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INTRODUCCIN Existen varias especies de hongos dentro del gnero Rhizoctonia. Dentro de estas especies Rhizoctonia solani y Rhizoctonia violacea pueden infestar la remolacha azucarera. Este folleto se dedica a la especie Rhizoctonia solani, sin embargo al final de este folleto se encuentran tambin informaciones sobre Rhizoctonia violacea. Rhizoctonia solani es un hongo del suelo que se encuentra repartido por todo el mundo. Este patgeno ataca una multitud de cultivos. En remolacha azucarera, los distintas aislaciones de Rhizoctonia solani pueden causar distintas enfermedades. As de lo que se sabe hasta ahora, este agente patgeno puede causar cada de plntulas y pudricin de races, siendo esta ultima la ms importante. Este folleto tiene como meta dar al agricultor interesado la posibilidad de aprender ms sobre la pudricin de races causada por Rhizoctonia, comnmente llamada podredumbre parda y las posibilidades de minimizar los daos que causa.

ORIGEN - HISTORIA - PROPAGACIN - IMPORTANCIA ECONMICA En 1858, Julius Khn, el fundador de la fitomedicina agrcola, di el nombre de Rhizoctonia solani a un hongo que aislaba de papas infestadas. Este hongo se encuentra repartido por todo el mundo y en prcticamente todos tipos de suelos. Antes, viva en suelos no cultivados, pero poco a poco, lleg a establecerse en muchos cultivos agrcolas y hortcolas. Durante mucho tiempo, su gran variabilidad impeda que se le atribuyese inequvocamente a ciertos hospedadores. Hoy, se sabe de innumerables estudios que existen distintas razas de clasificadas en grupos de anastomosis (AG). Segn el grupo de anastomosis, Rhizoctonia solani puede atacar a distintos cultivos, por ejemplo remolacha azucarera, patatas, cereales, colza, maz, soja y otros. Dos grupos de anastomosis atacan a la remolacha azucarera, y de ellos, el grupo GA 2-2 es aparentemente el nico agente patgeno que causa la podredumbre parda. El grupo GA 4 no tendra importancia sino en el grupo de agentes patgenos de la cada de plantas, y como agente patgeno de la podredumbre parda de las hojas en Estados Unidos y el Japn. Desde hace muchos aos, este hongo existe como patgeno de relevancia econmica en Estados Unidos, Chile, Japn y Europa meridional, pero en Europa central no tena importancia econmica en la remolacha azucarera hasta comienzos de los aos ochenta. Segn dicen estimaciones, la superficie infestada en la Unin Europea se cifra en unos 70.000 h. en el 2000, con tendencia al aumento en los aos venideros. A menudo, Rhizoctonia solani provoca grandes daos en plantas individuales. Las prdidas de rendimiento son muy variadas y dependen de la fecha de infeccin y del tamao de la superficie infestada. Se pueden cifrar entre 2 y ms de un 50 por ciento. Se ha podido comprobar en estudios, que el contenido en azcar puede bajar en ms de un 60 por ciento en el caso de una infeccin gravei. Aparte del hecho de que las remolachas infestadas no pueden almacenarse mucho tiempo en el silo, es sobre todo la calidad industrial de la remolacha la que sufre gravemente. Segn el grado de infeccin, puede ser recomendado apartar remolachas podridas.

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SINTOMAS Los primeros sntomas pueden manifestarse cuando se cierren las entre hileras, pero a menudo no se manifiestan antes de fines de verano o en otoo. Primero, la enfermedad se desarrolla a rodales bien delimitados en los campos. Se manifiesta por un marchitamiento imprevisto de las plantas o una clorosis de las hojas. A menudo, las remolachas infestadas tienen un crecimiento claramente debilitado. En la corona, a menudo en la parte subterrnea, puede observarse una podredumbre marrn-gris o negra o tambin fisuras superficiales. En un estado avanzado, estas manchas podridas se unen. Al cortar una raz, se ven en general netamente delimitados los tejidos sanos y los infestados. La podredumbre parda empieza directamente por debajo de la superficie del suelo, penetrando poco a poco todo el cuerpo de la raz. Si se trata de una infeccin muy avanzada, las hojas marchitadas se encuentran en el suelo y la raz trata de formar un nuevo follaje antes de necrotizarse completamente. En un rodal, muchas veces se encuentran al mismo tiempo todos los estados de infeccin. Infecciones secundarias con enfermedades criptogmicas o bacterianas pueden llevar a una podredumbre seca o hmeda del cuerpo de la raz.

DISTINCIN DE LA ENFERMEDAD Y DIAGNSTICO Pese a la aparicin cada vez ms fuerte de esta enfermedad durante los ltimos aos, no se trata siempre de un ataque de Rhizoctonia solani en el caso de races podridas de color marrn a negro. Esta enfermedad puede confundirse sobre todo con otros patgenos que atacan a la raz de la remolacha azucarera. Rhizoctonia violacea, un pariente prximo, se desarrolla a partir de la base de la raz, contrariamente a la podredumbre parda. El tejido atacado se ve cubierto con un micelio rojizo a violado oscuro. Phoma (Phoma betae) es una podredumbre seca de la parte superior de la raz. El tejido afectado presenta un aspecto marrn a negro y hueco. A menudo, el aparato foliar tambin queda afectado. Phytophtora (Phytophtora megasperma) provoca una podredumbre hmeda que se desarrolla desde el pice hasta la corona, contrariamente a Rhizoctonia solani. Como en el caso de esta ltima, el follaje se marchita y despus se deseca. Las podredumbres de silos estn provocadas por toda una serie de agentes patgenos distintos, entre ellos numerosos hongos (entre otras Fusarium spp., Penicillium spp, Aspergillus spp, Botrytis cinerea). Una capa de moho de distintos colores segn el agente patgeno responsable aparece en la superficie de la remolacha.

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La roa de la cintura se atribuye a los actinomicetes. Como en el caso de Rhizoctonia solani, esta enfermedad est presente ante todo en suelos de mala estructura y - segn el agente patgeno - con valor pH demasiado alto o bajo. Veranos hmedos favorecen ataques de la roa en cintura. Contrariamente a Rhizoctonia solani, la raz presenta una cintura ancha de tejidos pardos suberizados, cortados con hendiduras verticales penetrando ms o menos profundamente al interior de la raz. No hay signos de podredumbre visibles, quedando el aparato foliar sin sntomas hasta el arranque. Los nemtodos de los cereales y de los bulbos (Ditylenchus dipsaci) provocan tambin zonas de tejido pardo y acorchado con grietas en la parte superior de la raz que ms tarde ennegrecen. Infecciones secundarias provocadas por hongos, bacterias u otro tipo de nemtodos producen la pudricin a menudo muy profunda de las coronas. La carencia de boro provoca la podredumbre de la corona y del corazn. Contrariamente a la podredumbre parda, sta primera empieza en el corazn del ramillete foliar. Las hojas jvenes del corazn se ennegrecen y mueren. Las hojas exteriores presentan un rosario de grietas, la cara superior de los pecolos manchas marrones y acorchadas con grietas. Progresivamente las hojas exteriores amarillean, no se desarrollan y mueren. Son ante todo las infecciones secundarias provocadas por hongos, bacterias y nemtodos las que hacen ms difcil un diagnstico preciso. Aunque fuesen presentes los sntomas detallados, y que las condiciones fuesen aquellas que favorecen un ataque de Rhizoctonia solani, el nico mtodo de hacer un diagnstico exacto y fiable es comprobar la presencia del agente patgeno en el laboratorio. El mtodo estndar en el laboratorio consiste en recortar tejido vegetal de la zona de trnsito entre tejido sano y tejido infestado, y de colocarlo en un medio nutritivo especial. Caractersticas morfolgicas tpicas del micelio permiten determinar de manera inequvoca el agente patgeno bajo el microscopio. Los mtodos ms recientes se basan en procedimientos especficos de laboratorio (test ELISA) o procedimientos de la biologa molecular (PCR).

BIOLOGA Y EPIDEMIOLOGA DEL AGENTE PATGENO Rhizoctonia solani pertenece a la clase de los hongos imperfectos y representa la forma asexual del basidiomicete Thanatephorus cucumeris. La literatura cientfica conoce numerosos aislaciones de Rhizoctonia solani. Un llamado test de compatibilidad sirve para verificar si las hifas de dos aislaciones distintas son capaces de fusionarse. Segn su compatibilidad, se clasifican los aislaciones en grupos de anastomosis (AG). Estos grupos se diferencian uno del otro sobre todo en cuanto a sus hospedadores y las temperaturas que necesitan en el momento de infestar. Hasta ahora, 12 grupos de anastomosis quedan descritos a nivel mundial, y puede atenderse a una diferenciacin an ms precisa utilizando nuevos mtodos de la biologa molecular y de la bioqumica. Dentro de los distintos grupos de anastomosis, existen subgrupos caracterizados por un grupo ms o menos restringido de hospedadores. Para el grupo de anastomosis de importancia para la remolacha azucarera, el AG 2-2, quedan descritos hasta ahora los subgrupos AG 2-2IIIB y 2-2IV. La podredumbre parda est provocada por el 2-2IIIB.

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Los suelos pesados, compactados, mal drenados, mal estructurados con tendencia a humedad excesiva as como temperaturas altas en primavera y verano (>25C) favorecen el desarrollo de la enfermedad. En ciertos pases como p.ej. los Pases Bajos, este hongo est igualmente presente en suelos arenosos con alto nivel del agua subterrnea. Rhizoctonia solani se conserva en el suelo en forma de esclerocio o de micelio viviendo de la materia orgnica del este. Es decir, porcentajes altos de materia orgnica favorecen los ataques. Por su alto potencial saprfito, el hongo puede sobrevivir en forma de micelio sobre materia orgnica durante tres aos. La actividad del hongo comienza cuando suben las temperaturas del suelo (>15C). Despus de desarrollarse en la superficie de la raz o de los pecolos (en contacto con el suelo), las hifas penetran el tejido vegetal por medio de enzimas que disuelven las paredes celulares. Se ha podido comprobar en ensayos, que Rhizoctonia solani GA 2-2IIIB puede infestar no slo los pecolos, sino tambin la corona y el tejido de la raz. Lugares de entrada preferidos son la parte inferior de los pecolos, fisuras naturales en la corona y lenticelas en las races pivotantes y laterales. En el tejido vegetal, el hongo puede propagarse tanto dentro como entre las clulas. La planta queda fuertemente daada y/o muere porque el hongo se ataca a los vasos, dificultando o incluso rompiendo el abastecimiento con agua y sustancias nutritivas. Desde el punto de vista epidemiolgico, la propagacin del hongo por partculas de tierra (p.ej. mquinas de preparacin del suelo, mquinas de arranque), pero tambin por erosin hdrica y elica (aguas de drenaje, irrigacin) es posible pero no tiene importancia. Se supone ms bien que Rhizoctonia solani existe en todos los tipos de suelos, y que la aparicin de la enfermedad es debida a factores exteriores que favorecen su crecimiento (rotacin, clima, daos estructurales del suelo, disponibilidad de agua, p.ej. mediante irrigacin). Esto es la nica posibilidad de explicar el hecho de que los ataques de esta enfermedad se hayan producido mucho ms frecuentemente estos ltimos aos, y ello casi simultneamente en Francia, Alemania, los Pases Bajos y otros pases europeos.

MEDIDAS PARA MINIMIZAR LOS DAOS Como es el caso de otros agentes patgenos de la remolacha azucarera que viven en el suelo, el desarrollo y las dimensiones de los daos dependen del potencial de infeccin en el suelo, de las condiciones climticas y de medidas culturales. Segn el momento de la infeccin, las prdidas pueden superar el 50 por ciento. Los resultados de los anlisis hasta ahora hechos demuestran, que segn la intensidad del ataque, pueden resultar un contenido en azcar claramente reducido y un aumento del contenido en sodio, potasio y a-amino N. Las medidas culturales citadas a continuacin pueden contrarrestar daos: Rotacin Una rotacin ms larga permite reducir el inculo en el suelo. Esto dicho, el porcentaje de remolacha no debera exceder el 33 por ciento. En la rotacin de cultivos, el maz es problemtico, dado que Rhizoctonia solani (GA 2-2) puede sobrevivir sobre rastrojo de maz y leguminosas. Otros inconvenientes que se presentan en el caso del maz son la cosecha tarda del maz y los daos estructurales que resultan. Hay que incluir el cultivo intercalado de plantas apropiadas en la rotacin.

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Trabajo del suelo Deberan crearse las condiciones para una actividad biolgica suficiente (aeracin, valor pH, etc.). Evitar daos estructurales causados por un trabajo del suelo y/o el uso de mquinas de cosecha en el momento inoportuno. En el caso de una infeccin masiva, conviene favorecer una cosecha precoz. Abonado Adaptar el aporte de sustancias nutritivas a las necesidades de la remolacha azucarera conforme a la temporada. El hongo puede sobrevivir sobre materia orgnica en el suelo. residuos orgnicos con una relacin C/N estrecha y un valor pH cido favorecen el desarrollo del hongo. Proteccin fitosanitaria La pulverizacin de varias sustancias fungicidas puede llevar a una reduccin de la infeccin. El problema consiste en aportar el fungicida en concentracin suficiente al lugar de infeccin para inhibir el desarrollo del hongo de manera decisiva. Se est desarrollando un mtodo de desinfeccin de semilla con una combinacin de fungicidas y antagonistas. El fungicida sirve para inhibir la aparicin precoz de Rhizoctonia solani, y el antagonista en la rizosfera puede garantizar una proteccin duradera. Variedades La mayor importancia debe ser atribuida a las variedades. La seleccin de variedades nuevas, resistentes o tolerantes a Rhizoctonia solani permite poner a disposicin de los agricultores variedades de alto rendimiento para suelos infestados.

LA SELECCIN DE VARIEDADES RESISTENTES KWS atribuye mucha importancia a la seleccin de variedades resistentes. En muchos casos, no resulta ni posible ni econmico luchar con productos fitosanitarios contra enfermedades. Por lo tanto, KWS hace grandes esfuerzos para seleccionar variedades resistentes para poner a disposicin del agricultor variedades de alto rendimiento y que fuesen adaptadas a sus necesidades especficas. En 1999, KWS ha podido ofrecer su primera variedad inscrita en Europa con una resistencia a a Rhizoctonia solani. De donde viene la resistencia en la remolacha azucarera? Las variedades resistentes a Rhizoctonia solani inscritas o en vas de inscripcin remontan en lo esencial a material Estado-unidense de seleccin. Las lneas americanas ofrecen una buena proteccin contra la podredumbre parda de la remolacha, sin embargo con un rendimiento reducido, caractersticas de calidad por debajo del promedio y una resistencia nada ms que dbil al espigado. Esto dicho, los trabajos de seleccin tienen como meta principal aumentar el rendimiento y la calidad as como que la resistencia al espigado, retrocruzando las lneas originales con lneas lite. Al mismo tiempo, se trata de identificar nuevas fuentes de resistencia, entre otras en remolacha silvestre. Sin

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embargo, estos trabajos solo acaban de empezar. A menudo se necesitan muchos aos de trabajos de seleccin hasta que se llegue a desarrollar a base de remolacha silvestre material apropiado para variedades. En cada etapa de seleccin, hay que asegurar que las nuevas lneas no slo aportan un rendimiento incrementado, sino que la resistencia a Rhizoctonia solani tambin se ha conservado en el patrimonio gentico. Dado que la resistencia a la podredumbre parda de la remolacha es transmitida por ms de un gene, siempre puede ser que parte de la resistencia se pierde en el curso de los programas de retrocruzamientos.En tal caso, las lneas que resultan tendran una resistencia inferior, ofreciendo solo una proteccin dbil si se trata de ataques fuertes. Para evitar ello, y para garantir una alto nivel de resistencia del material de seleccin, es necesario efectuar pruebas y ensayos intensos de resistencia. KWS lleva a cabo ensayos de resistencia a la podredumbre parda (causada por Rhizoctonia solani) en muchos pases del mundo.

ENSAYOS DE RESISTENCIAS cmo reconocer diferencias en la resistencia? Actualmente, la resistencia y/o tolerancia es comprobada principalmente bajo condiciones de infeccin naturales o tras una infeccin artificial en el campo. Dado que la podredumbre parda de la remolacha suele aparecer a rodales en el campo, y que la intensidad del ataque se ve fuertemente influida por las condiciones medioambientales que cambian de un ao a otro, cabe en general hacer ensayos plurianuales para llegar a identificar los mejores componentes para una nueva variedad. Para identificar las diferencias entre los distintos grados de tolerancia o resistencia, se determina el rendimiento bajo condiciones de infeccin, se efecta una evaluacin de las plantas muertas y se procede a la valoracin de las races arrancadas, determinando el grado de pudricin de cada raz. En un gran campo de ensayo, a menudo hay que tomar miles de races en la mano, una por una, para determinar el grado de pudricin. Por lo tanto, la valoracin del material de seleccin es un asunto bastante laborioso y explica los altos gastos de desarrollo de nuevas variedades. Variedades tolerantes - un paso hacia la proteccin contra la podredumbre parda de la remolacha En los ltimos aos, Francia ha sido el primer pas que inscribi y cultiv variedades tolerantes. En los dems pases, variedades tolerantes participan en los ensayos oficiales o estn en vas de inscripcin. El cultivo de la primera generacin de variedades puede recomendarse tan slo para regiones fuertemente atacadas. En el caso de una fuerte infeccin con Rhizoctonia solani, ofrecen una proteccin excelente, pero en ausencia de la enfermedad, los rendimientos quedan claramente por debajo de los de las variedades estndar conocidos. Los programas de seleccin tienen como meta mejorar esta caracterstica. Dado que la podredumbre causada por Rhizoctonia solani se est propagando tambin en regiones infestadas por rizomana, se desarrollarn en los aos venideros ante todo variedades con doble tolerancia tanto a Rhizoctonia solani que la rizomana. La resistencia de las variedades actualmente disponibles solo sirve en el caso de la podredumbre parda y ofrece una proteccin tan slo escasa contra la infeccin de las plntulas. Por lo tanto, el uso de variedades tolerantes debe verse acompaado sobre todo por una rotacin adecuada, un buen trabajo del suelo, y hay que asegurar y aprovechar condiciones de siembra y de emergencia en el

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campo ptimas para garantizar la proteccin de las remolachas durante todo el perodo de vegetacin.

RESUMEN Y PERSPECTIVAS Rhizoctonia solani es un hongo repartido por todo el mundo y en prcticamente todos tipos de suelos. Segn su grupo de anastomosis, Rhizoctonia solani puede atacar a distintos cultivos; el grupo GA 2-2 provoca la podredumbre parda de la remolacha azucarera. El hongo sobrevive en forma de esclerocio o micelios sobre materia orgnica en el suelo. Temperaturas elevadas y un exceso de humedad favorecen ataques de Rhizoctonia solani. Una infeccin suele manifestarse a partir del verano hasta otoo, primero a pequeos rodales. Las remolachas marchitan y manifiestan un crecimiento claramente reducido. A nivel de la raz, se observan una podredumbre marrn-gris o negra y fisuras superficiales. En un estado avanzado, las hojas marchitadas se encuentran marchitas en el suelo. Puede confundirse esta enfermedad con muchos agentes patgenos que atacan a la remolacha. El nico mtodo de hacer un diagnstico exacto y fiable es comprobar la presencia del agente patgeno en el laboratorio. Medidas culturales (entre otras asegurar una buena rotacin, cultivo intercalado, evitar una mala estructura del suelo haciendo los trabajos en el momento oportuno, abonar a medida) pueden contrarrestar daos. En superficies fuertemente infestadas, es de gran importancia cultivar una variedad adaptada. Existen variedades inscritas tolerantes a Rhizoctonia solani. Durante los ltimos diez aos, Rhizoctonia solani, ha ganado en importancia en las regiones de cultivo de la remolacha en Europa. Evitar rotaciones cortas, mejorar la estructura del suelo mediante el uso de las mquinas en el momento oportuno y cultivos intercalados, as que el uso de variedades adecuadas son las medidas culturales de importancia para minimizar los daos. Existen ya primeras variedades inscritas en los distintos pases, poniendo de manifiesto que KWS ha respondido rpidamente a la demanda de los agricultores. Adems, trabajos actuales en el campo de la tecnologa semillera se ocupan del control de Rhizoctonia solani mediante la desinfeccin de la semilla con fungicidas especializados y/o antagonistas para evitar una infeccin precoz. Hoy da, estn a disposicin del agricultor variedades de alto rendimiento con doble resistencia a Rhizoctonia solani y rizomana. KWS contribuye de este modo en medida importante a un cultivo que respete al medio ambiente y que fuese durable.

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Rhizoctonia violacea

En Alemania, fue descrita por primera vez en 1858 Rhizoctonia violacea (sinnimo: Rhizoctonia crocorum) en remolacha azucarera por Julius Khn. El hongo se encuentra repartido por toda Europa, sobre todo en Inglaterra, Francia y Espaa. En Alemania, no aparece sino espordicamente en el norte; en Estados Unidos, su presencia ocasional se limita a las regiones occidentales de cultivo de la remolacha azucarera, y en Chile de preferencia entre los ngeles y Rapaco.

Al igual que en la pudricin parda, en un inicio aparece en algunos sectores del campo. Infecciones extensas pueden ocurrir pero son escasas. Las plantas infectadas muestran sntomas de marchitez por no ser capaces de trasportar el agua y los nutrientes. La superficie de la raz se cubre con un micelio rojo-violeta. A diferencia de la pudricin causada Sntomas: por Rhizoctonia solani, la pudricin por Rhizoctonia violacea comienza desde el pice de la raz y no desde la corona o los costados. Las races atacadas presentan una alta cantidad de tierra adherida. La marchitez de la planta puede conducir a confusin, pero el micelio que se puede observar despus de limpiar la superficie de la raz es un sntoma inequvoco de esta enfermedad. La Rhizoctonia violacea pertenece al grupo de los hongos imperfectos y representa la forma asexual de Helicobasidium purpureum. El hongo sobrevive como esclerocio o como micelio en la materia orgnica del suelo o afectando a races de malezas. Tiene una gran gama de Hospederos, entre los que se destacan: papas, raps, zanahoria, trbol, alfalfa, esprrago, y malezas como: Sonchus, ortiga, stellaria, achilea y bolsita del pastor entre otras. La actividad de r. Violacea comienza con temperaturas de suelo de 13C pero tiene un optimo de entre 22 y 25C. La dispersin del hongo es fundamentalmente por movimiento de suelo. Se favorece en suelos arenosos o limosos, pero sobre todo en aquellos compactados o de mala estructura. A travs de la siembra continuada de cultivos huspedes, el nivel del inoculo del suelo aumenta, y con ello el riesgo de ataque. Una reduccin del dao se puede lograr con las siguientes pautas de manejo: 1. Evitar daos en la estructura del suelo por malas preparaciones de este. 2. limitar los cultivos susceptibles en la rotacin. 3. no cultivar cultivos susceptibles inmediatamente antes de remolacha. 4. araduras profundas 5. mejorar la estructura del suelo con el uso de abonos verdes. 6. al presentarse la enfermedad, cosechar lo antes posible la remolacha. Ditylenchus dispsaci se deja controlar bien mediante la rotacin de cultivos. En superficies de remolacha azucarera infestadas debera efectuarse una rotacin de cuatro aos. Debido a que las poblaciones de D. dipsaci generalmente estn conformadas por una mezcla de razas, en la que dos o ms razas suelen ser cruzables entre s, el resultado del control depende en gran medida del espectro de plantas comerciales que afectan los nemtodos. Junto a la remolacha azucarera debera tambin evitarse el cultivo de otras plantas comerciales, como por ejemplo centeno, avena, maz, tabaco, raps, habas, arvejas y porotos. Medidas adicionales son, siempre que sea posible, eliminar las plantas infestadas o fortalecer la salud de la planta en general por ejemplo mediante el suministro de sustancias nutritivas ptimas para las plantas y encalado del suelo.

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