MERISTEMAS

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo
Aps a fecundao a clula ovo ou zigoto divide-se vrias vezes para formar o embrio. No incio, todas as clulas do corpo embrionrio se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divises celulares vo ficando restritas determinadas regies do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas clulas permanecem embrionrias, isto , conservam sua capacidade de diviso e multiplicao e a estes tecidos que permanecem embrionrios, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development.

Devido esta capacidade infinita de diviso e ao fato de estar, continuamente, adicionando novas clulas ao corpo vegetal, os meristemas so os tecidos responsveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos perodos. Outros tecidos tambm podem apresentar divises celulares, como por exemplo, o parnquima e o colnquima, que so tecidos formados de clulas vivas, possibilitando ao vegetal a regenerao de reas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o nmero de divises limitado e restrito determinadas ocasies especiais. Os meristemas caracterizam-se pela intensa diviso celular que apresentam (Fig. 3), pelo tamanho reduzido de suas clulas, parede celular primria, geralmente, delgada e proplastdeos (plastdeos no diferenciados). O ncleo pode ser grande

em relao ao tamanho da clula, como nos meristemas apicais, ou no, como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacolos minsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacolos maiores ( meristemas laterais).

Figura 2 - pice da raiz de Allium cepa. rea marcada promeristema- clulas Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema iniciais e suas apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D. derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botnica da USP.

2. Meristemas e Origem dos Tecidos A formao de novas clulas, tecidos e rgos atravs da atividade meristemtica, envolve DIVISES celulares. Nos meristemas algumas clulas dividem-se de tal modo que, uma das clulas filhas resultante da diviso, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova clula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como clula meristemtica. As clulas que permanecem no meristema so denominadas de clulas iniciais e as que so acrescentadas ao corpo da planta so denominadas de clulas derivadas. As iniciais e as derivadas mais recentes compem os meristemas apicais ou promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as clulas derivadas ainda se dividem vrias vezes, antes de sofrerem as alteraes citolgicas que denunciem alguma diferenciao. Na atividade meristemtica a diviso celular combina-se com o CRESCIMENTO das clulas resultantes da diviso. Este aumento de volume , na realidade, o maior responsvel pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal.

As clulas que no esto mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAO. A diferenciao envolve alteraes qumicas, morfolgicas e fisiolgicas que transforma clulas meristemticas semelhantes entre si, em estruturas diversas. Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciao. Elevado grau de diferenciao e especializao conseguido pelas clulas de conduo do xilema e do floema e tambm pelas fibras (Fig. 4). Mudanas menos profundas so observadas nas clulas do parnquima e, isto , particularmente, importante para o vegetal, pois as clulas pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divises quando estimuladas. A recuperao de reas lesadas (cicatrizao) e a formao de callus na cultura de tecidos, por exemplo, possvel devido capacidade de diviso das clulas parenquimticas.

Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de uma clula meristemtica do procmbio ou do cmbio vascular (Raven et al 2001).

Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemticas, suas derivadas recentes, que ainda no apresentam nenhum sinal de diferenciao e aquelas clulas, cujo curso de diferenciao j est parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divises celulares e o seu crescimento ainda est acontecendo (Fig. 2). 3. Classificao dos Meristemas 3.1. Vrios critrios podem ser usados para classificao dos meristemas , um dos mais usados a posio que eles ocupam no corpo da planta: a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o pice da raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificaes (Fig. 1 e 2); b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posio paralela ao maior eixo do rgo da planta onde ocorrem e suas clulas se dividem periclinalmente, ou

seja paralelamente superfcie do rgo, como o cmbio vascular e o felognio (Fig. 5 e 11); c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros ,como por exemplo, na base dos entrens dos caules das gramneas, bainha das folhas de monocotiledneas (Fig. 6), etc.

Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundria, Figura 6- Esquema mostrando mostrando a posio dos meristemas intercalares. meristemas laterais. Foto Amabis & Capturado da internet. Martho (2002).

3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas primrios e meristemas secundrios. a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, so primrios em origem, porque esto presentes na planta desde o embrio (Fig. 1). A atividade desses meristemas forma os tecidos primrios e leva ao crescimento em comprimento dos rgos, formando o corpo primrio ou estrutura primria do vegetal; b. Os meristemas secundrios, quanto a origem, se formam a partir de tecidos primrios j diferenciados e produzem os tecidos secundrios. Neste sentido, o felognio e o cmbio vascular so considerados meristemas secundrios. Como veremos mais adiante, na realidade, o cmbio vascular um meristema misto, quanto a sua origem, e no apenas um meristema secundrio, como o felognio; Dicotiledneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das monocotiledneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento primrio. Entretanto, a maioria das dicotiledneas e das gimnospermas apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o cmbio vascular e o felognio (Fig. 5 e 11). As clulas dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente superfcie do rgo), contribuem para o aumento em dimetro do rgo onde aparecem, acrescentando novas clulas ou tecidos aos tecidos j existentes. A atividade destes meristemas leva formao do corpo secundrio ou estrutura

secundria do vegetal. O cmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares e o felognio origina a periderme, o tecido de revestimento secundrio que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento secundrio.

4. Meristemas Apicais
Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento so encontrados no pice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificaes) (Fig. 1). A atividade destes meristemas resulta na formao do corpo primrio ou estrutura primria do vegetal . Os meristemas apicais podem ser vegetativos quando do origem a tecidos e rgos vegetativos e reprodutivos quando do origem tecidos e rgos reprodutivos. O termo meristema no restrito apenas ao topo do pice radicular e/ou caulinar, porque as modificaes que ocorrem em suas clulas (diviso, crescimento e diferenciao celular) so graduais e vo acontecendo desde a regio apical at aquelas regies onde esto os tecidos j diferenciados, como na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemticos primrios, para fazer uma distino entre o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemticos logo abaixo. Assim, quanto ao grau de diferenciao das clulas, podemos reconhecer nos meristemas apicais: 1. Promeristema: conjunto formado pelas clulas iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posio distal no pice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9). Nos vegetais inferiores (talfitas, brifitas e pteridfitas) existe apenas uma clula inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem vrias clulas iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz (Fig. 2);

Figura 7- Detalhe do pice caulinar de uma pteridfita evidenciando a clula apical

piramidal. Foto capturada da internet.

2. Meristemas primrios parcialmente diferenciados: clulas dos tecidos abaixo, ainda meristemticos, mas parcialmente diferenciados, que j no fazem mais parte do promeristema: 2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme; 2.2 Procmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primrio: xilema e floema; 2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primrios do sistema fundamental: parnquima, colnquima e esclernquima. pice radicular Considerando o pice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e os meristemas primrios, que esto em processo de diferenciao (Fig. 2). O promeristema constitudo por uma regio central de clulas com atividade mitticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual parcialmente envolvido por algumas camadas de clulas, com atividade mittica maior.

Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz de Allium sp. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410).

Logo a seguir, um pouco mais acima, esto os tecidos meristemticos parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primrios: a protoderme que origina a epiderme, o procmbio que formar o cilindro vascular e o meristema fundamental que dar origem ao sistema fundamental de tecidos.

Na maioria das razes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido primrio, parenquimtico, originado a partir de uma regio especial do meristema apical denominada de caliptrognio.

pice caulinar
O caule com seus ns e entrens, folhas, gemas axilares, ramos e tambm as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical. Vrias teorias tentam descrever a organizao do meristema apical caulinar. Nas criptgamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz estruturalmente muito simples, formado por uma grande clula apical, no centro da regio apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento desses rgos depende da diviso destas clulas. A teoria mais aceita para explicar a organizao do meristema apical do caule, nas angiospermas, a denominada organizao do tipo tnicacorpo (Fig. 9). Essas duas regies so reconhecidas pelos planos de diviso celular que nelas ocorrem. 1. tnica - com uma ou mais camadas, cujas clulas se dividem perpendicularmente superfcie do meristema (divises anticlinais), o que permite o crescimento em superfcie do meristema. 2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da tnica est o corpo e formado por um grupo de clulas que se dividem em vrios planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim esse grupo de clulas centrais acrescenta massa poro apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da tnica do uma cobertura contnua sobre o conjunto central (corpo). medida que se formam novas clulas, as mais velhas vo se diferenciando e sendo incorporadas s regies situadas abaixo do promeristema. Essas novas clulas vo sendo incorporadas aos tecidos meristemticos em processo inicial de diferenciao: protoderme que se diferenciar em epiderme, o procmbio que dar origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formar o crtex e a medula (Fig. 10).

Figura 9- Meristema apical de Figura 10- Meristema caulinar de Coleus - organizao tnica Coleus sp corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems www.ualr.edu/~botany/meristems

Com a formao de uma flor ou inflorescncia o meristema apical caulinar passa para o estgio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no estgio vegetativo do caule, para dar incio s modificaes que levaro diferenciao de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de uma inflorescncia.

5. Meristemas laterais
Em muitas espcies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adio de novos tecidos vasculares ao corpo primrio, pela atividade do cmbio vascular (Fig. 5, 11, 12 e 13).

Figura 11 - Esquema mostrando a posio do meristema apical do caule e dos meristemas laterais. Capturado na internet.

Com o aumento do volume interno nestes rgos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo primrio, substituda pela periderme que tem origem a partir do felognio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura denominado de crescimento secundrio. O cmbio vascular e o felognio so tambm conhecidos como meristemas laterais devido posio que ocupam no corpo vegetal, isto , uma posio paralela superfcie do rgo onde ocorrem (Fig. 5 e 11).

Figura 12- Corte transversal do Figura 13- Primeira periderme do caule de caule de Pinus. sp. Foto de Stercullia sp. Foto de Castro, N.M. Mauseth, J.D.

5.1. Cmbio Vascular

O cmbio vascular ou, simplesmente, cmbio se instala entre o xilema e floema primrio (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundrios. As clulas cambiais, ao contrrio clulas dos meristemas apicais so intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o ncleo da clula no to grande, como o visto nas clulas dos meristemas apicais. Alm dessas diferenas, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas daro origem o sistema axial de clulas dos tecidos vasculares secundrios, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamtricas, cujas derivadas originaro as clulas do sistema radial (raios parenquimticos) dos tecidos vasculares secundrios.

Figura 14- Esquema mostrando a posia do cmbio vascular em relao aos tecidos dele derivados: clula inicial fusiforme, clula inicial radial. ESAU, K. (1987).

Para produzir o xilema e floema secundrio as clulas do cmbio se dividem periclinalmente. Uma mesma inicial produz clulas derivadas tanto em direo ao xilema como em direo ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de clulas para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas esto sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com vrias camadas de clulas indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase difcil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciao em clulas do xilema ou do floema. As clulas iniciais tambm sofrem divises anticlinais e a circunferncia do cmbio vai aumentando, medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares.

5.2. Felognio
Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme substituda pela periderme, um tecido de revestimento de origem secundria (Fig. 12). Bons exemplos de formao de periderme so vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledneas e gimnospermas. A periderme tambm se forma nas dicotiledneas herbceas, principalmente nas regies mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledneas, algumas espcies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de revestimento secundrio.

O felognio o meristema que forma a periderme. Divises periclinais de suas clulas iniciais produzem: o felema, sber ou cortia em direo periferia do rgo e o feloderma ou crtex secundrio em direo ao centro do rgo (Fig. 12). O felognio formado por apenas um tipo de clulas iniciais. Em corte transversal, este meristema aparece, como o cmbio vascular, formando uma faixa estratificada, mais ou menos contnua, na circunferncia do rgo. Esta faixa formada por fileiras radiais de clulas, sendo que em cada fileira radial, apenas uma clula a inicial do felognio (a clula mais estreita) e as demais j so as suas derivadas imediatas.

PARNQUIMA

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo As caractersticas apresentadas pelas clulas parenquimticas levou os pesquisadores a acreditarem que o parnquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem parnquima, ou seja, de grupos de clulas ligadas por meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela prmeira vez nas algas Charophyceae. Os fsseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais j apresentavam o corpo formado por parnquima e que este tecido j apresentava as caractersistica do parnquima encontrado nos musgos e nas hepticas atuais. Acredita-se que durante a evoluo o parnquima foi sofrendo modificaes, dando origem aos diferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializando para atender diferentes funes.. O parnquima o principal representante do sistema fundamental de tecidos, sendo encontrado em todos os rgos da planta, formando um contnuo por todo o corpo vegetal: no crtex da raiz, no crtex e na medula do caule e no mesofilo foliar. O parnquima pode existir ainda, como clulas isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o parnquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do pice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos rgos que apresentam crescimento secundrio, podem originar-se do cmbio vascular e do felognio. 2. Caractersticas do Tecido As clulas parenquimticas, geralmente, apresentam paredes primrias delgadas, cujos principais componentes so a celulose, hemicelulose e

as substncias pcticas. Essas paredes apresentam os campos primrios de pontoao atravessados por plasmodesmas, atravs dos quais o protoplasma de clulas vizinhas se comunicam. Algumas clulas parenquimticas podem apresentar paredes bastante espessadas, como se observa, no parnquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no caf (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede a substncia de reserva, que ser utilizada pelo vegetal durante a germinao da semente e desenvolvimento inicial da plntula.

Figura 1- Endosperma de Diospyrus. Parnquima de reserva com paredes celulares primrias espessas - as setas amarelas indicam a parede primria. http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany

As clulas parenquimticas geralmente so vivas e apresentam vacolos bem desenvolvidos. Essas clulas so descritas como isodiamtricas (Fig. 2) entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas so mais ou menos esfricas, mas adquirem uma forma definida por ao das vrias foras, ao se agruparem para formar um tecido. O contedo dessas clulas varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substncias fenlicas, etc. Como so clulas vivas e nucleadas, podem reassumir caractersticas meristemticas, voltando a apresentar divises celulares quando estimuladas. A cicatrizao de leses, regenerao, formao de razes e caules adventcios e a unio de enxertos, so possveis devido ao reestabelecimento da atividade meristemtica das clulas do parnquima. As clulas parenquimticas podem ser consideradas simples em sua morfologia mas, devido presena de protoplasma vivo, so bastante complexas fisiologicamente.

No parnquima comum a presena de espaos intercelulares formados pelo afastamento das clulas, espaos esquizgenos (Fig. 2). O tamanho e a quantidade desses espaos varia de acordo com a funo do tecido.
3. Tipos de Parnquima

Dependendo da posio no corpo do vegetal e do contedo apresentado por suas clulas, o parnquima podem ser classificado em: 3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no crtex e na medual de caules e razes.
3.2 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no crtex e medula do

caule e no crtex da raiz. Apresenta clulas, aproximadamente, isodiamtricas, vacuoladas, com pequenos espaos intercelulares (Fig. 2). 3.34 Clorofiliano: o corre nos rgos areos dos vegetais, principalmente, nas folhas. Suas clulas apresentam paredes primrias delgadas, numerosos cloroplastos e so intensamente vacuoladas. O tecido est envolvido com a fotossntese, convertendo energia luminosa em energia qumica, armazenando-a sob a forma de carboidratos. Os dois tipos de parnquima clorofiliano mais comuns encontrados no mesofilo so: o parnquima clorofiliano palidico, cujas clulas cilndricas se apresentam dispostas perpendicularmente epiderme e o parnquima clorofiliano lacunoso, cujas clulas, de formato irregular, se dispem de maneira a deixar numerosos espaos intercelulares (Fig. 3).
3.4 Reserva: o parnquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substncias ergsticas, como por exemplo, amido (Fig. 4), protenas, leos, etc., resultantes do metabolismo celular. So bons exemplos de parnquimas de reserva, o parnquima cortical e medular dos rgos tuberosos e o endosperma das sementes(Fig. 1).

Figura 2- Raiz de Zea mays. Figura 4 - Parnquima de Figura 3 - Folha de Camelia Foto do Dept. de Botnica, reserva do caule de sp. Foto de Castro, N. M. Solanum tuberosum. Foto USP So Paulo.

do Dept. de Botnica, USP.

3.5Aqufero: as plantas suculentas de regies ridas, como certas cactceas, euforbiceas e bromeliceas possuem clulas parenquimticas que acumulam grandes quantidades de gua - parnquima aqfero (Fig.5). Neste caso, as clulas parenquimticas so grandes e apresentam grandes vacolos contendo gua e seu citoplasma aparece como uma fina camada prxima membrana plasmtica . 3.6 Aernquima: as angiospermas aquticas e aquelas que vivem em solos encharcados, desenvolvem parnquima com grandes espaos intercelulares, o aernquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecolo, caule e nas razes (Fig. 6) dessas plantas. O aernquima promove a aerao nas plantas aquticas, alm de conferir-lhes leveza para a sua flutuao.
3.7 Lenhoso: geralmente, o parnquima apresenta apenas paredes

primrias, mas as clulas parenquimticas do xilema secundrio e, ocasionalmente, do parnquima medular do caule e da raiz podem desenvolver paredes secundrias lignificadas, formando o chamado parnquima lenhoso.
3.7 Clulas de Transferncia: em muitas partes da planta, grandes

quantidades de material transferida rapidamente curtas distncias, atravs de um tipo especial de clulas parenquimticas denominadas clulas de transferncia. Essas clulas apresentam modificaes nas suas paredes, formando inmeras invaginaes voltadas para a face interna (Fig. 7). Estas invaginaes consistem numa forma especializada de parede secundria no lignificada, depositada sobre a parede primria. A plasmalema acompanha essa parede irregular, aumentando a superfcie de absoro ou secreo de substncias pelo protoplasma destas clulas.
As clulas de transferncia, geralmente, aparecem associadas aos elementos de conduo do xilema e do floema, s estruturas secretoras, entre outras, sempre relacionadas com o transporte de nutrientes curta distncia.

.Figura 5 - Folha de Phormium tenax. Foto do Departamento de Botnica, USP. So Paulo

Figura 6 - Detalhe do aernquima do caule de uma planta aqutica visto em Figura 7- Detalhe de Microscopia Eletrnica de clulas de transferncia. Varredura. Foto de Esau, E. www.biologia.edu.ar

Colnquima

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo O colnquima um tecido formado de clulas vivas, relativamente alongadas, de paredes primrias celulsicas, espessadas (Fig. 1), relacionado com a sustentao de regies jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema fundamental.

Figura 1 - Esquemas e fotos comparando a parede das clulas parenquimticas e colenquimticas (www.ualr.edu/~botany/planttissues.html).

um tecido semelhante ao parnquima, ambos apresentam protoplasto vivo, podem possuir cloroplastos e at mesmo reassumir caractersticas meristemticas, voltando a apresentar divises celulares. A diferena entre estes dois tecidos est, principalmente, no fato do colnquima, geralmente, apresentar suas clulas mais alongadas e com paredes mais espessas que as clulas do parnquima (Fig. 1). 2. Caracterstica e Funo A estrutura da parede celular a principal caracterstica do colnquima . As paredes so primrias, celulsicas com pontoaes primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes irregular (Fig. 1). Essas paredes apresentam grandes quantidades de substncias pcticas, que so altamente hidroflicas. Assim, as paredes das clulas do colnquima retm uma grande quantidade de gua (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plsticas, capazes de acompanhar o crescimento das clulas. O colnquima um tecido adaptado para a sustentao de regies jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas clulas inicia-se bem cedo, antes mesmo da clula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes, possibilita o crescimento do rgo, at que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeitas ao de ventos fortes, o espessamento das paredes do colnquima inicia-se precocemente e maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condies mais amenas.

O colnquima maduro um tecido forte e flexvel, formado por clulas alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regies perifricas de rgos jovens que so fotossintetizantes o colnquima pode ser clorofilado. Como essas regies jovens so tenras e portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrizao e regenerao celular pode ser conseguida, devido capacidade do colnquima de reassumir a atividade meristemtica, voltando a apresentar divises celulares, promovendo assim a cicatrizao das regies lesadas. 3. TIPOS DE COLNQUIMA De acordo com a distribuio do espessamento nas paredes celulares, observado em seces transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colnquima: 3.1 Colnquima angular - quando as paredes so mais espessas nos pontos de encontro entre trs ou mais clulas (Fig. 2), como por exemplo no pecolo de Begonia (begnia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira); 3.2 Colnquima lamelar - as clulas mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais interna e externa (Fig. 3), como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro);

Figura 2Colnquima angular Figura 3- Colnquima lamelar de (www.biologia.edu.ar/botanica). (www.biologia.edu.ar/botanica)

3.3 Colnquima lacunar - quando o tecido apresenta espaos intercelulares e os espessamentos de parede primria ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaos. Este tipo de colnquima pode ser encontrado no pecolo de Salvia, raiz de Monstera, caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface).

3.4. Colnquima anelar ou anular quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em seco transversal. 4. Topografia Por ser um tecido de sustentao de regies em crescimento, ocorre em rgos jovens e apresenta a posio perifrica caracterstica, localizandose logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela. No caule pode aparecer como um cilindro contnuo, como em de Sambucus (Fig. 4C) ou em cordes individuais, geralmente nas arestas do rgo, como em Curcubita (Fig. 4F) e em Mentha (Fig. 4E). Nas folhas ocorre no pecolo (Fig. 4A), na nervura central (Fig. 4B) ou na margem do limbo.

Figura 4 - Topografia do Colnquima, representado pelas linhas cruzadas, em vrios rgos da planta. FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.

A polpa de frutos quando so macios e comestveis geralmente so colenquimatosas. Razes terrestres raramente formam colnquima, uma exceo pode ser encontrada nas razes de videiras (Vitis vinifera). A medida que as clulas colenquimatosas envelhecem, o padro de espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposio de camadas adicionais na parede celular. Em regies mais velhas da planta, o colnquima pode at se transformar em esclernquima pela deposio de paredes secundrias lignificadas.

ESCLERNQUIMA

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo O esclernquima um tecido de sustentao caracterizado pela resistncia e elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma parede elstica pode ser deformada sob tenso ou presso, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas foras desaparecem. Se um rgo maduro fosse constitudo unicamente de tecidos plsticos, as deformaes causadas pelos mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistncia s peas bucais, unhas e ovopositores de animais. A presena de esclernquima, como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina no digerida pelos animais, assim o esclernquima funciona como um mecanismo de defesa para a planta. Paredes secundrias lignificadas, como as do esclernquima, tambm podem ser encontradas nas clulas de conduo do xilema e no parnquima do xilema. Eventualmente, algumas clulas parenquimticas tambm podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundrias lignificadas no so exclusivas das clulas do esclernquima, o que dificulta uma delimitao exata entre clulas tipicamente esclerenquimticas, parnquima esclerificado e/ou clulas do xilema. 2. Caractersticas O esclernquima um tecido de sustentao, cuja principal origem o meristema fundamental como o colnquima. Difere do colnquima por ser

formado por clulas que no retm seus protoplastos na maturidade e por apresentar paredes secundrias lignificadas, uniformemente espessadas. A matriz das paredes celulares do esclernquima formada apenas de hemicelulose e as substncias pcticas esto ausentes e a celulose mais abundante nas paredes secundrias do esclernquima do que nas paredes primrias. A lignina um polmero complexo, de vrias substncias (especialmente fenlicas), caracterstico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seu peso seco. A deposio das camadas de parede secundria vai reduzindo o lume celular e a formao dessa parede secundria acontece aps a clula ter atingido o seu tamanho final. O processo de incrustao de lignina (lignificao), se inicia durante a formao da lamela mdia e da parede primria. Em seguida, a incrustao de lignina atinge a parede secundria com maior intensidade. A lignina forma uma rede ao redor das microfibrilas, dando maior fora e rigidez parede. Por se tratar de uma substncia inerte oferece um revestimento estvel, evitando o ataque qumico, fsico e biolgico. Pelo fato da lignina ser altamente hidrofbica, a passagem da gua atravs da parede secundria extremamente lenta, enquanto a gua e a maioria das substncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primria. As paredes do esclernquima apresentam vrios tipos de pontoaes. 3. Tipos Celulares e Ocorrncia do Tecido As clulas do esclernquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: as escleredes ou escleredeo e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de clulas no so claramente separveis, mas de um modo geral, as fibras so clulas muitas vezes mais longas que largas, e as escleredes variam de uma forma, aproximadamente, isodiamtrica a outras alongadas e/ou bastante ramificadas.

Figura 1- Esquema e fotos mostrando as clulas do esclernquima:

fibra e esclerede (www.ualr.edu./~botany/planttissue)

3.1. Escleredes As escleredes so clulas mortas, com paredes secundrias espessadas e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as clulas dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelas escleredes so variadas e tm sido utilizadas para a sua classificao: a. Braquiesclerdes ou C lulas ptreas (Fig. 2): so isodiamtricas, ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as clulas parenquimticas; b. Macroescleredes: quando alongadas, colunares (ramificados ou no), (Fig. 3) como as escleredes presentes no envoltrio externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijo); c. Osteoescleredes: escleredes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 4), como as escleredes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (clulas em ampulheta);

Figura 2 - Braquiesclerede da polpa de Pyrus sp. (www.cas.muohio.edu/ ~meicenrd/ANATOMY )

Figura 4Macro e Figura 3 - osteoescleredes do Macroesclerede do tegumento da semente de pecolo de Camellia sp. Pisum sativum. Foto de Castro, N. M. (www.biologia.edu.ar/botanica ).

d. Astroescleredes: com a forma de uma estrela, com as ramificaes partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se v nas folhas de Nymphaea sp (lrio d'gua);

e. Tricoescleredes: escleredes alongadas, semelhante a tricomas, ramificados ou no (Fig. 6), como vistas nas razes de Monsteradeliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira).

Figura 6 Figura 5 - Astroescleredes Tricoescleredes no aernquima do caule de da folha de Musa. Numphoides sp. Foto de Curtis, (www.biologia.edu.ar/) Lersten e Nowak.

3.2. Fibras So clulas muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas (Fig. 7), lume reduzido, devido presena de paredes secundrias espessas, com variado grau de lignificao e poucas pontoaes. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comrcio. As fibras atuam como elementos de sustentao nas regies do vegetal que no mais se alongam. Tal como as escleredes, as fibras tm ampla distribuio no vegetal, podendo ser classificadas artificialmente em: fibras xilemticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemticas. As fibras extraxilemticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibras perivasculares (Fig. 9) das dicotiledneas e as fibras das monocotiledneas, sejam elas associadas ou no aos tecidos vasculares.

Figura 7 - Aspecto geral das fibras (www.uoguelp.ca/botany/course s /BOT3410)

Figura 8 - Fibras do floema do caule de Linnum sp - teste com lugol. Foto de Menezes, N. L.

Figura 9 - Caule de Curcubita sp. destacando as fibras perivasculares coradas em verde. Foto do Depto de Botnica USP, So Paulo.

As fibras do floema presentes no caule de vrias espcies aparecem na periferia do floema primrio e tambm em camadas alternadas com o floema secundrio. As fibras de floema tm origem no mesmo meristema que forma o floema. As fibras do floema so denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca lignina em suas paredes. Muitas dessas fibras so usadas comercialmente, como as do cnhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum usitatisimum - Fig. 8) e do rami (Boehmeria nivea). No cnhamo as fibras do floema tm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami chegam a ter 55 cm. Fibras observadas prximo ao floema, mas que no tenham a mesma origem deste tecido, so denominadas fibras perivasculares como por exemplo, as fibras do caule de Aristolochia (papo de peru) e de Cucurbita pepo (abbora) (Fig. 9). As fibras das monocotiledneas, geralmente, so denominadas de "fibras duras", por apresentarem paredes secundrias fortemente lignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieria zeylanica (espada-de-So Jorge), Phormium tenax (linho-da-novazelndia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que so fibras de origem pericclica. Muitas destas fibras so utilizadas comercialmente para a fabricao de cordas ou de tecidos mais grosseiros.

Figura 10 . Folha de Phormium tenax (linho-da-nova-zelndia), evidenciando as bainhas de fibras. Foto Castro, N. M.

4. Origem e desenvolvimento das Escleredes e das Fibras A origem e o desenvolvimento das escleredes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notveis acomodaes intercelulares e sugerem a existncia de um determinado grau de independncia na diferenciao destas clulas, em relao s clulas vizinhas. As escleredes isodiamtricas e as macroescleredes podem se diferenciar a partir de clulas do parnquima, apenas com a deposio de paredes secundrias espessadas aps o crescimento da clula. Nas escleredes alongadas e ramificadas, as extremidades das clulas em crescimento comeam a invadir, no apenas os espaos intercelulares, como tambm a forar caminho entre as paredes de outras clulas (crescimento intrusivo). Assim, vo se estabelecendo novos contatos e as escleredes podem atingir dimenses muito maiores que as das clulas vizinhas. Nestas escleredes bem como nas fibras, a deposio e o espessamento da parede secundria, pode se iniciar primeiro na regio central da clula, enquanto as extremidades e/ou ramificaes, permanecem ainda com suas paredes primrias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento intrusivo. A formao das escleredes pode ocorrer em qualquer perodo da ontognese do rgo; em Camelia sp , por exemplo, as macroescleredes se diferenciam na folha bem jovem. Na maioria das escleredes e das fibras, o protoplasto desaparece com o desenvolvimento completo das paredes secundrias destas clulas. No

entanto, a presena de numerosas pontoaes, em alguns tipos de escleredes e de fibras, indicam que estas clulas podem manter o protoplasto vivo enquanto necessrio.

SISTEMA DE REVESTIMENTO
EPIDERME
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. INTRODUO

A epiderme um sistema de clulas de formas e funes variadas, que reveste o corpo primrio da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme apresenta uma srie de modificaes estruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presena de cutina nas paredes celulares reduz a transpirao; os estmatos so estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposio compacta das clulas e a presena de uma cutcula rgida fazem com que a epiderme proporcione sustentao mecnica. Nas regies jovens das razes, a epiderme especializada para a absoro de gua, e para desempenhar esta funo apresenta paredes celulares delicadas, cutcula delgada, alm de formar os plos radiciais.
A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas apicais. Nos rgos que no apresentam crescimento secundrio ela persiste por toda a vida da planta. Geralmente unisseriada, mas em algumas espcies as clulas da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com vrias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme mltipla ou pluriestratificada (Fig. 1). Tem sido atribuda epiderme pluriestratificada a funo de reserva de gua. Nas razes areas das orqudeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteo contra a perda de gua pela transpirao.

Figura 2 - Raiz de Epidendron Figura 1- Epiderme mltipla da folha de sp evidenciando o velame. Ficus sp (www.botany.hawaii.edu). Foto de Castro, N. M.

Em muitas espcies, as camadas de clulas subepidrmicas assemelhamse a uma epiderme mltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidrmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificar precisamente estes dois tecidos, so necessrios estudos ontogenticos. Enquanto a epiderme mltipla se origina a partir de divises periclinais das clulas da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das clulas do meristema fundamental.

Figura 3- Detalhe da hipoderme da folha de Paepalanthus canastrensis. Foto de Castro, N. M. & Oliveira, P.T.

2. COMPOSIO E CARACTERSTICAS

A epiderme constituda por clulas pouco especializadas denominadas clulas fundamentais e por vrios tipos de clulas especializadas, como por exemplo: as clulas-guarda dos estmatos, tricomas, clulas buliformes encontradas nas folhas de vrias monocotiledneas, etc.. As clulas fundamentais variam quanto a forma, tamanho e arranjo; mas quase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em seco transversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamtricas podendo ser mais alongadas nos rgos alongados como nos caules e folhas de monocotiledneas e no pecolo . Estas clulas apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaos intercelulares.
3. CONTEDO E PAREDE CELULAR

As clulas epidrmicas, geralmente, so aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem armazenar vrios produtos de metabolismo e raramente apresentam cloroplastos. Os vacolos dessas clulas podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme das ptalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinus sp), etc. As paredes das clulas epidrmicas variam quanto espessura nas diferentes espcies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmo em uma mesma clula. Nas clulas epidrmicas com paredes espessas, geralmente, a parede periclinal externa a mais espessada. Esses espessamentos, geralmente, so primrios e os campos primrios de pontoao e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas. A caracterstica mais importante da parede das clulas epidrmicas das partes areas da planta a presena da cutina. A cutina uma substncia de natureza lipdica, que pode aparecer tanto como incrustao entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutcula (Fig. 4 e 5). O processo de incrustao de cutina na matriz da parede denominado cutinizao e deposio de cutina sobre as paredes periclinais externas, d-se o nome de cuticularizao. A cutcula ajuda a restringir a transpirao; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiao solar e por ser uma substncia que no digerida pelos seres vivos, atua tambm como uma camada protetora contra a ao dos fungos e bactrias. A formao da cutcula comea nos estgios iniciais de crescimento dos rgos. Apesar de no se saber exatamente como, acredita-se que a

cutina migre do interior para o exterior das clulas epidrmicas, atravs de poros existentes na parede celular.

Figura 4 - Detalhe da epiderme foliar de Curatella americana, evidenciando a cutcula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A.

Figura 5 - Detalhe da epiderme da folha de Agave sp. destacando as paredes periclinais externas, da epiderme, bastante espessas e cutinizadas . Foto de Mauseth, J.D.

Em vrias espcies, a cutcula pode ainda estar recoberta por depsitos de diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), leos, resinas e sais sob a forma cristalina.

Figura 6- Vista frontal da epiderme da folha de Eucalyptus sp, vista em Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar).

As clulas epidrmicas geralmente apresentam paredes primrias, mas clulas epidrmicas com paredes secundrias lignificadas e intensamente espessadas podem ser encontradas na folhas das conferas (Pinus).
4. ESTMATOS

A continuidade das clulas epidrmicas somente interrompida pela abertura dos estmatos. O termo estmato utilizado para indicar uma abertura, o ostolo, delimitado por duas clulas epidrmicas especializadas, as clulas-guarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento do ostolo so determinados por mudanas no formato das clulas-guarda, causadas pela variao do turgor dessas clulas. Muitas espcies podem apresentar ainda duas ou mais clulas associadas s clulas-guarda, que so conhecidas como clulas subsidirias (Fig. 7 e 8). Estas clulas podem ser morfologicamente semelhantes s demais clulas epidrmicas, ou apresentarem diferenas na morfologia e no contedo. O estmato, juntamente com as clulas subsidirias, forma o aparelho estomtico (Fig. 7). Em seco transversal, podemos ver sob o estmato uma cmara subestomtica (Fig. 7), que se conecta com os espaos intercelulares do mesofilo. As clulas-guarda, ao contrrio das demais clulas epidrmicas, so clorofiladas e geralmente tm o formato reniforme, quando em vista frontal (Fig. 7). As paredes dessas clulas apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o ostolo so mais espessas e as paredes opostas so mais finas (Fig. 7). A cutcula recobre as clulas-guarda e tambm, pode estender-se at a cmara subestomtica (Fig. 7).

Figura 7 - Vista frontal de um estmato. Foto Alquine, et al - Anatomia Vegetal, 2003.

Figura 8 - Detalhe de um estmato da folha de Curatella americana, visto em corte transversal. Foto de Castro N. M. & Oliveira, L. A.

Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as clulas-guarda assemelham-se alteres; suas extremidades so alargadas e com paredes finas, enquanto a regio mediana, voltada para o ostolo, mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 9).

O tipo, nmero e posio dos estmatos so bastante variados. Quanto a sua posio na epiderme, os estmatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas (Fig. 10), em criptas estomticas ou mesmo em protuberncias. A sua freqncia tambm varivel mas geralmente, so mais numerosos nas folhas. No entanto, este nmero tambm varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regies de uma mesma folha.

Figura 9 - Vista frontal do estmato da Figura 10 - Vista frontal de um estmato. folha de trigo. Foto de Peterson, L. Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). (www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3410 Capturado da internet. )

A posio dos estmatos nas folhas, geralmente, est relacionada s condies ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquticas, os estmatos so encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xricos (secos), os estmatos aparecem na face inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de gua em vapor, quando os estmatos se abrem. Quanto distribuio dos estmatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomticas, quando os estmatos esto presentes nas duas faces da folha; hipoestomticas, com os estmatos apenas na face inferior da folha e epiestomticas, com os estmatos presentes apenas na face superior. Caractersticas como: posio e nmero dos estmatos na epiderme so bastante variados e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicao taxonmica. No entanto, existem classificaes baseadas na presena ou no, e na origem das clulas subsidirias, que podem ter utilizao taxonmica, como por

exemplo a classificao proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estmatos das dicotiledneas.
5. TRICOMAS

Alm dos estmatos, inmeras outras clulas especializadas ocorrem na epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apndices epidrmicos altamente variados em estrutura e funo e que podem ser classificados de diversas maneiras: 5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as fibras de algodo que so tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma nica clula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundrias celulsicas espessadas. Existem ainda, os tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 11) ou no . Os tricomas tectores no produzem nenhum tipo de secreo e acredita-se que possam, entre outras funes, reduzir a perda de gua, por transpirao, das plantas que vivem em ambientes xricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidncia luminosa. 5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pednculo e uma cabea (uni ou pluricelular) e, uma clula basal inserida na epiderme (Fig. 12). A cabea geralmente a poro secretora do tricoma. Estes so cobertos por uma cutcula. A secreo pode ser acumulada entre a(s) clula(s) da cabea e a cutcula e com o rompimento desta, a secreo liberada ou a secreo pode ir sendo liberada gradativamente atravs de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funes variadas dentre elas: produo de substncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetvoras), substncias aromticas para atrair polinizadores, etc.

Figura 11 - Tricomas tectores (MEV). Foto de Barthlott, W. -Nultsh, W. Botnica geral. Editora ArtMed 2000.

Figura 12 - Tricoma secretor (MEV). Foto de Peterson , L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/ BOT 3410).

5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por vrias clulas, que repousa sobre um pednculo que se insere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliceas os tricomas peltados esto relacionados com a absoro de gua da atmosfera. 5.4 Vesculas aqferas: s o clulas epidrmicas grandes, que servem para armazenar gua. 5.5 Plos radiciais: so projees das clulas epidrmicas que se formam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absoro de razes jovens de muitas plantas. Estes so vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutcula delgada (Fig. 14) e esto relacionados com absoro de gua do solo. Estes tricomas tambm so conhecidos como plos absorventes. Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e funo.

Figura 13Detalhe da Figura 12- Superfcie da folha de periferia da raiz Tilandsia sp (MEV), evidenciando de Zea mays tricomas peltados. Capturado da evidenciando os internet. plos radiciais. Capturado da internet.

OBS.: No confundir tricomas com emergncias. As emergncias so estruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, alm das

clulas epidrmicas, clulas do sistema fundamental e at mesmo clulas de conduo.

XILEMA

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

Introduo
A conquista do ambiente terrestre pelas plantas s foi possvel devido s inmeras adaptaes que elas desenvolveram para se adaptarem ao novo ambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuio interna de gua e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absoro da gua do solo (razes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de gua (epiderme cutinizada). A distribuio de gua e nutrientes na planta feita atravs do sistema vascular, que constitudo pelo xilema, responsvel principalmente pela conduo de gua e sais minerais e pelo floema, responsvel pela conduo de material orgnico em soluo. Os tecidos vasculares so classificados em primrios e secundrios. Os tecidos vasculares primrios so formados a partir do procmbio, durante o crescimento primrio da planta, e os tecidos vasculares secundrios so formados pelo cmbio vascular durante o crescimento secundrio do corpo vegetal. A presena de paredes espessas e lignificadas na maioria das clulas do xilema, faz com que este tecido seja mais rgido que o floema, e tambm permitiram que esse tecido fosse preservado nos fsseis. O xilema primrio e o secundrio apresentam algumas diferenas histolgicas, mas ambos so bastante complexos, formados por diferentes tipos de clulas: clulas de conduo - elementos traqueais (Fig. 1 e 2); clulas de sustentao fibras (Fig. 1); e clulas de parnquima (Fig. 1), essas ltimas relacionadas com o armazenamento de diversas substncias.

Figura 2 - Esquemas: Elementos traqueais: traquedes e Elementos Figura 1- Macerado de xilema de de vaso. Aristolochia sp. Foto de Castro, N. M. www.mhhe.com/.../histology/ html/cellwp&s.htm

TIPOS DE CLULAS DO XILEMA

O xilema formado pelos elementos traqueais, as fibras e clulas de parnquima (Fig 1 e 2). 2.1. Elementos traqueais Os elementos traqueais so as clulas mais especializadas do xilema, e so as clulas responsveis pela conduo da gua e dos sais minerais. Essas clulas so alongadas de paredes secundrias espessadas e lignificadas, com pontoaes variadas e so clulas mortas na maturidade. Existem dois tipos de elementos traqueais: as traquedes e os elementos de vaso (Fig. 2B). a. As traquedes so consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e constituem o nico tipo de elemento de conduo na maioria das pteridfitas e das gimnospermas.As traquedes so clulas de conduo imperfuradas com numerosas pontoaes entre suas paredes comuns, por onde a gua passa de uma clula outra (Fig. 2). Essas clulas combinam as funes de conduo e de sustentao. As pontoaes observadas nas paredes das traquedes geralmente so do tipo areolada. Quando a membrana de pontoao apresenta um espessamento na sua regio mediana, a pontoao denominada pontoao areolada. Essas pontoaes so comuns nas conferas. O fluxo de gua no interior das traquedes se faz principalmente, no sentido longitudinal, podendo ocorrer tambm, fluxo lateral entre as traquedes vizinhas. A gua passa de uma traquede para a outra atravs das membrana de pontoao, dessas pontoaes areoladas. A membrana da pontoao (Fig. 3) o conjunto formado pelas paredes primrias de duas clulas contguas, mais a lamela mediana entre ela.

b. Os elementos de vaso so considerados derivados das traquedes e a grande maioria das angiospermas apresentam elementos de vaso alm das traquedes, para a conduo da seiva no xilema. Os elementos de vaso so clulas com perfuraes em suas paredes terminais e/ou laterais (Fig. 1, 2 e 3). Estas clulas comunicam entre si atravs dessas perfuraes, que so regies completamente abertas, desprovidas de paredes primrias e secundrias. Os elementos de vaso se dispoem um sobre o outro em sries longitudinais, formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por onde a gua flui livremente atravs das perfuraes entre eles. Estas perfuraes, comumente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas podem estar presentes tambm nas suas paredes laterais. A parte perfurada da parede chamada placa de perfurao ou placa perfurada (Fig. 4). Uma placa de perfurao pode apresentar uma nica perfurao, constituindo uma placa perfurada simples, ou pode apresentar vrias perfuraes, formando uma placa perfurada mltipla (Fig. 4)

Figura 3 Elementos de vaso. http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema e Foto de Marshall, S.- Botanical Society of America.

Figura 4 - Detalhe de uma placa de perfurao multipla. www.conhecendoamadeira.com/glossrio e de uma placa de perfurao simples http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema.htm.

Diferenciao dos Elementos de Vaso

Os elementos de vaso originam-se a partir de clulas do procmbio (no xilema primrio) ou do cmbio vascular (no xilema secundrio). Inicialmente, estas

clulas meristemticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacolos e parede primria delgada. Com a diferenciao e a deposio gradativa de paredes secundrias lignificadas essas clulas acabam morrendo. Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma srie longitudinal de clulas meristemticas. A placa perfurada do elemento de vaso comea a se formar bem cedo durante a diferenciao destas clulas. A parede secundria vai sendo depositada internamente parede primria em toda a clula, exceto nas pontoaes e nas reas da parede primria onde se desenvolvero as futuras perfuraes (Fig. 4). Aps a deposio da parede secundria, o elemento de vaso em diferenciao entra em um estgio de lise (Fig. 5).O tonoplasto (membrana que envolve os vacolos) se rompe e enzimas hidrolticas so liberadas e destroem o protoplasto da clula. Essas enzimas atuam tambm sobre as paredes celulares. Nas reas das futuras perfuraes, as enzimas destroem toda a parede primria, que no foi recoberta pela parede secundria, deixando assim uma rea aberta entre as duas clulas. Nas pontoaes, regies onde a parede secundria lignificada, no se deposita sobre a primria essas enzimas hidrolticas, removem todos os componentes no celulsicos da parede primria, deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a gua poder fluir de clula para clula, tanto atravs das perfuraes, como atravs das membranas de pontoao. A diferenciao dos elementos traqueais um exemplo de apoptose, ou seja, morte celular programada.

Figura 5 -Esquema mostrando a diferenciao de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

2.2. Fibras As fibras so clulas mortas na maturidade, longas, com paredes secundrias espessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras variado mas geralmente, elas so mais espessas que as paredes dos elementos

traqueais do mesmo lenho. As pontoaes formadas nas paredes das fibras podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos bsicos de fibras: as fibrotraqueides e as fibras libriformes.

Figura 6Corte mostrando as fibras do xilema de Zingonium. www.biologia.edu.ar

Se os dois tipos de fibras aparecem juntas no xilema de uma planta, as fibrotraquedes so mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e suas pontoaes so areoladas, enquanto as fibras libriformes so mais longas, apresentam paredes mais espessas e com pontoaes simples. Em algumas espcies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, aps a formao das paredes secundrias, dando origem s fibras septadas. Usualmente, essas fibras septadas retm seu protoplasma quando maduras, isto , so clulas vivas e possuem funo semelhante ao do parnquima, armazenando substncias. Se o xilema matm fibras vivas, o seu parnquima muito escasso ou at mesmo ausente. Outra variao das fibras do xilema so as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco lignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em reas submetidas presses (lenho de reao). As fibras, assim como, os elementos traqueais e o parnquima axial se formam a partir das iniciais fusiformes do cmbio. Evoluo dos Elementos Traqueais e das Fibras A parede secundria lignificada da maioria das clulas do xilema, permitiu que o tecido fosse bem preservado na maioria dos fsseis. Assim o xilema o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenticos (evolutivos). As evidncias fsseis mostraram que as traquedes so os elementos de conduo mais primitivo (Fig. 7). Por serem clulas longas e estreitas e por apresentarem paredes secundrias espessadas e lignificadas, as traquedes acumulavam as funes de conduo e sustentao nas primeiras plantas a formarem o xilema.

Posteriormente, durante a evoluo do xilema houve uma diviso dessas duas funes. Por um lado, as traquedes evoluram para formar os elementos de vasos (Fig. 6), mais especializados para a conduo, e por outro, deram origem s fibras (Fig. 6), mais especializadas para a sustentao.

Figura 7 - Esquema da evoluo dos elementos traqueais e das fibras. Esquema de Esau, retirado de www.biologia.edu.ar

Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam placas perfuradas compostas e com a evoluo, foram tornando-se cada vez mais curtos e largos e as placas de perfurao passaram de compostas simples (Fig. 3 e 7). As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim a funo de sustetao destas clulas. 2.3. Parnquima O parnquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva, armazenando amido, leos, e muitas outras substncias de funes desconhecidas. Componentes tnicos e cristais tambm so, comumente, armazenadas nessas clulas (Fig.8).

Figura 8- Parnquima do xilema. www.inea.uva.br/servios/histologia/ xilema.htm No xilema primrio as clulas parenquimticas se dispem longitudinalmente, ao longo dos elementos traqueais.Quando os vasos do xilema ficam velhos ou sofrem alguma leso, as clulas do parqnuima axial ao seu redor, podem emitir projees para o interior destes elementos de conduo as tilas, que acabam por obstru-los. 3. Xilema Primrio O xilema primrio, isto , o xilema presente no corpo primrio da planta se origina a partir do procmbio suas clulas esto organizadas apenas no sistema axial, ou seja, se dispem paralelamente ao maior eixo do rgo. Na raiz, o xilema primrio ocorre em cordes alternados com os cordes de floema primrio enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema primrio, aparecem associados formando os feixes vasculares. O xilema primrio consiste de protoxilema e metaxilema (Fig. 9). O protoxilema o primeiro a se formar (Fig. 9) em regies de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, esto to integrados, que a delimitao entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De um modo geral, o protoxilema mais simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parnquima. O protoxilema amadurece em regies nas da planta que ainda no completaram seu crescimento e diferenciao. Deste modo, o protoxilema est sujeito presses contnuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais acabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstrudos e colapsados. O protoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo substituido pelo metaxilema. O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primrio, ainda em crescimento. No entanto, sua completa diferenciao s acontece mais tarde, depois que esta distenso j se completou, por isso, ele menos afetado pelo crescimento dos

tecidos ao seu redor.Nas plantas que no apresentam crescimento secundrio, o metaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivduo.

Figura 9- Xilema primrio de Ambrosia, em detalhe o protoxilema e o metaxilema. www.biologia.edu.ar/bot/nica/tema15/xilorigem.htm

3.1. Paredes secundrias dos elementos traqueais do Xilema Primrio As paredes secundrias dos elementos traqueais do xilema primrio so bastante caractersticas e, aparecem em sries ontogenticas bem ordenadas, que revelam com clareza um aumento progressivo das reas de parede primria revestidas pela parede secundria. Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primrio a amadurecerem, isto , os elementos do protoxilema, produzem pequenas quantidades de material de parede secundria, que depositada como anis espessamentos anelares (Fig. 10) ou espirais contnuas - espessamentos espiralados ou helicoidais (Fig. 10). Esses espessamentos no chegam a impedir o alongamento destas clulas, permitindo que elas possam crescer um pouco. No metaxilema, os depsitos de parede secundria vo aumentando gradativamente, passando de espiralados, escalaridormes (quando essas espirais se fundem) (Fig. 10), a seguir surgem os espessamentos de parede secundria em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10), e, finalmente toda a clula apresenta parede secundria, exceto nas pontoaes, espessamento pontoado (Fig. 10).Elementos traqueais com pontoaes areoladas so caractersticos do metaxilema e do xilema secundrio.

Figura 10 - Esquema mostrando diferentes tipos de espessamentos. Retirado da internet.

Floema
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo O floema tambm um tecido complexo constitudo por elementos de conduo, clulas de sustentao e clulas de armazenamento. Como o xilema, o floema primrio e o floema secundrio, so formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primrio as clulas esto organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo do rgo). Pelo fato de ser um tecido cujas clulas apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das clulas do xilema, o floema menos perscistente e, devido sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificaes com o aumento em dimetro desses rgos, durante o crescimento secundrio, sendo, muitas vezes, removido junto com a periderme. J o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundrio do rgo.

Figura 1 - Corte longitudinal do floema mostrando a sua estrutura. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 2.1 Elementos crivados Os elementos crivados so as clulas mais especializadas do floema. Essas clulas so vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presena das reas crivadas, que so poros modificados, nas suas paredes e pela ausncia de ncleo nas clulas maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: clulas crivadas e elementos de tubo crivado. 2.1.1 Paredes e reas Crivadas As paredes celulares dos elementos crivados so primrias, geralmente, mais espessas do que as paredes das clulas do parnquima do mesmo tecido. Em algumas espcies, essas paredes so bastante espessas e quando observadas ao microscpio ptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e so denominadas de paredes nacaradas. As reas crivadas ( Fig. 1, 2 e 3 ) so reas da parede com grupos de poros, atravs dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantem comunicao, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros so semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas so de maior dimetro. Nas reas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 m de dimetro, enquanto os poros dos plasmodesmos, possuem cerca de 60 m de dimetro. As regies da parede de um elemento de tubo crivado que possuem reas crivadas mais especializadas, com poros de maior dimetro, (at 14 m de dimetro) so denominadas de placas crivadas (Fig. 1, 2 e 3). Uma placa crivada pode apresentam apenas uma rea crivada, sendo portanto uma placa

crivada simples (fig. 2) ou apresentar vrias reas crivadas, sendo denominada placa crivada composta.

Figura 2 - Detalhe do corte longitudinal do floema de Aristolochia sp mostrando as reas crivadas. Foto de Castro, N. M.

Figura 3 - Microscopia eletrnica do floema de uma angiosperma mostrando placa crivada, clula do tubo crivado e clula companheira. www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.ht m.

Figura 4 Microscopia eletrnica de transmisso do floema de Curcubita maxima. www.euita.upv.es

No material seccionado, cada poro da rea crivada geralmente, aparece revestido por calose (Fig. 4), um polmero de glicose. O desenvolvimento da uma rea ou de uma placa crivada inicia-se com a deposio de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, at obstruir os poros por completo. Neste estgio, que coincide com a desativao ou com o incio de um perodo de dormncia do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a rea crivada, como uma almofada, tornando o elemento no funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose no mais encotrada nos poros das reas ou das placas crivadas. No floema das plantas de regies temperadas se o floema est desativado apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmtica entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema esto envolvidas no controle de sntese ou degradao da calose. 2.1.2 Protoplasto dos Elementos crivados Durante a diferenciao dos elementos crivados o seu protoplasto passa por vrias modificaes (Fig. 5). O ncleo se desintegra, embora os plastdeos sejam mantidos armazenando amido e/ou protena, o retculo endoplasmtico e as mitocndrias. O tonoplasto tambm se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das dicotiledneas (e de algumas monocotiledneas) comum a presena de uma susbstncia proteica, denominada protena P (Fig. 1 e 6) que aparece inicialmente sob

a forma de grnulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciao (Fig. 6b) e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa clula (Fig.6c-d). 2.1.3 Clulas Crivadas e Elementos de Tubo Crivado Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especializao das reas crivadas e pela distribuio das mesmas nas paredes de suas clulas. a. As clulas crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das pteridfitas e das gimnospermas so clulas alongadas e apresentam reas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais. b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, so clulas mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especializao do que o observado nas clulas crivadas.Essas clulas apresentam reas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais tambm, ocorrem reas crivadas mais especializadas, com poros de dimetro maior, de at 14 m, formando as placas crivadas (Fig. 1-5), que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispem-se em longas sries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema.

Figura 5 - Elementos de tubo crivado em seco transversal e longitudinal, formando os tubos crivados do floema. http://www.uic.edu/classes/bios Os elementos de tubo crivados primitivos so longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com vrias reas crivadas, cujos poros so relativamente estreitos. Durante a evoluo houve uma reduo da inclinao de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o dimetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a uma distino entre as reas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1). Clulas Parenquimticas

2.2.1.Clulas Albuminosas e Clulas Companheiras O movimento de materiais orgnicos atravs do floema depende da interao fisiolgica entre os elementos crivados e clulas parenquimticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de conduo. Os elementos de tubo crivado esto associados s clulas companheiras (Fig. 1, 3, 4 e 5), que so clulas parenquimticas altamente especializadas, intimamente ligadas estes elementos de conduo, atravs de inmeros plasmodesmas. As clulas companheiras so clulas nucleadas com numerosas mitocndrias, plastdios (freqentemente cloroplastdios) e ribossomos. A clula companheira ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados (Fig. 6). Durante a diferenciao do elemento de tubo crivado a clula meristemtica que formar o elemento de tubo crivado sofre uma diviso longitudinal desigual (Fig. 6a), formando uma clula menor, a clula companheira e uma clula maior, o elemento de tubo criivado (Fig. 6b). A clula menor - clula companheira - pode sofrer novas divises transversais, dando origem a outras clulas companheiras.

Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciao

de um elemento de tubo crivado. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. As clulas crivadas das gimnospermas tambm esto associadas clulas parenquimticas especializadas, denominadas clulas albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas clulas albuminosas no esto relacionadas ontogeneticamente s clulas companheiras, isto , no tem origem a partir da mesma clula meristemtica. Quando o elemento crivado morre suas clulas companheiras ou albuminosas tambm morrem. 2.2 Outras clulas Outras clulas parenquimticas menos especializadas tambm fazem parte do floema e, geralmente, esto relacionadas com a reserva de substncias ergsticas, tais como: amido, cristais (Fig. 7), substncias fenlicas, etc.

Figura 7 - Corte do floema mostrando clulas do parnquima contendo cristais em seu interior. www.inea.uva.br/servios/histologia/ 2.3 Esclernquima As fibras do floema esto presentes na parte externa do floema primrio e no floema secundrio. Essas fibras apresentam uma distribuio variada, intercalada entre as outras clulas do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou no e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espcies possuem fibras do floema de valor econmico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cnhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confeco de tecidos. As escleredes tambm so comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundrio em vrias espcies. Floema primrio O floema primrio tem origem a partir do procmbio e constitudo pelo protofloema e pelo metafloema. a. O protofloema o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciao em regies que ainda esto em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente so funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema formado por elementos crivados estreitos, que podem ou no, estar associados clulas companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras comeam a espessar as suas paredes apenas aps a desativao dos elementos crivados. b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primrio da planta, no entanto, a sua completa diferenciao acontece somente, aps a fase de crescimento mais intenso da regio onde est sendo formando. Nas plantas que no apresentam crescimento secundrio, o metaxilema o floema funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados so, em geral, mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As clulas albuminosas e/ou companheiras esto sempre presentes mas, geralmente, o metafloema no forma fibras.

RAIZ
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo A raiz o rgo especializado para a fixao da planta no solo e para a absoro de gua e sais minerais em soluo, podendo ainda desempenhar as funes de reserva de substncias e de aerao em plantas aquticas, entre outras. A raiz caracterizada como um rgo cilndrico, aclorofilado que se distigue do caule por no se apresentar dividida em ns e interns e por no formar folhas ou gemas. No interior da semente, o embrio consiste de um eixo hipoctilo-radicular,com um ou mais cotildones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua poro inferior est a radcula, ou primrdio do sistema radicular, j se revestida pela coifa. Em muitas espcies a radcula no passa de um conjunto de clulas meristemticas, enquanto que em outras, a radcula j apresenta mais diferenciada.

Figura 1 - Embrio de

sp. Foto de Castro, N.M.

Lepidium

Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir a radcula, que responsvel pela formao da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as razes laterais. Nas monocotiledneas, a raiz primria degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, formado por numerosas razes adventcias, que originam-se do hipoctilo, regio caulinar acima da radcula. Em algumas monocotiledneas, essas razes adventcias iniciam o seu desenvolvimento ainda no prprio embrio.

2. Estrutura Primria

2.1. Origem e desenvolvimento A estrutura primria da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primrios, localizados pouco acima do promeristema, so os responsveis pela diferenciao dos tecidos primrios da raiz:

a protoderme origina o revestimento primrio da raiz - a epiderme; o meristema fundamental d origem regio cortical, geralmente, formada apenas pelo parnquima e o procmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primrios.

Figura 2 - Esquema do pice da raiz . http://www.ualr.edu/botany/rootanatomy.html M.

Figura 3 - Meristema apical de Figura 4 - Esquema de um raiz de Triticum sp. Foto - Clayton,

http://botit.botany.wis.edu/images

transversal primria.

da

raiz

em

A organizao interna da raiz bastante variada mas mais simples e, filogenticamente, mais primitiva do que a do caule. Um corte transversal da raiz em estrutura primria, geralmente, mostra uma ntida separao entre os trs sistemas de tecidos: a epiderme (sistema drmico), o crtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular) (Fig.2 e 3). Na raiz os tecidos vasculares formam um cilindro slido, ou um cilindro co preenchido pela medula. 3.1 Coifa A coifa, presente em um grande nmero de espcies, uma estrutura que reveste o pice radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 2 e 3). A coifa tem origem no caliptrognio, que parte do meristema apical da raiz e formada de clulas parenquimticas, vivas, que secretam mucilagens que auxiliam na proteo do pice radicular e na penetrao da raiz atravs do solo. medida que a raiz cresce e penetra no solo, as clulas da periferia da coifa vo sendo eliminadas e novas clulas vo sendo, continuadamente, produzidas As espcies aquticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes do meio aqutico.

O direcionamento do crescimento geotrpico da raiz se d em resposta gravidade. Se uma plntula for colocada horizontalmente, a distribuio de auxina na raiz ocorre de tal forma, que a sua concentrao ser maior na regio inferior, se comparada com a regio superior. Como as clulas da raiz so mais sensveis auxina, este aumento da sua concentrao no lado inferior inibe a expanso celular, resultando numa curvatura para baixo, medida que as clulas no lado superior da raiz expandem-se mais rapidamente que as do lado de baixo. A percepo da gravidade est relacionada com a sedimentao dos estatlitos (amiloplastos diminutos), localizados na base das clulas da coifa. 3.2 Epiderme A epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical, formada de clulas vivas, de paredes primrias e cutcula delgadas. Nas espcies onde a epiderme persiste por mais tempo, nas regies mais velhas, as paredes de suas clulas podem apresentar maior cutinizao ou at mesmo podem sofrer suberinizao. Nas razes jovens, a epiderme especializa-se para a funo de absoro e para isto, desenvolve numerosos plos radiciais ou absorventes, que so expanses tubulares das clulas epidrmicas (Fig. 2 e 4). Os plos radiciais tm origem como pequenas papilas, que se formam em clulas especiais da protoderme, denominadas tricoblastos. A zona pilfera, geralmente, est restrista a uma faixa de poucos milmetros, no muito prxima do pice da raiz e nas regies mais velhas esses plos vo morrendo e sendo eliminados, enquanto novos plos radiciais vo sendo produzidos nas regies mais jovens, mantendo assim a mesma extenso de zona pilfira. A epiderme da raiz geralmente unisseriada. No entanto, as razes areas de certas orquidceas e arceas epfitas desenvolvem uma epiderme multisseriada. Quando completamente diferenciada, essa epiderme plurisseriada constituda de clulas mortas de paredes espessadas e suberinizadas, recebem o nome de velame (Fig. 5). Durante os perodos de seca, as clulas do velame ficam cheias de ar e nas pocas de chuva, cheias de gua. O velame tem sido interpretado como um tecido de absoro, e por isso, receberam tambm o nome de razes absorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, tm demostrado que o velame funciona apenas como uma barreira mecnica, reduzindo a perda de gua atravs do crtex e no, exatamente na absoro da gua.

Figura 7 - Corte transversal da raiz

primria de Mandevilla velutina. Ep = Figura 6 - Epidendron sp epiderme; Pr = plos radicular; Ex = Pc = parnquima Figura 5 - Plos radiciais - - Detalhe do velame. exoderme; Singonanthus cipoensis Microscopia Eletrnica cortical; En = endoderme; P = Foto de Castro, N. M. de Interferncia. Foto periciclo; Xp = xilema primria; Fp = de Castro, N. M. floema primrio. Foto de Apezzatoda-Glria, B. - (Anatomia Vegetal, 2003).

3.3 Crtex O crtex da raiz a regio entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do meristema fundamental. Esta regio formada por clulas parenquimticas, isodiamtricas de paredes delgadas, com numerosos espaos intercelulares. Nas plantas aquticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formao de um aernquima na regio cortical (Fig. 5), para facilitar a aerao interna do rgo. O parnquima cortical da raiz aclorofilado, exceto em razes areas e em algumas espcies aquticas. Frequentemente, as clulas do parnquima cortical apresentam amido como substncia de reserva. A camada interna do crtex, diferencia-se em uma endoderme e, freqentemente, as razes desenvolvem uma ou mais camadas de clulas diferenciadas, na periferia do crtex, que se forma logo abaixo da epiderme denominada de exoderme (Fig. 6 e 7). 3.3.1. Endoderme Na regio de absoro da raiz primria, as paredes das clulas da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente impermevel, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas clulas, denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 8). Esta faixa suberimizada formada durante a diferenciao da clula endodrmica e faz parte da parede primria das clulas. A deposio da suberina, nestas estrias, contnua desde a lamela mdia, e nesta regio a membrana plasmtica tambm encontra-se fortemente ligada a essas estrias, formando assim, uma regio de forte adeso entre o protoplasma das clulas endodrmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de clulas endodrmicas vizinhas. Como as clulas da endoderme esto perfeitamente justapostas, se deixar espaos espaos entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas s outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substncias que passam pela seletividade da membrana plasmtica, cheguem ao xilema, e da sejam conduzidas para o restante do corpo da planta.

Nas espcies, que apresentam crescimento secundrio (dicotiledneas e gimnospermas lenhosas), as clulas endodrmicas no desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento alm das estrias de Caspary e, eventualmente, so eliminadas junto com o crtex durante o crescimento secundrio (Fig. 14C). No entanto, nas razes que no apresentam crescimento secundrio, especialmente entre as monocotiledneas, a endoderme permanece e apresenta modificaes de parede. Nas regies mais velhas destas razes, acima da regio de absoro, as paredes das clulas endodrmicas vo sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num terceiro estgio, so recobertas uma espessa camada de celulose lignificada. Esse espessamento secundrio pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da clula (Fig. 10) ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as clulas endodrmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes tranversal (Fig.9). Nestas razes, as clulas da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, no desenvolvem esses espessamentos secundrios, continuando apenas com as estrias de Caspary, e so denominadas "clulas de passagem" (Fig. 10). Estas clulas continuam a permitir a passagem de gua e sais atravs da membrana plasmtica, mesmo nestas reries mais velhas das razes, o que j no acontece mais, nas clulas endodrmicas que sofreram os espessamentos adicionais de parede. As razes das plantas parasitas, geralmente, no apresentam endoderme, uma vez que a seleo do material a ser transportado nestas plantas, j foi feita pela endoderme da planta hospedeira.

Figura 10 - Detalhe

do cilindro vascular de Ranunculus sp. As Figura 8 - Esquema de uma clula Figura 9 - Endoderme em U da setas indicam as endoderme. raiz de Zea mays. de http://www.botany.uwc.ac.za/ecotre http://www.botany.hawaii.edu/facult clulas e/root/rootA.htm passagem. y/webb/BOT410 Capturado da internet.

3.3.2 Exoderme Algumas razes apresentam uma ou mais camadas de clulas logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais clulas da regio cortical, formando uma exoderme (Fig. 7 e 11). Freqentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas clulas apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.

Figura 11 - Corte transversal da raiz de Smilax sp. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410 3.4 Cilindro Vascular O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procmbio e formado por uma ou mais camadas de tecido no vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares. O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme geralmente unisseriado. Nas razes jovens constitudo de parnquima ea as paredes de suas clulas so celulsicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo est relacionado com atividades meristemticas. As razes laterais so formadas a partir do periciclo que por esta razo tambm denominado de camada rizognica. Nas razes que apresentam crescimento secundrio, o felognio e parte do cmbio vascular tambm originam-se no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledneas que no apresentam crescimento secundrio, frequentemente, o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regies mais velhas da raiz (Fig. 8). Na raiz, ao contrrio dos demais rgos do vegetal, os tecidos vasculares no formam feixes vasculares. O xilema primrio forma um macio central, provido de projees que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma

cordes que se alternam com as arestas do xilema, distribuidos prximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema no ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimtica nesta regio central, que pode vir a esclerificar-se nas regies mais velhas da raiz. Nas razes, o protoxilema, isto , os primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam uma posio perifrica, logo abaixo do periciclo. Assim dizemos que o protoxilema na raiz exarco, isto , com os plos de protoxilema ocupando posio externa ao metaxilema. A maturao do xilema na raiz centrpeta, porque acontece da periferia para o centro. No floema, o processo o mesmo. Os plos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema. O local de diferenciao das primeiras clulas vasculares costuma ser referido como polo. Dependendo do nmero de plos de protoxilema: um, dois, trs ou mais, as razes so classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas ou poliarcas. O nmero de plos de protoxilema, geralmente, caracterstico para os grandes grupos vegetais. As razes de dicotiledneas so, freqentemente, diarcas, triarcas (Fig. 12), ou tetrarcas. A raz primria de espcies de monocotiledneas possue poucos plos, como visto nas dicotiledneas, mas as razes adventcias so poliarcas e apresentam numeros plos chegando a mais de 100, em Palmae. No entanto, apesar de o nmero de plos de protoxilema ser caracterstico para os grupos vegetais, a variao no nmero de plos de protoxilema pode existir at mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regies apicais (mais jovens), o xilema apresenta um menor nmero de plos de protoxilema, quando comparado s regies distais (mais velhas). 3.5 Razes Laterais As razes laterais so aquelas formadas prximas do meristema apical de uma outra raiz. Devido sua origem profunda, a partir de divises das clulas do periciclo, so ditas endgenas (Fig. 13). Nas angiospermas, as razes laterais se iniciam a partir de divises anticlinais e periclinais das clulas do periciclo, o que leva formao de uma protuberncia, o primrdio radicular, que gradualmente vai crescendo e penetrando no crtex at emergir na superfcie da raiz (Fig. 13). Em muitas espcies, principalmente, nas plantas vasculares inferiores, a endoderme tambm participa do crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primrdio pelo crtex, o parnquima cortical vai sendo digerido por enzimas. Alguns autores, consideram ainda que a penetrao do primrdio atravs do crtex puramente mecnica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente. medida que o primrdio cresce e atravessa o crtex, os tecidos da nova raiz vo se diferenciando e quando o primrdio atinge a superfcie, os elementos vasculares da raiz me j esto conectados aos elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo assim a continuidade entre os tecidos vasculares das duas razes (Fig. 13 - seta).

Figura 13 - Raiz lateral de Zea mays.

A seta indica conexo vascular com Figura 12 - Detalhe do cilindro vascular da raiz de Ranunculus sp. a raiz de origem.M = medula. Foto Appezato-da-Glria, B. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410 de Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002).

4. Estrutura Secundria O crescimento secundrio da raiz consiste na formao de tecidos vasculares a partir do cmbio vascular e da periderme, a partir do felognio. As razes da maioria das monocotiledneas, geralmente, no apresentam crescimento secundrio. O cmbio vascular (ou apenas cmbio) inicia-se a partir de divises de clulas do procmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primrios. Assim, no incio, o cmbio formado de faixas (Fig. 14B), cujo nmero depende do tipo de raiz; duas faixas nas razes diarcas; trs nas triarca; etc.. Em seguida, as clulas do periciclo localizadas em frente aos plos de protoxilema, comeam a se dividir e, finalmente, o cmbio circunda todo o xilema. Neste estgio o cmbio apresenta o formato oval nas razes diarcas; estrela de trs pontas nas razes triarca, e estrela de quatro pontas nas razes tetrarcas. As regies do cmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procmbio), entram em atividade antes daquelas regies do cmbio derivadas do periciclo. Com a formao do xilema secundrio, o cmbio destas regies, vai sendo deslocando para fora, at adquirir um contorno circular, quando visto em cortes transversais (Fig. 14C). A adio de tecidos vasculares secundrios, vai provocar um aumento no dimetro do cilindro vascular e, esse desenvolvimento leva a regio cortical da raiz a apresentar modificaes, para acompanhar esse crescimento. Na raiz a periderme tem origem profunda, tambm a partir das clulas do periciclo, que no foram envolvidas na formao do cmbio vascular comeam a se dividir, para dar incio formao da periderme. O felognio (meristema secundrio), tem

origem das clulas externas do periciclo e por divises periclinais de suas clulas, produz sber (felema ou cortia) em direo periferia e feloderme (ou parnquima), em direo ao centro. A formao da primeira periderme provoca a separao da regio cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do restante da raiz (Fig. 14C). Nas razes de reserva, ao contrrio do descrito acima, a periderme, geralmente se forma superficialmente, como nos caules, no havendo, portanto, a perda da regio cortical (que apresenta substncias de reserva) com o crescimento secundrio. Embora a maioria das razes apresentem crescimento secundrio da maneira descrita aqui, inmeras variaes deste crescimento podem ser encontradas em vrias espcies.

Figura 14 - Esquema mostrando a formao da estrurura secundria. Capturado da internet.

4.1 Razes de Reserva ou Razes tuberosas Estas razes apresentam um grande acmulo de substncias de reserva, e para isto h uma intensa proliferao de tecidos, principalmente, do parnquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de clulas do parnquima dos tecidos vasculares, que iro armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferao de tecidos pode estar

associada a um crescimento secundrio "anmalo", isto , diferente do descrito anteriormente. Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas concentricamente, com a produo de grandes quantidades de parnquima de reserva entre o elementos de conduo do xilema e do floema. 5. Razes Adventcias O termo raiz adventcia tem vrios significados mas, geralmente, serve para indicar aquelas razes que se originam nas partes areas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules subterrneos ou dos calus em cultura de tecidos. O termo tambm empregado para designar razes originadas em regies mais velhas das prprias razes. A origem e o desenvolvimento das razes adventcias, semelhante ao das razes laterais; geralmente, so de origem endgena e formam-se junto aos tecidos vasculares do rgo onde esto se formando.

6. Ndulos de raiz Vrias espcies apresentam suas razes associadas bactrias fixadoras de nitrognio. Entre estas bactrias as mais comuns so as do gnero Rizobium, que invadem as razes das leguminosas como, por exemplo, no feijo, ervilha, alfafa, soja, etc. . A bactria penetra atravs dos plos absorventes, quando a planta ainda bem jovem. J no interior do vegeta essas bactrias (rizbios) se deslocam atravs dos filamentos de infeco, que so canais de celulose produzidos pelas prprias clulas da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos no interior do crtex da raiz, induzem uma intensa proliferao das clulas parenquimticas, formando os ndulos, visveis macroscopicamente (Fig. 15). Ramificaes dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com estes ndulos, indicando a existncia de um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactrias e a raiz. Estas bactrias so capazes de absorver o nitrognio do solo e convert-lo em compostos assimilveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem acares e outros nutrientes orgnicos do vegetal.

Figura 15 - Detalhe de ndulos de bactrias na raiz de Glycine max. Figura 15b - Corte transvrsal do ndulo de bactrias Foto de Raven et al. Biologia Vegetal na raiz de Glycine sp. Foto de Castro N. M. 6 Ed. 2002.

7. Micorrizas As razes de vrias espcies apresentam uma associao peculiar com determinados fungos, que desempenham um importante papel na nutrio destas espcies. Tais associaes so denominadas micorrizas e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espcies dos vegetais superiores apresentam micorrizas associadas s suas razes. So dois os tipos principais de micorrizas, dependendo da relao entre o fungo e as clulas corticais: . ectomicorrizas - quando o fungo envolve o pice radicular, como um manto, e atinge a regio cortical penetrando por entre os espaos intercelulares, sem, no entanto, penetrar no interior das clulas corticais (Fig. 16) e . endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltrio menos denso, ao redor do pice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das clulas corticais (Fig. 17). Nestes dois casos, apesar de invadir da regio cortical, o fungo no afeta o desenvolvimento da raiz. A principal funo atribuda estes fungos nestas associaes, parece ser a de absorver o fsforo do solo e transport-lo para o vegetal. Por sua vez, as razes estariam secretando e fornecendo aos fungos, acares, aminocidos e outras substncias orgnicas necessrias ao seu desenvolvimento.

Figura 16a - Ectomicorrizas em Pinus sp. As hifas(setas) do fungo Figura 16b - Ectomicorrizas. Hifas Figura 17 - Endomicorrizas envolvem raiz e tambm penetram penetrando a raiz por entre as de Vernonia sp.Foto de entre as clulas corticais. Raven et clulas corticais. Sajo, M.G. al. (Biologia Vegetal, 6Ed. 2001).

CAULE
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo O caule serve de suporte mecnico para as folhas e para as estruturas de reproduo do vegetal, sendo tambm responsvel pela conduo de gua e sais das razes para as partes areas e das substncias a produzidas, para as demais regies da planta, estabelecendo assim, a coneco entre todos os rgos do vegetal. Alm dessas funes bsicas, alguns caules acumulam reservas ou gua ou atuam como estruturas de propagao vegetativa. O caule origina-se do epictilo do embrio. O embrio totalmente desenvolvido consiste de um eixo hipoctilo-radicular, que apresenta em sua poro superior um ou mais cotildones e um primrdio de gema. Esse primrdio de gema pode ser um grupo de clulas indiferenciadas Fig. 1 - Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma poro caulinar, o epictilo, formando um pequeno eixo, ns e entrens curtos, portando um ou mais primrdios de folhas. Todo esse conjunto denominado plmula (Fig. 1).

Figura 1 - Esquemas das sementes de Phaseolus sp e Ricinus communis..

Durante a germinao da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adio de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, so formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais.

2. Estrutura primria O caule, tal qual a raiz, constitudo pelos trs sistemas de tecidos: o sistema drmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As variaes observadas na estrutura primria do caule das diferentes espcies e nos grandes grupos vegetais est relacionada principalmente, com a distribuio relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares. Nas conferas e dicotiledneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro co, delimitando uma regio interna a medula, e uma regio externa, o crtex (Fig. 2). Nas monocotiledneas, o arranjo mais comum os feixes vasculares apresentarem uma distribuio catica por todo o caule.

Figura 2 - Esquema do caule mostrando a posio dos meristemas primrios e os tecidos primrios deles derivados.http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html

2.1 Epiderme A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente unisseriada, formada de clulas de paredes cutinizadas e revestida pela cutcula. Nas monocotiledneas, que no apresentam crescimento secundrio, as clulas da epiderme podem desenvolver paredes secundrias, lignificadas. Nas regies jovens do vegetal a epiderme do caule possui estmatos, mas em menor nmero que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mittica, uma caracterstica importante, tendo em vista as presses s quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primrio e/ou secundrio. Assim a epiderme responde a essas presses, com divises anticlinais de suas clulas, o que leva distenso tangencial do tecido, principalmente, naquelas espcies que formam periderme apenas tardiamente. 2.2. Crtex O crtex do caule em estrutura primria, geralmente, apresenta parnquima clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colnquima como tecido de sustentao, que pode aparecer em camadas mais ou menos contnuas ou em cordes, nas arestas ou salincias do rgo. Em algumas plantas, especialmente entre as gramneas o esclernquima que se desenvolve como tecido de sustentao sob a epiderme. A camada interna do crtex a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule, a delimitao entre o crtex e o cilindro vascular no to facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espcies herbceas, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as clulas da camada cortical interna podem acumular amido em abundncia, sendo ento reconhecidas como bainha amilfera (Fig. 3a-b). Algumas dicotiledneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espcies, alm das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas clulas. Quando a endoderme no apresenta, nenhuma caracterstica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitao entre o crtex e o cilindro vascular fica mais difcil, ou mesmo, impossvel de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre um limite fisiolgico entre o crtex e o sistema vascular, estando ou no, este limite associado uma especializao morfolgica.

Figura 3a - Ricinus communis. Corte Figura 3b - Detalhe do corte evidenciando do caule de evidenciando a bainha a bainha amilfera. Foto de Castro, N. M. amilfera. Foto de Castro, N. M.

2.3. Medula A poro interna do caule medula, comumente, parenquimtica. Em algumas espcies, a regio central da medula vai sendo destruda durante o crescimento, constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruio limita-se apenas aos entrens do caule, enquanto, os ns conservam a medula formando os diafragmas nodais. Tanto o parnquima medular, quanto o cortical apresentam espaos intercelulares. Esse parnquima pode apresentar vrios ibioblastos, especialmente clulas contendo cristais ou outras substncias ergsticas, alm de escleredes. Se a espcie apresenta laticferos, (estruturas secretoras de ltex) eles podem estar presentes tanto no crtex como na medula. 2.4. Sistema Vascular O periciclo a regio externa do cilindro vascular, e pode ser constitudo de uma ou mais camadas de parnquima. No caule, o periciclo nem sempre facilmente visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre est presente logo abaixo da endoderme. Os tecidos vasculares do caule, ao contrrio do observado nas razes, formam unidades denominadas feixes vasculares. O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro co entre o crtex e a medula, podendo no entanto, assumir padres mais complexos. Em algumas espcies, os feixes vasculares aparecem bem prximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contnuo mas, freqentemente, constitudo de feixes separados uns dos outros pelo parnquima interfascicular, os denominados raios medulares. A posio ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares tambm bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do rgo e o xilema para o centro (Fig. 4). Em muitas famlias de dicotiledneas, como por exemplo entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois lados do xilema so denominados bicolaterais (Fig. 5).

Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente so denominados concntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe dito anficrival (Fig.6), este tipo comum entre as pteridfitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe denominado anfivasal (Fig. 7). Os feixes anfivasais so comuns entre as monocotiledneas. Este ltimo, considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espcies de Eriocaulaceae (monocotilednea) podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares biconcntricos com dois anis de xilema aparecem separados pelo floema (Fig.8).

Figura 4 - Ricinus comunis - Figura 5- Cucurbita pepo. Feixe vascular colateral. Castro, Feixe vascular bicolateral. Castro, N.M. N.M.

Figura 7 - Cordyline sp. Figura 6 - Polipodium sp. Feixe Feixes vasculares anfivasaais vascular anficrival. . Depto de Botnica- So http://www.uic.edu/classes/bios Paulo.

Figura 8 Paepalanthus speciosus. Feixe vascular biconcntrico do escapo da inflorescncia. Castro, N.M.

Como j foi dito anteriormente a ausncia de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitao precisa entre o crtex e o cilindro vascular. No entanto, a presena de fibras de floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta delimitao. 2.4.1. Diferenciao vascular primria Assim que o procmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboo do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolver a partir dele. A diferenciao do xilema primrio no caule oposta observada na raiz. Isto , no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (prximos da medual) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilema dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturao centrfuga, isto , acontece do centro para a periferia (Fig.9). A diferenciao do floema se d como na raiz, ou seja, centrpeta, com o protoxilema perifrico e metaxilema mais prximo do centro do rgo. A posio do protoxilema , um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.

Figura 9 - Tumbergia sp. Protoxilema endarco. Depto. Botnica - USP So Paulo.

2.5.Traos e Lacunas Foliares

O caule e as folhas so estruturas contnuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessrio estud-lo levando-se em conta, sua conexo com o sistema vascular das folhas, que acontece na regio dos ns, onde um ou mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da folha, at unir-se a outro feixe no caule denominado trao foliar (Fig.10). Assim, um trao foliar pode ser definido como a poro caulinar do suprimento vascular da folha. A poro foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecolo e estende-se para o interior da lmina foliar, onde ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no crtex do caule, geralmente, so traos foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que daro origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexo entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se trao de ramo.

Figura 10 - Esquema mostrando a sada de um trao de folha, de um trao de ramo e de suas respectivas lacunas. Raven et al. Biologia Vegetal, 2001.

3. Estrutura Secundria Como na raiz, a estrutura secundria do caule formada pela atividade do cmbio vascular, que d forma os tecidos vasculares secundrios, e do felognio que d origem ao revestimento secundrio - periderme. Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vasculares primrios e no acmulo de tecidos secundrios. O sistema vascular primrio pode formar, entre outros:

um cilindro contnuo - sifonostele com os feixes bem prximos uns dos outros (Fig. 11A); um cilindro constitudo de feixes separados por faixas mais largas de parnquima interfascicular- eustele (Fig. 11B) ou um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribudos de maneira catica atactostele (Fig. 11C).

Figura 11 - Esquemas dos trs tipos bsicos de caules vistos em corte transversal. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

3.1. Origem do cmbio vascular O cmbio vascular ou simplismente cmbio formado em parte do procmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do parnquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um meristema secundrio que faz a interligao das faixas de procmbio. Alguns autores costumam dizer que o cmbio vascular formado respectivamente, pelo cmbio fascicular e pelo cmbio interfascicular. O cmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro co, entre o xilema e o floema primrios, extendendo-se atravs dos ns e dos entrens. Se o eixo ramificado, o cmbio do eixo principal contnuo com o dos ramos e ele pode se extender at certa distncia no interior da folha.

3.2. Forma usual de crescimento secundrio Quando o cmbio vascular entra em atividade produz, por divises periclinais de suas clulas, xilema secundrio para o interior do caule e floema secundrio para a periferia. E atravs de divises anticlinais aumenta o seu dimetro, acompanhando o crescimento em espessura do rgo. Os detalhes da origem e da atividade cambial so bastante variados, no entanto, trs padres mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundria podem ser reconhecidos: 3.2.1. O tecido vascular primrio forma um cilindro vascular quase contnuo nos entrens, com o parnquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formao do cmbio e dos tecidos vasculares secundrios, estes tambm aparecem, como um cilindro contnuo, com raios parenquimticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp. 3.2.2. Nas Conferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primrio forma um sistema de feixes bem separados pelo parnquima interfascicular. Mas aps a formao do cmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundrios, estes tambm aparecem como um cilindro contnuo, com uma maior produo de clulas de conduo e de sustentao, do que de raios parenquimticos.

3.2.3. Em algumas espcies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-per) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primrio se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parnquima interfascicular. Com a instalao do cmbio, a poro interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundrios tambm aparecem como feixes separados por largos raios parenquimticos. 3.2.4. Algumas dicotiledneas podem apresentam ainda, crescimento secundrio reduzido, com o cmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espcies da famlia cucurbitcea (Cucurbita pepo abbora), por exemplo. A adio de novos tecidos vasculares provoca o aumento do dimetro do caule, criando uma grande tenso no interior do rgo, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao cmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional. A epiderme substituda pela periderme, tecido secundrio que se forma a partir do felognio. A origem do felognio no caule muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidrmicas, tanto do parnquima como do colnquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parnquima cortical, prximas da regio vascular, ou at mesmo clulas do floema, podem dividir-se para dar origem ao felognio. Durante o crescimento secundrio, o parnquima cortical primrio pode permanecer por um certo perodo, se o felognio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felognio forma-se a partir de camadas mais profundas do crtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundria, frequentemente, o parnquima cortical que estava presente na estrutura primria, no mais observado. 3.3. Crescimento Secundrio em Monocotiledneas As monocotiledneas, geralmente, no apresentam crescimento secundrio. Algumas espcies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido formao de um cmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espcies, o cmbio formase a partir do parnquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericclico). Quando o cmbio entra em atividade forma novos feixes vascualares e parnquima, para o centro do rgo, e apenas parnquima para a periferia do go. Nas palmeiras h um considervel aumento em espessura no caule, no entanto, este crescimento secundrio acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contnua. Esse crescimento resultante de divises e expanso de clulas do parnquima fundamental. Tal crescimento chamado crescimento secundrio difuso. Difuso, porque a atividade meristemtica no est restrita a uma determinada regio e secundrio, porque ocorre em regies j distantes do meristema apical, custa de divises das clulas parenquimticas. Algumas monocotiledneas formam peridermes como nas dicotiledneas, como por exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo especial de tecido protetor, o sber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. (vide captulo sobre Periderme) Nas monocotiledneas que no crescem em espessura, a epiderme pode permanecer intacta ou at tornar-se esclerificada. O parnquima cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinizao ou esclerificao das paredes de suas clulas. 3.4. Crescimento Secundrio anmalo em Dicotiledneas

Os caules trepadores conhecidos por cips ou liana, apresentam crescimento secundrio em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito anmalo. Este crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, o observada em Bougainvillea sp (primavera) com formao de vrias faixas cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parnquima para o interior do rgo, e floema e parnquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do go, os tecidos resultantes aparecem como anis concntricos de feixes vasculares includos no parnquima. No caule de espcies trepadoras, h sempre uma grande produo de parnquima, o que garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior luminosidade. Espcies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, aps algum tempo de crescimento secundrio usual, a maior parte do cmbio cessa seu funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formao de caules achatados. Em algumas espcies com crescimento secundrio anmalo, o cmbio apesar de ocupar uma posio normal, leva formao de uma estrutura secundria com uma distribuio incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundrio no se forma apenas externamente ao cmbio. De tempo em tempo, o cmbio produz floema tambm em direo ao centro do rgo, formando o que se conhece como floema incluso (Fig. 12). Alm desses, existem vrios outros tipos de crescimento secundrio anmalos.

Figura 12 -Thumbergia sp. Vista geral mostrando o floema secundrio incluso no xilema secundrio. Foto -Depto Botnica- USP- So Paulo.

Figura 12 Bougainvillea sp. Vista geral mostrando o floema secundrio

FOLHA
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo

As folhas so apndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores com raras excees como, por exemplo, algumas espcies de euforbiceas e cactceaeas. Nas cactceas comum a transformao das folhas em espinhos. Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especializao para a fotossntese, com sua forma laminar, adaptada para a captao de luz. Alm da fotossntese, outras funes de grande importncia para o vegetal tm lugar nas folhas, tais como: a transpirao, as trocas gasosas atravs dos estmatos, a conduo e distribuio da seiva e at mesmo reserva de nutrientes e/ou gua.

2. Origem A folha tem origem exgena no caule e se forma prximo do pice caulinar. O primrdio foliar inicia-se como uma pequena protuberncia a partir de repetidas divises periclinais e anticlinais das clulas das camadas superfciais do meristema caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1).

Figura 1 - Cortes longitudinais do caule mostrando o desenvolvimento inicial de dois primrdios foliares.

Inicialmente, o primrdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, em maior ou menor extenso, e a seguir cresce para cima s custas de divises sucessivas das iniciais e das derivadas do seu prprio meristema apical, formando uma estrutura semelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e derivadas dos meristemas marginais do primrdio comeam a dividir, levando formao da estrutura laminar, caracterstica do rgo. Nas folhas o crescimento apical do primrdio de curta durao, diferente do observado no caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridfitas, o meristema apical da folha permanece ativo por um perodo longo, levando a formao de folhas de crescimento indeterminado, como o observado nos caules e nas razes. O mais comum para as folhas, a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do rgo, sendo

substituda pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, responsveis pela determinao da forma e do tamanho do rgo. O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciao do procmbio na regio da futura nervura central, antes mesmo do primrdio foliar adquirir sua forma laminar. A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o sistema drmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e sistema vascular (xilema e floema).

2. Epiderme A epiderme formada pelas clulas fundamentais e por vrios tipos de clulas especiais. O arranjo compacto das clulas epidrmicas, a presena de cutina nas paredes, a presena da cutcula e dos estmatos so as principais caractersticas da epiderme foliar, relacionadas com as principais funes desempenhadas pelo rgo. A epiderme foliar, geralmente, unisseriada mas pode ser multisseriada, como observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander (espirradeira) , entre outras. Como mencionado no captulo sobre a Epiderme, a epiderme somente ser multisseriada, se durante a sua ontognese, as clulas da protoderme tiverem sofrido divises periclinais (paralelas superfcie do rgo), dando origem vrias camadas de clulas. A espessura das paredes das clulas epidrmicas, seu grau de cutinizao e a formao de uma cutcula mais ou menos espessa, alm da presena de cera epicuticular, so caractersticas altamente influenciadas pelo meio, em que vive a planta. Assim, espcies mesfitas - plantas que vivem em ambientes midos e espcies hidrfitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na gua, apresentam clulas epidrmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cutcula delgada ou mesmo ausente. Nas xerfitas - plantas adaptadas ambientes secos, com pouca disponibilidade de gua, as clulas da epiderme foliar apresentam paredes espessas, so intensamente cutinizadas, alm de uma cutcula grossa, caractersticas estas que auxiliariam o vegetal na reduo da transpirao cuticular. Os estmatos so estruturas caractersticas da epiderme foliar e o seu nmero e posio variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os estmatos podem ocorrer em ambas as faces nas folhas denominadas anfiestomtica, comum entre as mesfitas; apenas na face superior ou adaxial, nas folhas epistomtica , como as folhas flutuantes de espcies aquticas (Fig. 4 e 5), ou apenas na face inferior, nas folhas hipoestomtica (Fig. 2 e 3) , mais frequente entre as espcies xerfitas. Nas folhas das dicotiledneas os estmatos encontram-se dispersos de maneira aleatria enquanto, nas monocotiledneas e conferas que, geralmente, possuem folhas estreitas, os estmatos esto dispostos em fileiras paralelas. Os estmatos podem estar situados no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas, ou acima da superfcie ou abaixo da superfcie, at mesmo em criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o

que auxiliaria na reduo da perda de gua pela transpirao estomtica, condio esta associada plantas de ambientes secos, onde o suprimento de gua deficiente. Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar, alm de outras estruturas especializadas. As espcies xerfitas, geralmente, apresentam um grande nmero de tricomas tectores, que teriam papel importante na reduo da perda dgua pela transpirao e tambm para isolar o mesofilo do calor e/ou luz excessiva.

Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. M. Figura 3 - Nerium oleander. Epiderme Folha hipoestomtica. PCL = parnquima pluriestratificada e estmatos em criptas. clorofiliano lacunoso; PCP = parnquima Capturado da internet. clorofiliano palidico.

Figura 4 - Castalia sp. Espcie aqutica de folhas Figura 5 - Detalhe da epiderme da face superior flutuantes. - as setas indicam os estmatos. Capturado da http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0022. internet. jpg

3. Mesofilo O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da epiderme, representado principalmente pelo parnquima clorofiliano (ou clornquima), caracterizado pela presena de cloroplastos e por um grande volume de espaos intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledneas, distinguem-se dois tipos de parnquima clorofilianono mesofilo: o palidico e o lacunoso (Fig. 2 e 3). O parnquima palidico formado de clulas alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de parnquima palidico. A forma e o arranjo em estaca dessas clulas, so fatores que propiciam condies favorveis de exposio dos cloroplastos luz. No parnquima lacunoso as clulas tm formas variadas, comunicando-se umas com as outras atravs

de projees laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve presena de um sistema de espaos intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente. As folhas das mesfitas, apresentam o parnquima palidico localizado na face superior (adaxial ou ventral) e o parnquima lacunoso na face inferior (abaxial ou dorsal); a folha assim constituida denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). Quando o parnquima palidico ocorre nas duas faces da folha, como comum nas espcies xerfitas, a folha denominada isolateral ou unifacial (Fig.6).

Figura 6 - Eucaliptus sp. Seco Figura 7 - Cephalostemon angustatus. transversal. Mesofilo isolateral. Foto Seco transversal da bainha da folha. de Castro, N. M. Espcie de Vereda. Foto de Castro, N. M.

As plantas hidrfitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, ou diferenciado em aernquima (Fig. 7). Outras espcies, no apenas as hidrfitas, particularmente certas monocotiledneas, tambm apresentam o mesofilo uniforme, sem grande distino entre os parnquima palidico e lacunoso. O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que um tecido derivado do meristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/ou transporte interno de gua. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos em suas clulas, o que, s vezes, nos leva a confundir esta estrutura com uma epiderme pluriestratificada (ver captulo sobre Epiderme).

Figura

Paepalanthus

canastrensis. Figura 9 - Phormium tenax

Hipoderme. Foto de Castro, N. M.

Foto- Depto de BotnicaUSP- So Paulo.

Tanto o colnquima como o esclernquima podem estar presentes como tecidos de sustentao nas folhas. O colnquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras de maior calibre, logo abaixo da epiderme e tambm na margem do limbo. O esclernquima tambm pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixes vasculares ou ainda formando as extenes de bainha em direo (s) epiderme(s) (Fig. 8). Nas folhas de espcies xerfitas, o esclernquima aparece ainda como escleredes dispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir os danos causados pelo murchamento das folhas nos perodos mais secos.

4 . Sistema Vascular O sistema vascular ocorre paralelamente superfcie da lmina foliar. Os feixes vasculares so denominados nervuras, e a sua distribuio nas folhas d-se o nome de nervao ou venao. Existem dois padres principais de nervao ou venao: reticulada, que pode ser descrito como ramificados, onde nervuras cada vez mais delgadas vo divergindo de outras de maior calibre, comum em pteridfitas e dicotiledneas; e paralela, presente na maioria das monocotiledneas, onde as nervuras de calibre semelhantes dispem-se num arranjo, aproximadamente paralelo, no sentido longitudinal da folha. Nesses dois sistemas de venao, ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, ao microscpio, o padro paralelo tambm apresenta-se formando retculo. O nmero e a disposio dos feixes vasculares no pecolo e na nervura principal varivel e pode ter aplicao taxonmica. J as nervuras laterais, geralmente, apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma reduo gradativa do xilema e do floema. As terminaes vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado por traquedes curtos e o floema, por elementos de tubo crivado estreitos e clulas companheiras largas. Os feixes vasculares da folha, geralmente so colaterais, com o xilema voltado para a superfcie adaxial ou superior e o floema voltado para a superfcie abaxial ou inferior (Fig. 2 e 6). Nas dicotiledneas, os feixes das nervuras maiores esto envolvidas por um parnquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colnquima pode aparecer como tecido de sustentao, acompanhando essas nervuras, formando salincias na superfcie foliar. As nervuras de menor calibre esto imersas no mesofilo. Mas mesmo estes feixes menores, sempre so envolvidos por, pelo menos, uma camada de clulas parenquimticas, a endoderme, que forma uma estrutura tambm chamada de bainha do feixe (Fig. 6-8). Essa bainha do feixe acompanha o tecido vascular at as suas ltimas terminaes, de tal modo, que nenhuma regio dos tecidos vasculares fica exposta ao ar contido nos espaos intercelulares do mesofilo, exceto nos hidatdios que

so estruturas secretoras de gua, onde as traquedes terminais, terminam diretamente no mesofilo (Fig.10). Em vrias fanergamas, as bainhas do feixe esto ligadas (s) epiderme(s), por clulas estruturalmente semelhantes da prpria bainha, que recebem o nome de extenses da bainha, Essas extenses de bainha parecem auxiliar na distribuio mais eficiente da gua, proveniente do xilema, para o mesofilo. Em vrias monocotiledneas, as extenses das bainhas dos feixes podem ser formadas por fibras do esclernquima e apresentarem paredes celulares espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 9).

Figura 10 - Desenho de um corte transversal longitudinal da folha passando por um hidatdio. http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0078.jpg

Transporte de Solutos Curta Distncia Nas nervuras menores as clulas parenquimticas dos tecidos vasculares, so relativamente grandes. No floema, as clulas companheiras apresentam protoplasto denso e numerosos plasmodesmas conectam estas clulas com os elementos crivados. Essas clulas e as demais clulas parnquimticas do floema, so denominadas clulas intermedirias, pois estabelecem a comunicao entre o mesofilo e os elementos crivados na translocao dos metablitos. Em vrias dicotiledneas, essas clulas intermedirias apresentam invaginaes nas paredes celulares, o que resulta num aumento considervel da superfcie do plasmalema e so denominadas clulas de transferncia, especializadas no transporte curta distncia. As clulas intermedirias (com ou sem invaginaes da parede) esto relacionadas com a transferncia de solutos para os elementos crivados, sejam esses solutos produtos da fotossntese e ou transportados pelo xilema at a folha. Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para as vrias regies da folha, passando apenas por entre as paredes das clulas (via apoplasto) antes de penetrar no protoplasma das clulas parenquimticas, de

onde sero transportados (via simplasto), at os elementos crivados. Os produtos da fotossntese chegam at os elementos crivados via simplasto, mas tambm podem passar por entre as paredes celulares, associando assim, as vias apoplasto e simplasto, at atingir os elementos crivados e da ser levado para as diferentes partes da planta. 5. Absciso Foliar A separao da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o nome de absciso foliar. Geralmente, a absciso o resultado da diferenciao, na base do pecolo, de uma regio especializada, denominada zona de absciso, em cujas clulas ocorrem mudanas qumicas e estruturais, que facilitam a separao da folha. A zona de absciso constitui-se de uma camada de absciso ou de separao, propriamente dita, e de uma camada de proteo (Fig. 8), que se forma abaixo da primeira, cuja finalidade proteger a superfcie exposta, aps a queda da folha. A separao da folha ao longo da camada de absciso, pode ser causada pela distruio da lamela mdia entre as clulas e/ou das paredes entre as clulas ou ainda pela destruio completa das clulas desta regio. Em algumas espcies, inicialmente, ocorrem divises celulares nesta camada de absciso, e essas clulas rcem formadas que sofrero o processo de desintegrao. A camada de proteo logo abaixo, forma-se em consequncia do depsito de vrias substncias (suberinas, gomas, etc.) nas paredes e em espaos intercelulares. Aps a queda da folha a camada de proteo forma a cicatriz foliar. A absciso foliar pose ser causada apenas por tenses fsicas que rompem o pecolo, causando a queda da folha, como por exemplo ocorre em muitas monocotiledneas e em dicotiledneas herbaceas.

Figura 11- Corte longitudinal do pecolo mostrando camada de absio e a camada de proteo. Capturado da internet.

6. Adaptaes da Folha A folha o rgo que melhor reflete as adaptaes estruturais adquiridas pelas plantas, que as tornam aptas para sobreviver nos diferentes tipos de ambientes. Essas adapataes foram acontecendo, durante a evoluo do vegetal, impostas pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crecerem nesses ambientes. De acordo com a disponibilidade de gua no ambiente as plantas so classificadas como xerfitas, mesfitas e hidrfitas. Xerfitas so aquelas plantas adaptadas ambientes secos com pouca disponibilidade hdrica; as mesfitas precisam de considervel suprimento hdrico no solo e umidade relativa alta para sobreviverem e as hidrfitas precisam de grande suprimento hdrico, crescendo parcial ou totalmente submersas na gua. A anlise morfolgica, entretanto, no suficiente para se chegar a classificao da planta quanto ao fator gua, devendo ser complementada por estudos ecolgicos, e fisiolgicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, porm no fazem parte do mesmo, como o caso de Nerium oleander -espirradeira (Fig. 9), que apresenta os estmatos escondidos em criptas porm, no considerada xerfita. Por outro lado, pode-se ter espcies de ambiente seco, que no apesentam caracteres morfolgicos adaptativos para esses ambientes. Usamos os termos xeromrficas, mesomrficas e hidromrficas para aquelas espcies que apresentam morfologia externa e/ou anatomia de plantas que vivem em ambientes secos ou com muita gua disposio, sem no entanto, estarem restritas esses ambientes. 6.1 Mesfitas As mesfitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o parnquima clorofiliano palidico sob a epiderme superior ou adaxial e o parnquima lacunoso, restrito face inferior da folha, sob a epiderme da face abaxial. Os estmatos, geralmente, esto presentes nas duas faces da epiderme, assim estas folhas so anfiestomticas. 6.2 Hidrfitas A temperatura, o ar e a concentrao e composio dos sais na gua so fatores que influenciam as plantas aquticas. A caracterstica mais marcante na anatomia foliar das espcies que vivem neste ambiente a reduo significativa observada na quantidade dos tecidos de sustentao e de conduo, principalmente, do xilema, alm do desenvolvimento de grandes espaos intercelulares, com a formao de aernquima (Fig. 4, 5 e 7). Nessas plantas epiderme participa da absoro de gua e nutrientes e suas clulas apresentam paredes celulares e cutcula delgadas e frequentemente, a epiderme clorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme no apresenta estmatos, porm nas folhas flutuantes, os estmatos aparecem na epiderme superior ou adaxial folhas epiestomticas (Fig. 5) . Algumas espcies aquticas apresentam hidroptios, que so estruturas que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da

gua em excesso. Nas folhas (tambm no caule e na raiz) das plantas aquticas, so comuns cmaras de ar, que so grandes espaos intercelulares, geralmente de forma regular. Essas cmaras so separadas entre si, por tabiques formados por apenas uma ou duas camadas de clulas clorofiladas.

6.3 Xerfitas A caractestica mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito a razo volume/superfcie externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua superfcie externa reduzida. As folhas da espcies xerfitas so relativamente pequenas e compactadas. Admite-se que a reduo da superfcie externa est acompanhada por certas mudanas na estrutura interna da folha, como:

.clulas epidrmicas com paredes e cutcula espessas; um maior nmero de estmatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomtica, muitas vezes escondidos em crptas ou sulcos da folha (Fig. 3); parnquima clorofiliano palidico em quantidade maior do que o parnquima clorofiliano lacunoso ou apenas parnquima clorofiliano palidico espaos intercelulares relativamente pequenos e reduo do tamanho das clulas; maior densidade do sistema vascular; grande quandidade de esclernquima, fibras ( Fig. 9) e/ou esscleredes; comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parnquima aqufero (Fig. 9); desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, tambm relacionada com o armazenamento e distribuiode gua.

A reduo do tamanho das folhas, acontece como uma forma de diminuir a superfcie de transpirao. O aumento do nmero de estmatos possibilita maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de parnquima clorofiliano palidico favorece a fotossntese. O grande nmero de tricomas, principalmente tectores, est geralmente associado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Tambm comum, um grande desenvolvimento de esclernquima nas folhas das xerfitas. Entretanto, nem sempre a presena dessas caractersticas est elacionada com o fator gua; eles tambm podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta de nitrognio, conduz formao adicional de esclernquima, nesse caso, a presena de uma grande quantidade de esclernquima seria uma conseqncia da deficincia daquele nutriente no solo e no devido falta de gua disponvel. sabido tambm, que o grau de salinidade dos solos est relacionado com o aparecimento de suculncia na folha. A intensa iluminao acompanhada de deficincia de gua resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de parnquima palidico. Nesses dois ltimos exemplos o carater dito xeromorfo e no xeroftico.

Parede Celular
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

A clula considerada a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, pela capacidade de vida prpria e pela capacidade de autoduplicao, como no caso dos organismos unicelulares, ou ainda, artificialmente, quando em cultura nos laboratrios. As clulas podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir arranjos ordenados de clulas - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas pluricelulares. A clula vegetal semelhante clula animal, vrios processos metablicos so comuns a elas. No entanto, algumas caractersticas so peculiares das clulas vegetais, tais como: presena da parede celular constituda, principalmente, de celulose, a presena de plasmodesmas, dos vacolos, dos plastos e a ocorrncia de substncias ergsticas (Fig. 1). A seguir trataremos apenas da parede celular, e suas variaes de acordo com o tecido vegetal onde aparece.

Figura 1 - Esquema de uma clula vegetal e seus componentes. Capturado da internet .

1. Introduo
A parede celular uma estrutura tpica da clula vegetal, produzida por essa clula e depositada fora da plasmalema ou membrana plasmtica (Fig. 1 e 2). Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras clulas resultantes da diviso do zigoto no apresentam parede celular. Cada clula possui a sua prpria parede, que est cimentada parede da clula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2), composta principalmente de substncias pcticas. A presena da parede celular restringe a distenso do protoplasto e, o tamanho e a forma da clula tornam-se fixos na maturidade. A parede tambm protege o

citoplasma contra agresses mecnicas e contra a ruptura da clula quando acontece um desequilbrio osmtico.

2. Componentes Macromoleculares e a sua Organizao na Parede Celular O principal componente da parede celular a celulose, um polissacardeo, formado por molculas de glicose, unidas pelas extremidades. Associada celulose aparece outros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e protenas estruturais chamadas glicoprotenas. Devemos considerar ainda, a ocorrncia de outras substncias orgnicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas, etc., alm de substncias minerais (slica, carbonato de clcio, etc.) e da gua. A proporo com que cada um destes componentes aparece, varia bastante nas diferentes espcies, tecidos e mesmo, nas diferentes camadas da parede de uma nica clula. A arquitetura da parede celular determinada, principalmente, pela celulose (polissacardeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaadas, embebidas por uma matriz amorfa, formada de polissacardeos no celulsicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, glicoprotenas (protenas estruturais e enzimas) . Substncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina, presentes em certos tecidos, so depositadas nesta matriz. As fibrilas de celulose so de diferentes tamanhos. Molculas lineares de celulose, paralelas entre si, se unem em feixes formando as microfibrilas, de 10-25 m de dimetro. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as fibrilas (ou macrofibrilas) de celulose de 0,5 m de dimetro e at 4 m de comprimento (Fig. 3).

Figura 3 - Esquema mostrando a Figura 2 - Parede celular, organizao da celulose na parede pontoaes e plasmodesmos. celular.Raven, et al. (Biologia Vegetal, Capturado da internet . 2001). A sntese de celulose realizada por enzimas situadas no plasmalema. As microfibrilas apresentam regies em que as molculas de celulose mostram um arranjo ordenado, as fibrilas elementares ou micelas (Fig. 3); esse arranjo que d celulose propriedade cristalina, apresesntatando

dupla refrao (birrefringncia), o que a torna brilhante quando vista sob luz polarizada.
A lignina, um polmero de alto teor de carbono, o componente de parede mais abundante depois da celulose. A lignina aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos como, por exemplo, as clulas do xilema e do esclernquima, conferindo-lhes rigidez e resistncia.Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, so encontrados, principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento. Dentre as substncias inorgnicas da parede celular podem ser citados a slica e o carbonato de clcio.

3. Origem e Crescimento da Parede Celular primria e formao dos campos de pontoao A formao da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telfase, quando os dois grupos de cromossomos esto se separando, e bem evidente a presena de um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto (Fig.4a ) entre eles. Ao longo da linha mediana do fragmoplasto comea a formao da placa celular (Fig. 4b), que considerada a primeira evidncia da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto, formado pela fuso de vesculas originadas dos dictiossomos e do retculo endoplasmtico. Esta placa vai crescendo para a periferia, at se fundir com a parede da clula-me. At o contato da placa celular com as paredes da clula-me, o fragmoplasto desaparece e a placa vai sofrendo modificaes graduais para formar a lamela mediana entre as duas clulas-filhas.

Figura 4 - Esquema mostrando o inicio da formao da parede celular, ao final da telfase. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001). A seguir, o protoplasma das clulas-filhas comea a produzir e a depositar sobre a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substncias pcticas (Fig. 4c). Ao mesmo tempo, vai ocorrendo deposio de material celular sobre a antiga parede da clula-me, visto que as clulas-filhas esto crescendo rapidamente, e, cada clula-filha vai formando a sua parede primria. A lamela mediana (LM), que une as

clulas vizinhas, forma uma camada delicada, entre elas, composta principalmente de substncias pcticas.
Durante a formao da placa celular, elementos tubulares do retculo endoplasmtico ficam retidos entre as vesculas, que esto se fundindo originando os futuros plasmodesmos. Estes so continuidades protoplasmticas entre clulas vizinhas (Fig. 1 e 2). medida que acontece a deposio da parede primria, nestas regies que contm os plasmodesmas, geralmente, se formam pequenas depresses, resultado de uma menor deposio de parede primria, conhecidas como campos de pontoaes primrias ou pontoaes primordiais. Essa parede que se forma primeiro, durante o crescimento da clula denominada parede primria (PP) e sobre ela poder ou no se formar a parede secundria (PS). A parede primria constituda principalmente de celulose, hemicelulose e compostos pcticos. Geralmente essa parede delgada nas clulas que posteriromente, formam a parede secundria e tambm naquelas clulas que apresentam metabolismo intenso. Em muitas clulas, internamente parede primria, se forma a parede secundria (Fig. 5, 6 e 6), aps ter cessado o crescimento da clula. Freqentemente, ela composta de camadas,designadas respectivamente: S 1, S 2 e S 3 (Fig. 6 e 7), sendo que esta ltima (S 3) pode ser ausente. Esta separao da parede secundria em camadas deve-se diferena no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas (Fig. ). Nas clulas com paredes secundrias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre elas, aparecem fortemente ligadas, como uma nica camada, denominada lamela mediana composta (Fig. 5). As clulas com paredes secundrias, geralmente, so clulas mortas, logo as mudanas que nela ocorrem so de carter irreversvel. A parede secundria tambm apresenta a celulose como o seu principal componente, acompanhada de hemicelulose. Geralmente, a parede secundria no apresenta substncias pcticas. A lignina um componente freqente nas paredes secundrias de tecidos como o xilema e o esclernquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a produo de lignina e a lignificao da parede se inicia na lamela mediana, progredindo at atingir a parede secundria, onde est presente em maior intensidade.

Figura 6 - Camadas de Figura 5 - Esquema e microscopia eletronica uma parede celular de transmisso mostrando uma parede celular completa. Raven, et al. completa. (Biologia Vegetal, www.ualr.edu/botany/botimages.html 2001).

Figura 7 Esquema mostrando a disposio das fibrilas de celulose nas diferentes camadas da parade secundria. Capturado da internet .

4. Pontoaes, Pontoaes Primordiais e Plasmodesmos Durante a deposio da parede secundria, geralmente, nenhum material de parede depositado sobre o campo de pontoao primrio formando as pontoaes (Fig. 8). As pontoaes variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vrios tipos de pontoaes os mais comuns so: pontoao simples (Fig. 8A) e pontoao areolada (Fig. 8B). A pontoao simples (Fig. 8A) apenas uma interrupo da parede secundria sobre a parede primria, geralmente, sobre os campos de pontoao primrio. O espao em que a parede primria no recoberta pela secundria constitui a chamada cmara da pontoao (Fig. 8B). Entre as paredes das duas clulas vizinhas podem existir pontoaes que se correspondem e constituem um par de pontoaes (Fig. ). Neste caso, alm das cavidades de pontoao, existe a membrana de pontoao (Fig. 8A), formada pelas paredes primrias de ambas as clulas do par mais a lamela mediana entre elas. A pontoao areolada (Fig. 8B)recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma arola, ou seja, apresenta uma salincia de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, tambm circular. Neste tipo de pontoao a parede

secundria forma a arola e a interrupo desta parede, corresponde abertura da arola. Como a parede secundria apresenta-se bem separada da parede primria, delimita-se internamente uma cmara de pontoao (Fig. 8B). Pontoaes areoladas, deste tipo, so encontradas em clulas como as traquedes e os elementos de vaso do xilema. Nas paredes das traquedes (clula condutora do xilema de conferas e de algumas angiospermas primitivas), ocorre, na regio central da membrana da pontoao areolada, um espessamento especial denominado toro (Fig. 8C). Eventualmente, uma pontuao pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a pontoao semi-areolada (Fig. 8D). Existem ainda as pontoaes cegas, quando ela existe de um lado e do outro a parede completa.

Figura 8 - Esquema de pontoaes: A pontoao simples; B - pontoao areolada; C - pontoao areolada com toro; D - pontoao semi-areolada. Anatomia Vegetal, 2003. EUFV 5. Espaos Intercelulares
Um grande volume no corpo do vegetal ocupado por um sistema de espaos intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemtico no apresenta espaos intercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaos intercelulares bem desenvolvidos so encontrados nas folhas (Fig. 9) e em rgos submersos de plantas aquticas. O modo mais comum de desenvolvimento de espaos intercelulares pela separao das paredes primrias, atravs da lamela mediana. A separao inicia-se nos cantos, onde mais de duas clulas esto unidas, seguindo para as outras reas da parede. Os espaos intercelulares assim formados so denominados

esquizgenos e a sua origem envolve apenas a ciso da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaos intercelulares de origem esquizgena so os denominados meatos e os canais resinferos dos pinheiros de um modo geral. Um segundo tipo de espao intercelular o lisgeno, quando clulas inteiras so destrudas durante a sua formao. As cavidades secretoras visveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto (Fig. 10) so exemplos deste tipo de espao intercelular.

Figura 9 - Detalhe de um trecho da folha flutuante de uma Nympheaceae, mostrando o aernquima. Foto de Isaas, R.M.S.

Figura 10 - Detalhe de um trecho da folha de Eucalypptus sp, mostrando um canal secretor (CS) lisgeno. Foto de Castro, N.M.