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John L. Tymoczko a = Pasi Abreviagdes Comuns em Bioquimica Re Bue TP g°Sagegeegegergaziz pes #4 poeta adenina proteina careadora de acilas adenosine difosfato alanina adenosina 3',5' monofosfato ciclico aspartato adenosina trifosfato adenosina trifosfatase itosina ‘AMP = AMP ciclico DNA complementar citidina difosfato GMP ciclico = Qs = disteina citocromo citidina monofosfato coenzima A coenzima Q (ubiquinons) cktidina trifosfeto = Cis = cisteina Z-desoxiribo ‘4cido desoxirribonucleico (desoxinibonudeato) desoxirribonuclease endonuclease de restiigdo EcoR! fator de alongamerto (de e’ongation factor) flavina adenina dinucleotideo (forma oxidada) flavina adenina dinucleotideo (forma reduzida) = Phe = fenilala formilmetionina flavina mononucleotideo (forma oxidada) flavina mononucleotideo (forma reduzida) guanina guanosina difostato cy slutarrina (glutamida) sglutarmato = Gi = glicna ‘uanosina monofosfato = cGMP = GMP ciclico ‘guanosina 3,5’ mponofostato cilico ‘utatio redurido slutatito onidedo uanosina trfosfato guanosina trfosfatase hemoglobdina lipoproteina de alts densidade (de high density lipoprotein) hipoxantina-gu fostortibosiltransferase = Hyp = hidroxiprolina ‘oe 3° BERES° 92 35°F 3 i g g Lg Bas FgEE z BESESES FSS 3F q hidroxiprotina imunoglobulina G isoleucine inositol 14,5,trisfostato inosina trifosfato lipoproteina de baiva densidade (de low density ipoprotein) leucina ‘metionina RNA mensageiro nicotinamida edenina dinucleotides (forma oxi nicotinamida edenina dinucleotides (forma teduzide) nicotinamida adenina dinucleotideo {osfato (forma oxidada) nicotinamida adenina dinucleotideo {osfato (forma reduzida) fosfofrutocinase (de phosphofuctokinase) = Fen = fenilelanina ‘ortofostato inorgénico Piridoxal fostato pirotosfato inorganico prolina S-fosforribosil-1-pirofesfato uubiquinona (ou plastoquinona) Uubiquino! (ou plastoquinol) ‘Acido ribonucleico (ribonucleato) ribonuclease RNA ribossémico RNA citoplasmatico pequeno (de small cytoplasmic RNA) sering RNA nuclear pequeno (de small nuclear RNA) timina tiamina pircfosfato = Thr = treonina RNA transportador =Tir= tirosina radia uridine difostato utidina difosfato galactose Liidina difostato glicose uridina monofosfato uiiding trfostato valina lipoproteina de muito beixa densidade (de very low density Iipoprotein) vu Fen vey ser UAU Tir ucu Cis vuc Fen ucc ‘Ser UAC Tir ucc Gis UA Leu UCA Ser UAA Fim UGA Fim vUG Lew vec Ser UAG Fim UGG Tip cu Lew ecu Pr cu his cou Arg cuc Leu cc Pio CAC His ccc Arg CUA Leu CA Pro CA Gin CGA Ag UG Leu cc Pio CAG Gin ccc Ag AU le acu Tre AAU Asn AGU Ser auc ile Acc Tre AAC Asn AGC Ser AUA le ACA Tre MAA lis ACA Arg AUG Met ACG Tre MG Ls AGG Ag cuv val cu Ala GAU Asp cou Gli cuc val ccc Ala GAC Asp ccc Gli GUA val GCA Ala GAA Glu GCA Gli cuc val ccc Ala GAG du ccc hi ‘AUG faz parte do sinal de inicio, e & também 0 cédigo para metionina intema, Simbolos dos Aminoacidos Ala Alanina u Met 8 Ask ‘Asparagina ou aspartato N Asn c CisouCys ——Cisteina Pp Pro > Asp Aspartato (cido aspértico) Q Gin E Glu ‘Glutamato (&cido glutémico) R Ag F Fen ou Phe —_Fenilalanina s ser G GliowGly = Glicina T TreouThr ——Treonina 4 His Histidina v val Valina 1 tle tsoleucina w Tp Triptofeno (tiptotana) x lis ou Lys Y Tir ou Tyr Tirosina t leu z Gx ‘Glutamine ou glutamato BIOQUIMICA © QUINTA EDICAO @ Jeremy M. Berg Jokns Hopkins University School of Medicine John L. Tymoczko Carleton College Lubert Stryer Stanford University Contetido da Web por Neil D. Clarke Johns Hopkins University School of Medicine cunnay Koc an NOTADA EDITORA: A drea da suide €um cumpoem constanie mudanga, As nocmas de seguranga padronizadas precisam ser obedecidas; contudo, 4 medica gue as novas pesqul- sus ampliam nossos conhecimentos, tomam-se necessérias.e adequadas mouificagdes tea- peuticas € medicamentosas. Os autores desta cbra verificaram cuidadosamente os nomes [genéricos e comerciais dos medicamentos mencionaaios, bem como conferiram os davos referentes & poxologis, de modo que as informagCes foxsem acuradas € de acordo com oy ‘padraes acetos por ecasiao da publicigao, Todavia os leitores devem prestar atengo as {nformagées fomeclds pelos fabricantes, & flim dese centifiarem de que as doses preconi= zadas ou as comsra-indicagCes ndo softeram modificagOes. Isso ¢ importante, sobretude em Felagdo substineias novas ou preseritas com pouca freqléncia, Ovautores ¢ weditora no podem ser responsabilizados pelo uso impropsio ou pela aplicagao incorreta do produto ‘presemtado nesta obra, No interesse de difusto da cultura edo conhecimento, os autores e os editores envidarar © maximo esforgo para localizar os detentores dos direitos autorais de qualquer material ulizado, dispondo-se a poss(vels acertos posterores caso, inadvenidamente, a identificayao ‘de algum deies terha sido omitica Editoragio ElewOnica: Performa ‘COVER DESIGN: Victoria Tomaselli COVER ILLUSTRATION: Tomo Narashima Sobre a Capa: A quartacapa mostra en complexe entre uma molécule de aminoacil:tRNA € 0 fator de alongamento EE Tu First published inthe United States by WII. FREEMAN AND COMPANY, New York and Basingstoke Copyright © 2002 by WH. Freeman and Company All Rights Reserved Publicedo originalmente nos Estados Unidos por WH. FREEMAN AND COMPANY, New York and Basingstoke Copyright © 2002 by W.H. Freeman and Company ‘Todos o Dirsitos Reservados Diritos exclusives para a ingue portuguesa Copyrighe © 2004 by EDITORA GUANABARA KOOGANS.A. ‘Traversa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro, RJ — CEP 20040.040 Tel: 21-2221-9621 ax: 21-2221-3202 www edicoragvanabara.com.br Reservados todos os dietos. praia a duplisgo ou reprodusto derte volume, no todo 00 em pare, tob quainquer forma ou por qusisquer meios (eletrénico, mectnicn, gravagto, ftoesia, disttuigio na Web, ov outs), tem permis expresta da Editors ‘Tradutores Antonio José Magalhies da Silva Moreira Professor Titular de Bioquimica Basica, Bioquimica Clinica e Biofisica da Faculdade de Medicina de Campos Professor Adiuinto do Departamento de Biocyuimica Medica do Instituto de Giéncias Biomédicas da UFR), Ex-Professor Titular de Fisiologia ca Faculdade de Medicina de Vassouras. Professor Investigador Visitante do Instituto Gulbenkian de Ciencias — Lisboa, Portugal Caps, 10, 11, 13.24, 30 e Respostas dos Problemas Joao Paulo de Campos Professor Adjunto de Bioguimica da Universidade Federal do Rio de Janeito Professor Titular (Aposentado) de Bioquimica ces Faculdades Uniticadas da Fundagao Educacional da Serra dos Orgaos — Teresopolis Gaps. 124,8,9, 12, 25, Apendices, Glossério e Resposias dos Problemas Paulo Armando Motta Professor Adjunto de Genética Médica da Escola de Medicina da Fundagao TE. Souza Marques Caps. 5,6, 7, 25, 27, 28, 20, 31 a 34 e Respostas dos Problemas Revisor Técnico Joao Paulo de Campos Sobre os autores JEREMY M, BERGE Professor € Diretor (Chefe de Departamento) de Biofisica © Quimica Biofisica na Escola de Medicina da Universidade Johns Hopkins des- de 1990, Recebeu seus graus de BS. ¢ MMS. em Quimica da Stanford (onde aprendeu cristalografia com raics X com Keith Hodgson e Luber Stryer) e seu doutoramento (Ph.D.) em Quimica da Harvard com Richard Holm. Completou entao uma bolsa de estudes de pds-douteramento com Carl Pabo, Recebeu os Prémics (Awards) de Quimica Pura da American Chemical Society (1994), 0 de Bi Lilly pare Pesquisa Fundamental em Quimica Biolégica (1995), 0 de Jo- vvemn Ciertista Destacado do ano em Maryland (1995) eo Prémio Harrison Howe (1997). Na Johns Hopkins, recebeu o Prémio de Ensino W. Barry Wood (cele: cionado por estudentes de medicina), 0 Prémio de Ensino a Estudantes com Graduagio © © Prémio de Ensino de Docentes de Ciencias Préclinicas. E co- autor, com Stephen Lippard, dolivro Prinaples of Bioinorganic Chemistry (Fun- damentos de Quimica Bicinerginica). JOHN L. TYMOCZKO ¢ 0 Professor Towsley de Biologia no Colégio Carleton, ‘onde tem ensinado desde 1976. Atuelmente ensina Bioquimica, Laboratéro de Bioguimica, Oncogénese e Biologia Molecular do Cancer e Bicquimica do Exercicio, e co-leciona um curso introdutrio sobre Bioenergstica e Genética ‘Tymoceko recebeu seu BA. da Universidade de Chicago, ern 1970, seu Ph.D. ‘em Bioquimica da Universidade de Chicago, com Shutsung Liao ro Insituto Ben May de Pesquisa sobre Cancer, Seguiurse uma posicao de pis-doutoremenio ‘com Hewson Swift, do Departamento de Biologia na Universidade de Chicago. Apescuisa de Tyrmoczko enfoca receptores de esterbides, partculas de ‘ibonu- cleoproteinas e entimas de processamento proteoltico LUBERT STRYER ¢ ztualmente Professor Winzer na Escola de Mediona e Pro- fessor de Neurobiologie na Universidade Stanford, onde leciona desde 1976. Recebeu seu MD. da Escola de Medicine de Harvard. O Professor Styer rece- beu muitos prémios por sua pesquisa, incluindo o da Eli Lilly para Pesquisa Fundamental ern Quimica Bioldgica (1970) e 0 Prémio de Inventores de Des- taque da Associacio de Detentores de Patentes Intelectuais. Foi eleto para a ‘Academia Nacional de Ciéncias em 1984, tendo antes ocupado os cargos de Presidente e Diretor Cientfico do Instituto de Pesquisas Afiymax. € fundador e membro do Conselho Cientfico da Senomys, uma companhia que vern usar do o conhecimento de biaquimica para deservolver moléculas de sabor e fra- grancia novas e melhoradas para uso em produtos de consumo. A publicacso da primeira edicao de seu livo Bioquimica, em 1975, tensformouo ensino da bioquimica