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NUTRIÇÃO

MINERAL DE
PLANTAS

Ca2+
Ca2+
Mg2+2+
Mg
N0-3- N0 -
3 -
N03 N0 3
+
+ KK
+ S02-42-
NH4 + S0
NH4 -
4
HH
2
2P0-4
P04

Prof. Carlos Moacir Bonato


Prof. Celso João Rubin Filho
Profa. Elena Melges
Prof. Valdovino D. dos Santos

UEM - Universidade Estadual de Maringá

Maringá (PR), 1998


UEM - Nutrição Mineral de Plantas

- PREFÁCIO

A nutrição mineral é essencial para o crescimento e o desenvolvimento das


plantas, tendo importância capital, tanto na ciência básica como na ciência
aplicada. Impressionantes progressos tem sido feitos nesta última década, no
entendimento dos mecanismos de absorção dos nutrientes e suas funções no
metabolismo das plantas. Paralelamente, houveram grandes progressos no
aumento da produção das culturas pelo suprimento mais racional dos nutrientes
minerais às plantas.
O objetivo alvo desta apostila é fornecer aos alunos de graduação em
agronomia e biologia os princípios básicos de nutrição mineral de plantas, com
base no conhecimento atual. Na parte inicial, procurou-se dar enfoque de como os
elementos minerais podem estar presentes na solução do solo, bem como os
mecanismos e os fatores pelos quais os mesmos podem contatar o sistema
radicular das plantas, e serem potencialmente aborvidos. Uma visão de como o
sistema radicular influencia na rizosfera também foi enfatizada. Uma vez que os
íons para chegarem até os vasos do xilema precisam obrigatoriamente passar
pela parede celular e membrana plasmática, teve-se a preocupação de estudá-las
resumidamente, suas propriedades, funções, constituição e os principais sistemas
de transportes ligados as membranas biológicas. Em seguida, estudou-se o
movimento dos íons desde a região de absorção até o xilema, denominado
movimento radial. Os aspectos do transporte dos elementos minerais nos vasos
do xilema (transporte a longa distância) até atingir a parte aérea, e sua
redistribuição pelo floema (transporte a curta distância), segundo sua mobilidade
também foram abordados. Seqüencialmente descreveu-se sobre a absorção,
transporte, redistribuição e funções dos macro- e micronutrientes.
Devido a grande importância e da resposta na produtividade das plantas a
aplicação de N, descreveu-se sucintamente sobre a absorção, assimilação,
redução e fixação biológica do N. Finalizando discorreu-se sobre alguns aspectos
da adubação foliar, diagnose de deficiência e toxicidade dos elementos minerais
nas plantas superiores.
A nutrição mineral de plantas cobre um campo muito vasto, portanto, é
praticamente impossível tratar todos os aspectos com detalhes e profundidade. O
intento desta apostila e dar uma visão atualizada dos princípios básicos da
nutrição mineral, auxiliando assim a aprendizagem dos alunos de graduação.

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1.
INTRODUÇÃO

O crescimento e o desenvolvimento das plantas depende, além de outros


fatores como luz água e gás carbônico, de um fluxo contínuo de sais minerais. Os
minerais embora requeridos em pequenas quantidades são de fundamental
importância para o desempenho das principais funções metabólicas da célula.
O efeito benéfico da adição de elementos minerais no crescimento das
plantas foi reconhecido há mais de 2000 mil anos. Contudo, JUST von LIEBIG
(1803-1873) foi o principal cientista de seu tempo a lançar as bases da disciplina
de Nutrição Mineral. Sua conclusão de que N, S, P, K, Ca, Mg, Si, Na e Fe eram
elementos essenciais, embora baseada apenas em observação e especulação
sem precisa experimentação, provou ser bastante correta. Apenas o Si e o Na não
são considerados essenciais, embora o possam ser para algumas espécies. De
qualquer modo, houve um despertar nas pesquisas nesta área no século XIX. Elas
mostraram que as plantas tinham capacidade limitada de distinguir e, ou
selecionar dentre os minerais disponíveis na solução do solo aqueles que pouco
representavam para o seu metabolismo ou que eram até menos tóxicas a elas.
Assim, a composição mineral das plantas não podia ser usada na definição da
essencialidade de um elemento mineral.
O progresso na química analítica, especialmente o desenvolvimento de
técnicas de purificação de sais e determinação de elementos minerais em
quantidades traços, associado ao desenvolvimento de técnicas de cultivo de
planta em solução nutritiva, permitiram a ARNON & STOUT (1939) o
estabelecimento dos critérios de essencialidade. Estes autores concluíram que,
para um elemento ser considerado essencial deveria satisfazer a três critérios
básicos:
a) A planta não pode ser capaz de completar seu ciclo “vital” na ausência
do elemento mineral.
b) A função de certo elemento mineral não pode ser substituído por outro
elemento mineral.
c) O elemento tem que estar diretamente envolvido com o metabolismo da
planta ou ser requerido numa determinada etapa metabólica.

As plantas superiores requerem, além do C, H e O, treze elementos que


elas absorvem na forma de íons da solução do solo. Seis destes, requeridos em
maiores quantidades, são chamados MACRONUTRIENTES: N, P, K, Ca, S e Mg.
Os sete outros, requeridos em baixas concentrações, são chamados
MICRONUTRIENTES: Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo e Cl (Quadro 1).

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Quadro 1 - Elementos minerais essenciais e benéficos para plantas superiores e


inferiores.

Plantas Plantas
Classificação Elementos superiores Inferiores

Macronutrientes N,P,K,Ca,S, Mg + +1

Micronutrientes Fe,Mn,Zn,Cu,B,Mo,
Cl3 ,Ni + +2

Benéficos Na,Si,Co, +- +-
I,V - -
1
Exceto Ca para fungos
2
Exceto B para fungos
3
Há dúvida para algumas espécies

Os denominados elementos “benéficos” são aqueles minerais que:

1. Compensam ou eliminam os efeitos tóxicos de outros. Ex. O Al em


concentração abaixo de 0,2 ppm pode reduzir ou eliminar efeitos tóxicos de Cu,
Mn e P.
2. Substituem um elemento essencial em alguma de suas funções menos
específicas. Ex. O Na pode satisfazer parte da função osmótica do K.
3. São essenciais apenas para algumas espécies. Ex. O Na é essencial
para a halófita Atriplex vesicaria.

Os elementos minerais, macro e micronutrientes, ao lado de fatores tais


como luz, água e gás carbônico constituem a matéria prima que a maquinaria
biossintética da célula utiliza para crescer e se desenvolver. Embora constituem
apenas de 4 a 6% da matéria seca total, os elementos minerais além de serem
componentes das moléculas essenciais, constituem estruturas como membranas
e estão envolvidos com a ativação enzimática, controle osmótico, transporte de
elétrons, sistema tampão do protoplasma e controle de permeabilidade, etc.

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2.
SISTEMA SOLO-PLANTA

2.1 - Características primárias do solo

O solo é um sistema complexo constituído de 3 fases: matriz do solo,


solução do solo e a fase gasosa.

- Matriz do Solo

A fase sólida do solo (matriz) é constituída pelas frações mineral e orgânica.


A fração mineral resulta da ação da intemperização (física, química e biológica)
sobre as rochas e é constituída de partículas de diferentes tamanhos:

Areia grossa 2,0 - 0,20 mm de diâmetro


Areia fina 0,2 - 0,05 mm de diâmetro
Silte 0,05 - 0,002 mm de diâmetro
Argila < 0,002 mm de diâmetro

(Fracionamento proposto pela Comissão Permanente de Métodos de Campo da


S.B.C.S)

As 3 principais frações formam o esqueleto do solo mas não exercem


nenhuma, ou pequena influência no comportamento físico ou físico-químico do
solo. A fração argila, por outro lado, além de influenciar várias propriedades físicas
e físico-químicas do solo, determina a capacidade de troca iônica do solo. O
Quadro 2.0 apresenta as características e composição química de alguns tipos de
argila.

A capacidade de trocar cátions das partículas de argila resulta basicamente


de:

a) Quebra de ligações próximas à margem da unidade estrutural

(-)

H+, Na+, K+

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Quadro 2.0 - Características e composição química de alguns tipos de argila

Argila Tipo Comp. Química CTI(meq/100 g)

Caolinita 1:1 45-48% Si02


3-15%
38-40% Al203
Montmorilonita 2:1 42-55% Si02
0-28% Al203 80-150
0-30% Fe203
Ilita 2:1 50-56% Si02
18-31% Al203 10-40
2-5% Fe203
4-7% K20

b) Substituições isomórficas na estrutura cristalina

= Al-0- Si-022-

c) Ionização de grupos hidroxílicos expostos

-0H ! -0- + H+

Já, a capacidade de trocar ânions resulta de:

a) Substituições de grupos hidroxílicos na superfície dos minerais:

OH Cl + OH -

b) Desbalanço de cargas dentro da estrutura cristalina.

Ânions como NO3-, SO42-, Cl-, prendem-se fracamente à micela de argila,


enquanto H2PO4- e outros são fortemente atraídos e retidos. Por esta razão, os
primeiros permanecem na solução do solo e alcançam concentrações
relativamente altas, enquanto o fosfato é fortemente retido.
A matéria orgânica do solo resulta da decomposição biológica de
microorganismos, animais e, principalmente, vegetais. Fornece mais de 95% do
nitrogênio total, 5 a 60% do fósforo e 10 a 20% do enxofre total do solo.

B - Solução do Solo
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A solução do solo é o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os


elementos essenciais. É constituída de uma solução de eletrólitos em equilíbrio
com a fase sólida como mostrado abaixo:

Fase sólida ↔ Solução do solo ↔ ↔ Parte aérea


Adubação e
Calagem

A fase sólida do solo é o reservatório ( M.0. + fração mineral) do solo. A


remoção de íons da fase líquida pelas plantas que resulta em novas dissoluções
da fase sólida até o restabelecimento do solo, é bastante variável, como pode ser
observado no Quadro 2.1.

Quadro 2.1 - Composição da solução do solo em vários tipos de solo

Tipo de solo pH Ca
+2
Mg
+2
K
+
Na
+
∑C+ NO3 Cl
-
HCO3
-
S04
-2
∑A-

Ácido 4.2 1.0 1.4 0.4 0.4 3.2 3.8 0.2 - 0.8 4.8
Arg.-aren. 7.2 21.0 1.2 0.7 1.8 25.1 15.6 2.2 1.1 7.0 25.9
Com cultivo 7.3 10.1 7.1 1.8 0.7 1.8 3.7 - 1.1 12.5 18.0
Sem cultivo 7.0 27.9 10.9 21.6 2.8 43.2 29.6 1.4 1.0 9.7 41.7
Salino 8.3 43.5 48.0 9.6 21.7 114.8 31.2 20.1 7.2 56.3 114.8

Observa-se que:

a. O Ca e o Mg são, de modo geral, os cátions predominantes na solução


do solo.
b. A força iônica da solução do solo depende da concentração de ânions
não adsorvidos pela superfície negativa dos colóides do solo ( a menos que
contenham sítios positivos associados com óxidos de alumínio e ferro, em pH
abaixo de 6). Os sulfatos, também, não são fortemente adsorvidos. Estes íons
controlam a força iônica global da solução do solo.
c. A proporção dos diferentes cátions na solução do solo que fazem o
balanço daqueles ânions é determinada por várias fatores tais como: carga dos
cátions adsorvidos, sua proporção no complexo de troca iônica e as propriedades
a dos íons trocados.

C) Fase Gasosa
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O ar do solo tem, geralmente, os mesmos componentes do ar atmosférico.


A respiração das raízes e dos microrganismos, a decomposição da matéria
orgânica e outras reações, porém, modificam sua composição.

N2 O2 CO2

Solo (15 cm) 79,2 20,6 0,25


Atmosfera 79,0 20,1 0,03

No exemplo acima, verifica-se que a composição do ar do solo é bastante


similar ao ar da atmosfera exceto quanto ao teor de CO2. Contudo, como a
composição da fase gasosa dos solos depende de muitos fatores, generalizações
são perigosas.

2.2 - Movimento dos Íons do solo para as raízes

Os íons que estão na solução do solo, para serem absorvidos, devem


estabelecer obrigatoriamente contato com o sistema radicular. Este contato pode
ser estabelecido por três processos, são eles:

a. Interceptação Radicular
b. Fluxo em Massa
c. Difusão

A contribuição relativa de cada um destes processos no fornecimento de


íons para plantas de milho, num solo fértil tipo barro limoso pode ser observada no
Quadro 2.2.

Quadro 2.2 - Contribuição relativa de diferentes mecanismos ao fornecimento de


certos elementos minerais a plantas de milho.

kg/ha fornecido por


Elemento Quantidade. Interceptação Fluxo de Massa Difusão
N 170 2 (1,2%) 168 (98,2%) -
P 35 1 (2,9%) 2 (5,8%) 33 (94,3%)
K 175 4 (2,3%) 35 (20,0%) 136 (77,7%)
Ca 35 60 (171,4%) 150 (428,6% -
Mg 40 15 (37,5%) 100 (250,0%) -
S 20 1 (5,0%) 19 (95,0%) -
* Quantidade do elemento necessária para uma colheita de 9 ton, em kg/ha
Como se verifica, nesta situação, apenas o Ca é contatado pelas raízes em
quantidade suficiente para o crescimento das plantas. O fluxo em massa, por sua
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vez, provê quantidade suficiente de N, Ca, Mg e S, mas apenas 20% do K. O K e


o P chega as plantas basicamente por difusão.
Na Interceptação Radicular, como o próprio nome sugere, as raízes
crescem, explorando o solo em todas as direções e, assim, entram em contato
direto com os nutrientes a ser absorvido. Considerando que as raízes ocupam em
média apenas 1% ou menos do volume total do solo, e admitindo-se que o solo
tenha um terço de seu volume total constituído de poros cheios com uma solução
que pode ser 3 vezes mais concentrada que a massa do solo adjacente, assim, as
raízes podem contatar no máximo 3% dos nutrientes disponíveis no solo.
No Fluxo em Massa, a água absorvida pelas plantas, fluem ao longo de um
gradiente de potencial hídrico, arrastando consigo os nutrientes dissolvidos no
solução do solo para próximo da superfície radicular onde ficam disponíveis para a
absorção. O fluxo em massa pode suprir a maior parte das exigências de N(NO3-),
Ca, Mg e S(SO42-), mas apenas parte do K e do P. De modo geral, os íons muito
solúveis, podem até se acumularem, principalmente, quando a taxa de absorção e
de transpiração de água são muito altas. O fluxo em massa é influenciado
basicamente pela:
a. Concentração do nutriente na solução do solo
b. Taxa de transpiração da planta

O Quadro 2.3 apresenta o efeito de duas taxas de transpiração sobre a


absorção do Ca e do Mn.

Quadro 2.3 - Efeito da transpiração sobre a absorção de Ca e de Mn

Taxa de Transpiração
a b
Parâmetro Avaliado 1 2
3
Peso da planta (g/vaso) 2,28 2,38
Ca absorvido (meq/vaso) 0,91 2,22
Ca suprido por fluxo em massa (meq/vaso)
0,47 (52%) 1,94 (87%)
Mn absorvido (µeq/vaso) 21,80 28,90
Mn suprido por fluxo em massa (µeq/vaso)
4,70 (22%) 19,50 (65%)
1
- transpiração de 106 ml de água/g
2
- transpiração de 444 ml de água/g
3 - média para 4 espécies: tomate, soja, alface e trigo.

Quando o restabelecimento de um determinado íon pelo solo é menor que a


quantidade absorvida pelas raízes ocorre uma redução na sua concentração nas
proximidades da superfície radicular estabelecendo-se um gradiente de
concentração ao longo do qual o íon se move. Este processo é chamado de
Difusão.

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A formação de gradientes de concentração na proximidades das raízes foi


demonstrado para P e para K pela técnica da autoradiografia. O gradiente de
concentração para fósforo em raízes de milho pode ser observada na Figura 2.0.

Figura 2.0 - Autoradiografia de raízes de milho em um solo marcado com 32P


mostrando zonas de depleção do fósforo nas imediações das raízes
( remoção do 32P é indicado pelas zonas pretas).

Alguns dos principais fatores que afetam a difusibilidade dos íons no solo
estão contidos nos termos da equação do coeficiente de difusão abaixo:

D = D1 θ f1 ( dC1 1/ dC) + DE+

a. Conteúdo Volumétrico de Água no Solo (θ )

O aumento do conteúdo hídrico do solo (θ ) resulta numa diminuição na


tortuosidade da rota de difusão e, portanto, num aumento na taxa de difusão e,
portanto, num aumento na taxa de difusão.
Pode afetar também a distribuição do íon entre a fase sólida e a solução.

b. Impedância (f1)

Este fator leva em consideração primariamente a tortuosidade da rota


seguida pelo íon nos poros do solo. Ele pode afetar aumentando a distância a ser
percorrida ou reduzindo o gradiente de concentração ao longo desta rota. Além
disso, pode incluir o efeito do aumento na viscosidade da água próximo a
superfície carregadas e influencia na absorção de ânions (repulsão pelas cargas
negativas das micelas de argila).
Em solos muito secos f1 tem valores muito baixos ( 2 x 10-4 em ψw = -10
MPa; 10-2 em ψw = -1Mpa) , mas entre -1 e -0,1 bares aumenta linearmente com
o conteúdo hídrico. Em solos saturados f1 tem valores entre 0,4 e 0,7.

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c. Capacidade tamponante do solo ( dC/dC1)

Representa a capacidade do solo reabastecer a solução do solo num


definido soluto à medida que o mesmo vai sendo retirado pelas plantas ou outro
processo qualquer.
A capacidade tamponante do solo depende do fator quantidade (Q) que
representa a quantidade do nutriente disponível no solo e do fator intensidade (I)
que reflete, em temos simples, a concentração do nutriente na solução do solo.
As principais inter-relações entre estes fatores são ilustradas na Figura 2.1.

Figura 2.1 - Representação esquemática das inter-relações entre os fatores


quantidade e intensidade no fornecimento de nutrientes às raízes da
planta (adaptado de MARSCHNER, 1997).

As raízes das plantas absorvem, principalmente, os nutrientes que estão na


solução do solo cuja concentração é mantida, por sua vez, por um “pool extraível”,
muito maior, onde os nutrientes estão adsorvidos.

2.3 - Fatores que afetam a absorção de íons

Há vários fatores que influenciam a absorção de íons. Estes fatores podem


ser tanto internos como externos. Os internos referem-se aos fatores intrínsecos a
planta, enquanto que os externos são todos os fatores do meio (tanto bióticos
como abióticos) que influenciam de forma direta ou indireta a absorção de íons.
Os modelos matemáticos para explicar a absorção de íons do solo são
complexos, e podem didaticamente ser separados em grupos, como mostra a
Figura 2.2.
O grupo de fatores do solo define a taxa pela qual os íons alcançam a
superfície radicular, podendo então, ser absorvidos, levando também em
consideração a distribuição das raízes. A transpiração da planta neste grupo é de
grande importância uma vez que ela influencia no fluxo de água para as raízes.

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FATO R ES DO SO LO

! D is trib u içã o d a s raíze s


! D e n sid a d e d e ra íze s
! F lu xo d e á g u a p a ra a ra íz
! C o e fic ie nte d e d ifus ã o e fetivo F A T O R E S M O R F O L Ó G IC O S
! C a p a cid a d e tam p ão
! C o n ce n tra ç ã o in icia l d a s o lu çã o ➤ T a xa d e cre s cim e n to d a ra iz
➤ R a io m é dio d as ra íz e s
➤ F re q ü ê n cia d e p e lo s a b so rve n te s
➤ C o m p rim e n to d o s pê lo s ra d icu la re s
➤ Q u an tid ad e e fre q u ê n cia d e m ico rriza

CO NC ENTR AÇ ÃO NA
S U P E R F ÍC IE R A D IC U LA R

Á R E A R A D IC U L A R
C A P A C ID A D E D E A B S O R Ç Ã O

IN F L U X O D E ÍO N S
FATO R ES DE ABSO RÇÃO

! In flux o m á x im o (M ec a n is m o I)
! C o n sta n te d e M ich a e lis M e n te n
(K m , V m a x , C m in )

Figura 2.2 - Esquema dos parâmetros que são usados para a elaboração de
cálculos matemáticos para explicar a absorção de elementos
minerais pelas raízes no solo (CLARKSON, 1985).

O grupo dos fatores morfológicos define a taxa de crescimento da área de


absorção do sistema radicular, o que influencia diretamente a taxa de absorção
dos nutrientes. As micorrizas (VA) podem aumentar a área de absorção e por
conseqüência melhorar os mecanismos de absorção da planta.
O grupo do fatores de absorção está estritamente ligado as constantes
cinéticas de absorção (Vmax, Km e Cmin).
Assim, verifica-se que o “influxo de íons” é determinado por vários fatores, e
que qualquer alteração em um destes fatores acarretará mudanças na capacidade
de absorção dos íons e, portanto, no influxo de íons pelo sistema radicular.
Deve-se ressaltar que a disponibilidade dos elementos minerais no solo
dependem de vários fatores como; pH, umidade, concentração do elemento no
solo, aeração, matéria orgânica, competição entre os íons pelos mesmos ou
diferentes sítios de absorção na membrana plasmática do sistema radicular. Além
desses itens acima citados deve-se sempre levar em consideração que as raízes
também possuem grande influência sobre a rizosfera, e assim, sobre a
disponibilidade dos nutrientes, devido as modificações nas concentrações dos
nutrientes, no pH da rizosfera, e na produção de exsudatos radiculares. Os
microrganismos são agentes que podem também influenciar sobremaneira a
disponibilidade e a eficiência dos mecanismos de absorção dos elementos
minerais. A seguir descrever-se-á os principais fatores a influenciar a absorção
iônica considerando o exposto acima:

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2.3.1 - Fatores externos

A. pH

O efeito do pH sobre a absorção de íons pode ser “direto” ou “indireto”. O


efeito “direto” refere-se a competição entre o H+ e os outros cátions (pH baixo), e
do OH- com os outros ânions (pH alto). Como a acidez do solo predomina na
maioria dos solos, o efeito do H+, tem maior relevância. Uma influência típica do
pH externo na taxa de absorção de um cátion é mostrado na Figura 2.2. Quando a
concentração do H+ aumenta (redução do pH), a absorção de K+ diminui
drasticamente, principalmente na ausência de Ca++, havendo inclusive um efluxo
de K+. A adição de Ca++ reduz o efluxo e K+ induzido pelo excesso de H.
Evidencia-se deste modo, o efeito protetor e regulatório do Ca++ à nível de
membrana.
O H+ afeta adversamente o mecanismo de transporte de íons, e a
permeabilidade das membranas celulares, provavelmente pelo decréscimo da
eficiência da bomba “H+-ATPase, que reduz o efluxo de H+ para o exterior celular,
aumentando assim a absorção passiva de H+. Em conseqüência da absorção
passiva de prótons há uma redução do potencial eletroquímico de membrana e
conseqüente inibição na absorção de cátions.
O excesso de H+ causa também aumento descontrolado na permeabilidade
da membrana uma vez que ele substitui o Ca, que por sua vez é indispensável
para a correta manutenção da permeabilidade e integridade da membrana
plasmática (ver funções dos nutrientes).
O efeito “indireto” na absorção de nutrientes deve-se principalmente a
disponibilidade dos elementos minerais condicionado ao pH do solo. O pH afeta
diretamente a disponibilidade do elementos minerais no solo (Figura 2.3).

Figura 2.3 - Absorção líquida de K+ de 5 mM de KBr por raízes de cevada em


relação a variação do pH externo, com (+ Ca) e sem (- Ca+)
suprimento de cálcio.

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A disponibilidade de íons é em geral, máxima na faixa de pH 6 a 7 para os


macronutrientes, sendo que nesta faixa não há grande limitação para os
micronutrientes (Figura 2.4). Como o exposto anteriormente, a maioria dos solos
do território brasileiro, principalmente os sob o cerrado, possuem problemas de
acidez. Daí a importância da calagem adequada nestes solos.

Figura 2.4 - Relação entre pH e disponibilidade de elementos no solo.

Além da calagem as plantas também influenciam no pH do meio,


principalmente da rizosfera. As raízes podem alterar o pH do meio de diversas
maneiras:

a. Absorção diferencial de cátions e ânions. Quando a absorção de


cátions excede à de ânions as raízes excretam H+ reduzindo o pH do meio.
Quando a absorção de ânions excede a de cátions as raízes excretam OH- ou
HCO3- elevando o pH do meio. Quando o N, por exemplo, é fornecido na forma de
NH4 +, a absorção de cátions excede significativamente à de ânions fazendo com
que as raízes excretem H+ para o meio externo e, assim, reduzindo o pH. Já,
quando o N é fornecido na forma de NO3- acontece o inverso, isto é, a absorção
de ânions passa a ser maior do que a de cátions resultando na elevação do pH do
meio externo (Figura 2.5).

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Figura 2.5 - Variação do pH da solução externa em relação ao tempo quando


plantas de sorgo são suprida somente com NO3-, ou somente com
NH4+ ou com ambos na proporção de 8NO3- :1NH4+. Concentração
de N total, 300 mg L-1. (MARSCHNER, 1997).

Quando as duas formas são adicionadas concomitantemente, há uma tendência


ao equilíbrio do pH (Figura 2.5).

b. Produção de CO2 pela respiração radicular. Durante a respiração há


a produção de CO2 que ao se dissolver no meio causa redução do pH do mesmo:
C0 2 + H 2O H 2 CO 3- H + + HCO -3

c. Troca de H+ por microrganismos associados à rizosfera.

R-C00-H+ + Na+ <--------> R-COO-Na+ + H+

d. Excreção de H+ por microrganismos associados à rizosfera.

As variações de pH afetam a disponibilidade dos elementos e a


permeabilidade das membranas como mencionado anteriormente, e a solubilidade
de certos íons. Em geral, pH baixo, favorece a solubilização, enquanto que pH
mais alto, favorece a precipitação de sais e/ou hidróxidos de cátions polivalentes.
Por exemplo, Al3+ e Fe3+ são muito solúveis em pH abaixo de 4, enquanto que em
pH mais elevado podem precipitar na forma de seus hidróxidos ou de fosfato
(dependendo dos níveis de fósforo do meio).

B. Aeração

A absorção ativa de íons é dependente de energia metabólica (ATP), que


provem quase que exclusivamente da respiração. Quando a tensão de O2 diminui,
a absorção de íons como o K e o P também diminuem, sendo a redução mais
significativa a baixas tensõesm, como mostrado no Quadro 2.4.

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Quadro 2.4 - Efeito da pressão parcial de O2 em torno das raízes na absorção do


potássio e do fosfato por plantas de cevadaa

Pressão Parcial de
Absorçãob
Oxigênio (%)
Potássio Fósforo
20 100 100
5 75 56
0,5 37 30
a
Baseado em HOPKINS et al. (1950), MARSCHNER, 1997).
b
Dados representam valores relativos.

A dependência de energia na absorção, pode também ser observada na


Figura 2.6, onde se observa o aumento na absorção do fósforo com o aumento na
tensão do oxigênio em raízes destacadas de cevada. Assim, pode-se com
propriedade afirmar que a deficiência de oxigênio é um dos fatores que pode
limitar substancialmente o crescimento das plantas em substratos pobremente
aerados, como é o caso de solos alagados ou compactados. As práticas culturais
que aumentam o teor de oxigênio no solo, como a aração, gradagem, subsolagem
e o plantio direto contribuem para melhorar a eficiência de absorção dos
nutrientes.
A aeração tem também efeito indireto sobre a absorção uma vez que
aumenta a disponibilidade dos nutrientes no solo devido; a transformação da
matéria orgânica (mineralização), oxidação de elementos como o NH4+ a NO3-
(ex. bactérias nitrossomonas e nitrobacter), e do S2 a SO42- (forma de enxofre
absorvida pelas raízes). Todavia, a aeração pode em alguns casos reduzir a
disponibilidade de Fe, pela oxidação da forma ferrosa à forma férrica (menos
absorvida). Já a baixa aeração do solo, como ocorre em solos alagados, pode
acarretar fitotoxidez pelo excesso de Fe2+ e de Mn2+ acumulado.

Figura 2.6 - Efeito da tensão do O2 sobre a taxa de absorção de P por raízes


destacadas de cevada (HOPKINS, 1956, citado por MENGEL &
KIRKBY, 1987).
18
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

C. Temperatura

Nos processos físicos, a troca de cátions adsorvidos no espaço livre


aparente (ELA) é muito pouco afetada pela temperatura (Q10* = 1,0 ~ 1,2).
Entretanto, reações químicas são muito mais dependentes de temperatura. Um
aumento na temperatura de 10°C aumenta a reação química em um fator de 2
(Q10 ~ 2,0). Para reações bioquímicas valores maiores do que 2 são observados.
Da mesma forma, para a absorção de potássio, o Q10 freqüentemente é maior do
que 2, considerando a temperatura dentro de níveis fisiológicos (Figura 2.7).
Uma comparação dos valores de Q10 para a absorção de íons e respiração,
revelam que a absorção de íons é mais dependente de temperatura do que a
respiração, especialmente em baixas temperaturas. Isto pode indicar, que plantas
sensíveis ao congelamento como o milho, podem restringir a absorção de íons a
baixa temperatura em primeira instância devido a redução da fluidez da membrana
e depressão acentuada da atividade da bomba H+ - ATPase ligada a porção
interna da membrana.
Em temperaturas supraótimas, a respiração aumenta e a absorção diminui
(Figura 2.7), indicando uma possível desnaturação protéica da membrana
plasmática, e a conseqüente perda da permeabilidade seletiva.

Figura 2.7 - Efeito da temperatura sobre as taxas de respiração (•), absorção de P


(o ) e de K ( ) por segmentos de raiz de milho (Bravo e URIbe, 1981,
citado por MARSCHNER, 1997).

*
Refere-se a alteração na taxa de uma reação ou processo (Ex. taxa de transporte na membrana) imposta
por uma alteração na temperatura de 10°C.
19
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

D. Umidade

A água constitui-se no veículo pelo qual os íons podem atingir a região de


absorção na planta, principalmente pelos processos de difusão e fluxo em massa.
Baixo conteúdo de água no solo, induz obrigatoriamente a deficiência mineral nas
plantas. Um exemplo clássico é a deficiência de Ca na planta, demonstrado pela
morte apical e pela “podridão apical” em tomate. Esta última é uma doença típica
da deficiência de água no solo, onde o Ca não supre a necessidade da plantas.
Assim, verifica-se que não basta que os elementos estejam em quantidade e
proporção suficiente, mas é preciso, que o teor de água no solo seja suficiente
para a solubilização e o transporte dos íons.

E. Íon

Embora haja a interação dos íons com os grupos carregados no apoplasto


da parede celular, a absorção de íons pelas raízes é determinado primariamente
pelo transporte através da membrana, em especial a membrana plasmática.
Algumas propriedades físico químicas dos íons e de outros solutos como por
exemplo o diâmetro do íon e a valência, podem determinar a taxa de transporte na
membrana.
Para íons com a mesma valência há uma negativa correlação entre a taxa
de absorção e o raio do íon. Obviamente, outros fatores além do diâmetro iônico
estão envolvidos na regulação da absorção. Um destes, é a afinidade dos
transportadores ligados a membrana, ou canais, pelos íons de uma dada valência.
As membranas são constituídas principalmente de fosfolipídios, sulfolipídios
e proteínas, contendo grupos carregados eletricamente, e os íons interagem com
estes grupos. Como regra geral, a força desta interação aumenta na seguinte
ordem:

Moléculas sem cargas < Cat+ , An- < Cat2+, An2- < Ca3+ , An3+

Assim, a taxa de absorção do íon diminui na mesma ordem. O aumento do


raio de hidratação com a valência é certamente um fator adicional responsável por
esta ordem. O pH influencia na dissociação dos íons. Um exemplo é a absorção
de B que cai drasticamente quando o pH aumenta devido a alteração da forma
molecular (ácido bórico) para a forma dissociada (ânion borato). O mesmo pode
acontecer para fitormônios como o ácido abscísico (ABA).

F. Interações entre Íons

Na solução externa (solo ou solução de nutrientes) tanto os cátions como


os ânions estão presentes em concentrações e formas diferentes. Assim, várias
interações entre os íons durante sua absorção podem acontecer. As principais
interações são: Inibição e sinergismo.

20
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

a. Inibição - deve-se a redução na taxa de absorção de um determinado


elemento em virtude da presença de um inibidor. A inibição pode ser “competitiva”
ou “não competitiva”. A inibição competitiva ocorre quando o elemento compete
com o inibibor pelo mesmo sítio ativo do transportador ligado a membrana. Neste
tipo de competição a inibição imposta pelo inibidor pode ser anulado pela aumento
na concentração do elemento. Na inibição não competitiva o íon e o inibidor não
competem pelo mesmo sítio de absorção do transportador. Neste caso o efeito do
inibidor não pode ser revertido com o aumento na concentração do íon. Um
exemplo típico para a inibição não competitiva pode ser observada no Quadro 2.5.
para os elementos Ca, Mg e K.

Quadro 2.5 - Efeito do K+ e do Ca2+ na absorção de 28Mg por plântulas de cevada


(concentração de cada cátion: 0,25 meq L_1)

Parte da Planta Mg absorvido (µeq/10 g raiz fresca 8 h –1)


MgCl2 MgCl2 + CaSO4 MgCl2 + CaSO4 + KCl
Raiz 165 115 15
Parte aérea 88 25 6,5
Fonte: Baseado em SHIMANSKY (1981) , citado por MARSCHNER, 1997.

Para evitar tais competições é imperativo que se estabeleça práticas de


adubação e calagem de maneira a ter-se um equilíbrio de nutrientes na solução do
solo, evitando assim a deficiência na planta por este tipo de competição.

II//VV
II ++ IICC

((AA ))

II

11 //[[M
M ]]

II//VV II ++ IINN CC

((BB ))

II

11 //[[M
M ]]

Figura 2.8 - Transformação de Lineweaver Burk para inibição competitiva (A) e


não competitiva (B). I =íon ou elemento; IC = Inibição competitiva;
INC = Inibição não competitiva.(Modificado de MALAVOLTA, 1997).

21
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Observa-se na Figura 2.8, que na “inibição competitiva”, o ponto de


intersecção da ordenada permanece o mesmo, mudando apenas o coeficiente
angular da reta. Neste caso, não há mudança no Vmax, pois aumentando a
concentração do elemento o efeito do inibidor é anulado. Já, na “inibição não
competitiva” tanto o ponto de intersecção na ordenada quando o coeficiente
angular é alterado, havendo desta forma mudança no Vmax, uma vez que o
aumento na concentração do inibidor (I) o efeito do elemento não é anulado.
Todavia, não há mudança no Km.

b. Sinergismo - deve-se ao estímulo positivo na absorção de um elemento


pela presença de outro. Um exemplo de sinergismo é o estímulo a absorção de
cátions e ânions na presença do Ca em baixa concentração (efeito VIETS). O
Mg2+ também aumenta a absorção do fósforo. Alguns exemplos do efeito
interiônico podem ser apreciados no Quadro 2.6.

Quadro 2.6 - Efeitos interiônicos de alguns elementos

G. Micorrizas

As micorrizas são associações simbióticas entre certos tipos de fungos com


as raízes das plantas. A associação micorrízica se caracteriza por um contato
íntimo e perfeita integração morfológica e, pela troca de metabólitos entre os
simbiontes.
As micorrizas ocorrem na maioria das espécies vegetais superiores, sendo
a colonização das raízes pelos fungos estimulada pela liberação de substâncias
orgânicas pelas plantas e por microrganismos do solo.

22
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

O estabelecimento do fungo representa um dreno bastante elevado de


fotoassimilados da parte aérea para as raízes. O tecido fúngico, dependendo do
tipo de micorriza, pode drenar e acumular de 10 a 45% dos fotoassimilados
transferidos para as raízes. Os benefícios da simbiose para a planta dependem,
pois, do balanço entre este dreno causado pelo fungo e da capacidade de
promover modificações que favorecem o crescimento da planta. Os principais
tipos de micorrizas podem ser visualizados na Figura 2.9.

FIGURA 2.9 - Representação esquemática das principais características


estruturais de micorrizas vesículo-arbuscular (VA) (à esquerda),
e de ectomicorrizas (à direita). RM, rizomorfas.

As ectomicorrizas, encontradas principalmente em espécies arbóreas de


clima temperado, caracterizam-se pela formação de um compacto manto micelial
em torno das raízes colonizadas. O fungo penetra, também, nos espaços
intercelulares do córtex das raízes da planta hospedeira formando uma rede
micelial denominada “rede de Hartig”.
Filamentos de hifas no manto micelial podem estender-se no solo, a vários
centímetros das raízes infectadas, absorvendo nutrientes da solução do solo que
normalmente não podem ser alcançados pelas raízes das plantas.
As micorrizas vesículo-arbusculares (VA), presentes em quase 80% das
espécies vegetais, caracterizam-se pela penetração inter e intracelular do micélio
do fungo. O micélio penetrando numa célula desenvolve um complexo sistema de
ramificações que mantém um íntimo contato com a membrana plasmática da
célula hospedeira. Há, em conseqüência, grande expansão superficial da
membrana plasmática favorecendo as trocas de metabólitos entre os simbiontes.
Os principais benefícios atribuídos a associação micorrízica são:

a. Aumento na área superficial de absorção. O manto micelial se estende


por vários centímetros no solo aumentando enormemente a superfície de
contato/absorção de água e sais minerais do sistema simbiótico. De acordo com a
estimativa de HARLEY (1989) as raízes micorrizadas podem ter sua área
superficial aumentada em até 1000 vezes.

23
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

b. Aumento na eficiência dos mecanismos de absorção de nutrientes


minerais. O fungo pode secretar enzimas hidrolíticas (fosfatases ácidas, por
exemplo) que aumentam a disponibilidade de certos substratos ou pode contribuir
para um aumento na eficiência dos mecanismos de absorção refletidos em
aumento de Vmax e diminuição de Km e de Cmin (ver item 4.3 – Cinética de
absorção).

Quadro 2.7 - Efeito da colonização das raízes de Pinus caribaea com Pisolithus
tinctorius sobre a produção de matéria seca e fresca e sobre as
constantes cinéticas da absorção de P

Condição da raiz Infecção Peso da Mat.


Constantes Cinéticas
Fresca
(%) (g) µmole g_1 h-1 µM µM

Não Micorrizada 0 8,2 0,23 16,4 12,0


Micorrizada 87 12,3 0,30 3,9 0,3
FONTE: PACHECO & CAMBRAIA, 1992.

As raízes micorrizadas (aproximadamente 87% do sistema radicular)


apresentam maiores valores de Vmax e muito mais baixos valores de Km e de Cmin
indicando uma maior eficiência na absorção de P do que as não-micorrizadas
(Quadro 2.7).
Resultados como estes têm sido constatados não somente em ecto- mas
também em endomicorrizas, tanto para P como também para outros elementos
minerais.
c. Aumento na resistência a estresse hídricos e nutricionais.
d. Proteção contra patógenos do solo.

2.4.2 - Fatores internos

A. Potencialidade genética

O processo de absorção iônica está sob o controle genético. Mesmo entre


cultivares pode se encontrar diferenças na capacidade e na velocidade de
absorção iônica, em decorrência de vários fatores como: diferenças nos valores
dos parâmetros cinéticos (Vmax, Km e Cmin), na capacidade de solubilizar
elementos na rizosfera, na produção de secreções radiculares, na capacidade de
estabelecer simbiose, associações, etc.
Certos cultivares, tolerantes ao alumínio, por exemplo, absorvem em maior
proporção o P e o Ca, como um mecanismo de defesa contra este elemento
fitotóxico.

24
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

B. Estado iônico interno

A planta possui um sistema de controle interno que permite a modulação da


absorção iônica. Normalmente quando a concentração interna aumenta muito, há
um mecanismo de ajuste (“feedback”) que determina a redução na absorção dos
elementos minerais. Como exemplo, pode-se citar a inibição na absorção do
sulfato pela cisteína e metionina, que são produtos da redução/ assimilação do
sulfato. Como se observa, há um ajuste fino, não só para o sulfato, mas para
praticamente todos os elementos controlando a absorção iônica. A membrana
plasmática possui grande papel na seletividade dos íons, a serem absorvidos e
eliminados pela planta.

C. Nível de carboidratos

Durante o processo de absorção radicular, há gasto de energia metabólica,


especialmente ATP. Este ATP é oriundo, em sua grande maioria, da hidrólise dos
esqueletos carbônicos (carboidratos) produzidos pelo processo fotossintético.
Assim, é de bom senso esperar que o suprimento de carboidratos da parte aérea
para o sistema radicular é indispensável para que a absorção iônica radicular
aconteça. No quadro 2.8, observa-se que a taxa de absorção radicular do K em
cevada, decresce com a redução no suprimento de carboidratos, provavelmente
pelos motivos já expostos acima.

Quadro 2.8 - Conteúdo de carboidratos na raiz e a taxa de absorção de K por


raízes destacadas de cevada

Carboidrato(1) Absorção de K
(mg glicose/ g raiz fresca) (nmol/ g raiz fresca h)
3,0 49
1,9 36
1,5 18
1,3 9
(1)
Carboidratos totais expressos em unidade de glicose. Marschner (1997).

D. Intensidade transpiratória

O aumento da transpiração favorece o fluxo em massa de alguns elementos


minerais, em direção a superfície radicular, o que pode colaborar na absorção.
Entretanto, a absorção propriamente dita, não depende da intensidade da
transpiração, uma vez que a mesma é comandado por processos metabólicos
com gasto de energia, especialmente por bombas. Estas bombas é que
determinam a absorção dos íons, portanto, a absorção vai estar vinculada a
atividade destas bombas. Uma vez os íons no vaso do xilema, a maior ou menor
intensidade da transpiração vai afetar a ascensão dos íons para a parte aérea,
uma vez que os íons são levados segundo um fluxo em massa até a parte aérea.
25
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

3.
ABSORÇÃO RADICULAR

Para o perfeito entendimento de como os íons são absorvidos pelo sistema


radicular, é importante o conhecimento de algumas características e propriedades
da parede celular e da membrana plasmática.

3.1 - Parede Celular

A parede celular é um fino envoltório celulósico, de aproximadamente 1µm


de espessura, que envolve e protege o protoplasto. Suas principais funções são:
- Dar resistência mecânica a célula;
- Controlar o crescimento celular;
- Formar uma barreira mecânica a penetração de certos microorganismos
patogênicos;
- Regular certas funções celulares.

A célula vegetal madura é constituída por 3 camadas distintas:

- Parede primária: é a primeira a se formar e é constituída principalmente


de celulose, hemicelulose e substância pécticas;
- Parede secundária: difere da parede primária por faltar substâncias
pécticas e por conter maior porcentagem de celulose (mais força e rigidez). Pode
conter lignina o que torna as células mas rígidas e impede o crescimento celular;
- Lamela média: localiza-se entre as células. Constitui um material amorfo,
constituído de substâncias pécticas (grande quantidade de Ca). Tem a função de
manter as células coesas e cimentadas.
Grande número de orifícios (pontuações) ocorrem na parede secundária
em várias disposições e tamanhos (ficando a parede celular resumida à parede
primária), conectando as células adjacentes. Esta conexão é feita por
plasmodesmas que interconectam as células permitindo a troca de elementos
minerais e outros materiais (Figura 3.0).

26
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

Figura 3.0 - Diagrama da ultraestrutura de um plasmodesma. RE = Retículo


endoplasmático.

Os elementos minerais para atingir a membrana plasmática, primeiramente


devem passar pela parede celular. A difusão através da parede celular depende:

a. Espaço molecular

Há entre as microfibrilas e entre as micelas espaços, chamados


interfibrilares, que possuem diâmetro médio de 10 e 1 nm, respectivamente. O
tamanho destes espaços podem ser reduzido, até certo ponto, pela presença de
matriz amorfa. Mesmo assim, a água e os pequenos solutos possuem diâmetro
inferior a estes espaços, como se pode observar no Quadro 3.0, portanto, não há
impedimento físico para os elementos minerais.

Quadro 3.0 - Tamanho de vários solutos

Tamanho Tamanho
Soluto Não Hidr. Hidratado Soluto Não Hidr. Hidratado
H20 0,39 - Mg2+ 0,13 0,92
Glicose 0,89 - Ca2+ 0,20 0,88
Na+ 0,27 0,54 Cl- 0,36 0,50
NH4+ 0,30 -
Obs.: O coeficiente de permeabilidade (Pj) de um pequeno soluto carregado eletricamente através
da PC, pode ser até 1.000.000 vezes maior do que através da membrana plasmática.

27
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

b. Cargas elétricas

A penetração de solutos em tecidos vegetais, como o radicular por


exemplo, seque quase sempre uma isoterma como a que segue:

Fase 1 Fase 2 Temperatura Normal


Absorção de Soluto

sem veneno metabólico

Absorção

Baixa Temperatura
ou com veneno metabólico
ELA

Tempo

Figura 3.1 - Absorção em função do tempo

Como se observa na Figura 3.1, a penetração de solutos em tecidos


vegetais em função do tempo exibe basicamente duas fases:

a) Uma fase 1 rápida, com t1/2 * de saturação do sistema de poucos


minutos, não influenciadas por baixas temperaturas e por
venenos metabólicos. Esta fase é passiva e corresponde a
ocupação do espaço livre aparente (ELA) ou apoplasto.

b) Uma fase 2 lenta, linear e que leva várias horas para se completar.
Esta fase é eliminada por baixas temperaturas e por venenos
metabólicos, sendo, portanto, ativa ou metabólica. Corresponde à
passagem do soluto através de uma membrana celular e, portanto,
constitui o que se pode chamar de absorção verdadeira.

O ELA corresponde a 8 a 15 % do volume total do tecido e é constituído de


espaço livre de Donnan (ELD) e espaço livre á água (ELW). O ELD corresponde a
cerca de 2% do volume total do tecido, e é o local possuidor de carga elétrica
líquida onde os íons podem ser adsorvidos (Figura 3.2).
A parede celular possui grupos ionizáveis que produzem carga elétrica
negativa (grupos carboxílicos livres das pectinas) e/ou carga elétrica positiva
(glicoproteínas). A primeira predomina amplamente sobre a segunda, de tal forma
que a raiz é considerada um trocador de cátions. As dicotiledôneas possuem, em
geral maior CTC.
* 1/2
t – tempo necessário para saturar 50% do sistema
28
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

Figura 3.2 - Diagrama esquemático do sistema de poros do Espaço Livre


Aparente; Espaço Livre de Donnan (ELD) e Espaço Livre a Água
(ELW).

3.2 - Membrana Plasmática

A membrana plasmática é uma estrutura lipoprotéica extremamente fina (8


a 10 nm) que separa o protoplasto do meio exterior. Constitui uma efetiva barreira
à livre movimentação de solutos, controlando o fluxo para dentro e para fora das
células. Entretanto, não é uma barreira meramente passiva. Possui vários tipos
de proteínas especializadas na promoção ou catálise de vários eventos
metabólicos. São providas de bombas, transdutores de energia, receptores na
sua superfície, logo, controlam a composição quantitativa e qualitativa do
citoplasma influenciando profundamente no metabolismo celular.

• Funções básicas

As funções básicas principais são:

a. Permeabilidade Seletiva

A membrana plasmática é capaz de diferenciar dentre os diferentes solutos


disponíveis no meio externo promovendo a absorção de uns em detrimento de
outros. A base da seletividade não é bem conhecida, mas pode ser explicada em
parte pela força do campo elétrico do sítio de ligação/absorção no transportador
ou no canal iônico.

29
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

b. Participação na transferência de energia

A membrana utiliza o ATP para o transporte ativo de íons propriamente dito.


Acredita-se que a energia liberada na hidrólise do ATP seja utilizada para formas
um “estado de alta energia ‘que ao ser dissipado permite o movimento do íon
contra seu gradiente de potencial eletroquímico. A membrana não apresenta
apenas atividade ATPásica, isto é, capacidade de hidrolisar o ATP liberando a
energia, mas, também, mantém o gradiente de potencial eletroquímico até o
momento de executar o movimento do soluto.

Composição Química

A composição química das membranas varia com o tipo de membrana, com


o tipo de tecido e com o organismo considerado, como pode ser observado no
Quadro 3.1.

Quadro 3.1 - Composição química da membrana plasmática de raízes de aveia

Composição Química Membrana Plasmática Membranas Totais


Proteína (mg/mg MS) 0,364 (46,1%) 0,444 (59,2%)
Lipídios (mg/mg MS) 0,426 (53,9%) 0,306 (40,8%)
Relação Lipídio/Proteína 1,17 0,69
Fosfolipídios (% do total) 28,60 38,20
KEENAN et alii. Cytobios 7:103-112. 1973.

Neste caso, verifica-se que a membrana plasmática é constituída de 46%


de proteínas e de 54% de lipídios. As membranas de organelas, tais como
cloroplastos e mitocôndrias, por exemplo, são mais ricas em proteínas do que a
membrana plasmática (membranas totais). A grosso modo, admite-se que a
membranas plasmáticas, em média, possuem 50% de proteína e 50 % de lipídios.

a. Proteínas

São em sua maioria globulares (6 a 8 nm de diâmetro) e apresentam


grande quantidade de alfa hélice em sua estrutura (40%). A maior parte destas
proteínas encontra-se na face citoplasmática da membrana plasmática, as quais
possuem funções catalíticas, entre elas: ATPase, 5’ - nucleotidase, fosfatase
alcalina e ácida, etc. Quanto a localização na estrutura da membrana, as proteínas
podem ser classificadas em:
- Intrínsecas ou integrais: penetram profundamente na estrutura da
bicamada, interagindo fortemente com os lipídios (pontes de “H”, interações
eletrostáticas, forças de van der waals entre os grupos apolares). Constituem de
70 a 80% da proteína total presente na membrana (Figura 3.3). São as principais
responsáveis na transferência de íons e outras substâncias para ambos os lados
da membrana.
30
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

- Extrínsecas ou periféricas: quando se associam fracamente a superfície


da membrana, constituindo 20 a 30 % da proteína total das membranas.

Figura 3.3 - Modelo de uma biomembrana com lipídios polares, proteínas


extrínsecas e intrínsecas. Esta última pode atravessar a membrana
para formar os canais protéicos (MARSCHNER,1997).

b. Lipídios

São em sua maioria de natureza “anfipática” (porção polar e apolar na


mesma molécula). Formam “lipossomos” (microscópicos agregados esféricos) em
solução aquosa, com a porção polar voltada para fora da bicamada, sendo
bastante estáveis devidas a interações hidrofóbicas (entre grupos apolares) e
interações hidrofílicas ( isto é, entre grupos polares).

Água água

Lipossomo água

Os principais lipídios de membrana plasmática de folhas de espinafre são:

Componente % do lipídio total


Fosfolipídios 63,8
Esfingolipídios 13,6
Glicolipídios 2,7
Esteróis 19,9

31
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

c. Fosfolipídios

Os fosfolipídios são os mais importantes, e constituem de 20 a 60% do


lipídio total das membranas. São diacilgliceróis aos quais está esterificado um
ácido fosfórico. Os principais são: ácido fosfatídico, fosfatidil colina, fosfatidil
etanolamina, fosfatidil inositol e fosfatidil serina.
Os principais ácidos graxos presentes na fração lipídica de membrana
plasmática são: ácido palmítico (16:0), ácido esteárico (18:0), ácido oléico (18:1),
ácido linoléico (18:2) e ácido linolênico (18:3). O grau de insaturação é importante
fator de adaptação de plantas à baixas temperaturas, uma vez que quanto maior
o grau de insaturação do ácido graxo menor o ponto de fusão.
A tolerância de espécies ao frio, estão relacionadas em grande parte, a
capacidades que estas espécies tem de alterar a composição dos ácidos graxos
menos insaturados por ácidos graxos mais insaturados (maior número de
ligações duplas.

d. Glicolipídios

São diacilgliceróis aos quais estão esterificados uma ou mais unidades


monossacarídicas de glicose ou galactose. Os dois principais são: monogalactosil
e digalactosil.

e. Esfingolipídios

0s esfingolipídios são derivados da esfingosina.

• Permeabilidade das membranas

A membrana plasmática é uma bicamada semifluídica de lipídios onde


estão mergulhados glóbulos de proteína. Os solutos, para atravessar a membrana,
podem fazê-lo através da camada lipídica ou através de proteínas (transportador
ou canal iônico). Assim, a seletividade ou permeabilidade depende, entre outros
fatores do tipo de soluto e da rota metabólica a ser percorrida (via camada lipídica
ou protéica), podendo ter, desta forma, componentes passivos e/ou metabólicos.
A membrana plasmática por ser essencialmente apolar, apresenta forte
restrição ao movimento de solutos polares (íons por exemplo). A permeabilidade
das membranas, depende também em grande parte do peso molecular e da
polaridade do soluto em questão. Além destes fatores a permeabilidade da
membrana depende da:
a. Temperatura - o aumento da temperatura aumenta a vibração das
moléculas constituintes da membrana, aumentando a permeabilidade das
membranas
b. Energia metabólica - a manutenção da estrutura e da função das
membranas importa em gasto de energia metabólica. Assim, qualquer fator que
afete a produção de energia (tensão de oxigênio, venenos metabólicos, etc)
provoca aumento na permeabilidade das membranas.
32
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

c. Íons orgânicos - podem apresentar efeitos gerais e específicos. Os


cátions monovalentes ao interagirem com o sistema água/macromolécula,
promovem a contração das proteínas com o afrouxamento da camada lipídica,
aumentando a permeabilidade das membranas. Os cátions divalentes tem efeito
exatamente oposto sobre a permeabilidade das membranas. A explicação para
este comportamento não está ainda bem clara.

3.3. Sistemas de transporte através da membrana

A membrana plasmática, bem como outras membranas celulares, controla


intenso transporte de solutos para dentro e para fora das células (Figuras 3.4). Os
principais sistemas de transporte operando nestas membranas são:

A) Transporte Passivo

O transporte passivo engloba todas as formas de transporte de soluto que


se fazem à favor do gradiente de potencial eletroquímico sem gasto direto de
energia. Os principais tipos são:

a) Difusão Simples através da bicamada lipídica. Possui pequena


importância para íons que encontram elevada resistência nesta fase. As principais
substâncias que se movem por este processo são principalmente gases como 02,
N2 e CH4.

b) Difusão facilitada em que o movimento através da membrana é


intermediado por transportadores ou permeases, como a permease de glicose em
eritrócitos.

c) Difusão através de canais iônicos ou difusão através de poros formados


por proteínas embebidas na matriz lipóidal das membranas.

B) Transporte Ativo

O transporte ativo engloba, basicamente, duas modalidades de transporte:

a) Transporte ativo primário: refere-se ao transporte através de uma


membrana contra o seu gradiente de potencial eletroquímico, sempre com gasto
direto de energia metabólica (ATP, luz, etc).
Este tipo de transporte é intermeado por H+-ATPases das quais são
conhecidas três: ATPase “P” (membrana plasmática), ATPase “V” (vacúolo) e
ATPase “F” (membrana do tilacóide).

b) Transporte ativo secundário: este tipo de transporte, gasta


indiretamente a energia de gradiente eletroquímicos produzidos pelo transporte
ativo primário. Pode ser simporte, antiporte ou uniporte (Figura 3.5).
33
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

Figura 3.4 - Principais mecanismos de transporte na membrana plasmática. (A)


H+-ATPase; (B) Canal iônico; (C) Transportador; (D)Proteínas
acopladas a percepção de sinal e transdução. (MARSCHNER, 1997).

Quando o íon atravessa sozinho a membrana é dito uniporte. Quando dois


íons entram juntos, no mesmo sentido é dito simporte. Já, quando dois íons
passam ao mesmo tempo pela proteína, mas em sentidos opostos é dito antiporte.
Estes dois últimos são considerados sistemas em co-transporte.

Figura 3.5 – Esquema mostrando o tipo de transporte secundário na membrana.

No Quadro 3.2 está sumarizado os principais tipos de transportes.

34
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

Quadro 3.2 - Sumário dos principais tipos de transporte

Tipo de Transporte Características


1 2 3 4 5 6
1. PASSIVO
Difusão Simples não não não não
Difusão Facilitada sim sim não não gradiente
Canais Iônicos sim não não sim 104 -106
2. ATIVO
Primário sim sim sim sim ATP, luz 500
Secundário sim sim não sim gradiente
1- Mediado por moléculas de proteína; 2 - Saturável com a concentração do substrato; 3 - Produz
gradiente de potencial eletroquímico; 4 - Dependente de energia; 5 - Fonte de energia; 6 -
Número de moléculas transportadas/ molécula de proteínas (Lehninger, 1993).

35
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

ADENDRO

ATPases

Tanto a membrana plasmática como o tonoplasto e outras membranas intracelulares


possuem diversas ATPases: ATPases ácidas, ATPases ativadas por cátions e ânions
monovalentes, ATPases ativadas por prótons, ATPases ativadas por cátions divalentes, etc.
Acredita-se que algumas delas estão envolvidas direta ou indiretamente envolvidas no
transporte de íons.

Tipos de ATPases

A. Bomba de prótons
+
A bomba de prótons ou, também, bomba extrusora de prótons é uma H -ATPase
localizada na membrana plasmática que promove a extrusão de prótons do citossol gerando um
gradiente eletroquímico de prótons através desta membrana ao longo do qual pode ocorrer
simporte ou antiporte de solutos.

As principais funções fisiológicas atribuídas a ela são:

a. Controle do pH intra e extracelular

A alcalinização resultante do bombeamento dos prótons para o meio exterior ativa a


síntese de ácido málico, considerado um dos ácidos orgânicos mais importantes no controle do
pH intracelular.

b. Controle do crescimento celular


+
Há em função do gradiente de prótons, o transporte de nutrientes, principalmente K , e de
água que vão produzir a pressão hidrostática necessária para o rompimento da parede celular. O
rompimento da parede celular é facilitado por um enfraquecimento das ligações entre as
macromoléculas pela presença física dos prótons e pela liberação de fatores induzidos pela
síntese de auxina na presença de prótons.

c) Quebra de Dormência em sementes


d) Desenvolvimento de polaridade em células e órgãos em crescimento

36
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Estrutura Mecanismo de Ação


+
A H -ATPase é uma proteína com peso molecular em torno de 100 kD, cuja estrutura
provável é mostrado na Figura 1.

Canal de Cation ?
Exterior
Celular

Citoplasma P
COOH
D.
Fosfatase
NH2 Domínio Domínio
Cinase auto-inibitório
Domínio
:
Transdução

+
Figura 1 – Modelo estrutural hipotético para a H -ATPase

Como se observa o polipeptídio ao interagir com a bicamada de lipídios forma 4 regiões


bioquimicamente importantes:

- Uma região de atividade fosfatásica


- Uma região de transdução
- Uma região de atividade de cinase
+
- Um canal para cátions, por onde o H , provavelmente, se desloca.
+
Os prótons transportados pela H -ATPase originam-se provavelmente da molécula de água
e movem-se através de um canal para cátions da própria molécula protéica:
4- -3 2- +
ATP + H20 ↔ ADP + HP04 +H

O número de prótons transportados por ATP hidrolizado é aproximadamente igual a 1.

Modelo de Funcionamento
+
Existem três hipóteses de funcionamento da H -ATPase:
+
- O K ativa a bomba de prótons e é trocado por prótons
+
- O K ativa (do lado citoplasmático) mas não é transportado pela bomba de prótons
+ +
- O K ativa mas é transportado através de um canal de K associado com a enzima.

37
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

Estas possibilidade de funcionamento estão sugeridas no modelo apresentado a seguir:

+
Figura 2 – Modelo de funcionamento da H -ATPase.
+
Como se observa, a H -ATPase da membrana plasmática promove a extrusão de prótons
com gasto de ATP gerando um gradiente de pH ou de cargas elétricas que pode ser usado para o
+
antiporte ou uniporte de cátions e para o simporte de ânions. A mesma H -ATPase no tonoplasto,
entretanto, bombeia prótons para o vacúolo gerando também um gradiente de pH que possibilita
+ +
um antiporte de H /K e, possivelmente, um, simporte de ânion acoplado ao bombeamento dos
prótons.
+
Neste modelo a se propõe, também, a existência de uma H -ATPase vacuolar, sensível a
-
Cl , que bombearia prótons do citossol para o vacúolo.
2+
B. Ca - ATPase
2+ 2+
A Ca - ATPase é uma ATPase dependente de Mg e estimulada por calmodulina ( uma
proteína de baixo peso molecular e relacionada com diversas funções metabólicas do cálcio) que
2+
catalisa o bombeamento de Ca do citossol para o meio externo ou para dentro de organelas
celulares. A sua atividade cresce com o aumento da concentração de Ca até 25 µM (in vitro),
2+

passando a decrescer acima deste valor, sendo o pH ótimo de 7,25.


2+ 2+ 2+ 2+> 2+ 2+
A seqüência de ativação por cátions divalentes é: Ca >Sr >Mn >Cu Co >Ba .
A principal função desta ATPase parece ser a manutenção da concentração citossólica de
Ca abaixo de 0,1 µM.
2+

CANAIS IÔNICOS

Canais iônicos são aberturas ou poros formados dentro de/ou por moléculas de proteínas
transmembranas que permitem um movimento difusional de íons a favor de seus gradientes
eletroquímicos. Estes gradientes eletroquímicos são produzidos por bombas eletrogênicas, como
+
por exemplo a H -ATPase, com gasto de energia metabólica. Em conseqüência do
estabelecimento destes gradientes que podem ser de pH ou de cargas elétricas observa-se a

38
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polarização das membranas ( o potencial de membrana EM pode atingir –200 mV ou mais). O


movimento difusional através dos canais iônicos que se segue promove uma rápida
despolarização do sistema com o potencial de membrana subindo para 0 mV em
aproximadamente 100 ms. A repolarização da membrana, isto é, o retorno do potencial de
membrana para valores de –100 a –200 mV é mais lento, levando cerca de 2 s para se completar.
A estrutura molecular dos canais iônicos ainda não é conhecida mas sabe-se que eles
possuem:

- Vestíbulos afunilados que, provavelmente, contêm resíduo de aminoácidos polares e/ou


ionizados capazes de atrair os íons permeantes encaminhando-os à entrada do canal.
- O poro ou canal, propriamente dito, com filtro de seletividade. O poro é basicamente, um cilindro
distorcido formado pela proteína através da camada lipídica. Na face externa possui grupos
hidrofóbicos que interagem com os lipídios, mas na face interna inúmeros grupos hidrofílicos
alinhados ao longo do cilindro formando o chamado “filtro de seletividade”. Dependendo da força
do campo elétrico gerado pelos grupos ionizados do canal e da força de hidratação destes íons,
eles ao penetrarem nestes poros serão total ou parcialmente desidratados produzindo
determinadas seqüências de seletividade.
- “Portão” que controla a abertura/fechamento do poro. Esta abertura/fechamento, muito
provavelmente, é determinada por mudanças estruturais da molécula protéica.
- Acredita-se que haja um determinado sítio na molécula protéica ou se associa a ela um “sensor”
que seria capaz de detectar a influência de certos fatores como luz, hormônios, etc. Um modelo
proposto por HILLE (1984) é mostrado na Figura 3.

Figura 3 – Modelo de canal iônico

Fatores que afetam a abertura do canal iônico

a) Diferenças de potencial elétrico. Alguns são abertos por hiperpolarização e outros por uma
despolarização da membrana.
2+ +
b) Concentração de íons tais como: Ca e H
c) Luz
2+
d) Hormônios. Diversos estudos sugerem que o canal de Ca podem ser controlados pelos
2+
níveis de ABA. Este canal de Ca -ativado por ABA, entretanto, passa a ser pouco seletivo
+
permitindo um efluxo paralelo de K .

39
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Seletividade dos canais iônicos


A seletividade dos canais iônicos é determinada por:

a) Tamanho molecular
b) Carga elétrica da molécula
c) Força do campo elétrico do canal

Esta força seria controlada pela presença, pelo grau de exposição e pela ionização de
grupos, alinhados ao longo da superfície interna dos canais, tais como:
- +
Grupos ionizados: -C00-; -HP04 ; -NH3
Grupos não-ionizados: =C=0
A energia requerida para mover um íon da água para o interior do canal seria dada pela
diferença entre a energia de hidratação e a energia da interação com as cargas elétricas dos
canal.
Os principais canais são:
2+
- Canais de Ca

- Canais de Cl
+
- Canais de K

40
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

4.
MOVIMENTO RADIAL DOS ÍONS

Uma das características mais importantes das raízes é a sua capacidade de


absorver e transportar íons do solo até o xilema e daí até a parte aérea.
Nesta parte da apostila, serão considerados três aspectos do movimento
radial de íons nas raízes:

a) A rota percorrida pelos íons


b) O(s) mecanismo(s) de transporte
c) A polaridade do transporte

4.1. Rotas do movimento radial

Os íons ao se moverem radialmente para o xilema podem percorrer duas


rotas (ou vias):

- Rota apoplástica
- Rota simplástica

a. Apoplasto

O apoplasto consiste em um sistema interconectado de paredes celulares e


espaços intercelulares e é, também conhecido como “espaço livre aparente”
(Figura 3.2). Nesta porção das raízes a água e os íons inorgânicos movimentam-
se livremente sem nenhuma restrição. A penetração de solutos neste espaço é
rápida e, não é afetada por baixas temperaturas ou por inibidores metabólicos,
sendo, portanto, inteiramente passiva e não envolvendo nenhuma membrana
biológica (ver item 3.1).
Existem diversos métodos de avaliação do espaço livre aparente. Dentre
estes, os mais usados atualmente, envolvem a utilização de substâncias coloridas
ou isótopos radioativos que não atravessam significativamente a membrana.
Segundo a maior parte das medições, o espaço livre aparente, constitui, em
média, de 10 a 15% do volume total das raízes.
Experimentos com sais coloridos ou derivados de metais pesados, como
acetato de uranila e hidróxido de lantânio, têm demonstrado que o limite, no
interior das raízes, à livre absorção de sais é imposto por uma camada de células
em torno do estelo, chamada endoderme (Figura 4.0).

41
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

Figura 4.0 – Rotas do movimento de íons da superfície radicular até o xilema. (A)
Rota simplásmica ou simplástica; (B) Rota apoplástica.

As paredes das células da endoderme apresentam uma camada de


suberização fortemente aderida a membrana plasmática que impede a passagem
dos íons pelas paredes celulares ou entre células para os vasos do xilema,
denominada de faixa de Caspari. O efeito da quebra da integridade estrutural da
endoderme na absorção de fosfato pode ser observado no Quadro 4.0.

Quadro 4.0 - Efeito da quebra da integridade estrutural da endoderme na absorção


de fosfato

Período de Estado do Fosfato (pmoles/s)


absorção (h) Segmento
acumulado transportado total
0 – 0,25 Intacto 3,4 0,3 3,7
End. danificada 0,3 3,5 3,8
0–4 Intacto 21,0 2,5 23,5
End. danificada 0,3 54,0 54,3
No segmento danificado, o córtex das raízes foi removido ficando apenas o estelo; por observação
microscópica, se constatou a quebra da integridade estrutural da endoderme.

42
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

b. Simplasto

Denomina-se simplasma ou simplasto ao “continuum” citoplasmático. Este


“continuum” é possível através de inúmeras plasmodesmas interligando as
diversas células. Os detalhes de sua estrutura fina ainda não são perfeitamente
conhecidos mas sabe-se que existem algumas variações. Em algumas plantas
são simples poros, mas em outras são mais complexos, com o retículo
endoplasmático atravessando-os de uma células para outra (Figura 3.0).
O centro da plasmodesma é ocupado pelo chamado desmotúbulo que é
contínuo com o retículo endoplasmático de duas células adjacentes. A membrana
plasmática está em íntimo contato com as duas extremidades do desmotúbulo,
dificultando a passagem de solutos maiores de uma célula para outra. Existe,
portanto, duas rotas possíveis:
a) Pelo ânulo citoplasmático, em torno do desmotúbulo
b) Pelo desmotúbulo para as cisternas e canalículos do retículo
endoplasmático.
O número de plasmodesmas por célula é bastante variável com a espécie
vegetal, conforme se observa no Quadro 4.1.

Quadro 4.1 - Freqüência estimada de plasmodesmas em certas espécies vegetais

Planta Tecido Plasmodesmas/µm2


Aveia Células corticais 3,6
Milho Células meristemáticas da ponta da raiz 14,9
Cevada Células da endoderme (a 1 cm da ponta) 0,6
Trigo Células da endoderme (a 5 mm da ponta) 0,6

Em geral, o maior número de plasmodesmas encontram-se naqueles locais


em que há necessidade de boa comunicação entre as células. Nas raízes,
especialmente, as plasmodesmas são numerosas entre as células para facilitar a
absorção e o transporte de substâncias. Segundo estimativas recentes as células
meristemáticas de milho estão interligadas por cerca de 1000 a 100.000
plasmodesmas.

c. Movimento dos íons até o xilema

Tendo-se em mente que existem duas rotas possíveis para o movimento


radial, a questão agora é saber qual será seguida pelo soluto? Ou ainda, que
fatores predispõem os solutos a seguirem ao longo delas?
Há fortes evidências de que os íons no seu movimento radial percorrem,
pelo menos em parte do percurso, rota simplásmica:

43
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a) A absorção de íons é inibida por inibidores de síntese de proteínas como


por exemplo cloranfenicol.
b) A relação de fluxos (Ussing-Teorell) indica que a passagem de íons,
principalmente ânions, através do cilindro cortical é ativa e, provavelmente,
simplásmica .

As duas rotas, entretanto, não precisam ser necessariamente exclusivas.


Na realidade, acredita-se, que os íons percorram certa distância no apoplasto por
ser mais fácil a rota, mas encontrando um “sítio de absorção” disponível penetram
no protoplasma. Daí em diante moveriam-se para o xilema via simplasma. A
estrutura e as propriedades da endoderme sugerem que a partir de certo ponto
todos os íons precisam atravessar a membrana plasmática e penetrar no
simplasma para evitar a barreira imposta pela faixa de Caspari (Figura 4.1).

Figura 4.1 – Representação diagramática das rotas possíveis ao movimento radial


de íons nas raízes. (1) = Rota simplástica; (2) = Rota apoplástica.

Uma vez que a seletividade radicular é imposta pela endoderme, qual seria,
então, a razão funcional das células do córtex? Embora não se saiba a resposta
exata a esta questão algumas respostas especulativas já foram aventadas. Uma
delas seria a do córtex, aumentar a área superficial de membranas, isto é, a área
efetiva das raízes, propiciando maior contato com a solução externa e, portanto,
maior absorção.

4.2. Mecanismo do transporte radial

O mecanismo de transporte radial ainda não foi perfeitamente elucidado e


várias hipóteses têm sido aventadas na tentativa de se encontrar uma explicação
plausível para o fenômeno.

44
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

a. Hipótese de Crafts & Broyer

Uma das primeiras hipóteses aventadas para explicar o movimento radial


dos íons foi sugerida por CRAFTS & BROYER (1938). Segundo esta hipótese os
íons seriam absorvidos e acumulados no citoplasma das células corticais por um
processo ativo operando na membrana plasmática destas células. Os íons
acumulados, então se moveriam no simplasma ao longo de um gradiente
decrescente de concentração até o sistema vascular e, finalmente, “vazariam”
para os vasos do xilema. Segundo eles as células mais internas das raízes,
próximas dos vasos do xilema, estariam sob deficiência de oxigênio e, portanto,
teriam membranas mais permeáveis permitindo o citado “vazamento”.
A existência de transporte ativo operando nas membranas plasmáticas das
células epidérmicas e corticais e o transporte simplásmico para o interior da raiz
são, geralmente, aceitos e, até mesmo, incorporados em outras hipóteses. A
segunda hipótese de Crafts & Broyer, contudo, é matéria de controvérsia.
BOWLING (1973), ao medir a pressão parcial de oxigênio em raízes de girassol,
encontrou apenas um ligeiro gradiente de 02 que, provavelmente, não seria
suficiente para explicar o vazamento das células estelares. Além disso, foi
demonstrando que a cátion-ATPases de células corticais e estelares possuíam
aproximadamente a mesma atividade.

b. Hipótese da bomba estelar

Segundo esta hipótese as células do parênquima do xilema teriam


basicamente duas funções: uma de acumular íons e outra de secretá-los nos
vasos do xilema.
A hipótese encontra forte apoio em vários experimentos de localização
citológica.
Como se observa no Quadro 4.2, a maioria das determinações, realmente,
mostra acúmulo de íons nas células do parênquima xilemático. Estas
determinações têm, contudo, a desvantagem de se referir a áreas e não a
volumes como seria suficientemente boa para distinguir o compartimento celular
que está sendo avaliado.

Quadro 4.2 – Perfis de distribuição dos íons através da raiz

Material Distribuição lateral Método de


vegetal Íon EP CO EN PE P-XI XI localização
Milho S042- 6,9 1,5 1,5 3,5 14,5 18,5 Microautografia
Milho P 0,4 3,0 4,4 - - 3,8 Microautografia
Cevada Ca 1,0 0,7 1,6 2,0 2,3 0,7 Microautografia
Milho K 16,0 6,0 10,0 12,0 39,0 4,0 Micr/sonda/elet.
Milho K 100,0 112,0 115,0 107,0 111,0 - Microeletrodo-K
obs.: EP: epiderme; CO: córtex; EN: endoderme; PE: periciclo; P-XI: parênquima do xilema; XI: xilema.

45
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

Investigações da ultraestrutura mostram que estas células possuem grande


quantidade de retículo endoplasmático e de mitocôndrias e, portanto, são
metabolicamente ativas. Além disso, são estruturalmente muito semelhantes às
células de transferência e, portanto, podem estar envolvidas na secreção ativa dos
íons para os vasos do xilema.
As evidências mais importantes da existência desta bomba nas células do
parênquima do xilema, entretanto, resultam da utilização de inibidores diferenciais
dos fluxos dos íons tanto no meio exterior para as células corticais como das
células do parênquima do xilema para os vasos do xilema. Estas evidências serão
abordadas na hipótese das duas bombas.

c. Hipótese das duas bombas

A hipótese, originalmente proposta por PITMAN (1977), admite a existência


de duas bombas operando radialmente no simplasma: uma nas células corticais e
outra nas células do parênquima do xilema (Figura 4.2).

Xilema

Simplasma
cx
ec Vacúolo

cv vc
ce

xv

Figura 4.2 - Representação esquemática da hipótese das duas bombas. (Φ,


bomba).

Segundo esta hipótese as forças decisivas na determinação do movimento


radial dos íons seriam os fluxos ativos do meio exterior para o córtex Φec
(carregamento do simplasma) e das células do parênquima do xilema para os
vasos do xilema, Φcx (carregamento dos vasos).
As primeiras evidências desta hipótese vem de experimentos utilizando
inibidores específicos dos fluxos Φec e Φcx:

1. Pode-se reduzir Φ rápida e consideravelmente pela redução da


concentração do íon no meio externo. O fluxo para o xilema, Φcx, permanece por
algum tempo, mostrando ser independente de Φec.
2. Ambos os fluxos, Φec e Φcx são igualmente inibidos pelo desacoplador Cl-
CCP, sugerindo que os dois são metabolicamente dependentes de energia.
46
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

3. Os fitormônios ácido abscísico (ABA) e benziladenina (sintético) inibem


Φcx, mas não afeta Φec.
4. O inibidor de síntese de proteína, cicloheximida, reduz fortemente Φcx,
mas não afetam Φec.
5. A substância p-fluorofenilalanina, análogo do aminoácido fenilalanina,
inibe a síntese de proteínas e inibe seletivamente Φcx.
Consubstancia esta idéia a descoberta de ATPases, igualmente ativas, nas
células corticais e nas células do parênquima do xilema. Esta hipótese é
atualmente a mais aceita.

4.3. Polaridade do transporte

O que determina a polaridade ou a direção do transporte radicular? Ou que


forças estão agindo no sistema radicular para determinar o movimento centrípeto
dos íons?
O fenômeno da exsudação demonstra não somente a polaridade do
transporte, como, também, deixa claro que ela é independente da parte aérea e do
fluxo transpiracional.
O efeito de alguns fatores do ambiente sobre a taxa de exsudação sugere
que o transporte polar de íons é um processo ativo:

a) Existe uma relação entre a concentração de um íon na solução externa e


sua concentração de exsudato.
b) A taxa de exsudação é inibida por venenos metabólicos (CN-, DNP e
Arsenato) e baixas temperaturas.
Além disso, experimentos como os de BOWLING et al. (1966) mostram
haver uma diferença de potencial elétrico entre a solução externa e o exsudato de
-50 a -60 mV. Para obtenção desta informação utilizaram o dispositivo
esquematizado na Figura 4.3.

Eletrômetro

Exsudato

Eletrodo de
Referência

Figura 4.3 - Dispositivo para medição do potencial trans-radicular.

Com base nas concentrações dos íons na solução externa e no exsudato


concluíram que:
47
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

a. Os ânion estavam se movendo para o xilema contra o gradiente de


potencial eletroquímico e, portanto, ativamente.
b. Os cátions, por outro lado, estavam se movendo à favor do gradiente de
potencial eletroquímico e, portanto, ativamente.

O fluxo polar dos íon, portanto, parece ser determinado pelo transporte
ativo dos ânions, com os cátions os acompanhado para manter o balanço iônico.
Trabalhos posteriores demonstraram a existência de dois componentes na
formação deste potencial trans-radicular: um entre o meio exterior e as células
corticais e outro entre as células do periciclo e o exsudato. Este resultado é
bastante concordante com hipótese das duas bombas e com as evidências da
existência de duas ATPases nestes pontos.
Segundo estas idéias, portanto, fenômeno da pressão radicular e,
consequentemente, a exsudação da seiva xilemática seria resultante da secreção
do ânion, mediada por um transportador, para os vasos do xilema. o movimento
de água se daria por osmose em conseqüência da maior concentração de solutos
nos vasos do xilema.

4.3. Cinética de absorção de íons

Um dos primeiros estudos de cinética de transporte de íons foi a avaliação


da absorção de fosfato em cana-de-açúcar. Através de evidências deste
experimento, estabeleceu-se a hipótese dos “carregadores” ou
“transportadores”, que funcionavam como uma esteira rolante que movendo
continuamente os íons do meio exterior para dentro das raízes. Mais tarde a idéia
evoluiu para um sistema constituído de subunidades, componentes das
membranas, que complexariam através da membrana e, então, os liberariam no
citoplasma (Figura 4.4).

Solução externa Membrana Citoplasma

I T T

TI T I

Figura 4.4 – Representação esquemática do funcionamento de um transportador


de íons.

O conceito de transportadores, contudo, somente foi aceito depois de ser


estudado por EPSTEIN & HAGEN (1952), os quais aplicaram os princípios de
cinética enzimática de absorção iônica. Da mesma maneira que as enzimas
transformam o substrato, o transportador formaria um complexo transitório
intermediário com o íon da solução externa e, por meio de uma mudança de

48
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

configuração ou um movimento de rotação dentro da bicamada lipídica, o


transportaria através da membrana (Figura 4.5).

E + S ES E + P
I + T TI T + I

Sol. externa Membrana Citoplasma

Figura 4.5 – Reações comparativas entre o transporte de íons e a ação


enzimática.

A semelhança das enzimas, a velocidade de absorção do íon pode ser


obtido, também, pela equação de Michaelis-Menten:

[I ]
V = VmaxT
[I ] + K M
onde:
V= velocidade de absorção do íon
[I]= concentração do íon na solução externa
Vmax = velocidade máxima de absorção
KM = constante de Michaelis-Menten ( concentração necessária para se atingir
metada de Vmax

A velocidade de absorção de íons em soluções de baixas concentração (0 a


0,2 mM) segue, quase que universalmente, a cinética simples de Michaelis-
Menten (Figura 4.6).

Vmax
Velocidade de absorção - V

1/2 Vmax

Km

0,1 0,2
Concentração do íon (mM)
Figura 4.6 – Cinética de absorção iônica.

49
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

O valor de Vmax pode ser estimado pela extrapolação da curva a uma


concentração iônica infinitamente elevada. Como o Km é a concentração do íon na
solução externa em que as raízes atingem a metade da velocidade máxima, a
partir do valor de Vmax faz-se a estimativa gráfica do Km, conforme indicado na
Figura 4.6. É uma tarefa difícil que resulta, quase sempre, numa estimativa
imprecisa destas duas constantes.
Estimativas mais precisas podem ser obtidas por outros métodos gráficos.
O principal e mais utilizado é o gráfico de Lineweaver-Burk (Figura 4.7). Neste
caso toma-se o inverso da equação de Michaelis – Menten:

1 1 K 1
= + M •
V Vmax Vmax [ I ]

Assim, da hipérbole retangular da isoterma de absorção (Figura 4.6) consegue-se


uma linha reta quando for plotado um gráfico relacionando-se 1/V com 1/[íon]
(Figura 4.7).

I/V
I/V
Inclinação
Inclinação == Km/Vm
Km/Vm

Intercepto
Intercepto == -1/Km
-1/Km
Intercepto
Intercepto

00 1/
1/ [[ II ]]

Figura 4.7 – Gráfico de duplo recíproco (Lineweaver-Burk) de absorção de íons::


1/V é posto em gráfico em função de 1/[ I ]. A inclinação é KM/Vmax , o
intercepto na vertical é 1/Vmax, e o intercepto no eixo horizontal é –
1/KM.

Desta forma é possível calcular com facilidade as constantes cinéticas (Km,


Vmax, etc) que se quer estudar.
Para fins práticos, pode-se selecionar cultivares que possuem maior
eficiência de absorção de íons, ou seja, menor Km e maior Vmax,. O estudo da
cinética de absorção de íons não só é importante para a seleção de cultivares
mais eficientes na absorção e utilização de determinados íons, como também no
metabolismo da planta. Existem programas (software) como o de RUIZ (1985),
específicos para se calcular estas constantes cinéticas, com extrema facilidade.

50
UEM - Nutrição Mineral de Plantas

5.
MOVIMENTO DE MINERAIS NO XILEMA

O transporte de água e de minerais das raízes para a parte aérea ocorre


predominantemente nos vasos do xilema. A importância deste conduto no
movimento de água e minerais já tinha sido enfatizada por HALES em 1969. Ele
constatou a continuidade destes vasos nas raízes, caules e folhas e foi o primeiro
a sugerir uma certa relação entre a transpiração da planta e o movimento
ascendente da seiva. Experimentos posteriores usando substâncias coloridas ou
isótopos radioativos confirmam suas idéias.

5.1. Evidências da participação do xilema na ascensão dos minerais

a. Experimentos de anelagem

O transporte de minerais para a parte é inibido pela remoção de pequeno


segmento de xilema, mas apenas parcialmente inibido pela remoção do floema.
Experimentos de anelagem, isto é, remoção da casca e, consequentemente
remoção do floema, resultaram em menor teor de cinza e de nitrogênio e menor
crescimento (CURTIS, 1935), sugerindo para os autores que o floema era o
condutor de minerais para a parte aérea. Mais tarde, entretanto, ficou
demonstrado que o efeito da anelagem tinha sido indireto. Na realidade, a
anelagem tinha bloqueado a transferência de fotoassimilados para as raízes onde
seriam oxidados e transformados de energia necessária para a absorção ativa de
minerais.

b. Experimentos com radioisótopos

STOUT & HOAGLAND (1939) foram os primeiros a utilizarem isótopos


radioativos para verificar a importância do xilema na ascensão dos minerais. Eles,
cuidadosamente, inseriram uma tira de papel impermeável sob a casca da planta
separando o floema do xilema e forneceram 42K+ ao sistema radicular, conforme
mostrado na Figura 5.0.

23 cm SA
SB

42K+

Figura 5.0 - Diagrama ilustrativo do experimento de STOUT & HOAGLAND.

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Após 5 horas de exposição o caule foi segmentado e a quantidade de 42K+


determinada na casca e na madeira. Os resultados são mostrados no Quadro 5.0.

Quadro 5.0 - Radioatividade de segmentos de casca e de madeira obtidos de


plantas expostas ou não a 42K+

Parte do caule Caule - Tratado Caule - Controle


Floema Xilema Floema Xilema
42 +
K , ppm
SB 84,0 58,0 74,0 67,0
S1 20,0 113,0
S2 0,3 108,0
S3 0,3 98,0
S4 0,7 112,0 87,0 69,0
S5 0,9 122,0
S6 11,6 119,0
SA 53,0 47,0 64,0 56,0

Como se observa, o transporte de 42K+ ocorre predominantemente pelo


xilema quando se bloqueia a transferência lateral deste íon em direção ao floema.
Na planta intacta, ao contrário, ocorre intensa transferência lateral e o 42K+
aparece também na floema, via comumente utilizada para promover a circulação
deste íon.
Esta contínua transferência do xilema para os tecidos adjacentes, à medida
que a seiva ascende para a parte aérea pode, também, ser inferida a partir dos
dados de KLEPPER & KAUFMANN (1966). Eles mediram o potencial osmótico
dos exsudatos colhidos do caule e das folhas em diferentes locais da planta e
líquidos de gutação. Observou-se que o potencial osmótico decresce à medida
que a seiva xilemática é colocada em partes mais altas da planta, isto é, a
concentração de solutos na seiva decresce à medida que ela se desloca para a
parte aérea. O elevado decréscimo no potencial osmótico observado no líquido de
gutação comparado ao seu valor no pecíolo indica haver intensa utilização de
solutos pelas células do limbo foliar.

c. Composição da seiva xilemática

A seiva xilemática coletada por vários métodos (exsudação de caules


decapitados, líquidos de gutação, etc) apresenta de 0,1 a 0,4% de sólidos, dos
quais aproximadamente um terço é constituído de materiais inorgânicos e o
restante substâncias orgânicas tais como: açúcares, aminoácidos, etc.

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Quadro 5.1 – Composição mineral da seiva xilemática e floemática coletada de


Nicotiana glauca1
Floema2 Xilema3
Substâncias
µg / ml
Matéria seca 170-1964 1,1-1,24
Sacarose 155-1684 ND
Açúcares não-redutores ausente -
Amino compostos 10.808,0 283,0
Nitrato ND5 -
Potássio 45,3 9,7
Amônia 3.673,0 204,3
Fósforo 434,6 68,1
Cloreto 486,4 63,8
Enxofre 138,9 43,3
Cálcio 83,3 189,2
Magnésio 104,3 33,8
Sódio 116,3 46,2
Ferro 9,4 0,6
Zinco 15,4 1,5
Manganês 0,9 0,2
Cobre 1,2 0,1
1
HOCKING, 1980.
2
pH no floema: 7,8-8,0
3
pH no xilema: 5,6-5,9
4 -1
mg l
5
Não detectado

Como se observa no Quadro 5.1, o xilema apresenta os elementos minerais


essenciais, e outros não mencionados, que são absorvidos pelo sistema radicular
e transportados para a parte aérea. O floema, por outro lado, apesar de não ser a
rota preferencial de transporte para a parte aérea, contém quantidade
substancialmente elevada da maioria dos elementos minerais resultado de
transferências laterais, conforme já enfatizado. O floema, em função de permitir
fluxos bidirecionais, pode ser utilizado, portanto, para redistribuir os elementos
minerais.

5.2. Formas de transporte

A maioria dos elementos minerais essenciais é transportado no xilema na


forma de íons inorgânicos:

a) cátions: K+, Ca++, Mg++, Cu++, Zn++ e Mn++


b) ânions: Cl- , S04=, H2P04-, H3B03 e Mo04=

O nitrogênio, porém, pode estar sob diferentes formas dependendo da


espécie vegetal, da fonte externa e do metabolismo radicular. As principais formas

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de nitrogênio encontradas na seiva xilemática de plantas de soja noduladas ou


não são mostradas no Quadro 5.2.

Quadro 5.2 – Principais formas de nitrogênio na seiva xilemática de plantas de


soja noduladas e não-noduladas

Condições das plantas


Formas do Nitrogênio Noduladas Não-noduladas
% do N-total

UREÍDIOS 78 6
Ácido alantóico (53)2
Alantoína (20)
Uréia (23)

AMINOÁCIDOS 20 36
Asparagina (53)3 (74)
Glutamina (17) ( 8)
Ácido aspártico ( 6) ( 4)
Arginina ( 6) ( 2)

NITRATO 58
1
McCLURE & ISRAEL, 1979.
2
% do N-ureídico
3
% do N-aminoacítico total

O enxofre, também, depende da presença de sistemas de


redução/assimilação nas raízes. Pode aparecer na seiva na forma de metionina,
cisteína, mas quase sempre em baixíssimas concentrações.

5.3. Mecanismos da ascensão da seiva xilemática

A. Influência da transpiração

Está relativamente bem estabelecido que os sais minerais, na sua maioria,


são arrastados segundo um fluxo em massa juntamente com a água que se
move no xilema em direção às folhas.
Acredita-se que o fator mais importante a determinar este fluxo de água
para a parte aérea, seja a transpiração foliar. A transpiração é considerada por
alguns autores como “um mal necessário” cuja função principal seria promover a
dissipação de calor produzido pelo metabolismo das células vegetais.
Durante a transpiração desenvolve-se nas folhas um gradiente negativo de
pressão hidrostática que se transmite as raízes, passando pelo xilema do pecíolo,
caule e raízes. A água é, praticamente, “tracionada” do solo para a parte aérea por
esta força em um fluxo xilemático que pode ser calculado pela fórmula de Hagen-
Poiseuille:
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r2
J = ( ) ∆P

onde: J: fluxo do líquido, em cm s-1
r: raio do vaso do xilema, em cm
η: viscosidade do líquido, em dina s-1 cm-2
∆P: diferença de pressão hidrostática, em bares cm-2

Considerando que a diferença de pressão hidrostática varia de 0,1 a 0,5


bares m-1 e que o raio médio dos vasos no xilema é de 20 µm, o fluxo de líquido
poderia variar de 0,05 a 0,25 cm s-1 admitindo-se uma viscosidade da seiva
xilemática de 0,010 dina s-1 cm-2. Estimativas feitas por SLATYER (1967) para o
fluxo da seiva xilemática em plantas transpirando caem dentro desta faixa.
Os principais fatores que afetam a transpiração e, portanto, a ascensão da
seiva são:

a) Idade da planta: As plântulas possuem pequena área foliar (baixa


transpiração), consequentemente a absorção de água e o transporte de solutos do
xilema para a parte aérea é determinado principalmente pela pressão radicular.
Com o crescimento da planta diminui a importância da pressão radicular e
aumenta a da transpiração.

b) Hora do dia: 90% da transpiração foliar ocorre via estômatos.


Durante o dia, devido a alta transpiração e consequentemente a formação do
gradiente de potencial hídrico, há um aumento na absorção e transporte dos
elementos minerais mais do que a noite quando há baixa temperatura e alta
umidade relativa do ar.

c) Concentração externa de íons: é bem conhecido que o aumento na


concentração dos íons no meio externo (meio de nutrição), pode aumentar o efeito
da taxa da transpiração na absorção e transporte de elementos minerais. A
contribuição depende também da isoterma de absorção com o aumento da
concentração externa.

d) Tipo do elemento mineral: a absorção segue uma seqüência


definida. Varia pouco para o K+, N03- e fosfato mas é significativo para o Ca++ e o
Na+. Como regra geral, a transpiração aumenta a absorção e transporte de
moléculas não carregadas em maior proporção do que íons. Há intensa relação
entre a taxa de transpiração e absorção de certos herbicidas. A absorção e
transporte na forma de molécula tem muito maior importância nos casos do ácido
bórico e silício.

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B. Influência da gutação

Como estudado anteriormente, há duas bombas trabalhando em série, no


sistema radicular que permitem a ascensão dos elementos minerais para a parte
aérea, que pode ser demonstrado quando a transpiração é baixa (principalmente a
noite). Este mecanismo é importante especialmente em plantas de pequeno porte,
mais precisamente para plântulas.

C. Influência das trocas iônicas nos vasos do xilema

As paredes dos vasos possuem cargas elétricas negativas fixas, as quais,


podem se associar vários cátions e, à medida que eles vão sendo transportados
longitudinalmente para a parte aérea podem ocorrer trocas iônicas que dependem
basicamente da:
a) concentração dos cátions no fluido xilemático
b) afinidade dos câtions pelos sítios negativos da parede do xilema. A
afinidade cresce com a valência do cátion:

Monovalentes < divalentes < trivalentes

Os monovalentes ascendem para a parte aérea normalmente. Já os


divalentes como os trivalentes sobem através de uma série de trocas iônicas.
O Fe+++, Cu++ e o Cd++ se associam a aminoácidos ou ácidos orgânicos
passando livres pelos sítios de adsorção. O ferro é transportado normalmente
complexado com citrato.

D. Transferência lateral de íons

Os feixes vasculares, floema e xilema estão separados por poucas células


e, conforme já comentado, ocorre intensa transferência de minerais entre eles
através das chamadas CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA (Figuras 5.1 e 5.2). São
células parenquimáticas que sofreram um processo de deposição de celulose e
outros materiais formando uma projeção em direção ao citoplasma, criando
invaginações ou dobras na membrana plasmática. Assim, há um aumento na área
superficial da membrana plasmática. As organelas, especialmente as
mitocôndrias e retículo endoplasmático, nunca ficam muito distanciados da
membrana plasmática.

Os principais tipos conforme a ilustração acima são:

a) Células de transferência do xilema – podem ser encontradas nas raízes


envolvidas na secreção dos íons para os vasos do xilema ou nas folhas envolvidas
na absorção ativa dos minerais descarregados no xilema.
b) Células de transferência tipo “A“ – estas células apresentam
invaginações tanto do lado do xilema como do floema, parecem adaptadas a
promover a transferência lateral entre estes condutos.

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c) Células de transferência do tipo “B” – estas células apresentam


invaginações apenas no lado do floema e parecem estar ligados ao
descarregamento de substratos ou fotoassimilados destes vasos.

FIGURA 5.1 - Diagrama dos tipos de Células de Transferência.

A transferência de minerais do xilema para o floema (Figura 5.2) é de


fundamental importância, uma vez que o transporte no xilema é direcional,
principalmente para os sítios de maior transpiração, que nem sempre são aqueles
de maior demanda nutricional. Isto é verdadeiro especialmente para o cálcio uma
vez que este elemento possui baixa mobilidade na planta.

Figura 5.2 – Transporte a longa distância no xilema (X) e no floema (F) em um


caule com uma folha conectada e transferência do xilema para o
floema mediada por células de transferência.

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6.
DESCARREGAMENTO DO XILEMA NAS FOLHAS

Quando a seiva alcança os terminais dos vasos e traqueídeos xilemáticos


nas minúsculas nervuras foliares, a água e sais minerais são descarregados no
apoplasto e daí podem se mover através da parede celular e espaços
intercelulares para sítios de absorção ou podem ser redistribuídos, lixiviados ou
secretados.
Algumas plantas possuem uma camada de células de parênquima e\ou
esclerênquima em torno do sistema vascular, à semelhança da endoderme nas
raízes, chamada bainha do feixe.
Na Figura 6.0 é apresentado um modelo de descarregamento do xilema nas
células das folhas. Observa-se que há um envolvimento novamente da bomba H+-
ATPase que produz o gradiente (bombeando H+ para o apoplasto), eletroquímico
favorável para a entrada de cátions em uniporte e dos ânions e aminoácidos em
simporte com os prótons bombeados para o apoplasto.

Figura 6.0 – Modelo de descarregamento do xilema nas células das folhas. An-
ânions ; As-, aminoácidos; Cat+, cátions. (MARSHNER,1995).

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UEM - Nutrição Mineral de Plantas

7.
REDISTRIBUIÇÃO DOS ÍONS

Como pode ser observado nos dados do Quadro 5.1, o floema possui um
pH alto (7 a 8), e contém alta concentração de solutos, em média 15 a 25 % da
matéria seca. O principal componente presente no floema é a sacarose, em torno
de 90% dos sólidos. Dentre os solutos orgânicos, os aminoácidos estão presentes
em maior concentração (glutamina e asparagina). Os íons amônia e nitrato são
encontrados, normalmente em baixas concentrações. É comum encontra-se no
floema grande quantidade de malato e citrato.
Dentre os minerais, o K possui a maior concentração seguido do P, Mg e S.
O S ocorre em ambas as formas; reduzidas (glutationa, metionina>cisteína) ou
como sulfato (S042-). Observa-se também que o Cl e o Na podem estar presentes
em alta concentração, embora esteja estritamente relacionado com a
concentração externa. Um dado importante a ser observado, e a baixa
concentração de Ca presente no floema, comprovando, de fato, a baixa
redistribuição deste elemento.
Os nutrientes minerais móveis, inclusive N reduzido podem ser
transportados da parte aérea para as raízes, mesmo quando estes nutrientes
estão sendo supridos às raízes. Assim, as raízes podem atuar como fonte e dreno
dos nutrientes minerais. O grau de mobilidade depende em grande parte, das
mobilidades destes íons no floema (Quadro 7.0). Entretanto deve-se sempre
ressaltar que o grau de redistribuição também depende do “status” nutricional do
elemento em questão.

Quadro 7.0 – Mobilidade dos principais elementos minerais no floema

ALTA MOBILIDADE BAIXA


MOBILIDADE INTERMEDIÁRIA MOBILIDADE

Potássio Ferro Cácio


Magnésio Zinco Manganês
Enxofre Cobre
Nitrogênio (N-amino) Boro
Cloro Molibdênio
Fósforo
Sódio
Fonte: MASCHNER, 1997.

Os sintomas de deficiência dos elementos de mobilidade alta e


intermediária, vão aparecer obviamente em regiões mais velhas da planta. Um
exemplo clássico é a deficiência de N na planta onde os sintomas são observados
pela clorose generalizada das folhas mais velhas da planta. Já, os nutrientes
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minerais de baixa mobilidade, acarretam deficiência primeiramente nas partes


novas, como por exemplo, folhas e frutos jovens bem como nos meristemas
apicais e laterais. Isto se deve também a baixa área superficial da transpiração
que é o mecanismo mais importante para suprir a deficiência destes elementos
nestas partes da planta.

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