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Universidade Federal de So Carlos Campus Sorocaba Engenharia Florestal Fisiologia Vegetal

Fotossntese e respirao

Sorocaba Outubro/2012

INTRODUO
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O sol a fonte universal de energia da biosfera. A vida em nosso planeta direta ou indiretamente dependente da fotossntese dos organismos clorofilados, exceto em bactrias quimioautotrficas. A energia solar contempla os seres vivos com duas necessidades: energia e informao. As plantas - organismos ssseis ampliaram a capacidade de monitorar as mudanas ambientais e de adaptar seu metabolismo e desenvolvimento ao ambiente. A radiao, sobretudo a luz, oferecem informaes decisivas sobre o meio ambiente (Kerbauy, 2004).

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Na fotossntese, molculas oxidadas com baixo contedo de energia so transformadas em molculas com elevado poder redutor e contedo de energia. Nesse processo, a luz impulsiona eltrons para nveis mais elevados de energia, o que faz deste um processo termodinmico no espontneo. O oxignio liberado para a atmosfera , ento, nada mais que um subproduto das reaes fotossintticas (Kerbauy, 2004).

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A fotossntese pode ser estudado em duas etapas: uma etapa fotoqumica, com a presena obrigatria de luz, tambm chamada de fase clara, e uma segunda etapa, bioqumica ou ciclo fotossinttico de reduo do carbono diferenciado segundo o grupo fotossinttico ao qual a planta pertence (Kerbauy, 2004).

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Por meio de diferentes sensores - molculas especiais denominadas pigmentos as plantas so aptas a perceber a qualidade e quantidade da radiao. Sendo assim, os pigmentos tm a capacidade de funcionar como sensores ou molculas transdutoras de energia, como ocorre na fotossntese, servindo como ponte entre a energia do fton e a

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energia qumica. O espectro de absoro de cada substancia o padro de absoro da luz por um pigmento (Kerbauy, 2004).

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Todos os pigmentos envolvidos no processo de fotossntese so encontrados nos cloroplastos. As bacterioclorofilas (pigmentos encontrados em algumas bactrias) e as clorofilas so pigmentos tpicos de organismos fotossintticos, embora todos os organismos possuam mais de um tipo de pigmento, cada um desempenhando uma funo. Carotenoides so encontrados em todos os organismos fotossintticos, exceto em mutantes que no sobrevivem fora de laboratrio. A luminosidade absorvida pelos carotenoides passada para o processo de fotossntese e sendo assim, designados de acessrios (Taiz e Zeiger, 2004).

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A fotoproteo inclui a canalizao da energia de excitao eletrnica em excesso para fora das clorofilas e tambm desativao de radicais livres. Os carotenoides excitados no tm energia suficiente para formar radicais livres de oxignio, eliminando a energia de excitao eletrnica como calor. Isto focalizado pela natureza letal das mutaes que afetam a sntese de carotenoides, sendo que estes indivduos no sobrevivem em ambientes com alta luminosidade (Taiz e Zeiger, 2004).

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A eliminao de energia pode acontecer pelo fenmeno chamado de fluorescncia. Nas clorofilas, o pico de emisso de luz fluorescente situado na banda do vermelho, no dependendo do comprimento de onda. Outro meio de dissipao a transferncia da energia de excitao para outras molculas de carotenoide e clorofila, permitindo uma rpida migrao da energia entre os pigmentos densamente empacotados nas membranas dos tilacides. Nas plantas, algas e cianobactrias, o processo de armazenamento fotossinttico de energia acontece com a participao de
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quatro complexos proteicos diferentes, que atuam de modo integrado. Estes complexos encontram-se embebidos nas membranas dos tilacides (Taiz e Zeiger, 2004).

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O mecanismo pelo qual a energia de excitao passada da clorofila, que absorve a luz para o centro de reao, chamado de transferncia por ressonncia induzida. Esse processo no se trata de uma re-emisso de ftons, mas sim de uma transferncia de energia de excitao de molcula para molcula, por um processo no radioativo. O resultado final que 95 a 99% de ftons absorvidos pelos pigmentos antena so transferidos para os centros de reao, onde podem ser usados na reao fotoqumica. (Taiz e Zeiger, 2004). Os fotossistemas so unidades que apresentam centros de reao em que a luz absorvida. O centro de reao de uma dessas unidades absorve preferencialmente a luz de comprimento de onda maior que 680 nm, precisamente em 700 nm, sendo denominada de fotossistema I (P700). A outra unidade absorve a luz preferencialmente em 680 nm, sendo chamada de fotossistema II (P680). Estes dois fotossistemas trabalham simultaneamente e em srie. Os pigmentos que captam a luz esto distribudos de forma ordenada nas membranas dos tilacides. Em cada fotossistema existe, ao menos, um complexo coletor de luz formado por protenas e pigmentos a elas associados. O complexo coletor de luz do fotossistema II (LHC II) e o do fotossistema I (LHC I). O fotossistema II e o seu complexo coletor de luz esto localizados predominantemente nas lamelas dos grana (regies empilhadas), j o fotossistema I e o seu complexo coletor de luz e, tambm, o sistema de sntese de ATP, so encontrados, na maioria das vezes, exclusivamente nas lamelas do estroma (regies no empilhadas) e nas bordas externas das lamelas dos grana (Taiz e Zeiger, 2004).

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Pode se distinguir dois tipos de fluxos de eltrons nas reaes fotoqumicas, so eles: fluxo no cclico e fluxo cclico. O fluxo de eltrons no cclico inicia-se no fotossistema II (PS II). O centro de reao do PS II consiste de duas protenas de membrana conhecidas como D1 e D2, que possuem massas moleculares de 32 e 34 kDa, respectivamente. Associado a estas protenas est clorofila a680 (P680) e clorofilas adicionais como carotenoides, feofitina e plastoquinonas. A luz excita a molcula de clorofila (P680) no centro de reao, tornando-a um forte agente redutor. Este centro de reao pode transferir, ento, um eltron para uma molcula aceptora. Pesquisas indicam que a feofitina - molcula de clorofila em que o Mg2+ substitudo por dois H+ - o primeiro aceptor de eltrons no PS II, seguido de duas quinonas. Um eltron transferido de P680 para feofitina, desta para uma primeira quinona (Quinona A) e desta ltima para uma segunda quinona (Quinona B), onde permanece, o P680 oxidado paralelamente reduzido pelo doador de eltrons conhecido como Yz - um intermedirio, identificado como um resduo de tirosina na protena D1-, que transfere os eltrons da gua para o P680. Este recebe outro fton de luz e, uma vez excitado, transfere um segundo eltron para feofitina. Esta transfere o segundo eltron para a Quinona A, que transfere para a Quinona B. Esta quinona recebe dois H + do meio (no lado do estroma) ficando reduzida (QH2). Esta hidroquinona dissocia-se do complexo PS II, migra na poro hidrofbica da membrana, onde acontece a transferncia de seus eltrons para o complexo citocromo b6f, liberando os prtons no lmem do tilacide. Os eltrons do citocromo b6f so ento transferidos para uma protena mvel contendo cobre, a plastocianina. Esta protena movimenta-se at o P700, provocando a reduo deste. O fluxo de eltrons no cclico continua no fotossistema I e o P700, aps ser reduzido pela plastocianina, fica apto ao processo de excitao pela luz. O centro de reao do PS I formado por duas protenas com massas moleculares de 66 a 70 kDa.

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Associadas a estas se encontram alm da clorofila a700 (P700), outras molculas de clorofila e carreadores de eltrons, como as ferredoxinas. O P700 na forma excitada pela luz transfere eltrons, atravs de carreadores especficos, para o NADP+, reduzindo-o para NADPH (Taiz e Zeiger, 2004). A luz na fotossntese tem um papel importante e pode ser percebido, pois ir desencadear o processo de transferncia de eltrons em nvel da membrana dos tilacides, ou seja, fornecendo energia para a etapa de fixao do CO2. Entretanto, a capacidade fotossinttica de uma planta pode ser severamente reduzida se exposta a nveis de radiao que excedam os requeridos para saturar a fotossntese, fenmeno este conhecido como foto inibio (Kyle e Ohad, 1987). A fotoinibio, causada

principalmente por foto danificao do fotossistema II, esta associada produo de formas de oxignios altamente txicos e superxidos. Com a radiao solar excessiva, o fotossistema I sofre supra reduo, levando a formao de superxidos (Marenco e Lopes, 2009). A fase escura da fotossntese tem, como influncia, a temperatura. Algumas das enzimas envolvidas se tornam inativas na ausncia de luz e, portanto, essa fase tambm dependente de luz. No ciclo de Calvin acontece a fixao de CO2 e reduo a carboidratos (Calvin e Bassham, 1962; Bassham, 1964). Em dois grupos de plantas o CO2 primeiramente fixado em compostos intermedirios, so eles: espcies com metabolismo C4 e espcies com metabolismo CAM. Estas ltimas fixam o CO2 no escuro e armazenam no vacolo com cido mlico. Esses dois grupos apresentam os ltimos passos fotossintticos acoplados ao Ciclo de Calvin. O NADPH e o ATP produzidos na fase fotoqumica participam da fase de reduo de CO2 fixado na fotossntese (Marenco e Lopes, 2009).

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As plantas C3 so aquelas que tm o cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) como primeiro produto estvel da fotossntese. As plantas pertencentes a esse grupo fixam o CO2 utilizando o ciclo C3, que ocorre no estroma do cloroplasto e subdividido em trs partes principais: carboxilao, reduo e regenerao. A primeira envolve a adio de CO2 e H2O ribulose bifosfato (RuBP) para gerar duas molculas de 3-PGA. Este processo catalisado pela enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase (EC 4.1.1.39), a Rubisco. Esta uma enzima funcional em todos os organismos fotossintetizantes, exceto em algumas bactrias. Alm de ser importante na fotossntese tambm uma das protenas mais abundantes na terra (Jensen, 1990; Salisbury e Ross, 1992; Taiz e Zeiger, 2004). A anidrase carbnica (E.C. 4.2.1.1) outra enzima muito importante na fotossntese, embora no esteja diretamente envolvida na fixao do carbono. Ela responsvel pela converso irreversvel de CO2 e H2O em bicarbonato. Sua ao facilita a difuso de CO2 dentro do cloroplasto (Evans e Von Caemmerer, 1996), que favorece a fotossntese em espcies arbreas (Gillon e Yakir, 2000). J na fase de reduo, o grupo carboxlico do 3-PGA reduzido a aldedo, formando 3fosfoglicerato. Nesse estgio ocorre uma reao intermediria em que o grupo carboxlico do 3-PGA convertido no cido 1,3 bifosfoglicrico atravs da adio do grupo fosfatado de um ATP. O ADP reconvertido em ATP, tendo como agente redutor o NADPH, ocorrendo liberao de uma molcula de fosfato inorgnico. O NADP+ reduzido a NADPH nas reaes dependentes de luz e, para que duas molculas de cido 1,3 bifosfoglicrico sejam convertidas, so necessrios dois ATP. Dessa maneira, para cada CO2 fixado, dois NADPH e dois ATP so requeridos at a fase de reduo. na fase de regenerao que forma se a RuBP necessria para que o ciclo se mantenha em funcionamento. Para cada molcula de CO2 fixada e reduzida so requeridos trs ATP e dois NADPH. Para formar uma hexose, necessrio adicionar

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seis molculas de CO2 e usar 12 NADPH + 12 H+ e 18 ATPs. Na formao de carboidratos so utilizadas algumas molculas de 3-fosfogliceraldedo. Outras molculas desse mesmo composto so exportadas do cloroplasto atravs do sistema antiporte em troca de Pi ou 3-fosfoglicrico do citosol. Este sistema mantm constante a quantidade total de fosfato no cloroplasto e tambm contribui para a presena de trioses fosfatadas no citosol, que formam sacarose e outros compostos teis a planta. As plantas C3 incluem todas as gimnospermas, brifitas, algas, grande parte das pteridfitas e 85% das 285000 espcies de angiospermas (Salisbury e Ross, 1992; Larcher, 1995).

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As plantas C4 apresentam como primeiro composto estvel, aps a fixao de CO2, uma molcula com quatro carbonos. Nestas plantas h uma diviso funcional entre dois tipos de clulas envolvidas na fotossntese, ou seja, clulas do mesofilo e clulas da bainha do feixe vascular, ambas necessrias produo de sacarose, amido e outros compostos orgnicos. As clulas da bainha formam uma ou duas camadas de clulas de paredes espessas em torno de cada feixe vascular, separando-o das clulas do mesofilo. O arranjo concntrico de clulas na bainha do feixe chamado de anatomia Kranz (Laetsch, 1974). Essas apresentam cloroplastos com quase a totalidade do amido da folha, sobrando pouco amido nos cloroplastos das clulas do mesofilo nas plantas C4. Mesmo que a estrutura destas envolva a anatomia Kranz, existem algumas espcies includas que no apresentam estas caractersticas (Voznesenskaya et al., 2001; Voznesenskaya et al., 2002). Devido a este fato, diz-se que a anatomia Kranz no indispensvel para o metabolismo das plantas C4 terrestres (Sage, 2002; Leegood, 2002). O ciclo C4 ocorre em 5% de todas as espcies vegetais, distribudas em cerca de 19 famlias (Henderson et al., 1995, Lambers et al., 1998). Entretanto, h grande ocorrncia ocorre em monocotiledneas, principalmente em gramneas e ciperceas.

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Nas espcies C4, o CO2 convertido a bicarbonato (HCO3-) nas clulas do mesofilo antes da fixao pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase, EC 4.1.1.31). Na primeira carboxilao, o on HCO3- se junta com fosfoenolpiruvato para formar oxaloacetato e fosfato inorgnico, sendo uma reao irreversvel localizada no citosol de clulas do mesofilo. O oxaloacetato se converte rapidamente em acido mlico ou acido asprtico, que so transportados para as clulas da bainha, onde so descarboxilados (Leegood e Osmond, 1990). A enzima PEPcase est em todas as clulas vegetais, inclusive nas espcies C3 e encontra-se em alta concentrao em C4. A enzima malato desidrogenase (EC 1.1.1.37), localizada no cloroplasto, catalisa a formao de malato utilizando NADPH como doador de eltrons. Dessa maneira, o AOA, formado no citosol, precisa migrar para o cloroplasto para ser reduzido a malato. Isto acontece por sistema antiporte do cloroplasto, que transporta AOA para o estroma e exporta malato para o citosol. Para formar aspartato a partir de AOA necessrio um aminocido, ocorrendo uma transaminaao. A fixao do CO2 em aspartato ou malato nas clulas do mesofilo se deve a alta atividade da PEPcase, bem como a ausncia da Rubisco nessas clulas. Grande parte do CO2 presente nos grupos carboxlicos do malato e do aspartato rapidamente transferido para as clulas da bainha do feixe, onde ocorre a descarboxilaao e liberao de CO2, posteriormente fixado no ciclo de Calvin, formando 3-PGA (Marenco e Lopes, 2009).

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As numerosas espcies CAM vivem em zonas ridas e semiridas, apresentando folhas espessas, revestidas de uma cutcula densa, reduzindo a perda de gua quando os estmatos se encontram fechados. Estes se fecham durante o dia e se abrem a noite para permitir a entrada de CO2. As plantas CAM representam um grupo de 30 mil espcies vegetais, distribudas em cerca de 25 famlias, sendo 25 pertencentes a angiospermas, a

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pteridfitas e gimnospermas. Assim como as plantas C4, o grupo CAM tem duas enzimas de carboxilao: a Rubisco, que atua ao longo do dia, utilizando o CO2 derivado da descarboxilao do malato; a PEPcase, que fixa CO2 durante a noite, formando AOA (Marenco e Lopes, 2009).

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Sendo assim, plantas C4 tm uma vantagem diferente sobre das plantas C3 devido ao fato do CO2 fixado pela via C4 ser bombeado das clulas do mesfilo para dentro das clulas de bainha de feixe, mantendo ento uma alta razo de CO2 em relao a O2, no stio de atividade da Rubisco. a alta razo CO2 deve-se ao oxignio favorecer a carboxilao de RuBP e, uma vez que o ciclo de Calvin e a forrespirao esto localizados na camada interior de clulas da bainha do feixe, qualquer CO2 liberado pela fotorrespirao para camada exterior do mesfilo pode ser fixado pela via C4 que opera nesta localidade. Dessa maneira, pode-se evitar a perda de CO2 liberado pela fotorrespirao das folhas. as plantas C4 so superiores na utilizao do CO2 disponvel, se comparadas s plantas C3 devido, em parte, atividade da PEP carboxilase que no inibida pelo O2. Desse modo, as taxas de fotossntese lquida, isto , a taxa de fotossntese total menos a perda devida fotorrespirao, de gramneas C4, por exemplo, podem ser duas a trs vezes maiores que as taxas de gramneas C3 nas mesmas condies ambientais (Raven et al., 2001). A fotorrespirao um mecanismo que acontece somente na presena de luz, cuja intensidade dependente da concentrao de oxignio e temperatura nos cloroplastos. Ocorre a liberao de CO2 funcional e metabolicamente ligada fotossntese. A concentrao de oxignio nos cloroplastos proporcional inibio da fotossntese causada pelo oxignio. Sendo assim, o efeito foto respiratrio diminui na medida em que o nvel de CO2 aumenta. Nas espcies C3, a taxa de fotorrespirao
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aumenta com a temperatura, sendo que em dias ensolarados estima-se que 20 a 25% do carbono fixado pela fotossntese sejam perdidos nesse processo, sendo que trs molculas de oxignio so utilizadas para cada CO2 produzido. Na ausncia de oxignio, so estimados que a fotossntese lquida possa aumentar 50%. A fotorrespirao envolve trs organelas: cloroplastos, mitocndrias e peroxissomos, ocorrendo em srie e cooperativamente. Em funo desse processo, o requerimento energtico da fotossntese (ATP, NADPH) aumenta consideravelmente, podendo reduzir cerca de 50% do aparelho fotossinttico. O O2 e o CO2 molecular competem pelo mesmo substrato (RuBP) e pela mesma enzima (Rubisco). Em situaes de alta radiao solar, a fotorrespirao contribui para a dissipao do excesso de energia e compostos reduzidos (NADPH, Fd reduzida) e tambm participa do metabolismo de aminocidos. O O2 externo equivale a 70% do total de oxignio consumido durante a fotorrespirao, sendo que o restante originado da oxidao do fosfoglicolato. A formao de RuBP ocorre mais rpido na luz do que no escuro, pois o ciclo de Calvin requer ATP e NADPH para formao desse substrato. O oxignio cloroplastidico mais abundante na luz do que no escuro porque, noite, o oxignio difunde-se para o interior da folha atravs da cutcula, devido ao fato dos estmatos estarem fechados. A Rubisco uma enzima ativada pela luz, sendo inativa no escuro. Esses fatos fazem com que a fotorrespirao seja dependente de luz (Marenco e Lopes, 2009).

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A sacarose um importante carboidrato para o metabolismo da planta. Isto se deve ao fato de ser um dos principais produtos da fotossntese e representar uma poro significativa de CO2 fixado durante o processo. Tambm podemos atribuir o fato de ser uma forma importante de translocao do carbono da maioria das plantas, bem como ser o principal carbono de reserva (Marenco e Lopes, 2009).

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O amido polissacardeo de reserva que predomina no acumulo dos tecidos vegetais e o principal substrato metablico. Existem dois tipos de amido: amilose e amilopectina. Nas folhas, o amido acumulado quando o suprimento de alguns dos nutrientes minerais limitado ou quando ocorre a fertilizao de CO2. O acumulo de amido nos cloroplastos pode representar ate 30% do CO2 fixado, em condies normais (Kruger, 1990). A sntese deste carboidrato ocorre nesta organela ou nos plastideos de clulas no fotossintetizantes. A fonte de energia para a sntese em questo o ATP produzido na fotossntese e no o UTP, como ocorre na sntese de sacarose (Marenco e Lopes, 2009).

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Os experimentos realizados tiveram como objetivo identificar elementos envolvidos no processo fotossinttico, como pigmentos e amido, distinguir plantas - C3, C4 e CAM - quanto sua eficincia na fixao de CO2 e O2.

MATERIAIS E MTODOS

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Separao de pigmentos Dez folhas de Spinacea oleracea (espinafre) previamente separadas foram cortadas em pequenos pedaos e maceradas no cadinho. Uma pequena quantidade de carbonato de clcio foi adicionada e, logo aps, o material foi umedecido com gua destilada. O contedo foi transferido para o papel de filtro posicionado no funil e filtrado para o bquer.

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Separao de pigmentos com benzeno Foram pipetados 5 mL da soluo filtrada em um tubo de ensaio que, logo aps, foi levado para a Capela (spencer scientificon). Adicionou-se 5 mL de benzeno e agitou11

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se o tubo de ensaio para que a soluo homogeneizasse. Aps um repouso de 20 minutos, foi notada a separao da soluo em camadas. Realizou-se o registro de imagens com uma cmera fotogrfica Sony CyberShot para avaliao dos resultados.

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Separao de pigmentos em papel de filtro Foram transferidos 5 mL de soluo filtrada a um bquer e foi imersa uma tira de papel de filtro. Aps cerca de 20 minutos, observou-se a colorao do papel de filtro, registrando as imagens com o uso de uma cmera fotogrfica Sony CyberShot para avaliao dos resultados.

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Deteco da presena de amido nas folhas Foi coletada uma folha variegata de Coleus sp. e sua colorao foi registrada com um celular Motorola Milestone 3. A folha foi transferida para um bquer de 250 mL foi adicionado um volume de gua suficiente para que esta fosse coberta. O bquer foi levado para o banho-maria (Quimis Q518-1) a 100C, onde permaneceu por 2 minutos. Posteriormente, a vidraria foi retirada e a gua descartada. Um volume de lcool etlico suficiente para cobrir a folha foi adicionado e o bquer foi levado ao banho-maria (Quimis Q518-1), onde permaneceu at que a clorofila fosse extrada totalmente dessa. Logo aps, a folha foi transferida para uma placa de Petri com 15 cm de dimetro contendo uma pequena quantidade de gua para que se reidratasse. O lquido foi retirado e uma soluo de lugol foi colocada sobre a folha, revelando amido. Para avaliao dos resultados, foram registradas imagens com uma celular Motorola Milestone 3.

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Fixao do CO2
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Foram coletadas folhas de trs plantas na Universidade Federal de So Carlos Campus Sorocaba. Cada uma delas pertencente a plantas CAM - nome-, C3 - - e C4 - . Em cada tubo de ensaio foram colocados 3 mL de soluo de vermelho de cresol, um pedao de tela de nylon de maneira que esse ficasse suspenso soluo e um fragmento foliares de igual rea de cada uma das plantas coletadas. Os trs tubos foram fechados e levados para um local com incidncia de luz por onde permaneceram durante todo o transcorrer do experimento. Aps trs perodos foi realizada a medio da concentrao de dixido de carbono (CO2) para poder avaliar o balano entre fotossntese e respirao. Para avaliao dos resultados obtidos, foram feitas imagens com uma cmera fotogrfica em trs diferentes perodos: logo aps a preparao do experimento, aps 24 horas e aps 48 horas.

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Fixao de O2 Foram feitos dois saquinhos de uma tela de nylon, cada um com 20 sementes de feijo. No primeiro foram colocadas sementes embebidas em gua e no segundo, sementes no embebidas. As extremidades foram fechadas com barbante. Os saquinhos foram amarrados e fixados ao fechar a tampa de seus respectivos frascos, cada um contendo uma soluo de vermelho de cresol, de maneira que ficassem suspensos. Os frascos foram deixados sob luz do ambiente. Foram feitas imagens a cada 15 minutos, com o uso de um celular Motorola Milestone 3, ate que a soluo de um dos frascos adquirisse a tonalidade amarela.

RESULTADOS E DISCUSSO

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Separao de pigmentos com benzeno e papel filtro

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Deteco da presena de amido nas folhas

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No inicio do experimento, a folha apresentava reas sem colorao e reas com colorao, como pode ser observado na Figura X. Depois do procedimento realizado, a folha ficou despigmentada, como apresentado na Figura X. Posterior adio de lugol, a regio da folha que no apresentava colorao adquiriu uma tonalidade prxima ao marrom claro e a regio que apresentava colorao adquiriu uma tonalidade azularroxeada, prxima ao preto.

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Figura Etapas do experimento com folhas variegata de Coleus sp.. No inicio (A), aps a descolorao (B) e posterior a colocao de soluo lugol (C).

O amido, o principal constituinte de reserva energtica em organismos vegetais armazenado nas folhas no decorrer da fotossntese e mobilizado para processos respiratrios, fazendo com que apresente grandes diferenas nas taxas de respirao, pois podem ser diminudas na forma de reserva de curto tempo (Kerbauy, 2004).

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Aps a reao com uma soluo de iodo e iodeto de potssio, a parte com amilose polmeros de glicose com cadeia longa, no ramificadas de unidades Dglicose, conectadas por ligaes (14) - do amido leva a acreditar que absorveu iodo, visto que adquiriu colorao marrom prxima ao roxo. Dessa maneira, as molculas do halogneo foram posicionadas dentro da hlice que contem subunidades de glucose, fazendo com que a regio foliar apresentasse essa colorao (Lehninger et al., 2002). No experimento realizado foi notado que a rea que apresentou colorao marrom escura prxima ao roxo devido presena de amido.

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Fixao de O2

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REFERNCIAS

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