupo anterior, estas especies depositam seus ovos, nao diretamente na agua mas em locais umidos as margens dos criadouros. Levando em consideracao a diapausa dos ovos, Newkirk (1955) estabelece OS seguintes grupos: a) Especies que apresentam diapausa obrigatoria. Em tais cases nao se observa eclosao em ovos postos diretamente na Bgua. Por isso mesmo, tais mosquitos, provavelmente, limitam-se a uma so geracao anual, nas regi6es onde as esta@es Go bem definidas. Como exemplos, temos o Aedes
aurifer, Aedes fifchii e Aedes sfimulans.

b)

Especies que apresentam diapausa facultativa. Aqui OS ovos eclodem ripidamente quando colocados na igua contend0 elementos necessaries a0 crescimento. Se postos em agua pura, a eclosao pode ser retardada ate que se dG a conta-

FAMfLIA

CULICIDAE

BIOLOGIA

191

minacao do criadouro. E o que o supracitado autor observou em Aedes canadensis, Aedes trivittatus, Aedes sticticus,
Aedes cinereus, Aedes triseriatus, Aedes vexans, Psorophora ferox, Psorophora horrida e Psorophora varipes.

c)

Especies que nao apresentam diapausa. &tes cases sao OS, pertencentes ao primeiro tipo da classificacao que demos atras. A eclosZo dos ovos se processa rapidamente quando colocados em agua pura.

I? ainda ponto a ser esclarecido o que se refere a natureza do ou dos estimulos que estes ovos necessitam para eclodir. Trabalhando corn OS de Aedes aegypti, Shannon e Putnam (1934) observaram que, conservados em papel de filtro timid0 ate o amadurecimento larval, eclodiam em alta percentagem ap6.s contact0 corn a agua. Ou entao, se subseqtientementesubmetidos a dessecacao,resistiam ate seis meses sem mortalidade apreciavel. Corn ovos nao amadurecidos, ou seja, recentemente postos, 0s mesmos autores verificaram que, colocando-os na agua, nao ocorria o desenvolvimento rapid0 e uniforme observado nos anteriores. Por sua vez, se dessecados antes de decorridas 24 horas da postura e conservados assim por alguns dias, morriam em alta percentagem. Algumas outras observa@es levaram ao conhecimento de varies tipos de estimulos desencadeantes, alem do contact0 corn a agua. Baker ( 1936) conseguiu limitar a diapausa de ovos de Aedes triseriatus, aumentando o period0 de iluminacgo diaria para 18 horas. Em Aedes vexans e Aedes sticticus, Gjullin, Yates e Stage (1939) assinalaram a acao estimulante de certos aminoacidos, coma asparagina, glicocola, alanina, cistina, leucina e acido aspartico, alem de fosfatos de sodio e calcio. Abdel-Malek (1948) observou a influencia, no mesmo sentido, de certos hormonios vegeGjullin, Hegarty e Bollen (1941) e Gjullin, tais em Aedes trivittatus. Yates e Stage (1950) atribuem a reducao do oxig&rio dissolvido, importante papel coma estimulante da eclosao dos ovos de Aedes na natureza, desde que as bacterias e substancias varias estejam presentes. Supbem-se que tambem possam desempenhar &se papel, a agitacao mecanica e a presenca de certos microorganismos. KESISTI?NCIA A DESSECACAO Quanta a dessecacao, a viabilidade e resistencia dos ovos varia consideravelmente. OS que nao passam por period0 quiescente e sZo depositados diretamente na superficie da hgua, apresentam pequena tolerancia e morrem rapidamente corn a falta de umidade. I? o case, por exemplo, dos ovos de anofelinos. &te fato explica porque provocando-se o abaixamento do nivel liquid0 dos criadouros, pode-se controlar a producao desses mosquitos. 6 que OS ovos sobrenadantes fixam-se as margens e, so-

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ENTOMOLOGlA

MEDICA

brevindo a dessecacao, Go resistem e rnorrem. Contudo, tern-se observado exce@es, coma o case do Anopheles barbirostris, que pode suportar a falta de urnidade durante 24 e 48 horas. Em case de dessecacao partial, a resistencia pode ser maior, indo ate 14 ou 15 dias em ambiente parcialmente timido, coma foi observado em Grias espitciesde Nyssorhynchus por Unti (1943) e, em Anopheles gambiae, por Deane e Causey (1943). Verificou-se que, pelo menos em algumas especies, a resistencia a dessecacao aumenta a medida que a forma@0 da larva se completa. Assim sendo, a dessecacao lenta, que conserva certa umidade partial e permite o desenvolvimento embrionario, resulta nao somente em maior resistencia a morte, mas tambern em aumento de period0 de incubacao. l%te fato poderia explicar o que ocorre em zonas tropicais, onde certas colecoes aquaticas superficiais desaparecem nas esta@es s&as. Com a vinda de epoca chuvosa, ocorre aumento stibito da densidade larvaria. Seriam, pois, OS ovos que, no estado acima referido, permaneceram a espera das condi@es favoraveis para a eclosZio. Ej: o que se depreende das observa@es de Dunn ( 1926) e de Buxton e Breland (1952), obtendo e criando varias especies a partir de material s&o, retirado da natureza e posto em agua, no laboratbrio. Nos ovos que apresentam diapausa, a resistencia a dessecacao P consideravelmente maior. r5 o que se verifica pelas observa@es de Shannon e Putnam (1934) corn Aedes aegyptr e relatadas acima. Deve-se pensar pois que, nestes cases, a umidade partial torna-se necessaria para o desenvolvimento da primeira larva, dentro do ovo. Ela, uma vez atingida a maturidade, torna-se sensivel a certos estimules (Buxton e Hopkins, 1927)) que desencadeiam a eclosao. De qualquer forma, quando se fala em dessecacao, dew-se ter sempre em mente a relatividade do tempo. Existem varia@es especificas e, e de se supor que na natureza, OS ovos permanecam em ambientes iimidos ate a ocasiao de eclodir. Como &se fator e de dificil contrale, compreende-se perfeitamente as falhas e discrepancias freqiientes nas expericncias de laboratorio.
LARVA Esta fase e essencialmenteaquatica e dotada de grande mobilidade. Pode viver fora do meio liquido, em ambiente timido, por algumas horas. Em certos Aedes, estas formas podem mesmo migrar atraves curtas distancias, locomovendo-se s6bre terra ou areia umida. Porem, no que pese o aspect0 geral, as larvas de mosquitos diferem grandemente na fisiologia e no cornportamento frente as condi@es ambienciais. Em vista disso, passaremos em revista aos varies fatores assinalando, mais adiante, as diferencas que se podem observar nos principais grupos.

FAMfLIA

CULICIDAE

BIOLOGIA

193

ALIMENTACAO - Via de regra, a alimenta@o das larvas de culicideos consiste de microorganismos como bacterias, fungos, protozokios e detritos organicos animais ou vegetais. Tais alimentos sgo atraidos para a abertura oral, como ja foi referido em capitulo anterior, graGas aos movimentos das escovas ali implantadas. Formam-se assirn, correntes aqusticas que arrastam as vk-ias particulas para o orificio bucal e dai ao tubo digestivo. &te mktodo de ingerir alimentos 6 conhecido coma processo filtrante, e o volume liquido posto em jogo em tais coryentes, pode chegar a ser considerivel. Senior White (1928) calculou que &se volume, em larvas de terceiro e quart0 estidio, pode atingir OS valores de 0,5 a 2,0 litros de igua por dia. Al&n do process0 descrito acima, as larvas podem triturar ou morder elementos submersos, raspar superficies de objetos e engulir corpos mais volumosos, corn0 certos crustkeos, por exemplo. Neste case, sup6e-se que o dismetro msximo da particula deglutida nZo ultrapassa o valor correspondente a 205/C da largura da cabeca larval. As observa@es levadas a efeito ate agora, Go conseguiram evidenciar a existEncia de qualquer process0 seletivo de alimentos, tendo sido utilizados tanto OS elementos em suspensso coma as substkcias coloidais (Shipitzina, 1930). As verifica@es feitas em anofelinos e outros mosquitos levaram 2 conclusZo de que o contetido intestinal representa amostra dos vkios tipos de substsncias, particulas e microorganismos encontrados na sgua em que vivem as larvas. IZste fato tern aplica@o prAtica no uso de compostos larvicidas. l?stes, sob a forma de pci, quando espalhados na superficie liquida e em vista daquela falta de seletividade, sgo ingeridos e exercem assim sua a@0 letal. Em senso late, podemos considerar como predadoras tadas as larvas de culicideos. E isso porque a alimenta@ consiste de boa parte de microorganismos aquhticos. Todavia, deixando de lado &se aspect0 puramente passivo, existem cases em que se pode observar predatismo ativo. Em outras palavras, sZi0 larvas que atacam outros seres vivos do mesmo ambiente e OS devoram. Nso se exclui o canibalismo, isto 6, o ataque a individuos da mesma espkie. Coma exemplo de larvas predadoras, podem ser citadas as pertencentes aos generos Toxorhynchites, Psorophora, ao subgnero Lutzia e A subfamilia Chaoborinae. CRESCIMENTO: DURACAO - A dura$Zo dos diferentes estZidios larvais Go 6 a mesma. Pondo de lado as varia@es especificas, pode-se dizer que

194

ENTOMOLOGIA

MI~DICA

o Segundo e o terceiro sZo mais breves do que o primeiro, e que o period0 mais longo correspondente ao quarto. E isto se compreende ficilmente se levar em considera@o que 6 na tiltima fase que ocorrem as transforma@es tissulares destinadas i forma@0 do futuro adulto. Em linhas gerais, a dura@o do period0 larval de culicideos varia ao redor de 8 a 10 dias, em condi@es normais. 0s crescimentos mais ripidos 60 observados corn maior freqiigncia nos mosquitos que escolhem criadouros insthveis e transitbrios, bem assim coma naqueles que adoptam cole@es liquidas est$veis mas onde o ntimero de predadores 6 grande. Como exemplo do primeiro case, temos as pequenas cole@es de .Gguasuperficiais e, do Segundo, OS charcos e psntanos. &se fato pode ter sua explica@o encontrada no mecanismo de defesa pela fuga Bs condi@es adversas e aos inimigos naturais. Por outro lado, e na mesma ordem de id&as, OS crescimentos mais lentos parecem ocorrer entre as espkcies que se desenvolvem em criadouros pequenos, mas estiveis, coma a Qua coletada em internbdios de bambti, por exemplo.
desenvolvimento rela$io :

Em trabalhos experimentais costuma-se exprimir o indice de pela conhecida fdrnzula de Trnger. C a seguinte
N

i. d. =

T onde N i: a percentagem de larvas que atingem o quart0 est&dio dentro de period0 preestabelecido, em geral 10 dias; T 6 o tempo, em dias, gasto pelas referidas larvas para atingir aquele est6dio. Por exemplo, em Aedes aegypti, sob condi@es Minias, 100% das larvas atingem o quart0 estidio em 4 dias. Assim sendo, em tal situa@). o indice de desenvolvimento serh: 100 4 Existem evid$ncias que levam a supor a influ$ncia de substsncias dissolvidas na igua, s6bre o crescimento larval. Admite-se clksicamente, que certos elementos tcixicos, resultantes da excre@o das pr6prias larvas, se acumulem em &guas n?io renovadas e, dessa maneira, passem a agir desfavor?welmente, causando retardamento no crescimento ou mesmo apreci&vel mortalidade. Esse fato foi observado em vk-ias experiencias de laboratbrio, nas quais, a freqiiente mudan$a da rigua obviava &se inconveniente. Todavia, essa aqZo necessitz de ser confirmada, pois, talvez, possam ocorrer acentuadas varia@es. = 25.

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CULICIDAE

BIOLOGIA

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Corn efeito, Bar-Zeev (1957) verificou, estudando o assunto em larvas de Aedes aegypti, que exemplares criados em aguas jS utilizadas por outros, apresentavam OS mesmos Indices de crescimento e mortalidade que estes. Numerosos fatores influem poderosamente sobre o crescimento larval. Alguns, inerentes a propria especie, sao, pois, constitucionais ou geneticos. Kstes podem dar lugar a variacbes consideraveis e, freqiientemente, verifica-se diferencas acentuadas entre mosquitos muito proximos. c o que Hovanitz (1946) observou em especies de
Haemagogus.

Outros fatbres dependem do ambiente a variacao deles repercute, corn maior ou menor intensidade, sobre o desenvolvimento. Entre estes, merecem ser assinalados, a temperatura, OS elementos nutritivos, a densidade e movimenta@o das larvas e a presenca de predadores. Passaremos em revista, a seguir, esses varies elementos. TEMPERATURA _ Embora vivam em meio aquatico, as larvas estao sujeitas as varia@es da temperatura ambiente. Corn efeito, apesar da maior estabilidade d&se fator na agua, compreende-se que as formas que se desenvolvem em pequenas colecoes acompanhem de perto as tnudancas que ocorrem no ar. 0 mesmo se diga das que vivem em grandes criadouros uma vez que, mantendo-se a superficie liquida, estao sujeitas as mesmas variacoes. 0 que realmente interessa ao investigador 6, naturalmente, a observacao das peculiaridades do criadouro em estudo, verificando ate que ponto as condicoes atmosfericas poderao exercer sua influencia. Isso, em seu conjunto, nada mais 6 do que, em ecologia, se conhece pelo nome de microclima e cujo estudo C de relevante importancia. Tanto em trabalhos experimentais, como em observacoes naturais, torna-se dificil avaliar a a@o da temperatura uma vez que outros fatores, principalmente a nutricao, influem poderosamente sobre o desenvolvimento larval. Todavia, pode-se dizer que seguramente existe relacao direta entre a temperatura e o crescimento. Considerando-se OS niveis medios, o autnento daquela acelera-o e, em contraposicao, a diminuicao da mesma retarda-o. Sempre levando em consideracao o que acima foi dito, pode-se pensar que muitas das discrepancias observadas para uma mesma especie podem ser levadas a conta de diferencas na alimentacao utilizada. Em vista disso e da discordancia freqiiente entre as verificacoes de laboratorio e de campo, alguns autores Iimitam suas observacoes aos ovos e pupas onde, logicamente, o fator alimentar Go pode ser invocado. Varias tern sido as tentativas no sentido de se encontrar a formula matematica que exprima a curva do crescirnento em fun@0 da temperatura. Nesse sentido, e no case particular dos mosquitos, po-

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den-r ser citados OS trabalhos de Hurlbut (1943) e Huffaker (1944) Todavia, tais estudos esbarram corn o Anopheles quadrimaculatus. em numerosas dificuldades que tornam a interpretacao bastante dificil. Corn efeito, na maioria dessas observa$Ges, foram consideradas temperaturas medias de urn nivel que, praticamente, coincide cotn urn otimo de desenvolvimento. Ora, assim sendo, 6 claro que a relacao entre OS dois fat6res se verifica facilmente. Mas, se caminharmos para OS extremos dessa escala, isto 6, as faixas das temperaturas altas e baixas, o problema aumenta em complexidade. Por outro lado, existem varia@es individuais consideraveis, cuja interpretacso 6 ainda mais dificil se levarmos em conta o pouco que se sabe s8bre as mesmas. Ainda mais, a uniformidade de temperatura comumente usada na criacao pode r-Go corresponder, necessariamente, as exigencias fisiologicas do animal. 12 bastante provavel que elas sejam diferentes para cada estadio e que haja variacao corn a idade. Finalmente, durante o desenvolvimento ocorrem fenomenos tissulares de divisao e crescimento celular. Tais fenomenos, muito diferentes entre si, Go podem evidentemente ser expressos por uma mesma curva ou formula. Dai, pois, a conclusao do relativo inter&se pritico que estas express6es apresentam. Impde-se a necessidade de estudos detalhados das varias fun@es e da influencia que s8bre cada uma delas pode ter a temperatura. A soma dos conhecimento assim adquiridos forneceri melhor id&a do mecanismo de tal a@o. Em linhas gerais, para determinada especie de mosquito pode-se admitir a existencia de escala de temperaturas, corn as seguintes etapas: a) limite fatal inferior; faixa de temperaturas baixas desfavoraveis; faixa de temperaturas favoraveis;

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e)

faixa de temperaturas altas desfavoraveis; limite fatal superior ou nivel titrmico mortal.

Ainda r-60 esta bem claro o conceit0 a ser adoptado para definir as temperaturas favoraveis. Alguns autores baseiam-se na taxa de mortalidade, enquanto outros lancam mao da velocidade de crescimento. No primeiro case podem interferir causas de morte que nada tenham a ver corn a temperatura. No se.gundo case, a aceleracao do crescimento nem sempre sfgnifica que seja favoravel. Ja se observou que, para alguns mosquitos, OS adultos resultantes de desenvolvimento larval rapid0 60 mais debeis e de menor Porte do que a media correspondente a espitcie. De qualquer maneira, julgamos acei-

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tavel o conceit0 de que a xona de temperaturas favoraveis ou nivel dtimo de temperatura 6 a que corresponde a faixa na qua1 o maxim0 de desenvolvimento coincide corn o minim0 de mortalidade. Pode ser situada, ressalvadas as varia@es especificas, entre 20C e 30C. As baixas temperaturas retardam Q crescimento larval, corn tendencia a provocar-lhe a parada. Dependendo do tempo de acao, podem ser letais. Tudo leva a crer que deva existir urn iimiar abaixo do qua1 o desenvolvimento cessa e acima do qual, 0 mesmo tern seu inicio. &se valor pode ser determinado mediante dados obtidos experimentalmente. &tes, colocados em graficos, fornecerao curvas gracas as quais se tern realizado essa determinacao. Ele it conhecido pelo nome de ponto zero do desenvolmimento (developmental zero dos autores de lingua inglesa). Para o Anopheles quadrimaculatus, foi colocado a 10C por Hurlbut ( 1943) e a 7C por Huffaker (1944), enquanto que para Aedes aegypti, foi determinado a 13,30C por Bar-Zeev ( 1958). Em geral o congelamento @ nocivo, acarretando a morte das larvas. Faz excecao a especie Neartica Wyeomyia smithii, que tern a capacidade de passar o inverno nesse estado. Mas, o grande maioria das que resistem as baixas temperaturas, o fazem quando nao congeladas. c o que se verifica nas especies que hibernam. Podem ser citados OS conhecidos exemplos do Anopheles claviger e Anopheles plumbeus na Europa e, parece que tambern, o Culex pipiens fatigans na America do Norte (Fletcher e Flanagan, 1957) e na Asia (Chang et al., 1958) e o Culex erythrothorax, tambem na regiao Neartica (Chapman, 1959). Corn efeito, as observa@es realizadas corn as larvas hibernantes daquelas especies de anofelinos t@m demonstrado que elas se mantern, durante o inverno, no lodo que reveste o fundo das colec6es liquidas cuja superficie esta congelada. Permanecem assim, em estado de inatividade especial que pode ser denominado diapausa ou astenobiose larval, ate que certo ou certos estimulos reatem 0 crescimento. &se mecanismo estimulante P ainda discutido. Para alguns, residiria na concentracao do oxig&io dissolvido na agua, para outros seria devido puramente a temperatura. Na regiao Neartica foram observadas larvas hibernantes nos generos Culiseta, Orthopodomyia, Wyeomyia, Mansonia e Culex.

A resistencia as temperaturas elevadas tende a diminuir corn o suceder dos estadios larvais. 0 efeito depende do tempo de exposicZo e da especie em questao. 0 primeiro trabalho extenso s6bre o assunto foi realizado por Macfie (1920) em Aedes aegypti, verificando serem OS ovos mais resistentes do que as larvas e pupas, e estas mais do que aquelas. Tais observa@es foram confirmadas para outras especies, coma dos generos Culex e Anopheles, por Karam-

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chandani (1935), Thomson (1940), Farid (1949) e Barr (1952). Levando em conta o tempo de exposi$go, podemos adoptar a defini$20 de nivel te mico mortal (thermal r death point dos autores de lingua inglssa) coma sendo a temperatura minima na qua1 tadas as larvas morrem ap6s exposi@o de cinco minutos (Thomson, 1940). Alguns autores preferem adoptar a letalidade media ou seja DL,,,, coma Farid ( 1949). Seja coma far, a defin@o ou critkrio deve sempre se referir ao tempo de exposi@o. No que pesem as diferenGas entre OS conceitos adotados pelos virios investigadores, o valor do nivel tkrmico mortal tern sido considerado coma caracter fisiol6gico especifico. De Meillon ( 1934) verificou, a &se respeito, sensiveis diferenqas entre Anopheles gambiac As larvas da prirneira espkcie e Anopheles funestus, no Transvaal. resistindo i temperatura de 450C, na qua1 morriam as da segunda. Barr (1952) observou em alguns anofelinos, certo aumento progresstvo do nivel tPrmico mortal, na seguinte ordem: Anopheles quadrimaculatus, Anopheles freeborni e Anopheles aztecus. Notou ainda que a mudanGa daquele valor, da larva de quart0 estidio para a pupa, era muito mais acentuado nas duas tiltimas espkies do que na Esse fato levou-o a sugerir certa rela@o entre Anopheles primeira. Go freeborni e Anopheles aztecus. Por outro lado, Farid (1949) conseguiu evidenciar, corn &se caracter, diferenlas consistentes entre Culex pipiens pipiens e Culex pipiens fatigans. A titulo de exemplifica@o, relacionamos abaixo OS resultados a que chegaram alguns autores na determina@o d&se nivel para alguns culicideos:
EspPcie Aedes aegypti ....................... Nivel TPrmico Mortal CoC) 45,l 37,0 43,5 46,7 44,o 37,0 43,5 Farid (1949) (1927) ( 1940) (1927)

Aedes detritus ....................... Anopheles barbirostris Anopheles calicifacies

. . . .

Anopheles claviger . . . . Anopheles hyrcanus . . Anopheles insulaeflorum Anopheles minimus Anopheles vagrrs . . Cillex pipiens . . . . Culex pipiens pipiens Crilex pipiens fatigans Ctiliseta annulata . .

31,o 44,0 43,0 40,o

.
.

. . .
.

Anopheles quadrimaculatus

. . . . . .. .

41,0 42,s 44,s 31,0 41,3 41,3 34,0 -

43,s 45,0 41,0


42,3 42,3 37,0

Wright Thomson \Vright Thomson Thomson Thomson Thomson Farid Thomson Wright Farid Farid Wright

( 1940)
(1940) (1940) (1940)

(1949)
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r de se pensar que, por enquanto, &ses valores possam servir : apenas coma indicadores da capacidade de adapta@o larval. E isso porque tais temperaturas elevadas da igua, dificilmente sso encontradas em condi@es naturais. Hi indicios, porem, de que a also das temperaturas altas e baixas pode sofrer modifica@es. I? o que observou, por exemplo, Mellanby ( 1960) corn o Aedes aegypti, concluindo que OS efeitos dos niveis miximo e minim0 podem ser modificados substancialmente por meio de breve period0 de aclimatiza@o a temperaturas Go situadas nesses pontos extremos. OUTROS FATGRES FiSICOS As observa@es experimentais sebre o efeito da luz no crescimento larval parecem indicar que &se fator Go 6 importante. Para algumas especies, foram obtidos resultados indiferentes, isto 6, o crescimento nZo sendo afetado pela preI? o que Jobling ( 1937) observou sen$a ou ausencia de ilumina@o. Por outro lado, em Aedes aegypti, Culex pipiens e Culex fatigans. certas investigaqdes levaram i conclusso da vantagem de periodos alternados de luz e escuridzo, coma verificaram Brennan e Harwood 0953) para Culex tarsalis. Trembley (1955) prefere, em linhas gerais, conservar o material de cria@o em ambientes onde haja ilumina@o natural ou artificial, durante pelo menos 12 horas por dia. Na Deve-se sempre ter realidade, 6 dificil julgar a a$Zo direta da luz. E o case da influencia em mente a presenqa dos efeitos indiretos. que ela pode ter no desenvolvimento das aigas. Estas, al&ii de servirem coma alimento, sZio elementos que intervem no equilibrio dos gases dissolvidos e na utiliza@o de substsncias nocivas para as larvas. As condi@es da superficie liquida constituem fatares que devem I? observa@o comum em laboratbrio ser levados em considera@o. que as larvas morrem fkilmente quando o nivel da hgua se cobre de peliculas e escumas. A manuten@o dessa superficie limpa P cuidado cuja importkcia todo investigador conhece. Tern sido realizadas algumas investiga@es para verificar a influcncia da tens20 superficial. OS resultados foram variiveis. Renn ( 1941) verificou que, para o Anopheles quadrimaculatus, OS valores oscilavam entre 53,0 e 63,4 dines/cm. em condi@es experimentais, e de 65,0 a 73,0 dines/cm. em criadouros naturais. Mais recentemente, e para a mesma espitcie, Singh e Micks (1957) assinalaram que o desenvolvimento normal ocorre entre OS valores de 53,0 a 73,5 dines/cm. IZsses mesmos autores observaram que o Culex pipiens, Culex fatigans e Culex molestus desenvolvem-se normalmente em baixas tensGes, enquanto que o Aedes aegypti prefere valores mais elevados.

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FATORES QUiMICOS Na dependencia da espitcie, o oxic+nio e o g& carbanico podem influir na vitalidade larval. Parece Gut: as larvas de Culex e Aedes suportam melhor as redu@es de oxiggnio. Ali&, as especies d&ses generos sobem i superficie liquida sbmente em intervalos. Isso faz supor que as necessidades dessas formas, a respeito daquele elemento, sejam reduzidas. 0 Culcx fatigans, por exemplo, suporta acentuadas diminui@es do teor d&se gis. 0 contrkio parece acontecer corn as larvas de anofelinos que gastam a maior parte do tempo em contact0 corn a superficie e que morrent ripidamente quando colocadas em Agua fervida, isto 6, desprovida ou corn baixo teor de oxig&io. Unti (1943 a) observando as concentra#es d&se gk dissolvido em criadouros naturais de anofelinos, verificou que a redu@o a 1,5 p.p.rn. provoca a morte das larvas dc
Anopheles albitarsis, Anopheles strodei e Anopheles noroestensis.

Quanto aos valores da concentraG5o hidrogenioionica ou pH, foram feitas numerosas observa@es em criadouros de mosquitos. OS resultados Go variiveis e alguns autores, corn &se critkio, dividem as especies em aciddfilas, alcalindfilas e indiferentes. Unti ( 1942) verificou que OS anofelinos em geral, vivem perfeitamente em cole@es hidricas naturais que apresentam desde acidez moderada de pH = 5,6 ate rea@o neutra ou fracamente alcalina de pH z= 7,5. Segundo &se autor, as preferencias para algunias especies seriam as seguintes:
Anophcles Anopheles Anopheles Anopheles alhitarsis ............ argyritarsis ........... darlingi .............. strodci ............... 6,O - 6,6 5,6 - 53 ou 7,O neutro 011 ligeiramente alcalino indiferente

Todavia, Milward de Andrade (1958, 1958 a) corn base em cuidadosas observa@es de criadouros de algumas especies de anofelinos, considera como acidcifilas o A. aquasalis, A. albitarsis e A. noroestensis e coma alcalincjfila o A. argyritarsis. NZo 6 ficil julgar da influencia direta do pH. I? evidente que se deve levar em conta a a@o siibre o crescimento de microorganismos e gstes, por sua vez, sebre a alimenta@io larval. No que concerne is subst2ncias nitrogenadas, sabe-se que hi especies que se desenvolvem em &uas intensamente poluidas, ao passo que outras exigem criadouros limpos. OS anofelinos pertencem a esta tiltima categoria, e muito raramente Go encontrados em ambientes com grande quantidade de mat&-ia orginica, ou seja de compostos nitrogenados. Ao contrArio, outras espPcies crescem e pupam normalmente em ambientes rices em nitrogenio. Brink e Das Chowdhury ( 1939) obtiveram o desenvolvimento normal de Culex fatigans corn concentra#o de 1,5cjc de sulfato de am8nio. Unti (1943 b) observou que, para virias especies de Anofelinos, a taxa de nitroge-

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nio amoniacal em criadouros naturais pode chegar a 1,s mgrs. o/0,,. Assim sendo, nao se deve esperar o encontro de anofelinos em cole@es de aguas servidas, corn residuos domesticos ou industriais, se bern que elas possam se constituir em criadouros de grande ntimero de outros culicideos. As observacdes sobre sais minerais se dirigiram quase que exclusivamente as concentra@es do cloreto de sodio. E isso porque as experikrcias de laboratorio sobre o assunto orientam-se mais no sentido de esclarecer certas necessidades nutritivas. A respeito daquele sal verifica-se que, quanto a sua tolerancia, as especies podem ser classificadas em t6.s grupos. Em primeiro lugar, as que se criam em agua salgada; em Segundo lugar, as que preferem agua salobra e, finalmente, as que escolhem agua dote. Varias formas de Aedes e Anopheles pertencem as duas primeiras categorias. Parece que a capacidade que a larva possui de viver em aguas de variavel salinidade se relaciona corn as branquias anais. Estas serao tanto mais curtas quanto maior far o teor de cloreto de sodio. E isso porque e atraves desses orgaos que se da a absorcao do sal, ao qual, aparentemente, nenhuma outra parte do corpo it permeavel. As formas predadoras tambem possuem branquias curtas. Compreende-se facilmente que isso ocorra, uma vez que a quantidade suficiente do sal 6 obtida gracas a ingestao de outras larvas. A varia@o do comprimento das branquias anais pode ser observada tambern dentro de uma mesma especie, de acordo corn a concentracao daquele compost0 na agua. Milward de Andrade (1958, 1958 a) encontrou a maioria das larvas de Anopheles aquasalis e de Anopheles argyrifarsis ate uma concentracao maxima de cloro dos cloretos de 200 p.p.m. e de Anopheles albifarsis e Anophelcs noroesfensis at@ 100 p.p.m. NUTRICAO - 0 estudo das necessidades nutritivas das iarvas constitui, ainda hoje, assunto para muitas investiga@es. Tais estudos sempre deparam corn a dificuldade que se encontra ao se tentar obter o crescimento em meios esterilizados, isto 6, livre da presenca de microorganismos. Estes sao dotados da capacidade de fornecer certos fat&es acessorios do crescimento e isto explica a freqiikcia dos insucessos. Resultados positivos foram obtidos por Barber (1944) corn Anopheles quadrimaculafus, Trager (1948) corn Aedes aegypfi e Lichtenstein ( 1948) corn Culex molesfus. Tais trabalhos vieram demonstrar que as larvas, alem de elementos individualizados, necessitam pelo menos em parte, de substancias dissolvidas. As varias investiga@es tern evidenciado que as proteinas constituem fonte de gorduras e hidratos de carbono. Golberg e De Meillon ( 1948, 1948 a), estudando as necessidades de lipides e protides das larvas de Aedes aegypfi, verificaram que, em tneio livre dos primeiros,

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o crescimento nZo se afastava da normalidade, mas havia pouca produ@o de pupas e adultos. Assim sendo, parece que o efeito das gorduras na dieta larval apresenta suas principais manifesta@es particularmente por ocasiso das metamorfoses. Usando meios sem proteinas, verificaram que as larvas ngo chegavam a alcanc;ar o Segundo estidio. OS mesmos autores (Golberg e De Meillon, 1947) enumeraram OS seguintes Bcidos aminados que julgaram indispensiveis ao crescimento larval daquela especie : glicina, leucina, isoleucina, histidina, arginina, lisina, triptofano, treonina, fenilalanina e metionina. NZo foi possivel observar crescimento na ausgncia de qualquer un~ A presenqa insuficiente de fenilalanina provoca dcsses amino5cidos. Isso pode ser bem apreciado pelo aspect0 que a despigmenta@o. adquire, nessas condi@es, o sifso respiratbrio, claro e transparente. Seja coma f6r, o problema nZo 6 simples e a utiliza@o de proteinas esti correlacionada i presenca de outros fatares como temperatura e elementos acess6rios. II? o que se depreende das verifica@es de Galliard e Golvan (1957), que estudaram a variivel influcncia de fat6res nutritivos e hormonais, a temperaturas diferentes, sabre o crescimento larval de Aedes aegypti, Aedes albopictus e Anopheles stephensi. No que concerne aos fatares acessbrios e essenciais do cresciElas dizem resmento, v&-ias tern sido as observa@eb realizadas. peito, na sua grande maioria, %s larvas de Aedes aegypti. Podem ser citados OS trabalhos de Trager ( 1935, 1935 a, 1936, 1937, 1948)) Trager e Subbarow ( 1938)) Subbarow e Trager (1940)) De Meillon, Golberg e Lavoipierre ( 1945), Golberg, De Meillon e Lavoipierre Dessas observa@es conclui-se da exis(1945) e Williams (1953). tPncia de v&-ios elementos essenciais e estimulantes coma, as vitaminas do complexo B, riboflavina, tiamina, vitamina B,,, o icido fblico, certos antibibticos coma a terramicina. Al&n d&ses, outros existem, ma1 estudados ou nso conhecidos, coma o denominado fator X de Williams ( 1953). De qualquer maneira, parece certo que, como jA foi referido, tais fat6res necessirios ao desenvolvimento normal da larva SZO fornecidos habitualmente pelos microorganismos que vivem no mesmo ambiente. Quanto is necessidades de elementos minerais, merecem cita@o 0 cloro e 0 chlcio. A importZincia dcste tiltimo parece ser relevante para as larvas de mosquitos. Bates (1941) descreveu o que ele denominou meio standard para a cria$Zo de culicideos. Nada mais 6 do que uma solu@o, em hgua distilada, de sulfato de magn&io, sulfato de cilcio e cloreto de s6dio. Corn cle, o referido autor, obteve bons resultados na cria@o de vhrias especies de anofelinos e, mais recentemente, foi usado, corn a mesma finalidade, para Culex pipiens, por McLintock ( 1960).

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DENSIDADE 0 aumento na densidade da popula@o larval tern sido considerado corn0 fator de atraso do crescimento, mesmo em presenga de alimentaGZo abundante. Sup&-se que isso fosse devido, pelo menos em parte, A atividade excessiva das larvas. Tais conseqiiencias se fariam sentir tambern nas pupas e adultos delas resultantes. Terziam e Stahler ( 1949) estudaram &se efeito em Anopheles Considerando como baixo o valor de 2,3 polegadas quadrimaculatus. quadradas por larva e alto o de 0,2, verificaram que as do primeiro grupo produziam pupas maiores e adultos mais ativos, corn menor mortalidade do que as do Segundo. Todavia, observa@es posteriores nZo tern confirmado &se conceito. Jayewickreme ( 1953)) trabalhando corn Anopheles subpictus em 11 densidades variiveis de 3,5 a 20,45 cm2 por larva, verificou que a superpopula@o r-Go reduzia a percentagem de pupas e adultos produzidos, alPm de nzo afetar sensivelmente a dura@io media do ciclo, que era de 15 dias. Bar-Zeev (1957), corn Aedes aegypti, observou que o aumento gradual do ntimero de larvas por 100 cc. de liquido, mantida constante a alimenta@o, prolongava o tempo de desenvolvitnento, mas Go redundava em mortalidade fora do normal. Esta dava-se nos cases em que ocorria a forma@0 de peliculas e crescimento de fungos na superficie, parecendo, por conseguinte, ser devida mais a urn fen6meno de natureza respiratbria. De qualquer maneira, 6 de se acreditar que nesta questzo, deva existir substantial varia@o especifica ao lado da interferencia de outros fat&es ainda ma1 ou n2o conhecidos. RESPIRACAO - Como ji se referiu, as larvas realizam as trocas gasosas diretamente na superficie liquida, em contact0 corn o ar. Mas, mesmo quando elas estso submersas, o process0 continua atraves o tegumento, e n2o pelas brsnquias anais que, coma se viu, destinam-se principalmente 2i regular a press20 osm6tica. 0 tempo de permankcia dentro da Bgua sem contact0 corn o ar depende da espkscie,do estidio e da concentra@o de oxigenio dissolvido. Nesse sentide, influi tambkm a temperatura. Esta, quando em niveis baixos, provoca a redu@o dos processes metab6licos ao minim0 e a larva pode enGo sobreviver por tempo prolongado, langando mso apenas da respira@o cuticular. J? o que acontece corn as formas hibernanIes de Anopheles claviger, por exemplo, jA mencionadas linhas atrhs. Certas especies adaptaram-se a process0 especial de realiza@o das trocas gasosas. Em tais larvas, o oxigsnio 6 obtido diretamente de tecidos vegetais de plantas aquAticas. Para tanto, 0 sifgo apresenta estruturas perfurantes que permitem a penetra@o nas raizes e subseqtiente retirada do g&s. &te pgocesso,que se estende As pupas, pode ser observado em exemplares de ManFonia.

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MOVIMENTOS - A locorno~ao larval no meio liquid0 se faz gracas as contra@es do corpo e a movimentacao das escovas orais. As cerdas do segment0 anal podem servir coma lemes na orientacao. Quando submersas, o primeiro daqueles mecanismos provoca fortesmovimentos de repta@o que permitem a progressao no meio liquido. Atingindo o fundo ou a superficie, locomovem-se lancando mao da acao propulsora das escovas orais. tis vezes, pode-se observar que, na superficie liquida, as larvas descrevem circulos continues. A, causa disso 6 atribuida a diferente intensidade na movimenta@o daqueles orgaos. A maioria das larvas mergulha no lquido quando ocorre alguma causa que as perturba. Seja uma sombra que passe, urn objet0 ou liquid0 que caia, essas formas reagem rapidamente, desaparecendo da superficie. Em algumas especies de anofelinos, a rea@o e intensa e as larvas permanecem no fundo da colecao liquida em posi@o que simula a da morte. Isso pode-se observar comumente em Anopheles darlingi, e de tal maneira que, as vezes, torna-se dificil distinguir esses exemplares dos individuos realmente mortos. OS tropismos que as larvas apresentam podem obedecer a varies estimulos coma luz, correnteza, temperatura, contactos de superficies e agentes quimicos. A reacao a luz parece desempenhar importante papel ecologic0 e, a ascencao de certas formas a superficie liquida, nada mais seria do que uma reacao a &se fator. Provavelmente, nesse processo, intervem tambem a a$io da far-la da gravidade, a da pressao, da agua e, Segundo certos investigadores, tambem da dieta (Rudolfs e Lackey, 1929). Alguns autores consideram tres tipos de reacao larval a &se fator. Quando esta forma mostra maior atividade na luz do que na sombra, o fenomeno recebe o nome de fotocinese. Quando a atividade cessa ao passar de uma area de sombra para outra iluminada, denomina-se fotofobaxia. E, finalmente, se a larva se movimenta espontaneamente em dire@0 a sombra mais proxima, a reacao chama-se fototelotaxia. Algumas formas tendem a permanecer aderentes a superficie da vegetacao aquatica ou de detritos diversos. A isso da-se comumente Se bem que &se fenameno possa ser atrio nome de tigmotaxia. buido a orienta@ prdpria da larva, nao se deve excluir a hipotese de ser devido apenas a rnera a@o de forgas superficiais. RESISTI?NCIA A DESSECACAO Nao Go numerosas as observac6es s6bre este assunto. Schoof, Schell e Ashton (1945) verificaram que as formas imaturas de Anopheles quadrimaculatus podem sobreviver durante 48 horas no 16do e detritos, sendo as pupas mais resistentes do que as larvas. Headlee (1945) chegou a conclus6es semelhantes constatando qye, no barro, as pupas de Aedes sollititans sobrevivem urn dia, ao passo que as larvas resistem apenas

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algumas horas. Bick e Penn ( 1947) realizaram experiencias corn algumas especies de mosquitos, submetendo as formas imaturas a dessecacao controlada em condi@es de laboratorio. 0 maxim0 de sobrevivencia larval foi de 120 horas para Aedes vexans e Anopheles walkeri, e 192 horas para Wyeomyia smifhii. Pela interrupcao dessas condi@es, cada 24 horas, por periodos de 30 minutos, durante os quais as formas eram colocadas na agua, observaram prolongamento apenas na sobrevivencia das larvas de Anopheles walkeri. As pupas foram mais resistentes e 94% das de Aedes vexans, submetidas a dessecacao, forneceram adultos. Bick ( 1948), trabalhando corn o Culex pipiens fatigans, obteve urn miximo de sobrevivencia larval de 96 horas, embora corn 95% de mortalidade. Quanto as pupas, mantidas em condicdes de dessecacao, 985; produziram adultos. De tais resultados e permitido concluir que, nos programas de aplicacao de larvicidas, deve-se ter em mente o tratamento de t8das as depress6es timidas que podem reter agua durante periodos de tempo relativamente curtos.
PUPA 0 estadio pupal corresponde a urn period0 de transi$20 em que ocorrem profundas transforma@es que levam a forma@0 do adult0 e a mudanca do habitat aquatic0 pelo terrestre. Nos mosquitos em geral, a duracao e de cerca de dois dias, sob condi@es normais. A temperatura pode influir sensivelmente na duracao d&se periodo, encurtando-o ou prolongando-o conforme, respectivamente, ela atingir valores altos ou baixos. Alem d&se fator, existem variac6es que ocorrem por conta da especie. Bates (1947, 1949), par exemplo, a temperatura de 30C encontrou OS seguintes valores medios : para algumas especies
Anopheles Anopheles benarrochi darlingi

.....
...

. ...
.

32,5 hors 28,9 horas 3 dias

.......

Haenzagogrrs

spegazzinii

...

...

OS movimentos pupais, se hem que limitados ao abdomen, sZio muito energicos e ativos. Graqas a eles, essa forma locomove-se rapidamente, percorrendo distancias apreciiveis. A tendencia porem e permanecer imovel, colocando a abertura das trompas respiratorias ern contact0 corn a superficie liquida. Assim sendo, so se movimentam quando perturbadas por varias causas coma mudanca de luz e distrirbios superficiais. As pupas de culicideos nao suportam de maneira prolongada as condic6es adversas do meio em que vivem. Assim sendo, nao tern sido observado, nestas formas, o fenameno de hibernacao que ocorre em larvas e 0~0s. Contudo, apresentam certa resistencia a dessecacao que, coma foi referido atris, e maior do que a das larvas. A &se B respeito, em condic6es naturais, Makos e O erg Jr. (1958) observa-

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salis e Culex

ram as pupas de Aedes nigromacrrlis, Aedes melanimon, Culex farTais formas localizadas em solos de stigrnatosoma. baixa umidade e alta temperatura, continuavam viaveis em grande percentagem, apes 24-48 horas.

Parece que as pupas dos machos sao menores do que as das femeas. &se fato, Segundo alguns autores, permite a separacao dos sexos durante OS processes de criacao em laboratorio.
ECOLOGZA DOS CRIADOUROS _ 0 conhecimento que se possui s6bre a funcao das larvas de culicideos nas suas rela@es corn OS outros membros da comunidade em que vivem, e incomplete. As investigac6es tern-se dirigido de maneira predominante para certos aspectos. Ja vimos, linhas at&, que a alimenta@ e a influencia de varies fatores, coma a temperatura, tern sido objet0 de muitas investiga@es. Tambem tem chamado a atencao, a atividade dos predadores ou parasitos e a acao da vegetacao aquatica, naturalmente, sempre corn o objetivo precipio de estabelecer meios eficazes de contrijle. Mas, todos ksses conhecimentos se revestem do inconveniente de serem fragmentarios. Em outras palavras, eles ainda nao conseguem fornecer id&a completa da comunidade que vive nos criadouros e do papel que ali desempenham as larvas dos varies mosquitos. Tais estudos, encarados como urn todo, na realidade, poucas vezes tern sido objet0 da preocupacao dos investigadores. Via de regra, o culicicologista concentra a atencao apenas sabre determinado organismo que, no case, 6 a forma imatura de mosquito. Ora, em geral, esta e membro secundario na comunidade e a sua retirada do cenario em que vive, corn t6da a probabilidade, nao alterara substancialmente a situacao ecologica. Isso significa que as larvas de culicideos nao constituem elementos controladores na caracterizacao de determinada comunidade. Nesse sentido, o papel principal e desempenhado pelas formas imaturas de certos insetos, coma de Chironomidae, por exemplo, pela vegetacao associada, por certos microorganismos, e talvez tambem pelos predadores e parasitos principais. A simples determinacao dos elementos controladores ou, coma tambem Go chamados, dominantes, em regiiies tropicais, nao se reveste de grande significado. Corn efeito, compreende-se que seria muito dificil aplicar &se conceit0 simplista em ambiente onde numerosas especies se apresentam mais ou menos abundantes. Mais util do que isso, na opiniZo aceitavel de Bates ( 1949)) sera conhecer ate que ponto as varias especies podem influenciar as possrbilidades que outros organismos tern de sobreviverem na mesma comunidade. De qualquer forma, em poucos cases as larvas de mosquitos podem ser consideradas como elementos controladores. Isso pode ocorrer em certos criadouros restritos como, por exemplo, buracos de arvores e de caranguejos, pequenas colec6es aquaticas naturais ou artificiais, e certas _1

FAMfLIA

CULICIDAE

BIOLOGIA

207

associacoes especiais corn vegetais. OS habitantes destes ambientes especializados tern, comumente, a caracteristica de serem transitorios. Assim sendo, possuem a faculdade de se transportarem de urn period0 ou lugar apropriado, para outro. Compreende-se, pois, que a execu@o de estudos sobre tais populacoes deva sempre levar em consideracao as varias comunidades de que OS mesmos animais podem participar, e isso dificulta sobremaneira a investigacao. Portanto, na impossibilidade de fornecer quadro global ecologico da comunidade que vive em criadouros de mosquitos, dividiremos o assunto em varies paragrafos. Neles, tentaremos resumir OS conhecimentos adquiridos, ate o presente momenta, sobre o que se pode chamar de caracteres biolhgicos dos criadouros. MIGROORGANISMOS 0 papel dos seres microscopicos que vivem nos criadouros pode ser considerado coma o de servir de importante fonte alimentar para as larvas e o de influenciar OS caracteres fisico e quimico do ambiente. Eles podem pois ser usados coma indicadores das condic6es gerais do habitat, caracterizando OS diverSOS tipos do mesmo. Ja foi referido que as larvas de mosquitos, em geral, nao possuem a faculdade de escolher OS alimentos, ingerindo todas as partiMuitas destas culas de tamanho viavel que estiverem ao seu alcance. sao constituidas de material nao aproveitavel e assim sendo, atravesAs outras porem, constituem a versam inalteradas o tubo digestivo. dadeira alimentacao larval e nelas se inclui grande variedade de microorganismos. Ainda nao esta bem estabelecida a acao destes no Nesse sentido, foram levadas a efeito controle da populacao larval. varias observacoes que permitiram concluir da existencia de algumas relacoes entre as larvas de mosquitos e certos seres microscopicos. Todavia, OS conhecimentos sobre &se assunto 60 incompletos e mesmo a observacao mais acurada dificilmente poderia excluir a acao indireta do plancton, principalmente atraves OS caracteres fisicos e quimicos do ambiente. De qualquer forma, as bacterias e OS levedos parecem constituir elementos basicos, e tudo leva a crer que a importancia dos mesmos deva apresentar diferencas consideraveis para as varias espccies de culicideos. psse fato poderia permitir o estudo da distribuicao larval. A relacao existente entre a ocorrencia de larvas de determinado mosquito e a presenca de certos microorganismos parece ser, a mais das vezes, devido a causas indiretas. Em outras palavras, seria atribuivel B influencia destes ultimos sdbre o ambiente. Ja tivemos ocasiao de mencionar a influencia do plancton sobre a concentracao de gases dissolvidos, como o oxigenio e o anidrido carbonico, sobre a poluicao e conseqtientemente, a presenca de compostos nitrogenados.

208

ENTOMOLOGIA

MRDICA

Assim, por exemplo, 6 aceito como cornprovado, o fato de que as algas favorecem o desenvolvimento das larvas de certos mosquitos, corn0 anofelinos. E isso porque, alem de servirem de alimento, influem poderosamente s6bre a taxa de gases na hgua. Em case de microorganisrnos, ficilmente identificiveis, existe, at6 certo ponto, a possibilidade de poderem ser utilizados coma indicadores das espkies de mosquitos presentes. Nesse particular, foram realizadas algumas observaq6es. e case do estudo da popula@o de algas desmideos na determina@o de criadouros de certos anofelinos, realizado por Frohne (1939) na regi5o Neartica. VEGETACAO - A associa@o entre larvas de culicideos e vegetais superiores 6 aspect0 rnuito freqiiente. 0 papel dessas plantas pode ser desempenhado de duas maneiras principais. Ou OS vegetais crescem no criadouro ou Sles formam o habitat larvArio. No primeiro t No Segundo, incluem-se case, temos as plantas aquaicas ou hidrdfitas. OS buracos de &-vores, internbdios de bambti e certas formas que possuem reservat6rio de hgua, coma as bromelihceas, araceas, etc. A influencia de vegetais aqusticos tern sido objet0 de investiga@es, principalmente no que concerne a anofelinos. E conhecida, por exemplo, a rela$io entre Anopheles darlingi e Eichhornia ou aguapk e Pistia. As larvas daquele mosquito freqiientemente ocorrem entre OS filamentos radiculares dessas espkcies, ali encontrando abrigo natural. Foram feitas tentativas, principalmente para culicideos de outras regibes, no sentido de utilizar OS vegetais aquiticos coma indicadores de criadouros dos vk-ios mosquitos. Todavia, tern sido dado mais valor ao tipo de plantas do que prlbpriamente ks espitcies. Dessa forma, levando em conta se a vegetac;Zo6 horizontal ou vertical, e a quantidade de sombra resultante de sua distribui@o, observou-se a possivel influcncia s8bre OS hibitos de oviposi@o do mosquito adulto. Assim, por exemplo, Russell e Rao ( 1942) demonstraram que a vegetalso vertical das planta@es de arroz, quando atinge 30 centimetros ou mais de altura, constitui-se em barreira mecinica .!I oviposi@o de Anopheles culicifacies. &se fat0 explica porque essa espitcie cria-se nos arrozais sbmente antes ou imediatamente ap6s o plantio. Para o case particular de anofelinos, Hess e Hall ( 1943) propuseram o conceit0 de linha de interse@o. Seria o limite de tres meios, hgua-ar, igua-planta e planta-ar. Assim por exemplo, para o case de uma f6lha flutuante, corresponderia ao perimetro onde a mesma secciona a superficie da igua; para urn caule emergente, seria tambern o seu perimetro ao mesmo nivel e, assim por diante. Dai a no@o de valor de interse@o que pode ser definido como send(j o ntimero de metros da linha de intersecso por metro quadraclc,

de superficie liquida.

Corn tais conceitos, as verificaqdes realizadas para algumas espeties parecem que levam a supor que, quanto maior 0 valor de interse@o maior a oviposi$ao e menor a mortalidade 1a r v a 1. Essa correla@o positiva foi verificada por Rozeboom e Hess (1944) entre Anopheles quadrimaculatrrs e plantas aquaticas Nembulo. 0 con-

ceito de linha de interse@0 evidentemente real$a a importZincia da interrup@o da superficie liquida e, conseqiientemente, do ntimero de situacdes favorAveis para OS abrigos de formas imaturas. Todavia, e valor pouco pritico pois, alem de ser dificil de medir, nao leva em considera@o o tipo de vegetacao. Quanto a kste ultimo fat or, foi proposta uma classificagZ0 por Hess e Hall (1945), ao estudarem a rela$50 e n t r e plantas aquaticas e criadouros de anofelinos. 12 a seguinte, acrescentando exemplos mais aplicaveis a Regiao Neotropical (figs. 47 a 56):

210

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

Fig. 48 Tipos de vegetac%o aqugtica, Segundo a classificac8o de Hess e Emergentes Hall (1945). eretas foli&ceas (Montrichardia e Sagittarin) e

emergentes

flexiveis

(PO-

Fig. 49 Tipos de vegetaCBo aqustica, Segundo a classificacBo de Hess e Emergentes Hall (1945). eretas folikeas (Montrichcrrdia).

FAMfLIA

CULICIDAE

BIOLOGIA

Fig. 50 Tipos de vegetac8o aquktica, Segundo a classificacBo de Hess e Hall (1945). Emergentes eretas nuas (Typha).

Fig. 51 Tipos de vegetacgo aquAtica, Segundo a classificacao de Hess e Hall (1945). Emergentes flexiveis (Polygonz/m) .

212

ENTOMOLOGIA

MPDICA

Fig. 52 Tipos de vegetacao aqugtica, Segundo a classificacao de Hess e Emergentes Hall (1945). tapizantes (Myriophyllu~~).

Fig. 53 Tipos tie vcgetacgo aqugtica, Segundo a classificacao de Hess e Hall (1945). Flutuantes, pleuston (Salci~lia).

FAMfLIA

CULICIDAE

BIOLOGIA

213

Fig. 54 Tipos de vegetacgo aqugtica, Segundo a classificacBo de Hess e Hall (1945). Flutuantes, touceiras flltbuantes (Eichhornia).

Fig. 55 Tipos de vegeta&o aqu&tica, Segundo a classifica@io de Hess e Flutuantes, Hall (1945). folhas flutuantes (Nymphaea).

214

ENTOMOLOGIA

Mti:DICA

Tipos de vegetacgo aquktica, Segundo a clasFig. 56 Najas) . (1945). Submersas sificacso de Hess e Hall

I-

Plan tas emergentes,

corn partes crescendo acima da su-

perf icie digua.


Erectas,

de atitude ereta, corn caules e folhas firmes.


Sagittaria, Echinodorus (chap& de COUro), Pontederia, Montrichardia (aninga), Zantedeschia (cop0 de leite).

a)

Foliticeas (figs. 48 e 49)) corn folhas abundantes.

Ex. :

b)

Nuas

(fig. 50) corn poucas folhas, laminares e


Typha (taboa) , Cyperus

eretas. Ex. :
2) Flexiueis

(peri-peri).

(fig. 51)) de caules flexiveis ou, se firmes e eretos, corn folhas moles. Ex. :
Polygonum

(erva de bicho), Paspalum.

3)

Tapizantes (fig. 52), relativamente curtas e densamente unidas, formando touceiras.

FAMfLIA

CULICZDAE

BIOLOGIA

215

Ex. :

Myriophylfum Jussiaea.

(pinheirinho dAgua), Ludwigia,

I1 -

Plantas flutuantes,

t%ia ou corn partes flutuando s6bre a

superficie d@ua. 1)
Pleuston (fig. 53), pequenas plantas flutuantes, livres,

na superficie. Ex. :
2) Lemna

(lentilha dhgua), Pistia (erva de Santa Luzia), Axolla, Salvinia, Ricciocarpus.

(fig. 54), plantas de certa enTouceiras fktuantes vergadura, formando conjuntos que flutuam na superf icie. Ex. :
Eichhornia

(aguapk).

3)

Folhas flutuantes

(fig. 55), plantas fivas que possuem folhas flutuantes e dotadas de longos peciolos. Ex. :
Nelumbo

(lotus), Nuphar, Victoria (forno digua, cars digua, aguap&a$u), Cabomba, Nynzphaea (lotus), Nymphoides (estrela branca).

III

Plantas

subnzersas (fig. 56), corn as partes vegetativas crescendo de maneira predominante sob a superficie liquida.

Ex. :

Potamogeton, Utricularia.

Ruppia,

Najas,

Elodea,

Valiisneria,

As que geralmente ocorrem nas proximidades das margens Go as emergentes folikeas, nuas e flexuosas, e as touceiras flutuantes. As que fazem parte do pleuston, apesar de livres, estFio sujeitas aos movimentos da igua e, por conseguinte, encontram-se comumente em associa@o corn outros tipos. OS referidos autores, estudando OS criadouros de Anopheles quaobservaram correla@o entre a abundsncia larval e OS virios tipos supramencionados. OS maiores valores mPdios da densidade larval corresponderam ks vegeta@es flexiveis, submersas, tapizantes e touceiras flutuantes.
dritnaculatus,

A associa@o entre formas imaturas de rnosquitos e plantas aquAticas torna-se muito intima no case particular de certas espkcies. Sk aquelas cujas larvas e pupas s20 dotadas de aparelho perfurantc gragas ao qual, penetram nos tecidos vegetais, dali retirando o ar de que necessitam para a respiragio. 12 o que ocorre em Mansonia,

216

ENTOMOLOGIA

MZDICA

cujas formas aquAticas t&n &se habitat e s&o comumente encontradas fixadas As rakes de Eichhornia. Existem tambern plantas aquiticas cuja presen$a 6 prejudicial g instala@o de criadouros de mosquitos. Sua a@o pode ser mecsnica, cobrindo a superficie e prejudicando assim a respira@o larval. I? 0 que se pode observar corn Lemna e Wolffia. Podem tambkm funcionar ti maneira de armadilhas, capturando as formas imaturas, como Ou enGo, exercem a@o tbxica, como o conhecertas Utricularia. cido case de algumas Chara. A IocalizaGZo de criadouros de mosquitos em vegetais pode se fazer em grande variedade de situa@es, tais como: buracos de .k-vores, axilas de folhas de certas espkies, internbdios de bambu, folhas caidas, cascas de frutas, etc. Em determinadas regi6es tropicais, ksses habitats s50 de grande importZmcia e podem mesmo, predominar s6bre OS outros. IZ o case do Aedes polynesiensis, o vetor de filariose em Tahiti, cujos principais criadouros s50 buracos de kvore, principalmente da fruta-pZo (artocarpus communis). 12 conhecido o exemplo das bromelikeas que possuem a capacidade de armazenar +gua, e que se transformam em locais de cria@o de numerosas esp& cles de mosquitos. Tais plantas constituem OS criadouros, entre outros, de anofelinos do subg5ncro Kerteszia e de vkios sabetineos. Alem dksses, hi outros vegetais, como as arkeas, cujas folhas coletam em suas axilas, hgua que pode servir de sede para o desenvolvimento larv&-io. Para ilustrar, pode ser citado o case de Aedes simpsoni, na Africa, que se cria em axilas de bananeiras (Mrlsa) e de pPs de abacaxi (Ananas). PARASITOS - I? extensa a lista de refersncia a microorganismos que foram encontrados em larvas de mosquitos. Todavia, para grande ntimero dsles, desconhece-se a patogenicidade e a possivel influkcia que poderiam exercer na 1imitacZo do desenvolvinlento larval. Certos fungos do gkero Coelomomyces t&n sido observados parasitando formas imaturas de Aedes, Psorophora, Anopheles, Culex e A maneira pela qua1 as larvas adquirem a infec@io, Uranotaenia. ainda Go i: bem conhecida. Ngo se sabe exatamente se ela se realiza por via digestiva ou diretamente, atravk o tegumento. De qualquer forma, o cogumelo se desenvolve na hemocele e, em alguns cases, chega a invadir a totalidade da mesma. As larvas infectadas desde o primeiro estidio, via de regra, ngo completam o desenvolvimento, podendo a mortalidade alcanqar indices elevados, como observou MusPratt (1946) em Anopheles gambiae. Jettmar (1947) verificou, em Shangai, a infec@o grave de larvas de terceiro e quart0 estidio de Crzlex-fatigans por estreptobacilos. A

FAMiLIA

CULICIDAE

--

BIOLOGIA

217

ela seguia-se, secundkiamente, a invasso por protozokios vorticelas. &tes chegavam a cobrir t6da a superficie do corpo, emprestando ao mesmo urn aspect0 aveludado. A rnortalidade foi de 100% ; nunca as formas infectadas conseguirarn chegar a pupas. Segundo o referido autor, o criadouro onde ocorria essa molestia mostrou-se excelente armadilha para as f?meas que ali ovipunham, pois nele nunca se completou 0 desenvolvimento larval. Conhecem-se certos ciliados, coma dos g@nerosGlaucoma e Lamhornella, que foram observados parasitando larvas de Aedes e Culiseta. Esses parasitos sso encontrados nas cavides do corpo, parecendo ter certa preferencia pela regiso cefilica onde destr6em OS olhos larvais. Ainda entre OS protozoirios, cita-se considerivel ntimero de espkies de microsporideos, principalmente dos g&eros Nosema, Theiolzania e Stempellia, parasitando Anopfzeles, Aedes e Culex. A infeccZo pode ser generalizada ou restringir-se a certos setores coma o canal alimentar, a hemocele, OS tubos de Malpighi, o sistema muscular, etc. Em geral, tern-se coma estabelecido que as larvas adquirem o parasito por via digestiva. A mortalidade apresenta indices elevados e a morte ocorre antes da pupa@o. Entre OS helmintos, Go relativamente comuns as verifica@es de certos nernatbdeos mermitideos dos ggneros Agamomermis e ParamerNesse sentido, nzis, parasitando formas imaturas de Aedes e Culex. Stabler (1952) observou que nas larvas de quart0 estidio de Aedes sexans, Crzlex salinarizls e Crrlex pipiens, 0 verme evita a forma@0 da pupa, a morte larval ocorrendo ap6s a saida do parasito. Na lista que se segue, vZio relacionados alguns parasitos de formas imaturas de culicideos que julgamos mais interessantesmencionar, para a Regiso Neotropical. Para maiores informa@es, aconselhamos ao leitor a consulta dos trabalhos de Christophers (1952) e Horsfall (1955), de onde foram retirados OS dados mencionados a seguir.
PARASlTOS DE FORMAS IMATURAS DE

MOSQUITOS
Localizacfio Forma Larva Larva Larva Larva

Crllicideo Fungos : Nocardin Frrsarium Aspergillrls Coelomomyces Aedes Acdes Anophcles, Culex Aed&, Anopheles, Culex, Psorophora, Uranotaenia Psorophora Clrlex pipiens Ardes, Anopheles

Hemocele

Hernocele -

civo
Larva Larva Larva

Polyscytalum Botrytis bassinnne Saprolegniales

218
Espiroquetas : Spirochaeta culicis Diversos

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

Anopheles Culex pipiens, Aedes aegypti

Larva, Larva Pupa

Protozoh-ios : Ciliados : Epistylis umbilicata Vorticella Flagelados : Diversos Leptomonas culicis Leptomonas algeriensis Gregarinas : Lankesteria culicis Caulleryella pipientis Microsporideos : Nosema anophelis Nosema culicis Thelohania legeri Thelohania sp. Stempellia magna Helmintos : Nemat6deos : Agamomermis Trematbdeos : Cercdrias Outros : Rickettsia VBrias Bactkrias

Culex pipiens Culex pipiens fatiAnopheles gans, quadrimaculatus Culex Culex pipiens fatigans, Aedes acgypti Aedes aegypti

Superficie corporal

Larva Larva

Larva, Larva Pupa Larva

Culex, Anopheles Culex pipiens Anopheles quadrimaculatus Culex pipicns Anopheles quadrimaculatus Culex pipiens Culex pipiens

EpitPlio do tubo digestive Epit6lio do tubo digestive Corpo gorduroso Corpo gorduroso

Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva

Aedes aegypti, Culcx pipiens Aedes, Culex, pheles Ano-

Hemocele

Larva

Epitklio do tuba digestivo Hemocele e outras

Larva Larva

Aedes aegypti, Culcx f atigans Aedes aegypti, Anopheles, Culex

PREDADORES A literatura shbre predadores de larvas e pupas de mosquitos 6 muito grande. Nela podem ser encontradas observa@es feitas tanto em condi@es naturais coma experimentais. Contudo, deve-se considerar que, por si s6, o simples fato de determinado predador devorar, em laborat&-io, formas imaturas de culicideos n5o deve ser generalizado. Corn efeito, 2le apenas indica que essa especie pode ser alimentar de larvas ou pupas, mas nZo que necesshiamente elas sejam objet0 de sua predile@o normal na natu-

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CULIClDAE

BIOLOGIA

219

reza. Dksse modo, torna-se evidente que OS dois tipos de investigacao devem se completar. 0 valor dos predadores no controle larvario 6 discutivel. Possivelmente o papel do predatismo na comunidade animal foi superestimado. E isso devido provavelmente, coma diz Bates (1949), a influencia de certos conceitos surgidos apes Darwin e que se fixaram corn0 a luta pela exist&rcia e sobrevivencia do mais apto. Seja coma for, a eficacia dos predadores de larvas de mosquitos e variavel. Barr (1958) estudou criadouros de Aedes frichurus onde abundavam insetos carnivores. Durante todo o tempo de observacao teve oportunidade de verificar a auskcia de decrescimo apreciavel no numero de larvas. Dados semelhantes foram obtidos pelo mesmo autor, em outras ocasioes. Ha condicoes em que o predatismo pode se transforrnar em fator de certa importancia. Elas podem ser enumeradas da seguinte maneira : 1 Quando abundam OS vertebrados, principalmente peixes, e existem poucos locais de abrigo de larvas, como a vegetacZi0 aquAtica. Quando o criadouro torna-se pequeno devido a vkias circunstancias, corn0 a dessecacao. Quando as larvas se desgarram, afastando-se dos abrigos e tornando-se assim, presas faceis. I? o que pode acontecer corn exemplares de Mansonia que abandonam as raizes dos vegetais as quais se fixam.

23 -

0 aspect0 mais estudado deste fenomeno tern sido o que concerne aos peixes larvofagos. Nestes animais, o tipo de presa pode ser determinado atraves o exame do conteudo estornacal. Hess e Tarzwell (1942) investigaram &se assunto em exemplares de GamOusia e, coma medida das preferencias alimentares, idearam o cha12 o valor da relacao entre as percentagens mado indice de forragem. de urn dado organism0 nos estomagos examinados e no meio ambiente. Pode ser calculado pela seguinte formula: : nl N1 Onde temos coma: n = ntimero de exemplares do organism0 encontrados no estomago.

IF =

220 N -

ENTOMOLOGIA

MeDICA

numero total de organismos encontrados no estomago.


,

n, != numero do mesmo organism0 no meio ambiente.

N, = numero total de organismos que servem de aliment0 no _.


meio ambiente. Se o valor encontrado for de 1 ou proximo, poderi se supor que o ser investigado 6 utilizado de maneira variivel, de acordo corn sua abundancia no meio ambiente. Valores maiores significarao que existe certa prefersncia por parte do predador ou entio, maior facilidade de obtencao do mesmo. Valores menores serao passiveis de interpretacao oposta. Em geral, a larvofagia dos peixes 6 facilitada pela retirada da vegetacao dos criadouros. E isso porque, nao somente se reduzem as possibilidades de abrigo das larvas, coma tambem da alimenta@ dkses vertebrados que assim .Go impelidos a servir-se delas. 0 uso desses animais no controle larvario pode ser feito em criadouros naturais ou em artificiais. Nos primeiros, ou utilizando a fauna ictiologica ja existente ou introduzindo outra. Nos segundos, pela colocacao de peixes que, aclimatando-se, passam a se desenvolver nesse meio e exercer a sua a@0 contra as larvas. Nao 6 facil interpretar a atividade larvofaga dos peixes. Certas observacdes precoces, dando valor a esta ou aquela especie, nem sempre obtem comprovacao na pratica. E isso porque, a semelhanca do que mencionamos at&, as experi&rcias realizadas em aquarios nem sempre podem ser escoimadas do artificialismo de que se revestem. Von Ihering ( 1928, 1933) chamou bem a atencao sobre &te particular, referindo que especies habitualmente limnofagas, isto 6, que se alimentam de lobe, apds periodos de jejum, atacam vorazmente as larvas de mosquitos que lhes sao oferecidas. A eficicia dos peixes larvofagos depende de varies fatores que devem ser levados em consideracao, a saber:
1 --

Abundancia, ciclo cital curto e capacidade intensa de reproducao. Prefer%rcia alimentar pelas formas imaturas de culicideos. Habilidade de penetrar pela vegetacao aquatica que serve de abrigo as larvas. Adultos de Porte reduzido. Resistencia, adaptabilidade e, conseqiientemente, facilidade em serem transportados.

2345-

FAMfLIA

CULICIDAE

BIOLOGIA

221

As espkies que retinem maior ntimero dessas qualidades Go as que estzo incluidas na Ordem Cyprinodontiformes, Familias Cyprinodontidae e Poeciliidae. Sob &se ponto de vista, o ggnero mais importante e mais estudados P Gambusia, pertencente A primeira daquelas familias. D?Ie, t&s espkies Go dignas de nota, G. affinis, G. hollbrookii e G. patruelis. SZo pequenos peixes viviparos, de 2 a 4 centimetros de envergadura, sendo OS machos menores do que as femeas. Vivem em mtiltiplas coIe@es de igua, preferindo permanecer na superficie, donde o nome de top-minnow que Ihes foi dada pelos autores de Iinguas inglgsa. SZio espkies de hgua dote, embora possam se adaptar ao ambiente salobro. Em geral, desprezam as Iarvas de primeiro estidio, preferindo as de tamanho mkdio e, segundo virios investigadores, tgrn certa prediIe@io pelas de anofelinos. As Gambusia s50 origin&-ias da RegiZo Nektica mas, a sua utiliza~50 em campanhas antilarvhrias f?z corn que fossem introduzidas em outras Areas, coma na Asia, Africa e Europa. Na Amkrica Central e Norte da America do Sul, tern sido observada a a$50 Iarv6faga de Lebistes reficulafus. No sul do Brasil, alem desta espkie, foram indicadas outras, conhecidas ali pelos names populares de guarus e barrigudinhos. Para a maioria delas, o valor larv6fago i3 discutido e requer confirma@o mediante observa@es bem conduzidas. A Iista seguinte inclui as espkies para a mencionada regiso, Segundo OS dados que se obtem em VonIhering (1928, 1933), Proenqa (1937) e Carvalho Franc0 (1940, 1940 a). S5o as seguintes:
Cynopoecilus melanotaenia Lebistes reticulatus Parapoecilia hollandi Phalloceros caudimaculatus Phalloptychus januarius Phallotorynus fasciolatus Phallotorynus jacundus Poecilia vivipara Rivulus dorni Rivulus ocellatus Rilwlus santensis

Existem outros grupos d&sses animais contend0 espkcies que podem apresentar as qualidades mencionadas atris. Alguns tern utiIidade em situa@es particulares. e o case dos gkeros Pygidium (Trichom ycteridae) e Piabucina (Erythrinidae) em certas regi6es montanhosas do Peru, onde faltam OS ciprionodontideos e poecilideos. Priticamente, qualquer peixe de pequeno Porte e insetivoro, pode ser considerado Iarv6fago. D&se modo, &se comportamento pode ser

222

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

encontrado em individuos de varias familias. Na regiao sul do Brasil, podemos relacionar as seguintes especies (Proenga, 1937) :
Tetragonopteridae :

lambaris, piabas e piabinhas.

Astyanax fasciatus Characidium fasciatum Hyphessobrycon bifasciatus Hyphessobrycon flammeus Hemigrammus ocellifer Hemigrammus unilineatus Eleotridae : barrigudos. Aequidens tetramerus Cichla ocellaris Cichlaurus bimaculatus Cichlaurus coryphaenoides Cichlaurus festivus Crenicichla saxatilis Geoghagus brasiliensis Geophagus jurupari Cichlidae : acaras, joaninhas e tucunares. Dormitator maculatus

Todavia, essas especies necessitam ser testadas no que concerne as propriedades supramencionadas. Em vista disso, nao se atribui a elas o mesmo valor dos ciprinodontiformes, pois, parece que n&o sao Go prolificas e adaptaveis coma estas. Certos outros vertebrados, coma batrhquios e quehjnios, foram encontrados coma predadores. Barber e King (1927) observaram girinos de Scaphiopus hammondii devorando, em grande numero, larvas de Aedes dorsalis e Anopheles pseudopunctipennis. A varies artropodes tern-se atribuido apreciavel a@o antilarvaEstao nesse case, por exemplo, certos coleopteros Dytiscidae e Hydrophilidae e hemipteros Notonectidae. Entre OS dipteros, cita-se a atividade da larva de certo Anthomyiidae, a Phaonia mirabilis, que foi observada atacando as formas imaturas de Aedes geniculatus e ria.
Culex pipiens.

Ja mencionamos, anteriormente, o fato de certas larvas de Culicideos apresentarem habitos predadores. OS Chaoborinae podem ser incluidos neste tipo de certas especies, coma a Mochlonyx cinctipes, foram estudadas no sentido de seu aproveitamento no contr8le de mosquitos, embora corn resultados pouco animadores (O onnor, 1959). C

FAMiLIA

CULICIDAE

BIOLOGIA

223

rhynchifes,

0 mesmo pode-se dizer das larvas de certos Culicinae, coma Toxoque destr6em as formas imaturas de espkcies nocivas. Bonnet e Hu (1951) introduziram em Hawai, o Toxorhynchites brevipalpis da Africa, corn a finalidade de obter auxilio no contr6le de Aedes albopictus. Apbs colonizar essa especie em laboratbrio, soltaram mais de 3.500 larvas e adultos sem contudo, conseguir a subseqiiente recupera@o no campo (Bonnet e Chapman, 1956). Por outro lado, na colania acima mencionada, desenvolveu-se posteriormente, urn crusticeo copepodo, o Mesocyclops obsoletus, que destruia 1120 sbmente as larvas de Toxorhynchites, coma tambern as de Aedes e Culex (Bonnet e Mukaida, 1957). Entre outros animais que foram incluidos coma predadores de formas imaturas de mosquitos, citam-se certos vermes platelmintos, coma as Planaria. Lischetti ( 19 19) observou essas especies preando ativa e eficazmente, Culex. Mais tarde, Wharton (1959) verificou essa mesma atividade si>bre Culex pipiens fatigans e Mansonia. Todavia, &se autor chegou i conclusso do pouco valor d&se fato, em condi@es naturais, observando que criadouros em bambus contend0 plansrias, continuavam a produzir adultos de Aedes albopictus, a despeito da presenca das mesmas. A lista das especies predadoras, como j& referimos, 6 bastante grande. Para maiores dados, aconselhamos a consulta aos trabalhos de Hinman (1934) e Horsfall ,1935). CLASSIFICACAO DOS CRIADOUROS Na maioria dos cases, as formas imaturas de culicideos se desenvolveram em coIe@es liquidas paradas ou corn pouco movimento. Algumas espkcies escolhem Gguas corn certa correnteza. Como exemplo, pode ser citado o case conhecido do Anopheles tninimus que contudo, ngo tern a capacidade de se opar a velocidades que atinjam valores maiores do que 9 centimetros por Segundo. A agitalzo da hgua, provocada por fatares virios coma o vento, o homem e OS animais, tern efeito prejudicial sabre as larvas. Todavia, alguns mosquitos, coma o Anopheles stephensi, podem criar-se em fontes onde a Ggua 6 constantemente retirada e portanto, agitada. Vhrios autores preocuparam-se em estabelecer classifica@o prhtica de criadouros de mosquitos. Das mais racionais e que, a nosso transitbrios, de acardo corn Bates (1949). Ela 6 a seguinte figs. 57 e ver, mais consulta OS interesses do medico sanitarista, 6 a de Shannon (1931). Acompanhando certos principios d&se autor, elaboramos classifica@o que pode ser fAcilmente utilizada em trabalhos de campo. Nela adotamos, outrossim, OS conceitos de criadouros permanente e transitbrios, de ac6rdo com Bates ( 1949). Ela 6 a seguinte (figs. 57 a 91) :
.

224

ENTOMOLOGIA

MgDICA

Fig. 57 ClaSsifiCacfio dos crjadouros de Culicideos. Naturais, no solo e permanentes ou semipermanentes. Curso de &gun, curva corn menor correnteza.

Fig. 58 Classificacso dos criadouros de Culicideos. Naturais, no solo e permanentes ou semipermanentes. Lagoa, corn vegetacB0 aquAtica.

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CULICIDAE

BIOLOGIA

225

Fig. 59 -ClassificncTio dos criadouros de Culicideos. Naturais, no solo e perninnentes ou semipei,nentes. Lagos sombreada, localizada dentro da floresta.

Fig. (3) -Cla>xific~ac5t~ dos criadouros de Culic*ideos. Naturais, no solo c permanentes ou semipermanentes. Pantanal.

226

ENTOMOLOGIA

MZDICA

Fig.

dos criadouros

ClassificacBo de Culicitleos. Naturais, no solo e transithrios. Po~as de Agua pluvinl.

61

Classifica&o Fig. 62 de Culidos criadouros cideos. Naturais, no solo e transithrios. Alagadico temporAri0.

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CULICZDAE

BIOLOGIA

227

Fig. 63 Classificacao dos criadouros de Culicideos. Naturais, no solo e transitbrios. VArzea inundAveI.

ClassificacBo Fig. 64 dos criadouros de Culicideos. Naturais, no solo e transitbrios. Buraco em rocha 2 margem de curso de Agua.

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ENTOMOLOGIA

MBDICA

Classificac20 Fig. 65 dos criadouros de Culicideos. Naturais, no solo Buraco de e transitdrios. carangueijos.

ClassificaCBo Fig. 66 dos criadouros de CUliCideos. Naturais, em reCipientes e permanentes 0U semipermanentes. Bromelikeas.

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BIOLOGIA

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Classificacdo Fig. 67 dos criadouros de Culicideos. Naturais, em recipientes e permanentes 011 Bromesemipermanentes. I iriceas.

ClaSSifiCaCBO Fig. 68 dos criadouros de Culicideos. Naturais, em recipientes e permanentes ou semipermanentes. Intern& dio de bambti, furado peln a650 de animais.

ENTOMOLOGIA

MEDICA

Fig. 69 -ClassificacSo dos criadouros de CuliciNaturais, em recideos. pientes e transitbrios. Burace de Arvore.

70 Classifica&irl Fig. dos criadouros de Culicideos. Naturais, em recipientes e transitbrios. Folhas caidas.

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BIOLOGIA

23X

Fig. 71 - ClassificacBo dos criadouros de Culicideos. Naturais, em recipientes e transit6rios. Axilas de folhas de bananeiras.

72 -

ClassificacBo dos criadouros de Culicideos. Artificiais, nentes e semipermanentes. Represa.

no solo e perma-

232

ENTOMOLOGIA

MeDICA

Fig. 73 Classificac2.o dos criadouros de Culicino solo deos. Artificiais, e permanentes ou semipermanentes. Lagos artificial para fins ornamentais.

ClassificacBo Fig. 74 dos criadouros de Culicldeos. Artificiais, no solo e permanentes ou semipermanentes. Vales de drenagem e escoamento de &guas servidas.

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BIOLOGIA

233

Fig. 75 Classific:icBo (10s criadouros de Culitxitleos. Artificiais, no solo c permanentes ou semipermnnentes. Vales de drenngem e escoamento tic ;iguas ser\lidas.

Fig. 76 Classificacgo dos criadouros de Culicideos. Artificiais, no solo c permanentes ou semipermanentes. Poco par:1 retirada de kgua.

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Figs. 77 ClassificacSo do; criadouros de Culicideos. Artificiais, no solo e permanentes ou semiEscavacbes, permanentes. recentes e antigas, para a retirada de terra e argiln.

ClassificacLio Fig. 78 dos criadouros de Culicino solo deos. Artificiais, e permanentes ou semiEscavacbes, permanentes. recentes e antigas, para a retirada de terra e argila.

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235

79 -Classificac5.o Fig. (10s criatlouros de CuliciArtificiais, no solo deos. ou semie permanentes Escavacbes, permanentes. recentes e antigas, para a .etirada de terra e argila.

Fig. SO ClassificacBo dos criadouros de CuliciArtificiais, no solo deos. Impressdes e transitbrios. de rodas de veiculos e cascos de animais.

236

ENTOMOLOGIA

MeDICA

ClassificaMo Fig. 81 dos criadouros de Culicino solo deos. Artificiais, e transitbrios. EscavacBes provis6rias de obras em andamento.

ClassificaGiG Fig. 82 dos criadouros de Culicino solo deos. Artificiais, Escavac6es e transihkios. provishrias de obras em andamento.

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ClassificaC20 Fig. 83 dos criadouros de Culicideos. Artificiais, no solo e transithios. AcQmulo de pedras destinadas a fins diversos.

ClassificacLio Fig. 54 dos criadouros de Culicideos. Artificiais, em recipientes e permanentes ou semipermanentes. Tanque de escoamento de Bguas servidas.

r-

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ENTOMOLOGIA

M3ZDICA

Classificach Fig. 85 dos criadouros de Culicideos. Artificiais, em recipientes e permanentes ou semipermanentes. Caixa de armazenamento de &gua em cemit&io.

Classificac&o Fig. 86 dos criadouros de Culicideos. Artificiais, em recipientes e transitbrios. Depbsitos de recipientes met&licos de tipos variados.

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ClassificacBo Fig. 87 dos criadouros de Culicideos. Artificiais, em recipientes e transitbrios. Dephito de recipientes metklicos de tipos variados.

--

.- ._.__?

Classificacgo Fig. 88 dos criadouros de Culicideos. Artificiais, em recipientes e transitbrios. Dephito de pneum8ticos.

ENTOMOLOGIA

MRDICA

Cl;~ssific*aq50 Fig. N de Culiclos criadouros videos. Artificiais, em re csipientes e transiti)rios. Quilha de barco, abandonada.

dos criarlouros

Classificay2io de Culicaideos. Artificiais, em recipientes e transit6rios. Bambtis cortados.


Fig. 90 --

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241

Fig. 91 - Classificac5o dos criadouros de Culicideos. ArtiTanque para fins ficiais, em recipientes e transitbrios. ornamentais, esvaziado e acumulando hgua das chuvas.

~
CRIADOUROS
I NATURAIS:

DE

CULlCiDEOS

1 -

No solo :

Permanentes ou semipermanentes (figs. 57, 58, 59 lagoas, pantanais, banhados e alagadicos, e 60):

curses de agua diversos, braces e remansos de rios, fontes.

Transitdrios

(figs. 6 1, 62, 63, 64 e 65) : pocas de agua da chuva, alagadicos temporaries, varzeas inundaveis por ocasiao das enchentes, colec6es resultantes das vazantes, escavacdes em rochas, tocas e escava@es de animais silvestres, buracos de caranguejos.

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ENTOMOLOGIA

MfiDICA

2 -

Em recipientes: A)
Permanentes ou semipermanentes (figs. 66, 67 e 6 68): Bromeliaceas e certos outros vegetais, internodios de bambu fur-ados pela a@o de animais.

B)

Transitdrios

(figs. 69, 70 e 7 1) : buracos em arvores, folhas caidas, cascas de certas frutas (cocos, pentes de macaco, etc.), axilas de folhas de certos vegetais (bananeira e outros), chifres, cranios e esqueletos de animais, conchas de moluscos.

II _

ARTIFICIAIS:

1-

No solo: A)
Permanentes 011 semipermanentes (figs. 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78 e 79) : represas e acudes, lagos e piscinas para fins ornamentais e esportivos, pocos para retirada de agua, reservatorios para coleta de agua pluviais, valas de drenagem e escoamento de aguas servidas, escava@es para retirada de terra, argila, minerios, etc., colecdes de aguas servidas, domesticas ou industriais, lancadas ?I superficie.

B)

Transitdrios

(figs. 80, 81, 82 e 83) : impressGes de cascos de animais e rodas de veiculos, escava@es provisorias de obras em andamento, alagadicos conseqiientes a represamentos efemeros, buracos e crateras, propositais ou acidentais, resultantes de bombardeios de guerrra ou dinamitac6es para fins industriais, acumulos de pedras ou materiais diversos que colteam agua.

2 -

Em recipientes: A)
Permanentes ou semipermanentes (figs. 84 e 85) : tanques e caixas de armazenamento de agua, reservatorios de varies tipos para uso domestico ou coletivo, caixas de esgotos, pias batismais e depositos de agua benta em igrejas.

B)

Transitdrios

(figs. 86, 87, 88, 89, 90 e 91) : latas, vidros, pneumaticos, barris, quilhas de barcos e outros objetos passiveis de armazenar agua, vasos de flores, tubula@es obstruidas ocasionando acumulo do

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243

liquid0 em bocas de lobe e redes de aguas pluvias, calhas entupidas ou ma1 construidas, bambus e taquaras cortados. Denominamos de nafurais, as cole@es aquaticas cuja existencia @ devida a fatores puramente naturais, incluindo OS vegetais e a a@io dos animais silvestres. De outro lado, recebem o nome de artificiais, aquelas cuja presenca e devida a a@o do homem e dos animais domesticos. Tern importancia ecologica, a distincao entre OS criadouros situados no solo e OS localizados em recipientes sobre ou a variavel altura do mesmo. E isso porque podem existir adaptacoes para cada urn deles, constituindo mesmo, caracteristicas de certas especies, subgeneros e generos. I? o conhecido case dos Anofelinos do subgenero Kertesxia, que somente se criam em Bromeliaceas. A distincao entre as ocle@es aquaticas permanentes e transitorias tern razao de ser. Ja se viu que OS ovos de numerosos mosquitos, coma OS do Aedes, necessitam sofrer certa dessecacao antes da eclosao. D&se modo, compreende-se que tais especies devam se criar em ambientes cujo volume de igua acumulada seja variavel. Via de regra, OS habitantes de aguas transitorias apresentam certas adapta@es necessariaspara poderem sobreviver aos periodos secos. A diferenciacao entre colecbes permanentes e transitorias pode ser feita lancando-se mao da vegetacao aquatica. Se a permanencia da agua foi suficiente para permitir o desenvolvimento de plantas hidroritas caracteristicas, o criadouro podera ser considerado permanente ou semipermanente. E sera transitorio, se a estadia liquida for demasiado breve, a ponto de nao provocar sensiveis modifica@es na vegetagao. A despeito das numerosas verificacdes feitas ate agora, nao se dispde de dados que permitam classificar ecologicamente, OS mosquitos pelos seus criadouros. 0 que se sabe e que certas especies tern preferencia por determinados ambientes ao passo que outras mostram maior ecletismo, podendo desenvolver-se em criadouros bastante diferentes entre si. Corn excecao de algumas especies de inter&se medico relevante, esses dados apresentam-se descosidos, sem interrela@es estabelecidas e por conseguinte, de pouco valor pratico. Assim, por exemplo, sabe-se que OS anofelinos Kertesxia se criam em Bromeliaceas e a &se respeito, tern-se realizado estudos minuciosos. Mas, s6bre o grande ntimero de outros mosquitos que se criam no mesmo habitat, pouco ou nada se sabe, e ainda menos a respeito das rela@es entre si e corn OS demais membros d&se ambiente. Grande ntimero de dados restringem-se a mais ou menos isto: . . especie X . criada a partir de larvas coletadas em buraco de arvore, ou em inter-

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ENTOMOLOGIA

MEDICA

nodio de bambu, ou em Bromeliacea, ou em remanso de rio corn esta ou aquela vegetacao, ou em pantano, etc.. Ora, essas informa@es pouco inter&se podem apresentar. 0 que realmente se necessita 6 de conhecimentos maiores Gbre a capacidade de sobrevivencia e de adaptacao das formas imaturas, bem coma dos fatores que podem limitar a distribuicao ecologica das mesmas. Tais estudos necessitam ser intensificados, concomitantemente corn observa@es experimentais. Dessa maneira, poder-se-ia obter dados valiosos e de grande aplicacao na pratica. FORMAS ADULTAS

Coma ja se referiu, OS adultos de culicideos sao de habitos terrestres. Enquanto que a fun@0 primaria das larvas esta no crescimento, a dos adultos reside na reproducao e dispersao. A saida do exemplar adult0 constitui fase perigosa para a sobrevivencia da especie. Ao se aproximar &se momento, a pupa sofre modif icacoes, apresentando certa mudanca de car e actimulo de ar. Este facilita a flutuacao, o que permite o uso da exuvia pupal coma local temporario de repouso. Durante tal periodo, fixa-se a car definitiva da especie e endurece-se o tegumento. OS movimentos aquaticos e OS varies acidentes, coma a chuva, Go nocivos a @ste processo de eclosao e, freqiientemente, acarretam a morte do mosquito. Admite-se que nessa ocasiao, a proporcao entre OS sexos seja de aproximadamente 50% para cada urn. Em geral, sup6e-se que 0 period0 larval e mais longo para as femeas, o que acarreta a emergktcia posterior destes em relacao aos machos. Ainda devido a &se fato, a ocorrencia de condic6es desfavoraveis tende a provocar diminui@io na proporcao de individuos femininos. Para algumas especies, tern-se observado horas do dia nas quais a saida de adultos se da corn maior freqW-tcia. I? o case de certos Anopheles da India, onde Sen ( 1935) verificou &se fato durante o period0 das 18 as 21 horas. ABRIGOS - Apes a emergencia, OS mosquitos geralmente procuram esconderijos onde possam permanecer em repouso durante o tempo que precede o inicio de suas atividades (figs. 92, 93 e 94). kste primeiro tipo de abrigo esta sempre situado nas proximidades dos criadouros e, compreende-se facilmente, nele encontra-se constantemente elevado numero de individuos masculines, aproximadamente equivalente ao dos femininos. Tal aspect0 constitui assim, indice valioso para o investigador de campo, pois o orienta no sentido de encontrar OS locais de cria@o das especies que lhe interessam. OS caracteristicos gerais d$sses ambientes Go a pouca intensidade lumi-

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Fig. 92 Exemplos de locais de abrigo de Culicideos. Cnverna.

Fig. 93 Exemplos de locais de abrigo de Culicideos. Ponte.

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ENTOMOLOGIA

MSiDICA

nosa, a ausencia de movimentacao do ar, e a presenca de certo teor de umidade. Tais condicoes sao, via de regra, oferecidas pela vegetacao coma OS arbustos, as folhagens, as rakes e OS troncos 8~0s de arvores, etc. Podem tambem ser encontradas em numerosas outras situa@es, naturais ou artificiais, coma em baixo de pedras, em cavernas, escavacdes, em baixo de pontes, em pordes de casas, etc.

Fig.

94 -

Exemplos de locais de abrigo de Culicideos. Buraco em tronco de Arvore caida.

A outra modalidade de abrigo vem a ser aquela que OS mosquitos procuram apes realizar o repast0 sanguineo. Ali, 6les permanecem em inatividade, digerindo o sangue ingerido. Evidentemente &se local de repouso caracteriza-se pelo fato de nele ser encontrados numero predominante de individuos femininos. &te tipo de abrigo tem sido objet0 de grande atengao por parte dos malariologistas. Em vista disso, OS dados de que disp6em referem-se predominantemente a anofelinos. Certas especies tendem a permanecer nas habita@es, enquanto que outras as abandonam apes exercer a hematofagia. A tendencia que OS mosquitos podem apresentar de freqtientar a casa do homem denomina-se domesticidade. Evidentemente, &se habit0 varia muito

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corn a especie e dentro desta, corn as possiveis racas. l%te comportamento tern grande importancia na avaliacao do poder transmissor de molestias e dele trataremos corn maiores detalhes, em capitulo posterior. Nesta questao dos locais de repouso, deve-se considerar dois aspectos. Em primeiro lugar, onde e qua1 o animal que o mosquito escolhe para picar. Em Segundo lugar, quais as situacoes que ele elege para passar as horas do dia, no case de ter habitos noturnos, corn0 acontece corn 0s anofelinos em geral. Shannon (1935) distingue o que ele denominou de anofelismo nob-no e anofelistno diurno; aquele relacionado corn a primeira das atividades supramencionadas e este, corn a segunda. 0 referido autor estudou OS locais de abrigo diurno, levando em consideracao as influencias da iluminacao, da temperatura e da umidade. Chegou a conclusao de que o principal fator e a luz, cuja pequena intensidade geralmente esta associada a baixas temperaturas e alto teor de umidade durante as horas do dia, fato &se favoravel ZI vida dos mosquitos. P 0 que recentemente observou Smith (1956) corn especies de Aedes, em Tanganica,, verificando que a vegetacao arbustiva corn baixa luminosidade constituia abrigo para OS exemplares femininos. i%tes atacavam prontamente o homem, desde que ele se aproximasse desses locais. As tolerancias as intensidades luminosas diurnas variam corn as especies. Algumas, coma o Anopheles superpictus, suportam maiores iluminacoes do que outras, &te fato tern aplicacao em observacoma o Anopheles maculipennis. @es sobre as preferEncias de pouso quando as cores, tanto da luz em si, coma de superficies. Nesse sentido, foram realizadas varias investiga@es, principalmente corn especies de distribuicao fora da Regiao Neotropical. Goodwin (1942), corn o Anopheles quadrimaculatus, utilizou caixas corn cores diversas, coma locais artificiais de pouso. Verificou assim que o maior ntimero de exemplares cram encontrados nas vermelhas e negras. Alias, a &se respeito, deve-se notar que provavelmente a c8r vermelha nZo e percebida pelos mosquitos e portanto, seria equivalente a ausencia de luz, como assinala No Sul do Brasil, Rachou e Lima ( 1950) levaram a Bates (1949). efeito observac6es sabre OS locais de pouso intradotniciliar de anofelinos do subgenero Kerteszia. Esses autores tiveram ocasiao de verificar que, quando as casas apresentavam em suas paredes, faixas pintadas ainda que estreitas, havia acentuada preferencia para estas. A percentagem de exemplares que procuravam tais faixas chegou a SO-85s do total capturado nesses compartimentos. 0 estudo das preferkcias de pouso nas habitacdes tern utilidade no que concerne A aplica@o intradomiciliar de inseticidas. Deane e Damasceno (1948), para o Anopheles darlingi e Anopheles aquasalis e, Correa, Lima e Coda ( 1949) para o Anopheles albitarsis donzesticus, verificaram que a grande maioria pousa ate 3 metros de altura, sendo

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ENTOMOLOGIA

MaDICA

pois desnecessariaa aplicacao do toxic0 acima ou no forro. Por outro lado, Rachou e Lima ( 1950) verificaram o contrario a respeito de Anopheles cruxii e Anopheles bellator, mostrando essas especies acentuada e preferencia para pousarem no f6rro ou cobertura das casas, ao mesmo tempo que Deane (1951) observou que consideravel proporgao de exemplares de Culex fatigans 6 encontrada acima daquele nivel, bem coma fora das paredes, em moveis, roupas e utensilios. Evidentemente, &se fato implica na adogao de tecnicas diferentes a respeito da aplicacao de inseticidas. ATIVZDADE Como ocorre corn outros insetos, OS mosquitos podem ser classificados, de a&r-do corn o period0 em que se mostram ativos, em diurnos, crespusculares e noturnos. Na primeira categoria, podem ser incluidos OS Sabethini e alguns Aedes e Psorophora, enquanto que a maioria dos Anopheles e Culex podem ser citados coma exemplos das outras duas.

Na grande maioria dos cases, quando OS autores mencionam a atividade de determinada especie de mosquito, eles querem se referir a procura, por parte da mesma, de hospedeiros para sugar sangue. Assim sendo, e corn finalidade pratica, costuma-se considerar coma period0 de atividade o que corresponde ao period0 de hematofagia, tambem conhecido coma horas de sugar (time of biting dos autores de lingua inglesa), ou seja, aquele em que o mosquito pica ativamente. As outras atividades, coma por exemplo, as relacionadas corn a reprodu@o podem, embora nao necessariamente, ser levadas a efeito na mesma ocasiao da hematofagia. Em geral, OS rnosquitos que sugam durante o dia tambem copulam e ovipdem nessas horas, enquanto que OS crepusculares realizam aquelas fun@es nas horas da tarde. Contudo, essa correlacao nem sempre se verifica e, portanto, deve-se ter cuidado em toma-la como regra. As observac6es s6bre a atividade de mosquitos se fazem atraves capturas continuadas pelas 24 horas do dia. 0 numero de exemplares capturados Go relacionados aos respectivos periodos, em ntimeros absolutos ou reduzidos a percentagens ou a me ias hor&ias. d Estas se obtem de a&r-do corn a seguinte formula: MH N = H = C =
N

HxC

ntimero de mosquitos capturados numero de horas de captura ntimero de individuos capturadores

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249

Quando OS dados obtidos Go colocados em graficos, o resultado Go as carvas de atividade, nas quais OS periodos de valores maximos se evidenciam por apices. SZo OS chamados peakes pelos autores de lingua inglesa e que n6.s podemos denominar de acmes. Naturalmente, existe grande variacao especifica no que concerne ao numero e horario desses apices. Alguns sao acentuados e portanto, principais, enquanto que outros sao pouco evidentes e secundarios. Alem disso, certos outros fatores coma a raca, o sexo, a nutricao, etc., podem interveir nas caracteristicas d&se period0 de atividade maxima. De qualquer forma, tanto para as especies diurnas coma para as noturnas, podem, a gross0 modo, ser considerados dois tipos de ciclos de atividade hematdfaga. 0 primeiro caracteriza-se somente urn acme principal, situado nas horas do dia ou da noite. 0 Segundo, apresenta dois apices que podem ocorrer nas primeiras e ultimas horas do dia, se a especie e diurna, ou nas mesmas da noite, se e noturna. Exemplos disso poderao ser apreciados em capitulos seguintes, quando se tratar de especies em particular. Segundo Bates ( 1949)) OS mosquitos diurnos que apresentam o primeiro tipo de ciclo hematofagico, corn acme situado ao meio-dia, como acontece em Haemagogus spegaxxinii, por exemplo, evidencram na floresta, uma adaptacao ao ambiente da copa das arvores. Todavia, o que se observa na maioria dos cases e certa predile@o por determinados periodos. Isso significa que especies consideradas diurnas, coma Aedes aegypti, podem prolongar sua atividade pelas horas da noite, e vice-versa. Por outro lado, existem mosquitos que picam tanto de dia coma de noite, sem evidenciar sensivel preferencia por esta ou aquela hora. I? o que se verifica corn OS Anofelinos Kertesxia, no Sul do Brasil. Apesar dessas observa@es, deve-se ter em mente que e muito comum a ocorrencia de acentuadas irregularidades na atividade dos mosquitos. Assim, determinada especie pode se mostrar muito mais ativa num dia do que no outro. Isso torna necessaria a realizacao de capturas em dias diferentes, corn a finalidade de se evidenciar mais precisamente a tendencia do ciclo em estudo. Parece haver alguma base fisiologica que governa o ritmo dessa atividade dos Cilicideos. Ela sofreria, ate certo ponto, a influencia das condi@es ambientes, particularmente da luz, temperatura e umidade. Pelo menos, essa e a conclusao a que se chega analisando OS resultados de certas experiencias, coma as de Betas ( 1941a) corn o Esta especie foi mantida sob condi@es consAnopheles superpictus. tantes de luz, temperatura e umidade em duas ocasibes, durante 36 e 56 horas, respectivamente. Em ambas as experiencias, a atividade dos mosquitos se renovava em cada period0 de 24 horas. Submeten-

250

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

do as mesmas condi@es uma colonia de Aedes aegypfi, Go foi possivel observar periodicidade, podendo &es mosquitos entrarem em atividade sob a acao de estimulos as vezes pequenos, coma a simples presenca do observador. Certas especies, corn a sobrevinda de condicbes ambientes adversas, hibernam no estado adulto. Isso foi mais observado nas regides onde as esta@es do ano sao bem marcadas e o period0 invernal e rigoroso. OS fatores que estimulam a hibernacao em mosquitos ainda necessitam de estudos mais prolongados. 0 que se conhece do mecanismo d&se fenomeno, coma em Culex tarsalis, por exemplo, e que OS individuos femininos, apes a emergencia, copula e alimentacZio de acucares, entram em diapausa, corn a finalidade de desenvolver OS corpos gordurosos. Tais especimens, assim preparados, hibernam e, corn o advent0 de condi@es favoraveis, entram em atividade, passando a alimentar-se de sangue para desenvolver OS ovaries (Bennington, Blackmore e Sooter, 1958). OS caracteristicos da hibernacao, tanto dos locais onde se processa coma dos individuos nesse estado, sao, Segundo Blackmore e Winn (1956), o desenvolvimento e acumulo de corpos gordurosos, a ausencia de alimentacao, a falta ou a pobreza de individuos masculines, o estado de quies&ncia e a existencia, fora do abrigo, de temperaturas incompativeis corn a vida dos mosquitos. OS locais que OS culicideos escolhem para, nesse estado, passar as epocas desfavoraveis, Go OS mais variados. Podem ser encontrados entre OS arbustos, em troncos de arvores caidas ou ocos, em cavernas e tocas de animais, em acumulos de pedras ou madeira, em vasilhames, caixas e tubulacoes de esgotos, etc. Como exemplo, podemos citar OS encontros de Culex tarsalis em montes de pedras por Rush, Brennan e Eklund ( 1958)) de Anopheles hyrcanus sinensis e Culex pipiens fatigans em cavernas e dependencias domiciliares rurais por Chang (1957) e de Culex tritaeniorhynchus em arbustos, cavernas e pilhas de madeira e bambus por Bullock et al. (1959). ORIENTACA O E RESPOSTAS AOS ESTiMULOS - OS principais fat8res que orientam OS mosquitos no ambiente em que vivem, parecem ser a luz, a temperatura e a umidade. As rea@es aos agentes quimicos desempenham papel primordial na procura de alimento e na oviposicao, enquanto que e provavel que as respostas a estimulos sonoros devam ter sua principal fun@0 nas atividades sexuais. A reacao a luz depende tanto da especie do mosquito coma do ritmo da atividade de que o mesmo e dotado. Assim sendo, alem de duas especies diferentes reagiram de maneira diversa, pode-se obter respostas contrarias conforme a ocasiao em que se faz a observacao. Compreende-se assim que a luz tanto guia o culicideo para o seu

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251 Tudo depende do

local de abrigo coma pode induzi-lo a atividade. estado fisiologico em que se encontra.

OS dados a &se respeito provkn, na sua maioria, de observa@es baseadas no use de armadilhas luminosas. Algumas especies mostram acentuada atracao pela luz forte e &se fator pode ser utilizado na manipulacao de exemplares em condi@es de laboratorio. E o que Bates (1949) observou corn o Haemagogus spegazzinii na Colombia. Outros mosquitos, coma grande numero de anofelinos, procuram evitar essas cond@es e escolhem para abrigo, locais pouco iluminados. Porem, uma vez em repouso, tendem a permanecer nessa atitude pouco ou nada respondendo as variacbes luminosas. Nesses cases, tal comportamento pode se inverter nas horas noturnas, mostrando OS individuos atracao pelos locais mais iluminados. Isso 6 o que se pode observar, por exemplo, entre OS membros do grupo de Anopheles maculipennis, e OS mosquitos corn tal comportamento podem ser encontrados durante as horas do dia abrigados nos recantos escures das habita@es. Outros anofelinos, porem, tEm rea@es diferentes, coma se verifica entre OS do subgenero Nyssorhynchus, que reagem positivamente a luminosidade, mesmo durante o period0 diurno. 0 efeito da luz sobre a hemotofagia, em geral, 6 o seguinte: As especies de habitos diurnos picam fkilmente em ambientes iluminados, ao passo que OS noturnos preferem OS escuros. Todavia, tal regra esta longe de ser rigida, e comumente OS mosquitos diurnos sugam mais prontamente na escuridFio do que na luminosidade. Seaton e Lomsden (1941) verifiearam, em suas experiencias, que a luz reduzia para c&-ca de metade o ntimero de exemplares de Aedes aegypti que picavam. Isso provavelmente se deve a interferencia de outros fatares tais coma certas tendkrcias a fuga. Trembley ( 1955) observou que Anopheles quadrimaculafus, Anopheles puncfipennis, Aedes aegypfi, Aedes albopictus e Aedes vexans sugam mais facilmente em condi@es de baixa luminosidade se bem que, quando suficientemente famintos, 0 fazem corn a mesma presteza tanto a luz intensa coma na semi-escuridzo. A mesma autora, juntamente coni outros investigadores, verificaram tambem que o Culex pipiens pica constantemente no escuro, especialmente se antes foi exposto prolongadamente a luz intensa. Isso possivelmente ocorre tambem corn o Culex pipiens fatigans, 0 que explicaria porque &se mosquito inicia sua atividade hematofagica apes o apagar das luzes instaladas nas dependsncias domiciliares. Algumas investiga@es de campo evidenciaram o poder de atracao de luzes de diferentes comprimentos de onda. A luz azul parece ser a mais atraente e a branca, a menos. Ha evidkcias de que a atracao das armadilhas luminosas aumentam progressivamente no espectro visivel, do vermelho ao violeta (Johnson, 1938).

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Via de regra, a influencia da temperatura e umidade sobre a atividade dos mosquitos, dificilmente pode ser considerada separadamente. Em linhas gerais, eles tendem a se tornar mais ativos corn o aumento da temperatura. Isso porem, ate certos limites, ao redor de 30C alem dos quais mostram sinais de intolerancias, tendendo a procurar 0s locais menos quentes. Em vista disso, nas condi@es de laboratorio, pode-se estimular a atividade hematofagica corn mudanGas bruscas de temperatura, principalmente passando-se do frio para 0 quente. OS mosquitos geralmente adaptam-se mais rapidamente ao aumento da temperatura do que ao decrescimo de umidade. Todavia, umidades muito altas, acima de SOc/b U.R., podem ser tao perniciosas como OS baixos teores. Toma-se coma faixa viavel a que vai de 40% a 80% U.R., dentro da qua1 as varia@es de umidade, embora grandes, nao afetam sensivelmente OS mosquitos. S6bre a influ&cia desses dois fatores na atividade de culicideos existem observac6es relativamente antigas de Martini e Teubner ( 1933) e de Thomson (1938) que trabalharam, entre outras especies, corn Aedes aegypti, Anopheles maculipennis e Culex fatigans, e as mais recentes de Dakshinamurty e Sharma ( 1951, 195 1a) corn AnoTestes ultimos autores submetepheles stephensi e Culex fatigans. ram as femeas dessas duas especies, a varias condi@es. Em uma observacao, mantiveram o ambiente constantemente deficiente em umidade e luz, fazendo variar a temperatura de a&r-do corn duas escalas, de 20C a 25C e de 250C a 30C. Assim procedendo, verificaram que a escolha dos mosquitos foi ao nivel de 25C em ambas as escalas para o A. sfephensi e somente na primeira para o C. fatigans. Em outra experiencia, mantiveram constantemente a temperatura acima de 30C, e fizeram variar o teor de umidade. Quando esta variacao foi de 20% a 80% U.R., as femeas escolhiam o grau maior, a fin: de evitar a dessecacao. Quando variou de 80% a 100% U.R., a escolha foi para o teor de 8076 U.R., pois em niveis maiores a satura$50 do ar impedia a perda de agua resultante do metabolismo. As evidencias indicam que a temperatura, por si so, e estimulo suficiente para atrair e induzir OS mosquitos a picar. 0 nivel minim0 parece ser o de 28C abaixo do qua1 essa atracao deixa de ocorrer. Tern-se a impressao de que a umidade @ fator acessorio, podendo concorrer para maior estimulo em alguns cases, ou dando resultados contraditorios em outros (Parker, 1952). A a@o atraente da temperatura e outros fatares tern sido estudados atraves o uso de superficies artificiais, bem coma em condi@es naturais. Peterson e Brow (1951) corn Aedes aegypti e usando objetos aquecidos, verificaram que 0 calor por conveccao, e nao 0 por radiacao, e 0 responsavel pelo efeito atraente. Brown (1951),

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trabalhando corn varias especies de Aedes do Canada, usou bonecos aquecidos e vestidos. Concluiu &se autor que a atracao dos mosquitos aumenta corn a umidade, quando a temperatura do ar esta acima de 15C (t 60F), diminuindo em niveis mais baixos. Smart e Brown (1956) observaram a resposta de Aedes aegypti is condicoes de temperatura, umidade e aspect0 da mao humana. Verificaram que as maos quentes atraem mais do que as frias, que as dos negros exercem maior atracao do que as dos amarelos e ambas, muito mais do que as dos brancos, e por fim, que as maos s&as Go significativamente mais atraentes do que as umidas. OS resultados dos varies autores revestem-se de certo aspect0 contradithrio. Parece que a umidade do ar ambiente tern papel importante. Q uando OS teores desta sao baixos, as superficies timidas atraem mais do que as s&as, o contrario acontecendo quando aqueles se tornam altos (Brown, Sarkaria e Thompson, 1951). Existem ainda outros elementos atraentes coma, OS odores, as cores, o suor, o anidrido carbenico (CO?) e varias substancias quimicas. As observac6es feitas dizem respeito. de maneira mais freqiiente, ao Aedes aegypti, tais coma as de Brow, Sarkaria e Thompson (1951), Thompson e Brown (1955) e Rham (1957). Outras referem-se a varias especies de Aedes, coma as de Brown ( 1951)) e d&se gEnero e mais Cufex e Anopheles, coma as de Reeves ( 1951, 1953). De t8das elas se conclui que, pondo de lado a influencia de causas ainda nao bem conhecidas, o suor por si so e atraente quando em baixas concentra@es de vapor. Em altas concentra@es pode se tornar decisivamente repelente. Quanto ao gas carbanico, e fato de observacao corriqueira que OS mosquitos sao estimulados a sugar quando submetidos a certas concentracdes d&se gas. Reeves (1951) verificou a &se respeito que, em trabalhos de campo, a acao estimulante do CO, e Go eficaz que atrai maior numero de mosquitos do que a armadilha corn isca animal. Burgess e Brown (1958) verificaram que o gas carbanico do sangue bovino e urn dos fat6res de atracao para o Aedes aegypti. Quanto as &r-es, verificou-se que as que menos refletem a luz mais atraem. Comumente, OS que trabalham no campo tEm ocasiao de observar que as iscas animais escuras atraem mais do que as claras da mesma especie. Quanto aos outros fat&es, sua acao e ainda menos conhecida. Brown (1951) observou certa a@o atraente do eter e da gasolina, para Aedes. Podem ser citadas tambern as diferencas individuais que parecem existir na capacidade de atraczo de mosquitos. Assim P que Symes (1960) observou, para o Aedes pseudoscutellaris, que algumas pessoas tern maior poder de atracao enquanto que outras parecem ser quase repelentes.
ALIMENTACA O A maioria dos mosquitos suga sangue e &ste habito, coma se sabe, e restrito aos individuos do sexo feminino.

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Coma excecdes, podem ser citados OS da Tribo Toxorhynchitini, que se alimentam de sucos vegetais e OS do genera Malaya (= Harpagomyia) que ingerem o liquid0 regorgitado por especies de formigas. Dessa hematofagia decorre a importkrcia mitdica e economica desses animais. Todavia, OS adultos de ambos OS sexos alimentam-se tamb&n de sucos e nectar de vegetais. Embora pouco se saiba sobre &se tipo de alimentacao em condicoes naturais, supoe-se que ela deva ser a tinica viavel para OS rnachos. No que concerne as preferencias alimentares, existe grande nilmere de observa@es, grande maioria das quais dizem respeito a especies que sugam animais de sangue quente. Sabe-se que algumas recusam a alimentacao sobre essa fonte e, nesses cases, se admite que as preferencias sejam dirigidas para OS vertebrados de sangue frio ou para as plantas. Alguns mosquitos sugam grande ntimero de animais enquanto que outros parecem ter essa capacidade limitada a poucas ou mesmo a uma tinica especie. Este ultimo aspect0 leva o culicideo a adquirir habitos de estreita associacao corn o hospedeiro, passando a freqtientar-lhe o ambiente. Dessa maneira, o mosquito torna-se domistico e antropdfilo, quando prefere sugar o homem e por isso mesmo, vive constantemente no meio habitado por ele. No case contrario, a especie sera dita extradomiciliar e xodfila, isto 6, prefere picar animais e nao tende a freqiientar o domicilio humano. Evidentemente, nao existem valores absolutes para essas qualidades e o que comumente ocorre sao especies que tern, em maior ou menor grau, antropofilia e zobfilia. Compreende-se que estes conceitos sejam de grande importancia quando se deseja avaliar o poder transmissor de molestias, coma veremos corn maiores detalhes em capitulo subseqtiente. Grande parte dos estudos sobre as preferencias alimentares foram feitos visando principalmente OS anofelinos e atraves o emprego do teste de precipitinas, que identifica o sangue ingerido. Todavia, a aplicacao dessa tecnica restringe-se is especies domiciliares, ou sejam, as que escolhem a habitacao humana como local de repouso e abrigo, pois, de outro modo, torna-se dificil encontrar ntimero suficiente de exemplares corn sangue recentemente ingerido. Ora, desde que OS individuos ao serem examinados, sao encontrados nessa situacao, e obvio que tiveram grandes oportunidades de se alimentar de sangue human0 ou de animais domesticos. A nosso ver, a utilidade principal dessas investiga@es sera fornecer ideia dos abrigos preferidos. 6 0 case, por exemplo, de se encontrar dentro das casas, grande numero de mosquitos corn sangue de boi. &se fat0 naturalmente sugere que essa especie tende a se deslocar, apes o repast0 sanguineo, para as habita@es humanas.

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Outro mktodo que tern sido utilizado, vem a ser o de uso de diversas iscas animais, seja em capturas abertas, seja em ambientes confinados onde Go soltos OS mosquitos. No primeiro case, associa-se OS dados obtidos corn a densidade e a freqiigncia aos domicilios. No Segundo, verifica-se a prefergncia pela escolha dessa ou daquela isca. Como exemplo d?ste tiltimo proceder, podemos citar as observa@es de Deane, Vernin e Damasceno (1949) que soltaram exemplares criados em laboratbrio, de Anopheles darlingi e Anopheles aquasalis, em ambiente onde pernoitavam urn homem e sete animais de espkies diferentes. Coma resultado, verificaram que 45,7$% dos espkcimens de A. darlingi e 10,9G/odos de A. aquasalis tinham se alimentado corn sangue humane. Em t8das essas verifica@es, tornou-se evidente que as diferentes espkies apresentam tambrfimdiferentes preferencias alimentares. Mas, Go se deve deixar de considerar que as condi@es experimntais SZO tambern de grande importgncia. Deve-se sempre tomar cuidado ao generalizar, para a natureza, o que se observa no laboratkio. As colonias mantidas artificialmente podem, corn o correr do tempo, apresentar sensiveis modifica@es nos hibitos alimentares. &se fat0 6 fkilmente verificado em Culex, por exemplo, onde em condi@es de laboratbrio pode-se obter a diferencia@o de raGas altamente antropbfilas. Dada a grande importsncia de que se reveste kte assunto, voltaremos a Gle corn maiores considera@es, ao tratarmos dos anofelinos em particular. A quantidade de sangue ingerida por urn mosquito num tinico repasto, geralmente corresdonde a uma e meia ou duas vezes o pr6prio p&o. Nesse sentido, foram realizadas algumas medidas, coma as de Stage e Yates (1936) para Aedes sficficus e Aedes uexans, obtendo a media de 2,0 mmc por femea, de Jeffery ( 1956) para
Anopheles quadrimaculatus, Anopheles albimanus e Aedes aegypti,

conseguindo 3,3 mmc para o primeiro e ao redor de 2,5 mmc para OS outros dois, e Rachou et al. (1957) para Culex pipiens fatingans, verificando o valor media de 3,21 mmc. Evidentemente entre OS fat6res estimulantes da hematofagia estZo aqueles que ji foram passados em revista quando tratamos da atividade. Desde que cste hibito est& em rela@o corn o amadurecimento dos ovos e subseqtiente oviposicZo, compreende-se que a c6pula seja element0 estimulante essential. Observou-se em Aedes aegypti que femeas fecundadas apresentam urn ciclo de atividade hemat6faga parecendo corresponder ao ciclo gonotGfico, o que Go se verifica nas femeas Go copuladas (Lavoipierre, 1958). I? fato de observa@o comum, para aqueles que trabalham em laboratkio, que a rela@o entre machos e f$meas influi na freqiisncia das picadas destas tiltimos. Quanto maior o nlimero daqueles, maior a atividade sugadora.

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Corn poucas exce@es, as femeas de Culicidae necessitam de urn repast0 sanguineo antes do amadurecimento dos ovos. Pondo de lado OS grupos r-Go hematofagos, sao conhecidos certos cases nos quais a ausencia daquela dieta nao impede o desenvolvimento ovarian0 e a subseqtienteoviposicao. A este fenameno da-se o nome de autogenia, aplicando-se o de anautogenia ao case contrario.

Essa propriedade foi observada inicialmente por Roubaud (1929) ao estudar racas biologicas de CLllex pipiens. As formas autogenicas foi, posteriormente, aplicado o nome de C. molestus. Dessa maneira, a diferenca entre OS dois reside no fato de que enquanto o primeiro nao e capaz de desenvolver OS ovos sem previa alimentacao sanguinea, o Segundo pode ser mantido por ntimero indefinido de geracoes, apenas corn substancias acucaradas e sucos vegetais. Isso nao quer dizer que a capacidade hematofaga tenha sido perdida. Oferecendo-se a oportunidade, o C. molestus suga prontamente dirigindo suas preferkrcias para o homem. Parece que o mecanismo da antogenia esta na maior capacidade que essas formas apresentam, de conservar as substancias nutritivas adquiridas durante o estadio larval. Twohy e Rozeboom (1957), estudando as reservas nutritivas de C. pipiens e C. molestus, verificaram que as deste tiltimo s%o maiores e capazes de ofrnecer quantidade adequada de materia nao so para o desenvolvimento ovariano, coma para a sobrevivkrcia das femeas durante o period0 de gravidez. Segundo OS mesmos autores, tais reservas sao o resultado de urn mecanismo fisiologico inerente a rata autogena. Varois cases autogenicos tern sido observados em outras espeties. Eles sao citados na lista abaixo, onde nos limitamos a mencionar OS autores que sabre OS mesmos realizaram as observa@es mais recentes:
Espt!cie Aedes atropalpus ................. Aedes communis .................. Aedes australis (= concolor) ...... Aedes taeniorhynchus ............. Anopheles claviger ............... Culex tarsalis .................... Culiseta subochrea . . . . . . . . . . . . . . . Aufor(es)

.. .,
.

.. ..
..

..

Trembley (1947) Beckel ( 1953) Woodhill (1936) Lea e Lum (1959) Markovich ( 1938) Bellamy e Kardos (1958) Chao (1958) Marshall e Staley (1936)

A respeito dos mosquitos anautogenos, isto 6, dos que necessitatn de sugar sangue, o que corresponde a maioria dos culicideos, tern-se feito investiga@es corn o objetivo de conhecer quais OS componentes sanguineos indispensaveispara o desenvolvimento dos ovos. Elas tern evidenciado que se trata de compostos proteicos e que para as diver-

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do sangue dos diferentes doadores. sas espkcies, varia a eficicia Tern-se observado que exemplares de Aedes aegypti e de outras especies, alimentados s8bre o homem e o macaco, ovip6em menor ntimero de ovos do que aqueles que usaram outros animais, coma, coelhos, cobaias e aves (Woke, 1937a). Por outro lado, aquela especie ciesenvolve OS ovos utilizando qualquer das principais fra@es do sangue em separado, ou seja, eritrbcitos, plasma, s6ro ou hemoglobina (Woke, 1937). No entanto, em outras, co1110 o Anopheles sacharovi, nem a hemoglobina e nem o s6ro em separado, Go capazes de induzir a matura@o dos ovos, parecendo haver algum fator essential nos gl6bulos vermelhos (Yeoli e Mer, 1938). A ovula@o parece estar relacionada i exist@ncia de hormcinio especial.,Lavoipierre ( 1958) evidenciou em Aedes aegypti, a presenqa Tudo leva a crer de urn fator inibidor da picada, diferente daquele. que 0 ciclo gonotr6fico e a atividade sugadora dependem dgsses dois elementos, cuja produ@o 6 estimulada pela c6pula. No ciclo normal, as fun@es dos dois se combinam, de mode a nZo poderem ser identificados pela aqZo separada de cada urn. No momenta da picada, a secre@o salivar vai, atraves a hipofaringe, tern i extremidade do feixe de estiletes que constituem as partes bucais pungitivas do mosquito. A proteina estranha da saliva 6 a responsive1 pela rea@o cutznea que se manifesta nessa ocasiso. Em tal secre@o foram assinaladas anticoagulinas e hemoaglutininas. Quanto i digest20 do sangue ingerido, Go 6 muito o que se conhece. Parece que a velocidade do process0 Co 6 uniforme para as virias especies. Assim it que Balfour (1949) observou que em Anopheles superpictus, a digest50 6 mais rspida do que em Anopheles maculipennis e Anopheles sacharovi. Tais diferenqas t&n sido apontadas como possiveis fat6res de suscetibilidade dos anofelinos i infec~20 plasmodiana. REPRODUCAO A atividade sexual dos mosquitos 6 muito variada de ac6rdo corn as diferentes especies. 0 comportamento dos individuos de ambos OS sexos difere em outros aspectos, alPm daqueles diretamente relacionados corn a reprodu@o, COIIIO a alimenta$Zo, 0 ~60 e a resposta aos estimulos. Sabe-se que a determinaqso dos caracteres sexuais secundirios em insetos se deve ao patrimenio cromos6mico individual de cada c&lla, ao contririo do que acontece nos animais superiores, onde 6 feita graqas i a@o de horm6nios lanGados no meio circulatcirio. Assim sendo, pode ocorrer a distribui@o de caracteres de ambos OS sexos no mesmo individuo que se torna enGo, urn ginandomorfo. Entre OS culicideos Cste fen6meno Co P infreqtiente. 0 aspect0 varia bastante. 0 ginandromorfismo pode ser bilateral se as duas metadec

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95 Exemplares Fig. Ginandromorfos de Aedes aegypti (da Colecgo Entomologia do Departamento de Parasitologia da Faculdade de Higiene e Satide Ptiblica da Universidade de SBo Paulo).

Fig. 96 Exemplares Ginandromorfos de Aedes aegypti (da Colecgo Entomologia do Departamento de Parasitologia da Faculdade de Higiene e Saiide Pdblica da Universidade de Sgo Paulo).

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laterais apresentam, cada uma, o aspect0 de urn sexo, ou bipolar, se a parte anterior do corpo e de urn sexo e a posterior do outro. Observa-se ainda cases em que OS caracteres sexuais de urn estzo espalhados no corpo de outro, coma por exemplo, machos corn cabeGas femininas e vice-versa (figs. 95 e 96). OS cases descritos em mosquitos sao varies. As especies que mais interessam a regiao Neotropical, onde foram feitas tais observa@es, So relacionadas a seguir. Nessa lista, quando existem varias cita@es, limitamo-nos sempre as mais recentes:
EspPcie Aedes aegypti . . . . . . . . . . Culex coronafor .... .. . Crrlex fatigans . . . . . . . . . . . Culex molestus . . . . . . . . . Culex nigripalpus . . . . . . Crrlex pipiens . . . . . . . Haemogogus spagazzinii . . . Orthopodomyia fascipes . . . . OrthopodomJlia signifera . . . Autor(es)

....

Komp e Bates (1948) Niddlekauff (1944) Gilchrist e Haldane (1947) Warren e Hill (1947) Marshall ( 1938) Komp e Bates (1948) Roth ( 1948) Roth ( 1948) Roth e Willis (1952)

Roth e Willis ( 1952) observaram o comportamento dos tres ginandromorfos de Aedes aegypti, nos quais o abdamen era feminine e a cabeca predominantemente masculina. Verificaram que esses especimens recusaram picar o braco human0 que lhes foi oferecido e dois deles se mostraram sexualmente indiferente as femeas. OS conhecimentos que se possui sobre as populacbes animais indicam que, logicamente e na grande maioria dos cases, a fecunda$20 ocorre entre individuos da mesma especie. NZo se sabe ate que ponto vai a eficacia dessa barreira e, conseqeiintemente,qua1 0 papel da hibridiza@o na natureza. Antunes e Lane ( 1945) observaram em condicdes naturais, a tentativa de copula entre macho de Phonionzyia antunesi e femea de Trichoprosopon simile. Em condicces de laboratorio, foram feitas algumas experiencias de cruzamento, corn resultados muito variaveis. Em geral, quando se tenta cruzar duas especies, o sucessoque se obtem se faz somente em uma direqzo e OS hibridos por Ventura resultantes, apresentam OS caracteres da especie a qua1 pertence a femea que lhes deu origem. Grande parte dessas investigac6es foram levadas a efeito corn componentes do complexo Culex pipiens e corn algumas especies de Aedes. Recentemente, Mattingly ( 1956) realizou a reviszo e discussao do assunto. A transmissao dos caracteres hereditarios para as formas hibridas, na forma em que foi referido acima, e considerada geralmente coma o resultado de condi$20 rara denominada heranga citoplasmitica. Em tal case, coma observou Laven ( 1953) corn varias formas de Culex molestus, consi-

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MtiDICA

dera-se que a transmissZo Go seja do tipo Mendeliano. OS caracteres herdados seriam semente OS da nGe, devido A dominhcia feminina, e sbmente atraves 0 citoplasma, independente da influcncia nuclear. Essa opiniZo todavia, Go 6 unkime e alguns autores duvidam que em todos OS cases se tenha podido excluir a participaqzo do nticleo (Mattingly, 1956). na natureza, ainda n2o P bem conhe0 papel da hibridiza@o, ela Go deve ocorrer quando OS dois sexos de cido. Provivelmente uma mesma espkie t2m amplas oportunidades de se encontrarem. Todavia, tais condi@es podem faltar, dai resultando o aparecimento l?stes, poritm, desde que possuem OS caracteres materde hibridos. nos, Go dificilmente evidenciiveis. As varia@es verificadas em condi@es naturais, coma por exemplo, as do Aedes aegypti em certas regiGes da Africa, Go consideradas coma devidas ao hibridismo entre as raGas escuras e pilidas da mesma espkie. Seja corn0 fGr, 0 aspecto do problema e seu significado pritico dependerzo de estudos que ainda precisam ser levados a efeito. COPULA Assim como em sentido morfol6gico se distinguem OS caracteres sexuais primkios e secundk-ios, tambern em sentido 0 primeiro ecol6gico, pode-se separar dois tipos de atividade sexual. 0 segunseria constituido pela ccipula em si, isto 6, o ato essential. do compreenderia a &rie de preparativos destinados 21 aproxima@o dos sexos, a fim de que aquela tenha lugar. A &te tiltimo conjunto de atividades denomina-se comportamento epigknico. Nele estZo incluidas tadas as a@es secundkias que se destinam a proceder a atra@o e estimulo dos sexos. Certas formas copulam em repouso, quando a fenlea est5 pousada sabre qualquer suporte ou quando voa em espaqo restrito. A isso di-se o nome de estenogamia e as espkies Go ditas estendgamas. Outras shmente realizam o ato sexual em espaqos grandes ou em liberdade, e a &se comportamento denomina-se eurigamia e as esp& ties, eurdgamas. Corn t6da a probabilidade, a c6pula ocorre logo ap6s a emergkcia dos adultos. Chega-se a essa conclusso pelo fato de que as femeas coletadas, mesmo nas proximidades dos criadouros, estarem invariivelmente inseminadas, na sua quase totalidade. A c6pula nos mosquitos parece estar freqiientemente associada ao chamado u60 ou danca nuptial ou ainda, enxame dos machos (swarming dos autores de lingua inglcsa). Esse fenameno consiste essencialmente, em conjunto de individuos masculines voando em circulo a variivel altura. As femeas penetram nesse enxame e dali saem acasaladas. A c6pula dura, via de regra, urn minuto ou pouco mais. 0 ntimero de machos que toma parte nessa danqa varia desde

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uns poucos ate alguns milhares. Todavia, em algumas espkies, obserrer, em apreciavel intensidade, fora vowse que a cbpula pode ocor do enxame (Cambournac e Hill, 1940; Nielsen e Greve, 1950). A forrnacao e orientacao do v60 nuptial estao na dependencia de serie de fatares ainda nao completamente estudados. Urn deles vem a ser o estado de atividade que condiciona a realizacao do mesmo ao ritmo geral da colonia. Dessa maneira, quando OS mosquitos estao em repouso, dificilmente podem ser induzidos a forma@0 do enxame, mesmo se colocados em condicoes ideais. Isto todavia, nao constitui regra geral e, muitas vezes, pode-se observar que, em ambientes de laboratorio, urn simples disttirbio que provoque o voo pode, ao mesmo tempo, dar lugar a copula.

Na orientacao do enxame recohece-se a acao de elementos como o espaco, a luz, a temperatura, a umidade e certos pontos OLI acidentes bem definidos e contrastantes. P fato conhecido que o voti nuptial se realiza nas horas de levantar ou do p6r do Sol, correspondendo as baixas luminosidades. Nielsen e Greve (1950) observaram que a formacao do enxame crespuscular ocorre como resposta a diminuicao da luz e, quando esta alcanca o valor de 7 lux, da-se a dispersao. 0 abaixamento da ternperatura pode protelar o inicio da danca ou mesmo impedi-la. OS mesmos autores citados atras, verificaram que ela nao se realiza abaixo de 1OC. I? fato de observacao corrente, a orientacao em relacao a acidentes e objetos contrastantes. Tern-se verificado comutnente, enxames em atividades s6bre telhados, torres, charnines, postes, etc., e mesmo sobre a cabeca de pessoas, acompanhando-as quando elas caminham devagar. Em geral o enxame de determinada especie parece nao influenciar as outras. Todavia, em alguns cases, tern-se observado machos pertencentes a mais de uma especie, participando do mesmo voo nuptial. Corno exemplo, podem ser citadas as verifica@es de Anopheles algeriensis corn Aedes cinereus, e de Aedes detritus acompanhado por Aedes caspius, citadas por Marshall ( 1938). A funcao do voo nuptial ainda nao e bern conhecida. Nielsen e Greve ( 1950) sugerem que se trate de mecanismo destinado a assegurar a exogamia, gracas a mistura de diferentes machos procedentes de varies criadouros. Mattingly ( 1951) pensa que &se process0 possa ter importancia para determinar a concentracao local da populacao especifica e assim contribuir em obviar OS efeitos dos fat&-es dispersivos, aos quais estao sujeitos esses pequenos insetos voadores. OVOGENESE - Nos culicidios, coma em outros cases em que existe concordancia gonotrbfica, urn repast0 sanguine0 complete e suficiente e necessario para que se inicie o amadurecimento de uma carga de ovos. Assim sendo, denomina-se de ciclo gonotrdfico ao

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ENTOMOLOGIA

MEfDICA

period0 que se inicia pela procura e obtencao da refeicao sanguinea, se continua corn a digest50 do sangue e formacao dos ovos, e se conclui pela ociposicZi0. Desde que urn mosquito pode apresentar sucessivamente varies ciclos gonotroficos, distingue-se sob esse ponto de vista, varies tipos de femeas. Serao chamadas nuliparas as que ainda nao tiveram ocasiao de ovipor, e oniparas as que depositaram pelo menos uma carga de ovos. Entre estas ultimas considera-se coma pauciparas as que produziram uma ou duas cargas e multiparas as que desovaram maior numero. Entre aquelas ainda se distingue as uniparas e as biparas, conforme tiveram uma ou duas oviposi@es, respectivamente. No ovkio de femea nulipara, isto e, recentemente saida do involucre pupal e ainda sem alimenta@o, observa-se o foliculo n.O i quiescente. Nao sera possivel evidenciar qualquer grau de desenvolvimento, antes da realiza@o do primeiro repast0 sanguineo. Com a digest50 do sangue ingerido, da-se o desenvolvimento ovariano, completando-se assim o primeiro ciclo gonotrofico. Para este, sao necessarias duas alimentacees, ao passo que para OS subseqiientes, uma so e suficiente. A duracao do ciclo mencionado, em condicoes tropicais, n5o vai alem de 48 horas. As mudancas progressivas que ocorrem nos ovaries e ovariolos! durante a ovogenese, podem ser divididas em fases mais ou menos arbitrarias, seguindo a orientacao de christophers (1911) e Mer ( 1936). SZo as seguintes (fig. 97) : N I _ I-II Urn foliculo corn oito celulas indiferenciadas. Urn obcito evidente, situado na porcao proximal do foliculo, sabre o qua1 se notam sete trofocitos. No citoplasma do oocito aparece aureola constituida por uma ou duas fileiras de granules de vitelo. 0 foliculo tende ao contGrno oval. OS granules vitelinos tornam-se maiores e mais numerosos. 0 ocicito passa a 6vulo e cresce, tornando-se sensivelmente maior do que OS trofocitos, ocupando cerca da metade do foliculo. 0 civulo passa a ocupar cerca de 3/4 ou mais do foliculo. NZo se consegue mais evidenciar o nucleo, no meio da massa vitelina. 0 foliculo alonga-se e OS trofocitos somente ocupam a extremidade distal. 0 ovo, cheio de vitelo, ocupa 9/10 ou mais do foliculo.

II -

III -

IV -

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BIOLOGIA

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

V -

0 corio cobre todo o ova. OS restos dos trofocitos encontram-se na extremidade do foliculo. Aparecem o orificio micropilar e elementos acessorios, variaveis corn a especie, coma OS flutuadores em anofelinos. 0 ova acha-se pronto para a postura.

OVULACAO, FECUNDACAO E OVIPOSICaO Denomina-se ovulacao ao process0 pelo qua1 OS oocitos, uma vez desenvolvidos, deixam o tubo folicular. Passando pelos ovidutos, chegam ao ducto da espermateca onde sao fecundados. Segue-se a oviposicao. OS processes nucleares de maturacao do ova, corn subseqtiente desenvolvimento embrionario, dao-se posteriormente a postura. OS espermatozoides acumulam-se nas espermatecas que eles alcancam apes a copula, provavelmente gracas a atividade propria. Roy ( 1940) verificou que, em Anopheles subpictus a presenca do esperma pode constituir estimulo para o desenvolvimento do ovario. Mais recentemente Gillett (1955) demonstrou que para certas racas de Aedes aegypti, a simples cdpula pode desempenhar &se papel, provocando a oviposicao. A temperatura tambern influi sobre a fecundacao, pois em niveis abaixo de 20C, e apreciavel a percentagem de ovos inferteis. Apes a oviposi@o, restam certas altera@es anatomicas nos ovarios e ovariolos. &ses aspectos morfologicos sao usados coma indices da determinacao da idade, como se vera mais adiante. Ainda e questao a se estudar, se existe tendencia seletiva por parte dos rnosquitos,para a escolha do local de postura. OS trabalhos realizados nesse sentido sao contraditorios. Certas observacoes objetivando evidenciar as preferencias para posturas em aguas de variavel teor em cloreto de sodio, chegaram a resultados pouco concludentes. Assim, alguns mosquitos que, na natureza, se criam em aguas salobras, quando em laboratorio preferem a agua dote. e o que observaram, por exemplo, Buck, Schoute e Swellengrebel (1932), corn Anopheles atroparvus e Woodhill ( 1936, 1941)) corn Aedes australis. e possivel que, nesses cases, o element0 orientalor seja outra substancia, que nao pr#opriamente aquele atracao, como se deduz das observacoes de Demina e Nikolskii (1928), corn o Anopheles maculipennis e de Bates (1940), corn o Anopheles atroparvus. Por outro lado, em condicbes laboratoriais, pode-se observar a oviposicao em meios nocivos para as formas imaturas e mesmo em pap&s e panos umidecidos. Todavia, nao se pode concluir dai que, na natureza, as coisas se processem dessa maneira. Nao se conhece exatamente quais as reacoes dos mosquitos a urn ambiente confinado, coma e o da gaiola de criacao. Bates (1949) observou que femeas de Psorophora ferox em cativeiro, ovipunham maior numero de ovos em

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pap&s de filtro umidos colocados nas partes superiores da gaiola, do que naqueles situados inferiormente. Mais recentemente, Hudson (1956) verificou, para as fkneas de Clrlex molestus e Aedes aegypti, a habilidade discriminatciria, para oviposicao, de varias concentracoes de cloreto de sodio, de cloreto de potassio e de sulfato de sodio na agua. Segundo &se autor, a recepcao desses estimulos se deveria a sensorios especiais situados nos tarsos. Tambern a a+o de outros fat6res como a luz, a presenca de materia organica e o cheiro, deve ser levada em consideracao. Zulueta (1950) observou que para Anopheles darlingi, a oviposicao it influenciada por estimulos visuais, pois as f&leas nao ovipGem na escuridao e nem em aguas ricas em materia organica e ma1 cheirosas. 0 mesmo autor verificou que se dava o inverso corn o Culex fatigans, concluindo pela acao de estimules olfatorios na postura dessa especie. Seja corn0 f6r, embora as varias observacees experimentais nao tenham contribuido grandemente para elucidar &se comportamento, deve-se admitir a existencia de certas tendencias preferenciais, para cada especie, na escolha dos locais de oviposicao. Ja se referiu a influ&rcia da alimentacao sanguinea na atividade dos mosquitos e no amadurecimento dos ovos. Greenberg ( 1951) verificou, para o Aedes aegypti, que certos compostos proteicos, como a isoleucina, aumentam a oviposicao. A alimentacao larval tambem influi, e Ghosh e Bandyopadhyay (1958) observaram que em Atzopheles stephensi, as femeas originarias de larvas criadas corn ferment0 e sangue ovipunham maior numero de ovos do que aquelas para as quais se ofereceu somente 0 primeiro ou sore sanguineo, corn0 alimento nessa fase. podem ser postos Ja foi referido, anteriormente, que OS ovos 12 de se supor isoladamente ou em conjuntos formando jangadas. que determinado tipo de postura deva servir coma indicaczo de pos.Assim sendo, especies proximas possivel parentesco filogenetico. Corn0 exce@o, varnos enconsuem modos semelhantes de oviposicao. trar no genera Trichoprosopon OS dois tipos acima mencionados. Corn efeito, enquanto que o T. compressum deposita seus ovos isoladamente, o T. digitatum o faz formando jangadas. Existem muitos modos de postura. Alguns mosquitos depositam Outros, coma Aedes OS ovos diretamente sobre a superficie liquida. e Haemagogus, por exemplo, colocam-nos acima do nivel liquido, de maneira que a eclosao se da quando, pelo aumento do volume de agua, eles se tornam submerses. Certas especies ovipGem sabre luComo exemplo desta gares timidos e outras em vegetacao aquatica. ultima, pode-se citar as Mansonia, que colocam seus ovos na face de folhas em contact0 corn a agua. Galindo ( 1957) descreveu a maneira de ovipor de Sabethes chloropterus criado em internodios de

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bambu. A femea dessa especie aproxima-se do buraco que da acesso ao criadouro e atira atraves o mesmo, urn ou dois ovos, que assini vao cair na agua contida na cavidade. Via de regra, a maioria dos mosquitos consegue produzir de 100 a 300 ovos para cada repast0 sanguineo. Como OS dados que se possui a Psse respeito sao tirados de observac6es de laboratorio, ocorre aqui o mesmo inconveniente apontado acima. Em outras palavras, nao se pode saber ate que ponto as condi@es artificiais de criacao, influem sobre o comportamento e fisiologia do mosquito, e portanto sabre o ntimero de ovos eliminados. Desde que a femea nao tenha acesso aos criadouros, OS ovos podem ser retidos alem do tempo normal. Nesse case, podem ocorrer altera@es na aparencia e decrescimo na viabilidade. Woke (1955), por meio de retencao forcada em Aedes aegypti, observou aumento anormal de tamanho, malformacdes diversas e o declinio rapid0 da viabilidade a partir do 15.0 dia de contencao.
LONGEVIDADE Tern-se feito varias observa@es, em laboratorio, sobre a duracao da vida adulta de Culicideos. Todavia, as dificuldades surgem quando se tenta aplicar tais resultados as condi@es naturais. Compreende-se que o estudo da idade tenha grande importancia para as especies transmissoras de molestias ao lado, naturalmente, do inter&se puramente ecologico do estudo de popula@es.

A morte dos mosquitos adultos deve-se a varias causas coma a idade, as condicoes climaticas, e OS numerosos infortfinios a que 0s individuos estao sujeitos na natureza. Desde que se deixe de lado a acao dos diversos azares naturais coma a presenca de predadores, de pesadas chuvas, de ventos fortes e outros, que constituem elementos imponderhveis, podemos dizer, de a&do corn Sinton e Shute ( 1938), que a dura@o de vida do mosquito e influenciada pelos seguintes fat8res : oviposia> intrinsecos : nutricao larval, metabolismo do adulto, nearticas $20 e hibernacao (este tiltimo aplicavel as especies e palearticas) ; b)
extrinsecos : temperatura e umidade.

OS primeiros sao proprios da especie considerada e dependem dela. Neles se incluem certos fat8res constitucionais inerentes aos individuos e de dificil observacao. Quanto aos segundos, pode-se dizer que constituem OS elementos do ambiente influindo s8bre a sobrevivcncia. Tal influencia pode ser variavel e, assim sendo, devem ser levadas em consideracao as especies predominantes em Ppocas

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chuvosas ao lado daquelas que apresentam maior densidade nas esta@es s&as. . A duracao da vida dos mosquitos tambern esta em relacao corn 0 sexo. Em geral, as femeas sao mais longevas do que OS machos. Boyd ( 1949) refere dados de literatura, de especies longevas, em anofelinos, corn periodos de sobrevivencia de 100 dias para Anopheles punctipennis, de 73 para Anopheles quadritnaculatus e de 65 para Anopheles crucians. Christophers ( 1960)) procedendo da mesma forma em relacao ao Aedes aegypti, cita cases de femeas sobrevivendo cerca de 200 dias. Em condicbes de laboratorio, tern-se verificado que OS adultos de diferentes especies possuem periodos de vida tambem diferentes. Tudo indica que tais variacdes existem quando se leva em conta as varias especies nas mesmas condi@es ambienciais. Assim, Segundo Bates (1949)) a curta vida de Anopheles pharoensis poderia ser atribuida a pouca eficacia d&sse mosquito coma transmissor de Malaria, em certas regi6es do Egito. Ao passo que, em outras partes d&se mesmo pais onde ocorre o Anopheles sergentii, existe tambem a endemia. Ora, em condi@es de laboratorio, esta ultima especie e mais longeva do que a primeira. Tambem a acao dos fatores ambienciais varia muito corn as especies. Nesse sentido, por exemplo, Bates (1947) observou que Aedes serratus e Psorophora ferox, quando mantidos em gaiolas pequenas, a 250C de temperatura e a 90% de U.R., viviam longo tempo, ao passo que Haemagogus spegazzinii em condicdes identicas, nao sobreviviam alem de cinco dias. No entanto, em fiascos individuais e a temperaturas maiores, esta tiltima especie vivia muito mais do que as outras duas. Diante de tantos e tao variaveis elementos, poder-se-ia pensar que a estimativa precisa da mortalidade de mosquitos adultos deveria ser feita apenas para determinada idade, lugar e epoca. Contudo admite-se que, em condi@es naturais, a acao desses diferentes fatares se faca sentir igualmente nas varias idades, de modo que a mortalidade se torna equivalente nos diversos grupos etarios. Assim sendo, o indice de mortalidade em qualquer regiao, e designado como sendo uma media. Dada a grande aplicacao d&ses conceitos para anofelinos, voltaremos a atratar do assunto corn maiores detalhes, quando nos referimos a @ssesCulicideos em particular. DETERMINACAO DA IDADE DAS FEMEAS - A importancia pratica da determinacao da idade das femeas reside no fato de que essse dado leva ao calculo do indice de mortalidade da popula$20. Assim sendo, fornece informa@es sbbre as causas de mudancas que esta pode apresentar, estabelecendo ainda o significado epidemiologico dos vetores. Em outras palavras, constitui element0 im-

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portante a ser levado em conta na avalia#o do poder transmissor de mol&stias. Jh se viu atris que o chamado ciclo gonotr6fico, nos cases em que existe concordSncia, coma nos Culicideos, compreende o period0 que vai desde a procura e obten@o do repast0 sanguine0 ati a oviposi$Zo. 0 ntimero de ciclos pelos quais passa cada fGmea, representa a idade fisiolo ica da mesma. E por outro lado, se se poder deterg minar a dura@o de cada urn desses processes, seri possivel conhecer a idade cronoldgica, isto 6, o ntimero de dias de vida. I? de se pensar que a determina@o da primeira 6 mais conveniente e importante do que da segunda, uma vez que as oportunidades de infec@io das femeas, aumenta corn o suceder dos ciclos. As tecnicas e crit&-ios adoptados na determina@o da idade de mosquitos tern realizado consideriveis progressos nestes tiltimos anos. OS mais recentes e importantes devem a investigadores russos, que trabalharam intensamente corn o Anopheles maculipennis. No decorrer da exposi$Zo que se fari em seguida, as indica@es bibliogrificas dcsses autores em particular, foram tiradas dos apanhados gerais de Beklemishev, Detinova e Polovodova (1959) e de Detinova (1959). E isso foi feito porque razGes bbvias tornaram dificil o acesso direto is publica@es originais. Ate certo tempo, a idade das f&neas de anofelinos era determinada pelo metodo de Perry ( 1912), que se baseava no estado da escama@o das asas. Sob &se ponto de vista, eram considerados quatro tipos, a saber: 1) 2) 3) 4) TGda a asa corn escama@o inalterada, inclusive a franja. A franja ligeiramente desfalcada em escamas. A superficie superior da asa, corn escama@o inalterada. A franja bastante danificada. A superficie alar superior gasta, mas as manchas continuando claramente visiveis. Da franja s#bmente restam resquicios. A superficie alar superior muito danificada. As manchas alares quase indistinguiveis.
.

&se metodo foi bastante usado antigamente, mas Go resistiu ao progress0 dos conhecimentoss6bre o assunto. Corn efeito, sabe-se que o desgaste alar 6 devido Go sbmente i idade mas tambern is condi@es de vida. Alitm disso, para usar &se processo, OS especimens devem ser examinados imediatamente ap6s a captura, pois a manuten$50 dos mesmos em caixas ou tubos provoca ripida descamasZo que pode ficilmente induzir a falsas interpreta@es.

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Como etapa initial na resolucZo do problema, OS autores procuraram urn meio de distinguir as femeas nuliparas das oniparas. Urn Para tanto, lancou-se ma0 de varies elementos indicadores. deles consistia na verifica@o da presenca de mecanio no estamago. Evidentemente &se achado indicaria que a femea era recem-emersa e nao teria ingerido qualquer liquido. Contudo, ele por si so, nao pode servir de base para o conhecimento do numero de nuliparas, uma vez que o mecanio pode ser eliminado logo apes o vao e o especimen continuar nuliparo por alguns dias. D&se mode, a au&cia de mec6nio no estamago nao constitui indicacao segura de oniparidade. Gillett (1957), tomando como exemplo a Mansonia africana, sugeriu que a presenca ou ausencia de ninfas de Acaros Hydrachnidae Tal infesno corpo do mosquito, poderia servir para indicar a idade. ta@o se faz logo apcis a emergkcia do revestimento pupal e, durante a oviposicao, quando o culicideo esta sobre a agua, OS Acaros o abandonam, caindo no meio liquid0 onde continuam o seu desenvolvimento. Dai a conclusFio de que a presenca de tais animais no corpo de determinada femea, poderia indicar a condicao de nulipara. Contudo, as observac6es levadas a efeito sGbre &se assunto vieram demonstrar que OS hedracnideos podem tambern ser encontrados em femeas oniparas. E isso, aliado ao fato de que nem todos OS criadouros se apresentam infestados corn esses acaros, mostra claramente a inviabilidade de estabelecer a propor@o de nuliparas lancando mao d&se processo. Pondo de lado tais metodos, foi principalmente para o aparelho reprodutor feminino que se dirigiu a atencao dos investigadores. Naturalmente, em primeiro lugar, tern-se a evidencia de que a presenca de espermatozoides nas espermatecas e dos tampGes de copula, indica seguramente que a fEmea foi fecundada. ILstes tiltimos s20 constituidos por secre@es deixados na genitalia feminina pelo macho, durante 0 at0 sexual. Nesse particular, Gillies (1956) sugeriu que a presenca dos mesmos poderia servir de element0 indicados da idade. Mas, se se levar em consideracao que tais tamp6es sao reabsorvidos dentro de poucas horas, a presenca dos mesmos somente serviria para indicar as femeas recem-copuladas. Por outro lado, as fecundadas permanecem nuliparas por certo numero de dias, period0 &se que esta na dependencia do repast0 sanguine0 e do tempo necessario para o desenvolvimento ovariano. Como exemplo, podem ser citadas as verifica@es de Davidson ( 1954) para o Anopheles gambiae, estabeleDe tais cendo como sendo de 5 dias o valor daquele lapso de tempo. consideracbes, conclui-se da pouca eficacia d&se meio para o cAcu10 da proporcao de fenleas nuliparas.

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A presenca de ovos maduros retidos nos ovaries ou nas ampolas, tern sido usada coma indice de oviposicao. Desde porem que nem todas as femeas retem ovos, torna-se evidente a insuficiencia d&se dado. Mer (1932) evidenciou que o tamanho das ampolas ovarianas aumenta corn a ocorrencia dos sucessivos ciclos gonotroficos. Polovodova ( 1941)) aplicando &se criteria, verificou que as mudancas mais sensiveis ocorrem durante OS tres primeiros ciclos. Essa autora, em Anopheles maculipennis atroparvus, encontrou a media de 0,Ol mml de seccao, para femeas recem-emersas. Apes a primeira oviposicao, &se valor alterava-se para 0,021 mm2, passando a 0,028 mm apes a segunda e atingindo 0,031 mm2 apbs a terceira. Por &ssesdados, pode-se ver que o maior aumento ocorre por ocasiao do primeiro ciclo gonotrofico. Dai, a impossibilidade de distinguir OS especimens mais velhos dentre todas as femeas oniparas. Por outro lado, existern variacoes individuais acentuadas. Assim sendo, femeas velhas mas de pequeno Porte, podem apresentar ampolas ovarianas menores do que femeas jovens, mas de Porte grande. Apesar disso, &se metodo geralmente permite distinguir OS individuos recem-emersos e isso possibilita, ate certo ponto, obter conhecimento da composicao populacional pelas proporcoes de exemplares corn ampolas grandes e pequenas. Baseando-se nas mudangas estruturais das mesmas ampolas ovarianas, Polovodova ( 1941) sugeriu process0 de determinacao da idade fisiologica. Adoptando &se criteria, a referida autora dividiu as femeas nos seguintes grupos de idade: 1)
Finleas

As ampolas Go transparentes e rece -emersas m suas paredes diferem das dos ovidutos laterais, somente gracas a presenca de dobras transversais. Por ocasiao do fim do primeiro ciclo, as paredes ampolares adquirem coloracao ligeiramente marron e as dobras dilatam-se.

2)

Fgmeas pauciparas -

As dobras da parede ampolar sao dilatadas, mas geralmente conservam a disposicao transversal de maneira regular. (aqui estao incluidas aquelas que realizaram tres ou mais oviposicoes) - As dobras ampolares apresentam-se muito dilatadas e contorcidas irregularmente.

3)

Fe^meas multiparas

Como se pode ver, a apreciacao dessas mudancas estruturais reveste-se de certo grau de subjetividade. Corn &se metodo, a diferenciacao dos grupos de idade torna-se dificil e, em vista disso, a sua utilizacao na pratica foi abandonada.

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Detinova ( 1945) verificou que o aspect0 dos filamentos traqueolares ovarianos sofre alteracao permanente apes a primeira oviposicao. Cada ovario de Anopheles, Aedes ou Culex 6 suprido por dois troncos tranqueais laterais. Testes,antes de atingir a parede ovariana, subdividem-se em ramos cujo numero total provavelmente esta na dependencia do tamanho do orgao. Tais ramificacdes traqueais possuem decurso tortuoso, penetrando no ovario e distribuindo-se ao redor dos ovidutos internos. D&se ponto, partem finas traqueolas que, correndo em direcao centrifuga, distribuem-se entre OS ovariolos. 0 aspecto caracteristico d&se sistema traqueolar nos individuos recememersos, vem a ser a presenca de novelos nas extremidades das ramificac6es (fig. 98). As dimensdes medias dessas formacdes giram ao redor de 0,Ol mm. de comprimento por 0,025 mm. de largura, sendo as formas bastante variadas. Tais novelos Go constituidos por traqueolas muito finas e entrelacadas. Deles saem OS filamentos terminais, geralmente urn ou dois, que penetram ainda mais profundamente entre OS foliculos, alcancando a camada externa do avario. Parece que tais filamentos traqueolares terminais fixam-se no germario. Via de regra, cada novel0 supre urn ovariolo.

Fig.

98

traqueolares ovarianas Microfotografia das terminac6es Anopheles, mostrando OS novelos e OS filamentos terminais.

de

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A supracitada autora teve ocasiao de verificar que o aspecto acima descrito, constitui feicao comum as femeas recem-emersas e, em geral, a todas as nuliparas, inclusas as hibernantes, nao importando qua1 a idade cronologica (figs. 99-A e 100-A). Ap6s o repast0 sanguineo, paralelamente ao aumento dos ovaDiminuem rios, dao-se altera@es importantes nesse sistema traqueal. as curvas e circunvolucbes dos ramos menores, que tendem assim a se tornarem retos. Mas a modificacao mais importante que se da durante o primeiro ciclo gonotrofico, vem a ser a que ocorre nas porc6es terminais das traqueias. Desde que o foliculo aumenta gradualmente de tamanho, OS filamentos terminais devem concomitantemente, aumentar em comprimento, o que conseguem desfazendo o novelo. Dessa maneira, ao findar a primeira ovog&rese, OS novelos acham-se completamente desfeitos (figs. 99-B e 100-B). Forma-se assim uma rede de finas traqueias e traqueolas que nao volta mais a0 aspect0 anterior. As vEzes, em femeas oniparas pode-se observar novelos isolados na rede traqueolar acima referida. Isso indica que algum foliculo nao se desenvolveu. Assim pois, do que foi descrito, conclui-se que @ possivel distinguir corn seguranca as f$meas nuliparas das oniparas. Naquelas, o sistema traqueal dos ovaries apresenta OS novelos e as ramifica@es sinuosas. Nestas, OS novelos acham-se ausentes e as ramifica@es Go retas ou tendem para isso. Desde ha muito tempo 6 conhecida a presenca, nos ovaries de numerosos Insetos, de forma@es denominadas corptisculos anzarelos Eles representariam OS resquicios dos trofocitos, OLl corpora lu tea. e sao facilmente reconheciveis pela sua coloracao amarela OLI marron. Sua presenca ocorre apes completar-se o desenvolvimento folicular. Kuzina (1942), pela primeira vez, e trabalhando corn Sfomoxys calcitrans, prop& a utilizacao dessas forma@es para determinar o ntimero Beklemishev ( 1944) mostrou que em Anopheles made oviposi@es. culipennis, a presenca dos corptisculos amarelos poderia servir para distinguir a femea que tinha realizado postura, da nulipara. Lewis (1957) sugeriu, quando OS corptisculos amarelos sao pouco evidentes: Tais corddes a utilizacao dos cord6es existentes entre OS foliculos. seriam resquicios do tecido interfolicular que conecta OS oocitos antes da ovulacao. Ap6.s esta, aquele assume o aspect0 cordonal. Foi porem corn Polovodova (1947, 1949) e Detinova (1949) que se conseguiu evidenciar OS processes irreversiveis ocorrentes nos ovariolos, relacionados corn a passagem do 6v0, e da possibilidade de utilizacao dos mesmos no calculo da idade fisiologica, ou seja, do ntimero de oviposi@es levadas a cabo pelo mosquito. Tais altera@es Go bastante pronunciadas, o que torna facil essa determinaGao, coma se vera a seguir (fig. 101).

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Fig.

100 -

Anopheles.

Representacgo esquematica da Brvore A F@mea recem-emersa e nulipara.

traqueal ovariana em B F@mea onipara.

Como j2 foi referido, cada ovariolo possui uma membrana aderente denominada intima, que se continua no pediculo o qual, por sua vez, se comunica corn o oviduto interno. Corn o crescimento do foliculo, a intima tambem se distende e, quando do moment0 da y;dw-a, o, pediculo encontra-se considerivelmente alongado e dila. Apos a saida do ova, essa membrana permanece no local de desenvolvimento, mas corn o aspect0 de saco de paredes finas e corn numerosas dobras. A essa forma@0 denomina-se saco pedicular. Nesse period0 imediatamente seguinte i oviposi@o, o comprimento d&se saco corresponde i soma dos do 6vo e do pediculo. Dentro dele, restam inclus?>es remanescentes dos trofocitos e do epitelio folicular, constituindo o que j5 citamos coma corprisculo amarelo ou corEm seguida, o case pedicular se contrAi e, ao fim de pus luteum. 22 ou 24 horas, ao inves de bainha dilatada, forma-se novamente um ducto, mas agora dotado de pequena dilata@o pedicular, correspondente ao local onde estava localizado o primeiro foliculo. 0 digmetro dessa forma@0 oscila ao redor de 0,027 mm. coma valor media. Dessa maneira, a intima retorna as dimensdes originais, gra-

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cas a sua capacidade de contracao. Na dilatacao remanescente, via de regra, observa-se a presenca de granules refratarios, cujo numero e tamanho r-60 e constante e que se sup6e, coma ja vimos, serem resquicios dos trofocitos e de celulas foliculares.

6 5

Fig. 101 Modificacbes dos ovariolos e formacgo das dilataci5es nos foliculos, em relacgo corn as posturas. I Imediatamente antes da postura. II Imediatamente ap6s a postura. A-B-C Primeiro ciclo gonotrdfico. A -C -B Segundo ciclo gonotrbfico. d dilatacdes pediculares; If primeiro foliculo (maduro); sp - saco pedicular resultante da distencgo da intima. D - Aspect0 do ovariolo ap6s seis posturas, indicadas pelas sucessivas dilatacGes pediculares, 1-6.

No ciclo gonotrofico seguinte, repete-se o processo. A intima distende-se corn o crescimento folicular seguinte e o 8vo maduro provoca a distensao do pediculo, inclusa a dilatacao conseqtiente da primeira ovogenese. Apes a contracao subseqtiente, restam duas dilata@es pediculares, uma correspondente ao primeiro e outra ao se-

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gundo foliculos. Dessa forma, a cada oviposicao corresponde um desses aspectos morfologicos, ao mesmo tempo que se da o alongamento do pediculo. Quanto as inciusGesque permanecem encerradas nas dilata@es, elas Go mais numerosas e evidentes na proveniente da irltima postura. E isso se compreende uma vez que OS ovos, ao serem eliminados, arrastam OS resquicios celulares subjacentes. A medida que aumenta a idade da femea, ou seja, que aumenta o numero de ciclos gonotroficos, torna-se mais freqiiente a observacao da presenca de foliculos degenerados, isto e, que nao chegaram a se desenvolverem ate ova. Pela observacao dessas alterac6es pode-se concluir, como o fizeram as autoras supracitadas, que o numero de dilata@es pediculares corresponde ao numero de posturas realizadas pela femea. Dessa maneira, chegou-se a urn meio precise para o estabelecimento da idade fisiologica bem coma do calculo do numero de repastos sanguineos, uma vez que para cada urn destes corresponde uma oviposicao. Recentemente, a mesma tecnica tem sido empregada com outros mosquitos que nao anofelinos, como por exemplo, em Mansonia por Bertram e Samarawickrema ( 1958).
ECOLOGIA 0 mosquito adulto, dado seu carater itinerante nao esta, coma acontece corn as formas imaturas, confinado ao habitat restrito dos criadouros. A funcao principal deste estadio reside na reproducao e dispersao da especie. Neste paragrafo procuraremos abordar OS principais aspectos das rela@es entre OS mosquitos adultos e 0 meio em que vivem. Assim sendo, trataremos da dispersao, da distribuicao e das relac6es corn outros seres vivos, ou seja, parasitos e predadores.

DISPERSAO - Entende-se por dispersao, o fenomeno de disseminacao da especie por determinada area ou a invasao pela mesma, de novo territorio. OS estudos sobre este aspect0 tern grande inter&se para o conhecimento epidemiologico de certas molestias. Assim sendo, eles tern merecido a atencao dos investigadores, principalmente dos malariologistas, no que concerne a capacidade de disseminacao dos anofelinos. Ji se referiu que a dispersao e funcao predominante dos individuos adultos. As formas imaturas podem tambem contribuir para a mesma. E o case, por exemplo, dos ovos resistentes de Aedes, que podem ser levados a distancias consideriveis. Fato coma &se poritm, tern sempre carater de acidentalidade e Go pode ser encarado como fenomen natural. Assim sendo, convira abordar a questao da disseminacao dos mosquitos em geral, sob dois aspectos, ativo e passivo. A dispcrstio afilla seria, pois, aquela efetuada gracas aos proprios

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Nela pode ser incluida a devida ao poder de esforcos do mosquito. v60 e a conseqiiente i propagag2o atravis a utilizagzo de v&-ios criadouros. Por outro lado, a dispersno passivn seria aquela devida a fat6res independentes da vontade do culicideo, coma por exempla, correntes abreas e veiculos diversos. Neste tipo pode ser considerada a das formas imaturas e a dos adultos. DISPERSAO ATIVA 0 v60 initial de urn mosquito, ao abandonar o seu criadouro para procurar o primeiro local de abrigo, C geralmente curto. 0 poder de vho porem pode alcanGar apreciiveis distincias, quando se considera as f6meas em jejum. Para a avalia@o dessa capacidade de disperszo tern-se comumente usado dois processes. 0 primeiro consiste em marcar certo 0 Segundo ntimero de individuos, solti-los e tentar recapturh-10s. consiste na observa$o direta da distzncia que medeia entre OS pontos de captura dos adultos e OS criadouros mais pr6ximns, ou entio, da distzncia mAxima entre estes e as localidades onde ocorreram cases da mol@stia transrnitida pelo mosquito em questzo. Ambos OS m6toAquele que utiliza marca@o dos mosquitos, dos @m inconvenientes. requer grande soma de esforqos e organiza@o bastante complexa. Mesmo em condi@es ideais, o ntimero de exemplares recapturados C- sempre muito reduzido. Quanto ao process0 de observa@o direta, esbarra tarnben em consider2veis dificuldades relacionadas i identifica@io exata dos criadouros em questso. De qualquer maneira, tais Gcnicas t@m sido usadas, coma foi dito, principalmente para observaCiSes de anofelinos. As verificacdes que se baseiam na libera@o de espCcimens marcados deparam tamb6m co111 o cjbice de se desconhecer at6 que ponto OS mbtodos de marcaq2o podem prejudicar a vida do mosquito. Shannon e Davis ( 1930) usaram corn sucesso para o Aedes tregypfi, Tamb&n foram preconizados outros corantes azul de metileno a 15,. como, eosina, violeta de genciana, Verde malaquita, metilorange, azul de toluidina e outros. Majid ( 1937), corn o intuit0 de obviar OS possiveis efeitos tbxicos das substsncias rnarcadoras, preconizou o LEO de p s met,ilicos COJNO OS dourados, prateados e branzeados, emi pregados na imprensa. Zukel ( 1945) introduziu nova modificac%) nessa tbcnica, a0 empregar para a marca@o, compostos fluorescentes revel,iveis i luz ultravioleta. A aplica$io, nestes cases, @ feita p01 Con1 we meio de aerosciis ou poeira misturadas corn goma ar2bica. metodo, a quantidade de substsncia marcadora 6 pequena e OS exemplares marcados podem ser evidenciados sem grande manuseio. Entre tais substincias Reeves, Brockman e Hammon (1945) escolherarn a rhodamina B porque, gracas i sua c6r vermelha, f2cilmente se distingue das outras c6res fluorescentes que podem ocorrer naturalmente nos mosquitos.

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Mais recentemente, foi introduzido o uso de substancias radioativas, que sao adicionadas aos meios onde se criam as larvas de ultimos estadios. Hassett e Jenkins (1949), trabalhando corn Aedes aegypti e Provost ( 1957)) corn Aedes taeniorhynchus, usaram o fosforo radioativo (PS2) adicionado As larvas de terceiro e quart0 estadio. l%te process0 alem de exigir equipamento bastante especializado, apresenta o inconveniente de nao poder ser aplicado a especies que dificilmente se criam em larga escala no laboratorio. Evidentemente, o voo de urn mosquito esta na depend$ncia de varies fatares. Devem ser levados em consideracao, a especie, a existencia de criadouros, as condicoes de umidade e temperatura, a direcao e velocidade dos ventos predominantes, a topografia do terreno, a presenca de barreiras como florestas, montanhas e grandes cole@es liquidas, e, finalmente, a ocorrencia de fontes de repast0 sanguineo e locais de abrigo. Em alguns cases, tern-se verificado que OS mosquitos podem venter, mediante v60 continua, distancias consideraveis e assim, sobrepujar certas barreiras. J? o case observado por Correa, Lima e Coda ( 1950 corn o Anopheles albitarsis domesticus, capaz de voar mais de urn quilometro por cima de canal de agua salgada. No que concerne a influencia dos ventos, tern-se coma estabelecido que, via de regra, OS Culicideos acompanham a corrente predominante. Tais foram as verifica@es de Causey, Kumm e Laemmert ( 1950)) com especies florestais. Todavia, em certos cases, pode ocorrer o v60 em direcao contraria ao vento. Correa, Lima e Coda ( 1950) observaram o Anopheles albitarsis domesticus atravessando canal de mais de 1.000 metros de largura, em ambos OS sentidos, isto e, a favor e contra o vento predominante na regiao. Varias foram as verificacoes feitas lancando mao da observa@o direta dos criadouros. Deane ( 1947)) corn o Anopheles darlingi, cita cases em que OS criadouros mais proximos estavam localizados a 1,O, 1,5 e 2,0 quilometros do ponto de captura. Coutinho ( 1942) realizou capturas, constantes e abundantes, de Anopheles albitarsis domesticus, em casas situadas a 3 quilametros dos criadouros mais proximos, sem haver abrigos ou animais intermediarios. Whitehead (1947), utilizando armadilhas luminosas colocadas a varias distancias do criadouro, verificou que a maioria de Psorophora era coletada ate a distancia de cerca de 2.700 metros. Gillette (1946), corn o mesmo processo, observou que o Anopheles aquasalis pode voar ate 4.800 metros do seu criadouro, enquanto que o Anopheles oswaldoi somente 0 faz ate 800 metros. Uma variante d&se ultimo metodo seria representada pelo usado &ses autores soltaram femeas por Wolfinshon e Galun (1953). gravidas de Aedes aegypti em area livre d&se mosquito, e de habita@es que poderiam atrai-lo. Corn isso, OS referidos autores verifi-

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279 de 2.500 metros

caram oviposi@es d&se mosquito ate uma distkcia do ponto de libertaczo.

I? grande o ntimero de observa@es sabre a distkcia de vao de mosquitos. Existem evidencias de que certas espkcies de Aedes, Psorophora e Culex podem voar a longas distincias, em ntimero considerive]. Q uan t o aos anofelinos, tern observado varia@es. Nas regkes tropicais estabeleceu-se, embora nao coma regra absoluta, que raramente o vetor de malkia possui raios de a@o maior de que 1.600 metros ( 1,0 milha) do seu criadouro. JA em regiGes frias, freqiientemente essa distzncia 6 maior, atingindo valores equivalentes ao duplo ou triplo daquele. Para ilustrar estas considera@es, damos i seguil alguns exemplos de distincias miximas de vao, observadas por vk-ios autores :
EspPcie Aedes aegppti .............. Aedes leucocelaenus ........ Aedes serratus ............. Aedes taeniorhynchus ....... Aedes terrens .............. Aedes vexans .............. Anopheles albimanrrs ....... Anopheles albitarsis ........ Anopheles ayuasalis ........ Anopheles bellator .......... Anopheles crrrzii ........... Anopheles crazii ........... Anopheles darlingi ......... Anopheles pseadoprrneiipennis Anopheles prrnctimacula .... Anopheles Lllradrinzaclrlatlls . . Chagasia sp. .............. Cirlex pipiens .............. Haemagogrls spegazzinii .... Psorophora ferox .......... Wjleomyia sp. ............. Dista^ncia maxima ohservada (em metros) 2.500 5.700 U lfinsohn o Arrtor(es) e Galun (1953)

11.500
40.000 5.600
22.300

1.880
3.000 3.800

Causey, Kumm e Laemmert (1950) Causey, Kumm e Laemmert (1950) Provost ( 1957) Causey, Kumm e Laemmert (1950) Clarke (1943) Le Prince e Orenstein (1916) Coutinho (1942) Gillette (1946) CorrPa e ~01s. (1961) Davis ( 1926) Correa e ~01s. (1961) Deane ( 1947) Rickard (1928) Curry (1925) Eyles, Sabrosky e Russell (1945) Causey, Kumm e Laemmert (1950) Clarke ( 1943) Causey, Kumm e Laemmert (1950) Causey, Kumm e Laemmert (1950) Causey, Kumm e Laemmert (1950)

1.500 180 1.500 2.000 5.900 3.200 5.800 2.300 22.400 11.500 10.800 5.700

T&n sido assinalados, tambkn, vaos migratbrios em v&-ios espkPara alguns, corn0 ties, principalmente de Aedes, Culex e Mansonia. Russell, West e Manwell (1946), &se movimento seria feito A custa da forma@0 de enxames constituidos por ambos OS sexos e que, durante vsrios dias, pode percorrer distancias consideriveis. Garrett-

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Jones ( 1959) considera-o coma um v60 irreversivel, realizado por fenleas ferteis, limitado a certa estacao do ano, curta porem regular, nao involuntario (se hem que possa ser auxiliado pelo vento), e parecendo destinado mais a funcao de dispersao do que a de alimentack. 0 supracitado autor, no Oriente Media, verificou movimentos migratbrios em Anopheles maclrlipennis sacharovi, Anopheles marteri, Anopheles superpictus, Anopheles sergentii e, provavelmente, tambem Tal v60 a longa distancia e de natureza em Anopheles claviger. irreversivel, teria grande papel na dilatacao da area de distribuicao e no repovoamento de croadouros que se tornaram temporariamente desfavoraveis pela sobrevinda de condi@es adversas, tais coma desNas regi6es temperadas, OS ~60s de dispersao secacao ou inunda@es. seriam relacionados corn a hibernacao, ao passo que nas areas tropicais haveria correlacao corn as esta@es s&as e chuvosas. Em ambos OS cases, podem ser atingidas distancias bastante longas. Nas zonas quentes, tern-se observado o confinamento dos anofelinos aos criadouros de resistkcia, durante a epoca s&a, e a subseqtiente dispersao ao se iniciar o period0 das chuvas. &se fat0 seria equivalente a migracao relacionada corn a hibernacao. 12 o case dos movimentos do Anopheles albimanus no Panama, observados no inicio da esta$50 chuvosa por Curry ( 1934), podendo atingir a 19 quilometros. De Verteuil (1931) observou a rnesma coisa corn o Anopheles aquasalis, em Trinidad, atingindo a 4 quil6metros. Como ja foi referido, o Segundo tipo de dispersao ativa vem a ser aquele que se realiza gracas a utilizacao, pelo Culicidio, de varies criadouroscriadouros, sucessivamente. Seria, pois, verdadeira disperNos sao por propagacao, progredindo de criadouro em criadouro. anofelinos, tal tipo de dispersao 6 considerado de capital importancia, principalmente quando as medidas de controle se restringem ao de inseticidas. combate dos adultos, pela aplicacao intradomiciliar Evidentemente, essa propagacao sofre a influencia de varies fatfires, principalmente OS de natureza metereologica. Um born exemplo nos 6 fornecido pelo Anopheles darlingi. IZste mosquito possui a capacidade de se propagar atraves distancias consideraveis, durante as epocas favoraveis do ano. Em vista disso, pode atingir populacdes sem imunidade e, ao transmitir-lhes a malaria, da origem a curtos epidkllicos graves. No Sul do Rrasil, &se fato foi observado e assinalado por varies autores como Ayroza Galvao ( 1948) e Rachou (1958). &te ultimo, chegou a verificar dispersao de mais de 300 quilometros, atribuivel a &se processo. 12 evidente que, assim sendo, certas atividades humanas podem favorecer essa propagacao, gracas a instalacao de locais de criacao que podem ser utilizados pelos mosquitos. Tais sao OS varies tipos de criadouros artificiais ja mencionados paginas atras.

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DISPERSAO PASSIVA OS mosquitos podem sofrer dispers20, is vezes considerivel, a custa de elementos que OS transportam Tais fatAres podem ser naturais ou artifide uma dist2ncia a outra. ciais e tanto s20 passiveis de serem levadas as formas imaturas con10 SZo conhecidos OS cases em que as larvas e OS individuos adultos. pupas de certos Anofelinos como A. darlingi, A. strodei e A. triannulatus foram transportadas por touceiras de ve.geta@o flutuante coma Estas, B manelra de verdadeiras ilhas, as constituidas por Eichhornia. descem a correnteza, levando as formas imaturas dos mosquitos, que d&se mode ganham novas ireas de dispersgo. 12 tambb~~ conhecido o transporte de ovos e larvas de Culicideos em recipientes ou reservaCer tos anot6rios aquiticos, colocados em veiculos OS mais diversos. felinos t&n sido conduzidos dessa maneira, e o Aedes acgypti deve 2 resistsncia de seus ovos, colados nas paredes dos referidos recipientes, a dispersso que adquiriu fora do Continente Africano. Compreende-se que OS individuos adultos possam tamb&n ser levados passivamente. As correntes abeas, alPm de ajudar o V~O, podem levar exemplares de mosquitos a alturas apreciiveis e transporti-los a dist2ncias consideriveis. Glick (1939, 1957 a 1960)) realizando coletas por meio de aviZio, encontrou Aedes vexans a 1.500 e 900 metros, Anopheles qaadrimacalatus a 300 metros, e Psorophora confinnis, Aedes taeniorhynchus e Calex fatigans em altitudes menores de 150 metros, para OS dois primeiros e 30 metros para o tiltimo. Por outro lado, OS meios de transporte humanos, cada vez mais ripidos e de maior alcance, podem ser utilizados pelos mosquitos que assim aumentam considerivelmente seu poder de disperszo. OS vsrios tipos de transporte, tanto OS terrestres como OS aPreos ou aquiticos, 12 grande o ntimero de observa@es existcntes podem levar culicideos. sabre o assunto, assinalando a presenqa de mosquitos em trens, autonibveis, navios, aviees, etc. 12 conhecida a introduq2o, ocorrida anos atris, do Anopheles ganzbiae no Brasil, gracas ao LISO de transportes Dada essa possir5pidos entre OS Continente Africano e Americano. bilidade de dispersso, adotou-se o sistema de policiamento de avi& Essa e outros meios de transporte procedentes de re,aiGes endemicas. medida tern a finalidade de obviar OS inconvenientes da importaqZo de mosquitos e outros Artrcipodes nocivos e, portanto, indesejsveis. DISTRIBUI@O _ A distribui$Zo dos Culicideos pode ser en0s fatiires carada sob dois aspectos: 0 ecolhgico e 0 geogrifico. ambienciais con10 o clima e o microclima s20 levados em considera~20 ao se tratar do primeiro, ao passe que as latitudes, as longitudes e as chamadas barreiras geogrificas, s20 OS clementos quc entram em conta quando se pensa no segundo. Dai pois, OS conceitos de distribui+o ecolbgica e geogrifica.

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DISTRIBUICAO ECOLOGICA OS estudos destinados a verificar de que maneira OS mosquitos se distribuem em determinado ambiente, tern grande importancia epidemiologica. Tais observacoes destinam-se a verificar a influencia dos varies fatores ecologicos tomados em consideracao tanto no espaco coma no tempo. Tern-se realizado diversas investigacbes sobre a distribui@o uertical de culicideos em regiGes florestais. Em outras palavras, verificou-se que as especies diferem em suas preferencias, no que respeita as altitudes escolhidas para suas atividades, mostrando assim, nitida Algumas preferem as zonas das copas das estratificacao vertical. arvores, enquanto que outras escolhem altitudes proximas ao solo. Ha autores que propuseram o term0 acrodendrofilia a essa tendencia de certos mosquitos silvestres, de freqtientarem o alto das arvores (Garnham, Harper e Highton, 1946). Nesse tipo de distribuicao, a orientacao dos mosquitos se deve, as variac6es verticais de iluminacao, temperatura e provavelmente, Tambem influi o tipo umidade, ou seja, das condicoes microclimaticas. Assim, as especies que se criam em cole@es situadas de criadouro. no solo s%o mais abundantes a Psse nivel, ao passo que aquelas que escolhem OS buracos de arvores e as bromelias mostram, corn mais facilidade, a estratificacao. Todavia, esta regra nao pode ser encarada corn rigidez. Como exemplo disso, Deane, Damasceno e Arouck observaram nitida preferencia de Anopheles mediopunctatus (1953), e Anopheles shannoni por niveis elevados, embora suas larvas se crier-n em colecoes de agua no solo. Na Regiao Neotropical, varias observacdes coma as de Galindo, Trapido e Carpenter ( 1950) e as de Deane, Damasceno e Arouck ( 1953), tern evidenciado que as especies que preferem 0s altos niveis estao geralmente, nos generos Haemagogus e Sahethes, ao lado de outras indiferentes, em Culex, Mansonia e Aedes. Para a investigacao da estratificacao vertical de mosquitos, tern-se lancado mao de varias tecnicas. Em geral, consistem na instalacao de plataforma, a diversas alturas, e ali capturar OS culicideos. Tais capturas poderao ser feitas corn isca humana ou corn armadilhas automaticas de tipo variado coma as luminosas e as rotativas. Estas iiltimas, nao possuem nenhum fator de atracao e podem assim obviar a possivel selecao de especies para a luz ou outros fatores atraentes (Love e Smith, 1957). Tern-se tambem usado o process0 de instalar criadouros viaveis a diversas alturas e situacoes. Assim procedendo, pode-se estudar a estratificacao atraves a oviposicao dos mosquitos. Foi o que fizeram Pittendrigh (1950) corn Kertesxia e Galindo, Carpenter e Trapido ( 1951) corn outras especies silvestres. Outro tipo de investigacao que interessa a Epidemiologia vem a ser 0 que se refere a varia@o ou distribui@o estacional da abundancia

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de mosquitos. Essas observacoes fazem parte, implicitamente, pesquisa ecologica, uma vez que as caracteristicas do meio nao somente no espaco corn0 no tempo. E, assim sendo, a $50 de uma especie a determinados fatores climaticos pode denciada pela distribuicao estacional.

Tais varia@es da densidade de mosquitos sao representadas por indices. &tes, via de regra, somente servem coma orientadores na apreciacao das flutuacdes populacionais em determinada area, ou das varia@es de regiao para regiao. D&se modo, praticamente, nao dispomos de meio seguro para estimar a populacao real em determinado local ou epoca. Nesse sentido, Eyles e Cox ( 1943) descreveram metodo para avaliacao da densidade de Anopheles. Consiste em marcar e libertar ntimero apreciavel de especimens e, em capturas subseqiientes, determinar a proporcao de individuos marcados. A estimativa da densidade absoluta se baseia na suposicao de que o nlimero de recapturados mantem uma relacao para o dos coletados igual a que existe entre o total de especimens originalmente marcados para a populacao geral. Assim sendo, o valor desta ultima seria dado pelo seguinte ca1cu10:
Popula@o total = N.O de espkirnens marcados X N. de individuos coletados

N.O de exemplares recapturados

Tal Todavia, palmente

estimativa, por certo, apresenta varias causas de err-o. ela oferece alguma possibilidade e tern sido usada princiem ireas si tuadas fora da RegGo Neotropical.

Para o estudo das variacoes estacionais da populacao culiciana Podem adulta, tern-se empregado varies processes de amostragem. ser citadas as capturas continuas, durante determinado period0 de tempo, corn a utilizacao de iscas, humana, animal ou luminosa. HA, tambem, as executadas em locais de abrigo e as levadas a efeitc gracas i utilizacao de armadilhas de varies tipos. Naturalmente, a adocao de urn ou outro desses metodos estara na dependencia das especies e da particularidade que se deseja observar. Em geral, torna-se dificil escoimar, em todas essas tecnicas, certa acao seletiva. Tal selecao, porem, torna-se ntil em certos cases, coma por exemplo, quando se deseja verificar o tipo de isca preferido para a hematofagia. De qualquer forma, coma j5 referimos atrks, OS resultados das capturas Go reduzidos a express50 final de indices. Destes, o mais adotado vem a ser a chamada midin ho&ia, jh citada linhas atras. OS tipos de ciclos estacionais variam em linhas gerais, conforme Nas primeiras, se considera as regioes temperadas e as tropicais. a ocorrencia de estacdes do ano bem definidas, condicionam periodos Nas segundas, a interrupcao do desende hibernacao dos culicideos.

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volvimento dos mosquitos maior ou menor produ@o atmosf@ricas. 0 aumento cia ou escassez de igua o que mais nos interessa, Neotropical.

nao se torna necekiria, e 0 que influi na vem a ser a intensidade das precipita@es ou diminui@io destas provoca a abundinEste tiltimo aspect0 6 para OS criadouros. uma vez que 6 o predominante na Regigo

Embora nas keas tropicais se possa verificar ciclos anuais vacorn rara precipita@o e riiveis, em outras palavras, zonas kidas outras dotadas de clima onde as chuvas Go constantes e intensas, o freqiiente vem a ser o que alterna, durante o period0 anual, uma esta@o chuvosa Corn outra ska. Nestes cases, as adapta@es apresentadas pelos mosquitos para venter OS periodos de pouca chuva, restringem-se i fase de ovo, se bem que possam existir outros mecanismos ainda Go bem conhecidos. Assim pois, pode-se dizer que o principal fator da flutua@o populacional de cuiicideos nos tr6picos reside na quantidade de igua. Levando &se fato em considera@o, Bates (1945) classifica OS tipos de distribui@o estacional tropical em quatro modalidades, a saber: 1.0 Tipo 12 o apresentado pelas espkcies que se criam em cole@es de igua parada, permanentes ou semipermanentes. l2stes criadouros, embora possam se reduzir nas Ppocas s&as, raramente desaparecem. A popula@o d&sses mosquitos diminui nesses periodos, acompanhando as varia@es de seus criadouros. Na esta@o chuvosa tendem a aumentar consider&elmente. 2.0 Tipo Aqui situam-se OS culicideos que usam criadouros relacionados corn as iguas correntes. Neste case, a distribui@o estacional pode apresentar aspect0 reverso do tipo anterior. I? que 0s curses de igua, durante a epoca das chuvas intensas, sofrem inunda@es que lavam OS criadouros adjacentes ou anexos. Assim sendo, kstes si)mente atingem maior estabilidade nos periodos de pouca chuva. Como exemplo, pode-se citar o contraste de varia@o estacional que se observa entre o Anophelcs pseudopunctipennis e o Anophcles albinmnus em certas regi6es. OS criadouros do primeiro estk em rela$Zo corn curses de sgua, ao passo que OS do Segundo, situam-se em cole@es permanentes ou semipermanentes. Assim sendo, a Ppoca ska aumenta a densidade daquele e diminui a dkte, o inverso ocorrendo na estacio das chuvas. 3.0 Tipo _ Neste est2o colocados OS mosquitos que se criam em cole@es liquidas temporgrias. SZo criadouros condicionados diretamente pelas chuvas e as espkies a eles adaptadas podem sustar o desenvolvimento na fase de (3~. Como j2 foi citado anteriormente, &se fen6meno caracteriza OS generos fledes e Psorophorn. As larvas destes mosquitos em gerai tendem a desenvolver-se corn rapi-

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dez e, dessa maneira, as vezes uma unica chuva provoca o aparecimento stibito, decorrida uma semana ou menos, de grande ntimero de individuos adultos. Assim sendo, o que caracteriza &tes mosquitos utilizadores de criadouros transsitorios, 0 a flutuacao grande e abrupta da popula@o de adultos. 4.0 Tipo Aqui estao colocadas as especies que se criam em recipientes coma buracos de arvores, bromelias e outros vegetais, folhas caidas, etc. Dependendo da rnaior ou menor facilidade de dessecacao, a quantidade de agua desses criadouros sofre acentuadas varia@es. Nos mais efsmeros, con10 OS recipientes abertos em geral, e de se supor que ocorra period0 de interrup@o do desenvolvimento na fase de avo, em todo semelhante ao do tipo anterior. Dai pois, a populacao de adultos caracterizar-se pela acentuada irregularidade na sua flutuacao. DISTRIBUICAO GEOGRAFICA _ A Familia Culicidae tern distribuicao mundial, atingindo mesmo as areas correspondentes aos circulos polares. Parece que algumas ilhas oceanicas eram desprovidas dksses Insetos, em epocas anteriores ao desenvolvimento dos modernos meios de transporte e comunicacao. Acredita-se que tal era o case das ilhas Hawai, no Ocean0 Pacifico, anteriormente a 1826. Reforca esta hipotese, o fato da palavra mosquito nao ter equivalente na lingua nativa. Na superficie do Globo, ktes animais tambem podem ser encontrados nos mais variados niveis em rela@o ao mar, tais coma a mais de 4.000 metros acima, no Kashmir, e a mais de 1.000 abaixo, em certas minas do Sul da India. Em capitulo anterior, ja comentamos a divisao do Mundo em regiGes zoogeograficas e demos, com maiores detalhes, OS limites da Regiao Neotropical. Esta e a que nos interessa de perto e pode-se dizer que ela compreende as Americas Central e do Sul. Nela, a feicao que mais chama a atenqao vem a ser as areas florestais tropicais, de maneira que esta condicao silvestre sempre esta presente ao se considerar OS caracteres da distribuicao dos animais. A fauna neotropical inclui desde OS mosquitos que, pelos seus caracteres morfologicos, sao colocados entre OS membros mais primitivos da familia, ate OS mais especializados. Lane ( 1953), pondo de lado OS Toxorhynchifini, que sugere constituir urn grugo a parte, da a seguinte seria@o filogenetica:
Dixinae ----+ Chaoborinae Bironella Sabethini. -+ -+ Corethrellini Chagasia ---+ Culicinae Calicini --+ AnoHaema-

yhelini gogus -

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M&DICA

A distribui@o de t6da a familia na RegiZo Neotropical nZio tern sido estudada. Lane ( 1943, 1944, 1953)) discutindo o case particular dos Sabetinos e Anofelinos, considera em separado a America Central e do Sul. Esta tiltima, o referido autor divide-se em vk-ios centros de endemism0 e disperszo. Em epidemiologia, assim coma em outras atividades, o estudo da distribuiqgo geogrhfica reveste-se de grande importancia. Graqas a ela, conhecendo-se o alcance dos vetores, pode-se ter ideia da geografia das mol&tias por Ales veiculadas. As fei@es epidemiokgicas de determinada entidade m6rbida variam assim, de regizo para regiso, acompanhando a dissemina@o dos transmissores. OS mosquitos mais distribuidos estso, provhvelmente, entre as especies de acentuada domesticidade, coma o Aedes aegypti, o Culex pipiens pipiens e o Culex Existem outras, todavia que, embora nso domestipipiens fatigans. cas, atingem considerhveis Areas do Globo, incluindo virias regi6es zoogeogrtificas. I? o case, por exemplo, do Aedes uexans que, em sua distribui@o, inclui as RegiGes Paleartica, Neartica e Oriental. PARASITOS E PREDADORES - Como acontece para as formas imaturas, 6 bastante grande a lista de refercncias sabre parasitos e predadores dos individuos adultos. Muitos microorganismos encontrados em culicideos, o foram acidentalmente, por ocasiso de investiga@es sabre agentes etiol6gicos de molestias do homem. Dessa maneira, pouco se sabe a respeito de sua biologia e a@es que afetam a economia do mosquito. Muitos dPles, se bem que se deva admitir que vivam a expensas dos insetos, parecem nZo exercer a+o nociva que perturbe a vida do hospedeiro. Por outro lado, 6 necesskio distinguir kses parasitos daqueles que, realizando parte de sua evolu@o no mosquito, sso posteriormente inoculhveis ao homem ou outros animais. De qualquer forma, tanto de uns como de outros, pouco se conhece a respeito da a@o patogPnica dos mesmos s6bre o culicidio. A possibilidade da existsncia de associa@es simbibticas tambern ngo pode ser posta de lado embora, s8bre &se particular se saiba ainda menos. Tern-se observado certos fungos, protozokios e helmintos causando danos g vida do mosquito e, na dependencia da intensidade do parasitismo, levando-o A morte. Alguns cogumelos do tipo Empusa e Entomophora podem atacar e destruir Esses insetos. Ayroza Galvso e Coutinho (1941) notaram que em anofelinos parasitados por urn flagelado, Herpetomonas pessoai, OS ovhrios nso se desenvolviam e OS estomagos tornavam-se frihveis. Concluiram dai a a@o patogenica do parasito. Outro mastigbforo, Crithidia fasciculata, foi observado parasitando Aedes aegypti e Culex pipiens por Wallace ( 1943). &te autor conseguiu infectar experimentalmente esses mosquitos, por via oral, verificando ainda a transmissso de individuos infectados para

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OS saos, atraves a ingestao, por parte destes, das fezes daqueles. Entre OS helmintos tern sido assinalados certos mermitideos e filarideos. Nestes ultimos estao incluidas as fases evolutivas de algumas especies parasitos do homem e animais e que, quando em numero grande, podem ocasionar a morte do mosquito. Tambem outros artropodes sao observados corn freqiiencia sobre culicideos adultos. Neste sentido sao comuns OS acaros hidracnideos e, a titulo de curiosidade, merecem citacao certas especies de ceratopogonideos, coma OS do g&rero CuZicoides, que foram surpreendidas sugando, atraves o abdomen de anofelinos, o sangue sugado pelos mesmos. Na lista abaixo, relacionamos OS dados s8bre parasitos de mosquitos adultos que mais interessam a Regiao Neotropical. Maiores informacoes poderao ser obtidas nos trabalhos de Christophers (1952) e Horsfall ( 1955). PARASITOS
Parasito Fungos : Empusa culicis En tomophora sp. Levedos vStrios Botrytis bassianae Espiroquetas : Spirochaeta culicis Turchiniella culicis Varias sp. Protozo6rios : Flagelados : Leptomonas algeriensis Leptomonas culicis

DE FORMAS

ADULTAS
Culicideo

DE MOSQUITOS
Localiza~a o Hemocele Hemocele Tubos de Malpighi Homocele Epitelio do tuba digestivo Tubo digestivo Tubo digestivo Tubo digestivo Tubo digestivo

Aedes aegypfi Culex pipiens Culex Cul ex Culex, Anopheles

Crithidia fasciculata Herpetomonas pessoar Gregarinas : Lankesteria culicis Caulleryella maligna Microsporideos : Nosema lutzi Thelohania legeri Helmintos : Paramermis canadensis VBrias sp.

Culex pipiens, Aedes aegypfr Culex pipiens fatigans, Aedes triseriatus, Ades vexans Mansonia perturbans, Anopheles quadrimaculatus, Culex pipiens Anopheles oswaldoi, Anopheles triannulatus davisi Aedes aegypti, Culex tritaeniorhynchus Anopheles Aedes aegypti Anopheles quadrimacultaus Aedes sollicitans Aedes, Culex

Tubo digestivo Corpo

gorduroso

Hemocele Hemocele

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ENTOMOLOGIA

MIZDICA

Grande numero de predadores, das mais variadas especies, tern sido observados capturando mosquitos adultos. Fornece Hinman ( 1934a), a &se respeito, numerosas referencias. N6s mesrnos, ja tivemos de registrar hemipteros reduvideos preando exemplares de anofelinos. E de se supor que OS culicideos devam entrar na dieta dos varies animais insetivoros. Ao examinar o contetido gastric0 de batraquios, temo-los encontrado corn alguma freqi&cia. Todavia, nao e facil avaliar qua1 o papel desempenhado por ksses inimigos naturais, no controle da populacao de culicideos. OS morcegos, dado OS seus habitos crepusculares coincidirem corn as horas de atividade de certos mosquitos, parecem sugerir a possibilidade de terem importante papel a &se respeito. Vlasov ( 1927) calculou que, em condi@es favoraveis, cada animal desses pode destruir ate 700 mosquitos por dia. Quer-nos parecer que it impraticavel, no estado atual de nossos conhecimentos, avaliar estatisticamente o efeito dos predadores s6bre a populacao de mosquitos, na natureza. Nesse particular acreditamos, corn Bates (1949), que o predatismo deva se sentir mais intensamente contra as formas imaturas, enquanto que OS adultos tern o seu principal meio de controle nas condicdes do clima.

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CAP~TULO TRIBO

VII

ANOPHELZNZ

Caracferes gerais Ge^nero CHAGASIA Diagnose Generalidades Getzero ANOPHELES Diagnose Classificaq20 HAbitos lmportdncia mkdica e sanitkia Transmissores de malhria na Regiso Nektica Transmissores de malhria na Regiso Neotropical Espkcies da Regigo Nektica Anopheles Anopheles Anopheles Anopheles Espkie yuadrimaculattrs aztecus crucians bradleyi

da Regiao Neotropical Subghero Subghero Stethomyia Arribalzagia Anopheles punctimacrr!a Anopheles medioprrictatas Anopheles intermedius Outras espkcies Subghero Anopheles Anopheles pserrdoptrnctipennis Anopheles vestitipennis Anopheles eiseni Anopheles hectoris Outras espPcies

:304

ENTOMOLOGIA

MaDICA

Subghero Subghero

Lophopodomyia Nyssorhynchus Anopheles albimanus Anopheles albitarsis Anopheles braziliensis Anopheles aquasalis Anopheles strodei Anopheles noroestensis Anopheles rangeli Anopheles nunez-tovari Anopheles triannulatus Anopheles darlingi Outras espkies

Subghero Subghero

Myzorhynchella Kerteszia Anopheles cruzii Anopheles homunculus Anopheles bellator Anopheles laneanus Anopheles neivai Outras espfkies

Espkie

de posi@o subgenerica incerta

Chaves para as especies Ghero Chagasia

G$nero Anopheles Espkies da Regi5o Nektica Espkies da Regigo Neotropical Subghero Stethomyia Subesphies de Anopheles pseudopunctipennis pelos caracteres dos ovos Referencias

CARACTERES

CERAIS

OS adultos de ambos OS sexos apresentam OS paipos longos e de comprimento, pelo menos, equivalente a trPs quartos do da proboscida (exceto em Bironella, onde Go mais curtos). Esses apendices Go constituidos por cinco segmentos, se bem que o primeiro dcles, sendo muito pequeno, comumente Go 6 levado em considera@). Assim sendo, t2 freqiiente a referzncia sbmente a quatro segmentos palpais. 0 t&ax 6 um tanto alongado e o escutelo a margem posterior arredondada, onde estso inseridas cerdas a intervalos regulares. Fazem exce$Zo a esta regra, OS representantes do g@nero Chagasia, que possuem escutelo trilobado. OS segmentos abdominais Go pobres em escamas. Estas, priticamente, se restringem aos tergitos, sendo raras nos esternitos. A genitilia masculina 6 simples, com o mesosoma delgado, tubular e curve na por@o distal onde @ freqiiente a presenqa de foliolos bem evidentes; o lobo anal 6 transparente e assim permite o exame do mesosoma que Ihe esti posteriormente situado. As pernas Go bastante alongadas. 0 comprimento da cabeqa larval 6 um tanto rnaior do que a largura. Esta parte do corpo apresenta grande mobilidade, podendo realizar rota@es de 180. As antenas Go simples e apresentam, na extremidade distal, OS sabres e uma cerda implantada entre eles. 0 t6rax tambkm 6 mais longo do que largo. No prot6rax observam-se OS 6rg2os retriteis de Nuttall e Shipley. As setas do corpo sZio, em geral, intensamente penadas. No abd6men, nota-se a presenga de cerdas flutuadoras que Go mtiltiplas e constituidas por elementos folikeos, donde lhes v&n o nome de tufos palmados. N2io existe o sifZ0 respiratbrio. A trompa respiratbria pupal i: curta e corn abertura larga. Ncste esthdio observa-se que, no abdamen, a cerda A i: simples nos segmentos III-VII, enquanto que geralmente 6 penada no VIII.

OS ovos
de regra
)

szo postos isoladamente dotados de flutuadores. si=io

e, portanto,

~50 livres.

Via

A tribo compreende trk generos: Anopheles, Chagasia e Bironella. Qste tiltimo restringe-se & Regigo Australiana, enquanto que o Segundo lirnita-se i RegiZo Neotropical. Por outro lado, o primeiPor conseguinte, sbniente intero tern ampla distribui#o mundial. ressa, em manual corn0 0 presente, tratar de Chagasia e Anopheles. 12 o que se fari nas linhas que se seguem.

306

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

G&ero

CHACASIA

Cruz,

1906

DIAGNOSE Escutelo trilobado; presenca de cerdas pronotais posteriores. Genitilia masculina dotada de lobo basal no basistilo. A atitude de pouso dos adultos nao e obliqua ou perpendicular a superficie, mas sim assemelha-se a dos mosquitos do gsnero Mansonia. Na larva, a aba anterior do lobo esniracular acha-se representada po process0 delgar do dotado de longa cerda terminal (fig. 102-A) ; OS elementos dos tufos palmados sao em forma de raqueta corn filament0 terminal (fig. 12-B). Na pupa a cerda abdominal B P espiniforme.

GENERALIDADES Ate 0 momento, &ste g&-iero compreende somente quatro especies, cuja relacao e distribuicao e a seguinte (Stone, Knight e Stareke, 1959, Villanueva, 196 1) : C. bathanus (Dyar, 1928) : Panama, Colombia, Costa Rica, Honduras, Guatemala, Mexico, Nicaragua, Equador, Venezuela e Peru; C. bonneae Root, 1927 : Guianas, Bolivia, Brasil, Colombia e Peru; C. fajardoi (Lutz, 1904) : Argentina, Brasil, Bolivia, Colombia e Guiana Inglesa; C. rozeboomi Causey, Deane e Deane, 1944 : Brasil.

Fig. 102 Larva de Chagasia fajordoi A Lobo espiracular; a aba (Lutz). B Tufo palmado. ou placa anterior.

Em geral, OS criadouros situam-se nas margens de cole@es de agua corn certo movimento. As larvas tendem a permanecer em locais sombreados entre raizes e vegetacao aquatica. Estas formas, as vezes, apresentam atitude de repouso que pode ser observada tambem em outros Culicidae, coma em Dixa. Assim, a larva permanece no menisco liquid0 marginal, corn o corpo dobrado em forma de U. OS adultos tern habitos silvestres e parecem ser estritamente Zoofilos. A C. fajardoi, Segundo Peryassu ( 1934), em condi@es experimentais pode sugar o homem apes repetidas tentativas. Ate o presente, nao ha pois evid&rcia de que desempenhem algum papel na transmissao de molestias ao homem ou animais domesticos.

TRIBO

ANOPHELINI

307
1818

G2nero

ANOPHEJXS

Meigen,
>

(cmosquitos-pregox

DIAGNOSE Escutelo arredondado; ausencia de cerdas pronotais posteriores. Genitalia masculina sem lobo basal no basistilo. A atitude de pouso dos adultos it caracteristica: o eixo longitudinal do corpo forma angulo agudo ou quase reto corn a superficie. Na larva, a aba anterior do aparelho espiracular e normal; OS elementos dos tufos palmados, via de regra, nao de aspect0 foliaceo. Na pupa, a cerda abdominal B 6 fina e alongada. CLASSIF/CACAO Como ja tivemos ocasiao de referir, OS Anopheles se distribuem pelo Mundo, corn tendencia a se restringi-

rem as regi6es tropicais. As especies se repartem em oito subgeneros. As especies se repartem em oito subg&eros. Tais categorias subgenericas, em ordem cronologica, sao as seguintes:
Anopheles Meigen, 18 18 Nyssorhynchus Stethomyia Myzomyia Arribalzagia Kerteszia

Blanchard, 1902

Teobald, 1902 Blanchard, 1902 Theobald, 1903

Theobald, 1905 Theobald, 1907 Antunes, 1937

Myzorhynchella Lophopodomyia

0 subgenero Myzomyia, embora inclua mosquitos de grande inter&se medico coma o Anopheles gambiae e o A. funestus, nao tern atualmente representantes na Regiao Neotropical. Em Ppoca anterior, a primeira dessas duas citadas especies foi trazida da Africa e logrou instalar-se na area Nordeste do Bras& ocasionando ali surtos graves de malaria. Ap6.s memoravel campanha, conseguiu-se erradica-la daquela regiao e, gracas as continuas medidas de vigilancia, nao mais foi importada. OS demais encerram especies neotropicais e, em cinco deles, incluem-se as mais interessantes sob o ponto de vista medico. Tais sao Anopheles, Arribalzagia, Myzorphynchella, Nyssorhynchus e Kerteszia. Na America do Norte, ou seja, na RegiZo Neartica, OS dois anofelinos de maior inter&se epidemiologico pertencem ao subgenero
Anopheles.

308

ENTOMOLOGIA

MQDICA

HABITOS Em linhas gerais, o comportamento dos anofelinos Go difere essencialmente do dos outros mosquitos e dos quais nos Todavia, julgamos Gtil ressaltar alocupamos em capitulo anterior. guns pontos, corn a finalidade de tornar mais compreensivel o papel desempenhado por @[es na veicula@o de molkstias ao homem e animais e as medidas a serem tomadas para combat&los de maneira eficiente. As femeas de anofelinos sugam sangue durante a noite. Corn o advent0 da madrugada, procuram abrigos que lhes permitam repousar e permanecer inativas durante as horas do dia. A escolha dkses Algumas norteiam-se peia acessilocais varia muito corn as espkies. bilidade das fontes de alimento, enquanto que outras, realizando o repasto, tendem a se aproximar dos lugares onde efetuarzo as posturas. Aquelas que sugam o homem, podem ou Go escolher a habitacZio para ali permanecerem em repouco. Levando em conta o local de alimenta+ e o domicilio humano, podemos denominar de enddfagos OS anofelinos que sugam dentro das casas e exdfagos OS que preferem faze-lo fora das mesmas. Quanto aos locais de repouso, segundo o mesmo critkrio, s20 enddfilos OS que escolhem a habita@ e exdfilos aqueles que procuram abrigos extradomiciliares. Esta exofilia pode ser estrita, facultativa ou obrigada. No primeiro case, o mosquito tendo a oportunidade de permanecer dentro das casas, evita deliberadamente Ssses locais, abandonando-os logo ap6s a hematofagia ou sugando sbmente fora das residencias. No Segundo case, havendo tambkm abundkcia de casas, o anofelino tende a ser ex6filo devido A prefersncia por determinados hospedeiros situados extradomiciliarmente. E, finalmente, no terceiro case, a espPcie 6 obrigada a ser ex6fila pela ausencia de habita@es humanas, como em florestas e zonas desertas. Em resumo, podemos classificar OS anofelinos de ac6rdo corn Esses tipos de relagdes para corn o homern, nas seguintes categorias:

4
b)

excifagos e ex6filos end6fagos ex6fagos e ex6filos e end6filos e end6filos

d)

end6fagos

Essa classifica$Zo tern importincia Co si)mente para se avaliar o poder transmissor, como tambkn a eficicia dos meios de aplicack) de inseticidas. As espkies americanas veteras de makia, segundo &se criteria, Umas Go, com maior ou menor podem ser divididas em dois grupos.

TRIBO

ANOPHELINI

309

Anopheles,

intensidade, end6fagas e endbfilas, coma certos Nyssorhynchrrs e enquanto que outras, como Kerfesxia, 520 essencialmente ex6filas e vari&velmente end6fagas e ex6fagas. Todavia, tais diferensas nZo s20 apenas de ordem especifica. Para uma rnesma esp& tie, elas podem ocorrer conforme a regizo considerada. E isso em fun@0 de diferentes fatares ecol6gicos que o mesmo mosquito pode vir a encontrar nas diversas ireas de sua distribuicgo geogrtifica. Compreende-se que o conhecimento dessas varia@es de comportamento devam interessar sumamente ao epidemiologista, uma vez que podeGo nortear sensivelmente a aplica@o dos meios de combate. Elas podeGo explicar o porque da eficiencia d&stes em certas ireas, concotnitantemente corn a maior ou menor ineficGcia dos mesmos em outras. Urn exemplo nos fornece o Anopheles darlingi que 6 considerado coma mosquito altamente end6filo e que, no entanto, em certas regi6es como as do Brasil Central, se apresenta sensivelmente ex6filo (Rachou, 1958). Tais diferengas de comportamento podem ser observadas nZio s6mente no espaqo, coma relatamos acima, mas tambern no tempo. Em outras palavras, a mesma espkie, no mesmo local, pode modificar seus hhbitos corn o passar do tempo. Deve-se isso i sobrevinda de fatares modificadores do meio. 12 o que se tern observado tiltimamente, em seguida ao uso intensivo dos inseticidas de poder residual. Testes,alterando o ambiente, condicionam a mudanqa nos hibitos de certas espitcies que assim tendem a fugir da a@o t6xica. A @ste fenameno, d2-se atualmente o nome de resistencia por comportamento.
Corn0 ji referimos, o perlodo de atividade dos anqfelinos 6 crepuscular ou noturno. OS membros do subgGnero Kerfeszia fazem exce@o a esta regra, uma vez que se mostram ativos tambkm durante as horas do dia. Mas, mesmo &tes mosquitos mostram acentuado increment0 i noite. Durante &se periodo, o ciclo de atividades hemat6fagas varia de ac6rdo corn a es@Pcie corn as condic$es ambientes. e

Quanto aos locais de cria@io, OS anofelinos mostram a mesma gama de adapta@es dos culicideos em geral e ji descritas em capitulo anterior. Na RegiZo Neotropical, as Kerfeszia associaram-se a vegetais que possuem recipientes de Sigua, como as brom6lias e bambtis. Esta particularidade ecol6gica fez con1 que as espkies transmissoras d&se subg@nero,imprimissem fei@o epidemiolbgica especial 21 maI& ria por elas veiculada, coma teremos ocasizo de ver mais adiante.
IMPORTANCIA MEDICA E SANITARIA 0 gcnero Anopheles encerra todos OS vetiires conhecidos da malkia humana. Nesse

fato reside o grande inter&se mPdico d&se grupo de mosquitos. Alem dessa parasitose, algumas espkies podem desempenhar papel na

310

ENTOMOLOGIA

MZDICA

veiculacgo de outras molestias, como a filariose, a Wuchereria bancrofti e certas viroses. Dessas porem, trataremos A parte, em capitulos posteriores. Neste, nos ocuparemos s6mente corn a transmiss5o da primeira. Levando em consideracao a maior ou menor importkrcia epidemiologica, OS vetores de malkia podem ser divididos em duas categorias: a dos vet&es primaries ou principais, e a dos vetores secundarios, Zocais, acidentais ou auxiliares, coma sao tambem conhecidos. Na primeira, est2io incluidas as especies de grande papel na transmissZo, ou seja, as que mantem a endemia e desencadeiam as epidemias. Podem ou n8o interessar a grandes extensoes territoriais. No Segundo grupo incluem-se, coma o proprio nome diz, aquelas de pequeno significado epidemiologico, podendo esporadicamente transmitir a molestia, porem nunca corn o aspect0 endemico ou epidemic0 que caracteriza as primeiras. De acordo corn a orientacao pre-estabelecida neste livro, dedicaremos aten@o aos transmissores da Regiao Neotropical. Resolvemos, outrossim, incluir as especies vetoras na Regiao Neirtica, porque algumas neotropicais estendem sua distribuic5o ate a America do Norte e vice-versa. Alem disso, dada a vizinhanca das duas k-eas zoogeograficas, poder-se-& assim obter ideia de conjunto da transrniss5o malirica no Continente Americano. TRANSMISSORES DE MALARIA NA REGIAO NEARTICA A especie mais importante nas zonas do Leste e do Sul dos Estados Unidos da America do Norte vem a ser o Anopheles quadrimaculatus. Quanto ao Canada, se bem que OS responsiveis pela transmiss2o nunca tivessem sido determinados, as evidencias sugerem a probabilidade de ter sido a mesma especie. No Oeste dos EE. UU. e Sudoeste do Canada, o principal vetor e o Anopheles freeborni que ali P dotado do mesmo grau de antropofilia do precedente. No litoral atlsntico dos EE.UU., suspenta-se fortemente do papel veiculador do Anophcles Deve-se isso i antropofilia, alta densidade e tendencia a crucians. penetrar nas casas que esta especie apresenta em algumas Areas. HB tambeh a suposicZo do Anopheles punctipennis ser vetor de Mal,iria na California. Quanto aos Anopheles pseudopunctipennis e A. albimanus, embora sejam especies muito importantes na Regiso Neotropical, o seu papel na America do Norte nZo tern sido estudado. Sup6em-se que nao devam contribuir sensivelmente para a transmissao malarica naquela Area. Nas zonas nehrticas do Mexico, o principal vetor it o Anopheles secundado em alguns locais, pelo Anopheles pseudopunctipennis axtecus. Em pontos do Norte desse pais, supbem-se certa a@o por parte do Anopheles freeborni e A. crucians.

TRIBO

ANOPHELlNl

311

Em resumo, as ireas nekticas que interessam, sob o ponto de vista malarigeno, vem a ser a ocupada pelos Estados Unidos da Am& rica do Norte, e pelo Norte do Mexico. Na primeira, OS transmissores principais s20 o Anophedes quadrimaculatus a Leste e o Anopheles freeborni a Oeste. Na segunda, &se papel 6 desempenhado pelo
Anopheles pseudopunctipennis.

TRANSMISSORES DE MALARIA NA REGIAO NEOTROPICAL - As espkies mais importantes ou seja, aquelas que desempenham o papel de vet8res primkios em grandes hreas, s50 o Anopheles
albimanus, o A. aquasalis, o A. darlingi e o A. pseudopunctipennis. Qs dois primeiros mantErn a transmissgo malkica na America Cen-

tral. 0 Segundo e o terceiro s&o importantes vetares na America do Sul. 0 tiltimo 6 o transmissor das regi6es elevadas, veiculando a malhria desde o Mexico, continuando pela regiso ocidental da Am& rica do Sul, abrangendo a Cordilheira dos Andes. Alem d&ses existern outros de importancia regional, isto 6, que transmitem ativamente em regides limitadas. SZo o Anopheles punctimacula, A. albitarsis,
A. cruxii, A. bellator, A. nufiex-tovari, A. neivai e A. vestitipennis. 0 primeiro desempenha papel de relevo em certas Areas da Amkrica Central, Colombia e Peru. 0 Anopheles albitarsis 6 importante vetor em certos locais da America do Sul. OS Anopheles cruzii e A. belZator s50 representantes do subgenero Kerteszia e veiculadores de

importsncia em Trinidad e Sul do Brasil. A outra especie d&se mesmo subgenero, o Anopheles neivai, parece ter papel importante na Colombia. Nkte pais, suspeita-se ainda, de transmiss5o atribui: vel ao Anopheles mediopunctatus e A. eiseni. 0 Anopheles nuiieztovari tern certa a$Zo em Areas da Venezuela e Colombia, enquanto que ao Anopheles vestitipennis, atribui-se responsabilidade em algumas regi6es da America Central. 0 mesmo se pensa do Anopheles rangeli em certas localidades do Equador e do Annpheles parvus na Bolivia. Em algumas Areas dkte tiltimo pais, suspeita-se do Anopheles laneanus. SZo virios OS vet8res secundkios ou acidentais. Nessa categoria estzo incluidas as espkies que, ou se tornaram suspeitas gracas aos hibitos que apresentam, ou foram esporAdicamente encontradas corn infecq50 natural. Podem ser citadas Anopheles crucians, A.
bradleyi, A. braxiliensis, A. grabhamii, A. noroestensis, A. strodei, A. hectoris, A. homumtis e A. triannulatus, se bem que, quanto a _-----

esta tiltima, Gabaldon (1949) encontrou-a corn grande concentra@o intradomiciliar em regizo do rio Apure (Venezuela), onde ocorria indice esplenico baixo.

Em resumo, OS grandes transmissores responsiveis pela veicula@io da malkia na RegiZo Neotropical tern vk-ias Areas de influencia que k3 vezes se superpdem. Na Amkrica Central, temos o Anopheles

312

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

albimanus e A. aquasalis.

&te se continua ao longo do litoral atlantico da America do Sul, ate o Sul do Brasil. No interior do Continente Sulamericano, o grande vetor @ o -4nopheles darlingi, enquanto que o Anopheles pseudopunctifennis transmite ao longo da faixa ocidental da Regiao Neotropical. Afora essas, outras especies t&n marcada a@o local, coma o Anopheles albitarsis e as pertencentes ao subg$nero Kertesxia.
No que pesem, porem, tais conhecimentos classicos e bem estabelecidos, cles necessitam de serem revistos. Corn efeito, o advent0 das campanhas de erradicacao da malaria veio mostrar, ao epidemiologista, a existkcia de fatos novos que requerem maiores estudos. Em certas regi6es, onde as medidas 50 levadas a efeito corn rigor, verifica-se a Go interrupcao da transmissao malarica, continuando a grassar a molestia. Como exemplo, pode-se citar o que se verifica atualmente ( 1960/l 961) no Estado de Sao Paulo, Brasil, em areas de reconhecida responsabilidade vetbra do Anopheles darlingi. Corn efeito, embora &se mosquito ali se apresente escasso ou corn baixa densidade, continua a ocorrkcia da parasitose. Compreende-se que, diante desses fatos, seria do maxim0 inter&se, a execu@o de investigac6es destinadas a verificar a possibilidade de existir outros tipos de transmissao, seja extradomiciliar, seja devida a outras especies anofelicas, sejam as duas modalidades em conjunto.

Complementando o que acima foi dito, relacionamos na lista a seguir, as especies de inter&se medico e das quais trataremos em seguida. A Regiao NEARTICA: a) SubgGnero Anopheles
A. A. A. A. A. A. A. aztecus bradleyi crucians freeborni quadrimaculatus pseudopunctipennis punctipennis

B -

Regiao NEOTROPICAL: a) Subgenero ArriOalzagia


A. mediopunctatus A. punctimacula A. apicimacula

TRIBO

ANOPHELI-VI

313

b)

Subghero Anopheles
A. A. A. A. A. eiseni grabhamii hectoris pseudopunctipennis vestitipennis

c)

Subghero Nyssorhynchus
A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. albimanus albitarsis aquasalis braxiliensis darlingi noroestensis nufiez-tovari rangeli strodei triannulatus

d)

Subghero Myzorhynchella
A. parvus

e)

Subghero Kerteszia
A. A. A. A. A. bellator cruzii homunculus laneanus neivai

Em resume, pode-se dizer que existem mosquitos neirticos que se estendem B irea neotropical. Alguns deles, embora destituidos de irnporthcia em uma das regiGes, podem apresenti-la na outra. Q o case do nehtico Anopheles bradleyi, que it suspeito de veicular na makria na America Central e, do continental Anopheles pseudopunctipennis destituido d&se papel na America do Norte. Levando em conta ksses fatos, damos as caracteristicas das virias espkcies, considerando-as de ac6rdo corn suas keas de origem.
ESPEUES DA REG/AO NEARTICA _ OS anofelinos desta RegiZo pertencem todos ao subghero Anopheles. Ao todo Go 14 espkies e duas subespkcies. Estas tiltimas pertencem ao Anopheles

314
pseudopunctipennis.

ENTOMOLOGIA

MeDICA

Entre as outras, quatro (Pratt, 1952) sao consideradas coma petencentes ao complexo maculipennis, a saber: Anopheles occidentalis, A. freeborni, A. aztecus e A. earlei. A lista total d$sses mosquitos e a seguinte:
A. atropos Dyar e Knab, 1906 A. aztecus Hoffmann, 1935 A. barberi Coquillet, 1903 A. bradleyi

King, 1939

A. crucians Wiedemann, 1828 A. earlei Vargas, 1943 A. fausti Vargas, 1943 A. freeborni

Aitken, 1939

A. georgianus King, 1939 A. occidentalis Dyar e Knab, 1906 A. perplexens Ludlow, 1907 A. pseudopunctipennis A. pseudopunctipennis A. punctipennis franciscanus McCracken, 1904 pseudopunctipennis

Theobald, 1901

(Say, 1823) Say, 1824

A. quadrimaculatus A. walkeri

Theobald, 1901

Sem levar em consideracao o Anopheles pseudopunctipennis que se distribui pelas tres Americas, varies dos supracitados anofelinos atingem pontos da Regiao Neotropical, ali podendo ou nao desempenhar papel vetor de malaria. Tais especies e sua distribuicao, nessa area, sao as seguintes:
A. atropos A. bradleyi A. crucians -

Cuba, Jamaica. Mexico. Cuba, Guatemala, Haiti, Honduras, Honduras Britanica, Jamaica, Mexico, Nicaragua, P8rto Rico, Republica Dominicana. Nicaragua, Panama.
-

A. fausti -

A. quadrimaculatus A. walkeri -

Bahamas, Mexico.

Mexico.

TRIBO

ANOPHELZNl

315

Fig. 103 - Anopheles quadrimaculatus: A adullobos do claspete; C exto (esquemhtico) ; B tremidade do mes6soma; D Cerdas clipeais da larva (Segundo Ross e Roberts, 1943).

ANOPHELES (ANOPHELES) (fig. 103) :

QUADRIMACULATUS

SAY,

1824

DIAGNOSE Adultos femeas corn escamas alares t8das escuras, algumas agrupadas de tal maneira que formam conjunto de quatro manchas enegrecidas, distribuidas na base das veias longitudinais 2. e 3. e no ponto de bifurcacao da 2. e da 4.. Na geni talia masculina, 0 mesosoma 6 longo, ligeiramente curve em direcao ao lobo anal, e possui t&s ou quatro pares de foliolos estreitos e de margens lisas; o comprimento destas tiltimas formacdes e decrescente do primeiro ao tiltimo; no lobo ventral do claspete, observam-se uma ou duas cerdas retas, de spice arredondado e freqiientemente fundidas, partial ou totalmente, formando uma so estrutura; OS lobos laterais do nono tergito s50 largos e dilatados no spice. A larva apresenta as cerdas clipeais internas longas e simples, separadas na base, por espaco onde caberiam dois tuberculos de implantacao; as clipeais externas sao profusamente ramificadas, a maneira de leque; cerda

316

ENTOMOLOGIA

M&DICA

antenal mais ou menos mediana e ramificada; OS tufos palmados abdominais estZo hem desenvolvidos nos segmentos III e VII; no segment0 IV a cerda 0 6 pequena e simples, e a antepalmada tamb&i1 simples. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 106) Esta espkie distribui-se pelas regi6es Central e Leste dos Estados Unidos, atingindo as ilhas Bahamas e o Mkxico. Neste tiltimo pais, ocupa a por@o oriental, acompanhando a costa do Golfo do Mexico, ate o Estado de Vera Cruz inclusive, sendo encontrado sempre em localidades pouco elevadas. l%te mosquito cria-se preferentemente em coleQ5es permanentes de igua dote, tais coma lagoas, pktanos, acudes e que contenham vegeta@o flutuante e emergente. l?le abunda geralmente em iguas pouco profundas e bem expostas ao sol. Todavia, em algumas Areas tern sido encontrado em pantanais intensamente sombreados. Mostra nitida preferkcia para hguas limpas, quietas e corn pH neutro ou ligeiramente alcalino, n5o suportando valores d&se indice abaixo de 6. Contudo, is vGzes, pode ser encontrado em condi@es totalmente diferentes, tais coma em criadouros de hgua poluida, naturais ou artificiais. OS adultos s50 encontrados em grande abundancia no interior das casas e s20 dotados de apreciivel antropofilia. Por outro lado, mostram tambern acentuada tendencia zo6fila. 12 considerado o mais importante vetor de maltiria na regiso da Amkica do Norte situada a Leste das Montanhas Rochosas. No Mexico, a sua a@o nesse sentido n5o 6 bem conhecida. Sup6e-se que 2le ali desempenhe o papel de vetor secundhrio. ANOPHELES
(fig. 104)

(ANOPHELES)
:

AZTECUS

HOFFMAN,

1935

DIAGNOSE - OS adultos fkneas possuem escamas alares muito estreitas e sbmente de tonalidade escura; as quatro manchas da asa que caracterizam kste grupo, ~20 tenues; OS tarsos ~50 negros e as extremidades dos femures e das tibias s20 dotadas de escamas claras. Na genitilia masculina, o mes6soma 15 curve dorsalmente, apresentando no spice, trk ou quatro pares de foliolos estreitos, de margens lisas, sendo OS do primeiro par OS mais compridos; o 101~0 ventral do claspete 6 pequeno e possui duas cerdas espiniformes, individualizadas, e de ipice agugado; OS lobes do nono tergito s20 longos e estreitos, o comprimento sendo &rca de cinco v$zes a largura na base. Na larva, as cerdas clipeais internas s20 grossas, divergentes, simples ou knente bifurcadas na extremidade, e implantadas deixan-

TRIBO

ANOPHELZNZ

317

do entre si espa$o onde caberiam outros dois tubkrculos; cerdas clipeais externas intensamente ramificadas; antena amarelada, corn espiculosidade, cerda antenal moderada, ramificada e implantada no t@o basal; tufos palmados abdominais presentes nos segmentos III a VII; cerda 0 simples e pequena; cerda antepalmada do segment0 IV geralmente trifurcada.

Fig. 104 Anopheles aztecus: A adult0 (esquelobos do claspete; C extremidade m&tic01 ; B do meskoma; D Cerdas clipeais da larva (segundo Vargas e Martinez Palacios, 1956).

DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 106) _ &te anofelino distribui-se pelas Areas Central e Norte do Mgxico, incluidas na Regi5o Nehrtica. I? encontrado nos planaltos situados acima de 1.500 metros de altitude, coma em Xochimilco ( Mexico, D. F.) que estti a 2.266 metros acima do nivel do mar. Cria-se em alagadiCos e ao longo das margens cheias de vegeta@o dos curses de igua e canais de irriga@o. Parece que as larvas crescem bem em ambientes corn algas e protozo&-ios. Entre a vegeta+o que mais favorece o seu desenvolvimento, podem ser citadas as plantas emergentes dos gcneros Potamogeton e Ceratophyllm e as flutuantes Eichhornia, Pistia, Lemna e Axolla. Esta espPcie tolera

318

ENTOMOLOGIA

MtiE5ICA

a poluicao das aguas, fat0 &se que explica a sua perman&ia ao redor da cidade do Mexico, ao passo que o Anopheles pseudopunctipennis, ao qua1 esta freqiientemente associado, sendo menos tolerante a tais condicoes, tende a desaparecer desses locais (Foote e Cook, 1959). OS adultos invadem facilmente as casas e picam prontamente o homem. A densidade e favorecida pela estacao chuvosa. Dentro das habitacdes, costumam escolher locais de abrigo e repouso. Pste mosquito parece ser dotado de apreciavel antropofilia. Embora existam controversias sobre a sua acao coma vetor de mal&-ia, admite-se hoje que ele desempenha &se papel na irea do Vale do Mexico. Nessa regiao, @steanofelino e o irnico vetor presente e em numero suficiente para possibilitar a transmissao. ANOPHELES (ANOPHELES) (fig. 105) : CRUC/ANS WIEDEMANN, 1828

DIAGNOSE Adultos femeas corn escamas alares claras e escuras; a Costa e totalmente escura, corn excecao de pequena mancha Clara existente na sua extremidade apical; a 6. veia longitudinal e branca, corn t&s maculas negras, duas delas situadas nas extremidades e a terceira mediana; OS palpos s%o predominantemente escuros, o segment0 V e branco, o mesmo acontecendo corn o spice do IV e a articulacao deste corn o III; o terceiro segment0 palpal apresenta algumas escamas brancas na base; OS tarsos posteriores sao escuros; as extremidades dos femures e das tibias apresentam escamas claras. Na genitalia masculina, o mesosoma e alongado e dotado, no spice, de tres ou quatro pares de foliolos estreitos e de margens lisas; OS lobos do claspete acham-se fundidos e neles pode-se observar, geralmente, a presenca de cerdas espiniformes em nilmero de tr&, podendo chegar a seis; o lobo do nono tergito it muito longo e estreito. Na larva, as cerdas clipeais internas sao longas, simples e implantadas a pequena distsncia uma da outra; no espaco que medeia entre as duas implantacoes referidas atras, podera caber, no maxima, urn so tuberculo; as cerdas clipeais externas sao densamente ramificadas; a cerda abdominal 0 e bem desenvolvida, especialmente no segment0 IV onde pode apresentar varias ramifica@es; o tufo palmado encontra-se bem desenvolvido nos segmentos III a VII; a cerda antepalmada e evidente e ramificada, especialmente nos segmentos IV e V. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 106) - Nos Estados Unidos, este mosquito distribui-se por t6da a regiso Leste, sendo mais abundante nas planicies costeiras. Estende-se ao Mexico, ocupando

TRIBO

ANOPHELINI

319

a zona atlintica e atingindo a Guatemala, Honduras e Nicaragua. 12 encontrado tambern nas Ilhas Antilhanas coma Cuba, Jamaica, Reptiblica Dominicana, Haiti e P&-to Rico.

F'

Fig. 105 - Anopheles wucians: A - adult0 (esquelobos do nono tergito; C lobes matico) ; B do claspete; D extremidade do mesdsoma; E -cerdas clipeais da larva; F quetotaxia do IV segment0 abdominal da larva (Segundo Vargas E Martinez Palacios, 1956). Anopheles bradZeyi: F quetotaxia do IV segment0 abdominal da larva (Segundo Vargas e Martinez Palacios, 1956). OS numeros correspondem a nomenclatura adotada (Capitulo V), a saber: cerda 0, cerda antepalmada (n.9 2) e tufo palmado (n.9 I).

Se bem que as larvas podem ser encontradas freqiientemente associadas corn as do Anopheles quadrimacuEatus, elas, ao contrk-io destas,

320

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

preferem ambiente corn certa acidez. OS criadouros estao localizados em pantanos, alagadicos, curses de agua represados e acumulos d&se liquid0 para fins de irriga@o. Na Jamaica, tern sido encontrado em criadouros isolados e constituidos por curses de agua e alagadicos. NZo e comum o seu encontro em aguas salobras, se bem que pode ser achado em ambientes de baixa salinidade. OS adultos sao frequentadores preferenciais do ambiente extradomiciliar, principalmente locais de abrigo de animais domesticos. E mosquito mais zoofilo do que antropofilo. Todavia, pode entrar nas casas e sugar facilmente o homem. Provavelmente, a variacao d&se habito esta subordinada a disponibilidade de hospedeiros para sugar. Nos Estados Unidos, dada a sua alta densidade nas regi6es costeiras, tern sido considerado como vetor potenciaal de malaria. Em Cuba, provavelmente podera desempenhar certo papel transmissor, tendo sido ali encontrado naturalmente infectado (Fernandez, 1946). ANOPHELES ( fig. 105) (ANOPHELES)
:

BRADLEYI

KING,

1939

DIAGNOSE OS caracteres dos adultos fenleas e da genitalia masculina sao identicos aos do Anopheles crucians. Na larva, observa-se que a cerda 0 do segment0 abdominal IV e pequena e pouco evidente; a cerda antepalmada, nos segmentos IV e V, e simples e somente em cariter exceptional, bi ou trifurcada. DISTRIBUICAO E BJOLOGIA (fig. 106) &ste mosquito distribui-se pela costa atlktica dos Estados Unidos e do Mexico, estendendo-se desde Maryland ate a Peninsula de Yucatan. Cria-se em agua salobra e, por isso, procura seus criadouros preferidos perto do mar, no case, o Ocean0 Atlantic0 e o Golfo do Mexico. E considerado, por alguns autores, como uma subespecie do Anopheles crucians, corn essa distincao ecologica, quanto aos loMorfologicamente separa-se dessa especie e da outra cais de criacao. que corn ela constitui o mesmo complexo, o Anophefes georgianus, gracas a caracteristicas encontrados na larva. Tern sido assinalados criadouros de Anopheles bradleyi corn teor salino de 1,5c/;. &te mosquito pode tambem ser encontrado juntamente corn o Anophelcs cracians em aguas corn baixa concentrac$o de cloretos, e corn o Anopheles atropos em ambientes de alto teor desses sais. Como OS adultos deste complexo s20 priticamente indistinguiveis, pouca coisa pode-se asseverar sobre seus habitos, mormente quando Alguns auas t&s especies supracitadas ocorrem na mesma regiao. tores referem que, em 50:; dos especimens de Anopheles bradleyi, a

TRIBO

ANOPHELINI

321

q.+

c.+ w. hta q.+c.+w.+

Q>quadrim. 8 crucialis 8 walker-i 0 aztecus 0 bradleyi 8 Fausti CDatropos - L.R.N.

Fig. 106 Distribuic5.o das esptkies nekticas de Anopheles, na Regi5.o A. quadrimaculatus e A. crucians. q. + c. + \I-. Neotropical. q. + c. A. qzcadrivnaculatus, A. crucians e A. walkeri. q. f c. k w. -I- b. + a. A. quadrivnaculatus, A. cmcians, A. walkeri, A. bradleyi e A. atropos. quadrim. A. qztadrivnaculatus. L. R. N. Limite da Regigo Neotropical.

322

ENTOMOLOGIA

MI~DICA

5. veia longitudinal da asa, antes de seu ponto de bifurcacao, e coberta por escarnas predominantemente claras, enquanto que em Anopheles crucians s50 escuras. Nas areas pantanosas marinhas (mangues) e vizinhancas da Peninsula de Yucatan, tern-se admitido que este anofelino desempenha papel de vetor secundario de malaria.
Como vimos atras, ESPECIES DA REGtaO NEOTROPZCAL OS anofelinos neotropicais distribuem-se em 7 subgeneros, alguns dos quais encerram representantes de grande inter&se sanitario. N&se sentido, OS principais sao: Anopheles, Nyssorhynchus e Kerteszia. OS de menor importancia sao Myzorrhynchelia e Arribalxagia. OS subgeneros Stethomyia e Lophopodomyia nao incluem especies de valor sob o ponto de vista medico.

Na Regiao Neotropical incluem-se, ate o presente momento, 62 especies e 8 subespecies, cuja distribuicao, subgenerica e geografica, @ a seguinte:
SubgOnero 1) STETHOMYIA A. acanthotorynus Komp, 1937 A. canorii Floch e Abonnenc, 1945 A. kompi Edwards, 1930 Guiana Francesa, Peru. Guiana Francesa. Brasil, Colombia, Costa Rica, Equador, Guianas Francesa e Holandesa, Panama, Peru, Venezuela. Bolivia, Brasil, Colombia, Peru, Trinidad, Venezuela. Brasil, Peru, Venezuela. Guianas, DistribuicGo geogrdfica

A. nimbus (Theobald,

1902)

A. thomasi Shannon, 1933 2) ARRIBALZAGIA A. apicimacula Dyar e Knab, 1906

America Central, Bolivia, Colombia, _ Equador, Guiana Inglesa e Holan_ desa, Mexico, Panama, Peru, Tobago, Trinidad, Venezuela. Brasil. Brasil. Argentina, Peru. Bolivia, Brasil, Paraguai,

A. bustamantei Galvao, A. evandroi Lima, 1937

1955

A. fluminensis Root, 1927

TRIBO

ANOPHELINI

323

A. gabaldoni Vargas,

1941

Guatemala, Mexico. Bolivia, Brasil, Guatemala, Guianas, Honduras Britanica, Trinidad. Argentina, Bolivia, Brasil, Guiana Francesa, Trinidad, Uruguai. Argentina, Bolivia, Bras& Colombia, Equador, Guiana Francesa, Panama, Peru, Tobago, Trinidad, Venezuela. Brasil. America Central, Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Equador, Mexico, Tobago, Trinidad, Venezuela. Brasil, Colombia, Uruguai. America Central, Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Equador, Mexico, Peru, Trinidad, Venezuela. Brasil. Bolivia, Brasil, Peru. ate o moment0 no

A. infermedizrs (Chagas, 1908) A. macrrfipes (Theobald, 1903) A. medioprrnctatrrs (Theobald, 1903) A. minor Lima, 1929 A. neomarrilipalpas Curry, 1931 -

A. pseadomacrllipes (Peryassu, 1908) A. prrnctimacala Dyar e Knab, 1906 A. rachorri Galvao, 1952 A. shannoni Davis, 1931 -

Provavelmente tambem o A. peryassni, incluido subgenero Anopheles. 3) ANOPHELES A. annalipalpis Arribalzaga, 1878 A. eiseni Coquillett, 1902

Argentina, Uruguai. America Central, Bolivia, Brasil, Colombia, Equador, Guianas Francesa e Holandesa, Mexico, Peru, Surinam, Tobago, Trinidad, Venezuela. Cuba, Haiti, Ilhas Virgens, Jamaica, Panama, Piirto Rico, Republica Dominicana. El Salvador, Mexico. Guatemala, Honduras,

*4. grabhamii Theobald,

1901

A. hectoris Giaquinto-Mira, 1931 A. matfogrossensis Lutz (e Neiva, 1911

Bolivia, Brasil, Colombia, Peru, Venezuela. Costa Rica, Guatemala, Mexico, Panama.

A. paraptrnctipennis parapunc- fipennis Martini, 1932

324

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

A. parapunstipennis guatemalensis De Leon, 1938 A. pseudopunctipennis Theobald, 1901 A. tibiamaculatus (Neiva, 1906)

Guatemala. Pequenas Antilhas, do Sul dos Estados Unidos ate a Argentina. Brasil. America Central, Grandes Antilhas, P&-to Rico. Colombia, Cuba, Jamaica, Mexico,

A. vestitipennis Dyar e Knab, 1906 A. xelajuensis De Leon, 1938 4) LOPHOPODOMYIA A. gilesi (Neiva, 1908)
-

Guatemala, Mexico, Panama.

Bolivia, Brasil, Colombia. Equador. Colombia. Brasil. Brasil, Colombia, Panama. Guiana Francesa,

A. gomezdefatorrei Levi-Castillo, 1955 A. oiketorakras Osorno-Mesa, 1947 A. pseudotibiamaculatus Galvao e Barretto, 1941 A. squamifemur Antunes, 1937 A. vargasi Gabaldon, CovaGarcia e Lopez, 1941 5) NYSSORHYNCHUS A. afbimanus Wiedemann, 1821

Equador, Venezuela.

America Central, Colombia, Estados Unidos, Grandes Mexico, algumas Pequenas (Antigua, Guadelupe, Ilhas Peru, Venezuela.

Equador, Antilhas, Antilhas Virgens),

A. albitarsis Arribalzaga,

1878

Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Guatemala, Guianas, Honduras, Panama, Paraguai, Trinidad, Uruguai, Venezuela. Costa Rica, Panama. Brasil, Colombia, Costa Rica, Equador, Guianas, Nicaragua, Panama, Pequenas Antilhas, Tobago, Trinidad, Venezuela.

A. anolophyllus Komp, 1936 A. ayuasalis Curry, 1932

TRIBO

ANOPHELINI

325

A. nrg~~ritar-sisRobineau

America Central, Argentina, Bolivia, Bras& Colombia, Guianas, MPxico, Paraguai, Pequenas Antilhas, Peru, Trinidad, Uruguai, Venezuela. Bolivia, Brasil, Colombia, Peru, Venezuela. Bolivia, Brasil, Colombia, Trinidad, Venezuela. Guianas,

A. bcnarrochi Gabaldon, Cova- Garcia e Lopez, 1941 A. hrnziiicnsis (Chagas, 1907) . darlingi Root, 1926 4

Argentina, Bolivia, Brasil! Colombia, Equador, Guatemala, Gulanas, Honduras, Honduras Britinica, Mexico, Peru, Venezuela. Brasil. Argentina, Brasil.

A. gnllr6oi Causey, Deane e Deane, 1943 A. lanci GalSo e Amaral, 1938

A, norocsfcnsis Cialvgo e Lane, 1937 4. nufiez-toi~ar-i Gabaidon,

Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguai, Uruguai. Bolivia, Brasil, Colombia, Peru, Venezuela. Guianas,

I940 A. oswaldoi (Peryassu,


1922)

Argentina, Bolivia, Bras& Colombia, Costa Rica, Equador, Guianas, Panam& Peru, Trinidad, Venezuela. Bolivia, Brasil, Colombia, Equador, Guiana Inglesa, Peru, Venezuela. Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguai.

A. rangeli Gahaldon, Cova-

Garcia e Lopez, 1940 1. rondnni (Neiva e Pinto, 1922) .A. sfrodci Root, 1926

Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Guianas Francesa e Inglesa, Honduras, Mkxico, Nicaragua, Panam& Paraguai, Venezuela. e Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Equador, Guiana, Nicaragua, Panam& Paraguai, Peru, Venezuela.

A. trinnnulatus (Neiva Pinto, 1922)

6)

AlYZORHYNCHELLA A. antrrnesi Galvio 1910 A. lutzi Cruz, 1901 A. parvlrs (Chagas, 1907) e Amaral, Argentina, Brasil. Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguai.

Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Venezuela.

326
) 7 KERTESZIA

ENTOMOLOGIA

MZDICA

A. bambusicolm Komp, 1937

Argentina, dor, Peru.

Brasil,

Colombia,

Equa-

A. bellator Dyar e Knab, 1906 -

Brasil, Guiana Holandesa, Trinidad, Venezuela. Bolivia, Colombia, Venezuela. Bras& Venezuela. Bras& zuela. Colombia, Trinidad, VeneEquador, Peru,

A. boliviensis (Theobald,
1905) A. cruzii Dyar e Knab, 1908 A. homr~~cufus Komp, 1937 A. laneanus CorrPa e Cerqueira, 1944

Argentina, Bolivia, Brasil. Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, El Salvador, Equador, Guianas Francesa e Holandesa, Mexico, Nicaragua, Panama, Venezuela.

A. neivai Howard, Dyar e


Knab, 1912

ESPI~IES

DE

POSICAO SUBGEN~RICA

INCERTA: Venezuela. Chile. Bolivia, Bras& Colombia, Peru, Venezuela. THEOBALD, 1902 : Guianas,

A. guarao Anduze e Capdevielle, 1949 A. picfipennis (Philippi,

1865) -

A. peryassui Dyar e Knab, 1908

SUBGCNERO

STHETHOMY/A

OS anofelinos adultos deste subgenero s50 mosquitos escuros, sem escamas brancas nas asas, pernas e palpos. Apresentam coma caracteristico que logo chama a aten@o do examinador, uma faixa ion- 5 gitudinal prateada percorrendo, em t6da a extensao, a linha media do mesonoto e que sobressai nitidamente s6bre o fundo escuro do mesmo. Na genitalia masculina, nota-se a presenca de urn so espinho parabasal bem desenvolvido e, geralmente, de aspect0 laminar. No abdomen larval, OS tufos palmados estao ausentes ou sao vestigiais, nao apresentando foliolos. Ainda na larva, as papilas laterais do aparelho espiracular possuem process0 alongado, terminando por filamentos. Sao mosquitos de ampla distribuicao e pouco conhecidos sob o ponto de vista de sua biologia.Sabe-se que sao silvestres e que se criam em cole@es coma alagadiqos e pantanos bem sombreados. Sugam o homem e OS animais, mas nada se sabe quanto as prefer&-rcias alimentares.

TRIBO

ANOPHELINI

327 (THEOBALD, 1903)

ANOPHELES (STETHOMYIA) (fig. 107) :

NIMBUS

OS adultos possuem, no vertice da cabeca, urn conjunto de escamas brancas, cuja extremidade ultrapassa a base das antenas. Na genitalia masculina, o lobo dorsal do claspete apresenta uma cerda adunca e, no basistilo, o espinho parabasal 6. bem desenvolvido, em forma de sabre. Na larva, as cerdas clipeais internas sao simples e mais desenvolvidas do que as externas, que tambem nao possuem ramificac6es. ,

Anopheles nimbus: A adult0 (esqueFig. 107 basistilo e dististilo, mostrando o m8tico) ; B espinho parabasal; C lobo dorsal do claspete; D cerdas clipeais da larva; E papila lateral do aparelho espiracular da larva mostrando o processo alongado terminado em filamentos. Anopheles kompi: C lobo dorsal do claspete mostrando as duas cerdas.

328 ANOPHELES

ENTOMOLOGIA
(STETHOMYIA)

MEDICA
KOMPI

EDWARDS,1930

(fig. 107) : Diferencia-se da especie anterior por nao possuir as escamas longas no vertice cefalico, enquanto que na genitalia masculina, 0 lob0 dorsal do claspete apresenta duas cerdas irnplantadas em processes salientes. As tres outras especies, Anopheles acanthotorynus, A. thomasi e A. canorii, distinguem-se por certas estruturas da genitalia masculina. conjuntamente corn outros caraceres da larva, que constam da chave anexa no fim deste Capitulo. SUBGI?NERO ARRIRALZAGIA THEORALI), 1903 :

OS adultos das especies deste subgenero apresentarn as seguintes caracteristicas principais : a) presenca de tufos postero-laterais de escamas, abdominais; pernas marcadas de branco e negro;
110s

aneis

Cl asas corn areas claras e escuras, sobressaindo duas ou tr+Ss


grandes manchas escuras alares, ao longo da costa;

d) mesonoto geralmente corn tres maculas escuras, duas situa-

das lateralmente e, a terceira, na regiao preescutelar, estendendo-se ate o escutelo (fazem excecao o Anopheles maculipes e o A. gabaldoni, nos quais falta as laterais);

reentrancia situada ao nivel do encontro da subcosta e costa, na asa (exceto em Anopheles minor, A. evandroi e alguns exemplares de A. maculipes, Segundo Galvao, 1952) ; tufos de escamas escuras no VII esternito;

9)

halteres corn urn conjunto de escamas brancas no capitulo.

Na genitalia masculina, nota-se a presenca, no basistilo, de dois espinhos parabasais e urn interno (ausente em Anopheles minor) ; OS parabasais sao de tamanhos diferentes, sendo o situado internamente mais cur-to e gross0 do que o implantado externamente, que e mais long0 e fino. Na larva, o sabre ventral da antena apresenta o spice truncado.

TRIBO

,_.XDPHELI_ I

329

OS anofelinos d&e grupo ainda 160 s20 bem conhecidos e, alguns autores, OS incluem no subgenero Anoplzeles. A identifica@o nem sempre 6 f&21, pois algumas espkcies sbmente se diferenciam por caracteres de genitilia masculina. Acresce o fato de clue existem freqiientes e considerkveis varia@es nos aspectos morfolcigicos, principalmente dos adultos. A dois dktes mosquitos, o Anopheles prrnctimacula e o A. mediopunctatrrs, tern-se atribuido certo papel vetor local, de makria. OS demais sZo destituidos dessa import&cia, pelo menos at6 0 presente niomento, corn exceCZio talvez do A. apicinzacrrla, suspeito de ter alguma relacio nesse sentido, em certas Areas do Mexico (Martinez Palacios, 1960).

ANOPHELES

KIVAB, 1906 (fig.

(ARRIBALZAGIA) 108) :

PUNCTIMACULA

DVAK

DIAGNOSE OS adultos f&leas apresentam OS palpos escuros, corn escamas claras no ipice e base do segment0 V, e na base do IV, al&i de alguns elementos da mesma tonalidade, freqiientemente observados na base do III; mesonoto cinzento, salpicado de pequenas man&as marron e apresentando as trk nkulas escuras encontradas em outros representantes d@ste subgkero; pernas escuras e tibias posteriores com anel c!aro salpicadas de branco; f&lures basal, vkias manchas claras no restante e extremidade apical escura; tarso posterior com Areas claras e escuras, o segment0 I predominantemente claro con1 vkias manchas escuras, o II negro corn a base e o 2pice brancos alem de algumas mkulas claras intermediirias, OS III e IV negros corn anel branco na base, no meio e no ipice, e, finalmente, o articulo V totalmente branco ou corn mancha negra mediana; na asa, observam-se escamas claras e escuras misturadas, em tBdas as veias; na costa, nota-se a presenla das trk manchas escuras estendendo-se posteriormente at6 a 2. veia longitudinal; hi outra mancha da mesma tonalidade no .$pice alar; a 5. veia longitudinal 6 predominantemente branca, salpicada de negro. Na genitAlia masculina, o basistilo i3 curto, con1 OS dois espinhos parabasais dos quais, o externo @ o mais longo; o ipice do mes6soma 6 dotado de quatro pares de foliolos, o primeiro dos quais C constituido por elementos ciilatados, com veio central quitinisado, e margens hialinas e lisas; o claspete 6 dividido em dois lobos, o ventral apresentando tr& cerdas retas e de tipice ligeiramente curve, e o dorsal, canico, moderadamente piloso e dotado de duas cerdas delgadas. Na larva, as cerdas clipeais internas $0 simples ou ligeiramente penadas, e implantadas prciximas uma i outra; as clipeais externas sZo comumente ramificadas, dicotomicamente, sendo que, algumas vkes, as ramifica@es se reduzem a alguns ramos slruados na extremidade; a

330

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

rela@o clipeal 6 de 3,5; no Crax, as cerdas do grupo protorkico submediano implantam-se em escleritos separados, sendo a n.O 3 curta e simples; no abd6men, OS tufos palmados estso presentes nos segmentos I-VII; o aspect0 dos ovos 6 variivel, principalmente no que concerne As franjas.
_--

Fig. 108 - Anopheles punctimacula: Ado claspete; C mesbsoma ;D-

adult0 (esquem&tico); B cerdas clipeais da larva.

lobos

TRIBO

ANOPHELINI

331

DISTRIBUIQiO E BIOLOGIA (fig. 111) Esta especie distribui-se desde o Mexico, pela America Central ate o Panam% e encontrada na zona Norte da America do Sul, compreendendo a regiao Amazonica do Brasil, as Guianas, a Venezuela e a Colombia. A Oeste, estende-se pelo Equador, Peru e Bolivia. No Sul, foi assinalada na Argentina (MissGes, Chaco e Buenos Aires) e no Brasil (Sao Paulo, Capital). As larvas criam-se em pequenos criadouros sombreados e frios. Tern sido encontradas em depressdes do solo causadas por rodas de veiculos ou pegadas de animais, onde se coletou a agua das chuvas. Observou-se a presenca de criadouros em areas florestais sornbreadas e corn agua rica em materia organica. Em grande numero de cases, as formas imaturas desta especie coexistem corn numerosas outras das quais as mais freqiientes sao o Anopheles oswaldoi, A. mediopunctatus, A. eiseni, A. albitarsis, A. strodei, A. triannulatus e A. argyritarsis. Na Venezuela, foi encontrada em associacao corn Anopheles albimanus, A. darlingi e A. pseudopunctipennis.

Este mosquito, em algumas regioes, coma no Panama, foi observado penetrando nas casas e sugando o homem. Todavia, parece ser bastante zo6filo e, assim sendo, exerce grande parte de sua atividade no ambiente extradomiciliar, alimentando-se s8bre OS animais domesticos. Esta especie foi inicialmente considerada coma provavel vetora de malaria, na regiao do Canal do Panama, apes ter sido ali encontrada por Simmons ( 1936)) naturalmente infectada. Posteriormente, verificou-se seu papel veiculador em Medellin, no vale do Rio Caucas (Rey, Soto e Huffaker, 1945) e em Puerto Salgar, no vale do Rio Magdalena (Pinzbn, 1945), ambos na Colombia. Segundo OS dados coletados por Rey (1947)) em tais areas OS indices oocisticos tern apresentado -valores-variaveis de 0,5$% a 6,6%.
ANOPHELES (ARRIBALZAGIA) MEDIOPUNCTATUS

(THEO-

BALD, 1903) (figs. 109 e 110): DIAGNOSE - OS adultos fenleas apresentam OS palpos escuros corn poucas escamas claras na base dos segmentos; o mesonoto corn as tr& manchas escuras; femur posterior marron, claro na por@o basal; tibia posterior amarelada, salpicada de negro e corn grande area Clara preapical; tars0 posterior corn areas claras e escuras, as primeiras predominando; o Segundo I corn maculas e faixas escuras, spice amarelado; o segment0 II corn t&s ou quatro aneis negros, a base e o spice claros; OS segmentos III e IV corn uma ou duas faixas escuras; o segment0 V todo claro; a asa apresenta as tr&s manchas

332

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Fig. 109 Anopheles nzeti~opu?actntus: A adulto (esquem&tico;) e contorno da escama alar; B - basistilo e disistilo, corn OS espinhos parabasais em niveis diferentes; C lobo dorsal do claspete; D - lobo ventral do claspete; E - mes6soma; F processes do nono tergito; G cerdas clipeais da larva.

escuras grandes, ao longo da Costa; a 3. veia longitudinal e predominantemente Clara, o mesmo acontecendo corn a 5. que apresenta mancha escura distinta sub-basal e outra, antes do ponto de bifurca$20; na 6. veia longitudinal, observa-se uma area escura mediana definida e, no restante, mistura de escamas claras e escuras corn predominancia daquelas; as escamas que cobrem as veias alares sao dila-

TRIBO

ANOPHELZNZ

333

tadas e dotadas de extremidade distal arredondada, sendo este aspecto mais acentuado naqueles elementos implantados nas proximidades da raiz alar. Na genitalia masculina, OS dois espinhos parabasais do basistilo est5o implantados em niveis diferentes; o mesosoma e tubular, longo e corn dois foliolos estreitos na extremidade distal; OS lobos do claspete estao superpostos,o ventral apresenta projec6es em forma de ganchos e cerdas dilatadas, de aspect0 peculiar; o lobo dorsal 6 dotado de cerda sinuosa na extremidade, alem de outras menores e moderadamente piloso na fase externa; lobos do nono tergito longos, achatados, estreitos e terminados em spice combo. Na larva, as cerdas clipeais internas sao simples ou finamente penadas no spice; as clipeais externas s50 ramificadas dicotomicamente, embora de maneira esparsa; as cerdas protoracicas submedianas apresentam 0 element0 intern0 (n.0 1) pequeno e pouco ramificado e o externo (n.0 3), simples e reduzido; tufos palmados abdominais presentes e bem visiveis, a partir do segment0 III. OS ovos apresentam a franja freqiientemente interrompida.

Fig.

110

Ovos de A nopheles mediopunctatus nal de A. L. Ayroza GalvBo).

(origi-

E BIOLOGIA (fig. 111) Esta especie P DISTRIBUICAO predominantemente sulamericana. Fora dai, foi encontrada no Panama e Trinidad. Sua presenca foi assinalada ao Norte da America do Sul, na Guiana Francesa, na Venezuela (Monagas) e em varias

334

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

0 pun&imacula

intermedius

Fig.

111

DistribuicBo

geografica

de

especies

do

subg@nero

Awibalxugia.

TRIBO

ANOPHELINl

335

localidades da Colombia (Meta, Vaupes, Valle de1 Cauca, Narifio). Estende-se ao Equador e regiao Oriental do Peru, atingindo a Bolivia em algumas regioes (Pando, Beni). No Brasil e encontrado, praticamente, em todo o territorio, desde a regiao Amazonica ate o Sul, em Sao Paulo, Parana e Santa Catarina. Na Argentina, foi achado em Miss6es e Santa Fe. As larvas deste anofelino parecem preferir, para o seu desenvolvimento, locais sempre sombreados. Tais sZio OS remansos de rios e riachos e OS variados tipos de cole@es liquidas encontrados em florestas e lugares de abundante vegetacao. Assim sendo, a agua geralmente e limpa, fria e contem folhas, cascas de arvores e troncos em decomposicao. Nesses criadouros, esta especie encontra-se freqiientemente associada corn outras coma o Anopheles infermedius e o A. shannoni. As larvas de Anopheles mediopunctatus foram tambem encontradas em pocas de agua da chuva, em depressdesdo solo causadas por rodas de veiculos e cascos de animais. Em tais condicdes, de agua mais turva e rica em materia organica, tais larvas foram comumente observadas associadas corn as do Anopheles punctimacula. Nos cases mais raros, de criadouros isolados, foi tambem verificada em algumas ocasi6es, a coexistencia corn as formas imaturas do Anopheles darlingi.
No Brasil, OS adultos parecem penetrar nos domicilios apenas de forma casual. Deane, Causey e Deane ( 1948) referem que, de urn total de 998 exemplares capturados, somente 17 o foram dentro das habita@es. Na Colombia porem, este mosquito parece ser dotado de apreciavel antropofilia e domesticidade, adaptando-se a altutides elevadas, coma em Calderas, situada a cerca de 1745 metros acima do nivel do mar (Ferrer, 1956).

Suspeita-se que esta especie possa exercer alguma acao veiculadora de malaria, em certas regi6es. Foi encontrada naturalmente infectada em Narifio e Valle de1 Cauca, na Colombia (Ferrer, 1956).
ANOPHELES
1908) (fig.

(ARRIBALZAGIA)
112):

INTERMEDIUS

( CHAGAS,

DIAGNOSE Adultos femeas corn OS palpos escuros e dotados de escamas brancas no spice do segment0 V e na base dos V, IV e III; asa corn as tres miculas escuras na costa; 3. veia longitudinal corn seis areas escuras, intercaladas corn cinco claras; 5. veia longitudinal predominantemente escura; 6. veia longitudinal corn seis areas escuras e cinco claras; as escamas, principalmente as situadas na raiz da asa, sao dilatadas e de hpice truncado; pernas salpicadas de claro e escuro; femur e tibia posteriores corn extremidade

336

ENTOMOLOGIA

MEDICA

A adult0 Fig. 112 Anopheles intemaedius: contorno da escama alar: (esquemktico) ; e B basistilo e dististilo; C lobos do claspete: D meshoma. Anopheles upimucuZa: E _-- meshsoma: F cerdas clipeais da larva.

distal escura; tarso posterior escuro, corn manchas claras, o segmento I corn o spice e a base claros e algumas maculas claras intermediarias, segmentos II e III tambem corn as extremidades claras e mancha mediana da mesma tonalidade, OS segmentos IV e V somente corn as extremidades claras. Na genitalia masculina, OS espinhos parabasais estao implantados prdximos urn ao outro, sendo o externo longo e delgado e o interno curto, de spice curve e inserido eni tuberculo; o mesosoma tende a forma triangular e, no spice, apre-

TRIBO

ANOPHELINI

337

senta tres ou quatro pares de foliolos curtos dos quais OS elementos pertencentes ao primeiro sao sensivelmente mais largos do que OS demais; o lobo ventral da pinceta apresentando, inseridas no spice, tres cerdas fortes, justapostas de extremidade romba e curva; o lobo dorsal, conic0 e piloso, apresenta trk cerdas delgadas, das quais uma e mais longa do que as outras; OS processes do nono tergito sao curtos e triangulares. Na larva, as cerdas clipeais internas sao ligeiramente penadas na por@io distal, e as externas possuem poucas ramificacoes na metade apical da haste. OS ovos apresentam desenhos hexagonais no exocorio e a franja corn extria@es obliquas. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 111) fjste mosquito e encontrado preferivelmente na America do Sul. Sua presenca foi assinalada em Trinidad, nas Guianas Francesa e Holandesa, na BoliNeste ultimo pais, apresenta grande disseminacao via e no Brasil. 12 muito abundante na regiao Amazonica, esem todo o territorio. tendendo-se para o Sul, onde ocupa a faixa litoranea dos estados meridionais. Na America Central, foi encontrado na Guatemala, Honduras e Honduras Britanica. OS criadouros deste anofelino sao muito variados e constituidos por cole@es liquidas sombreadas, no interior de ambiente florestal e corn agua limpa e fria. Correa ( ISSO), no Estado de Sao Paulo, Brasil, encontrou-os criando-se em valas e pocos artificiais e, indiferentemente, em agua dote e salobra. fi especie zoofila e altamente densa. Apesar dessa densidade, sua presenca dentro das casas P exceptional. Em vista disso, nao ha evidencia de que ela possa transmitir eficientemente a malaria embora, em condicoes muito favoraveis, possa agir coma vetor auxiliar, principalmente extradomiciliar. OUTRAS ESPXIES As demais especies de Arribalzagia Go pouco conhecidas, principalmente no que concerne aos habitos e a biologia geral. Parecem ser estritamente zoofilas e, assim sendo, sZio facilmente capturadas quando para isso se utilizam iscas animais coma cavalo, boi, etc.. Tern muito pouca tendencia a freqiientar a habita$20 humana podendo, devido ainda a sua zoofilia, ser encontradas em apreciavel ntimero em abrigos de animais domesticos. Sao anofelines que, comumente, se apresentam corn grande densidade. Todavia, embora possam ser dotados desta tiltima qualidade, as outras fazem corn que estes mosquitos sejam destituidos de importancia, sob o ponto de vista da transmissao malarica. Contudo, em recentes observacoes, Martinez Palacios ( 1960), levanta a suspeita de ser o Anopheles apicimacula o vetor de malaria em area corn persistencia de transmissao e situada ao Norte o Estado de Puebla, Mexico.

338

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

0s criadouros sao bastante variados. Podem ser encontrados em numerosos tipos de cole@es liquidas, tanto naturais corn0 artificiais. Em geral, tern sido observados em ambientes sombreados, corn agua limpa, fria e corn certo teor de materia organica. 0 Anopheles minor foi encontrado por Deane, Causey e Deane (1948) em aguas corn certa correnteza e, o Anopheles maculipes foi observado, por Correa e Rabello ( 1951), desenvolvendo-se em riachos e corregos. Geralmente tais criadouros acham-se associados a vegetacao emergente, coma e o case da segunda das especies supramencionadas que OS referidos autores encontraram em vala t8da recoberta de capim gordura (Panicum melinis) . Assim pois, damos a seguir as principais caracteristicas morfologicas que poderao ser de utilidade na identificacao especifica.
Anopheles (Arribalxagia) apicimacula Dyar e Knab, 1906 (fig. 112) : 0 adult0 e semelhante ao de Anopheles infermedius, dele sendo dificilmente separavel. Na genitalia masculina, OS lobes ventrais da pinceta apresentam tres cerdas corn spice rombo, curvas e justapostas, enquanto que OS dorsais sao pilosos e dotados de tr@s ou quatro cerdas, uma delas mais longa do que as outras; o mesosoma e cilindrico e, no spice, observa-se a presenca de quatro ou cinco pares de faliolos, de tamanho progressivamente decrescente, a partir do primeiro. Na larva, as cerdas clipeais internas sao simples e as externas tambem, e mais curtas do que aquelas. Anopheles (Arribalzagia) bustamantei Galvao, 1955 (fig. 113) : 0 adult0 apresenta as tres manchas escuras alares na Costa, sendo que a mais distal une-se a macula apical, ao longo da 1. veia longitudinal, deixando isolada na porcao anterior, uma area Clara evidente; a 6. veia longitudinal possui a metade distal coberta de escamas escuras; as pernas sao escuras e salpicadas de branco; o femur e a tibia posteriores apresentam OS apices escuros e pequenas manchas de escamas brancas ao iongo de seu percurso; tarso posterior corn o segment0 I de spice claro; o mesmo se observa no segment0 II que possui tambem duas manchas brancas medianas; OS segmentos III e IV sao escuros e corn o t&-co distal claro; o segment0 V tambem e predominantemente escuro apresentando as extremidades claras. 0 adult0 masculine e as formas imaturas sao desconhecidos. Anopheles (Arribalzagia) evandroi Lima, 1937 : OS adultos sao muito semelhantes aos de Anopheles punctimacula, deles sendo dificilmente distinguiveis. Nao se conhecem OS individuos masculines e as formas imaturas.

TRIBO

ANOPHELINI

339

Anopheles (Arribalzagia) fluminensis Root, 1927 (fig. 113) : OS caracteres dos adultos, principalmente no que concerne a marcacso alar e aos tarsos posteriores, sao muito proximos dos de Anopheles mediopunctatus. 0 mesosoma e tubular e apresenta, na extremidade apical, cinco pares de foliolos dos quais o primeiro e formado por elementos longos e maiores do que OS demais; na pinceta, o lobo ventral apresenta as tres cerdas justapostas, de extremidade romba, enquanto que o lobo dorsal e conico, piloso e corn tres cerdas delgadas das quais a interna e mais longa do que as outras duas. Na larva, as cerdas clipeais internas apresentam-se bi ou trifurcadas no spice. OS ovos possuem desenho hexagonal no exoc6rio e a franja it larga e mais ou menos reta. Anopheles (Arribalxagia) gabaldoni Vargas, 1941 (fig. 113) : Das tres manchas escuras alares situadas na Costa, a basal e sensivelmente pequena; a 5. veia longitudinal e coberta por escamas predominantemente escuras; a 6. veia longitudinal apresenta varias manchas claras e escuras, alternadas; OS segmentos tarsais posteriores Go negros e salpicados de branco; OS IV e V possuem somente as respectivas extremidades claras. Na genitalia masculina o mesosoma e tubular, possuindo no spice, urn par de foliolos longos e de margens serrilhadas; o claspete apresenta o lobo ventral corn as tres cerdas curvas de ipice rombo e, o dorsal, canico e piloso, corn as tres cerdas delgadas, das quais uma e maior do que as outras. Na larva, as cerdas clipeais externas sao mais curtas do que as internas e apresentam poucas ramifica@es. Anopheles (Arribalzagia) maculipes (Theobald, 1903) (fig. 113) : Na asa, a 5. veia longitudinal apresenta predominancia de escamas claras, embora misturadas corn escuras; a 6. veia longitudinal possui mancha escura bem definida e mistura de escamas claras e escuras no restante do percurso, podendo ou nao formar areas negras definidas; OS segmentos tarsais posteriores possuem as extremidades claras, sendo que OS I, II e III apresentam maculas brancas intermediarias. Na genitalia masculina, o mesosoma e tubular, possuindo no ipice, urn par de foliolos bem desenvolvidos e, podendo ou Go, ter urn a quatro pares de filamentos curtos, representantes de outros tantos foliolos atrofiados; a pinceta apresenta o lobo ventral corn OS tres espinhos curves e de hpice rombo e, o dorsal, conic0 e piloso, corn uma cerda desenvolvida e duas menores no spice. Cerdas clipeais internas da larva, simples e ligeiramente penadas; as externas, ,curtas e pouco ramificadas; cerda 1 do grupo protoracico submediano, simples ou bifida. Ova corn a estriacao da franja em angulo reto.

Fig. 113 - Anopheles bustamantei: A - asa (esquemktico). Anopheles fluwxinensls: B mes6soma; C lobos do claspete. Anopheles gabaldoni: E asa (esquem&tico); D mescisoma. Avopheles neomaculipalpus: J cerdas clipeais da larva (Segundo Komp, 1942). F meskoma; G - asa (esquem&tico). Anopheles maculipes: H Anopheles rachoui: mes6soma; I cerdas clipeais da larva. Anopheles minor: K basistilo mes6soma; e dististilo notando-se a ausencia do espinho interno; L M lobos do claspete. Anopheles shannoni: N mes6soma; lobes do claspete.

TRIBO

ANOPHELZNZ

341

Anopheles (Arribalzagia) minor Lima, 1929 (fig. 113) : As asas nao apresentam nitidamente a reentrancia que se observa nas outras especies, ao nivel da juncao da Costa e subcosta (kink dos autores de lingua inglesa); a 5. veia longitudinal e coberta de escamas claras e escuras misturadas, o mesmo acontecendo corn a 3.; a 6. veia longitudinal apresenta tr@smanchas escuras individualizadas, OS tarsos posteriores sao escuros corn a extremidade apical Clara nos segmentos I a IV; 0s articulos I e II possuem escassas escamas claras salpicadas ao longo de seu percurso; o segment0 V e todo escuro. Na genitalia masculina, nota-se a ausencia do espinho interno do basistilo; o mesosoma e curto e possui, no spice, urn par de foliolos hem diferenciados, podendo haver alguns outros, pequenos e atrofiados; no lobo ventral da p-inceta, OS espinhos curves sao coalescentes e, no lobo dorsal, que e conic0 e piloso, nota-se a presenca de somente duas cerdas. .Larva corn cerdas clipeais internas finamente penadas e, as externas, ramificadas parcimoniosamente. 8~0 corn a franja reta e 0 exocorio corn reticula poligonal. Anopheles (Arribalxagia) neomaculipalpus Curry, 1933 (fig. 1 13) : OS segmentos palpais sao escuros corn as bases claras, exceto o V

que apresenta tambem o spice claro; das t&s manchas escuras situadas na Costa, somente duas sao grandes e evidentes, sendo a basal pequena e restrita a margem alar; a 5. veia longitudinal e predominantemente coberta corn escamas claras, possuindo duas manchas escuras na porcao basal. Na genitalia masculina, o mesosoma e tubular e apresenta, no spice, tres ou quatro pares de foliolos dos quais, o primeiro e constituido por elementos largos e corn faces providas de pequenos espiculos, enquanto que OS demais foliolos sao muito estreitos e quase filamentosos; na pinceta, observa-se o lobo ventral corn OS tres espinhos justapostos e o dorsal, conic0 e piloso, corn duas cerdas implantadas no spice. Na larva, as cerdas clipeais internas sao bastante longas e geralmente simples; as vezes, possuem finas ramifica@es na extremidade; as cerdas clipeais externas sao curtas e simples ou, mais raramente, bifurcadas. OS ovos apresentam 0s flutuadores prolongando-se em ambas as extremidades, de maneira que o cornprimento dos mesmos e igual ao do total desta forma.
Anopheles (Arribalzagia) pseudomaculipes (Peryassu, 1908) : Esta especie e incompletamente descrita e pouco conhecida. I? muito proxima ao Anopheles maculipes, do qua1 dificilmente se separa. Anopheles (Arribalxagia) rachoui GalvZo, 1952 (fig. 113) : A asa apresenta aparencia geral Clara; OS veias longitudinais 3., 5. e 6. sao cobertas predominantemente por escamas claras; OS articulos tarsais posteriores apresentam extremidades claras; OS segrnentos I,

342

ENTOMOLOGIA

MaDICA

II e III possuem manchas claras intermediarias, o segment0 IV somente nas extremidades e, o articulo V tern a base escura e o spice branco. Desconhecem-se o adult0 masculine e as formas imaturas.
Anopheles (Arribalxagia) shannoni Davis, 193 1 (fig. 113) : OS adultos apresentam na asa, as tres manchas escuras da Costa, sendo que a distal acha-se situada proximo ao spice, a pequena distancia da macula escura apical; as veias longitudinais 3. e 6. tern escamas claras e escuras misturadas; tarsos posteriores escuros corn aneis brancos apicais. Na genitalia masculina, o mesosoma e curto e apresenta, no seu spice, sete ou oito pares de foliolos dos quais, OS elementos constituintes do primeiro sao OS maiores, sendo o tamanho dos demais, progressivamente menor; o lobo ventral da pinceta possui OS tres espinhos de extremidade romba, retos e o lobo dorsal, c8nico e piloso, corn uma so cerda implantada na extremidade. Na larva, as cerdas clipeais internas sao ligeiramente penadas e as externas pouco ramificadas dicotomicamente.

SUBGENERO

ANOPHELES

MEIGEN,

1818:

OS anofelinos deste grupo subdividem-se em series que sao ou nao, aceitas pelos diferentes autores. Ate o momento, tern sido consideradas as seguintes: Anopheles, Patagiamyia, Cyclolepteron e Arribalzagia. Esta tiltima, coma se viu atras, foi colocada em categoria subgenerica. A segunda, Patagiamyia, nao oferece caracteristicas suficientes para a sua separacao. Assim sendo, restam somente Anopheles e Cyclolepteron, cujos adultos se diferenciam por apresentarem, OS da primeira, as asas predominantemente escuras, e OS da segunda, maculadas corn areas claras. Em linhas gerais, OS mosquitos deste subgenero possuem OS seguintes caracteres:

a> nos segmentos abdominais nao existem tufos postero-laterais


de escamas; b) o torax e somente piloso, sem escamas (em Cyclolepteron pode-se observar raros elementos dessa natureza) ; na serie Anopheles, o abdomen e destituido de escamas, enquanto que em Cyclolepteron podem existir algumas nos primeiros esternitos; na serie Anopheles, as pernas e tarsos sao inteiramente negros, podendo haver alguma marca Clara no spice das tibias;

C>
d)

TRIBO

ANOPHELINI

343

na serie Cyclolepteron, escuro.

OS tarsos sao anelados de claro e

Na genitalia masculina observa-se que o basistilo possui OS dois espinhos parabasais e o interno. Aqueles, na serie Anopheles, s50 aproximadamente do mesmo tamanho, ao passo que em Cyclolepteron, assemelham-se aos observados nas especies de Arribalzagia, isto e, o internamente situado, curto e gross0 e, o externamente implantado, mais long0 e fino. Todavia, as especies de Cyclolepteron possuem somente duas cerdas laminares no lobo ventral da pinceta, separando-se assim facilmente das do subgenero Arribalxagia que apresentam tres desses elementos. Na larva, a cerda abdominal 0, via de regra esta ausente. Todavia, as mencionadas diferencas entre as duas series nao sao constantes de modo que, torna-se freqiientemente dificil a separacao nitida entre ambas. A serie Anopheles pertencem as espeties Anopheles pseudopunctipennis, A. eiseni, A. tibiamaculatus, A. hectoris e A. parapunctipennis. A serie Cyclolepteron pertencem 0
Anopheles mattogrossensis, lipalpis. A. grabhamii, A. vestitipennis e A. annu-

Neste subgenero encontra-se urn dos mais importantes vet&es de malaria da Regiao Neotropical, ou seja, o Anopheles pseudoIncluem-se tambem algumas outras especies que podem punctipennis. atuar coma vetoras secundarias ou mesmo serem dotadas de algum papel de import$ncia local. S2o elas, o Anopheles vestitipennis, o A.
eiseni e o A. hectoris.

ANOPHELES
BALD, 1901

(ANOPHELES)
(fig. 114):

PSEUDOPUNCTIPENNIS

THEO-

DIAGNOSE OS adultos femeas possuem palpos negros corn o segment0 V de tonalidade branco-amarelada e aneis claros, estreitos em ambas as extremidades dos articulos IV e III, alem de algumas escamas brancas no spice do II; a asa presenta areas claras e escuras; na Costa, observam-se duas manchas claras na porcao distal, uma delas situada no ponto de uniao corn a subcosta e, a outra localizada na extremidade apical; a 3. veia longitudinal possui duas areas escuras, uma situada pouco alem da base e outra, apical; 5. veia longitudinal predominantemente Clara; 6. veia longitudinal corn a metade distal escura e a basal Clara. 0 mesonoto e de car marron escura nas por@es laterais, apresentando ampla faixa longitudinal central, de tonalidade cinzenta que o percorre em todo seu comprimento; as pernas sao escuras corn a presenca de pequenas manchas claras nas extremidades dos femures e tibias; OS tarsos apresentam-se completamente enegrecidos. Na genitalia masculina,

344

ENTOMOLOGIA

MeDICA

adult0 (esquem&tico); Fig. 114 Anopheles pse?rdopu?zctipennis: A B -- basistilo e dististilo; C - lobos do claspete; D - meS6SOma; E cerlobo espiracular mostrando o das clipeais e postclipeais da larva; F prolongamento quitinoso posterior. 0~0s das diferentes subespecies (esqueb - franciscanus; c boydi; d - willardi; m8tico) : a - pseudopunctipennis; e patersoni; f neghmei; g noei.

TRIBO

ANOPHELINI

345

verifica-se a existencia dos dois espinhos parabasais, dos quais o externamente situado e o mais longo; o dististilo e alongado, curve e urn tanto mais comprido do que o basistilo; o mesosoma e muito encurvado e possui foliolos apicais variaveis em numero de 1 a 6 pares; tais elementos Go finos e possuem as margens farpadas ou serrilhadas, sendo que OS componentes do par distal sao sempre OS maiores; no lobo ventral do claspete, inserem-se duas ou t&s cerdas laminares e de extremidade agucada; o lobo dorsal e piloso, arredondado e apresenta duas cerdas longas. Na larva, as setas clipeais internas e externas sao longas e simples, bem coma as postclipeais, sendo t8das longas e de comprimento igual ou subigual; OS tufos palmados do abdomen estao presentes nos segmentos III a VII; no angulo posterior da placa mediana, no lobo espiracular, observa-se a presenca de prolongamento quitinoso escuro, a maneira de cauda, de comprimento variavel, a mais das vezes equivalente a urn t&Go ou a metade do da citada placa; a presenca dessa forma@0 todavia, nao i: constante, podendo ser muito pequena OLI mesmo faltar totalmente, tendo sido este ultimo aspect0 utilizado coma base para a cria@o de subespecies (Vargas, 194 1). SUBESP2CIES - Tern-se considerado que esta especie @ formada por varias popula@es subespecificas, constituindo assim o chamado complex0 pseudopunctipennis. As diferen$as morfologicas assinaladas dizem respeito principalmente aos caracteres dos ovos, alem de outros referentes aos adultos e as larvas. As subespecies consideradas ate o momento, s20 as seguintes:
Anopheles pseudopunctipennis Anopheles pseudopunctipennis Anopheles pseudopunctipennis Anopheles pseudopunctipennis pseudopunctipennis franciscanus

Theobald, 1901

McCracken, 1904

boydi Vargas, 1939 willardi

Vargas, 1941

Anopheles pseudopunctipennis patersoni Alvarado e Heredia, 1947 Anopheles pseudopunctipennis Anopheles pseudopunctipennis neghmei Mann, 1949 noei Mann, 1949

Na Regiao Neotropical, sem levar em conta a forma tipica, tern-se assinalado a presen$a de franciscanus e patersoni, na Argentina, e de neghrnei e noei, no Chile.
0 Anopheles pseudopunctipennis pseudopunctipennis, de todas as subespeciescitadas, e a tinica que ate o momento, tern sido considerada coma importante na veiculacao da malaria. Nela, OS ovos Go

346

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

dotados de colar complete, independente dos flutuadores que se apresentam fundidos na linha media. Nestes, o numero de gomos e varihvel ao redor de 30. A forma franciscanus distingue-se da anterior por ter OS flutuadores pequenos e corn apenas 12 gomos ou costeletas. 0 colar e complete. Em boydi, verifica-se que as costeletas estao separadas ao longo da linha media, bem coma o colar acha-se ausente. 0 niimero de gomos varia ao redor de 20. Em willardi, OS ovos Go semelhantes aos de pseudopunctipennis, notando-se que OS gomos dos flutuadores separam-se ao longo da linha media. Esta subespecie distingue-se da tipica pelo fato dos adultos apresentarem o V segmento palpal negro corn anel branco basal e, as larvas serem desprovidas do apendice quitinoso posterior no lobo espiracular. Em patersoni e neghmei nao se verifica a separacao entre o colar e OS flutuadores, unindo-se urn ao outro, sem solucao de continuidade. A segunda distingue-se da primeira, pelo fato dos gomos estarem separados ao longo da linha media. No que concerne a subespecie noei, o 8vo assemelha-se ao da forma tipica porem, OS flutuadores 60 mais extensos, chegando muito proximo ao colar e, alem disso, kte 6 incomplete, corn aspect0 de meia lua. Como resumo da maioria dos caracteres citados acima, reproduzimos no fim deste capitulo, a chave de Mann (1949) para OS ovos de Anopheles pseudopunctipennis. Todavia, para se julgar do real significado e validade dessas subespecies,necessita-se de estudos mais minuciosos. Assim procedendo, sera possivel estabelecer se tais observa@es correspondem realmente a verdadeira composicao populacional na natureza, e do papel que a mesma desempenha. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 115) - Esta especie tern grande distribuicso geografica. Ela 6 encontrada nas regi6es Sul e Oeste dos Estados Unidos da America do Norte, dai expandindo-se para o Mexico e demais paises centroamericanos. No Continente Sulamericano, abrange a Cordilheira dos Andes, estendendo-se para o Oriente, ate a Venezuela, onde atinge OS Estados de Sucre, Monaguais e Bolivar. A partir da Colombia, em dire@0 Sul, prolonga-se pelo Equador, Peru e Oeste da Bolivia, ate atingir a Provincia de Tarapaca, no Chile, e as de Cordoba, San Luis e Santiago de1 Estero, na Argentina. 6 encontrado tambern nas Antilhas Menores e em Grenada que, alias, e a sua localidade tipo.
0 Anopheles pseudopunctipennis 6, essencialmente, mosquito de regi6es montanhosas, sendo sua presenca em areas baixas subordinada a certas condi@es especiais que lhe permitem a existencia. Assim sendo, esta especie parece ser, fora de dnvida, o mais alto vetor de

TRIBO

ANOPHELINI

347

Fig.

115

DistribuicTio

geografica

do Anopheles

pseudopunctipennis.

348

ENTOMOLOGIA

MRDICA

maliria do Mundo. Adaptou-se aos criadouros de &was movimentadas, a resistir Stsvaria@es acentuadas de temperatura que ocorrem durante as horas do dia e da noite e i desseca@o. Aliando a essas propriedades, uma apreciivel antropofilia, tornou-se importante transmissor, 0 que ngo ocorreu corn outros anofelinos que vivem nas mesmas condi@es, coma o Anopheles hectoris por exemplo, mas aos quais falta essa tiltima qualidade. Foi encontrado em Parco, no Peru, a uma altitude de 3.200 metros acima do nivel do mar (Villalobos e Valderrama, 1944) e, na Bolivia foi observado transmitindo a mais de 2.600 metros (Hackett, 1945). OS locais de desenvolvimento larval caracteristicos desta especie Go constituidos por cole@es de Qua limpa, pouco profundas, expostas ao sol e corn aprecitivel densidade de algas verdes (Spyrogira), cuja presen$a coma que denuncia, i dist&cia, a existencia dcsses criadouros. Eles se localizam, de preferencia, nas margens e leito dos rios correntosos das montanhas, principalmente quando seu volume decresce (figs. 116, 117 e 118). Como isto ocorre nas esta@es s&as, elas favorecem a produ@o d&se anofelinos. Corn as chuvas, dh-se o aumento do volume e da turbulencia dos curses de igua que lavam OS criadouros e a sobrevivEncia do mosquito provivelmente se faz pela utiliza@o de outros, situados em terrenos baixos, tais coma alagadilos e pantanais. Nestes, a correnteza sendo menor, nZo prejudica as larvas que ali se desenvolvem. Por outro lado, se a epoca s&a se prolonga ou 6 muito rigorosa, sobrevem tambern condi@es desfavoriveis, pela diminui@o dos criadouros viiveis. Outros locais de cria@o podem ser constituidos por alagadiqos, charcos, fontes, certas obras de irriga@io ma1 cuidadas coma canais e igua acumuladas em declive pelo transbordamento, pzntanos resultantes de infiltraqdes, e mesmo tanques e outros dep6sitos de igua. A influsncia das chuvas, da desseca@o e da temperatura podem ser variiveis, conforme as regiGes e (tpocas. No Vale do Rio Rimac, no Peru, o mosquito sobrevive aos periodos &OS desfavoriveis, utilizando criadouros limitados is pequenas cole@es liquidas das montanhas. Corn a vinda das chuvas, formam-se dep6sitos ao longo dos rios, numerosos nas Areas mais baixas, e neles o Anopheles pserrdopunctipennis volta a se estabelecer. 0 mesmo fenameno se observa na regiso Noroeste da Argentina. Hoffmann ( 1938) considera essas cole@es de curses de igua montanhosos, coma criadouros invernais de concentra@o. Corn a sobrevinda das chuvas, as larvas Go carregadas e dispersas em ireas maiores. A queda da temperatura tende a retardar o desenvolvimento. Alvarado, na Argentina (Hackett, 1945), notou que as formas imaturas podem resistir a periodos intermitentes de baixas temperaturas, come$ando a crescer lentamente quando a igua atinge c@rcade 14C. Acredita &se autor que exis-

TRIBO

ANOPHELINI

349

Fig. 116 Criadouros de Anopheles pseudopumtipennis (notar OS aglomeRio Guastarados no leito dos rios resultantes do crescimento de algas). toya, Casas Viejas, Guatemala (originais de J. 0. Ochoa).

Fig. 117 Criadouros de Anopheles pseudopunctipennis (notar OS aglomerados no leito dos rios resultantes do crescimento de algas). Rio Guastatoya, Casas Viejas, Guatemala (originals de J. 0. Ochoa).

350

ENTOMOLOGIA

ME5DICA

Fig. 118 Criadouros de Anopheles pseudopunctipennis (notar OS aglomerados no leito dos rios resultantes do crescimento de algas). Rio Guastatoya, Casas Viejas, Guatemala (originais de J. 0. Ochoa).

tam criadouros de inverno em cada vale andino, onde essa temperatura seja atingida, pelo menos durante algumas horas do dia. No Vale do Mexico, esta especie torna-se menos abundante nos periodos frios que vao de dezembro a fevereiro, ocasiao em que a temperatura desce muito durante a noite. Nessas Ppocas, sao encontradas nos criadouros somente as larvas maiores, sendo que as menores so aparecem a partir de meiados de marco (Rozeboom, 1941). &se fato, juntamente corn 0 aparecimento explosivo que freqiientemente ocorre quando sobrevem a primeira ocasiao favoravel, levam a suposicao da possivel resistencia d&se mosquito as condi@es desfavoraveis, na fase adulta (Hackett, 1945). Nas regi6es montanhosas do Mexico, Guatemala e Cordilheira dos Andes, o Anopheles pseudopuncfipennis penetra nas casas e suga avidamente o homem. Por outro lado, em outras localidades, coma em Costa Rica e Panama, comporta-se coma especie exofila. Nas areas em que transmite, mostra acentuada antropofilia coma evidenciam OS indices de 50% na Argentina (Davis e Shannon, 1928) e de 67,7/c no Mexico (Vargas, 1938). Em outras, parece Go ter preferencia pelo sangue humano, coma acontece nas supracitadas regides centroamericanas. Sasse e Hackett ( 1950) verificaram, em localidade da costa peruana, que a escolha do anofelino se faz pre-

TRIBO

ANOPHELINI

351

ferentemente em animais domesticos, mesmo na presenca de seres humanos. Dada a diversidade d&sseshabitos corn as varias reg%es, suspeita-se, coma se viu atras, que a especie compreenda varias racas geograf icas ou subespecies, se bem que ainda nao se tenha satisfatoria confirmacao morfologica. Na costa do Ocean0 Pacifico, o Anopheles pseudopunctipennis encontra-se em estado de isolamento nos vales dos rios. A dispersao entre eles torna-se muito pouco provavel, em vista da existCncia de zonas intermediarias aridas e desertas. Esta situacao peculiar fez corn que Shannon (1930) aventasse a hipotese da possibilidade de erradica-lo de algumas regiGes. ANOPHELES (ANOPHELES) 1906 (fig. 119): VEST/T/PENN/S DYAR E KNAB,

DIAGNOSE OS adultos femeas apresentam palpos escuros, podendo-se observar escamas brancas na base do segment0 V e, rnenos freqiientemente, na dos IV e III; o mesonoto e de tonalidade escura, salpicado de pruinosidade cinzenta e maculas marrons, escuras; a asa e tambem predominantemente enegrecida, corn pequenas manchas claras isoladas, ao longo do percurso das nervuras; 3. veia Iongitudinal corn tr@s a quatro maculas claras; 6. veia longitudinal corn cinco maculas claras; fsmures e tibias negras salpicadas de areas claras; no tars0 posterior, OS articulos possuem as extremidades apicais claras, corn exce@o do V, que geralmente e todo escuro; o I segment0 tarsal posterior possui, alem disso, quatro ou cinco maculas intermediarias, e o II, via de regra, uma. Na genitalia masculina, observa-se a presen$a dos dois espinhos parabasais do basistilo, OS quais sao de comprimento aproximadamente equivalente e dotados de spice encurvado; o mesosoma e alongado, tubular e dotado, no spice, de urn par de foliolos compridos e de margens lisas; no lobo ventral do claspete, verifica-se a presenqa das trks cerdas laminares, urn tanto sinuosas e de spice arredondado; o lobo dorsal e ciinico, piloso e dotado de uma ou duas cerdas longas, alem de uma terceira mais curta e fina. Na larva, as cerdas clipeais internas sao simples e inseridas proximas uma a outra, cabendo no espaqo entre elas, urn ou dois tuberculos de insercao; as cerdas clipeais externas apresentam-se ramificadas; no grupo protoracico submediano, a cerda interna (n.0 1) e moderadamente ramificada, corn quatro a oito ramos; OS tufos palmados do abdomen estao presentes nos segmentos III a VII; no lobo anal, a cerda lateral (n.O 1) e simples e implantada fora da sela, afastada da margem da mesm.

352

ENTOMOLOGIA

MI~DICA

Fig.

119

Anopheles uestitipennis: Ado claspete; C mes6soma ;D-

adult0 (esquemfitico); R cerdas clipeais da larva.

lobos

DISTRIBUIQXO E BIOLOGIA (fig. 121) kte mosquito P essencialmentecentroamericano. ele 6 encontrado no Mexico, ocupando o lado atlintico d&se pais. Sua presenqa foi assinalada tambb em Guatemala, Honduras, Honduras Britinica, Nicaragua, Costa Rica e Panami. Al6m disso, ocorre nas Grandes Antilhas coma Cuba,

TRIBO

ANOPHELINI

353

Jamaica, Haiti, Republica Dominicana e Port0 Rico. Foi assinalado tambern na Colombia, Trinidad e algumas das Pequenas Antilhas. Pouco se sabe s8bre a biologia desta especie. Foram encontrados criadouros constituidos por colecoes de varies tamanhos e tipos coma alagadicos, pantanos, pocas de chuva e curses de Qua. Parece ter predilecao por aguas frias e sombreadas. Em Port0 Rico, observou-se sua presenca em valas de irrigacao de cana de acucar, juntamente corn o Anopheles grabhamii. Em Cuba e Honduras Britanica, foi encontrado em ambientes corn abundante vegetacao, coma capim, cobrindo a superficie liquida e onde se albergam grande numero de larvas. OS adultos mostram apreciavel antropofilia e endofilia. Em Cuba, Fernandez ( 1946) observou-o sugando ativamente o homem e, em Honduras BritZinica, verificou-se ser mais freqiiente nas habitacoes humanas do que nos locais de abrigo de animais domesticos (Foote e Cook, 1959). Este mosquito foi encontrado naturalmente infectado nas Honduras Britanica. Nessa regiao, no Mexico e na Guatemala (Leon, 1952), suspeita-se de que possa agir coma vetor de malaria. Todavia, nao existem dados precisos que permitam avaliar &se papel.
ANOPHELES (ANOPHELES) EISENI

COQUILLETT, 1902

(fig. 120) : DIAGNOSE - Nos adultos femeas, o palpo e escuro; o segmento V possui as extremidades claras ou, as vezes, pode ser totalmente branco; a base do segment0 palpal IV tambem e branca, em maior extensao do lado ventral; no mesonoto, observa-se larga faixa longitudinal mediana coberta de pruinosidade cinzenta e corn certa interrup@o na linha central, onde aparece a tonalidade escurado tegumento; as areas laterais do mesonoto sao de c8r marron-escura; as pernas sao totalmente enegrecidas, corn excecao de algumas escamas claras no spice dos femures e uma ampla e evidente mancha branca no spice da tibia posterior; OS tarsos sao completamente escuros. Na genitalia masculina, verifica-se a presenca dos dois espinhos parabasais dos quais o externamente situado e o mais comprido; o mesbsoma e tubular, longo e corn urn par de foliculos apicais medianamente compridos e de margens serrilhadas; no lobo ventral da pinceta, observa-se a presenca de duas cerdas de spice agucado podendo, excepcionalmente, existir tres; o lobo dorsal e conic0 e piloso e, via de regra, corn uma ou duas cerdas alem de outra, menor e fina. Na larva, as

354

ENTOMOLOGIA

M&DICA

cerdas clipeais internas Co longas, simples e implantadas muito pr6ximas, de modo que entre elas nZo cabe urn tubkculo de inser@o; as cerdas clipeais externas tambern SZOsimples ou ligeiramente ramificadas no ipice, e muito mais curtas do que as internas; a cerda interna (n.0 1) do grupo protorAcico submediano 6 curta e dotada de 7 a 11 ramifica@es; OS tufos palmados do abdamen estZio presentes nos segmentos II a VII. OS ovos apresentam flutuadores corn 24 a 31 gomos; o exoc6rio da face ventral mostra-se finamente granulado.

Fig.

120 -

clasp&e;

Anopheles eiseni: A adult0 (esquemktico); B C mes6soma; D cerdas clipeais da larva.

lobos do

TRIBO

ANOPHELINI

355

DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 121) Esta especie distribui-se pela America Central e do Sul, atingindo o Brasil meridional. Ij: encontrada no Mexico, onde foi observada desde o nivel do mar ate altitude de 1.920 metros e, nos demais paises centroamericanos. Foi encontrada tambem em Trinidad e algumas das Pequenas Antilhas, coma Tobago. Na America do Sul, este anofelino estende-se ao Norte, na Venezuela e nas Guianas e, a Oeste, pelos territories da Colombia, Equador, Peru e Bolivia. No Brasil foi encontrado na regiso Amazanica prolongando-se ate ao Sul do Pais, no Estado do Parana. Parece que OS criadouros preferidos sZo formados por cole#es liquidas sombreadas, corn vegetacao e materia organica. As formas imaturas foram encontradas em grande variedade de situacoes, tanto naturais corn0 artificiais. Assim, foi achado em curses de igua, pocas e alagadicos, pkttanos, pequenas colecdes no solo e em rochas i margem de correntes, pocos, latas cheias de agua pluvial, valas de irrigacao, tanques de ornamentacao, impress6es de cascos de animais, buracos de kvores e folhas caidas (Anduze, 1941)) na agua de chuva acumulada na base de concrete de janelas (Deane, Causey e Deane, 1948) e ainda, em cascas de c&o partidas e em bromelias (Kumm, Komp e Ruiz, 1940). As formas imaturas deste mosquito tern sido encontradas associadas &s de Anopheles argyrifaris e A. fluminensis.

l%te anofelino nao costuma entrar nas casas e tern pouca tendencia para sugar o homem. Deane, Causey e Deane (1948) nao conseguiram capturi-lo no interior das habita@es. Sendo habitante das florestas, tudo indica que prefira alimentar-se em animais silvestres.
falciparum,

Fonseca ( 1942) infectou-o experimentalmente corn o Plasmodium realizando todo o ciclo esporog6nico. &se autor concluiu que, embora de grande sensibilidade aos plasmodiuns humanos, este mosquito r-60 deve ser considerado born vetor de malaria, em virtude da pouca avidez para o sangue humano. Em Narifio, na Colombia, Rey e colaboradores (Suarez, 1960) encontraram, no ano de 1949, dois exemplares naturalmente infectados, em urn total de 4.981 estomagos examinados, corn indice oocisito de 0,040/o. Em vista disso, sup&-se que, naquela regigo, &te anofeline pudesse desempenhar certo papel de vetor extradomiciliar, veiculando a malkia principalmente a trabalhadores de cafezais. Contudo, ate o momento, nZo se obteve evidencias epidemiologicas que reforcassem essa suposicao, motivo pelo qual, sua importancia vetora 6 considerada coma acidental ou inexistente.

356

ENTOMOLOGIA

MGDICA

Fig.

121 -

DistribuicG

geografica

de espPcies do subghero

Anopheles.

TRIBO

ANOPHELINI

357

Fig. 122 Anopheles claspete; C -

hectoris:

A mes6soma; D

adult0 (esquem&tico) ; B lobes do cerdas clipeais da larva.

ANOPHELES (ANOPHELES) 1931 (fig. 122):

HECTORIS

GIAQUINTO~IKA,

DIAGNOSE - OS adultos fheas s50 de Porte acima do media; cs palpos s50 predominantemente escuros; OS segmentos IV e V possuem ambas as extremidades claras, enquanto que o III apresenta o ipice claro e algumas escamas brancas na base; o mesonoto possui ampla faixa central longitudinal de car cinza, enquanto que, nos lados, 6 de tonalidade marron-escura; a mencionada faixa Clara a&a-se

358

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

coberta, em toda sua extensao, por numerosas escamas brancas quc se estendem ate o escutelo, o que permite separar esta especie das que Ihe sao proximas, Segundo Vargas e Martinez-Palacios (1956) ; a asa apresenta areas claras e escuras, em t8das as veias; na Costa, existem quatro maculas brancas, duas na base, uma alem do ponto de uniao corn a subcosta e, a ultima, no spice; a 3. veia longitudinal possui pequena mancha escura basal e outra maior, da mesma tonalidade, subapical; na 6. veia longitudinal, verifica-se a exist$ncia de t&s maculas escuras, basal, mediana e apical; as pernas sao predominantemente escuras tendo, OS femures e as tibias, as extremidades claras; 0 tars0 posterior e escuro, notando-se a presenca de an&s brancos estreitos na base dos segmentos I, II e, is vezes, tambem no III. Na genitalia masculina, observa-se o basistilo conic0 corn OS dois espinhos parabasais dos quais, o mais externamente implantado @ 0 mais longo; o mesosoma e curto e fortemente encurvado, sendo que, OS braces da bifurcacao basal apresentam-se muito abertos, quase formando krgulo reto, aspect0 caracteristico desta especie, Segundo Vargas e Martinez-Palacios (1956) ; no spice, o edeago possui dois ou tres pares de foliolos dos quais, OS elementos mais longos sempre sFio OS correspondentes ao Segundo par; o lobo ventral do claspete possui tres cerdas laminares, e o dorsal e conico, piloso e corn duas cerdas longas e uma terceira, curta e fina. Na larva, as cerdas clipeais internas sao simples e mais longas do que as externas, que tambem sao destituidas de ramificacoes; a cerda interna (n.O 1) do grupo protoracico submediano e regularmente desenvolvida e ramificada; no abdomen, OS tufos palmados estao presentes nos segmentos III a VII. 0 8vo possui flutuadores dorsais ligeiramente separados e corn cerca de 26 gomos cada urn; o exocorio apresenta desenho hexagonal. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 121) Esta especie foi, Sua preate o momento, encontrada somente na America Central. senca foi assinalada no Sul do Mexico e em Guatemala, Honduras e El Salvador. Muito pouco se conhece s6bre OS habitos deste anofelino. As formas imaturas foram encontradas em pequenos criadouros de pouca profundidade, corn vegetacao de algas e de gramineas. E mosquito de apreciaveis altitudes, tendo sido observado em niveis como de 2.000 metros acima do mar. Tendo sido encontrado sugando o homem, adventou-se a hipotese de que, no Mexico meridional e na Guatemala, pudesse veicular a maTodavia, nao existem ainda evidkcias laria em regi6es elevadas. epidemiologicas suficientes que tornem possivel a confirma$ao d&se papel.

TRIBO

ANOPHELINI

359

OUTRAS ESPI~CIES OS conhecimentos sebre OS hibitos e a biologia geral das demais espkies deste subgcnero SZO incompletos. De algumas, prhticamente nada se sabe. Em geral, sgo mosquitos corn pouca avidez pelo sangue humano, dai o serem destituidos de importsncia sob o ponto de vista da transmissso makica. Todavia, as observa@es a &se respeito SSO urn tanto desencontradas. Deve-se isso, provivelmente, ao fato de serem escassas e nZo terem sido levadas a efeito corn a continuidade que seria de se desejar. 0 Anopheles grabhamii foi encontrado em grande variedade de criadouros, tanto de igua dote coma salobra, parecendo preferir OS locais hem sombreados. Embora essa preferencia, as formas imaturas dkte anofelino tern sido observadas em locais de desenvolvimento do Anopheles albimanus. Hill e Hill (1948), na Jamaica, verificou criadouros formados por pequenas cole@es em terreno acidentado, em iguas correntes corn algas e a eleva@es de cerca de 780 metros. OS adultos sugam fkilmente o homem e, quando em posi@o de repouso, o eixo longitudinal do corpo forma urn Sngulo quase reto corn a superficie de pouso. I? de hibitos predominantemente crepusculares, embora sua atividade se prolongue pela noite a dentro. Esta espkie despertou certo inter&se depois que Earle ( 1936) a encontrou naturalmente infectada, em Parto Rico e Jamaica. Todavia, ngo foi possivel evidenciar nitidamente o possivel papel vetor, dadas as dificuldades que se apresentam em separar a sua a@o da do coexistente Anopheles albimanus. Quanta Bs demais espkies, t&n sido observadas desenvolvendo-se Assim, o Anopheles mattoem tipos muito variados de criadouros. grossensis foi encontrado por Deane, Causey e Deane ( 1948) em valas e pktanos corn vegeta@o vertical de gramineas e hem expostos ao sol, algumas vEzes juntamente corn formas imaturas de Anopheles Vargas e Martinez Palacios ( 1949), no Mexico, encontrarangeli. ram o Anopheles parapunctipennis criando-se em ambientes identicos aos do Anopheles hectoris e coexistindo corn esta espkie, tendo-o observado em altitudes de 2.820 metros acima do nivel do mar. 0 Anopheles tibiamaculatus foi encontrado por Davis ( 1944) criando-se em po$as de hgua de chuva sem v.egeta@o e, Coutinho (1946), em Minas Gerais, Brasil, observou-o desenvolvendo-se em buracos ou cacimbas escavadas i margem de correntes, em florestas, contend0 igua fria e tambem destituidos de vegeta@o. OS adultos destas espkcies de anofelinos SZO predominantemente zobfilos. Duret (1952) capturou exemplares de Anopheles annulipalpis dentro e fora das habita@es, em Entre Rios, Argentina. Deane, Causey e Deane ( 1948) verificaram que o Anopheles mattogrossensis suga fkilmente o homem, mas tern prefercncia para OS animais e pouca tendgncia a penetrar nas habita@es.

360

ENTOMOLOGIA

M&DICA

Dames a seguir, 0s principais caracteres morfologicos que permitem o diagnostico dessas especies.
Anopheles (Anopheles) annulipalpis Arribalzaga, 1878 (fig. 123) : 0 adult0 femea apresenta OS palpos escuros e corn escamas brancas no spice do segment0 V, na base dos V, IV, III e, alguns elementos dessa tonalidade esparsos ao longo do II, III e IV; OS femures e as tibias sao escuros, salpicados de branco; o tarso posterior tambem e escuro, OS articulos I, II e III possuem as extremidades apicais brancas, alem de varias maculas claras ao longo dos dois primeiros; OS ultimos dois articulos tarsais posteriores, isto e, o IV e o V, Go inteiramente brancos; a Costa e totalmente escura; a 3. veia longitudinal e predominantemente Clara corn area escura basal e algumas outras, pequenas, ao longo de seu percurso; a 5. veia longitudinal apresenta escamas claras e escuras misturadas; a 6. veia longitudinal possui cinco maculas claras alternadas corn outras tantas escuras; a asa tern aparEncia geral escura, corn pequenas manchas claras. Nao se conhece o sexo masculine. Na larva, as cerdas clipeais internas Go simples e as externas sao ramificadas. Anopheles (Anopheles) grabhanzii Theobald, 190 1 (fig. 123) : OS segmentos palpais da femea sao totalmente escuros; o mesonoto e coberto de pruinosidade cinzenta, salpicada de maculas marrons; na asa, nota-se a presenca caracteristica de dois tipos de escamas, urn deles predominantemente de elementos brancos e dotado de contarno alongado ou lanceolado; o outro, menos numeroso, constituido por elementos escuros, largos e de contarno eliptico ou oval; a Costa it negra e dotada de somente uma area Clara na extremidade distal e outra no ponto de uniao corn a subcosta; a 3. veia longitudinal possui mancha escura basal nitida e, no restante do percurso, mistura de escamas claras e escuras; a 5. veia longitudinal e predominantemente branca, corn algumas escamas negras no seu percurso e macula escura localizada no ponto de bifurcacao; a 6. veia longitudinal e branca e dotada de uma area escura em cada extremidade; o aspect0 geral da asa e claro corn pequenas areas e escamas escurs; OS femures e as tibias apresentam-se salpicadas de claro e escuro; o tarso posterior e inteiramente negro, corn excecao de estreitos a&is claros na base dos segmentos I, II, III e, as vezes, tambem do IV. Na genitalia masculina, observam-se OS dois espinhas parabasais do basistilo surgindo de tuberculos contiguos, sendo o internamente implantado, mais curto e de spice curve; o mesosoma e tubular ou um tanto conico, alongado e possui, no spice, dois pares de foliolos dos quais o distal e formado por elementos lanceolados e desenvolvidos, enquanto que OS do outro sao pequenos e corn o aspecto, de bastonetes; no lobo ventral da pinceta observa-se a presenca de duas cer-

perna posterior (esquem8tico); B asa Fig. 123 Anopheles annulipalpis: A yrabhamil: esquem&tico). Anopheles C meshoma; D lobos do claspete; E asa, mostrando OS dois tipos de escamas, largas (escuras) e lanceoladas (claras), (esquem&tico). Anopheles mattogrossensis: F meschoma; G lobes do claspete; H -- cerdas clipeais da larva; I cerda n.Q 1 do tufo protorhcico submediano. Anopheles tibiamaculatus: J perna posterior (esquem&tico); K mes6soma; L lobos do claspete; 0 cerdas clipeais da larva. Anopheles parapunctipen?ais: M meshoma; N lobos do claspete. Anopheles xelajuensis: P mes6soma (Segundo Vargas e Martinez Palacios, 1956).

362

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

das retas e de ponta Go agulada; o lobo dorsal 6 sanico, piloso, possuindo no Apice, uma cerda bem desenvolvida e duas outras pequenas e finas. Na larva, as cerdas clipeais internas Go longas, simples e implantadas muito pr6ximas de modo que, entre elas, nZo cabe a largura de urn tubkrculo de inser@o; as cerdas clipeais externas Go mais curtas e dicotomicamente ramificadas; a cerda n.O 1 do grupo protorkico submediano P moderada e corn algumas ramifica@es.
Anopheles (Anopheles) mattogrossensis Lutz e Neiva, 1911 (fig. 123) : 0 adult0 femea apresenta OS palpos escuros corn apenas algumas escamas brancas nos Apices dos segmentos II, III e IV; na Costa, observa-se a presenqa de tr&s k-eas claras distintas, alem de outra no extremo apical e duas, pouco evidentes, na por@o basal; a 3. veia longitudinal possui escamas claras e escuras misturadas ao longo de seu percurso; aspect0 semelhante observa-se na 5. veia longitudinal onde porem, predominam OS elementos de tonalidade Clara; na 6. veia longitudinal, existem quatro Areas claras, alternadas corn outras tantas escuras; as pernas SZOescuras corn hreas claras pequenas nas articulaqdes f@muro-tibiais e nas dos articulos tarsais, inclusive 0 posterior; o mesonoto 6 de tonalidade marron, corn algumas Areas longitudinais mais escuras. Na genitilia masculina, o mes6soma 6 curve e possui, no Apice, urn par de foliolos curtos e muito quitinisados; as cerdas do lobo ventral do claspete acham-se fundidas, formando uma s6 estrutura, em forma de clava; o lobo dorsal 6 canico, piloso e apresenta, no ipice, tres cerdas pouco desenvolvidas e mais ou menos equivalentes. Na larva, as cerdas clipeais internas Go simples ou dotadas de escassasramifica@es apicais e implantadas A distsncia uma da outra, equivalente a mais ou menos ao diAmetro de pois tubitrculos de inser@o; as cerdas clipeais externas Go intensamente ramificadas e quase do mesmo comprimento do das internas; a cerda n.O 1 do grupo protorkico submediano apresenta-se intensamente ramificada, a partir da base, parecendo urn tufo palmado. 0 Gvo 6 fortemente cancavo na face dorsal, a franja 6 estreita e sinuosa, podendo se apresentar interrompida; OS flutuadores possuem ckca de 40 gomos; no exocario observa-se a existencia de desenho poligonal. Anopheles (Anopheles) parapunctipennis Martini, 1932 (fig. 123) : Palpos da femea escuros e corn algumas escamas brancas na base dos tres tiltimos seegmentose no Spice do V; no mesonoto, observa-se a presen$a de ampla faixa longitudinal cinzenta que o percorre em todo seu comprimento, enquanto que nos lados apresenta tonalidade escura; a Costa 6 escura corn duas manchas claras basais, uma terceira na jun@o corn a subcosta e uma quarta na extremidade distal; a 3. veia longitudinal 6 predominantemente Clara, corn Area escura

TRIBO

ANOPHELINI

363

evidente na base e outra, menos nitida, no spice; a 5. veia longitudinal e tambem Clara, bem coma a 6., observando-se nesta a presenca de tres mkulas escuras, uma pequena basal e duas grandes, distais; as pernas Go escuras, tendo OS femures e as tibias, o spice branco; OS tarsos sao totalmente escuros. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma canico, dotado no spice de urn par de folio10s de margens serrilhadas; pode-se encontrar tambern urn Segundo par desses elementos, pequenos e finos; o lobo ventral do claspete apresenta somente uma cerda larga, enquanto que o lobo dorsal, conice e piloso, apresenta uma cerda forte e desenvolvida, outra menor, de posicao mediana e uma terceira, fina e rudimentar. Na larva, as cerdas clipeais, tanto as internas corn0 as externas, Go simples; aquelas sao compridas e inseridas muito proximas de modo que seus tuberculos quase se tocam; a cerda lateral superior (n.O 6) do III segment0 abdominal e simples ou, no maxima, dotada de raras e finas ramificac6es na porcao distal.
pennis guatemalensis

Considera-se a existencia da subespecie Anopheles parapunctiLeon, 1938, que difere da forma tipica pelo fato de apresentar, na asa, a 3. veia longitudinal totalmente escura ou corn manchas indistintas.

Anopheles (Anopheles) tibiamaculatus (Neiva, 1906) (figs. 123 e 124): OS adultos fsmeas apresentam OS palpos escuros, corn excecao da extremidade apical do segment0 IV e de todo o V, que Go brancos; a Costa possui t&s manchas brancas, uma pequena no t&-co basal e, outras duas de tamanho media e situadas respectivamente, no ponto de uniao corn a subcosta e na extremidade distal; a 3. nervttra longitudinal e escura corn macula Clara basal; a 5. veia it predominantemente escura;- a 6. nervura P totalmente negra, excecao da presenca de algumas escamas claras esparsas na base; o mesonoto e de c8r cinzenta; as pernas Go escuras; a perna posterior e inteiramente negra, exceto a tibia correspondente que apresenta ampla area branca ocupando todo o quart0 distal d&se segmento. Na genitalia masculina, observam-se OS espinhos parabasais do basistilo dos quais, o internamento implantado e mais curto, mais largo e de ponta mais afilada do que o externamente situado; o mesosoma e de contorno quadrangular, formado essencialmentepor duas hastes laterais quinitisadas e interligadas por septo transparente; nesse orgao, observa-se, variando corn a posicao de montagem, uma saliencia ou reentrancia apical; na base do edeago verifica-se ainda a presenca de duas expans6es laterais, digitiformes, transparentes e dirigidas para 0 spice; dos lobos da pinceta s&o unidos e dificilmente visiveis sem disseccao o ventral apresenta uma cerda fina e o dorsal, uma ; seta foliacea de extremidade romba. Na larva, as cerdas clipeais

364

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

internas e externas Go simples, estando as prirneiras inseridas muito proximas uma a outra; as cerdas clipeais externas sao pouco mais curtas do que as internas; no abdhmen, OS tufos palmados acham-se presentes nos segmentos I a VIII.

Fig.

124 -

maculatus,

Genitalia focalizando

masculina de Anopheles tibiao mesbsoma (original de J. 0. Coutinho).

Anopheles (Anopheles) xelajuensis Leon, 1938 (fig. 123) : OS palpos dos individuos femininos sao negros; o mesonoto 6. escuro lateralmente e apresenta ampla faixa longitudinal Clara mediana; as asas sao totalmente negras, excecao de pequena Area Clara na extremidade apical da Costa e da 1. veia longitudinal, alem de outras duas na franja da porcao distal; as pernas sao negras; a tibia posterior apresenta mancha branca apical; OS tarsos sao completamente escuros. Na genitalia masculina, o mesosoma e alongado e desprovido de foliolos apicais; o lobo ventral do claspete apresenta tr% cerdas de extremidade apical curva e dilatada; o lobe dorsal e conico, piloso e corn tres cerdas das quais, uma 6 apical e duas sao subapicais. Na larva, as cerdas clipeais internas sao simples; as cerdas clipeais externas s&o curtas e grossas, a maneira de espinhos; nesta especie, algumas cerdas toracicas e a maioria das abdominais ramificam-se de maneira peculiar, ou seja, formando ramos rigidos irradiados a partir diretamente da base, emprestando assim a larva, uma

TRIBO

ANOPHELINI

365

fei@o hirsuta; &se e o aspect0 das cerdas do grupo protoracico submediano (nurneros 1 e 2) e dos tufos palmados e prepalmados do abdomen. SUBCXNERO
LOPHOPODOMYIA

ANTUNES, 1937 :

OS anofelinos deste subgenero distinguem-se pelo aspesto das estruturas que fazem parte das genitalia masculina. OS individuos adultos dificilmente se distinguem dos do subgenero Anopheles, a nao ser no case particular do Anopheles squamifemur, onde a presenca de urn tufo de escamas no femur posterior permite a rapida separacao dessa especie. Existe, em vista dessas analogias, a tendencia de considerar Ossesdois subgeneros em conjunto.

Como foi dito, OS caracteres principais residem na genitalia masculina. Sao OS seguintes: a) b)
1

presenca, no basistilo, de urn espinho basal fino e implantado em base pouco saliente; dois espinhos parabasais bem evidentes e uma terceira cerda anexa, esta ultima em tudo semelhante as demais do basistilo e que tern sido interpretada, por alguns autores, coma element0 pertencente ao grupo parabasal; presenca do espinho interno; lobos ventrais do claspete, conicos e dotados de uma cerda folikea ou folio10 apical, apresentando ainda outra estrutura, do mesmo formato, de situa@o subapical e, dotada de urn ou mais espinhos ou foliolos, o que levou alguns autores a consider-a-la coma sendo o lobo dorsal da pinceta; OS verdadeiros lobos dorsais do claspete Go rudimentares.

C) d)

e)

0 abdomen dos adultos nao apresenta OS tufos postero-laterais de escamas. Na larva, as cerdas pleurais, tanto do protorax coma ro mesotorax, sZio longas e predominantemente simples; OS tufos palmados abdominais s50 formados por foliolos que apresentam margens serrilhadas no trecho subapical (exceto em Anopheles gomexdelatorrci).

Pouco ou nada se sabe s8bre OS habitos destas especies. Algumas ocorrem em areas de altitude elevada, coma o Anopheles oiketorakas, encontrado na Colombia entre 2.700 e 2.840 metros (OsornoMesa, 1947), o Anopheles gomexdelatorrei, no Equador, a 2.880 me-

366

ENTOMOLOGIA

MHXIbA

tros (Levi-Castillo, 1955) e o Anopheles vargasi, na Venezuela, a 1.280 metros (Gabaldon, Cova-Garcia e Lopez, 1941). OS locais de desenvolvimento das formas imaturas sao muito variados. A primeira e a terceira das especies supramencionadas foram encontradas em criadouros constituidos por pequenas colec6es sombreadas de agua de infiltracao e pocas residuais localizadas nas margens de rios, geralmente ricas em materia organica vegetal. Deane, Causey e Deane (1948) observaram, na regiao Nordeste do Brasil, o Anopheles gilesi criando-se em ambiente de agua limpida e fria, corn muitas folhas em decomposicao, em pequenas pocas e corregos de fraca correnteza. OS adultos parecem nao possuir tendencia a freqtientar o domicilia humano. Sao mosquitos de atividade preponderantemente extradomiciliar, embora alguns deles tenham sido surpreendidos sugando o homem. Gabaldon, Cova-Garcia e Lopez ( 1941) observaram alguns exemplares de Anopheles vargasi alimentando-se de sangue humano, sem contudo terem podido encontra-lo dentro das casas. Observa@o semelhante fizeram Deane, Causey e Deane (1948) s8bre o Anopheles gilesi. Lane, Rabello e Gaeta ( 1947) nao conseguiram alimentar femeas de Anopheles pseudotibiamaculatus sabre o homem. 0 Anopheles squamifemur e A. oikeforakras foram vistos sugando animais corn0 cavalos e jumentos. Nao existe, pois, nenhuma evidencia, ate o momenta, que permita atribuir a estes anofelinos qualquer papel vetor de malaria.
Anopheles (Lophopodomyia) squamifemur Antunes, 1937 (fig. 125) : OS adultos apresentam OS palpos escuros corn aneis brancos nos apices dos segmentos II, III e IV, ao passo que o V e claro em sua quase totalidade, observando-se apenas algumas escamas escuras na sua metade basal; o mesonoto acha-se coberto de pruinosidade cinzenta, corn duas manchas escuras nitidas situadas, uma em cada lado, na metade anterior; a por@o mediana do escutelo tambem se apresenta escura; a asa tern aspect0 geral claro, corn predominancia de escamas brancas e pequenas manchas escuras; a Costa apresenta cinco areas negras, sem contar outra, pequena, localizada na extremidade apical e comum a 1. veia longitudinal; 3. nervura Clara corn duas areas escuras, uma postbasal e outra preapical; 5. veia longitudinal predominantemente Clara, o mesmo acontecendo corn a 6.,

A adult0 (esquem&tico) ; B basistilo e Fig. 125 AnopZehes squamifemur: dististilo; C lobos do claspete; D mes6soma. AnopheZes giZesi: E asa mes6soma. AnopheZes pseudotibiamaculatus: G mes6soma: (esquemktico) ; F H mesonoto e escutelo (esquem&tico); I asa (esquemhtico); J lobes do L - meclaspete. AnopheZes vargasi: K - mes6soma. Anopheles gomezdelatorrei: shorna (Segundo Levi-Castillo, 1955). AnopheZes oiketorakras: M meschoma (Segundo Osorno Mesa, 1947).

TRIBO

ANOPHELINI

367

-\ 7
I
I I

,I

A
G

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

onde se observam algumas escamas escuras esparsas, na base, e uma area negra apical; as pernas sao escuras e salpicadas de escamas brancas; o femur posterior apresenta, no t&co distal, urn grande e caracteristico tufo de escamas escuras; na tibia posterior, observa-se que a porcao correspondente ao quint0 distal e completamente branca; o tarso posterior e escuro, corn excecao de an&s brancos na base do segment0 I. Na genitalia masculina, existem dois espinhos parabasais no basistilo dos quais, o externamente situado, e mais longo; o mesosoma e tubular, corn o spice urn tanto dilatado e onde se verifica a presenca de dois pares de foliolos dos quais, freqiientemente, so urn e visivel, por estar o outro escondido atras deste; OS lobos ventrais da pinceta possuem uma cerda foliacea apical, e uma formacao c8nica basal onde se implanta cerda longa e delgada; OS lobos dorsais sao atrofiados, fundidos, corn depress20 mediana e pilososAs formas imaturas sao desconhecidas. -

Fig. 126 focalizando

Genitalia masculina de Anopheles gilesi, o mesbsoma (original de A. L. Ayroza GalvSo) .

Anopheles (Lophopodomyia) gilesi (Neiva, 1908) (figs. 125 e 126) : OS adultos f@meas apresentam o II segment0 palpal escuro, o III da mesma tonalidade mas corn anel branco preapical, o IV corn mais da metade distal, branca e, o V praticamente todo branco; o mesonoto e coberto de pruinosidade cinzenta ou esbranquicada; a

TRIBO

ANOPHELINI

369

poqio

media do escutelo @ escura; a asa apresenta-se bem marcada de claro e escuro; a Costa @ negra, corn cinco areas brancas; a 3. veia longitudinal apresenta mancha escura situada pouco alem da base e, a metade distal da mesma tonalidade; a 5. veia longitudinal possui, misturadas, escamas claras e escuras; a 6. veia longitudinal apresenta duas areas escuras, uma basal pequena e outra, maior, distal e, no restante do percurso, observam-se escamas escuras esparsas; as pernas sao enegrecidas e salpicadas de claro; o femur e a tibia posteriores apresentam extremidades articulares claras e, na ultima, observa-se ampla mancha dessa tonalidade situada na extremidade distal; o tarso posterior it todo escuro, excecao feita da presenca de estreitos an&s claros nas extremidades distais dos articulos 1, II e III. Na genitalia masculina observa-se, no basistilo, OS dois espinhos parabasais de comprimentos diferentes; o espinho interno, al&n do basal, e pouco desenvolvido; o mesosoma e tubular, hialino e de extremidade truncada de contarno retangular; no lobo ventral da pinceta, observa-se uma cerda lanceolada e, no process0 c&rico anexo, implanta-se outra, longa e delgada; OS lobos dorsais do claspete sao achatados, rudimentares e pllosos. Na larva, as cerdas clipeais Go simples mas, as internas sao mais longas do que as externas; a cerda postclipeal e pequena e bifurcada, muito raramente simples ou trifurcada; no abdomen, OS tufos palmados sao visiveis nos 0 ova apresenta, no exocorio, pequenas bosselasegmentos I a VII. duras distribuidas por tada a superficie.

Anopheles (Loyhopodomyia) pseudotibiamaculatus Galvao e Barretto, 1941 (fig. 125): OS adultos apresentam a seguinte marcacao palpal: segment0 II escuro, segment0 III da mesma tonalidade, exceto a presenca de urn anel branco basal e macula Clara preapical; segmento IV e V brancos corn as respectivas bases escuras; o mesonoto e coberto de pruinosidade cinzenta, formando ampla faixa longitudinal mediana corn duas pequenas expansGes no meio de percurso, enquanto que lateralmente, a car e marron-escura; 0 escutelo possui mancha escura mediana; na Costa, observam-se duas pequenas manchas escuras, uma basal e outra apical e, tres manchas maiores, da mesma tonalidade, intermediarias entre aquelas; a 3. veia longitudinal e dotada de sete pequenas keas claras que se alternam corn outras tantas escuras; 5. veia longitudinal predominantemente branca corn pequenas manchas escuras no percurso; 6. veia longitudinal corn cinco ou seis maculas brancas alternadas corn outras tantas escuras. Na genitalia masculina, verifica-se a presenca dos espinhos parabasais do basistilo, de comprimentos diferentes, sendo o externamente implantado, o maior; o mesosoma e curto, cGnico, encurvado e hem quitinisado; o lobo ventral da pinceta apresenta uma cerda foliacea dilatada, em forma de colher e, no process0 anexo, uma cerda alon-

370

ENTOMOLOGIA

MZDICA

gada e fina; OSlobos doksais sao rudimentares e achatados. Na larva, as cerdas clipeais internas sao longas e simples; as externas tambem sZ0 simples mas, de comprimento menor do que o das internas; a cerda postclipeal e longa e simples; OS tufos palmados abdominais sao formados por foliolos de aspect0 hialino, na extremidade distal. OS caracteres principais para a distin@o das outras especies, ou seja, do Anopheles vargasi, A. oiketorakras e A. gomexdelatorrei, constam da Chave anexa ao fim deste capitulo. Na figura 125 estao representados alguns deles. SUBCZNERO
NYSSORHYNCHUS

BLANCHARD, 1902:

OS mosquitos adultos pertencentes as especies incluidas neste subgenero distinguem-se dos demais anofelinos pelos seguintes caracteres:
*

4
b)

presenca de tufos postero-laterais de escamas nos aneis abdominais; OS tergitos abdominais, pelo menos do II em diante, apresentam escamas brancas ou amareladas; a 6. veia longitudinal e branca corn duas manchas escuras subterminais, situada urna em cada extremidade; OS segmentos tarsais posteriores III, IV e V sao, ou totalmente brancos ou dotados de pequenos aneis escuros basais.

4
d)

Na genitalia masculina observa-se a presenca de urn so espinho parabasal, alem de dois acessorios que estao implantados entre aquele e o espinho interno; OS lobos dorsais do claspete acham-se fundidos e OS ventrais individualizados; &stes possuem tr&, cerdas foliaceas, falciformes, implantadas no spice. Na larva, OS tufos palmados sao formados por foliolos de cont6rno fusiforme e de margens lisas; a cerda grande lateral (no 6) dos segmentos abdominais IV e V, e simples. De todos OS anofelinos, estes sao OS que mais freqiientemente tern sido objet0 de estudos. Por este motivo, o estado especifico de grande parte deles se acha bem estabelecido e a identificacao e relativamente facil. Todavia, existem dificuldades na separacao de algumas especies, pelo menos nas fases imaturas. I3 o case das larvas de Anopheles strodei, A. rondoni e A. anomalophyllus, e as de Anopheles noroestensis, A. galvGoi e A. rangeli, que sao dificilmente distinguiveis, ate 0 momento. Por outro lado, OS adultos de Anopheles

TRIBO

ANOPHELZNZ

371

strodei e A. anomalophyllus somente se separam pelos caracteres da genitalia masculina. Entre estes mosquitos encontram-se especies de alto valor epidemiologico, por serem importantes vetoras de malaria na Regiao Neotropical. I? o case do Anopheles darlingi, A. albimanus e A. aquasalis, que sao responsaveis pelo estado endemic0 de grandes areas. Alem delas, outras, coma o Anopheles albitarsis, desempenhamo papel de eficientes vetores locais, ou entao, de transmissores secundarios. ANOPHELES (NYSSORHYNCHUS) 1821 (fig. 127): ALBIMANUS WIEDEMANN,

DIAGNOSE - OS adultos fenleas apresentam OS palpos escuros corn aneis brancos no spice dos segmentos II e III, poucas escamas claras esparsas ao longo do IV e, o V totalmente branco; o mesonoto e coberto de pruinosidade cinzenta, corn tres areas escuras, duas laterais e uma situada na depressao preescutelar, apresentando ainda, numerosas escamas claras; na Costa, a area B, 6 maior ou do mesmo tamanho que o da mancha negra preumeral; as areas claras SC e Ap sao grandes e evidentes; a 3. veia longitudinal e branca corn duas manchas escuras, uma postbasal e outra preapical; a 5. veia longitudinal e predominantemente Clara, corn nitida area escura situada pouco antes do ponto de bifurcacao; OS femures e as tibias sao de car marron-escura, corn escamas brancas esparsas; o femur posterior apresenta uma area branca preapical e a tibia correspondente, urn estreito anel apical dessa mesma tonalidade; no tarso posterior, o segment0 I e escuro corn algumas escamas brancas no Spice; o II, via de regra, apresenta a metade basal escura e a distal branca (essa propor@o e variavel); OS articulos III e IV 60 totalmente brancos e, o V tambem e claro mas corn anel negro basal. Na genitalia masculina, observa-se o espinho parabasal no basistilo, implantado no ipice de urn tuberculo saliente; OS dois espinhos acessorios, desiguais em tamanho e inseridos em area saliente, e o espinho interno, delgado e situado pouco alem d$stes tiltimos; o mesosoma e alongado, curve, tubular, desprovido de foliolos apicais onde tern aspect0 membranoso e arredondado; OS lobos dorsais da pinceta sao hialinos e de aspect0 caracteristico, formando urn conjunto de contorno aproximadamente trapezoidal, corn depress20 no spice, pequena placa quitinosa preapical e, duas forma@es vesiculosas ovoides, situadas inferiormente; estas tiltimas estruturas colabam-se nas montagens permanentes, adquirindo assim, aspect0 rugoso; OS lobos ventrais do claspete dao insercao a tres cerdas foliaceas. Na larva, as cerdas clipeais, principalmente as externas, sao penadas, corn ramificacoes finas; tanto as internas coma as externas tern comprimentos equivalentes, sendo

B
I ,

e-

__----

I ,

r-I I I I

Fig. 127 Ampheles albimanus: A adulto (esquematico); dorsais do claspete; C mes6soma; D basistilo e dististilo; clipeais da larva; F cerdas larvais do grupo protorhcico

B lobes E eerdas submediano.

TRIBO

ANOPHELINI

373

estas ultimas, urn pouco menores; as cerdas do grupo protoracico submediano implantam-se em base quitinosa comum; delas, a n.O 1 apresenta haste hialina e numerosos ramos finos, originados ao longo de seu percurso; no abdomen, OS tufos palmados estao presentes nos segmentos I a VII e, OS foliolos que OS formam sao transparentes, Ianceolados e de extremidades agucadas. OS ovos possuem flutuadores grandes; o exocorio apresenta fileiras de pequenas manchas prateadas; a franja e estreita, estendendo-se pelas margens dos flutuadores ate as extremidades do 8vo. DISTRIBUICaO E BIOLOGIA (fig. 128) Esta especie e tipica da America Central. Sua distribuicao estende-se desde Brownsville, no Texas, at@ o Norte e Oeste do Continente Sulamericano. Ela acompanha a regiao costeira, tanto atlantica coma pacifica. Nesta, prolonga-se desde Sinaloa, no Mexico, ate Tumbes, no Peru. Naquela, atinge Carupano, na Venezuela. Este anofelino esta ausente de Trinidad e das Antilhas Menores situadas entre OS paralelos 10. e 16.0 de latitude Norte. Por outro lado, esta presente nas demais ilhas e nas Antilhas Maiores. I? o principal vetor de malaria das Antilhas e do resto da America Central, desempenhando tambem relevante papel nas costas da Venezuela, Colombia e Equador. 0 Anopheles albimanus 6 mosquito de regi6es litoraneas baixas. Praticamente nao existe em alturas superiores a 500 metros e a distancias maiores do que 100 quilometros da costa maritima. Todavia, acompanhando OS vales dos rios pode atingir situa@es totalmente fora desses limites, principalmente nos periodos chuvosos. Assim P que ja foi encontrado na cidade de Guatemala, cerca de 1.300 metros de altitude (Leon, 1952). Na Colombia, Ferrer ,( 1956) assinalou-o em Puerto Berrio, nas margens do Rio Magdalena, distante mais de 400 quilometros da costa e, em La Pintada, no Rio Cauca, cerca de 700 metros acima do nivel do mar. &te anofelino e urn mosquito essencialmente de climas umidos e quentes. Cria-se em apreciavel variedade de colecoes aquaticas, incluindo as que apresentam certo teor de cloretos coma na Venezuela, onde foi encontrado em ambientes corn concentracao desses sais maior de 17/,, (Gabaldon, 1949). 0 aspect0 principal dos locais de criacao vem a ser o de colec6es permanentes ou semipermanentese intensamente insoladas. &te ultimo requisito e encontrado, mais constantemente, nos terrenos baixos do litoral, ao passo que nas areas do interior, pelo menos durante algumas epocas do ano, essa situacao f menos freqiiente. Segundo Gabaldon ( 1949)) tal fato seria fator ecolbgico limitante da distribuicao dessa especie. As chuvas, favore-

374

ENTOMOLOGIA

MEDICA

k_

,_

Fig.

128 -

Distribuic~o

geogrgfica

do Anopizeles aZbimanzcs e A. nquasalis.

TRIBO

ANOPHELINI

375

cendo OS criadouros, influem diretamente na prevalencia da especie a qua], durante a estacao favoravel, pode ser encontrada desenvolvendo-se em charcos e colecdes resultantes do acumulo de Bgua das precipitacdes. I?sses criadouros, todavia, dado seu caracter temporario, nao sao OS mais viaveis. As formas imaturas d&se mosquito requerem certo equilibrio biologico, exposicao solar e presenca de microorganismos sem putrefacao. Tais condicbes $20 mais facilmente encontradas em criadouros permanentes e semipermanentes, tanto naturais corn0 artificiais. Podem ser citados lagos, acudes, pantanos, valas de irrigacao, alagadicos, etc.. A acao favoravel das chuvas, pode-se somar a de certas obras do homem, coma as destinadas a irrigacao de canaviais e arrozais e que, aumentando a producao do mosquito, chegam a mascarar a relacao corn as precipita@es atmosfericas. Nas grandes cole@es liquidas, as larvas do Anopheles albimanus podem encontrar meio favoravel em varies tipos de vegetacao aquhtica. Corn a descida do nivel da agua, certos vegetais coma Ufricularia e Najas, constituem touceiras superficiais, onde as formas imaturas nao somente encontram abrigo mas tambem alimentacao adequada para seu desenvolvimento (Rozeboom, 1941), que pode chegar a ser muito intenso. 12 o que se observou, por exemplo, no Lago Gatun na Zona do Canal do Panama. Ali, o abaixamento do nivel liquid0 possibilitou a forma@0 de touceiras onde cresceram abundantemente as larvas d&se anofelino. Em epocas e regides de poucas precipitacoes atmosfericas, pode ocorrer a adaptacao a certos outros tipos de criadouros. Assim e que em Haiti e em algumas outras Antilhas, &se mosquito foi encontrado criando-se em buracos de carangueijos (Hoffman, 1940) e, nas regides aridas do Norte da Peninsula de Yucatan foi observado em tanques e recipientes diversos destinados ao armazenamento de agua. A antropofilia do Anopheles albinranus nao 6 grande. Embora sugue prontamente o homem, da mesma maneira procede corn OS animais. Na Venezuela, Hill (1935) encontrou indice antropofilico de 3476, chegando a resultado identico quanto a preferencia para caes. Alem destes, sao procurados corn voracidade equivalente OS bois, cavalos, porcos, etc.. Da mesma maneira que a hematofagia, e coma conseqtiencia dela, a domesticidade tambern e relativa. Em alguns lugares, observou-se que &se mosquito procura corn assiduidade as habitacoes humanas, tendo coma period0 de maior atividade, aquele compreendido nas primeiras horas da noite, ou seja, das 19 is 21 horas. Apes realizar o repast0 sanguineo, em geral n?io tende a permanecer dentro das casas, mas sim a abandona-las imediatamente ou ao clarear do dia seguinte. Nas epocas favoraveis, que coincidem corn as estacoes chuvosas, a densidade atinge valores muito grandes. Este e o fator a que se atribui a principal responsabilidade na

376

ENTOMOLOGIA

MZDICA

veiculacao da malaria pelo Anopheles albimanus e, desde que as precipitac6es atmosfericas provocam o aumento do mesmo, OS periodos de maior transmissao coincidem corn OS meses chuvosos. 0 alcance do v60 e dispersao deste mosquito parece ser grande. No Panama, observou-se que ele pode voar ate 1.600 metros em condicdes pouco favoraveis e, em situa@es inversas, chegar ate cerca de 20 quilometros de seus criadouros. ANOPHELES (NYSSORHYNCHUS) 1878 (figs. 129, 140 e 165): ALBITArSIS ARRIBALZAGA,

OS adultos apresentam OS palpos de coloracao DIAGNOSE escura, nos quais se observa que OS segmentos II e III possuem escamas brancas no spice; o IV e totalmente escuro corn mancha branca central dorsal que nao o circunda, e o V totalmente branco; o mesonoto e coberto de pruinosidade cinzenta, corn duas areas escuras medianas laterais e outra posterior situada na depress20 preescutelar; na Costa, as areas claras B, e B, sao grandes; as manchas claras alares sao de tonalidade predominantemente amarelada; as pernas 30 escuras corn marcacdes claras; OS femures e tibias posteriores sao escuros na face externa e amarelados na interna, possuindo ainda algumas escamas brancas na extremidade apical; no tarso posterior, observa-se o segment0 I negro, dotado de estreito anel claro apical; o II corn a por@o basal (em proporcao variavel) negra e, a restante branca; OS articulos III, IV e V, totalmente brancos; a face ventral ou esternito dos aneis abdominais, principalmente do primeiro, mostra duas nitidas e caracteristicas fileiras longitudinais de escamas brancas. Na genitalia masculina, o mesosoma e curto, tubular, sem foliolos apicais e corn extremidade distal de contorno arredondado; OS lobos dorsais da pinceta sZio glabros, formando urn conjunto levemente conic0 ou arredondado, corn sulco apical. Na larva, as cerdas clipeais internas acham-se implantadas a certa distancia entre si, semelhante ou pouco menor do que aquela que medeia entre elas e as externas; as cerdas clipeais externas sao finamente penadas; as cerdas do grupo protoracico submediano implantam-se em base comum e, a n.O 1 6 de aspect0 palmado, corn foliolos delgados e de contorno lancealado. 0 6vo apresenta flutuadores dotados de 20 a 22 gomos; o exocorio e liso corn reflexos esbranquicados ou entao apresenta urn esboco de mosaico. Atualmente reconhece-se a existencia de duas subespecies, uma correspondente a forma tipica e outra, que recebeu o nome de Anopheles albitarsis dornesticus Galvao e Damasceno, 1944. A separacao morfologica entre as duas nao e facil. 0 caracter mais usado vem a ser a marcacao do II segment0 tarsal posterior. &te apresentaria

TRIBO

ANOPHELINI

377

Fig. 129 - Anopheles albital is: s A adult0 (esquemktico), a mostrando as duas fileiras de escamas brancas, b marca@o posterior em A. albitarsis domesticus, c, d marcacgo do II rior em ,4. albitarsis albitarsis; B lobes dorsais do claspete; soma D cerdas larvais do grupo protorhcico submediano; clipeais da larva. Anopheles braziliensis: E lobos dorsais F mes6soma; H cerdas clipeais da larva.

I tergito do II tarso tarso posteC mes6G cerdas do claspete;

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ENTOMOLOGIA

MEDICA

menos de 50 ou mais de 75% de negro basal em albitarsis (Correa e Ramalho, 1958) e, entre 50% e 75% em domesticus. Alem disso, o aspect0 do exocorio dos ovos seria de mosaic0 nesta e liso naquela. fi facil compreender que a variabilidade desses aspectos 6 grande, motivo pelo qua1 o valor dos mesmos e restrito. A subespecie domesticus distingue-se por ser domestica e antropofila, propriedades essas que fazem corn que ela, ao contrario da outra, possa transmitir eficientemente a malaria. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 130) l%ste anofelino distribui-se por grande parte da America do Sul, desde a Provincia de Buenos Aires, na Argentina, ate o Norte do Continente, na Colombia, Venezuela, Guianas e Trinidad. Nao tendo sido assinalado na park ocidental, expande-se pela oriental incluindo a Bolivia, o Paraguai, o Uruguai e todo o territorio do Brasil. Na America Central, sua presenca tern sido registrada no Panama, Costa Rica, Honduras e Guatemala. Este mosquito parece ser destituido de preferencias no que concerne aos seus locais de criacao. As formas imaturas tern sido encontradas nos mais variados tipos de criadouros, temporarios ou permanentes, naturais ou artificiais, totalmente expostos a luz solar ou completamente sombreados. Assim, foram observadas em escavacoes diversas, lagos, acudes, valas, pantanos, areas inundadas, remanso de rios, curses de agua, pocos, etc. Quanto a natureza do liquido, verificou-se a presenca de aguas limpidas ou turvas, corn pouco ou muita materia organica. A tinica caracteristica que foi anotada de maneira constante, reside na ausencia de salinidade. Embora Deane, Causey e Deane (1948), no Nordeste do Brasil, tenham encontrado larvas em valas corn agua salobra, parece que se tratou mais de transPorte passivo, por parte das mares, do que prlopriamente urn habitat normal. Testesmesmos autores realizaram provas laboratoriais, verificando que, apesar de obter desovas, a evolucao ate a fase adulta so foi observada em concentracao de cloretos ate 0,5%. Na Venezuela, Cova Garcia (1951) nunca encontrou esta especie em ambientes corn cloreto de sodio.
albitarsis

Embora seja anofelino grandemente disseminado, o Anopheles nao apresenta habitos uniformes, no que concerne ao ambiente humano. Assim it que, enquanto em certas regioes e zoofilo e exofilo, em outras 6 dotado de acentuada antropofilia, procurando insistentemente freqiientar a casa do homem. Baseados nesse fato (e em algumas diferencas morfologicas), Galvao e Damasceno ( 1944) criaram a subespeciedomesticus, verificando a possibilidade da mesma

TRIBO

ANOPHELINI

Fig.

130 -

Distribuicao

geogrkfica

do Anoplaeles albitarsis.

380

ENTOMOLOGIA

MI3Di:A I

transmitir malaria. ObservacGes semelhantes foram posteriormente publicadas por Coutinho ( 1946a), verificando ser &se mosquito o principal transmissor em certas localidades da Baixada Fluminense, Estado do Rio de Janeiro, Brasil. Em geral, as observa@es levadas a efeito ate o moment0 indicam que o albifarsis 6 zoofilo e nao freqiienta as habitacoes, ao passo que o domesticus 6 antropofilo e tende a entrar nas casas. Todavia, em recente observacao, Correa ( 1960) notou alta freqiiencia domiciliar por parte da primeira dessas subespecies, na localidade denominada P&-to Menezes, situada i margem do Rio Tiete, Municipio de Aracatuba, no Estado de Sao Paulo, Brasil. Embora fosse observado dentro de casa, o citado autor nao conseguiu surpreende-lo sugando o homem e, por conseguinte, o significado d&se achado ainda sta para ser interpretado. e A sua atividade e principalmente crespuscular, compreendendo a primeira metade da noite. Dentro das habitacoes, prefere pousar nas partes altas das paredes (Rachou, 1958). A capacidade de v80 e apreciavel, tendo sido observado voando sobre superficie liquida, por mais de 1.OOOmetros (Correa, Lima e Coda, 1950). Seja corn0 for, o Anopheles albitarsis 6 responsabilizado pela eficiente transmissZo da malaria em varies pontos do litoral do Brasil. Tais sao, Natal, Salvador, Vitoria, Duque de Caxias, Campos e Iguape. A capacidade vetora deve-se, principalmente, a alta densidade corn que se apresenta. Essa propriedade aliada a domesticidade e antropofilia de que P dotado em certas regi6es, tornam-no em eficiente vetor. Numerosas vezes foi encontrado corn infeccao natural, corn indice oocistico ate de lo%, coma em Iguape (Schiavi, 1945). Alem de ser transmissor na costa do Brasil, suspeita-se que possa ter algum papel no interior do Continente Sulamericano. Atribui-se a ele, certos surtos epidemicos que ocorrem no Vale do Rio Uruguai (Rachou e cols., 1954), na Bolivia, na Colombia (Rey, 1947) e em certas areas da Guiana Inglesa e Venezuela (Giglioli, 1948). De qua1 das subespecies se trata, e assunto a investigar. Gabaldon e Cova Garcia (1946), na Venezuela, assinalam que a marcacao negra do Segundo tarso posterior, nos exemplares dessa regiao, e geralmente de 50 o/c, o que faz pensar que se trate de domesticus.
No que pese o que acima foi referido, deve-se assinalar que, excecao feita de algumas localidades coma Iguape, Estado de Sao Paulo, Brasil, na maioria das areas de transmissao por este mosquito, ocorre a presenca e a acao de outras especies coma o Atzopheles aqua&tes podem mascarar o papel do Anopheles salis e o A. darlingi. arbitarsis e tornar dificil, em muitos cases, a distribuicao das respectivas responsabilidades vetoras.

TRIBO

ANOPHELINI

381
BRAZILIENSIS
(CHAGAS,

ANOPHELES (NYSSORHYNCHUS) 1907) (fig. 129):

DIAGNOSE - OS adultos assemelharn-seaos de Anopheles albitarsis, embora sejarn mosquitos de Porte geralmente menor. Separa-se dessa especie por apresentar o VIII tergito densamente coberto de escamas brancas, OS tufos posterolaterais do abdamen evidentes e presentes a partir do segment0 II e, as escamas alares e mesonotais de tonalidade branca nivea e nao amarelada. Na genitalia masculina, o mesosoma e tubular e desprovido de foliolos; OS lobos dorsais do claspete s50 glabros e formam estrutura de cont6rno retangular, corn sulco mediano apical e dotados de pequena placa ou mkula quitinosa preapical. Na larva, as cerdas clipeais internas 60 longas, simples e implantadas muito proximas uma a outra; as cerdas clipeais externas sao ligeiramente penadas; as cerdas do grupo protorkico submediano acham-se inseridas em base comum e OS foliolos da n.0 1, bem coma OS dos tufos palmados abdominais, apresentam o spice rombo ou truncado. OS ovos apresentam certa variacao, tendo sido encontrados corn e sem flutuadores. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 141) Esta especie parece, ate o momento, ser restrita i America do Sul. Neste Continente, ela se distribui pela Colombia, Venezuela, Trinidad e Guianas. Mais ao Sul, estende-se por todo o territorio do Brasil e pela Bolivia (Pando e Santa Cruz). As formas imaturas tern sido encontradas em tipos muito variados de criadouros. Assim, foram observadas desenvolvendo-se em lagoas, pantanos, alagadicos, riachos, pocos, cacimbas, pequenas cole@es, etc. Freqtientemente esses ambientes apresentaram-se hem expostos a luz solar, dotados de igua limpida e corn vegetacao de algas e gramineas. Deane, Causey e Deane (1948) em Belem, Bras& encontrarani larvas desta especie em represas, desenvolvendo-se nos locais ensolarados, ao passo que nao as acharam nos lugares sombreados dos mesmos reservatorios. A mesma preferencia pela luz No solar foi constatada na Venezuela, por Cova Garcia ( 1951). que concerne a criadouros artificiais, foi observada em Port0 Velho, Brasil, desenvolvendo-se em tanque de cimento (Deane, Causey e Deane, 1948). Tern sido encontrada associada a numerosas especies anofelicas coma Anopheles arbitarsis, A. darlingi, A. kompi, A. peryassui, A. oswaldoi, A. strodei e outras. De maneira geral, kste anofelino nZo 6 domestico, e pouco antropofilo e se apresenta corn baixa densidade. Todavia, Coutinho ( 1947) observou apreciavel domesticidade dkte mosquito em Caravelas, Estado da Bahia, Brasil. Na Regiao Amaz8nica do mesmo

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pais,

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

Deane, Causey e Deane ( 1948), o encontraram corn certa freqiiencia ,dentro das casas. Tais observa@es foram feitas em Tanucuri e Maguari, no Estado do Par& e em Amapa, no Territorio do mesmo nome. Contudo, OS referidos autores, assinalam que, em tais localidades e por ocasiao da coleta, &se anofelino achava-se em abundante desenvolvimento em locais proximos as habitacdes ou entao em ambientes sem florestas e sem animais domesticos de maneira que, as femeas eram de certo modo, obrigadas a procurar as casas coma obrigo e ali exercer a hematofagia em seus moradores. 0 Anopheles braziliensis suga prontamente tanto o homem coma OS animais, manifestando contudo, preferencia por estes ultimos, escolhendo-os para sugar sempre que possivel. A atividade principal se processa durante o creptisculo, embora tenha sido observado sugando em varias horas do dia e da noite.
&te anofelino nao e transmissor habitual da malaria humana. Em condic6es especiais, de alta producao e ausencia de animais domesticos, penetra nas habita@es do homem, podendo veicular a molestia. Foi o que observaram Deane, Causey e Deane (1946) em Tamucuri, Estado do Para, Brasil, onde encontraram urn exemplar dessa especie naturalmente infestado, obtendo urn indice esporozoitico de O,S%. Tal achado porem, reveste-se de significado puramente local e temporario traduzindo, no maxima, certo papel vetor secundario deste anofelino.

ANOPELES
(figs.

(NYSSORHYNCHUS)
131 e 167):

AQUASALIS

CURRY,

1932

DIAGNOSE 0 adult0 femea apresenta OS palpos marcados de claro e escuro, da seguinte maneira: OS segmentos II e III corn escamas brancas esparsas e as extremidades apicais corn aneis dessa tonalidade; o IV corn ambas as extremidades negras e a porcao media branca; o V totalmente claro; na asa, as areas claras apresentam-se amareladas; na Costa, a mancha B, e maior do que a macula preumeral que a precede; esta apresenta comprimento aproximadamente igual a metade daquela; a area SC e grande e equivalente a metade da mancha escura que a precede; a 4. veia longitudinal apresenta-se coberta, predominantemente, por escamas claras; as pernas s%o escuras, maculadas de areas claras; OS fsmures e as tibias possuem manchas dessa tonalidade nas extremidades apicais; no tarso anterior, verifica-se que 0 segment0 I possui escamas claras e escuras misturadas e urn anel branco apical; o II e escuro e corn cerca de urn terco de branco apical; o III e branco e corn cerca de urn t&-co de negro basal; o IV e totalmente escuro (podendo possuir algumas es-

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ANOPHELINI

383

Fig.

Anopheles aquasalis: A aduIto (esquem&tico) ; B lobos 131 dorsais do claspete; C mes6soma; D cerdas clipeais da larva.

camas claras no Apice); o V apresenta o tQo ou a metade apicais corn escamas claras podendo, todavia, mostrar-se totalmente escuro; no tars0 posterior, a marca@ 6 a seguinte: 0 segment0 I 6 escuro corn escamas claras esparsas; o II corn c&ca da metade basal, ou

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ENTOMOLOGIA

MeDICA

seja, 50% escura e a apical Clara; o 111e o IV sao totalmente brancos; o V apresenta anel escuro basal; no abd6men, OS tergitos apresentam escamas amareladas e possuem tufos posterolaterais evidentes dos segmentos II a VII. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma tubular relativamente curto e encurvado, sem foliolos e corn a extremidade apical hialina e de cont8rno arredondado; OS lobos dorsais da pinceta apresentam o spice urn tanto estreito, arredondado e sem expans6es laterais; tais lobos possuem placa quitinosa preapical pequena, fragmentada em granules de tonalidades diversas e apresentam pilosidade evidente, principalmente na por@io basal. Na larva, as cerdas clipeais internas acham-se implantadas a certa distancia entre si, equivalente pelo menos a mais da metade daquela que medeia entre cada uma delas e a correspondente externa; tanto as cerdas clipeais internas coma as externas sao ramificadas, penadas, sem observar-se contudo, a presenqa de dicotomias e, sao de comprimentos aproximadamente equivalentes; as setas do grupo protoracico submediano nao estao implantadas em base quitinosa comum, tendo a n.O 1 aspect0 palmado; OS tufos palmados abdominais acham-se presentes nos segmentos I a VII; no lobo espiracular nota-se que a placa mediana ou posterior e dotada de prolongamento anterior evidente. OS ovos apresentam o exocorio pontilhado de maculas prateadas; OS flutuadores sao dilatados e a franja e estreita, margeando OS mesmos. DISTRIBUIQXO E BIOLOGIA (fig. 128) Esta especie estende-se pela costa atlantica da America do Sul ate a localidade de Peruibe, no Estado de Sao Paulo, Brasil, que constitui o plonto mais meridional, onde sua presenga foi assinalada. No litoral do Ocean0 Pacifico, vai ate o Golfo de Guaiaquil, Equador. Na America Central foi encontrada no Panama e Costa Rica. Esta presente em Trinidad e, tambem, nas Antilhas Menores, onde atinge ate o paralelo de 18 de latitude Norte.
0 Anopheles aquasalis 6 especie essencialmentelitoranea, embora em algumas reg%es atinja distancias consideraveis em dire@0 ao interior. Como exemplo, podem ser citados OS encontros de Lucena (1946), nos Estados de Pernambuco e Paraiba, no Brasil, a mais de 200 e de 100 quilometros do litoral e a altitudes de 600 e 700 metros acima do nivel do mar. Ainda no Brasil, no Estado do Ceara, Rachou, Lima e Lima ( 1950) encontraram-na a mais de 50 quilometros da costa e, Bezerra ( 1956) a mais de 100, enquanto que no Estado do Par-a, Deane, Causey e Deane (1948) assinalaram-na a 140 quilametros do litoral.

kste mosquito e transmissor da malaria em algumas ilhas das Antilhas coma Tobago, Santa Lucia, Grenada e Sao Vicente e, em Trinidad. Sua importancia coma veiculador malarico cresce de im-

TRIBO

ANOPHELINI

385

portsncia na costa do Brasil. Parece ser destituido d&se papel na Colombia, Venezuela, Guianas, Equador e America Central onde, no miximo, admite-se que possa desempenhar a fur@0 de transmissor secundirio. OS criadouros preferenciais SZO formados por cole@es hidricas corn certo teor em cloreto de s6dio. Esta caracteristica constitui fator importante na distribui@o geogrhfica d&se mosquito e pode ser conseqiiencia das marks ou da pr6pria salinidade do solo. Todavia, &te anofelismo 6 encontrado tambern em locais corn igua dote ou mesmo bastante poluida. Em geral, a concentra@o do sal varia de 2 a 1@Yoo, podendo atingir valores maiores como 230/,, na Venezuela (Gabaldon, 1949), 27,50Joo no Estado do Cear& Brasil (Rachou, Lima e Lima, 1950) e 33,3/,, no Estado da Paraiba, Brasil (Lucena, 1946). Por &sses dados, pode-se verificar que, em alguns cases, existe a possibilidade d&se teor salino se aproximar do da igua do mar, onde 6 de 350/,,,,. OS locais preferidos para o desenvolvimento das formas imaturas sZo variados. Via de regra, nZi0 sZ0 extensos, mas pouco profundos e expostos i luz solar. Assim, podem ser citados coma exemplos, OS curses de igua corn correnteza fraca, as excavaqdes diversas, as valas para drenagem e irriga@o, certas Areas irrigadas para fins agricolas corno arrozais, canaviais, bananais, etc. (figs. 132, 133, 134 e 135). Certas plantas favorecem as larvas, fornecendo-lhes abrigo adequado, coma foi observado para a Ruppia maritinza, em Trinidad (Senior White, 1951). A capacidade vetora do Anopheles aquasalis decorre principalmente de sua densidade, assemelhando-se, pois neste particular, ao Anopheles albimanrrs. Ela sofre varia@es estacionais, sendo favorecida pelas chuvas. ifsse aspect0 @ mais evidente nos Estados do Nordeste do Brasil, onde OS periodos de s&a sZo mais marcados. Todavia, a produ@o de alados nso chega a sofrer interrup#o e mantern-se, na mesma regiZio, durante todo o ano. &te mosquito @ de relativa domesticidade. Em algumas Areas it encontrado em elevado ntimero dentro das habita@es, coma ocorre no Nordeste brasileiro (Rachou, 1958), ao passo que em outras, as coletas intra e extradomiciliares se equivalem e, portanto, nZo fornecem ideia exata da prefercncia da especie em invadir as casas. 0 Anopheles aquasalis @ mais zocifilo do que antropbfilo, procurando o homem sbmente quando faltam animais em ntimero suficiente, principalmente bois e cavalos. Em exemplares obtidos mediante capturas intradomiciliares, Galvso, Damasceno e Marques (1942) obtiveram 14,2% de antropofilia e, Deane, Vernin e Damasceno ( 1949) conseguiram 7 1,8%. &tes tiltimos investigadores, numa segunda observa@o de caractere experimental, verificaram 10,9c/, de preferencia para o homem. Senior White (1952) notou certa flutua@o significante nas tendPncias hema-

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ENTOMOLOGIA

MRDICA

Fig. 132 Crindouros de At~opheles crquasalis. Vala para irrigacgo de i bananais, em Sbo \cente, Estado de SBo 1~~~~10. Brasil.

Fig. 133 - Criadouros de Atropheles aqzcasalis. Valas para drenagem e loteamento, em Santos e S8o Vicente, Estado de SBn Paulo, Rrnsil.

TRIBO

ANOPHELINI

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Fig. 134 Criadouros de Anopkeles uquusulrs. Valas para drenagem e loteamento, em Santos e 5580 Vicente, Estado de SBo Paula, Brasil.

Fig. 135 Criadouros de Anopheles aquasalts. Valas para drenagem e loteamento, em Santos e 5450 Vicente, Estado de SBo Paulo, Brasil.

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ENTOMOLOGIA

MaDICA

tbfagas, durante o ano e na mesma irea, nso relacionadas corn as varia@es da densidade. A atividade do Anopheles aquasalis 6 principalmente crepuscular, iniciando-se &s primeiras horas da noite e indo at6 is 20 horas. Todavia, ela pode prolongar-se durante tada a noite. Tal regra porem, sofre variagdes, tendo-se observado grandes penetra@es domiciliares em horas noturnas avanqadas e mesmo nas primeiras matutinas. Lucena (1950) observou dois picas, o primeiro entre is 22 e 24 horas e, o Segundo, pela manhz, entre is 6 e 8 horas. Deane, Causey e Deane (1948) registraram maior penetra@o nas casas entre ks 23 e 5 horas. Dada i densidade extradomiciliar que esta especie apresenta, ela pode veicular a malkia tambkm fora das casas. Rachou (1958) resume o comportamento do Anopheles aquasalis, no Brasil, da maneira seguinte: em .geral, 6 anofelino de atividade intra e extradomiciliar e sem preferklas alimentares, sugando tanto o homem corn0 OS animais; contudo, na regiso Nordeste, tern htibitos acentuadamente domicilihrios e parece possuir marcada antropofilia.
ANOPHELES (NYSSORHYNCHUS) STRODEI

ROOT, 1926

(Figs. 136, 137, 160 e 161): DIAGNOSE OS adultos SZO semelhantes aos de Anopheles aquasalk, apresentando OS palpos escurecidos e corn a seguinte marca@o : OS segmentos II e III dotados de escamas brancas esparsas e urn anel apical dessa car; o IV corn ampla irea Clara mediana; o V todo branco; na asa, as Areas claras sso cobertas por escamas predominantemente amareladas; na Costa a mancha B, 6 grande e bem maior do que a mkula negra preumeral; a haste da 4. veia longitudinal 6 coberta por mistura de escamas claras e escuras; as pernas Go enegrecidas, estando OS f&lures e as tibias maculados de branco ou amarelado; o tarso anterior apresenta o segment0 I corn estreito anel branco apical; o II corn o terGo ou a metade distal dessa cer; o III corn o quart0 ou o t&-Co basal negro e o restante claro; OS IV e V totalmente escuros; no tars0 posterior, 0 segment0 I apresenta pequeno anel branco no ipice; o II possui ckca de urn t?r$o ou 407; de sua por@o basal, escuro e o restante branco; OS III e IV totalmente brancos; o V corn a por@o basal negra; no abdGmen, OS tergitos acham-se cobertos de escamas amareladas e OS tufos posterolaterais sgo evidentes, a partir do segment0 II. Na genitilia masculina, observa-se o mesbsoma tubular relativamente curto, pouco quitinisado, destituido de foliolos e corn extremidade apical hialina e de contarno ligeiramente eliptico; OS lobos dorsais do claspete sso pilosos na por$Zo basal e, na regizo distal apresentam expansdes laterais evidentes, amplas, rugosas, de margens irregulares, corn fenda

I
4

I-

Fig. 136 Anopheles strodei: A adult0 (esquem8tico) ; B mes6soma; C lobos dorsais do claspete; D cerdas clipeais da larva; a, b, c, d, e Variac6es observadas na franja dos ovos (baseado em Causey, Deane e Deane (1947), (esquem&tico). Anopheles noroestensis: E asa (esquem&tico); F marcacao do tarso anterior (esquem%tico); G marcac5-o do tarso posterior (esquem8tico); H meskoma; I lobos dorsais do claspete; J cerdas clipeais e postclipeais da larva.

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ENTOMOLOGIA

MIZDICA

Fig. 137 - Genitalia masculina de Nyssorh ynch us, lobos dorsais do claspete de algumas espkies (originais de A. L. Ayroza GalvkTio). Anopheles
strodei.

Fig. 135 - Genitalia mnsculina de NyssorlLymhus, lobos dorsais do claspete de algumas especies (originais de A. L. Ayroza Galvfio). Anopheles
rozdoni.

Fig. 139 - Genitalia masculina de Nyssorhynchua, lobos dorsais do claspete de algumas especies (originais de A. L. Ayroza Galv5-o). AnopheZes
triannulntus.

Fig. 140 - Genitalia masculina de Nyssorhynchus, lobes dorsais do claspete de algumas especies (originais de A. L. Ayroza Galvzo) . AnopheZes
albitarsis.

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ENTOMOLOGIA

MRDICA

central e sern placa quitinosa preapical. Na larva, verifica-se que as cerdas clipeais internas sao sirnples e as externas, esparsa e finamente penadas; aquelas sao ligeiramente rnais longas do que estas e a&am-se implantadas muito proximas entre si; as cerdas do grupo protoracico submediano nao se inserem em base quitinosa comum; OS tufos palmados abdominais sao constituidos por foliolos terminados em spice agucado. OS ovos sao de aspect0 muito variavel; possuem flutuadores corn cerca de 20 gomos, embora tenham sido observados exemplares destituidos dessas estruturas. Corn0 exemplo dessa variacao, podem ser citados OS tipos encontrados por Causey, Deane e Deane ( 1947), onde se verificam aspectos diversos da franja, que pode estar limitada a uma das extremidades ou entao apresentar-se continua, corn OS flutuadores, percorrendo todo o cornprimento do ave. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 141) - pste anofelismo e encontrado na America Central e do Sul. Naquela, sua presenca foi observada ao Sul do Mexico e em Honduras, Nicaragua, Costa Rica e Panama. No Continente Sulamericano distribui-se, ao Norte, pela Colombia, Venezuela e Guianas. A seguir, estende-se pelas regioes Nordeste e Sul do Brasil, atingindo areas dos territories da Bolivia (Beni, Santa Cruz), do Paraguai (Coazapa, Guaira) e da Argentina (Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones e Tucuman). 12 raro na Regiao Amazonica, tendo sido assinalado por Cerqueira ( 1961) nos Estados do Amazonas (Manaus), do Para (Irituia) e Territories do Rio Branco (Boa Vista, Caracarai) e Acre (Abuna). As larvas dkte anofelino tern sido encontradas em criadouros constituidos por grandes e pequenas cole@es liquidas de agua limpida, tais coma, rep&as, lagoas, remansos de rios, charcos, alagadiCos, pocos, valas de irrigacao e aguas corn certo movimento. Em geral, coma acontece corn varias especies, assinalou-se a presenca de vegetacao formada por algas, gramineas, etc. Quanto a insolacao, sao mais freqiientes OS achados em locais expostos a luz solar ou apenas parcialmente sombreados. Nao se conseguiu encontrar larvas deste mosquito em aguas salobras. Kste anofelino nao entra nas casas do homem. A sua captura intradomiciliar, via de regra, e pouco freqtiente, preferindo permanecer fora das habita@es satisfazendo sua zoofilia nos animais domesticos. Contudo, Correa (1938) encontrou-o no Estado de Sao Paulo, Brasil, corn boa densidade domiciliar e sugando ativamente o homem. Ate o moment0 porem, tais achados revestem-se de aspect0 esporadico e este mosquito e considerado coma exofilo e zoofilo. Correa ( 1938), realizando observa@es no Municipio de Marilia, Estado de Sao Paulo, Brasil, encontrou o Anopheles strodei natural-

TRIBO

ANOPHELINI

393

noroestensis

Fig. 141 -

DistribuiCBo

geogr&fica de espkies

do SubgCnero Nyssorhynchus

394

ENTOMOLOGIA

MEDICA

mente infectado, obtendo urn indice oocistico de 1,2 %. Parece pois que, em condi@es de alta densidade, esta especie pode intervir na transmissso da maI&-ia. Rachou (1958)) assinalando o fato da mesma ter sido encontrada infectada na au&ncia de outras espkies reconhecidamente vetoras, conclui pela possivel importincia como transmissora local da molestia. ANOPHELES
E LANE,

(NYSSORHYNCHUS) NOROESTENSIS 1938 (figs. 136, 150 e 168):

GALVAO

DIAGNOSE - OS adultos fsmeas apresentam OS palpos escuros, o segment0 II corn algumas escamas, o III tambern e corn anel branco apical, o IV corn as extremidades escuras e ampla mancha Clara mediana, o V totalmente claro; na Costa, observa-se que a Area B, k. grande e maior do que a mkula negra prkumeral; a 4. veia longitudinal apresenta numerosas escamas escuras misturadas corn outras, brancas; o tarso anterior k escuro, o segment0 I dotado de extremidade Clara, o II corn o t&-lo distal branco, o III corn o t&-lo basal escuro, o IV totalmente escuro ou corn marca+o branca apical, o V escuro ou corn algumas escamas claras no ipice; 0 tars0 posterior apresenta a seguinte marca@ : 0 segment0 I escuro corn algumas escamas claras esparsas e extremidade distal branca; o II corn urn t&-$0 ou pouco menos, de negro basal; OS III e IV, totalmente brancos; o V branco, corn anel negro basal; OS tufos pksterolaterais do abd&nen acham-se presentes a partir do segment0 II. Na genitilia masculina, observa-se o mes6soma tubular destituido de foliolos e corn extremidade apical membranosa, truncada, tZo larga quanto longa; OS lobos dorsais do claspete sso pilosos, de extremidade apical arredondada, corn depress20 central, sem expansGes laterais e corn placa quitinosa preapical desenvolvida e hem visivel. Na larva, verifica-se que as cerdas clipeais, tanto as internas corn0 as externas, sso simples ou grificamente penadas na por@o distal; as internas acham-se implantadas a certa dist2ncia entre si, pouco menor ou mesmo igual iquela que medeia entre elas e a cerda clipeal externa correspondente; a cerda postclipeal 6 curta, pequena e ramificada pr6ximo i base; as cerdas do grupo protorkico submediano nso estzo implantadas em base quitinosa comum e a n.O 1 6 palmada. No avo, OS flutuadores ocupam priticamente todo o comprimento do mesmo, possuindo ckca de 35 a 40 gomos; o exocbrio apresenta bosseladuras ovais, perkeas e de tamanho regular. DISTRIBUIQXO E BIOLOGIA (fig. 141) - &te mosquito foi encontrado, at6 o momento, si>mente na Amkica do Sul. Sua presen$a foi assinalada no Nordeste do Brasil ,estendendo-se dai para o Sul e Sudoeste, abrangendo OS demais Estados d&se Pais. Distri-

TRIBO

ANOPHELINI

395

bui-se, outrossim, pelo Uruguai, Argentina (Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Salta, Santiago de1 Estero, Tucuman) e Bolivia (Beni, Cochabamba, Pando, Santa Cruz). OS criadouros 60 muito variados, incluindo numerosos tipos de colecdes liquidas. As formas imaturas dkte anofelino foram encontradas em remansos de rios e riachos, pocas, buracos em rochas, escavacdes diversas, valas, barreiros, alagadicos, po~os, etc. Em geral, observou-se que OS locais eram bem expostos a luz solar. Nao foram encontradas em depositos de agua salobra. kte anofelino 6 pouco domestico e pouco antropofilo. Pode ser capturado em grande ntimero no ambiente extradomiciliar, corn isca animal. Todavia, quando bastante denso, suga ativamente o homem, fora das habita@es. Correa e Ramos ( 1941), trabalhando no Municipio de Ribeira, Estado de Sao Paula, Brasil, coletaram este mosquito em isca humana e verificaram a sua infec@o natural, obtendo urn indice oocistico de 8,3 /c. Em vista disso, admite-se que ele possa desempenhar certo papel vetor, auxiliar ou segundario, da malaria humana. ANOPHELES (NYSSORHYNCHUS) RANGELI COVA GARCIAE LOPEZ, 1940 (fig. 142) : GABALDON,

DIAGNOSE - OS adultos femeas apresentam OS palpos corn a seguinte marcacao: OS segmentos II e III escuros corn escamas brancas esparsas; o IV e o V brancos corn anel negro basal; na Costa, a area B, e maior do que a macula negra preumeral e a SC 6 muito grande, medindo mais da metade da mancha negra que a precede ou, as vezes, sendo mesmo maior do que essa propria macula; no tarso anterior, observa-se o segment0 I escuro, corn anel branco apical; o II e o III corn as partes distais brancas; o IV totalmente escuro e o V tambem escuro mas corn algumas escamas claras apicais; no tars0 posterior, a marcacao P a seguinte: 0 segment0 I escuro corn escamas brancas e o spice claro; o II corn o t&-co ou menos (de 20 a 30 %) de negro basal; o III e o IV inteiramente brancos; o V tambem branco, mas corn anel escuro basal; no abdomen, OS frutos posterolaterais de escamas acham-se presentes e desenvolvidos, a partir do segment0 II. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma tubular, de spice arredondado ou c6nico e destituido de foliolos podendo haver, em alguns cases, pequenos espiculos; OS lobos dorsais da pinceta constituem formacao ligeiramente canica, de extremidade apical arredondada e fendida ao meio, pilosa e, corn urn grupo caracteristico de pelos bem desenvolvidos na porcao basal (anguios internos basais) ; a placa preapical e pequena e pouco quitinisada.

396

ENTOMOLOGIA

M2DICA

No que concerne a larva, ela e semelhante i de Anopheles noroesfensis da qua1 dificilmente se separa. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 143) - Esta especie distribui-se pela regigo Norte da America do Sul, compreendendo a Colombia, o Equador, a Venezuela e a Guiana Inglesa. Sua presenca foi assinalada, ainda, em areas dos territories do Brasil (Amazonas, Rio Branco, Acre, Rondonia), da Bolivia (Beni, Santa Cruz) e do Peru (Loreto, Cuzco, Madre de Dios, Huanuco). As formas imaturas SZO encontradas em diversos tipos de criadouros coma curses de agua, pantanos, charcos, pocas, cacimbas, lagoas, etc. No Brasil, Deane, Causey e Deane ( 1948) encontraram-no em colec6es de Qua turva, de tamanho pequeno ou media e hem expostas ao Sol, incluindo depress6es resultantes de rodas de veiculos e cascos de animais. Foi encontrado, inclusive, associado a varias especies coma o Anopheles friannulatus e o A. albitarsis. &te anofelino it mosquito exofilo, sendo pouco encontrado dentro das habita@es. No ambiente extradomiciliar foi observado sugando ativamente OS animais domesticos e mesmo o homern. Em condic6es favoraveis, coma a proximidade de criadouros de boa producao, tern sido observado entrando algumas vezes nos domicilios e alimentando-se em seus habitantes. Suspeita-se que possa ser dotado de algum papel transmissor de malaria no Equador (Ministerio de Previdencia Social y Sanidade de Ecuador, 1955). Todavia, pouca ou nenhuma evidencia de ordem epidemiologica existe, ate o momento, que permita concluir por essa responsabilidade vetora.
ANOPHELES
DON,

(NYSSORHYNCHUS)

NiJmEZ-TOVARI

GABAL-

1940 (fig. 142) :

DIAGNOSE - OS adultos apresentam OS segmentos palpais corn a seguinte marcacao: o II escuro corn escamas brancas esparsas; o III tambem corn o mesmo aspect0 mas corn anel branco apical; o IV corn as extremidades escuras e a porcao mediana branca; o V totalmente branco corn anel escuro basal; na Costa, observa-se que a mancha negra preumeral 6 igual ou mesmo maior do que a area B,; a SC e de tamanho media; a haste da 4. veia longitudinal 6 coberta, predominantemente, por escamas brancas; o tarso posterior 6 escuro corn a seguinte marcacgo: o articulo I corn estreito anel branco apical; o II corn urn t&-co ou pouco mais, de negro basal; o III e o IV totalmente brancos; d V branco corn anel negro basal. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma tubular relativamente curto, corn extremidade apical membranosa de contkno eliptico ou arrendondado e onde, corn relativa freqtiencia, pode-se observar a presenca de

Fig.

mes6soma; C - lobes 142 Allop,ize?es rungeli: A - asa (esquem8tico), .BD asa (esquemhtico); E mes+ dorsais do claspete. Al?ophelex nuiie2-touuri: cerdas clipeais e postclipeais da larva. soma; F lobos dorsais do claspete; c _ Anopheles trzannulatzts: sais do claspete; K cerdas clipeais e pOStClipeaiS da larva, a em triannulatus; b - em do lobo espiracular: da placa posterior 0U mediana
davisi (notanda-se submediano; c -

Cerda filiformes); n.p 1 do OS braces laterais(r~~~~Skstreitos, . em i?~iclnlaUlatUS (folio&s urn tanto dilatados).

grupo prOtOrhCiC0 d _

em davisi

398

ENTOMOLOGIA

M~DICA

pequenos espiculos; OS lobos dorsais da pinceta apresentam a extrernidade apical angulosa, corn depress20 central; sao pilosos, principalrnente na porcao basal e possuem placa preapical pequena e fracamente quitinisada. Na larva, observa-se que as cerdas clipeais internas acham-se inseridas a certa distancia entre si equivalente ou pouco menor do que aquela que medeia entre elas e as externas; as cerdas clipeais, tanto as internas corn0 as externas, possuem comprimento aproximadamente igual e sao simples ou ligeiramente penadas, corn ramifica@es finas situadas principalmente na porcao distal; a seta postclipeal e urn tanto alongada e, via de regra, simples ou, se ramificada, corn dois ou tr& ramos finos originados na porcao distal; as cerdas do grupo protoracico submediano nao se implantam em base quitinosa comum e a n.O 1 tern aspect0 palmado, corn foliolos de spice agucado ou ligeiramente rombo; no abdomen, OS tufos palmados acham-se presentes a partir do segment0 I e sao de spice agudo ou ligeiramente truncado. OS ovos apresentam, no exocorio, pequenas elevac6es arredondadas, claras e bastante nitidas; as vezes, OS flutuadores acham-se situados na face dorsal e muito aproximados da linha media. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 143) - &te mosquito foi encontrado, ate o momento, somente no Continente Sulamericano, onde ocupa a porcao Norte. Assim sendo, estende-se pelos territories da Colombia, da Venezuela e das Guianas. 0 limite sulino de sua distribuicao inclui o Peru (Huanuco, Loreto), a Bolivia (Beni, Cochabamba, Pando, Santa Cruz) e o Norte do Brasil (Acre, Amazonas, Rondonia, Rio Branco, Para, Amapa, Maranhao, Piaui). kste anofelino parece dar preferencia, para o seu desenvolvimento, a criadouros pequenos ou medios, geralmente bem expostos ao sol e corn agua turva. Dessa forma, tern sido encontrado em barreiros, pocas de chuva, depress6esdevidas a rodas de veiculos e pegadas de animais, pocos, pequenas lagoas e alagadicos, remansos de rios. Quanto a vegetacao, tern-se verificado certa pobreza observando-se, algumas vezes, a presenca de algas e gramineas. Segundo Deane, Causey e Deane ( 1948), tais preferencias poderiam explicar a freqtiencia deste mosquito em pequenas cidades e vilas do interior, sem calcamento nas ruas, e sua escassez nas areas florestais onde as larvas 50 encontradas preferentemente em colecoes liquidas localizadas nas clareiras. Nunca se encontrou esta especie em aguas salobras.
0 Anopheles nuiiez-fovari 6 mosquito corn pouca tendencia a penetraqao nas casas do homem. Deane, Causey e Deane (1949), 110 Brasil, conseguiram dentro dos domicilios, apenas 1,9/0 do total de exemplares capturados, tendo sido todos OS demais coletados no ambiente extradomiciliar, corn isca animal. Paralelamente a &se fato,

TRIBO

ANOPHELINI

399

0 nuiiez-l-ovalA I_riannulal-us 0 rancjeli

Fig.

143 -

Distribuir5o

geogdfica

de espPcies do Subgenero Nyssorh ynchus.

400

ENTOMOLOGIA

MEDICA

tern-se observado que e dotado de apreciavel zoofilia, atacando prontarnente OS animais domesticos. Todavia, no ambiente extradomiciliar, suga tambem corn facilidade o homem, parecendo ter atividade crespuscular, vespertina ou matutina. &te anofelino foi encontrado naturalmente infectado na Colombia. Nesse Pais, em Puerto Santander (Norte de Santander), Rey e Rengifo (1947) obtiveram indice oocistico de 0,5@ (Suarez, 1960). No Oeste da Venezuela, em regiao adjacente a supracitada, Gabaldon e Guerrero ( 1959) assinalam area onde a transmissao extradomici>:iarda malaria e atribuida a esta especie, responsabilizando-a por estados de alta endemicidade corn indices esplkricos proximos a lOO?i. Dessa forma, Pste mosquito e atualmente considerado coma eficiente transmissor em certas regides desses dois paises. Todavia, e de se pensar que &se papel deva merecer melhores estudos por parte dos epidemiologistas. ANOPHELES
E PINTO,

(NYSSORHYNCHUS) TRIANNULATUS 1922) (figs. 139, 142, 145, 162 e 163):

(NEWA

DIAGNOSE OS adultos desta especie sao, geralmente, de pequeno Porte; o palpo e escuro apresentando OS segmentos 11 e III, corn estreitos aneis brancos apicais; o IV corn mancha branca mediana, o V totalmente branco; a asa e de aspect0 geral escuro; na Costa, a area B, e pouco maior, igual ou mesmo menor do que a mancha negra preumeral; a mancha SC e pequena, vestigial ou mesmo ausente; a hasta da 4. veia longitudinal apresenta-se coberta por escamas predominantemente escuras; no tarso anterior, verifica-se que OS segmentos I e II sao escuros, corn anel branco apical; 0 III possui a metade ou o t&-co basal negro e o restante branco; o mesmo se observa no IV o qual, no entanto, pode tambern se apresentar totalmente escuro; 0 V P inteiramente negro; no tars0 posterior, 0 articulo I 6 escuro corn algumas escamas claras esparsas e estreito anel branco apical; no II observa-se, via de regra, entre 30 e 5076 de negro basal; o III e o IV sao totalmente brancos; o V it tambem branco mas corn anel escuro basal. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma urn tanto curto, tubular, desprovido de foliolos, corn a porcao membranosa distal alongada, cerca de duas vezes mais longa do que larga e de contornos circulares ou arredondados; OS lobos dorsais da pinceta sao glabros, de Spice quadrangular sem sulco mediano apical e corn duas expansoes laterais evidentes, cujo formato lernbra o aspect0 das orelhas de um cao; apresentam ainda a placa preapical grande, embora pouco quitinisada. Na larva, verifica-se que as cerdas clipeais internas acham-se implantadas a certa distancia entre si, igual ou pouco menor do que aquela que medeia entre

TRIBO

ANOPHELINI

401

Fig. 144 -

Nyssorhynchus, Anopheles

Grupo de cerdas protorkicas submedianas em larvas de focalizando a n.Q 1 (originais de A. L. Ayroza Galv&o). argyritarsis. A n.Q 1 nCio tern aspect0 palmado.

Fig. 145 -

Grupo de cerdas protorhcicas

submedianas

em larvas

de

Nyssorhynchus, focalizando a n.Q 1 (originais de A. L. Ayroza GalvBo). Anopheles triannzclatus. A n.Q 1 6 de aspect0 palmado.

402

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

cada uma delas e a externa correspondente; tanto umas coma outras, Go simples ou escassamentepenadas, corn ramifica@es finas e pouco visiveis; as cerdas clipeais externas Go menores do que as internas, apresentando comprimento equivalente a c&-ca de quatro quintos o destas; as cerdas postclipeais Go pequenas e corn poucas ramifica@es originadas perto da base; as cerdas do grupo protorkico submediano Co se implantam em base quitinosa comum e a n.O 1 tern aspect0 palmado, constituido por foliolos estreitos ou conjunto de elementos urn tanto filamentosos; no lobo espiracular, a placa mediana ou posterior pode apresentar-se provida de braqos laterais longos, cuja extremidade se apresenta fortemente curvada para trk. OS ovos, coma freqiientemente ocorre em anofelinos, SZOdotados de certo grau de variaczo, principalmente no que concerne ao aspect0 da franja que pode se mostrar desenvolvida ou Go; nesse particular, foram observados trk tipos, urn corn aquela estrutura pequena e freqiientemente restrita ti por@o anterior, outro corn duas aprecihveis ireas, anterior e posterior, cercadas por &se rebordo e corn OS flutuadores urn tanto separados e, finalmente urn terceiro tipo que apresenta a franja situada bem nas extremidades do 6vo e OS flutuadores muito afastados em t6da a extensso; o exoc6rio mostra eleva@es ovaladas ou figuras hexagonais que podem se apresentar mais ou menos evidentes. No estado atual dos conhecimentos, admite-se a existencia de duas variedades, uma correspondente & forma tipica, descrita no Brasil e, outra, denominada Anopheles triannulatus Paterson e Shannon, 1927, cuja regi5o tipo se acha na Argentina. Nessas duas subespkies, as genitilias masculinas Go prtiticamente indistinguiveis, sendo as principais difereyas encontradas nos adultos e nas larvas. SZo as seguintes:
Anophclcs friannulafrrs davisi ADUI~TO: Fhea maior. Asa corn mais de 3 mms. de comprimento. IV tars0 anterior corn a porq$o distal branca. LARVA: Cerda submediano corn foliolos estreitos. Placa posterior ou mediana do lobo espiracular corn braces laterais longos e de extremidade curva. n. 1 do grupo protorhcico Cerda n.Ol do grupo protorhcico submediano, corn elementos filamentosos. Placa posterior ou mediana do lobo espiracular corn expansiies laterais curtas. FPmea menor. Asa corn menos de 3 mms. de cornprimento. IV tarso escuro. anterior geralmente todo Anopheles friannulafus friannulafus

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ANOPHELINI

403

12 possivel que, apes estudos rnais detalhados, a variedade dauisi venha a ser elevada a categoria especifica. Todavia, deve-se proceder corn certa cautela, urna vez que nao e incomum observar-se ausencia de constancia nas diferencas acirna enumeradas. Assim @ que, algumas vezes, tivemos ocasiao de observar exemplares procedentes da Venezuela (San Jose de Anare) possuindo a cerda n.O 1 do grupo protorarico submediano corn o aspect0 descrito para triannulatus e, no entanto, apresentando braces laterais longos na placa posterior ou mediana do lobo espiracular, coma se verifica em davisi. Dessa forma, e facil concluir pela necessidade de novos estudos antes de estabelecer qualquer atitude sistematica definitiva em relacao a esta especie. DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 143) &te mosquito, embora seja predominantemente sulamericano, e encontrado em algumas areas da America Central coma no Panama, em Costa Rica e Nicaragua. Na America do Sul, estende-se por todo o Continente ate atingir a Argentina. Dessa forma, pode ser encontrado no Equador, na Colombia, na Venezuela e nas Guianas. Sua presenca foi assinalada praticamente, em todo o territorio do Brasil, atingindo tambem OS da Bolivia, do Paraguai e algumas regi6es do Peru (Loreto, Cuzco). 0 limite sulino de sua distribuicao compreende areas da Argentina (Chaco, Corrientes, Entre Rios, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa A variedade davisi parece predominar na regiao Fe e Tucumkr). Amaz8nica e Norte do Continente Sulamericano. As larvas deste Anofelino sao freqiientemente encontradas em grandes colecoes liquidas, bem expostas ao sol e corn abundante vegetacao horizontal. Tais sao as lagoas, acudes e rep&as permanentes cobertas de aguapes (Eichhornia) e outras plantas aquaticas. Tambem podem ser encontradas em pantanais, charcos e outros tipos de criadouros, as vezes transitorios coma alagadicos, valas e pocas diversas. Comumente coexistem corn as formas imaturas de N2o Go encontraoutras especies coma as do Anopheles albitarsis. das em embientes de agua salobra. Este mosquito nao tern grande tendencia de freqiientar a habitacao humana. Entretanto, quando a situacao dos criadouros e favoravel, isto 6, proxima aos domicilios, tern-se verificado sua presenca dentro das casas, ali repousando e alimentando-se. 12 o que observaram Deane, Causey e Deane (1948) em Igatu, Estado do Ceara, Brasil. Embora as femeas sejam zoofilas, sugam o homem corn facilidade, em varias horas do dia ou da noite mas, corn preferencia pelo period0 crepuscular. Esta especie n2o e considerada coma transmissora habitual de malaria humana. Contudo, desde que se alimenta facilmente sobre o

Fig. 146 Anopheles darlingi: A adult0 (esquem&tico); B lobos dorsais do claspete; C mes6soma; cerdas larvais do grupo protorkico lobo espiracular mostransubmediano; E cerdas clipeais da larva; F do a cerda filamentosa implantada na margem posterior da placa mediana.

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ANOPHELINI

405

hornem e, em certas situa@es, frequenta OS domicilios, suspeita-se que possa desempenhar certo papel vetor. Na Venezuela, foi encontrada naturalmente infectada, em Cojedes (Cova Garcia, 1951). Nesse mesmo pais, Gabaldon ( 1949), na regiao do rio Apure, observou alta freqiiencia domiciliar deste mosquito concomitantemente com baixo indice esplenico entre OS habitantes. Como se ve, trata-se de anofelino que requer certa atencao por parte dos epidemiologistas.

Fig. 147 Cerdas diana ou posterior Anopheles darlingi

ANOPHELES (NYSSORHYNCHUS) (figs. 146, 147, 148 e 164):

DARLINGI

ROOT, 1926

DIAGNOSE - OS adultos femeas possuem OS palpos enegrecidos corn a seguinte marcacao: 0 segment0 II corn algumas escamas brancas no spice; o III corn alguns desses elementos esparsos e anei evidente da mesma car, no spice; o IV corn as extremidades negras e mancha branca mediana; o V totalmente branco; o mesonoto apresenta-se coberto por escamas de tonalidade dourada; na Costa, observa-se que a mancha B, e muito menor do que a area negra preumeral; a haste da 4. veia longitudinal e coberta de escamas predominante-

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

mente escuras; no tarso posterior, observa-se que o articulo I e escuro, corn algumas escamas claras e anel apical branco, estreito; o II possui a metade basal escura e a distal branca; OS III, IV e V sao totalmente bi-ancos; OS tufos posterolaterais de escamas do abdomen acham-se presentes e evidentes a partir do segment0 II. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma urn tanto alongado, tubular,

Fig. 148 Genitalia masculina de Nyssorhynchus, mesbsomas de algumas espPties (originais de A. L. Ayroza Galvao). Anopheles darlingi.

corn urn par de foliolos apicais longos, de margens serrilhadas e bases hialinas, notando-se ainda que a extremidade apical membranosa e muito mais longa do que larga; OS lobos dorsais do claspete sao glabros, sem expansdes laterais, sem placa preapical e de aspect0 ligeiramente cbnico, achatado e corn ligeira depress&o central. Na

TRIBO

ANOPHELZNZ

407

larva, verifica-se que as cerdas clipeais internas acham-se implantadas a certa distancia entre si, pouco menor do que aqwela que medeia entre elas e as externas; tanto as cerdas clipeais internas coma as externas sao de comprimento mais ou menos equivalentes, podendo apresentar-se finamente penadas, de maneira mais evidente nas ultimas ou, entao, praticamente simples; as cerdas do grupo protoracico

Fig. 149 Genitalia masculina de Nysde algumas espk sorhynchus, meskomas ties (originais de A. L. Ayroza Galv&o). Anopheles lanei.

submediano nao estao implantadas em base quitinosa comum e a o 1 nao e de aspect0 palmado mas apresenta ramos delgados, oriiinados em niveis diferentes da haste; no lobe espiracular observa-se, corn0 aspect0 caracteristico, urn par de cerdas longas implantadas, cada uma, no spice de urn tuberculo situado nas margens da placa

408

ENTOMOLOGIA

MRDICA

ou aba posterior ou mediana. OS ovos apresentam flutuadores corn cerca de 25 a 27 gomos cada urn; nota-se a presenca de colarinho cefalico e de numerosas granulacbes ovalares, perlaceas, no exocorio.

Fig. 150 Genitalia masculina de Nyssorhynchus, mesbsomas de algumas cspPties (originais de A. L. Ayroza Galv2.o). AnopheZes noroestensis.

DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 151) A distribuicao desta especie e predominantemente sulamericana. Neste Continente, ela se estende por t8da area situada a Leste da Cordilheira dos Andes. Esta ausente do extremo Nordeste do Brasil e ao Sul atinge a foz do Rio Iguacu, no Estado do Parana, nesse mesmo pais, e o Territorio das Missdes, na Argentina. 0 extremo ponto Noroeste de sua expansao esta situado no Rio Napipi, em Choco, Colombia. Fora dessa distribuicao, foi encontrado na America Central, em regiao que inclui areas do Mexico, Guatemala, Honduras e Honduras Britanica.
0 Anopheles darlingi, de maneira geral, pode ser considerado coma o vetor das regi6es do interior nao elevadas e relacionadas corn a presenca de grandes cole@es hibricas corn0 rios, lagos e rep&as,

TRIBO

ANOPHELINI

409

Fig.

151 -

DistrihuicSo

geografica

do Awopheles darlingi.

410

ENTOMOLOGIA

MPDICA

Fig. 153 Criadouros tipicos de Anopheles darlingi. Remansos do Rio JacarkPipira (Araraquara, Est. de S&o Paulo, Brasil).

Fig. 152 Criadouros tipicos de Anopheles darlingi. Remansos do Rio JacarbPipira (Araraquara, Est. de Si%o Paulo, Bra&).

TRIBO

ANOPHELINI

411

que constituem OS locais preferidos para o desenvolvimento de was formas imaturas. A salinidade das aguas do litoral maritimo constitui fator que impede sua instalacao nessas areas. Em geral, seus criadouros sao formados, caracteristicamente, de aguas profundas, limpidas, sombreadas e pobres em sais e materia organica (figs. 152, 153 e 154). No entanto, a exposicao a luz solar e variavel, coma se verifica na regiao Norte do Brasil onde OS criadouros sao insolados ou parcialmente sombreados (Rachou, 1958). Em ocasioes de

Fig.

154 Criadouros tipicos de A noplehes darlingi. Lagoa prdximo Rio Jequitai (Eng. Dolabela, Est. de Minas Gerais, Brasil).

a0

grande produtividade, pode criar-se em outros tipos de colecoes tais coma escava@es, depressoes do terreno, valas, alagadicos, etc.. Nas epocas chuvosas desenvolve-se tambem em chacos e lagoas situadas em campos abertos mas, coma a especie 6 muito sensivel aos baixos teores de umidade, desaparece dksses locais logo que cessam as precipitacdes atmosfericas. Ela se mantem durante as estacoes s&zas, nas margens dos rios onde as formas imaturas se desenvolvem no meio de vegetacao aquatica que se acumula nos locais de rnenor cor-

412

ENTOMOLOGIA

MRDICA

renteza (figs. 155 e 156)) enquanto OS adultos encontram condi@es favoriveis entre as plantas marginais, onde geralmente se observa elevado teor de umidade. A supracitada flora aquitica superficial C comumente constituida por representantes de Eichhornia (aguapks) e Pistia, que formam touceiras flutuantes. Corn o aumento do volume liquid0 e conseqtiente eleva@o do nivel da igua, essas plantas se desgarram, formando verdadeiras ilhas vegetais que correm rio abaixo, ao sabor da corrente e levando em seu bojo as formas imaturas do anofelino. Dessa maneira, elas constituem eficiente meio de disperSSO do mosquito que assim, em kpocas favoriveis, invade novas regides. Gabaldon (1949) refere que, nos vales de alguns terrenos acidentados, OS criadouros usados durante a esta@o s@ca localizam-se no leito pedregoso dos rios. Em tais condi@?es, o Anopheles darlingi pode invadir pequenos vales e causar epidemias temporkias que cessam por ocasiZo das primeiras chuvas, quando kses criadouros sSo Dada a preferencia d&se mosquito pelas grandes coledestruidos. @es de igua, certas obras humanas propiciam a cria@o do mesmo. 13 o case da constru@o de rep&as, agudes, etc..

Fig. 155 Foco de resisthcia do Anopehles darlingi, notando-se a vegetacgo marginal onde crescem as formas imaturas e se abrigam OS adultos. Rio do Engano (Mirante do Paranapanema, Est. de SBo Paulo, Brasil).

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ANOPHELINI

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Fig. 156 Foco de resistbcia do Anopheles darZingi. VegetacB0 aquktica flutuante, formada por Eichhornia, onde se desenvolvem as larvas. Rio do Engano (Mirante do Paranapanema, Est. de SBo Paulo, Brasil).

0 Anopheles darlingi apresenta, via de regra, elevada densidade domiciliaria. Todavia, se a esta qualidade corresponde grau equivalente de antropofilia, 6 assunto ainda sujeito a discussbes. As determinacdes deste tiltimo fator t&n fornecido resultados urn tanto desencontrados. Galvao, Damasceno e Marques (1942) obtiveram apenas 12%, enquanto que Deane, Vernin e Damasceno (1949), em duas series de observa@es, conseguiram 85,3a/o e 45,7 $6. 0s primeiros dos autores supracitados aventaram a hipotese da variabilidade da antropofilia corn as epocas do ano. Todavia, coma assinala Rachou ( 1958)) nao se possui ainda elementos definitivos para concluir se a domesticidade d&se mosquito se deve a sua preferencia pelo sangue human0 ou simplesmentea uma procura de abrigo. E evidente que as provas realizadas corn exemplares capturados dentro das casas devem fornecer maiores indices antropofilos. Para se avaliar da real escoIha do anofelino, essas verificac6es deveriam ser feitas em exemplares colhidos nos abrigos naturais. - Mas, coma pouco ou nada se sabe sobre este assunto, essa pesquisa torna-se pouco viavel. Rachou ( 1958) realizou capturas concomitantes intra e extradomiciliares, estas

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ENTOMOLOGIA

MtiDICA

ultimas corn iscas humana e animal. Dessas observa@es apenas poude concluir do fato ja conhecido da alta domesticidade do Anopheles darlingi, sem qualquer outra deducao em vista da falta de concordancia dos resultados. De qualquer maneira, podemos considerar coma &se autor, que o alto poder de transmissao dessa especie deve-se a acentuada tendencia em frequentar a casa do homem e a apreciavel preferencia pelo sangue humano. Por outro lado, se em linhas gerais kste anofelino e considerado coma endofilo, em algumas regi6es coma no Brasil Central, ele apresenta grande exofilia. Dai a possibilidade de veiculacao malarica tambem fora dos domicilios, principalmente nas ocasi6es de elevada densidade. A atividade desta especie e noturna, podendo ser crepuscular. N6s mesmos ja tivemos ocasiao de v&lo sugando ativamente e, em grande numero, nas primeiras horas da noite, no Territorio do Amapa, Brasil. Em geral porem, a atividade inicia-se e atinge o maxim0 apes as 22 horas, prolongando-se ate mesmo alem da meia-noite. Como ja se referiu, esta especie it influenciada pelas chuvas. As epocas ou regioes de grandes precipitacdes atmosfericas sao favoraveis a sua producao. Esta pode aumentar consideravelmente em periodos propicios, dai resultando a dispersao da especie. Em conseqtiencia disso, sao f reqtientes, nessas ocasioes, OS surtos epidemicos provocados pela sua transmissao. OUTRAS ESPKIES - OS demais Nyssorh,ynchus tern merecido pouca atencao por parte dos investigadores. 0 que se conhece sobre OS seus habitos deve-se, a mais das vezes, a observacoes ocasionais e concomitantes a outras que visavam anofelinos de maior inter&se medico. No que concerne aos criadouros, tern-se observado tipos muito variados, sejam permanentes ou transitorios, sejam naturais ou artif iciais. 0 Anopheles argyrifarsis parece ter certa preferencia por colecoes de aguas limpicas, arejadas, bem expostas ao sol e coin pouca vegetacao. &se mosquito tern sido encontrado em pocas de chuva, cacimbas, buracos em rochas, valas, fontes, remansos de pequenos curses, pantanos, charcos, pecadas de animais, e mesmo em buracos de arvores (Cova Garcia, 1951). Nao foi observado em aguas salobras, tendo Cova Garcia ( 1951) assinalado sua presenca, uma unica vez, em ambiente de concentracao salina de 0,24/,,. Apesar disso, em condicdes de laboratorio, conseguiu-se crib-lo em aguas corn teor de cloreto de sodio ate 0,5$% (Deane, Causey e Deane, 1949). A presenca das formas imaturas do Anopheles oswaldoi tern sido verificada em depositos ensolarados ou parcialmente sombreados coma pocas, pequenas lagoas, remansos, cacimbas, barreiros, pantanos, ala-

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ANOPHELZNZ

415

gadicos, valas, impressoes de pegadas de animais e em locais freqiientemente situados em ambientes florestais. Este mosquito e dotado de certa tolerancia a concentracao salina tendo-o, Cova Garcia ( 195 1 ), encontrado em concentracdes de cloretos variaveis de 0,12 a O,24oJoo. Quanto as especiesrestantes, pouco se sabe. 0 Anopheles benarrochi foi encontrado em criadouros corn bastante materia organica e bem ensolarados, tais coma pequenas pocas de agua estagnada e o cacimbas abandonadas. 0 Anopheles galva i e o A. rondoni tambem tern sido observados em ambientes semelhantes, dotados de vegetacao constituida por algas e gramineas, coma pocas, alagadicos e pantanos. 0 Anopheles anomalophyllus foi achado em margens de correntes corn vegetacao de capim, e o Anopheles lanei em colec6es permanentes de aguas limpidas. Esses anofelinos sao francamente zoofilos e apresentam pouca ou nenhuma tendencia a freqiientar o domicilio humano. E possivel encontra-los nesse meio quando existem condicoes favoraveis, tais coma a presenca de criadouros eficientes situados proximo as habita@es. De resto, sao muito mais densos no ambientes extradomiciliar onde podem ser abundantemente capturados corn auxilio de isca animal. Todavia, podem atacar prontamente o homem, desde que nao lhes seja facil o acesso aos seus hospedeiros preferidos. E o que se tern observado corn o Anopheles argyritarsis e o A. oswaldoi. &se fato deve merecer a atencao dos epidemiologistas, principalmente em certas regiGes onde ocorre a transmissao malarica, na escassez dos veiculadores habituais decorrente das medidas profilaticas postas em pratica. Corn efeito, nesses locais, tern-se observado a abundancia de varias dessas especies de Nyssorhynchus no meio extradomiciliar. Isso sugere, logicamente, a possibilidade da existencia de certo teor de transmissao secundaria ou auxiliar por parte das mesmas. Damos abaixo OS principais elementos morfologicos que sao utilizados no diagnostic0 dessas especies.
Anopheles (Nyssorhynchus) anomalophyllus Komp, 1936 (fig. 157) : OS adultos ftmeas e as formas larvais sao praticamente indistinguiveis dos de Anopheles strodei. Na genita!ia masculina, observa-se o mesosoma tubular corn urn par de foliolos apicais desenvolvidos e de margem serrilhada, corn a extremidade apical membranosa de contorn0 circular; OS lobos dorsais do claspete sao pilosos, quadrangulares, corn ligeiro sulco mediano e corn placa preapical desenvolvida bem quitinisada e evidente. Anopheles (Nyssorhynchus) argyritarsis Robineau-Desvoidy, 1827 OS adultos femeas apresentam OS palpos

( figs. 144, 157 e 166):

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ENTOMOLOGIA

MJZDICA

Fig. 157 Anopheles anomaZophyZlus: A meshsoma (baseado em Komp, 194 ; 2) B lobos dorsais do claspete (baseado em Komp, 1942). Anopheles argyritarsis: C tarso m@dio (esquemhtico); D tarso posterior (esquemhtico); E me&soma; F - lobes dorsais do claspete; G cerdas clipeais da larva; tufos palmados abdominais : a em argyritarsis, b em sawyeri. Anopheles benarrochi: H asa (esquem&tico, baseado em Cova Garcia, 1946) ; I meshoma (baseado em

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ANOPHELZNZ

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OS segmentos II e III corn estreitos a&is brancos apicais, 0 IV totalmente escuro, o V inteiramente branco; na Costa, observa-se que a mancha B, 6 bem maior do que a mkula negra preumeral; OS articulos tarsais medios Go totalmente escuros ou corn, no miximo, estreitos an&s claros apicais pouco visiveis; no tars0 posterior, 0 segment0 I 6 inteiramente escuro, o II apresenta rnenos de 4072 de negro basal, o III, o IV e o V Go completamente brancos; no abd& men, OS tufos p6sterolaterais de escamas Go discretos e geralmente ausentes no segment0 II. Na genitilia masculina, observa-se o mes6soma urn tanto curto, tubular, corn urn par de foliolos apicais homogeneamente quitinisados, de margem serrilhada e urn tanto recurvados para dentro; a por@o membranosa apical do edeago apresenta-se, aproximadamente, Go longa quanto larga; OS dorsais da pinceta Go glabros, baixos, de cont6rno urn tanto quadrangular, corn ligeira ou profunda depress20 mediana, sem expans6es laterais e nem placa quitinosa preapical. Na larva, as cerdas clipeais internas acham-se inseridas muito pr6ximas entre si; tanto estas como as externas Go simples ou ligeiramente penadas; as cerdas postclipeais Go simples ou corn o hpice bifurcado; as cerdas do grupo protorkico submediano r-Go se inserem em base quitinosa comum e, na n. 1 r-Go tern aspect0 palmado mas sim, 6 curta e dotada de poucos ramos finos, varitiveis ao redor de nove; OS tufos palmados abdominais Go formados pot foliolos corn ou sem Apice filamentoso; a placa tergal do segment0 VIII apresenta-se corn quase o d6bro do tamanho daquela do VII. OS ovos possuem ou Go flutuadores; quando &tes estso presentes, possuem ckca de 25 gomos; o exoc6rio mostra-se granulado ou hexagonal. escuros,

Reconhece-se atualmente, duas subespkcies, urna correspondente A forma tipica e outra denominada Anopheles (Nyssorhynchus) argyritarsis sawyeri Causey, Deane, Deane e Sampaio, 1943. OS adultos Go dificilmente separiveis e a distin@o faz-se, principalmente, pelos caracteres da genithlia masculina, das larvas e dos ovos. SZO OS seguintes:
Anopheles argyritarsis sawyer1
GENII-ALIA

Anopheles argJ*ritarsis argJlritar.sis


MA~~uLIN,~:

Lobos dorsais da pinceta corn profunda escava@o mediana.

Lobos dorsais da pinceta sem escavag%o mediana profunda.

Deane,

Causey e Deane, 1947); J lobos dorsais do claspete (baseado em Deane, Causey e Deane, 1947); K cerdas clipeais da larva; L antena larval, mostrando a cerda antenal. Anopheles galvfioi: M setor costal da asa, mostrando a mancha negra preumeral e as Area B, e B, (comparar corn o de Anopheles nquasalis) ; N mes6somaf 0 lobos dorsais do claspete; P cerdas clipeais e postclipeais da larva.

418

ENTOMOLOGIA

MZDICA

Mes6soma de Spice pontudo corn foliolos retos e acolados lateralmente. LARVA: Foliolos dos tufos palmados abdominais corn gpice filamentoso.

Mes6soma de ipice arredondado corn foliolos recurvados para a linha media.

Foliolos dos tufos palmados abdominais, mais curtos e sem Apice filamentoso. Flutuadores presentes.

Flutuadores ausentes.

Anopheles (Nyssorhynchusy benarrochi Gabaldon, Cova-Garcia OS individuos adultos femeas apresene plopez, 1941 (fig. 157): tam a seguinte marca@ palpal: OS segmentos II e III escuros, corn algumas escamas brancas apicais; o IV corn as extremidades escuras e a porcZo mediana branca; o V inteiramente branco; na Costa, a mancha negra preumeral 6 bem menor do que a Area B,; a mancha SC apresenta-se de tamanho mkdio; a haste da 4. veio longitudinal acha-se totalmente coberta dor escamas escuras; o tarso posterior apresenta a seguinte marca@o : 0 segment0 I escuro corn escamas brancas esparsas e urn anel estreito, apical, da mesma car; o II corn c&-ca do t&co basal negro e o restante, branco; o V tambern branco mas corn anel escuro basal. Na genithlia masculina, observa-se o mes6soma urn tanto curto e encurvado, destituido de foliolos, corn a por@o apical membranosa, pouco mais longa do que larga e de cont6rno arredondado; OS lobos dorsais da pinceta s20 de forma urn tanto quadrangular, corn pequenos pelos na base, corn expans6es laterais no Apice pouco pronunciadas, urn tanto arredondadas e, corn a placa preapical pequena mas evidente e bem quitinisada. Na larva, observa-se que as cerdas clipeais internas acham-se implantadas a certa distancia entre si, pouco menor do que aquela que medeia entre elas e as externas; tanto as cerdas clipeais internas coma as externas apresentam ramifica@es evidentes; a cerda antenal 6 desenvolvida; as cerdas do grupo protorkico submediano nZo estso implantadas em base quitinosa comum e, a n. 1 6 de aspect0 palmado. OS ovos apresentam flutuadores corn c&ca de 40 gomos; na extremidade anterior observa?se a presenqa de colar. Anopheles (Nyssorhynchus) galv6oi Casey, Deane e Deane, 1943 (fig. 157): OS adultos femeas desta espkie eram, at6 recentemente, prhticamente insepariveis dos de Anopheles aquasalis. Correa e Ramalho ( 1958) resolveram essa questzo, distinguindo-os pelo aspecto das mhculas alares situadas na Costa. Enquanto nessa tiltima espkcie, a mancha negra preumeral se apresenta de tamanho equivalente a ckca A metade do da k-ea B,, em Anopheles galvGoi ela 6

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ANOPHELINI

419

Por outro lado, em Anopheles nitidamente menor do que Possevalor. aquasalis, a area B, P menor do que a mancha negra que a precede, o ao passo que em Anopheles galva i ela e rnaior do que a referida rnacula. Na genitalia masculina, observa-se que o mesosoma 6 urn tanto encurtado, sem foliolos e corn a porcao apical membranosa pouco mais longa do que larga, de contorno arredondado; OS lobos dorsais da pinceta 60 pilosos, destituidos de expansdes laterais e constituem formacao que lembra urn cone truncado, corn ligeiro sulco mediano no spice e grande e evidente placa quitinosa preapical. Quanto a larva, as cerdas clipeais internas e externas sao, aproximadamente, do mesmo comprimento e ligeiramente penadas; as cerdas clipeais internas acharn-se implantadas a certa distancia entre si, pouco menor do que aquela que medeia entre elas e as externas; a cerda postclipeal P pequena e ramificada perto da base. Estas formas irnaturas sao dificilmente distinguiveis das de Anopheles noroesfensis e A. rangeli. J%pheles (Nyssorhynchus) lanei Galvao e Amaral, 1938 (figs. OS adultos femeas desta especie sao mosquitos gran149 e 158): des, possuindo envergadura alar de cerca de 5 mms.; OS palpos s20 escuros, observando-se anel branco apical nos segmentos II e III; o IV P totalmente negro e o V, inteiramente branco; na asa, as escamas claras sao de tonalidade branco neve; na Costa, a area B, e bem maior do que a mancha negra preumeral; no abdomen, OS tufos posterolaterais de escamas sao discretos e ausentes nos primeiros dois segmentos; o tarso media apresenta, principalmente nos articulos I e II, nitidos an&s brancos apicais; no tars0 posterior verifica-se que o articulo I e escuro, corn escamas claras esparsas e anel branco apical nitido; o II corn mais da metade basal negra; OS III, IV e V sao completamente brancos. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma alongado, tubular, dotado de utn par de foliolos lisos e hem quitinisados e, corn a extremidade apical membranosa, arredondada, curta e muito hialina; OS lobos dorsais da pinceta sao inteiramente glabros, quadrangulares e corn ampla chanfradura central que da a impressZo de estarem separados. Na larva, observa-se as cerdas clipeais internas implantadas a certa distancia entre si, pouco menor do que aquela que medeia entre elas e as externas; as cerdas clipeais externas sao mais curtas do que as internas e inteiramente ramificadas dicotomicamente, enquanto que estas ultimas sao simples; a cerda n.0 1 do grupo protoracico submediano nao tern aspect0 palmado, apresentando cerca de nove filarnentos; OS tufos palmados abdominais, a partir do III segment0 60 formados por foliolos de ponta OS ovos apresentam flutuadores com c&-ca de 19 gomos; truncada. a franja limita areas em ambas as extremidades; o exocorio apresenta elevac6es ovalares, granulosas e regulares.

f-4

Fig. 158 - Anopheles lanei: A tarso mPdio (esquemhtico); B tarso posterior (esquem&tico); C mes6soma; D lobes dorsais lo chspete; E - cerdas clipeais da larva (baseado em Galvgo e Amaral, 1938). AnopheEes oswa_ldoi: F tarso posterior (esQuemfitic0); G - mescisoma; W - lobos dorsais do clasp&e; I - cerdas clipeais da larva; J extremidade anterior da placa mediana ou posterior du loba espiracular. A~opheks rondoni: K setor costal da asa, mostrando as Breas B,, SC e a mancha negra preumeral; L tarso posterior (esquem&tico 1; i-a - mes6soma; N - lobes dorsais do claspete.

TRIBO

ANOPHELINI

421

Anopheles (Nyssorhynchus) oswaldoi (Peryassu, 1922) (figs. 158 OS adultos f&neas apresentam a seguinte marcacao palpal: e 159): OS segmentos II e III corn escamas brancas esparsas e an&s apicais da mesma c8r, maiores no ultimo; o IV branco corn extremidades escur-as; o V inteiramente branco; na asa, as escamas claras sao de tonalidade amarelada; na Costa, a mancha negra preumeral 6 hem menor do que a area B,; a area SC e de tamanho media; no tarso posterior, verifica-se a presenGa de algumas escamas e pequeno anel apical claros no segment0 I; no articulo II a porcao negra basal @ muito reduzida atingindo, no maxima, a ckca de 20% do comprimento total do segmento; o III e o IV sao inteiramente brancos e o V apresenta urn anel escuro basal. Na genitalia masculina, o mesosoma mostra-se urn tanto encurtado, destituido de foliolos, corn a porcao membranosa apical arredondada, alta, mais longa do que larga e urn tanto afilada distalmente, corn tendencia ao contorno triangular; OS lobos dorsais do claspete sao urn tanto quadrangulares ou conicos, pilosos, corn depressao apical, sem expans6es laterais e corn a placa quitinosa preapical grande e evidente. Na larva, verifica-se que as cerdas clipeais internas acham-se implantadas a distancia mais ou menos equivalente a que medeia entre elas e as externas; as cerdas clipeais 60 de comprimento aproximadamente iguais e apresentarn ramifica@s evidentes, corn algumas dicotomias (este caracter permite a separacao corn o Anopheles aquasalis, onde Go se verifica a presenGa de dicotomias) ; as cerdas do grupo protoracico submediano r-60 estao implantadas em base quitinosa comum e, a n.O 1 tern aspect0 palmado; no lobo espiracular, a placa mediana ou posterior apresenta bragos laterais alongados. OS ovos possuem flutuadores corn cerca de 40 a 45 gomos cada urn e, ocupando todo o comprimento; no polo cefalico, nota-se a presenca de colar; o exocorio apresenta esculturas. Anopheles (Nyssorhynchus) rondoni (Neiva e Pinto, 1922) (figs. 0 adult0 femea apresenta OS palpos escuros corn a 138 e 158): seguinte marcacao: o segment0 II corn estreito anel branco apical: o mesmo se observa no III alem de escamas esparsas da mesma tonalidade; o IV e branco corn as extremidades escuras e, o V e inteiramente branco; no mesonoto, nota-se nitida mancha escura atingindo a regiao prescutelar e o escutelo; na asa, as escamas claras sao de tonalidade amarelada; na Costa, a area B, e muito maior do que a mancha negra preumeral, que e muito pequena ou vestigial; a area Cc e de tamanho media ou pequeno; 0 tars0 posterior e escuro com a seguinte marcacao: o segment0 I corn nitido anel branco apical; o II corn cerca de urn ter$o de branco apical; o III corn cerca de urn quart0 de negro basal; o IV totalmente branco e, o V corn a metade basal negra. A genitalia masculina it semelhante a de Anopheles stro-

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Fig. 159 Ovos de Nyssorh ynchus (originais de A. L. Ayroza GalvCio). Anopheles oswaldoi.

Fig. 160 Ovos de Nyssorhyvchus (originais de A. L. AJYTZ~ Ga1vSi.o). A nopheles strode;.

TRIBO

AA-OPHELZNI

Ovos tie (originais de A. L. Ayroz?, Galvao). ,I )I 0 11Ir e 1e s tr~~nH~~rll~/tlts.


.~lj~ssorlly77r~lr7ts

Fig.

162

424

ENTOMOLOGIA

MRDICA

163 Ovos de Fig. (origiNyssorhynchus nais de A. L. Ayroza GalvTio). A )?ophelc?.s

trlunnulatus.

Fig.

164

Nysswhynchus

nais de A. GalvSo 1. A?zopheles

Ovos de (origiL. Ayroza

darlingi.

TRIBO

ANOPHELZNZ

Fig. 165 Ovos de Nyssorhyvchus toriginais de A. L. Ayroza Galv5o). A n 0 y h e 1e s alb~ tarsis.

Fig. 166 Ovos de (origiNysso?.hynchus nais de A. L. Ayroza Galv50). Anopheles a7.gyrltarsis.

426

ENTO~lOLOGIA

MRDICA

Fig. 167 Ovos de (oi iglNtjssorhzpr -l/ /is nals de A. L. Ayroza


Galv%o) A uopilele.5 r/yll~l.solls.

Fig.

168

A.

4y.sso~~hynch

I(.?

nais de Galv%o).

Ovos de CorigiI,. Ayrozx

A n o p h e I e s

TRIBO

ANOPHELINI

427

dei; o mes~soma 6 tubular, de ipice membranoso arredondado e destituido de foliolos; OS lobos dorsais da pinceta sZio escassamente pilosos na por@o basal, possuem duas expansGes laterais no gpice, estriadas e corn margens onduladas, nZo tZo pronunciadas quanto as que se observam na supracitada espCcie e corn as estrias dirigidas predoniinantemente para 0s lados; n2o se verifica a presen$a de placa quitinosa preapical. Quanto is formas larvais e aos ovos, s20 priticarnente indistinguiveis dos de Anophclcs strodei. SUBGENERO MYZORHYNCHELLA THEOBALD, 1907:

As espPcies deste grupo s20 muito semelhantes as de Nyssorhync/711se acreditamos que, de acerdo corn o que pensam virios autores con10 Kemp ( 1942) e Stone, Knight e Starcke ( 1959), cstes dois subgeneros podergo vir a ser reunidos em urn s6. OS adultos distinguem-se dos demais anofelinos g-alas aos seguintes caracteres : a) o abdGmen 6 piloso e totalmente desprovido de escamas, sejam as que constituem 0s tufos pbstero-laterais, sejam as que cobrem OS tergitos, podendo-se todavia, observar alguns desses elementos apenas nos segmentos genitais; na Costa, a irea
c)

B, P muito pequena;

a 6. veia longitudinal 6 negra, corn apenas tres manchas brancas reduzidas, uma no meio do percurso e as outras duas nas extremidades; OS tr& tiltimos segmentos tarsa is posteriores ~20 totalmente brancos.

Na genitilia masculina, observa-se o mes6soma corn foliolos apicais e OS lobos dorsais do claspete fundidos, coma em Nyssorhynchus. Todavia, enquanto que nos representantes d&ste, o lobo ventral da pinceta possui tres cerdas foliiceas falciformes e implantadas no ipice, em Myzorhynchella essa estrutura apresenta apenas dois desses eleNa larva, OS mentos no spice e urn outro, espiniforme, subapical. tufos palmados abdominais SZO formados por foliolos fusiformes e de margens lisas; as cerdas clipeais internas acham-se implantadas muito pr6ximas umas is outras; a grande cerda lateral (n.O 6) dos segmentos abdominais IV, V e VI, 6 ramificada, ao passo que 6 simples em Nyssorhynchus. Pouco se conhece sabre a biologia destes anofelinos. Ao yue parece, s20 mosquitos essencialmente zo6filos e silvestres. As formas imaturas tern sido encontradas em pequenas cole@es coma po$as de

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ENTOMOLOGIA

MEDICA

chuva, pequenos charcos, riachos, buracos em rochas. Tais criadouros sZo geralmente situados em ambientes florestais, sombreados e contend0 agua limpida e corn escassa vegetacao. Estas especies foram assinaladas em reg%es montanhosas, coma o Anopheles antuncsi cujas larvas foram encontradas no Estado de SZo Paulo, Brasil, cerca de 1.570 metros acima do nivel do mar (Galvao e Amaral, 1940). OS adultos fgmeas parecem ter acentuada preferkrcia pelos animais e, seu encontro intradomiciliar reveste-se sempre de certo caracter de raridade. Contudo, em algumas areas do Brasil, o Anopheles parvus e o Anopheles lutzi foram observados sugando o homem fora das habitagbes e mesmo, a segunda dessas especies, invadindo OS domicilios (Antunes e Lane, 1933; Pinto, Netto e Marques, 1940; Galvao, 1941). Por outro lado, GalvZo ( 1941)) somente corn dificuldade, conseguiu alimentar especimes de Anopheles parvus corn sangue humano; Galvao e Amaral (1940) observaram que OS alados de Anopheles antunesi nao picavam as pessoas que permaneciam ao lado da isca animal e, finalmente, Deane, Causey e Deane (1948) tinicamente capturaram exemplares de Anopheles parvus corn &se tipo de isca e fora das habitacoes. Apesar dos fatos supramencionados,ha quem atribua certo papel vetor a algumas dessas especies. Recentemente suspeitou-se que isso poderia ocorrer corn a Anopheles parvus em certas regiGes da Bolivia (Min. Hig. y Sal., Bolivia, 1957). Todavia, nao existem ate o momento evidencias epidemiologicas que permitam confirmar essa hipotese. Damos abaixo OS caracteres principais clue permitem o diagnostic0 destas especies.
Anopheles (Myzorhynchella) parvus (Chagas, 1907) (figs. 169, OS individuos desta especie sao mosquitos de pequeno 170 e 174): Porte. 0 adult0 femea apresenta OS palpos escuros corn arks apicais brancos e estreitos nos segmentos II, III e IV, enquanto que o V e predominantemente branco, corn anel escuro basal; o mesonoto possui tegumento escuro, coberto de escamas brancas ou branco-amareladas; na asa, as maculas claras sao de tonalidade branca; na Costa, a area B, e muito menor do que a mancha negra preumeral; a 3. veia longitudinal e branca, corn t&s manchas negras, duas subterminais e uma, mais ou menos mediana; as pernas sao escuras, corn areas claras tendo a tibia posterior, o spice branco; no tarso posterior, observa-se a marcacao seguinte: o segment0 I escuro, corn extremidade distal branca; o II corn a metade basal negra e o restante branco; o III, IV e V inteiramente brancos. Na genitalia masculina, observa-se o lobo anal, conic0 e revestido de ~210s curtos; o mesosoma e tubular corn urn par de foliolos apicais de margens lisas, e

adultos (esquem&tico); B - IYES6SOma; Fig. 169 - Anopheles parvus: A cerdas clipeais e postcliC lobo anal e lobos dorsais do claspete; D peais da larva; L cerda n.0 1 do grupo protorkico submediano larval. meshoma; G -- lobo venAnopheles lutxi: E - asa (esquemzitico); F cerdas clipeais e postclipeais da tral e lobos dorsais do claspete; H mes6soma; I asa (esquemhtico) ; J Anopheles antunesi: larva. K lobo anal, lobos ventral e dorsais do claspete; M cerda n.* 1 do grupo protorkico submediano larval.

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ENTOMOLOGIA

MZDICA

corn extremidade distal recurvada em forma de gancho; OS lobos dorsais do claspete 50 glabros e de aspect0 c8nico. Na larva, verifica-se que as cerdas clipeais internas s20 simples ou ligeiramente penadas e implantadas muito proximas entre si, de maneira que entre elas nao chega a caber a espessura de urn tuberculo de insercao; as cerdas clipeais externas sao mais curtas e tambem escassamente penadas; as cerdas postclipeais sao ligeiramente penadas na porcao distal; as cerdas occipitais Go simples ou, no maxima, bifurcadas; a cerda n.O 1 do grupo protoracico submediano apresenta-se penada e corn ramos grossos; no abdemen, OS tufos palmados acham-se presentes nos primeiros sete segmentos, Go bem quitinisados e evidentes. OS ovos Go alongados e de perfil lateral bananiforme; OS flutuadores s20 estreitos e observa-se a presenla de colarinho pequeno na extremidade anterior; no exocorio Go se nota a existencia de dcsenho.

Fig. 170 Genitalia masculina de Myzorhynchella, focalizando o mes6soma (originais de A. L. Ayroza GalvBo).
Anopheles parvus.

Anopheles (Myxorhynchella) lufzi Cruz, 1901 (figs. 169, 171 e 176) : OS adultos femeas sao de coloracao geral escura; OS palpos se apresentam negros corn aneis brancos no spice dos segmentos; a asa tern aparencia geral negra, corn pequenas areas claras de esca-

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ANOPHELZNZ

431

mas amareladas; na Costa, a area B, e muito pequena e, as B, e B, acham-se, via de regra, ausentes; a area SC tambem e reduzida; a 3. veia longitudinal apresenta duas pequenas areas claras nas extremidades e outras duas, tambem reduzidas, sub-basal e subapical, ou entao, no lugar destas tiltimas, escamas claras esparsas a0 long0 do percurso; 0 tars0 posterior apresenta 0 segment0 I escuro, corn anel branco apical; o II corn a metade basal negra e a distal branca, OS demais articulos inteiramente brancos. Na genitalia masculina, verifica-se a presenca de pilosidade no lobo anal; o mesosoma possui urn par de foliolos grandes, serrilhados, bem quitinisados e, extremidade apical mais longa do que larga e de contorno circular; OS lobos dorsais da pinceta sao glabros, arredondados e altos; OS lobes ventrais possuem duas cerdas foliaceas apicais e uma, menor e urn tanto espiniforme, subterminal. Na larva, as cerdas clipeais internas Go implantadas muito proximas entre si; as externas sao mais curtas e ligeiramente penadas; as cerdas postclipeais sao pequenas e corn quatro ou cinco ramificacdes; OS tufos palmados 50 hialinos e visiveis corn dif iculdade. OS ovos sao alongados; existe pequena franja anterior aos flutuadores que sao estreitos, no exocorio observa-se a presenca de elevacdes granulosas, baixas e ovalares.

Fig. 171 Genitalia masculina de Myaorhynchella, focalizando o mesbsoma (originais de A. L. Ayroza GalvBo).
Anopheles Eutxi.

432

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

Fig. 172 Genitalia lizando o mesbsoma

masculina de Myzorhynchella, (originais de A. L. Ayroza


antunesi.

focaliGalvBo).

Anopheles

Anopheles (Myzorhynchella) antunesi Galvao e Amaral, 1940 Esta especie aproxima-se de Anopheles (figs. 169, 172, 173 e 175): OS adultos se diferenciam por serem de menor Porte, por aprelu tzi. sentarem maior numero de areas claras na asa (geralmente as manchas B, e B, acham-se presentes) e pelo aspect0 da 3. veia longitudinal que e predominantemente Clara, corn duas maculas negras subterminais. Na genitalia masculina, observa-se o lobo anal glabro, conic0 e quitinisado lateralmente; o mesosoma e tubular, corn urn par de foliolos fortemente quitinisados mas corn raiz hialina e de margem serrilhada; a extremidade apical membranosa e de contorno arredondado ou conico; OS lobos dorsais do claspete sao glabros, altos, de porcao apical conica corn nitido entalhe em forma de abotoadura. Na larva, as cerdas clipeais internas acham-se inseridas muito proximas entre si, enquanto que as externas sZi0 mais curtas e, tanto aquelas coma estas, apresentam-se ligeiramente penadas; as cerdas occipitais possuem quatro ou mais ramificacoes; a cerda no 1 do grupo protoracicos submediano apresenta-se corn ramificacoes finas originadas todas aproximadamente no mesmo nivel. OS ovos apresentam tranjas

t ?

1 I I I

1 i /

TRIBO

ANOPHELINI

433

em ambas as extremidades, continuando-se corn OS flutuadores que, por sua vez, se unem na por@o mediana ou permanecem separados ao longo de todo o percurso; o exochio apresenta elevaqdes discretas, arredondadas ou ovalares.

i I

Grupo de cerdas protorikicas Fig. 173 submedianas, em Myzorhyncella, focalizando a n.v 1 (originais de A. L. Ryroza GalvBoi.
AnopheZes antunesi.

SUBGI~NERO KERTESZlA

THEOBALD,

1905 :

hte subghero compreende urn conjunto de espkies anofelicas que se distinguem das demais, graqas aos seguintes caracteres:
4 o mesonoto 6 desprovido de escamas (exceto em Anopheles boliviensis) e apresenta quatro faixas negras longitudinais

nitidas;

434 b) c) d)

ENTOMOLOGIA

MeDICA

as 2., 4. e 6. nervuras longitudinais da asa s50 geralmente negras; no abdomen nao se observa a existencia de escamas (exceto em Anopheles boliviensis) ; OS segmentos tarsais posteriores sao escuros e anelados de branco.

Fig. 174 Grupo de cerdas protor$icicas submedianas, em Myaorhyncella, focalizando a n.Q 1 (originais de A. L. Ayroza GalvZio).
Anopheles parvus.

Na genitalia masculina, verifica-se a presenca no basistilo, de dois espinhos acessorios implantados proximos ao spice, de urn interno mediano e de urn parabasal, todos longos, curves e de extremidade romba; OS lobes dorsais do claspete acham-se divididos, dai resul-

TRIBO

ANOPHELZNZ

435

Fig.

175

Ovos de Myzorhynchella (originais Ayroza Ga1vCi.o). Anopheles antunesi.

de

A.

L.

Fig.

176

OVGS de Myzorhynchella (originais Ayroza Galv2.o). Anopheles lutzr.

de

A.

L.

436

ENTOMOLOGIA

MIJDICA

tando duas forma@es laterais desenvolvidas, pilosas na porcao apical; OS lobos ventrais da pinceta apresentam cerdas foliaceas falciformes implantadas no spice. Na larva, as cerdas postclipeais sao longas e semelhantes as clipeais; as frontais e occipitais sao simples; OS tufos palmados abdominais sao reduzidos, possuindo pedunculo conic0 e foliolos pequenos; a cerda grande lateral (n.0 6) dos segmentos abdominais IV a VII e longa, corn fina ramificacao latera que se estende desde a base ate o spice. OS ovos foram pouco estudados. Em geral apresentam o exocorio rugoso, flutuadores corn gomos largos em numero variavel, ao redor de 15 a 20 par a cada urn. Rstes anofelinos apresentam a particularidade de escolherem para criadouros, a agua coletada no embricamento de folhas de certos vegetais bromeliaceas. Fazem excecao as larvas de Anopheles bambusicolus que se criam em internodios de bambu. Contudo, mesmo nessa especie, as formas imaturas podem evoluir em bromelias. A diferenciacao especifica destes mosquitos nem sempre e facil. Colabora nesse sentido, o acentuado grau de variabilidade que se observa nos caracteres morfologicos diferenciais. Se de urn lado existem especies bem definidas, de outro encontram-se as dificilmente separaveis. Estao nesta ultima categoria o Anopheles cruxii, o A. Para estes, a separacao nos exemplares homunculus e o A. laneanus. adultos femeas e nas formas larvais, reveste-se de dificuldades ainda nao superadas e, assim sendo, dificilmente se distinguem nessas fases. Nestes cases, se se deseja obter diagnostic0 mais precise, deve-se recorrer ao exame da genitalia masculina. Nas chaves que constam no fim dkste capitulo, colocamos caracteres que foram estudados e utilizados por Komp (1937), Coutinho (1946), Lima (1952) e Martins (1958). Todavia, alguns elementos necessitam de certa revisao e devem pois, ser tomados corn a necessaria resedva. Em vista disso, nas citadas chaves, situamos as tres especies supramencionadasno mesmo ramo. Por outro lado, no que concerne a genitalia masculina, em alguns cases tambem tern-se observado certo grau de variabilidade. I? o que se verifica em Anopheles hornunculus. 0 mesosoma deste anofelino, embora comumente provido de urn par de foliolos, pode apresenta-los diferentemente desenvolvidos ou mesmo ausentes, coma se tern observado mais freqiientemente em exemplares procedentes de Trinidad e Venezuela. Em especimens que se enquadram neste ultimo case, o aspect0 se aproxima muito do da correspondente genitalia de Anopheles boliviensis, fato &se porem que pode ser obviado porque, felizmente, o aspect0 do adult0 desta ultima especie e bem caracteristico.

TRIBO

ANOPHELINI

439

mente; estas estruturas apresentam-se de forma urn tanto triangular, corn a base alargada e a extremidade distal afilada; sao dotados de pilosidade na borda externa e, em pequena parte da face ventral; tais pelos, via de regra, dirigem-se para cima e urn pouco para o lado, sendo OS apicais mais longos; observa-se ainda a presenca de dilata$50 membranosa apical, tambem triangular e comumente conhecida pelo nome de membrana uentroapical (Coutinho, 1946). A larva apresenta as cerdas clipeais internas longas, lisas e implantadas muito prdximas ks externas, sendo estas bem mais curtas, grossas e lisas ou ligeiramente ramificadas; as cerdas postclipeais sZio semelhantes as clipeais internas; a cerda basal ou subantenal (n.O 12) possui poucas ramifica@es limitadas a porcao distal; OS tufos palmados do abdomen acham-se presentes em todos OS segmentos; as cerdas posterpiraculares ou sifonais (n.0 1 do lobo espiracular) sao geralmente simples, mas algumas vezes podem apresentar-se bifidas.

Fig.

178 -

Ovos de Anopheles Ayroza

cruzii

(original

de A. L.

Galv5.o).

DISTRIBUICAO GEOGRAFICA (fig. 180) Pste mosquito e essencialmentebrasileiro, tendo sido encontrado ate agora sbmente no Brasil. Neste pals, sua distribuicao abrange a regiao costeira compreendida desde o Estado de Sergipe, ao Norte, ate o do Rio Grande do SuI, que constitui o seu limite meridional conhecido.

A adult0 (esquemktico) a variacgo Anopheles bellator: Fig. 179 no ntimero de heas claras da Costa (esquem&tico) ; B lobos dorsais do tarso pdsterior (esclaspete; C meshoma. Anopheles laneanus: D quem&tico, comparar corn o de Anopheles cruxii); E - meshoma; F - lobos cerdas clipeais e postclipeais da larva. dorsais do claspete : ; G -

TRIBO

ANOPHELINI

441

ANOPHELES (KERTESZIA) HOMUNCULUS (figs. 177, 185, 186 e 187):

KOMP, 1937

DIAGNOSE - As formas adultas e larvais dificilmente se separam das correspondentes do Anopheles cruzii. A &se respeito, as t&-rues diferencas assinaladas ate o momento, constam da chave anexada no fim deste capitulo. Na genitalia masculina, o mesosoma apresenta-se alongado, tubular, urn tanto triangular em seu contarno e corn urn par de foliolos implantados proximo a extremidade apical; estes foliolos tern aspect0 urn tanto variivel, pois podem se apresentar pouco desenvolvidos, vestigiais ou mesmo ausentes, sendo que nos exemplares do Brasil, via de regra, acham-se presentes e bem evidentes; OS lobos dorsais do claspete est?io separados por espaco corn o cont8rno longitudinal que lembra o torte no mesmo sentido, de urn funil; tais estruturas mostram-se alargadas na base e afiladas para o spice onde apresentam a membrana ventroapical de contorno triangular e dotada de ponta livre, desenvolvida e voltada para baixo; alem disso, OS lobos dorsais do claspete 60 pilosos principalmente na porcao distal, atingindo a citada expansao, OS peles dirigem-se para cima e para o lado sendo que, no angulo inferior da membrana ventroapical, esses elementos formam conlunto dirigido para baixo. DISTRIBUICaO GEOGRAFICA (fig. 180) Esta especie it encontrada na parte Norte da America do Sul, ou seja, em Trinidad, na Venezuela (Bolivar, Monagas, Sucre) e na Colombia (Meta). Ao Sul do Continente, foi assinalada na regiao meridional do Brasil, no Estado de Santa Catarina. ANOPHELES (KERTESZIA) (figs. 179, 183 e 184): BELLATOR DYAR E KNAB, 1906

DIAGNOSE OS exemplares adultos femeas apresentam OS palpos negros corn anel estreito de escamas brancas no spice do IV segmento; na Costa, o numero de areas claras e variavel, geralmente s?io tres, atingindo a 1. veia longitudinal, mas podem se encontrar exemplares possuidores de outras duas localizadas na metade basal; a 3. veia longitudinal possui uma area branca basal e outra mediana; no tarso posterior observa-se que OS articulos I a IV sao escures e corn estreito anel branco apical, ao passo que o V e inteiramentenegro, embora em cases raros este ultimo possa tambem apresentar a extremidade distal branca. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma tubular corn urn par de foliolos lisos na por@o apical; OS lobos dorsais do claspete SZOde aspect0 colunar, separados por abertura corn o contarno que mais lembra o de urn V; sao alar-

442

ENTOMOLOGIA

M&DICA

A.

bellator

1A. cruzii 1A. neivai bA. laneanus

Fig. 180 -

DistribukBo

geoghfica

de especies do Subgenero Rertesxia.

TRIBO

ANOPHELINI

443

Fig.

181

Fig.

182 Coutinho).

Figs. 181 e 182 Genitalia masculinas de Kertesxia (originais de J. 0. Lobos dorsais do claspete e mes6soma de Anopheles cruzii.

Fig.

183

Fig.

184

Figs. 183 e 184 - Genitalias masculinas de Rertesxia (originais de J. 0. Coutinho). Lobos dorsais do claspete e mes6soma de Anopheles bell&or.

444

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

Fig.

185

Figs. 185, 186 e 187 Genit&lias masculinas de Kertesxia (originais de J. 0. Coutinho). Lobos dorsais do claspete e tipos de mes6somas de Anopheles homunculus.

Fig.

186

Fig.

187

TRIBO

ANOPNELINI

445

gados na base e urn tanto estreitados em direcao distal, onde se verifica a presenca de dilatacao formada a custa da membrana ventroapical; esta expansao membranosa e de contornos arredondados e faz saliencia em direcao a borda externa; a pilosidade dos lobos dorsais do claspete 6 limitada a porcao distal; OS ~$10~ acham-se implantados na borda apical sendo pouco numerosos, urn tanto longos e geralmente voltados para cima e para o centro. Na larva observa-se que, via de regra, as cerdas clipeais internas sao simples e as externas sao bifidas; as cerdas postclipeais sao bifidas na extremidade apical; OS tufos palmados acham-se presentes no I segment0 abdominal, embora ali sejam vestigiais; a cerda postespiracular e longa e, via de regra, bifida, havendo cases em que se apresenta simples em ambos OS lados ou somente em urn deles. DISTRIBUIQiO GEOGRAFICA (fig. 180) Esta especie foi assinalada ao Norte da America do Sul, ou seja, em Trinidad, no extremo Leste de Venezuela (Delta Amacuro, Sucre) e na Guiana Holandesa. Mais ao Sul, ela se estende pela costa oriental do Brasil, desde o Estado da Paraiba ate o do Rio Grande do Sul, corn excecao dos de Alagoas e Sergipe. ANOPHELES
RA, 1944

(KERTESZIA) LANEANUS (figs. 179, 188 e 189):

CORR~A E CERQUEI-

DIAGNOSE - As formas adultas e larvais desta especie s50 muito semelhantes as do Anopheles cruxii e a distincao entre OS dois mosquitos reveste-se de dificuldades nem sempre superaveis. Nesse sentido rnerecem ser assinalados, nos especimens adultos, a marcacao dos II, III e IV articulos tarsais posteriores que se apresentam, de maneira mais ou menos constante, corn menos da metade (a mais das vezes urn t&co) de negro basal, a ampla area Clara mediana que se observa no I segment0 tarsal posterior e o aspect0 da 3. veia longitudinal da asa. Em vista de tais dificuldades, a separacao mais segura faz-se gracas aos caracteres da genitalia masculina que, por outro lado, aproxima esta especie da de Anopheles bellafor. 0 mesosoma 6 alongado, tubular, corn dois foliolos proximos ao spice; OS lobos dorsais do claspete 60 colunares, separados por espaco cujo contarno lembra o de urn V, levemente alargados na base, dilatados no spice a custa da expansao membranosa de contorno arredondado que ali existe e que se salienta lateralmente; a pilosidades dkses lobos dorsais 6 urn tanto abundante mas limitada a hora apical, alem de pequenos elementos situados na membrana ventroapical, sendo OS pelos dirigidos predominantemente para cima e para o centro. Na larva, nota-se que, tanto as cerdas clipeais, internas e externas, coma

Fig.

188

Fig.

189

Figs. 188 e 189 - Genitalias masculinas de Rerteszia (originais de J. 0. Coutinho). Lobos dorsais do claspete e mes6soma de Anopheles laneanus.

I
I

Fig.

190

Fig.

191

Figs. 190 e 191 - Genitalias masculinas de Kerteszia (originais de J. 0. Coutinhoj. Lobos dorsais do claspete e mesckoma de Anopheles bambusicolus.

TRIBO

ANOPHELINI

447

as postclipeais sao, via de regra, bastante penadas; as cerdas postespiraculares em geral sao simples mas podem, em alguns cases menos freqtientes, apresentar-se bifidas ou ligeiramente ramificadas na por$20 distal. Vemos pois que, de urn lado e dificil a separa@io das formas adultas e larvais das correspondentes do Anopheles cruzii, de outro encontra-se dificuldade semelhante em distinguir a genitalia da do Anopheles bellator. Isso serve de exemplo para ressaltar a complexidade e as dificuldades que caracterizam a sistematica deste grupo de anofelinos. DISTRIBUICAO GEOGRAFICA (fig. 180) - Esta especie foi descrita de material procedente de Campos do Jordao, Estado de Sao Paulo, Brasil. Foi tambem encontrada na Provincia de Chapare, Departamento de Cochabamba, Bolivia (Martinez e Prosen, 1953). ANOPHELES
1912 (fig.

(KERTESZIA)
192):

NEIVAI

HOWARD,

DYAR

E KNAB,

DIAGNOSE OS adultos femeas apresentam OS palpos escures s6mente corn algumas escamas brancas localizadas no spice dos segmentos IV e V; na Costa observa-se certa variabilidade no que concerne ao ntimero de Areas claras, havendo geralmente cinco que atingem tambem a 1. veia longitudinal; a 3. veia longitudinal e totalmente escura, exce@o feita de pequena area Clara situada na base; no tarso posterior verifica-se a seguinte marca@o: o segment0 I corn as extremidades brancas e area mediana; OS demais articulos corn a porcao negra basal que, em geral, nao excede urn t&-co do respective comprimento. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma desprovido de foliolos, mais estreito e ligeiramente estrangulado na porcao distal e mais dilatado na base; OS lobos dorsais do claspete acham-se separados por abertura em forma de V, sao de forma quadrangular ou retangular e apresentam pilosidade que se estende desde o terco media at6 o spice, OS ~210s apicais sao OS mais longos e dirigidos para cima. As larvas sao muito semelhantes as do Anopheles cruzii, diferindo porem por nao possuirem tufos palmados no I segment0 abdominal; as cerdas clipeais e postclipeais sao simples ou ligeiramente penadas na porcao distal, as tiltirnas sendo as mais longas; as cerdas postespiraculares sao simples. DISTRIBUICAO GEOGRAFICA (fig. 180) _ &te anofelino distribui-se pelas duas Americas, Central e do Sul. Na primeira, sua presenca foi assinalada no Mexico (Vela Cruz, Chiapas), na Guatemala, em Honduras, em Costa Rica (Cartago) e no Panama

448

ENTOMOLOGIA

MZDICA

Fig. 192 Anopheles neivai: A adult0 (esquem&tico); B lobos dorsais do claspete (baseado em Komp, 1942); C mes6soma (baseado em Komp, 1942). Anopheles boliviensis: D asa (esquem&tico); E lobos dorsais do claspete (baseado em Kemp, 1937); F - cerdas clipeais e postclipeais da larva (baseado em Komp e Osorno, 1936). Anopheles bambusicolus: G lobes dorsais do claspete (baseado em Coutinho, 1946) ; H - marcac5.o dos segmentos tarsais posteriores (esquembtico).

TRIBO

ANOPHELINI

449

(Bocas de1 Toro, Col6n, Chiriqui). Quanto ao Continente Sulamericane, esta espkie foi encontrada na Colombia (Choc6, Valle de1 Cauca), no Equador (El Oro, Esmeraldas, Guayas, Los Rios, Manabi), na Guiana Francesa e no Brasil. Neste tiltimo pais, Cerqueira (1937, 1961), encontrou-a nos arredores de Manius, Estado do Amazonas e, Forattini ( 196 1) em algumas localidades do Territ6rio do Amapk BIOLOGIA DAS ESPECIES DE KERTESZlA kstes anofelinos SZOOS responsiveis pelo problema denominado bromelia-makria e, dada a semelhanqa epidemiol&ica, s20 aqui considerados em conjunto. 0 que distingue fundamentalmente &stes mosquitos dos outros da mesma tribo 6 a natureza de seus criadouros. Testeslocalizam-se em iguas acumuladas no imbricamento das folhas de certos vegetais da familia Bromeliaceae, conhecidos vulgarmente, no Brasil, pelo nome de gravatks. Conforme sua localiza@o, essas bromelias podem ser divididas em terrestres, rupestres e epifitas (figs. 193, 194 e 195). As primeiras situadas no solo, as segundas s8bre rochas e as terceiras sabre kvores. Todavia, nem todos csses vegetais servem de criadouros. Tal papel 6 desempenhado por aqueles cujas raizes possuem apenas a fun@io de fixa@o e cuja alimenta@o se processa por meio de determinados 6rg2os diferenciados. IZstes situamse na base das folhas e retiram as substyncias nutritivas da igua acumulada no embricamento das mesmas. SZo, portanto, as bromeliticeas que acumulam hgua as que albergam as formas imaturas d&stes anofelinos. Evidentemente, o valor coma criadouro seri tanto maior quanto maior f8r o dep6sito hidrico. 0 volume dkte 6 variivel. Ernbora tenham sido encontradas larvas em espkimens corn menos de 10 cc. de liquido, elas SZO mais freqiientes quando &se valor ultrapassa o de urn litro. A 2gua geralmente 6 kida, corn pH variivel de 4,5 a 5 (Rachou, 1958). SZio numerosas as espitcies de bromelikeas que servem de local para o desenvolvimento das formas imaturas de Kerteszia. As mais comumente encontradas desempenhando &se papel foram, em Trinidad (Pittendrigh, 1950), a Gravisia aquilega, a Vriesia amazonica e a Wittmackia lingulata. Na regizo Sul do Bras& podem ser citadas vkias espkies de Vriesia, Canistrum, Nidularium, Aechmea, Hohenbergia e Wittrockia (figs. 196, 197, 198 e 199). Como foi referido acima, as bromklias podem ser encontradas em situa@es variadas. Geralmente SZO espifitas e abundam em zonas de florestas densas,primkias. Certas atividades humanas dZo lugar A forma+0 de ambientes florestais que propiciam a vida d?sses vegetais. Em Trinidad, o problema esti vinculado ao uso, nas plan-

450

ENTOMOLOGIA

MRDICA

Fig. 193 Tipos de Bromeli&ceas, de ac6rdo corn a sua localizacB0 (regigo de CananPia, Sul do Estado de SBo Paulo, Brasil). Notar BromPlias epifitas. a situac5io de proximidade das resistkncias humafacilita a nas, 0 we transmiss&o da RlalBria.

TRIBO

ANOPHELINI

451

ta@es de cacau, de drvores de sombreamentos do genera Erythrina, as quais servem de suporte as bromeiiaceas. Em outros locais, estas tambem podem se desenvolver em areas abertas e sem matas, nesse case predominando OS exemplares terrestres e rupestres. No Sul do Brasil encontra-se kses dois aspectos, corn predomin%rcia do Anopheles cruzii nas areas florestais e, corn equivalente densidade do Anopheles bellator nas outras, coma se vera mais adiante.

Fig. 195 Tipos de Bromelikeas, de acbrdo corn a sua 1ocalizaCBo (regiao de Cananeia, Sul do Estado de S&o . Paulo, Brasil). Bromglias rupestres (Vridsia)

Como citamos, em Trinidad a transmissao malarica por Kerteszia prende-se a instalacao das plantacoes de cacau, cujas arvores de ,sombreamento (Erythrina, localmente conhecidas pela denominacao de arvores imortais) abrigam grande quantidade de bromeliaceas. Em tais condicoes, o principal transmissor, que e o Anopheles bellator, veicula a malaria no meio rural e silvestre, entre OS individuos que trabalham nesses cacauais. No St.11 Bras& as bromelias apresendo tam-se em alta densidade, tanto epifitas coma terrestres e rupestres, chegando a valores coma 10 exemplares por metro quadrado para as primeira e 4 para as duas ultimas. Elas Go encontradas proximo ao

452

ENTOMOLOGIA

M?ZDICA

ambiente human0 coma, arvores situadas perto das casas, mour6es de cerca, muros, telhados, no chao, etc. (fig. 193). Assim sendo, o problema nao se restringe as areas de matas ou rurais, mas tambem atinge o interior das proprias cidades e povoados.

Espkies de Bromeliheas encontradas na Fig. 196 Regiao Sul do Brasil, e que servem de criadouros para o Anopheles bellator e o Anopheles o Anophetes cruxii, homunculus (originais de H. P. Veloso). Vriesia gigantea.

0 numero de bromelias albergando larvas de Kertesxia varia corn as regi6es. Rachou ( 1956), em 30 localidades, obteve oscila$20 de 3,5 a 57,1% de positividade. Embora as variacoes de natureza especifica ou microclimatica, via de regra, OS especimens situa-

TRIBO

ANOPHELINI

453

Fig. 197 Especies de Bromelikeas encontradas na Regi5.o Sul do Brasil, e que servem de criadouros para o Anopheles cruzii, o Anopheles bellator e o Anopheles homunculus (originais de H. P. Veloso). Vriesia incurvata.

dos ate 10 metros de altura sao OS que mais frequentemente albergam as formas imaturas desses anofelinos e tambem OS que apresentam maior densidade larvaria. Em Trinidad, Pittendrigh (1950) observou que a Gravisia aquilega 6 mais importante quando situada abaixo dos 9 metros (fig. 200) ej no Sul do Brasil, Rachou ( 1958) obteve indice de positividade de 16,470 em exemplares terrestres, rupestres e espifitas ate 2 metros do solo. Corn observa@es semelhantes levadas a efeito em Cananeia, Estado de Sao Paulo, Brasil, Forattini e ~01s. ( 1961) obtiveram indice de positividade geral de

454

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

58,3 %, corn ntirnero media generic0 de 4,4 larvas por lote de 10 bromelias e de 2,6 e 1,3, nas mesmas condi@es, para o Anopheles cruzii e A. bellator, respectivamente.

Fig. 198 Especies de Bromelikeas encontradas na RegKo Sul do Brasil, e que servem de criadouros para o Anopheles cruxii, o Anopheles bellator e o Anopheles homunculus (originais de H. P. Veloso). Vriesia guttata.

A densidade e distribuicao das especies de Kerteszia sofrem as influ&rcias da topografia e, na mesma area florestal, variam corn as alturas. Em outras palavras, a distribuicao desses mosquitos tern sido correlacionada corn OS diferentes tipos microclimaticos. Downs e Pittendright ( 1949) verificaram, em Trinidad, nitido antagonism0 entre as distribuicaes verticais de Anopheles bellator e de A. homun-

TRIBO

ANOPHELINI

455

&us, aquele preferindo OS niveis mais altos e Cste, OS rnais baixos (fig. 201). A primeira dessas especies prefere OS ambientes mais secos e iluminados, ao contrario da outra, que procura meios mais umidos e escuros. A tais preferencias do Anopheles bellator atribui-se, nessa regiao, o seu poder transmissor, pois elas fazem corn que &se mosquito, ao procurar meios mais iluminados e abertos, se aproxime do ambiente do homem, entrando em maior contact0 corn 0 mesmo. Por outro lado, o Anopheles homunculus nao tendendo a

Fig. 199 Espkies de Bromelikceas encontradas na RegiSio Sul do Brasil, e que servem de criadouros para o Anopheles cruxii, o Anopheles bellator e o Anopheles homunculus (originais de H. P. Veloso). Nidularium innocentii var. paxianum.

456

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

se afastar das areas sombrias e umidas das florestas, tern seu poder vetor restrito a esses locais. Na regigo Sul do Brasil, verificou-se aspect0 semelhante. Corn efeito, geralmente ali o Anopheles cruxii ti mais denso do que o Anopheles bellafor, predominando nas zonas das matas. Porem, nas areas abertas sem ou corn escassa cobertura florestal, embora a primeira dessas especies continue a apresentar alta densidade, ela pode chegar a ser inferior a da segunda. Veloso, Moura e Klein (1956) verificaram bem a delimitacao ecologica desses mosquitos no Brasil meridional, Estado de Santa Catarina. Levando em consideracao as bromelias que servem de criadouros, OS citados autores dividiram aquela regiao de a&r-do corn a topografia e a vegetacao, em tres zonas, duas planas e uma acidentada. Caminhando da beiramar para o interior, elas disp6em-se mais ou menos paralelamente e na ordem que exporemos a seguir.

J: \ Oo
0

60 lx
1

do

Fig. 200 Distribuicgo vertical da Bromelia Gravisia aquilega e da oviposicBo de A. bellator em Trinidad (Segundo Pittendrigh, 1950). a - Alturas, em metros; br - Nfimero de bromelias em cada 10 &rvores e a intervalos de 3 metros; ov Percentagem de oviposicdes.

0 primeiro tipo e constituido por planicie corn vegetacao, ou predominantemente arbustiva, case em que e conhecida pelo nome de restinga, ou desprovida de arvores e mesmo arbustos. I?, por conseguinte, tipo de area aberta, insolada intensamente e onde se

TRIBO

ANOPHELZNZ

457

desenvolvetn quase que exclusivamente, bromelias terrestres e rupestres. 0 Segundo tipo instala-se tambern em planicies, de natureza quaternaria, e a vegetacao 6 arborea formando assim, as matas das baixadas litoraneas, cuja pujanca esta na dependencia da fertilidade do solo. 0 terceiro tipo vem a ser aquele instalado nas zonas de relevo acidentado, corn intensa cobertura florestal, case em que a vegetacao e denominado do tipo climax e, onde se observa a exisEncia de numerosos e variados vales. Neste ultimo tipo, OS acidentes topograficos condicionam numerosas oscila@es microclimaticas dando lugar, em conseqtiencia, ao desenvolvimento de flora bromelicola muito variavel em numero e composicao especifica.

a
21

11
m

A.

Mat-or

A. homunculus

15

Fig. a -

201 -

homunculus

ComParacBo da distribuic&o vertical de A. bellator e de A. em florestas de Trinidad (Segundo Downs e Pittendright, 1949). Alturas, em metros: mh Ntimero de mosquitos coletados, por homem e por hora.

Levando em consideracao OS conceitos acima esplanados, as preferencias das Kerfeszia podem ser repartidas por &sses tres habitats (fig. 202). No primeiro, predomina o Anopheles txllafor, enquanto que o Anopheles homunculus somente e encontrado nas regioes montanhosas do terceiro, principalmente nos vales e encostas cobertas de matas. Q uanto ao Anopheles cruzii, observa-se sua presenca indiferentemente nos trPs grupos, mas corn preferencia marcada pelas areas cobertas de florestas, tanto planas coma acidentadas (fig. 203). 0 Anopheles homunculus encontra-se, em condicdes otirnas, somente em bromelias situadas a menos de 5 metros de altura e geralmente corn pequeno volume de agua. A principal especie e a Nidu-

458

ENTOMOLOGIA

MGDICA

TRIBO

ANOPHELINI

459

larium

innocentii var. paxianum. 0 Anopheles bellator domina nos criadouros rupestres e pode ser achado nas matas do interior. Nestas ultimas, as bromelias preferidas sao as que armazenam grande quantidade de agua e que estao situadas nos niveis mais elevados, geralmente nas ultimas ramifica@es das grandes arvores. Dai conclui-se que &ste mosquito necessita criadouros expostos a luz solar, direta ou difusa. Na restinga, as especies de bromelias preferidas pelo

Anopheles bellator Go: Vriesia gigantea, V. jonghii, Canistrum lindenii val. viride, Hohenbergia augusta e Aechmea pectinata; entre as rupestres podem ser citadas Vriesia friburgensis var. paludosa e V. gigantea. Nas matas, &se mosquito desenvolve-se comumente em Vriesia philippocoburgi var. philippocoburgi e, menos freqiientemente, em Vriesia jonghii, V. gigantea e Canistrum lindenii vars. typicum e rosea. 0 Anopheles cruzii 6 bastante indiferente ao meio, dominando

na maioria dos cases, nas grandes matas tanto das baixadas coma das montanhas. As suas formas imaturas sao encontradas nos varies habitats, desde o nivel do mar ate as maiores alturas daquela regiao do Brasil, que ultrapassam OS 600 metros. TGdas as bromelias, corn OS mais variados volumes de agua e situadas desde o chZo ate nas mais altas arvores, acusaram a presenca de larvas d&se anofelino. Estas formas imaturas, nao raramente, foram encontradas coabitando corn as das outras especies, no mesmo criadouro.
%

SF

FP

FA

80-

60-

Fig. 203 - Distribuicao de Kertesxia pelos tr& tipos principais de terreno e vegetacgo, no Sul do Brasil (Segundo Veloso, Moura e Klein, 1956). SF Sem florestas; FP Florestas em terreno plano; FA Florestas em terreno acidantado.

460

ENTOMOLOGIA

MfiDICA

Testes anofelinos sao muito densos. No entanto, o comportamento em relacao ti habitacao humana difere corn a regiao. No Sul do Brasil, &ssesmosquitos SZO dotados de alta freqtikcia domicili&-ia, enquanto que em Trindad isso nao se observa. Assim sendo, no primeiro case, apreciivel proporcao da transmissao paludica ocorre dentro das casas, ao passo que no Segundo, ela P predominantemente extradomiciliar. Forattini e ~01s. ( 1961), no Estado de Sao Paulo, Brasil, observaram varia@es nesse particular, verificando maiores densidades intradomiciliares em localidades que Go foram submetidas ti aplicacao de inseticidas nas casas. A atividade processa-se durante tadas as horas do dia e da noite. Rachou ( 1946)) em Florianopolis, Brasil, realizou capturas domiciliares continuas e observou elevada densidade em todas as horas, corn media horaria geral de 20,3. Contudo, a noite, OS valores foram maiores (media horaria de 33,5) do que de dia (media horaria de 13,1), corn periodos de maior invasao correspondentes aos crepusculos matutino e vespertino. Forattini e ~01s. (1961), trabalhando em algumas localidades do Estado de Sao Paulo, Brasil, obtiveram medias horarias intradomiciliares variaveis, tendo observado coma valor maxim0 geral, 21,7. IZstes mosquitos nao mostram tendencia a permanecer dentro dos domicilios. Muitos, ap6.s realizar o repast0 sanguineo, abandonam a casa (Forattini et al., 1961). OS que ficam, Go encontrados em qualquer das dependencias, preferindo as partes mais altas coma o farro e o teto. Q uando nas paredes existem faixas pintadas, ainda que estreitas, ckca de 80% a 85% dos exemplares coletados se encontram pousados s8bre elas (Rachou e Lima, 1950). Tanto o Anopheles cruxii coma o A. bellator possuem apreciavel alcance de voo. Em observa@es realizadas em Cananeia, Estado de Sao Paulo, Brasil, Correa e ~01s. ( 1961) recapturaram exemplares marcados, a distancias superiores a 1.000 metros do ponto de soltura. Acresce assinalar que, nessas observa@es, verificou-se a capacidade dos especimens atravessarem canal de agua salgada, cuja largura minima orcava ao redor de 800 metros. Embora zoofilos, atacam prontamente o homem. De maneira geral, as capturas corn isca humana sao ricas. &se fato, aliado a alta densidade e a atividade intra e extradomiciliar, sao fat&-es que lhes permitem desempenhar papel relevante na transmissao malarica nas regi6es supracitadas. Ambas as especies, Anopheles cruzii e A. bellafor tern sido encontradas corn apreciaveis indices de infeccao natural. Nas areas endemicas do Brasil, foram observados indices oocisticos e esporozoiticos de ate 4,076 e 1,3% para a primeira, e de 5,S% e 3,0% para a segunda, de a&r-do corn investiga@es de, entre outros,

TRIBO

ANOPHELINI

461

Correa ( 1943)) Coutinho, Rachou e Ricciardi (1943) e Rachou ( 1946a). Ainda no Brasil, tais indices para o Anopheles homunculus alcancaram valores de 4,5$% e 0,8 y&, respectivamente (Rachou e Ricciardi, 1943; Rachou, 1946a). Quanto ao Anopheles neivai, 6 considerado coma vetor de malaria na costa colombiana do Ocean0 Pacifico, onde foi encontrado naturalmente infectado. Segundo Rey ( 1947), apresenta-se corn acentuada antropofilia e corn atividade maior nas horas do crepusculo vespertino e do inicio da noite. Tambem acusa ligeiro aumento por ocasiao do alvorecer. Uma vez realizado o repast0 sanguineo, nao permanece no interior das casas, dirigindo-se aos locais de abrigo na floresta. No que concerne ao Anopheks laneanus, suspeita-se que possa transmitir a molestia na regiao de Cochabarnba, Bolivia. Segundo Martinez e Prosen ( 1953), ali ele se apresenta corn acentuada antropofilia, constituindo a especie mais abundante dentro das casas, na localidade de Locotal (Vungas de1 Palmar). Foi observado, pelos mesmos autores, exercendo sua atividade nas horas da tarde e do crepusculo. OUTRAS ESPECIES - 0 subgenero Kerteszia comporta, ate o mmento, mais duas especies conhecidas pelos nomes de Anophefes boliviensis e A. barn busicolus. SZo mosquitos pouco conhecidos e de cujos habitos, praticamente, nada se conhece. A primeira dessas especies foi observada sugando ativamente o homem, por Komp e Osorno (1936), nas regiGes florestais da Colombia. Em vista disso, esses autores aventaram a hipotese da mesma poder desempenhar algum papel veiculador de malaria. Quanto a segunda, nada existe que autorize suposicao semelhante, e foi descrita a partir de material colhido em criadouros localizados em intermodios de bambu. OS principais caracteres diagnosticos sao OS relatados a seguir.
Anopheles (Kerfesxia) boliviensis (Theobald, 905) (fig. 192) : 1 OS adultos femeas apresentam OS palpos escuros corn aneis e escamas brancas no spice dos segmentos; o mesonoto possui, caracteristicamente, escamas brancas entre as duas faixas negras submedianas e nas laterais; na Costa, verifica-se a presenca de quatro ou cinco areas brancas atingindo a 1. veia longitudinal e, as duas distais, tambern a 2.; a 2. veia longitudinal possui areas brancas no ponto de bifurcacao e no ramo R,; a 3. veia longitudinal e inteiramente escura ou corn pequena area Clara na uniao do terco media corn o basal; no tars0 posterior, OS segmentos I e II sao negros, corn anel branco apical; OS demais possuem somente anel negro basal; no abdamen, verifica-se a presenca de escamas escuras nos tergitos e brancas nos

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ENTOMOLOGIA

MeDICA

esternitos. A genitalia masculina 6 muito semelhante a do Anopheles homunculus; o mesosoma nao possui foliolos apicais; OS lobes dorsais do claspete sao alargados na base, separados por espaco corn o contar-no longitudinal de urn funil; eles possuem membrana ventroapical triangular dotada de projecao basal; a pilosidade desses lobos acha-se limitada a porcao distal, principalmente na borda interna, na expan60 membranosa apical e, &ssespelos dirigem-se para cima e para o centro. Na larva, as cerdas clipeais internas sao longas, simples e implantadas a certa distancia entre si, pouco maior do que aquela que medeia entre elas e as externas que tambem sao simples mas curtas e grossas; as cerdas postclipeais sao longas e simples; a cerda basal ou subantenal 6 muito longa e ramificada no apica; o I segment0 abdominal nao apresenta tufos palmados, possuindo-os OS demais aneis onde essas cerdas se apresentam formadas por foliolos lanceolados e ponteagudos.
Anopheles (Kerfeszia) bambusicolus Komp, 1937 (figs. 190, 191 OS adultos femeas apresentam OS palpos negros; na Costa, e 192): observa-se geralmente uma so area Clara, no t&-co distal; a 3. veia longitudinal e negra, corn a extremidade basal branca; a marcacao tarsal posterior 6 a seguinte: o segment0 I corn extremidade apical Clara; OS segmentos II, III e IV corn, aproximadamente, urn quint0 de negro basal; o segment0 V 6, de maneira caracteristica, inteiramente branco. Na genitalia masculina, observa-se o mesosoma alongado e desprovido de foliolos; OS lobes dorsais do claspete sao altos, estreitos, separados por espaco em forma de V, alargados na base e estreitados em direcao distal; neles observa-se o spice dilatado a custa da membrana ventroapical que e de contorno arredondado e que faz saliencia na borda externa; esses lobes sao predominantemente glabros, possuindo poucos pelos nos apices, implantados na borda interna e dirigidos para cima e para o centro. Na larva, a capsula cefalica e bem esclerotinizada e de tonalidade escura; as cerdas clipeais internas sao simples e curtas; as cerdas clipeais externas sao de comprimento equivalente a metade do das internas e sao simples e delgadas; as cerdas postclipeais e as subantenais sao simples; OS tufos palmados abdominais acham-se presentes nos segmentos I a VII; as cerdas postespiraculares sao curtas e simples.

ESPcClES DE POSICAO SUBGENERICA INCERTA Incluimos, neste paragrafo, tres especies de anofelinos cuja posicao subgenerica ainda e duvidosa. Trata-se do Anopheles guarao, do A. peLane ( 1953) coloca-os, respectivamente, ryassui e do A. picfipennis. Stone, nos subgeneros Lophopodomyia, Anopheles e Nyssorhynchus. Knight e Starke (1939) mantern a mesma situacao para OS dois tiltimos, mas colocam o primeiro no subgenero Anopheles. 0 Anopheles

TRlBO

ANOPHELINI

463

picfipennis tern sido incluido tambem entre as especies de MyzorhyncheEZae, recentemente, Correa e Coutinho (1960) julgam que essa es-

pecie deva pertencer a categoria subgenerica nova. Por sua vez, o peryassui apresenta suficientes caracteres que permitem consider&lo tambem coma Arribalxagia. Dada essa diversidade de opiniGes, julgamos mais interessante, no momento, tratar dessas espeties em separado, aguardando que futuros estudos venham lancar maiores esclarecimentos s8bre o assunto.
Anopheks

Pouco se conhece sabre a biologia e OS hhbitos gerais do Anoe A. pictipennis. S5o especies restritas, ate agora, a determinadas regides da America do Sul, ou sejam, Venezuela e Chile, respectivamente. Seu encontro nao tern sido freqiiente e, por isso, nao foram objet0 de estudos mais pormenorizados. No que concerne ao Segundo, Neghme (1943) observou que parece ser predominantemente zoofilo, se bem que possa sugar o homem em condicdes favoraveis. 0 mesmo autor conseguiu infectiexperimentalmente corn o Plasmodium vivax. No que pesem porem essesresultados, &se anofelino e considerado atualmente, coma sendo destituido de importancia na veiculacao da malk-ia, suspeitando-se apenas que tenha contribuido para isso, em epocas passadas, em algumas keas do Chile.
pheles guarao

Quanto ao Anopheles peryassui, trata-se de especie mais largamente distribuida e que tern merecido maior atencao por parte dos investigadores. 12 mosquito relativamente comum na regiso Amazonica do Brasil e no Norte da America do Sul. Tern-se observado criadouros em colecdes de tamanho mitdio ou grande, dotadas de igua limpa, expostas a luz solar ou parcialmente sombreadas e, corn vegeta@o de gramineas e de algas. Tais situac6es foram encontradas em rep&as, lagoas, pantanos, rios, valas e alagadicos. As formas imaturas deste anofelino Go freqiientemente achadas em associacao corn as de Anopheles braziliensis, A. albitarsis, A. strodei e A. darDeane, Causey e Deane (1948) observaram-no no Territorio lingi. do Amap& Brasil, criando-se abundantemente em riachos de agua limpida que corriam em faixas de vegetac2o constituida principalmente Tais curses de igua localizavam-se por miritis (Mauritla flexuosa). em zona de campos ondeados, onde as filas desses vegetais constituiam pontos de referencia para a obten@o de larvas d&se mosquito. Zulueta (1950) observou na regizo do rio Meta, Colombia, que OS criadouros preferenciais deste mosquito localizavam-se em agua coletada ao redor do tronco de certas palmeiras, que ali recebem o nome vulgar de moriche. OS adultos de Anopheles peryassui mostram pouca tendencia A penetracao nas habitacdes humanas e, Go francamente zoofilos. NZo obstante sua preferencia pelos animais, foi observado sugando o homem prontamente e sendo capturado fkilmente sobre isca humana,

basistilo e distis204 Anopheles peryassui: A asa (esquematico); B tilo, notando-se a ausencia do espinho interno); C lobos do claspete; D mesosoma; E cerdas clipeais da larva. Anopheles pictipennis: F asa (eSqUem&tico); G marcaC&o do tarso posterior (esquematico); H basistilo e distisAnophetilo; I lobos do claspete; J - mesdsoma; K - cerdas clipeais da larva. basistilo e dististilo (baseado em Lane, 1953); M lobos do Zes guarao : L claspete (baseado em Lane, 1953).
Fig.

TRIBO

ANOPHELINI

465

em ambiente extradimiciliar e principalmente nas horas crespusculares. Deane, Causey e Deane (1948) verificaram, em Amapa, Bras& que as fEmeas sao freqiientemente vorazes e podem ser vistas sugando em altas horas da noite ou mesmo em pleno dia. Apesar dessas observa@es, este mosquito parece ser destituido de importancia, sob o ponto de vista da transmksao da malaria humana. Para completar este apanhado damOS, a seguir, 0s pri ncipais caracteres diagnosticos das tres especies supramencionadas.
Anopheles peryassui Dyar e Knab, 1908 (fig. 204) : OS adultos femeas apresentam OS palpos inteiramente escuros; o mesonoto acha-se coberto de pruinosidade cinzenta s8bre a qua1 sobressaem trk manchas negras, duas das quais situadas lateralmente e uma, na depressiio preescutelar; a asa apresenta areas claras e escuras evidentes; na Costa, observa-se a presenca de trk manchas escuras maiores; a 3. veia longitudinal possui tres areas escuras das quais, o sub-basal e a mais nitida; a 5. veia longitudinal e coberta por escamas claras e escuras, misturadas; a 6. veia longitudinal apresenta quatro areas escuras alternadas corn outras tantas brancas; as pernas sao escuras; a tibia posterior possui estreito anel claro na extremidade distal; o tars0 posterior e escuro, notando-se a presenca de estreitos aneis claros no spice dos articulos; OS segmentos abdominais Go desprovidos de tufos posterolaterais de escamas; o VIII tergito abdominal C; coberto por numerosas escamas brancas. Na genitalia masculina verifica-se, no basistilo, a presenca de dois espinhos parabasais de tamanho e aspect0 mais ou menos equivalentes, alem da auskcia do espinho interno; o mesosoma e tubular, corn quatro ou mais foliolos apicais longos, bem quitinisados, dos quais o primeiro e sensivelmente maior e, OS demais, gradualmente menores. Na larva, as cerdas clipeais internas sao simples e inseridas muito proximas umas as outras; as cerdas clipeais externas sao pouco mais curtas mas profusamente ramificadas, em forma de penacho corn mais de 50 ramificacks terminais; a cerda postclipeal e pequena e corn &rca de cinco ramifica@es; OS tufos palmados do abd6men acharn-se presentes nos segmentos I-VII e Go constituidos por foliolos desprovidos de filament0 terminal. OS ovos apresentam flutuadores longos e estreitos, corn cerca de 22 gomos cada urn, muitos dktes dotados de prolongamentos laterais filamentosos; OS flutuadores podem chegar a unir-se na linha media da face superior, ou entao, apresentar nitidos rebordos na proximidade de cada polo; o exocorio possui ornamentacao hexagonal. Anopheles pictipennis (Philippi, 1865) (fig. 204) : OS adultos fEmeas apresentam OS palpos escuros corn aneis de escamas brancas no spice dos segmentos; o mesonoto e dotado de faixa mediana longitudinal coberta de escamas brancas; a area B2 e ligeiramente maior

466

ENTOMOLOGIA

MZDICA

do que a mancha negra preumeral; a area B, acha-se ausente; a area SC e de tarnanho media; a 3. veia longitudinal apresenta mancha escura preabasal e preapical; a 6. veia longitudinal possui duas maculas escuras, uma em cada extremidade; OS segmentos abdominais sao desprovidos de tufos posterolaterais de escamas; a marcacao dos segmentos tarsais posteriores e a seguinte: 0 articulo I e escuro corn escamas claras esparsas e porcao apical branca; o II corn anel branco apical ; OS III, IV e V sao inteiramente brancos. Na genitalia masculina observa-se a presenca dos dois espinhos acessorios do basistilo, implantados proximo ao interno (em alguns cases pode have1 dois espinhos internos) ; o espinho do parabasal e urn tanto rnais curto e grosso; o mesosoma e tubular corn a extremidade distal arredondada e urn par de foliolos largos, triangulares e serrilhados; lobo anal corn fina pilosidade na porcao basal; OS lobos ventrais do claspete sao dotados de duas cerdas longas implantadas no spice e outra, menor, de situasao subapical; OS lobos dorsais do claspete apresentam-se coma formagao arredondada, ligeiramente deprimida no spice e glabra, a nao ser a presenca de fina pilosidade na porcao basal. Na larva, as cerdas clipeais sao ligeiramente penadas e de comprimentos mais ou menos equivalentes; as cerdas clipeais internas inserem-se a certa distancia entre si, ligeiramente maior do que a que medeia entre elas e as externas; a cerda n.O 1 do grupo protoracico submediano e ramificada e nao de aspect0 palmado; OStufos palmados abdominais acham-se presentes do segment0 III em diante. OS ovos nao possuem flutuadores; sao dotados de franja estriada que percorre toda a borda da face dorsal.
Anopleles guarao Anduze e Capdevielle, 1949 (fig. 204) : OS adultos fEnleas possuem palpos escuros, corn escamas amareladas no spice dos segmentos; o mesonoto e de car palida, corn areas escuras laterais e uma na depress%0preescutelar que atinge o escutelo; a 3. veia longitudinal tern ckca de tr&s areas negrasa a 6. veia longitudinal e predominantemente branca, salpicada de escamas escuras, corn uma area negra mediana e outra no spice; OS tarsos posteriores sao escuros corn OS apices dos segmentos, claros; no abdomen, nota-se a presenca de tufos posterolaterais de escamas nos segmentos II-VIII, al&n de algumas outras esparsas e de tonalidade prateada. Na genitalia masculina observa-se OS dois espinhos parabasais do basistilo, de tamanhos diferentes; o mesosoma e delgado, dotado de trk pares de foliolos apicais, dos quais o primeiro e formado por elementos mais desenvolvidos que OS demais; OS lobos ventrais do claspete sao dotados de tres ou quatro cerdas apicais, muito unidas umas as outras de maneira que as vezes, torna-se dificil individualiza-las; o lobo dorsal do claspete e conico, piloso e corn duas longas cerdas implantadas no spice. Na larva, as cerdas clipeais internas acham-se im-

TRIBO

ANOPHELINI

467

plantadas muito proximas entre si, sendo longas e simples; as cerdas clipeais externas sao rnuito rnais curtas do que as internas e sao simples ou ligeiramente penadas, bifurcadas ou trifurcadas; a cerda n.() 1 do grupo protoracico submediano e simples ou bifida; no abdomen, OS tufos palmados acham-se presentes nos segmentos III-VII; a cerda grande lateral dos segmentos IV-VI e simples.

CHAVES

PARA

AS

ESPKIES

Para urn livro da natureza deste, o maior inter&se reside nas especies da RegiFio Neotropical. Todavia, o epidemiologista que trabalha na America Central podera ver-se a braces corn anofelinos Assim sendo, julgamos que seria procedentes da RegiZio Neartica. de born alvitre incluir, separadamente, chaves destinadas a determinacho de especies dessa ultima area faunistica. Da maneira, a mais constante possivel, procuramos subdividir ksses meios diagnosticos em tres, ou sejam, OS destinados as formas adultos, as genitalias masculinas e aquelas utiliztiveis para as formas larvais. Algumas das chaves expostas a seguir, foram elaboradas por varies autores. Outras, embora construidas por diversos investigadores, sofreram de nossa parte modifica@es mais ou mews intensas. A do genera Chagasia representa a transcricao das de Russell, Rozeboom e Stone (1943) para OS adultos e, de Lane (1953), para as larvas. No que concerne ao genera Anopheles, como mencionamos acima, dividimos as que tratam das especies nearticas das yue se ocupam com as neotropicais. No primeiro case, elaboramos as chaves, baseados nos seguintes autores : a) Matheson ( 1944), Vargas e Matheson (1948)) Para adultos: Barnes e Pratt ( 1954), Vargas e Martinez Palacios ( 1956). Para as genitalias masculinas: Matheson ( 1944), Vargas Matheson ( 1948)) Vargas e Martinez Palacios ( 1956 j. Para as larvas : Matheson ( 1944)) Vargas ( 1948), Vargas e Martinez Palacios ( 1956). e e

b) c)

Matheson

No que diz respeito a Regiao Neotropical, julgamos que seria mais interessante a construcao de uma tinica chave para todas as especies. E isso porque a separacao subgenerica sobre nao ser pratica, ainda nao se escoimou de muitos aspectos artificiais que tornam dificil a inclusao de muitas especies, neste ou naquele subgenero. Li-nhas atras, tivemos ocasiao de comentar a discordkrcia de pontos de vista que existe, no que concerne a posicao subgenerica de alguns

-168

ENTOMOLOGIA

M&DICA

anofelinos. Assim sendo, acreditamos ser de maior utilidade a elaboracao de uma tinica chave, tanto para as formas adultas coma para Corn ela, 0 as genitalias masculinas, corn0 para as formas larvais. epidemiologista podera tentar a determinacao especifica, sem se preoComo ressalva, excluimos Sfethomyia, por cupar corn OS subgeneros. se tratar de conjunto muito tipico e apresentar caracteristicos diferenciais acentuados e, a tal ponto, que existe atualmente a tendsncia para eleva-lo a categoria de genera. Para ele, pois, apresentamos chaves Q uan t o aos ovos, sao tantas e tFio ma1 estudadas as variaa parte. @es observadas que se nos afigura temeraria, no estado atual de nossos conhecimentos, a elaboracao de chave baseada em tais caracteI-es. Nesse particular decidimos, portanto, transcrever somente a construida por Mann ( 1949) para as subespecies de Anopheles pseudoprrnctipennis. Para a construcao das chaves dos anofelinos neotropicais lanca1110smao de caracteres ja conhecidos, apresentados por varies autores, alem de outros estudados por nos. OS autores referidos foram OS seguintes : a) Para OS adultos: Komp (1937), 1946b), Deane, Causey e Deane Iho ( 1958), Martins ( 1958). Galvao (1947a), (1941), Correa Coutinho e Rama-

11)

Para as genitaiias masculinas: Galvao (1941), Galvao ( 1943), Coutinho ( 1944)) Coutinho ( 1946), Cova Garcia ( 1946), Deane, Causey e Deane (1947), Vargas e Martinez Palacios ( 1956). Para as larvas: Komp ( 1942), GalvSo ( 1943), Lima ( 1952). (1937), Galvao (1941), Deane, Causey e Deane Komp (1947),

c)

Para as especies do subgenero Stethomyia, Deane, Causey e Deane (1947) e Lane (1953). GENERO CHAGASZA Adultos: I Asas corn escamas claras e escuras . . . . .

baseamo-nos

em

Asas corn grande predominio de escamas escuras. As claras encontram-se limitadas a poucas veias, entre as quais, a Costa . . . . FA JARDOI ROZEBOOMI

TRIBO

nNOPHELIN1

2 -

Segmentos tarsais II-III, apresentando urn sh nnel cscuro apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .._. BONNEAE Segmentos tarsais II-III, apresentando dois anki:; cscuros, dos quais o basal 6 menor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BATHAiUS

Larvas:
1 -

Cerdas protorkicas 5, 6 e 7 longas, estando o par interno inserido muito alem do par mediano e apresentando doze a catorze ramos ..................................................... Tais caracteres diferentes

......................................

2 -

OS tufos palmados dos segmentos abdominais I-11 apresentando foliolos largos, a maior parte dos quais corn a margem denteada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . FA_/ARDOl Tais tufos corn foliolos estreitos e todos, ou a maioria, corn margem lisa . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BATHANUS

3 -

Cerdas cefalicas 5, 6 e frente ou enGo, a0 quase alcanca, ou clipeo . . . . . . . . . . .

7 longas; a 5 encontra-se inserida pouco a mesmo nivel da 6; 6 bastante ramificada e mesmo ultrapassa, a margem anterior do . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BONNEAE

Cerdas cefdlicas 5, 6 e 7 muito pequenas; a 5 encontra-::e inserida bem alkm da 6, t? dotada de cinco a oito ramificac;iies e nso ROZEBOOMI alcanca a base da cerda 4 .. . .. .

GI?NERO

ANOPHELES DA REGIAO NEARTICA

ESPXIES

Adultos:
1 Asas corn escamas tGdas escuras ou negras; o gpice alar pode . .... . apresentar mku!a tinica, Clara ou bronzeada . . Asas corn manchas ou Areas claras nas veias . . . . . . . , .
As

2 -

escamas alares sso distribuidas uniformemente; cerdas mesonotais longas; mosquitos pequenos . . . . . . . . . . . . . BARBER1

As escamas alares embora da mesma c6r, gracas ao actimulo, formam quatro Areas escuras localizadas na base das veias longitudinis, 2.a e 3., e no ponto de bifurca@o da 2. e 4.a; cerdas mesonotais moderadas; mosquitos medios ou grandes 3 Palpos corn an&s brancos no ipice dos segmentos; halteres corn capitulo claro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IVALh-ERI

470

ENTOMOLOGIA

MEDICA

Palpos escuros, sem an&s ou escamas brancas; halteres corn capitulo escuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 As quatro manchas escuras da asa pouco evidentes . . . . . . . . . . . . . . As quatro manchas escuras da asa bem evidentes . . . . . . . . . . . . . . . Joelhos escuros, sem area clara; car geral enegrecida . A TROPOS

Joelhos corn mancha clara; escamas alares estreitas; mesonoto amarelado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . AZTECUS Apice alar corn mancha evidente, formada de escamas bronzeadas ou douradas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apice alar uniformemente escuro, sem essa mancha . . . . . . . . . . . . . . Asas corn 5 mms. de comprimento e corn escamas eretas na 2.a veia longitudinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . EARLEl Asas corn 4 mms. de comprimento e sem escamas eretas na 2. veia longitudinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . OCCIDENTALIS Torax escuro, quase negro; especie distribuida pela regiao Leste da America do Norte e na costa do Golfo do Mexico . . . . . . . . ....... .... ..... .......... ....... .. QUADRIMACULATUS Torax acinzentado; especie distribuida pela regiao Oeste da America do Norte e Noroeste do Mexico . . . . . . . . . . FREEBORN1 Femur ou tibia posteriores corn anel ou faixa branca apical; asa corn, no maxima, quatro manchas brancas . . . . . . . . FAUST1 Femur e tibia posteriores sem anel branco apical e, se existem escamas claras, Go escassas e nao formam anel; asa corn numerosas maculas brancas alternadas corn escuras, em quase todas as veias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10 -

Costa corn shmente uma mancha branca localizada no spice . . . .

. .......... ........... ............ .... ....... .

BRADLEY1 CRUCIANS

GEORGIANUS Costa corn duas manchas brancas, uma situada no ponto de uniao corn a subcosta e outra no spice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

t
1I -- Palpo inteiramente negro; 3. e 5. veias longitudinais da asa, completamente negras; 6. longitudinal corn mancha negra na base, a qua1 se segue uma branca, sendo a metade distal negra .., . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PUNCTIPENNIS PERPLEXENS

TRIBO

ANOPNELlNI

471

Palpo negro corn an&is brancos; 3.a e 5. veias longitudinais da asa, corn manchas claras alternando corn outras escuras; 6.a longitudinal corn a metade basal branca e a metade distas negra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 irltimo iiltimo

12

.......

segment0 palpal inteiramente branco .................... PSEUDOPUNCTXPENNIS PSEUDOPUNCTIPENNIS

................

segment0 palpal negro corn anel branco na base ........ PSEUDOPUNCTIPENNIS FRANCISCANUS

Genitcilia mascdina:
1 Mesosoma sem foliolos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesosma corn foliolos
2 -

. ..........

.................... ....

Lobo ventral do claspete corn 3 espinhos apicais, de aspect0 laminar, todos igualmente longos e ndo tao compridos quanto o FRANCISCANUS lobo . . . . . . . . . . PREUDOPUNCTIPENNIS Lobo ventral do claspete corn 3 espinhos apicais, de tamanhos diferentes e corn as extremidades curvas, a maneira de ganchos; tais espinhos, Grca de duas v&es mais longos do que o lobo

3 -

Basistilo sem escamas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Basistilo corn numerosas escamas . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

BARBER! FAUST!

4 -

Foliolos do mesosoma corn a margem serrilhada . . . . . . . . . . . . . . . . PSEUDOPUNCTIPENNIS . . . . . . . . PSEUDOPUNCTlPENNlS Foliolos do mesosoma corn a margem lisa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Basistilo corn numerosas escamas; claspete corn OS lobes fundidos, formando urn so element0 conico; lobos do nono tergito, longos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BRADLEY1 CRUCIANS GEORGIANUS Basistilo sem escamas ou em numero muito reduzido; claspete corn OS lobos definidos, pelo menos na porpao apical; lobos do non0 tergito, curtos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobo ventral do claspete corn espinhos de ponta arredondada

Lobo ventral do claspete corn espinhos de ponta agucada . . . . . . . Lobos do nono tergito curtos, geralmente corn expansoes apicais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QUADRIMACULATUS Lobos do nono tergito longos e pontudos ou de extremidade ligeiramente arredondada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

472
8 -

ENTOMOLOGTA

MI~DICA

Lobo ventral do claspete corn 2 espinhos fundidos na base; foliolo apical do mesosoma nao duas vezes mais longo do que o segundo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . WALKER1 Lobo ventral do claspete corn 2 espinhos, porem Go fundidos na base, mas cada urn surgindo de tuberculo separado, foliolo apical do mesosoma, de cumprimento igual a duas vezes o do Segundo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ATROPOS

9 -

Dististilo sem mancha de pequenos pelos; lobos do nono tergito moderadamente largos e dilatados no spice, de comprimento aproximadamente 3 a 4 vezes a largura da base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PUNCTIPENNlS PERPLEXENS Dististilo corn mancha de pequenos pelos; lobes do nono tergito longos ou curtos, neste ultimo case, agucados ou dilatados no tipice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10

10 -

Lobos do nono tergito largos e curtos, corn o hpice urn tnnto dilatado; basistilo sem escamas . . . . . . . . . . . . . . . . . . EARLEZ Lobos do nono tergito longos e estreitos . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . 11

11 -

Basistilo sempre corn algumas escamas . . . . . . . . . Basistilo sem escamas . . . , . . . . . . .

FREEBORN] 12

.. ............ .............
OCCIDENTALIS

12 -

Cerdas papilares junto aos espinhos parabasais . Cerdas papilares longe dos espinhos parabasais

....

AZTECUS

Larvas:
1 Cerdas frontais (n.os 5, 6 e 7) Go ramificadas ou shmente corn finas ramificacfies distais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . Cerdas frontais normais (n .Os 5, 6 e 7) corn numerosas ramificacoes 2 Antena corn espiculosidade; cerdas clipeais internas muito proximas entre si . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . FAUST1 Antena sem espiculosidade; cerdas clipeais internas separadas, proximas as externas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BARBER1 3 Cerdas clipeais externas (n .o 3) nao intensamente ramificadas 2 3

....

Cerdas clipeais externas (n.0 3) intensamente ramificadas dicotomicamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Cerdas clipeais internas (n.0 2), externas e postclipeais, longas, simples, subiguais e amplamente separadas nas bases . . . . . . . .

TRIBO

ANOPHELINI

473

Cerdas clipeais internas e externas (n.OS 2 e 3) longas e geralmente corn 1 a 5 ramificaciies no ipice; cerdas postclipeais curtas (n.0 4), podendo apresentarem-se ramificadas; as clipeais internas (n. 2) estGo prbximas, nas bases . ATROPOS 5 Lobo espiracular corn prolongamento em cada urn dos Angulos posteriores da placa mediana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PSEUDOPUNCTIPENNIS . . . . PSEUDOPUNCTIPENNlS Lobo espiracular sem &ses prolongamentos . . , . . . . . . . . . . . . . . FRANCISCANUS . . . . . . . . . . . . . . . PSEUDOPUNCTIPENNIS 6 Cerda 0, dos segmentos abdominais IV e V, e ramificada . . . . .._........................................ bem desenvolvida 7 8

Cerda 0, daqueles segmentos, pequena, simples e podendo estar ausente ou vestigial _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Cerdas clipeais internas (n.0 2) corn ramificacces finas no t&-co distal; cerda antepalmada (n.0 2) dos segmentos abdominais IV e V, simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . WALKER1 Cerda:; clipeais internas (n.0 2) lisas, sem aquelas ramificaC6es finas; cerda antepalmada (n.0 2) dos segmentos abdominais IV e V, corn 4 a 10 ramificaC6es . . . . . . . . . . . . . CRUCIANS Cerdas clipeais internas (n .o 2) corn 2 ou 3 ramificacfies medianas; cerdas ocipitais (n .os 8 e 9) ramificadas . . . . . . . . _. . . . . . . Cerdas clipeais internas (n.o 2) simples, Go ramificadas

9 10

...

..

Cerda antepalmada (n.0 2) dos segmentos abdominais IV e V, simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . OCCIDEN TALIS Cerda antepalmada (n.0 2) dos segmentos abdominais IV e V, ramificada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . EARLEI Cerdas clipeais internas (n.0 2) separadas na base por urn espaqo no qua1 caberiam, pelo menos, dois tubkculos de implantacSo Cerdas clipeais internas (n.0 2) muito prbximas, sendo o espaco que as separa, igual ou menor do que o diAmetro de urn tubkrculo de implantaCFi0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerdas clipeais internas (n.0 2) fortes e divergentes; cerda palmada (n.0 1) ausente dos segmentos abdominais I e II; cerda antepalmada (n.0 2) dos segmentos IV e V, corn 2 a 5 ramificaC6es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . AZTECUS Cerdas clipeais internas (n.0 2) dkbeis e paralelas; cerda palmada (n.0 1) rudimentar nos segmentos abdominais I e II; cerda antepalmada (n .o 2) dos segmentos IV e V, simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QUADRIMACULATUS

11

12

474
12 -

ENTOMOLOGIA

MI~DICA

Cerdas ou tufos palmados (n. 0 1) presentes si>mente nos segmentos abdominais IV a VI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GEORGIANUS Cerdas ou tufos palmados (n.O 1) bem desenvolvidos e presentes nos segmentos abdominais III a VII . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

13

Antena escura, corn espiculosidade constituida por elementos curtos, largos e fortes; cerda antepalmada (n.0 2) dos segmentos abdominais IV e V, simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BRADLEY1 Antena Clara, corn espiculosidade constituida por elementos finos e longos; cerda antepalmada (n.b 2) dos segmentos abdominais IV e V, geralmente corn 3 ramificaq6es . . . . . . . . . . . . . . . .

1-E

1-l

Segmentos abdominais corn duas placas tergais

.............................................

acesshias . . . . . . FREEBORN1

Segmentos abdominais sem placas tergais acesshias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PUNCTlPENNlS PERPLEXENS

ESPI~CIES

DA

REGIAO

NEOTROPICAL

Adultos:
1 Tergitos abdominais, pelo menos do II em diante, recobertos de escamas brancas ou amareladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tergitos abdominais, pelo menos OS II-VI, nirs ou corn escamas escuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Tufos pksterolaterais de escamas do abdomen, presentes, hs vGzes discretos e evidentes nos segmentos 111 e IV ................ Tufos phterolaterais de escamas do abd6men,

2
18

...........................................
3-v articulo tarsal posterior todo branco

ausentes ....... PICTIPENNIS


4 8

. . . . . . . . . . . ..............

articulo talsal posterior corn anel negro basal . . . .............. 3-l esternito abdominal, corn duas fileiras de escamas brancas . . . . . . esternito abdominal, nti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 -

5 6

...

Tergitos abdominais corn abundantes escamas amarelas e brancas, misturadas; OS tufos pbsterolaterais de escamas, no abdGmen, Go discretos e geralmente presentes sbmente do segment0 III em diante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ALBITARSZS Tergitos abdominais corn escamas amarelas e branca, mas corn predominkcia destas, sendo que o VIII apresenta-se densa-

TRIBO

ANOPHELZNZ

475

mente coberto por &es elementos alvos; OS tufos posterolaterais de escamas do abdomen estao presentes e evidentes a partir do segment0 III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BRAZILIENSIS 6 Mancha B,, bem maior do que a mancha negra preumeral; tufos posterolaterais do abdomen, discretos e presentes sbmente a partir do segment0 abdominal III . . . . . . . . . . . . . , . . . . . Mancha B, pequena, bem menor do que a mancha negra preumeral; tufos posterolaterais do abdomen grandes e evidentes, presentes a partir do segment0 abdominal II . . . . . DARLING1
7 -

1 articulo tarsal posterior e segmentos dos tarsos medios, desprovidos de an&s brancos apicais ou, se presentes, no maxim0 vestigiais; 11 articulo tarsal posterior, corn menos de 45% de negro basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ARGYRITARSIS I articulo tarsal tando an&s culos IV e de 45% de posterior e segmentos dos tarsos medios, apresenbrancos nitidos nos apices, exce@o feita dos artiV medios; II articulos tarsal posterior, corn mais negro basal . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . LANE1

III articulo tarsal posterior, todo branco . . . . . . . . . . . . . . . .

....

III articulo tarsal posterior, corn anel negro basal . . . .


9

RONDONI

IV

segment0 palpal, branco, corn mancha basal ou anel de c6r negra ou, as v&es, corn apenas mancha branca mediana . . . . escuro . . . . . . . . . ALBIMANUS

10

IV segment0 palpal inteiramente IO

Mancha negra preumeral bem menor do que a B,

......... .. . .........

I1

Mancha negra preumeral, igual ou maior do que a B, 11

17
12

II articulo tarsal posterior, corn mais de 20% de negro basal . . .


II articulo tarsal posterior, corn 8% a 20% de negro basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . OSWALD01

12

Mancha SC muito grande, medindo mais da metade da mancha negra que a precede, as v&es maior do que essa propria mancha; 11 articulo tarsal posterior geralmente corn 20% a 30% de negro basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RANGELI Mancha SC de tamanho media, medindo metade ou menos da mancha negra que a precede . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . I3

13

Haste da 4. veia longitudinal, corn mistura de escamas claras e escuras, corn areas negras e brancas ou entao, toda branca . . Haste da 4.a veia longitudinal inteiramente recoberta de escamas escuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BENARROCHI

1-C

476 1-I -

ENTOMOLOGIA

MRDICA

II articulo tarsal posterior corn 33% ou mais de negro basal . . . . II articulo tarsal posterior corn menos de 33% de negro basal .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NOROESTENSIS

15

15 -

V articulo tarsal anterior, escuro; II articulo tarsal posterior, geralmente corn menos de 40% de negro basal . . . . . . STRODEI ANOMALOPHYLLUS V articulo tarsal anterior, corn urn t&co ou 50% de claro apical; I1 articulo tarsal posterior, corn mais de 40% de negro basal . 16

16 -

Mancha negra preumeral, de envergadura igual a metade do tamanho da mancha Bz, mkula B, menor do que a mancha negra que a precede . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . AQUASALIS Mancha negra preumeral, de tamanho nitidamente menor do que a metade do da mancha B,; macula B, maior do que a mancha negra que a precede . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GALVAOI

17 -

Mancha SC pequena, vestigial ou mesmo ausente Mancha SC media


OLI

TRIANNULATUS NUNEZ-TOVARl 19
31

grande

. ... ..........

18 -

Tufos posterolaterais

de escamas do abdomen, presentes . . . . . . . .


. . . . . .

Tufos posterolaterais de escamas do abdomen, ausentes 19

Quatro ultimos segmentos tarsais posteriores escuros, sbmente corn an&s claros nos apices ou ao nivel das articulacoes . . . . . . . . . Quatro ultimos segmentos tarsais posteriores corn maior numero de areas claras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

20
22 21

20 -

1 segment0 tarsal posterior, apenas corn anel claro apical . . . . . . I segment0 tarsal posterior, corn varias manchas claras; mosquitos
de pequeno Porte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MINOR

21 -

3. veia longitudinal da asa, corn cerca de tres manchas negras individualizadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GUARAO 3. veia longitudinal da asa corn escamas claras e escuras misturadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SHANNONI

33

V segment0 tarsal posterior, totalmente branco ou amarelado

....

23 25 2-f

V segment0 tarsal posterior, corn marcacao escura . . . . . . . . . . 23 Mesoepimero corn pequeno conjunto de escamacl, na porcao superior Mesoepimero 2-f sem essas escamas . . . . .

....

PUNCTIMACULA

I esternito corn manchas de escamas brancas I esternito sem essas manchas . . . . . . . . . . . .

MEDIOPUNCTATUS

....

FLUMINENSIS

TRIBO

ANOPHELINI

-177

25

Escamar, da base da asa, estreitas, de comprimento igual ou maior do que trPs vezes a largura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Escamas da base da asa, largas, de comprimento sempre menor do que tres vezes a largura . .. . .., ..... .... .... ..

26

28

26

Abdomen coberto corn escamas escuras, misturadas corn algumas tiaras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Abdomen coberto de escamax claras e escuras, que produzem, coma resultado, uma certa aparencia brilhante GABALDONI

27

27

Duas grandes manchas escuras na Costa (a terceira mancha, correspondente a basal, P reduzida) alem da outra apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NEOMACULIPALPUS TrPs grandes manchas escuras na Costa, alem da outra apical . . . .

. . ..t.................................

PSEUDOMACULIPES MACULIPES de escamas 2!, de escamas 30

28

Haste da 5. veia longitudinal corn predominancia escuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .._.............................. Haste da 5. veia longitudinal corn predominancia claras ,....................................................

29

6.a veia longitudinal corn a metade distal negra .

BUSTAMENTEI

6.a veia longitudinal corn areas claras e escuras ao longo do percurso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . APICIMACULA INTERMEDIUS 30 3. veia longitudinal corn duas manchas negras bem definidas, uma basal e outra apical; 6. veia longitudinal corn tres manchas negras, uma proxima a base, outra no spice e, a terceira, RACHOUI mediana . . . . . . . . .._............................ 3.a veia longitudinal corn quatro manchas negras, duas basais e duas apicais; 6. veia longitudinal corn maior ntimero de manchas escuras, de variados tamanhos; muitas dessas maculas negras nao se apresentam bem definidas . PUNCTIMACULA EVANDROI 31 OS trPs ultimos segmentos do tarso posterior Go totalmente brancos; a 6. veia longitudinal da asa e escura corn tres pequenas areas claras, uma mediana e uma em cada extremidade . .. OS tres ultimos segmentos do tars0 posterior ou sao totalmente escuros ou, pelo menos urn deles, apresenta mar-cacao clara e escura; a 6. veia longitudinal da asa ou e tota!mente negra, ou apresenta areas claras e e;curas mais ou menos equivalentes, ou possui manchas claras maiores do que as escuras

32

3-l

478
32 -

ENTOMOLOGIA

MEDICA

A 3. veia longitudinal

da asa, negra e corn quatro pequenas manchas brancas das quais, duas estGo situadas nas extremidades (uma basal e outra apical) e as outras, ao longo do percurso, pr6xima B regG0 basal e outra, B regiso apical . . . . LUTZ1 escuras 33

A 3. veia longitudinal da asa, branca corn algumas mkulas 33 -

A 3. veia longitudinal da asa corn trOs manchas negras, sub-basal, media e subapical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PARVUS A 3. veia longitudinal da asa, corn duas manchas negras, sub-basal e subapical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ANTUNESI

34 -

Asa totalmente escura, sem escamas brancas; mesonoto corn faixa prateada longitudinal percorrendo-o em t6da a extensso, ao longo da linha media . . . . . . . . . . . subgcnero STETHOMYIA Asa corn dreas de escamas claras, ainda que em pequeno ntimero, corn uma ou duas; mesonoto ou corn ampla faixa longitudinal de pruinosidade Clara coberta ou Go de escamas da mesma tonalidade ou, enGo, diferentemente marcado . . . . . . . . . . . . . . .

35

35

Mesonoto corn quatro faixas negras paralelas, percorrendo-o em sentido longitudinal, sabre pruinosidade cinzenta . . . . . . . . . . Mesonoto corn marca@io diferente

36

....... ................. ....

12

36 -

Abd6men corn escamas negras no gpice dos tergitos, exceto o primeiro; esternito, a partir do Segundo, corn escamas brancas medianas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BOLIVIENSIS Abd8men sem escamas, exceto nas ckcas

.......................

37

37 -

V articulo tarsal posterior todo negro; II, III, IV segmentos tarsais posteriores corn anel branco apical estreito . . . . BELLATOR V articulo tarsal posterior total ou parcialmente branco; II, III e IV segmentos tarsais posteriores corn anel branco apical largo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

38

38 -

V articulo tarsal posterior inteiramente branco; asa corn poucas manchas brancas; uma s6 Area Clara na Costa, pr6xima i extremidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BAMBUSZCOLUS V articulo tarsal posterior corn a base negra e o gpice branco; duas ou mais Areas claras na Costa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

39 -

3. veia longitudinal da asa corn uma s6 mancha branca na base e muito pequena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NE1 VAI 3. veia longitudinal da asa corn keas brancas, alem da basal (cruzii, homunculns e laneanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

43

TRIBO

ANOPHELINI

479

40 -

II,

III e IV articulos tarsais posteriores corn apenas urn t&-Co de negro basal; I segment0 do mesmo tarso corn ampla kea branca mediana; a 3. veia longitudinal da asa corn grande parte de seu percurso media branco, de modo que se apresenta coma se possuisse apenas duas manchas negras, uma subasal e outra terminal . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LANEANUS

II, III e IV articulos tarsais posteriores corn, pelo menos, a metade basal negra; a 3. veia longitudinal da asa apresenta, via de regra, a po@o branca mediana mais reduzida . . . . . . . . . . . . .
41 - 0

41

tegumento abdominal apresenta-se de colora@io vermelha, uniforme ou corn Areas claras (kte caracter torna-se mais visivel, colocando-se essa parte do corpo em balsam0 e examinando-se ao microsc6pio, entre Emina e laminula; assim procedendo, deve aparecer nitida colora@o avermelhada) ; essa tonalidade atinge geralmente a regiso escutelar e estende-se a base alar; OS palpos geralmente possuem an&s de escamas brancas no gpice dos segmentos III e IV ou dos III, IV e V . . . . . . . . CRUZIZ

0 tegumento abdominal apresenta-se corn manchas escuras e claras, nunca avermelhado (colocando-se o abd6men em balsam0 evidencia-se nitida coloraC5o violeta); OS palpos geralmente apresentam escamas brancas no tipice do segment0 IV ou dos IV e V e, estso ausentes do III . . . . . . . . . . _. . HOMUNCULUS
42

- Femur posterior corn urn tufo de escamas erectas, evidente e situado no t&-Co distal . . . . . . . . . . . . . . . SQUAMZFEMUR Fkmur posterior sem tufos

.. .... . . ................... ....

33

43

- Asa escura corn, no m&ximo, quatro Areas claras pequenas . . . . .


Asa de tonalidade varitivel, Clara ou escura, mas sempre corn maior ntimero de Areas claras, estas podendo ser pequenas ou grandes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . estio situadas na franja da po@io distal e uma abrange a extremidade apical da Costa, da 1. veia longitulinal e se continua por apreci5vel porC50 anexa da franja; palpos totalmente negros . XELA]UENSlS

44

45

43

- Das pequenas 6reas claras da asa, tr&

Das pequenas Areas claras da asa, duas est5o situadas na franja da por@o distal, uma abranje a extremidade apical d Costa, da 1. veia longitudinal e a porC5o restrita anexa, da franja, e a quarta est5 localizada no percurso da I. veia longitudinal imediatamente antes do ponto de origem da 2.a; palpos corn ankis brancos; a extremidade apical da tibia posterior, nitidamente branca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . EISENI

480
45 -

ENTOMOLOGIA

MeDICA

Tibia posterior corn ampla area Clara ocupando o quart0 distal do segment0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tibia posterior corn, no maxima, pequena area ou anel claro na extremidade distal .... ........ .... .... . ........ .

46

18

46 -

6. veia longitudinal da asa, totalmente negra

TIBIAMACULATUS

6. veia longitudinal da asa corn areas claras e escuras . 47 -

47

3.a veia longitudinal corn seis pequenas Brcas claras alternando-se corn outras tantas escuras; 6. veia longitudinal corn cinco manchas claras . . . . . . . . . . . PSEUDOTlBlAMACULATUS 3. veia longitudinal corn duas areas claras e duas escuras, destas ultimas, a distal, ocupando cerca da metade do percur;o da nervura ; 6. veia longitudinal corn pequenas mancha escura basal e, o restante do percurso dividido em duas metades, proximal Clara e a distal, escura . . . . . . . . . . . . . GILESl

48 -

6. veia longitudinal da asa, totalmente escura ou corn, no maxima, pequena mancha clara mediana . . . . . . . . . . . . . . . VARGASI 6.a veia longitudinal da asa, clara ou escura, neste ultimo case, sempre corn mais de uma mancha Clara evidente . . . . . . . . .

49

49 -

Femures e tibias posteriores uniformemente escuros, podendo apresentar sbmente estreitos an&s claros apicais . . . . . . . . . . . Femures e tibias posteriores salpicados de branco ou amarelado . .

50 55

50 -

3.a veia longitudinal da asa corn uma ou duas areas negras, bem delimitadas e, o restante branco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. veia longitudinal da a;a corn escamas claras e escuras misturadas, podendo apresentar uma ou duas areas escuras mais evidentes ou, entao, ser predominantemente negra, corn varias pequenas manchas claras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

51

52

51

3. veia longitudinal possuindo duas areas escuras, separadas uma da outra por Area Clara intermediaria; 6. veia longitudinal corn tres manchas escuras . . . . . . . . . . . OIKETORAKRAS 3. veia longitudinal corn uma so area escura distal; 6. veia longitudinal corn duas manchas escuras . . GOMEZDELATORREI

52

IV e V segmentos tarsais posteriores totalmente brancos . . . ...... .... ...... ...... ..... ..... ........ ANNULIPALPIS IV e V segmentos tarsais posteriores escuros corn an&is claros apicais, em urn deles ou em ambos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

53

TRIBO

ANOPHELINI

481

53

VIII

tergito abdominal densamente coberto corn escamas brancas PERYASSUI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..*................ tergito abdominal sem cobertura de escamas brancas

VIII

. .....

5-l

54

3.& veia longitudinal coberta de escamas claras e escuras, misturadas, mas corn predominGncia das primeiras; 6.a veia longitudinal Clara, sbmente corn duas manchas escuras situadas nas extremidades do percurso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GRABHAM 3. e 6. veias longitudinais escuras corn pequenas k-eas claras VES 7 TIPENNIS 1 ..... ..... ...... ..................... ... 6.a veia longitudinal corn, pelo menos, quatro miculas escuras ao long-o do seu percurso; mesonoto marron, corn algumas faixas longitudinais estreitas, de tonalidade mais escura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MATTOGROSSENSIS 6. veia longitudinal corn menos de quatro mkulas escuras, 8s v&es uma si, mas abrangendo apreciSvel por@o do percurso: mesonoto corn ampla faixa pruinosa mediana e longitudinal, de tonalidade Clara ou cinzenta e, corn as porc;ces laterais de c6r marron escura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

56

56

Costa corn duas manchas claras, uma situada no ponto de unigo corn a subcosta e a outra na extremidade apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PSEUDOPUNCTIPEAJNiS Costa corn quatro manchas claras, duas situadas na base, uma no ponto de uni2o corn a subcosta e, a tiltima no gpice . . . . . . . Na 6.& veia longitudinal observa-se a presenca de trPs m6culas escuras, pequenas e iguais, dispostas uma em cada extremidade e a terceira, no meio do pereurso; o mesonoto apresenta a faixa longitudinal mediana Clara, corn numerosas escamas brancas que Go encontradas tambern no escutelo . . HECTORIS Na 6. veia longitudinal observa-se a presenca de tr@s miculas escuras, duas das quais $0 maiores e dispostas na metade distal do percurso, enquanto que a terceira, pequena, estA localizada na base; o mesonoto stimente apresenta escamas brancas na extremidade anterior, encontrando-se shmente pPlos no restante da faixa longitudinal mediana; nZo se observam escamas no escutelo . . . . . . . . . . . . . . PARAPUNCTIPENNIS 57

Genitcilia masculina:
1 Basistilo corn urn s6 espinho parabasal

.....

Basistilo corn dois ou mais espinhos parabasais

. . . ........... . . . . , ...........

30

482
2 -

ENTOMOLOGIA

M&DICA

Espinho parabasal tern0

bem

desenvolvido,

laminar; urn espinho insubgenero STETHOM YIA

Espinho parabasal cilindrico , dois espinhos acessorios ; urn espinho . intern0 . . , . . . . . . . . . . 3 0s espinhos acessorios acham-se implantados alem do espinho interno; OS lobos dorsais do claspete apresentam-se divididos . . OS espinhos acessorios acham-se implantados entre o parabasal e o interno; OS lobos dorsais do claspete apresentam-se fundidos 4 Mesbsoma sem foliolos apicais

3 10 5 7

........... ....................

Mesosomas corn foliolos apicais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Lobos dorsais do claspete separados por abertura em forma do torte longitudinal de urn funil; a regigo apical mais ou menos afilada quando vista pelo dorso, onde se observa expansao triangular; a metade distal pilosa, a custa de elementos inseridos na borda externa e no Apice, estes mais longos e BOLIVIENSIS curves . . . . . . . . ..!.......................... Lobos dorsais do claspete separados por abertura em forma de V e corn spice dilatado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6Lobos dorsais do claspete alargados em t8da a extensao, corn o Spice dilatado e dotado de pelos longos e, corn a face ventral apresentando pilosidade de elementos menores na metade apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NE1 VA1 Lobos dorsais do claspete largos na base e estreitando-se no t&-co apical ; corn o spice dilatado e dotado de poucos pelos na borda interna, expansao apical arredondada e fazendo saliencia externamente . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . BAMBUSZCOLUS 7 Lobos dorsais do claspete separados torte longitudinal de funil, corn corn expansoes apicais (membrana cont8rno triangular . . . . . . . . . . . . . por abertura em forma de pelos na metade distal e, ventro-apical) grandes e de

.... .. ... .... ...... ...... .

Lobos dorsais do claspete separados por abertura em forma de V, corn pilosidade restrita ao Spice e corn expansoes apicais (membrana ventro-apical) de contorno arredondado . . . . . . . . . 8 Lobos dorsais do claspete largos na base e afilando-se em direcao apical, corn pelos na borda externa dirigidos para fora e para cima, sendo OS apicais mais longos . . . . . . . . . . . . . . . . CRUZIZ Lobos dorsais do claspete largos na base, mais finos no Qpice, corn pelos na metade apical da borda externa e na face ventral; OS basais estao voltados para baixo formando ponta

TRIBO

ANOPHELINI

483

pilosa juntamente corn a expans2io membranosa apical (membrana ventro-apical) . . . .. . .... . HOMUNCULUS Lobos dorsais do claspete largos na base e estreitando-se ligeiramente em dire@0 apical onde apresentam dilata@o recoberta de numerosos ~610s internos e superiores . . . . . . LANEANUS Lobos dorsais do claspete estreitando-se em dire@0 apical onde apresentam leve dilataCZ0 corn pGlos longos, menos numerosos e quase que limitados B borda apical . . . . . . . . . . BELLATOR Lobos ventrais do claspete corn tr& cerdas folikeas, falciformes, inplantadas no Apice . . . .. .. ...... .. .. ........... Lobos ventrais do claspete corn duas cerdas foliiceas, falciforme,; ou dilatadas no tipice e, uma outra menor e mais delgada ou espiniforme, inserida pouco mais abaixo . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Lobos dorsais do claspete inteiramente glabros, isto 6, sem pklo3, ainda que pequenos e limitados A por$to basal . . . . . . . . . . . . . Lobos dorsais do claspete corn p6los, pelo menos rudimentares ou restritos B porp5o basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . 12 Meskoma Meskoma sem foliolos apicais ...... ..... .. .......... corn foliolas apicais . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . .

11

27

12 18 13 16

13

Lobos dorsais do claspete corn expans6es laterais no tipice, evidentes e corn a forma que lembra orelhas de Go . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . TRIANNULATUS Lobos dorsais do claspete sem expansfies laterais no ipice

.......

1-E

I4

Lobos dorsais do claspete, baixos, de Spice arredondado, dando ao conjunto certa aparkcia cdnica . . . . . . . . . . . . . ALBITARSlS Lobos dorsais do claspete, altos, de Spice truncado, dando ao conjunto aparencia tendendo B retangular . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

15

Lobos dorsais do claspete apresentando, logo abaixo do Apice, urn par de dilataCc?esovais, sacciformes; as mencionadas dilatacces s50 ika; e colabam-se quando a peca sofre a montagem permanente, deixando assim visiveis apenas duas Breas engruvinhadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ALBIhJANUS Lobos dorsais do claspete, sem as supracitadas dilataC6es . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BRAZILIENSIS

16

Foliolos do mescisoma corn as margens lisas . . . . . . . . . . . LANEZ Foliolos do meskoma corn as margens serrilhadas . . . . . . . . . . . , Por@o membranosa apical do mes6soma muito mais comprimida do que larga; OS foliolos corn as bases hialinas . DARLINGI

17

17

484

ENTOMOLOGIA

MIZDICA

PorCSo membranosa apical do mekoma, aproximadamente tao longa quanto larga; OS foliolos apresentam-se homogeneamente quitinisados, da base do Spice . . . . . . . . . . ARGYRITARSZS 18 Porctio apical dos lobos dorsais do claspete corn expans6es laterais Por@o apical dos lobos dorsais do claspete sem expans6es laterais 19 OS lobes dorsais do claspete apresentado, na regiio preapical, mancha ou placa esclerotinisada pequena, bem evidente e de aspect0 semilunar; OS Apices das expansiies laterais Go urn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BEhTARROCMl tanto arredondados NZo se observa a presenca de mancha ou placa prkapical definida; OS Apices das expans6es laterais $0 urn tanto agudos e as margens 60 onduladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 As expans6es laterais apicais dos lobos dorsais da pinceta sgo amplas, corn estrias dirigidas para cima e margens irregulares; na base desses lobos, OS pelos Go evidentes . STRODE1 As expansc?es laterais do &pice dos lobes dorsais de pinceta Go menos pronunciadas, corn estrias dirigidas mais lateralmente; na base dkses lobos, OS p?los Go pequenos e pouco evidentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RONDONI 21 Nos lobes dorsais do claspete observa-se a presenca da placa ou mancha prkapical, grande e bem quitinisada . . . . . . . . . . . . . . . . Nos lobes dorsais do claspete, a piaca quitinisada p&apical acha-se ausente ou, se presente, 6 pequena e fracamente quititinisada ou fragmentada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ANOMALOPHYLLUS 23

19
21

20

22

25

22 -

Mes6soma corn foliolos apicais desenvolvidos

Mescisoma sem foliolos apicais desenvolvidos (podem existir alguns rudimentares) .... ...... 23 Po@o membranosa apical do meskoma, truncada, aproximadamente t%o longa quanto larga . . . . . . . . . . . . NOROESTENSlS Por@o membranosa apical do mescisoma arredondada, do que larga . . 24 mais longa

24

PorCSio membranosa apical do mesbsoma, alta e urn tanto afilada para a ponta, corn tendikcia ao cont6rno triangular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . OSWALD01 Por$io membranosa apical do mes6soma menos alta e mais arredondada em dire@0 B ponta, corn tendencia ao cont6rno circular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GALVAOI

TAIBO 25 -

ANOPHELZNZ

435

Angulos internos basais dos lobes dorsais do claspete, corn denso grupo de pelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RANGELJ Angulos internos basais dos lobos dorsais do claspete, sem &se grupo de pelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

26 -

Lobos dorsais da pinceta corn o spice arredondado, estreitos; a placa p&apical apresenta-se granulada, corn elementos de diversas tonalidade . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . AQUASALIS Lobos dorsais da pinceta corn o spice anguloso, largo; a placa preapical acha-se ausente e substituida por anel hialino . . . . . .

... ..... ............ ... ..................


27 Lobo anal glabro

NUAEZ-TOVARl ANTUNESI 28

................................

Lobo anal piloso, pelo menos na porcao basal, me:;mo a custa de pequenos elementos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Mesosoma corn o spice em forma de gancho encurvado Mesosoma corn a porcao apical de contorno arredondado 29 PARVUS

.... ..

29

Mesosoma corn urn par de foliolos largos, triangulares, de margem serrilhada e estriados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PICTIPENNIS Mesosoma corn foliolos alongados, de margem serrilhada, bem quitinisados, mas nao de contorno triangular e nem estriados . . . .

. .... ..... ..................... ........... ..... ...


30 -

LUTZ1

Lobos dorsais do claspete atrofiados ou rudimentares; lobos ventrais do claspete, corn urn process0 conic0 anexo, em cujo spice se insere pelo menos uma cerda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobos dorsais do claspete evidentes; lobos ventrais do claspete sem process0 conico anexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

31
36

31 -

Mesosoma corn dois pares de foliolos apicais, dos quais so urn e bem visivel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SQUAMIFEMUR Mesosoma sem foliolos no spice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

32

32 -

Cerda foliacea ou foliolo apical do lobo ventral da pinceta, dilatada em forma de colher e, de extremidade romba . . . . . . . . . Cerda foliacea ou foliolo apical do lobo ventral da pinceta, embora dilatada apresenta a extremidade lerminada em ponta e possui aspect0 geral lanceolado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

3-l

33 -

Mesocoma curto, encurvado, de aspect0 conico, bem quitinisado e, corn a extremidade apical niio dilatada . . . . . . . . . . . . . . . .

. ................ .............

PSEUDOTIBIAMACULATUS

486

ENTOMOLOGIA

MRDICA

Mes6soma alongado, tubular e corn a extremidade apical dilatada e arredondada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GOMEZDELATORREI 34 Extremidade apical do mes6soma dilatada corn o contkno semicircular; aspect0 do brggo, hialino . . . . . . . . . . . VARGASI Extremidade Extremidade apical do mes6soma Go dilatada

. .......... ..

35

....... ...... .......... ............... ...

apical do mescisoma arredondada ou c6nica . . . . . . . OIKETORAKRAS

Extremidade apical do meshsoma achatada, de cont8rno retangular; aspect0 do brggo, hialino . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . GILESI 36 Espinho interno ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Espinho interno 37 presente

.. .

37 38

..,...............................

Mes6soma alongado, corn quatro ou mais pares de foliolos apicais longos e bem quitinisados, diminuindo gradativamente de tamanho; lobo dorsal do claspete corn uma cerda longa inserida no dpice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PERYASSUI Mes6soma curto, corn urn par de foiiolos desenvolvidos e dois ou trk outros rudimentares; lobo dorsal do claspete corn duas 0 cerdas longas inseridas no Spice . . . . . . . . . . . . . . . . . MIA R

38

Lobos do claspete modificados, superpostos, o ventral corn cerdas dilatadas e em forma de gancho; o dorsal, corn cerda sinuosa e grossa na extremidade, alkm de outras menores; OS espinhos parabasais acham-se implantados em niveis muito diferentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MEDIOPUNCTATUS Lobos do claspete de aspect0 normal; OS espinhos parabasais acham-se inseridos em niveis niio distintos . . . . . . . . . . . . _. . . 39

3n 3~ -

Meskoma

sem foliolos no Apice . . . . . . . . . . . . . apicais

..... ..

40

Mes6soma corn foliolos 40 -

. .... . . . . .. .. . . .. .. .. .. ...

4i

Mescisoma de aspect0 caracteristico, de contGrno tendendo a quadrangular; &se 6rgGo 12 formado essencialmente por duas hastes laterais quitinisadas e interligadas por septo transparente; na por@o distal apresenta uma reentrincia e, na regiao basal, duas expansdes laterais, transparentes e digitoformes TlBlAMACULA TUS . .......... ............ .... .......... . Meskoma de aspect0 totalmente diferentes; &se 6rgZo 6 alongado, tubular e pouco quitinisado . . . . . . . . . . . . . . . XELAIUENSZS

41 -

Mes6soma corn urn s6 par de foliolos evidentes . . . . . . ............ Meskoma mais de urn par de foiiolos evidentes ............

42 47

TRIBO

ANOPHELZNZ

487

-12 -

Foliolos do mesosoma longos, o comprimento dos mesmos e equivalente a metade ou tres quartos do desse orgao . . . . . . . . . . . Foliolos do mesosoma curtos, menores do que a metade do comprimento d&se orgiio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

43 45

43 -

Foiiolos do mesosoma corn margens

serrilhadas

GABALDONI

Foliolos do mesosoma corn margens lisas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Foliolos do mesosoma de aspect0 tendendo a tubular ou cilindrico, de comprimento igual a cerca de tres quartos o d&se orgao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VES TI TIPENNIS Foliolos do mesosoma de aspect0 tendendo a foliaceo, urn tanto dilatados, de comprimento aproximadamente equivalente a metade do desse 6rgao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MACULIPES 45 Foliolos do mesosoma corn margens lisas, curtos e muito quitinisados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MATTOGROSSENSIS Foliolos do mesosoma corn margem serrilhada 46 -

34

..................

46

Lobo ventral do claspete corn uma so cerda ou espinho; pode existir algum foliolo rudimentar no mesosoma , . . . . . . . . . . . . . I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PA RAPUNCTIPENhS Lobo ventral do claspete corn duas ou mais cerdas ou espinhos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . EISENI

47 -

Foliolos do mesosoma, pelo menos OS pertencentes ao primeiro par, corn margem serrilhada ou provida de pequenos espiculos . . . Foliolos do mesosoma corn margens lisas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48
50

48 -

Foliolos do mesosoma apresentando OS constituintes do primeiro par muito mais largos e maiores do que OS demais que sao muito estreitos e quase filamentosos . NEOMACULIPALPUS Foliolos do mesosoma corn OS elementos constituintes dos diversos pares, apresentando larguras mais ou menos equivalentes . . . .
49

49 -

DOS foliolos do mesosoma, OS maiores Go aqueles que constituem o Segundo par, contado a partir da regiao distal . HECTORIS DOS foliolos do o primeiro regra, 60 tres, e 60 mesosoma, OS maiores 60 aqueles que constituem par, ou seja o mais distal; OS foliolos, via de em numero de dois pares, podendo haver urn ou elementos finos, visiveis corn certa dificuldade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PSEUDOPUNCTIPENNIS

50 -

Mesosoma corn somente dois pares de foliolos, dos quais o primeiro ou distal, e constituido por elementos dilatados e grandes,

488

ENTOMOLOGIA

MtiDICA

ao passo que o Segundo, por foliolos pequenos e curtos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GRABHAMII Mesosoma corn mais de dois pares de foliolos 51 -

..... ........

51

OS foliolos do mesosoma pertencentes ao primeiro

par, pouco dilatados, no maxim0 duas vezes mais largos do que OS do Segundo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . APICIMACULA 52

OS foliolos do mesosoma pertencentes ao primeiro par, apreciavelmente dilatados, bem mais largos do que OS do Segundo . . . . 52 OS foliolos do mesosoma pertencentes ao primeiro par, corn a porcao central mais quitinisada do que as margens que 60 muito transparentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . OS foliolos do mesosoma pertencentes ao primeiro par, homogeneamente quitinisados . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 - - Mesosoma corn dois pares de foliolos adicionais, isto e, alem do primeiro, e constituidos de elementos filamentosos; lobo dorsal do claspete corn duas cerdas evidentes inseridas no spice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GUARAO Mesosoma corn t&s pares de foliolos adicionais, isto e, alem do primeiro, e constituidos de elementos bastonetiformes; lobo dorsal do claspete apresentando, implantadas no apice, uma cerda bem desenvolvida e outra menor e fina . . . . . . . PUNTZMACULA 54 - Lobos dorsais do claspete corn urn espinho longo em cada lado; mesosoma corn cerca de sete ou oito pares de foliolos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SHANNONI Lobos dorsais do claspete corn, pelo menos, dois espinhos longos; mesosoma corn ntimero menor de foliolos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 - - Mesosoma corn cerca de tres pares de foliolos curtos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . INTERMEDIUS Mesosoma corn cerca de cinco pares de foliolos, dos quais o primeiro e sempre mais long0 . . . . . . . . . . . . . . . . FLUMINENSIS

53 54

55

Lnrvns:
1 AusPncia de tufos palmados abdominais tipicos, ou sao vestigiais ou se apresentam constituidos por elementos nao corn a forma de foliolos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Presenca de tufos palmados abdominais tipicos, constituidos por elementos foliaceos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 3

TRIBO

ANOPHELINI

489

2-

Aparelho espiracular corn process0 alongado inserido na papila lateral, de aspect0 anelado, gross0 e terminado em filamentos; OS opkculos, no mesmo lobo espiracular, acham-se afastados sensivelmente urn do outro; cerdas protoricicas dorso-laterais (n.os 4 e 7) muito longas, ultrapassando de muito o nivel da margem anterior do clipeo; tufos palmados do abd6men, vestigiais e dotados de ramos finos e pouco quitinisados . . . . . . .............................. Subgcnero STHETHOMYIA Aparelho espiracular normal sem o process0 inserido na papila lateral; OS opkrculos acham-se aproximados; OS tufos palmados abdominais s80 constituidos por elementos rigidos e nio folikeos; no restante da superficie corporal observa-se a predomingncia de cerdas rigidas agrupadas em rosetas, o que empresta aspect0 hirsuto ti larva . . . . . . . . . . . . XELA]UENSlS Foliolos dos tufos palmados abdominais, corn margem lisa . . . . . . . Foliolos dos tufos palmados abdominais, corn margem serrilhada

Grandes cerdas laterais (n .(I 6) dos IV e V segmentos abdominais, simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grandes cerdas laterais (n .o 6) dos IV e V segmentos abdominais, ramificadas ..... ...... .... ................................ Placa mediana ou posterior do lobo espiracular apresentando lateralmente, ao nivel mPdio do comprimento, duas cerdas filamentosas longas, bem evidentes e implantadas cada uma, em tubkculo saliente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . DARLZNGI Placa mediana ou posterior do lobo espiracular, sem essas cerdas filamentosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerda protorkica submediana n.0 1, corn ramos delgados, filamentosos e originados a diferentes alturas da haste . . . . . . . . . . . . Cerda protoricica submediana n.0 1, de aspect0 palmado, corn foliolos originados aproximadamente ao mesmo nivel . . . . . . . . Cerdas cliepais externas (n.0 3), intensamente ramificadas dicotomicamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LANEI Cerdas clipeais externas (n.O 3), penadas, corn s6mente ramificaQ?ies laterais finas e pequenas . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

As cerdas do grupo protorkico submediano acham-se implantadas em base quitinosa comum; delas, a n.0 1 6 desenvolvida, dotada de haste longa e dilatada de onde se originam numerosos ramos laterais delgados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ALBIMANUS As cerdas do grupo protoririco submediano ngo se implantam em base quitinosa comum; delas, a n.0 1 6 curta, corn haste pouco

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ENTOMOLOGIA

MEDICA

dilatada e pequena, de onde se originam poucos ramos laterais finos, variando em numero, ao redor de nove . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ARGYRITARSIS 9 Cerdas clipeais internas (n.t) 2), implantadas muito proximas entre si, de maneira que a relacao clipeal ultrapassa o valor de 2,5 e freqiientemente 3,5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. Cerdas clipeais internas (n. (1 2) implantadas mais distanciadas entre si, de maneira que a relacao clipeal varia de I,0 a 2,0 . . . . . . . 10 A cerda protoracica submediana n.0 1 e OS tufos palmados abdominais apresentam foliolos dotados de spice agudo ou filamentoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . STRODE1 RONDONI ANOMALOPHYLLUS A cerda protoracica submediana n.0 1 e OS tufos palmados abdominais apresentam foliolos dotados de spice rombo ou truncado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BRAZlLIENSlS 11 As cerdas do grupo protoracico submediano acham-se implantadas em bases quitinosa comum . . . . . . . . . . . . . . . ALBITARSIS As cerdas do grupo protoracico submediano nao estao implantadas em base quitinosa comum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ... 12 Cerdas clipeais, internas e externas (n.os 2 e 3), apresentando ramificacoes evidentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerdas clipeais, internas e externas (n.os 2 e 3), simples ou ligeiramente penadas, corn ramificacoes pequenas e finas situadas principalmente na porcao distal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Cerda antenal (n.0 11) desenvolvida 12

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11

13

15

............

BENARROCHZ

Cerda antenal (n.0 11) pequena, freqtientemente pouco visivel 14 -

...

14

Cerdas clipeais internas e externas (n.os 2 e 3), apresentando ramificacoes dicotomicas . . . , . . . . . . . . . . . . . . . OSWALDOZ Cerdas clipeais internas e externa:; (n.os 2 e 3), nao apresentando ramificacc?es dicotomicas . . . . . . . . . . . . . . . . AQUASALIS

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Placa mediana ou posterior do lobe espiracular corn braces longos e evidentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . TRlANNULA TUS Placa mediana ou posterior do lobe espiracular corn aspect0 diferente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 17

16 -

Cerda postclipeal (n.0 4) curta, pequena e ramificada perto da base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

TRIBO

ANOPHELINI

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Cerda postclipeal (n. 0 4) mais longa, geralmente simples e, quando ramificada, apresenta dois ou t&s ramos que se originam da porcao distal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NU& Z-TOVARI E 17 Cerdas clipeais internas e externas (n.os 2 e 3) aproximadamente de comprimentos equivalentes, sendo estas iguais ou pouco menores do que aquelas; as ramificacoes, de aspect0 penado, sao simples, finas e, via de regra, facilmente visiveis . . . . . . . . NORESTENSIS .......................................... GALVAOI RANGELI As cerdas clipeais externas (n .o 3) sao sensivelmente menores do que as internas (n.0 2) e ambas ou sao simples ou apresentam ramificacoes finas, penadas, muito escassas e visiveis corn dificuldade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . TRIANNULATUS 18 0 Grandes cerdas laterais (11. 6) dos IV e V segmentos abdominais, apresentando duas ou mais ramificacoes longas; cerdas postclipeais (n.0 4) pequenas, pelo menos sempre menores do que as clipeais internas (n.0 2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grandes cerdas laterais (n.0 6) dos IV e V segmentos abdominais apresentando somente pequenas ramificacoes; cerdas postclipeais (n.0 4) tao longas ou mesmo maiores do que as clipeais ( n.Os 2 e 3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Cerda postclipeal (n.0 4) pequena e corn quatro a cinco ramificacdes; tufos palmados abdominais muito hialinos, visiveis sbmente corn grande aumento e presentes apenas nos segmentos abdominais III, IV e V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LUTZZ Cerda postclipeal (n.0 4) longa; tufos palmados evidentes, pelo menos nos segmentos abdominais II-VII . . .. .... 20 Cerdas occipitais, interna e externa (n. 8 e 9), simples ou corn duas ramificacoes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PARVUS Cerdas occipitais, interna e externa mais ramificacoes . . 21 ( n.OS 8 e 9), corn quatro
. OLl .

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Cerdas clipeais internas (n.0 2) implantadas a apreciavel distancia entre si, maior do que aquela que medeia entre cada uma delas e a externa (n .o 3) correspondente; capsula cefalica intensamente quitinisada, escura . . . . . . . . . . . . . . . PICTIPENNIS Cerdas clipeais internas (n.0 2) implantadas muito proximas entre si, a distancia bem menor do que aquela que medeia entre cada uma delas e a externa (n.0 3) correspondente; capsula cefalica moderadamente quitinisada . . . . . . . . . . . ANTUNESI

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ENTOMOLOGIA

MEDICA

Tufos palmados ausentes no I segment0 abdominal . . . . . . . . . . . Tufos palmados presentes no I segment0 abdominal

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Cerdas clipeais externas (n .o 3) curtas, muito grossas e fusiformes; OS elementos que constituem OS tufos palmados Go ponteagudos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BOLIVIENSIS Cerdas clipeais externas (n .o 3) mais longas, delgadas e nSio fusiformes; OS elementos dos tufos palmados apresentam a ponta truncada ou romba . . . . . . . . . . . . . .