De hetertrofos a auttrofos Antonio Lazcano Araujo

La aparicin de los auttrofos Los primeros seres vivos que aparecieron en la Tierra eran seguramente muy similares a los organismos unicelulares ms primitivos que existen actualmente, tales como las bacterias y las algas verde azules. Tenan, sin embargo, un rasgo distinto: con seguridad eran hetertrofos; es decir, no fabricaban sus propios alimentos, sino que los tomaban ya elaborados de la gran cantidad de materia orgnica disuelta en los mares primitivos, y que se haba formado abiticamente. Estas sustancias, incorporadas al interior de las primeras clulas, eran utilizadas para obtener energa aprovechable biolgicamente por medio de la fermentacin anaerobia, un proceso que es poco eficiente desde un punto de vista energtico. Seguramente en forma similar a como la realizan algunas bacterias contemporneas, como las responsables de la gangrena, eran capaces de fermentar muchos tipos de carbohidratos; pronto se dio, por un proceso de evolucin biolgica, un gran salto, al aparecer bacterias que eran capaces de incorporar el dixido de carbono (CO2) presente en la atmsfera a compuestos reducidos de origen metablico utilizando para ello el cido sulfhdrico (H2S) atmosfrico mediante procesos fotosintticos primitivos. Aparecieron despus bacterias que utilizaban las molculas de sulfatos, mucho ms energticas, liberando a su vez el H2S como un producto secundario. Estos primeros organismos, al vivir en un medio en que no exista el oxgeno libre sino en cantidades verdaderamente minsculas, desarrollaron vas metablicas en las que la incorporacin de este elemento, que posee una gran reactividad, les hubiera causado daos irreparables. La ausencia del oxigeno libre en la atmsfera provocaba a su vez que la radiacin ultravioleta de origen solar penetrase libremente en la Tierra, y seguramente actuaba como un factor importante de seleccin, daando seriamente a muchos organismos y causando alteraciones en sus primitivos cdigos genticos. Se desarrollaron as diversos tipos de organismos, en los cuales existan mecanismos capaces de reparar los daos que podra sufrir el DNA, debido a la presencia de radiacin ionizante. Otros ms pudieron utilizar el nitrgeno atmosfrico para la sntesis de aminocidos y otros compuestos orgnicos nitrogenados.

Eventualmente, en el curso de la evolucin biolgica aparecieron bacterias que sintetizaban, como subproductos de su metabolismo, porfirinas que iban acumulando en su interior. Las porfirinas, que tambin se pudieron haber formado abiticamente, tienen una propiedad fundamental: son capaces de absorber la luz visible, lo cual condujo a la aparicin de bacterias propiamente fotosintticas, que eran capaces de producir, mediante procesos fotoqumicos, compuestos orgnicos reducidos a partir del dixido de carbono. Estos primeros organismos fotosintticos probablemente utilizaban para reducir el C02 el hidrgeno presente en compuestos como el H2S o bren tomndolo del hidrgeno molecular o de compuestos orgnicos presentes en la atmsfera reductora. El siguiente paso importante en la evolucin biolgica fue el desarrollo del ciclo de Krebs, el proceso de respiracin que produce la molcula de ATP. Es razonable suponer que en los organismos primitivos apareci pues la fotofosforilizacin; es decir, la capacidad de producir compuestos como el ATP a partir de procesos qumicos en los que la luz jugaba un papel importante. La presencia de ATP as formado, pudo haber permitido la transformacin de los compuestos orgnicos simples disueltos en los mares primitivos en otros ms complejos. De la transformacin de acetatos o formatos, obtenidos a su vez a partir de cidos actico y frmico, se pudo haber formado glucosa, en un proceso en el cual se utilizara la energa de la molcula de ATP:

Todos los procesos fotosintticos que se llevan a cabo en los diferentes organismos, tienen en comn la produccin de la molcula de ATP utilizando la energa luminosa, pero varan respecto a las substancias que utilizan como donadores del hidrgeno. A partir de los primeros organismos fotosintticos que haban aparecido, pronto evolucionaron formas ms complejas que utilizaban, como donadora del hidrgeno (reductor), la molcula de agua. La utilizacin del agua como un agente reductor, es un mecanismo comn a todas las plantas, que implica, adems, la liberacin de oxgeno. Este proceso que requiere igualmente de la energa solar, al parecer en la Tierra habra de provocar cambios profundos en los organismos y en la atmsfera misma del planeta.

Una vez que las molculas de clorofila fueron sintetizadas en el interior de los organismos capaces de utilizar as el hidrgeno del agua, stos fueron capaces de transformar la energa luminosa en energa qumica almacenada en molculas de ATP que eran el resultado de reacciones cclicas de fosforilacin. Seguramente que en los primeros organismos que contenan precursores de las clorofilas contemporneas, stas se encontraban en pequeos agregados dispersos en la periferia de las clulas, como se encuentran los pigmentos fotosintticos en algunas bacterias actuales. La transformacin de la atmsfera reductora La aparicin de organismos fotosintticos que liberaban oxigeno provoc una serie de cambios fundamentales en la composicin qumica de la atmsfera terrestre. Aunque algunas molculas de agua eran fotodisociadas por la radiacin ultravioleta, lo cual provoca la formacin de una pequea capa de ozono, la atmsfera tena un carcter bsicamente reductor, dado por la presencia de hidrgeno libre y compuestos hidrogenados. Sin embargo, como resultado de los procesos fotosintticos que ocurran en los organismos que contenan clorofila, hace unos tres mil millones de arios. Se empez a acumular lentamente el oxgeno libre en la atmosfera, transformndose de reductora a oxidante. La presencia de oxgeno libre en la atmsfera de la Tierra haba de ser de gran importancia para la evolucin de los organismos; al acumularse el oxgeno, se form una capa cada vez ms densa de ozono, que no es sino una molcula triatmica de oxgeno, y que posee la capacidad de absorber la radiacin ultravioleta de longitud de onda ms corta. Probablemente las algas verdes-azules, antecesoras de las actuales cianofceas, fueron las responsables de los primeros aportes importantes de oxgeno libre. De todas las plantas, las cianofceas son las ms sencillas y, consideradas en grupo, son los organismos que tienen mayor capacidad para resistir los daos que la radiacin ultravioleta puede causar a las clulas. Estas primeras algas, que seguramente compartieron un ancestro comn con las bacterias fotosintticas, eran capaces de formar capas de muclagos o de concreciones calcreas que les permitieran resistir los efectos de la radiacin. Algunas de sus descendientes son capaces de vivir en zonas de actividad geolgica donde hay temperaturas altas, lo cual parece apoyar la idea de que fueron de las primeras formas de vida sobre la Tierra.

Al formarse la capa de ozono en la Tierra primitiva y disminuir el flujo de radiacin ultravioleta, que era la fuente principal de energa para la sntesis abitica de compuestos orgnicos, los organismos hetertrofos existentes se encontraron con una fuerte presin de seleccin que seguramente provoc la desaparicin de todos aqullos que no haban desarrollado la capacidad de nutrirse a partir de los auttrofos o de los productos que stos formaban. Pero por otra parte, la presencia de oxgeno libre provoc la desaparicin de los organismos anaerobios estrictos que no fueron capaces de adaptarse a la atmsfera oxidante. Algunos de los organismos anaerobios se retiraron a microambientes donde el oxgeno libre existe en pequesimas cantidades, tales como algunos Iodos, donde hasta la fecha podemos encontrar a sus descendientes. Por otra parte, se cree que seguramente exista un cierto tipo de bacteria que era capaz tanto de realizar fotosntesis no basada en la reduccin de sulfates como de respirar oxgeno, y que evolucion dando origen a las bacterias capaces de vivir en atmsferas oxidantes, que extraen 19 veces ms energa de un substrato adecuado que la que obtendran las bacterias fermentativas ms primitivas.

Fig. 7.2 Anabaena cylindrica, una cianofcea contempornea.

La evolucin del metabolismo Aunque los primeros seres vivos que surgieron en la Tierra eran muy sencillos, tanto estructural como funcionalmente, requeran de cualquier manera de un aparato cataltico, tal vez de origen abitico inicialmente, capaz de regular las tasas de las reacciones qumicas que formaban la base de su metabolismo. Sin embargo, en el curso de la evolucin biolgica fueron apareciendo sustancias cada vez ms complejas y especficas, cuya presencia en un organismo implicaba un metabolismo ms eficiente, y que podan ser transmitidas a los descendientes, que eran entonces ms competentes que otros en las poblaciones primitivas para sintetizar protenas. Es decir, que como resultado de un cambio en la informacin gentica de un organismo, aparecan mutaciones con ventajas selectivas que eran transmitidas a sus descendientes, de manera que las generaciones sucesivas tendran una frecuencia cada vez mayor de la nueva capacidad metablica. A pesar de que en la actualidad existe una gran variedad de organismos, podemos encontrar algn nivel de metabolismo anaerobio en todas las clulas, o al menos algunas de las enzimas asociadas a ste, lo cual parece confirmar la suposicin de que los primeros organismos eran anaerobios estrictos. Particularmente interesante es el caso de la gliclisis, un sistema que ocurre universalmente, y en el cual los carbohidratos son degradados a compuestos moleculares ms sencillos. Sin duda alguna los organismos hetertrofos primitivos utilizaron los compuestos orgnicos que se haban acumulado en la Tierra como resultado de las sntesis abiticas. Estos organismos deben haber posedo pocos genes, y por tanto pocas protenas deben haber sido sintetizadas, de acuerdo con esta informacin gentica. Pero aquellas poblaciones primitivas que vivieran en medios donde escasearan los metabolitos ya elaborados, sufran una fuerte presin de seleccin que ciertamente favorecera a aquellos mutantes surgidos espontneamente y con capacidad para manufacturar algunos compuestos a partir de otros ms sencillos existentes a su alrededor. A medida que la vida se multiplicaba y se diversificaba, diferentes compuestos empezaban a faltar, debido a que las sntesis abiticas no prevean a las poblaciones crecientes de las substancias que requeran para su desarrollo.

As, cuando los miembros de cierta poblacin necesitaban un compuesto dado, que era rpidamente agotado por' el mismo crecimiento de la poblacin, nicamente sobreviviran aquellos organismos con capacidad para elaborar dicha sustancia a partir de un precursor inmediato, o de utilizar otra muy semejante. Por otra parte, los sistemas fotosintticos tambin sufrieron cambios evolutivos; todas las clulas fotosintticas poseen una caracterstica en comn, la de producir ATP a partir de la utilizacin de ciertos precursores inorgnicos y de la energa radiante. Este proceso, conocido como la fotofosforilacin, puede ocurrir como un ciclo de eventos qumicos, pero tambin existe una variacin no-cclica, que aparentemente surgi despus de la primera, en el curso de la evolucin biolgica. Es posible suponer que la molcula de clorofila haya sido sintetizada abiticamente en la Tierra primitiva, a partir de compuestos de magnesio-porfirinas. Sin embargo, con el origen y la evolucin de las primeras formas de vida, las mutaciones y la seleccin natural pudieron haber conducido a la sntesis de la molcula de clorofila en la cual una protena se encuentra conjugada a un compuesto de magnesio-porfirina. Una vez que este tipo de molcula era producida en los organismos, stos adquiran la capacidad de atrapar la energa luminosa y de convertirla a una forma qumica que quedaba almacenada en la molcula de ATP, que era el resultado de las reacciones de fotofosforilacin cclicas. Esto constitua una ventaja desde el punto de vista evolutivo para estos organismos, ya que la fotofosforilacin es un mecanismo mucho ms eficiente para producir ATP que los procesos fermentativos de metabolismo anaerobio que ocurran en los primeros hetertrofos. La liberacin del oxgeno, como un subproducto de la fotofosforilacin no cclica, a la atmsfera de la Tierra, fue creando una nueva presin de seleccin que favorecera ahora a aquellos mutantes capaces de obtener energa, tambin metabolizando los productos de la degradacin, de la glucosa mediante mecanismos ms eficientes que la simple fermentacin. Debieron haber surgido en los seres vivos dos sistemas: a).- Un sistema capaz de movilizar los hidrogeniones, en lugar de perderlos como productos de reaccionen sustancias no totalmente oxidadas, tales como los alcoholes, que eran el resultado de la fermentacin, y

b).- Un sistema que permitiera activar al oxgeno como el aceptor final de los hidrogeniones, liberando agua como resultado. Tabla 7.1 Posible evolucin del metabolismo.
Metabolismo del carbn Metabolismo del nitrgeno Utilizacin de compuestos orgnicos prebiticos y amoniaco Utilizacin de compuestos orgnicos prebiticos y amoniaco Reduccin de N2 a NH3 Produccin de energa Utilizacin de reactivos polimerizantes prebiticos

Utilizacin de compuestos orgnicos prebiticos

II

Desarrollo de una cuentas enzimas para realizar uno o dos pasos de sntesis bio Evolucin bioqumica adicional

Reacciones de fermentacin

III

Fotofosforilacin: Fotorreduccin con H2S, H2, etc. Fotorreduccin con liberacin de O2 Desarrollo de partes del proceso de fosforilacin oxidativa Se completa el proceso de fosforilacin oxidativa Fosforilacin oxidativa

IV V

Evolucin bioqumica adicional Desarrollo de mecanismo para protegerse del O2 y H2O2

VI VII Desarrollo de los organismos

eucariontes

La aparicin de organismos con estos dos sistemas acoplados a las reacciones que producen ATP en mayor abundancia que la fermentacin, marc el inicio de la respiracin aerobia. Estos organismos tenan mayores ventajas evolutivas, entre las cuales hay que mencionar que la respiracin aerobia es un mecanismo ms eficiente de liberacin de oxgeno y de utilizacin de compuestos orgnicos que la fermentacin misma. Permite adems que el organismo disponga de mayores cantidades de energa biolgicamente til y de los compuestos necesarios para su crecimiento y proliferacin, que los que se obtienen a partir de las vas metablicas ms lentas y menos eficientes de la fermentacin. Igualmente importante es el hecho de que se libera agua, y no los alcoholes o los cidos que son productos de la fermentacin y que son txicos

Pocas especies contemporneas son exclusivas o principalmente anaerobias, pero muchas reacciones anaerobias caracterizan a las clulas modernas. Es poco probable que la vida se hubiera podido desarrollar en tierra, y aun en el agua, si no se hubieran aparecido vas metablicas para la produccin y el almacenamiento de la energa qumica, un componente esencial para las diversas formas de vida. La evidencia fsil Los resultados de las investigaciones que Barghoorm y sus colaboradores han desarrollado trabajando en rocas sedimentarias provenientes de la llamada formacin Gunflint, en Canad, aportan evidencias concretas sobre la evolucin de los organismos fotosintticos durante el periodo precmbrico. Al analizar muestras de la formacin Gunflint, que tiene una edad de aproximadamente dos mil millones de aos, han logrado identificar una gran variedad de fsiles muy similares a algunas algas verde-azules contemporneas, sobre todo las pertenecientes a los gneros Oscillatoria y Lyngbya. La mayor parte de los fsiles encontrados en esta formacin, son estructuras filamentosas que llegan a tener hasta varios cientos de micras de largo y en las cuales es posible distinguir estructuras internas como tabiques de separacin. Algunos fsiles asociados a estas estructuras son de forma esfrica; tal vez representen cianofceas unicelulares, aunque algunos autores piensan que podra tratarse de las endoesporas fosilizadas de las formas filamentosas. En la misma formacin Gunflint se han encontrado microfsiles de bacterias, algunas de ellas semejantes al gnero contemporneo Crenothtix, que posee un metabolismo ferro-reductor. Por otra parte, los anlisis qumicos de esta formacin han revelado la existencia de material orgnico probablemente formado por procesos fotosintticos y en particular se ha demostrado la presencia de titano y pristano, dos productos que resultan de la degradacin de la molcula de clorofila y que se encuentran actualmente en bacterias y aun en muchas especies animales. Entre los diferentes grupos de organismos encontrados en la formacin Gunflint existe una especie particularmente interesante, Kakabekia umbellata, que agrupa individuos con un tamao que oscila entre 10 y 30 mieras, formados por un pequeo bulbo inferior del cual surge una columnita que remata en una estructura semejante a una sombrilla. Al poco tiempo que el descubrimiento de Kakabekia umbellata apareci en la literatura cientfica, un microbilogo, S M. Siegel, hizo notar el extraordinario parecido que guarda con un microorganismo edafcola que l haba descubierto, y que

nicamente es capaz de subsistir en suelos ricos en amoniaco, adems de carecer de ncleo y de clorofila y de mostrar un crecimiento lento. No es posible afirmar que el microorganismo contemporneo descienda directamente de Kakabekia umbellata; sin embargo, el parecido que guardan entre s es extraordinario y eventualmente puede conducir a algunas conclusiones sobre su posible evolucin.

Fig. 7.4 Kakabekia umbellata, otro organismo fsil de la formacin de Gunflint.

La Tierra haba sufrido un cambio sustancial en la composicin qumica de su atmsfera cuando quedaron depositados los sedimentos que ahora constituyen la formacin Gunflint. Este cambio, que fue el resultado de la actividad biolgica, est asociado con una variedad de formas y por tanto quiz de funciones, en los fsiles de organismos de hace dos mil millones de aos que encontramos en la formacin Gunflint, que muestra la extraordinaria diversidad que ya exista para entonces entre los seres vivos y el surgimiento de formas de organizacin como las representadas por los filamentos de algas fsiles, que habran de conducir a niveles de mayor complejidad biolgica.