cmpuri reprezint cmpul vizual binocular.

Orice obiect, aflat n cmpul vizual binocular, formeaz cte o imagine pe retina fiecrui ochi. Aceste imagini fuzioneaz pe scoar ntr-o imagine unic. Procesul de fuziune cortical este posibil numai dac imaginile retiniene se formeaz n puncte corespondente. Acest proces de fuziune a imaginilor ncepe la nivelul corpilor geniculai laterali. Vederea binocular confer abilitatea vederii n profunzime (stereoscopic). Extirparea ariei vizuale primare determin orbirea. Distrugerea ariei vizuale secundare produce afazia vizual: bolnavul vede literele scrise, dar nu nelege semnificaia cuvintelor citite. 2.7. Analizatorul acustico-vestibular Analizatorul acustic i analizatorul vestibular - pentru poziia corpului n repaus i micare - sunt situai n urechea intern. Fiecare are cte un nerv care conduce impulsul: nervul acustic (cohlear), respectiv, nervul vestibula r. Pe traiectul nervului cohlear se afl ganglionul spiral Corti, iar pe traiectul nervului vestibular se afl ganglionul vestibular Scarpa. Cei doi nervi formeaz mpreun perechea VIII de nervi cranieni. Nervul stato -acustic (vestibulo-cohlear) se ndreapt spre trunchiul cerebral, ptrunznd n trunchi prin anul bulbo -pontin. Analizatorul auditiv deine la unele animale roluri importante, legate de orientarea n spaiu, pentru depistarea surselor de hran i a pericolelor, iar la om servete i la perceperea vorbirii care st la baza relaiilor interumane. Urechea uman poate percepe undele sonore, repetate ntr-o anumit ordine (sunete) sau succedndu-se neregulat (zgomote). n ceea ce privete analizatorul vestibular, el are funcia de a furniza informaii asupra poziiei i micrilor corpului n spaiu, pe baza crora declaneaz reflexele posturale i gestuale. La aceast funcie mai particip i informaiile culese de la receptorii musculari kinestezici, cutanai (tact, presiune) i optici. 1 2.7.1. Segmentul receptor 2.7.1.1. Receptorii auditivi Perfecionarea analizatorului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante: urechea extern i cea medie, care nu au nicio relaie cu aparatul vestibular. Receptorii acustici se afl situai la nivelul urechii interne. 1. Urechea extern cuprinde: pavilionul i conductul auditiv extern. Conductul este acoperit de piele, care se continu la nivelul pavilionului. 2. Urechea medie sau casa timpanului este o cavitate spat n stnca temporalului, fiind tapetat de mucoas. Mucoasa acoper i cele trei oscioare de la nivelul urechii medii (ciocanul, nicovala i scria). Peretele lateral al urechii medii este reprezentat de timpan, acoperit pe prile laterale de piele, iar pe faa intern, de mucoas. Peretele medial prezint fereastra oval i fereastra rotund. La nivelul peretelui anterior se deschide trompa lui Eustachio, prin care casa timpanului comunic cu nazofaringele. Aceast comunicare are rolul de a egaliza presiunea pe ambele fee ale timpanului. Urechea medie conine n interiorul su un lan articulat de oscioare care o traverseaz de la membrana timpanic spre fereastra oval: ciocanul, nicovala i scria. Ciocanul i scria au fiecare cte un muchi, muchiul ciocanului - care diminueaz vibraiile sonore puternice - i muchiul scriei - care le amplific pe cele slabe, reglnd intensitatea undei sonore. 3. Urechea intern este format dintr-un sistem de ncperi, numit labirint osos, spat n stnca temporalului. n interiorul labirintului osos se afl un sistem de camere membranoase, care alctuiesc labirintul membranos. ntre labirintul osos i cel membranos se afl perilimfa. Labirintul osos este format din vestibulul osos, canalele semicirculare osoase i melcul osos. > Vestibulul osos este o cavitate cu ase perei. > Cele trei canale semicirculare osoase se afl n planuri perpendiculare unul pe cellalt. Fiecare canal semicircular se deschide la o extremitate a sa printr-o dilataie mai larg, numit ampul. La

1 cealalt extremitate, canalul anterior se unete cu cel posterior ntr -un canal comun nainte de a se deschide n vestibul. Cele trei canale semicirculare se vor deschide, aadar, n vestibul prin cinci orificii. > Melcul osos este situat anterior de vestibul i prezint o form conic, cu un ax osos central, numit columel, n jurul cruia melcul osos realizeaz 2 1/2 ture. Pe columel se prinde lama spiral osoas, care este ntregit de membrana bazilar a labirintului membranos. Aceste dou membrane compartimenteaz lumenul osos n rampa vestibular, situat deasupra membranei vestibulare, rampa timpanic, sub membrana bazilar i canalul cohlear (melcul membranos), ntre membrana bazilar, membrana vestibular i peretele extern al melcului osos. Rampele vestibular i timpanic conin perilimf, iar canalul cohlear, endolimf. Spre vrful melcului, lama spiral las un spaiu liber -helicotrem.

Labirintul membranos este format dintr-un sistem de camere, situate n interiorul labirintului osos, ai cror perei sunt formai din esut conjunctiv fibros. Conformaia labirintului membranos seamn, n general, cu a celui osos, numai c vestibulul membranos este format din dou caviti membranoase: utricula, situat n partea superioar a vestibulului, i sacula, situat sub utricul. De la utricul i sacul pleac cte un canal endolimfatic, care, prin unire, formeaz canalul endolimfatic comun, terminat printr -un fund de sac endolimfatic. n utricul se deschid cele trei canale semicirculare membranoase, situate n interiorul celor osoase i care, ca i cele osoase, sunt perpendiculare unul pe cellalt. Prezint trei extremiti dilatate, numite extremiti ampulare, i numai dou nedilatate (neampulare) deoarece una dintre extremitile neampulare este comun canalelor semicirculare anterior i posterior. Din partea inferioar a saculei pornete un canal care face legtura cu canalul cohlear, situat n interiorul melcului osos, pe care nu-l ocup n ntregime, ci numai parial, n spaiul care corespunde celor dou membrane, bazilar i vestibular. Canalul cohlear conine organul Corti, la nivelul cruia se descriu receptorii acustici. Organul Corti este aezat pe membrana bazilar. n centrul organului Corti se gsete un spaiu triunghiular, numit tunelul Corti. Pe laturile acestuia se afl stlpii intern i extern, lateral de care se afl celule de susinere. Tunelul Corti este traversat de fibre dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. Deasupra 78 celulelor de susinere (interne i externe) se gsesc celulele auditive, receptorii acustici. La polul bazal al celulelor auditive sosesc terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. La polul apical al celulelor auditive se gsesc cilii auditivi, care ptrund n membrana reticulat, secretat de celulele de susinere. Deasupra cililor auditivi se afl membrana tectoria Corti. 2.7.1.2. Receptorii vestibulari Sunt situai n labirintul membranos. 1. n utricul i sacul se gsete cte o macul, respectiv utricular i sacular, format din celule de susinere, aezate pe o membran bazal, peste care sunt dispuse celule senzoriale cu cili. La polul bazal al celulelor senzoriale sosesc dendrite ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa. Cilii sunt nglobai n membrana otolitic, n care se afl granule de carbonat de calciu i magneziu, numite otolite. 2. Crestele ampulare, localizate n ampulele canalelor semicirculare membranoase, sunt formate din celule de susinere i celule senzoriale. La polul aplical, celulele senzoriale prezint cili care ptrund ntr -o cupol gelatinoas, iar la polul bazal se gsesc terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa. 2.7.2. Segmentul de conducere 2.7.2.1. Calea acustic Primul neuron se afl n ganglionul spiral Corti. Dendritele primului neuron ajung la polul bazal al celulelor auditive cu cili din organul Corti, iar axonii formeaz nervul cohlear, care se ndreapt spre cei doi nuclei cohleari (ventral i dorsal) din punte, unde se gsete al II-lea neuron. Axonul acestuia urmeaz un traiect ascendent spre corpul geniculat medial, la nivelul cruia este situat al III-lea neuron. 2 Nucleii cohleari au conexiuni i cu coliculii cvadrigemeni inferiori, intrnd ast fel n structura arcului reflex al reflexului acustico-cefalogir (ntoarcerea capului spre sursa sonor). Axonul celui de al IlI-lea neuron se proiecteaz n lobul temporal (girusul temporal superior). n jurul ariei primare se afl aria secundar sau de asociaie, care primete aferene de la aria primar. 2.7.2.2. Calea vestibular Primul neuron se afl n ganglionul vestibular Scarpa. Dendritele primului neuron ajung la celulele senzoriale cu cili din macul i creste ampulare, iar axonii formeaz ramura vestibular a perechii a VIII-a de nervi cranieni (nervul vestibulo-cohlear). Ramura vestibular se ndreapt spre cei patru nuclei vestibulari din bulb (superior, inferior, lateral i medial). La acest nivel se afl cel de al II-lea neuron al cii vestibulare i de aici pleac mai multe fascicule, i anume: fasciculul vestibulospinal, spre mduv (cu rol n controlul tonusului muscular); fasciculul vestibulocerebelos, spre cerebel (cu rol n controlul echilibrului static i dinamic); fasciculul vestibulonuclear, spre nucleii nervilor III i IV din mezencefal i VI din punte (controleaz micarea globilor oculari, cu punct de plecare labirintic); fasciculul vestibulotalamic, spre talamus; de aici, prin fibrele talamocorticale, se proiecteaz pe scoar. n talamus se afl cel de al III-lea neuron, al crui axon face sinaps cu segmentul central. 2.7.3. Segmentul central

2.7.3.1. Segmentul central al analizatorului auditiv Segmentul central al analizatorului auditiv este localizat la nivelul girusului temporal superior.

Urechea uman percepe sunete cu frecvena cuprins ntre 20 i 20.000 Hz i amplitudini ntre 0 i 130 de decibeli (1 db =1 dyne/cm2). 80 Undele sonore sunt produse de rarefieri i condensri ale aerului i au ca proprieti fundamentale: nlimea, determinat de frecvena undelor; intensitatea, determinat de amplitudine; timbrul, determinat de vibraiile armonice superioare nsoitoare. Celulele senzoriale de la nivelul organului Corti transform energia mecanic a sunetelor n impuls nervos. Sunetul este transmis pn la organul Corti att prin intermediul lanului de oscioare din urechea medie (transmitere aerian), ct i prin oasele craniului (transmitere osoas). 1. Transmiterea aerian este fiziologic. Ea ncepe la nivelul pavilionului urechii, care capteaz i dirijeaz sunetele spre conductul auditiv extern. La captul acestuia, unda sonor pune n vibraie membrana timpanului care, la rndul su, antreneaz lanul celor trei oscioare. Unda sonor este transmis mai departe succesiv ferestrei ovale, perilimfei i endolimfei. Variaiile de presiune ale endolimfei fac s vibreze membrana bazilar, pe care se gsete organul Corti. De la timpan, vibraiile sonore se transmit ferestrei ovale, astfel nct se respect ntocmai frecvena i faza vibraiilor, dar n acelai timp are loc o amplificare a intensitii semnalului. Aceasta rezult, pe de o parte, din diferena dintre suprafaa membranei timpanului (55 mm2) i a ferestrei ovale (3,2 mm2) i, pe de alt parte, din creterea de 1,3 ori a forei cu care se deplaseaz scria. n acest fel, se realizeaz o cretere de 22 de ori a presiunii exercitate de unda sonor asupra perilimfei, fa de cea exercitat asupra aerului. 2. Transmiterea osoas nu este evident dect n situaii patologice, n care este compromis transmiterea aerian. Perforaiile timpanului nu duc la surditate, ci numai la o scdere a acuitii auditive a urechii respective. Vibraiile perilimfei determin vibraii ale membranei bazilare, care antreneaz celulele auditive ai cror cili vor suferi deformaii mecanice la contactul cu membrana tectoria. nclinarea cililor ntr -o parte depolarizeaz celulele, iar n direcia opus le hiperpolarizeaz. Aceste alternane de potenial receptor produc poteniale de aciune la nivelul fibrelor senzitive ale neuronilor din ganglionul Corti. Depolarizrile celulelor senzoriale cresc frecvena potenialelor de aciune, iar hiperpolarizrile o reduc. Membrana bazilar are vibraii de amplitudine maxim la o distan variabil fa de scri, n funcie de frecvena undei sonore. 81 Astfel, un sunet cu frecvena mai mare va determina vibraii cu amplitudine maxim n apropierea scriei, dup care unda sonor nu se transmite mai departe. Un sunet cu frecvena medie va determina vibraia membranei bazilare cu amplitudinea maxim spre mijlocul distanei dintre scri i helicotrem, iar un sunet cu frecvena redus se va propaga pn aproape de helicotrem pentru a produce vibraii cu amplitudine maxim a membra nei bazilare. Membrana bazilar are o structur comparabil cu un rezonator cu coarde, cruia i corespund particulariti de elasticitate i de rezonan: baza melcului intr n rezonan cu sunetele de frecven nalt (15.000 Hz), mijlocul membranei bazilare rezoneaz cu frecvene medii (5.000 Hz), iar vrful melcului, cu frecvene joase (20 -500 Hz). Fiecare sunet va pune n vibraie nceputul membranei bazilare, dar va determina vibraii cu amplitudine maxim n zone diferite ale acesteia, n funcie de frecvena sa. n acest mod, membrana descompune" sunetele n componente, adic face o prim interpretare" a aspectului frecvenelor sonore. Fiecare neuron senzitiv din ganglionul spiral Corti transmite impulsuri nervoase de la o anumit zon a membranei bazilare. Aceast specializare zonal se pstreaz n continuare i la celelalte staii de releu ale cii acustice. Sunetele de o anumit frecven activeaz anumii neuroni cohleari, coliculari i talamici. n acest mod, excitaiile sonore, separate n frecvenele componente la nivelul membranei bazilare se transmit prin fire izolate" spre neuronii corticali. Scoara interpreteaz frecvena sunetelor auzite, n funcie de neuronii corticali la care ajung impulsurile nervoase auditive. Datorit legturilor directe ntre receptor, calea auditiv i neuronul central, scoara cerebral interpreteaz vibraiile membranei bazilare cu tonaliti diferite. Excitarea unor neuroni din aria primar determin perceperea unor tonuri sonore, n timp ce excitarea ariei asociative (auditive secundare) provoac senzaii i percepii auditive (aude melodia); excitarea unor arii asociative temporo -occipitale evoc experiene complexe trite anterior. Distrugerea ariilor primare provoac surditate, iar distrugerea celor secundare nu abolete auzul, ns face imposibil nelegerea semnificaiei cuvintelor vorbite. 3 Identificarea direciei de unde vine sunetul se realizeaz prin dou mecanisme principale: prin detectarea decalajului n timp dintre semnalele acustice care intr n cele dou urechi i prin diferena de intensitate a sunetului care ajunge la cele dou urechi. Primul mecanism este realizat la nivelul nucleului olivar superior medial, iar cel de-al doilea la nivelul nucleului olivar superior lateral. n afar de integritatea nucleului olivar

superior, pentru a detecta direcia sunetelor este necesar i integritatea cilor nervoase pe tot parcursul dintre nuclei i cortex. 2.7.3.2. Segmentul central al analizatorului vestibular Segmentul central al analizatorului vestibular este situat n partea posterioar a girusului temporal superior. Analizatorul vestibular are rolul de a informa creierul despre poziia capului n spaiu i despre accelerrile liniare sau circulare la care acesta este supus. Simul vestibular nu este propriu-zis un sim al echilibrului, ci o component important a mecanismelor care contribuie la reglarea echilibrului, alturi de analizatorii kinestezic, vizual, tactil i de cerebel. Receptorii maculari sunt stimulai mecanic de ctre otolite. Stimularea are loc n condiii statice, ct i dinamice. Cnd capul st nemicat, otolitele apas prin greutatea lor asupra cililor celulelor senzoriale, care transmit impulsuri spre centri, informndu-i asupra poziiei capului n raport cu direcia vectorului gravitaional. Cnd capul i corpul sufer accelerri liniare (nainte, napoi sau lateral), forele de inerie mping otolitele, care sunt mai dense dect endolimfa, n sens opus deplasrii. Astfel, se declaneaz la nivelul centrilor nervoi reacii motorii corectoare ale poziiei corpului i capului, n vederea meninerii echilibrului pe toat durata micrii. De remarcat c receptorii maculari nu detecteaz viteza de deplasare a corpului, respectiv a capului, ci acceleraia (cei din utricul -acceleraie orizontal, iar cei din sacul - vertical). Receptorii aparatului vestibular sunt i sediul unor reflexe posturale. O modificare brusc a poziiei corpului declaneaz reflexe care ajut la meninerea posturii i a echilibrului. Receptorii otolitici nu particip la meninerea echilibrului n condiiile accelerrilor circulare ale capului i corpului. 4 Crestele ampulare i cupolele gelatinoase, care se gsesc la baza canalelor semicirculare, reprezint cel de -al doilea organ receptor al analizatorului vestibular, responsabil de meninerea echilibrului n condiiile acceleraiilor circulare ale capului i corpului. Cilii celulelor senzoriale din canalele semicirculare sunt excitai mecanic de deplasarea endolimfei. Orice micare de rotaie a capului sau a corpului antreneaz rotaia simultan a canalelor semicirculare aflate n planul rotaiei respective. Din cauza ineriei, endolimfa din aceste canale va suferi o deplasare relativ n sens opus i va nclina cupola n sensul acestei deplasri. Fenomenele mecanice se petrec simultan n canalul semicircular colateral, dar cu sens inversat. Recepionarea micrilor circulare ale capului este posibil datorit orientrii canalelor semicirculare n cele trei planuri ale spaiului (frontal, orizontal i sagital). Acest model de stimulare-inhibare st la baza informrii centrilor asupra planului micrii rotatorii (n funcie de planul n care se gsete perechea de canale stimulat) i sensul acesteia (n funcie de cupola stimulat i, respectiv, inhibat - dreapta sau stnga). Prin combinarea impulsurilor sosite de la cele trei perechi de canale semicirculare ale ambelor urechi, centrii nervoi iau cunotin, n orice moment, de micarea efectuat. Figura 1 Procese nervoase implicate n meninerea echilibrului Ochi Receptor vestibular Cerebel Nuclei vestibulari Receptori articulari, tendinoi, musculari i cutanai Centrul oculomotor controlul micrilor oculare Mduva spinrii -controlul micrilor corpului 4