Reptiles La musculatura: est especialmente desarrollada en las extremidades adaptadas para la locomocin; stas, salvo en las serpientes, son

habitualmente pentadctilos (poseen cinco dedos). En la mandbula de determinados reptiles cobra importancia la presencia del hueso dentario. La cintura torcica se compone de: clavcula, interclavcula, precoracoides y coracoides; y la pelviana, de ilion, isquion y pubis. La respiracin: es pulmonar; el aire penetra a la boca por los orificios nasales, sigue por la trquea, que posee una tapa cartilaginosa (glotis), y llega a los pulmones a travs de los bronquios. Los reptiles no pueden recibir oxgeno a travs de la piel, por eso disponen de pulmones bien desarrollados divididos en mltiples alvolos, para conseguir una mayor efectividad de la funcin pulmonar. Los ofidios carecen de pulmn izquierdo o lo tienen muy reducido.

El corazn: consta de tres cmaras (cuatro en el caso de los cocodrilos, que les facultan para una mejor separacin de la sangre arterial y venosa); el aparato circulatorio es en general muy similar al de los anfibios. El aparato excretor lo constituyen dos riones dorsales, cada uno de los cuales desemboca en un urter de la vejiga; la orina es conducida a la cloaca a travs de la papila urogenital. Una caracterstica de la orina en las especies de ambientes secos es su concentracin en cido rico, que les permite conservar el mximo de agua; contrariamente, las especies de ambientes acuticos (como las tortugas) suelen excretar amonaco. Sistema nervioso: El sistema nervioso de los reptiles, en comparacin con los anfibios, destaca por poseer un encfalo mucho ms complejo. Los rganos sensitivos (ojos, odo, olfato y equilibrio) estn bien desarrollados. El rgano vomeronasal complementa el sentido del olfato. Un sentido caracterstico de algunos reptiles (serpientes) es el rgano de Jacobson, consistente en dos fosas que se sitan entre los ojos y la nariz, y con capacidad para detectar las presas mediante el calor que emiten. TEGUMENTO La piel de los Reptiles, al igual que la de los anfibios presenta dos capas: dermis y epidermis. La dermis est constituida principalmente por el corion (laxo y compacto) y tejido subcutneo (ms profundo), incluyendo clulas adiposas. Por otra parte, la epidermis presenta tres capas tpicas; el estrato profundo o capa generatriz (una capa de clulas cbicas), el estrato intermedio con elementos aplastados y trazas de queratinizacin (zona lmite de la muda) y el estrato crneo (ms o menos queratinizado). Este ltimo se divide en un estrato profundo, de queratina -la forma ms comn de queratina- y uno superficial, homogneo, de queratina , dura, resistente y no elstica. La mayora de las especies de Reptiles presenta adems una capa ms externa, fina, casi traslcida y de superficie ornamentada: la epidermcula. La epidermis presenta crecimiento cclico y generalmente por cada muda se acumulan dos ciclos de crecimiento. Salvo en unas pocas especies, el cuerpo est cubierto de escamas. Estas son espesamientos y repliegues de la capa crnea, simples relieves epidrmicos totalmente diferentes de las escamas drmicas de los Peces. Segn su morfologa las escamas pueden

clasificarse en imbricadas o yuxtapuestas. Las primeras son pequeas y laminares; gruesas en la parte proximal y ms finas en la distal, que es libre y est montada sobre la proximal de la siguiente escama. Entre ellas se observa epidermis fina, suave y flexible que permite la distensin del tegumento, de queratina . Las escamas yuxtapuestas son desde pequeas a medianas, sin bordes libres, ya que todos estn enfrentados a escamas vecinas. Existen dos tipos de escamas yuxtapuestas: las granulosas o tubrculos escamosos, que son redondeadas o angulosas y los escutelos o placas, que son de gran tamao, planas, contiguas, y en ocasiones de gran tamao (como las lminas en la caparazn de las tortugas). La muda es un proceso de cambio de la capa ms externa de la piel, necesaria para permitir el crecimiento del animal. Se produce incluso antes de la eclosin. La capa crnea de primera generacin se separa de la epidermis de segunda generacin por el estrato intermedio, donde las clulas son menos queratinizadas. Entre ambas capas circula linfa y se produce la reabsorcin del material. El perodo de premuda comprende opacidad de la crnea y disminucin de la actividad general. Su duracin es variable segn temperatura, humedad, fisiologa y parmetros individuales. La periodicidad tambin es variable, entre 1 y 12 meses. La muda es una actividad sometida a los controles hipofisario y tiroideo. Los ofidios suelen mudar en forma completa y la muda sale como un guante, de una vez. En el resto de los Reptiles la muda es en parches y en las tortugas se pueden acumular sucesivas mudas sobre el carapacho. La dermis genera productos propios. Los osteodermos se desarrollan en la capa superficial de la dermis, debajo de la capa pigmentaria, a partir de escleroblastos. Estn presentes en todos los Reptiles menos ofidios y anfisbenios. El carapacho seo de los quelonios se une dorsalmente a costillas y vrtebras, a travs de placas de hueso drmico. La caparazn se compone de carapacho (dorsal), puentes (laterales) y plastrn (ventral). No hay correspondencia entre estos huesos y las placas crneas que los recubren. La pigmentacin en los Reptiles se debe a la interaccin de diferentes clulas. Los lipforos superficialmente, poseen pigmento amarillo; los alforos (por debajo de los anteriores), rosado, violeta o amarillento y los iridiocitos o guanforos son depsitos intra o extracelulares de guanina amorfa o cristalizada (mezclados entre los anteriores) y son los responsables de los tonos azulados por difraccin de la luz. Los pigmentos anteriores son pasivos. Su rol en la coloracin depende de la accin (migracin de la melanina en las prolongaciones protoplasmticas) de los melanforos subyacentes. Estos se ubican en capas ms profundas de la dermis y son ameboidales. La carencia de este pigmento produce el albinismo. El cambio de coloracin est sometido a diversos controles: nervioso, hipofisario, adrenal. La luz y la temperatura tambin influyen, a ms luz y temperatura se oscurecen los colores. Finalmente, las hormonas sexuales, en poca de celo, provocan que los machos tengan los colores brillantes ms vivos. Los Reptiles poseen pocas glndulas cutneas. Los escamados presentan sacos anales, que segregan feromonas de reconocimiento especfico. Las lagartijas de la familia Teiidae poseen poros femorales en cara inferior de muslo. Los cocodrilos presentan glndulas almizcleras en la zona gular y en paredes laterales de la cloaca.

SISTEMAS DE SOSTEN El crneo de los Reptiles se caracteriza por una tendencia al alivianamiento y aumento de la eficiencia predatoria mediante una mejor insercin de la musculatura mandibular. La mxima expresin de esta tendencia es representada por los crneos de condicin dipsida (Escamados, Cocodrilos y Rincocfalos). Puede haber hueso drmico adicional cubriendo los elementos seos del crneo (p. ej. en cocodrilos). El occipital articula con la columna por un slo cndilo. La mandbula est compuesta por varios huesos: dentario, esplenial, coronoides, angular, supraangular, articular y, a veces, prearticular. En los ms derivados (Serpentes), varios de estos huesos pueden fundirse en un hueso "compuesto". La articulacin de la mandbula con el crneo se realiza a travs del articular (mandbula) con el cuadrado (crneo). En Serpentes la articulacin del cuadrado con el crneo es muy mvil y pigmentarias. Modificado de Grass. permite que se forme un puente entre el articular, el cuadrado y el supratemporal, que separa a la mandbula del crneo y posibilita una apertura mucho mayor de la boca. A nivel de los elementos palatinos se comienza a esbozar el paladar secundario seo, una estructura que en los cocodrilos alcanza el mximo grado de desarrollo. La funcin de este tabique seo se vincula no slo con la captura de presas en el medio acutico, sino que tambin facilita la deglucin simultnea a la respiracin. En los escamados y rincocfalos las coanas se abren sobre el techo de la boca. La musculatura de la cabeza de los Reptiles no difiere demasiado de la de los anfibios. Sin embargo, los msculos involucrados en la mordedura aparecen muy desarrollados (msculos mandibulares). La columna vertebral comienza con el atlas, que posee una fosa para articular con el cndilo del occipital y carece de cuerpo vertebral. La segunda vrtebra es el axis (que posee apfisis odontoides), y a sta le siguen un nmero variable de vrtebras cervicales, caracterizadas por la presencia de costillas cervicales. Las vrtebras dorsales articulan con costillas verdaderas, que en algunas especies son utilizadas para realizar funciones especiales (planear, respirar, desplazarse, etc.). Todos los Reptiles, a excepcin de los ofidios y las tortugas, poseen esternn; y los cocodrilos y rincocfalos poseen gastralia (costillas abdominales). El caparazn seo de las tortugas, constituido por hueso drmico, consta de dos partes, el plastrn y el carapacho, unidas por dos puentes. El plastrn, de posicin ventral, consta de cuatro pares de elementos (entre ellos los rudimentos de las clavculas - epiplastrones) y un elemento impar, correspondiente a la interclavcula (entoplastrn). Por otra parte, el carapacho posee una fila central de placas neurales, flanqueadas por placas pleurales. Los bordes del carapacho lo constituyen las placas marginales. En su interior se observa una fusin de las vrtebras, costillas y cinturas con el carapacho. La musculatura epiaxial del tronco en los Reptiles est constituida principalmente por el msculo dorsal largo, que adquiere gran desarrollo en los escamados y en particular en los ofidios (indispensable para el movimiento); en los quelonios este msculo est casi atrofiado. A diferencia de la musculatura epiaxial, la hipoaxial est mucho ms desarrollada. Tiene como funciones principales realizar los movimientos respiratorios y sostener los rganos del aparato digestivo. Los Reptiles carecen de diafragma, y slo los cocodrilos poseen un esbozo. En los Reptiles, en particular en los ofidios, se presentan msculos que vinculan las costillas entre s y con los gastrostegos (escamas ventrales).

La cintura escapular de los Reptiles consta de escpula, coracoides, procoracoides, clavcula e interclavcula.. La cintura plvica se compone con tres pares de huesos: ileones, isquiones y pubis. Esta cintura articula con las dos vrtebras sacras y el miembro posterior. En algunos grupos pueden faltar una o ambas cinturas. Los ofidios y anfisbenios carecen de cinturas. Algunos, sin embargo, igual que algunos lacertilios podos, slo presentan rudimento de cintura plvica. Una especie de anfisbenio presenta cintura escapular bien desarrollada. Las tortugas tienen sus cinturas alojadas dentro de la caparazn y constituyen los nicos vertebrados cuya cintura escapular est por dentro de la parrilla costal. El esqueleto de los miembros de los Reptiles est constituido de manera similar al de los anfibios. Los huesos en sentido proximal a distal, en los miembros anterior y posterior respectivamente son: hmero y fmur, radio - ulna y tibia - fbula (en ningn caso fusionados), carpo y tarso y las falanges. En las tortugas marinas los miembros se transforman en aletas, como adaptacin a la locomocin nadadora. APARATO DIGESTIVO La implantacin de los dientes puede ser: acrodonta (en formas ms primitivas), con los bordes del diente adheridos a un mismo nivel (rincocfalos y algunas lagartijas y anfisbenios) o pleurodonta, con el diente apoyado en dos niveles para ms resistencia (mayora de los escamados). En los cocodrilos la implantacin es tecodonta (en alvolo) y los dientes estn cementados. En la mayora de los Reptiles actuales la denticin es homodonta y polifiodonta, sin embargo en algunos escamados existe diferenciacin. Entre los ofidios se distinguen cuatro grupos en funcin al tipo diente inoculador de ponzoa. Los Aglifos, son aquellos ofidios que carecen de dientes especializados para la inoculacin o glifos. Los Opistoglifos poseen dientes inoculadores situados en la parte posterior del maxilar con surco abierto, mientras que los Proteroglifos, en general especies muy ponzoosas, presentan pequeos dientes con surco cerrado en posicin anterior. El aparato inoculador ms especializado es el que exhiben los Solenoglifos. En ellos el hueso maxilar (en el que est implantado el glifo) es corto y mvil. El diente es recorrido en toda su extensin por un canal cerrado, por donde circula la ponzoa. En el estado de reposo el glifo se halla dispuesto en forma horizontal, paralelo al techo de la boca; cuando va a inocular, el maxilar junto con el diente pivotan, proyectndose hacia adelante, pasando de una posicin horizontal de reposo a la posicin vertical. La compresin de la glndula de ponzoa, slo puede liberar su contenido por el glifo. Finalmente, los quelonios, carecen de dientes y el maxilar y la mandbula se hallan recubiertos por la rinoteca y la gnatoteca respectivamente (ambas constituyen el pico). Adems de los dientes, en la boca de los Reptiles se encuentra la lengua. En los quelonios, cocodrilos y rincocfalos, sta es carnosa, mientras que en los ofidios, anfisbenios y algunos lacertilios es delgada y bfida. Los gecknidos y los camaleones, entre otros, poseen tambin lengua carnosa, y stos ltimos tienen la capacidad de proyectarla a gran distancia, siendo utilizada para la captura de presas. Los Reptiles poseen glndulas salivares, cuya funcin principal es lubricar la presa. Las glndulas ponzoosas presentes en los ofidios se localizan a los lados del crneo y su funcin primaria es comenzar la digestin de la presa; secundariamente son utilizadas para la defensa. En el nico gnero ponzooso de largartos las glndulas se alojan en las mandbulas.

La boca se contina en la faringe, donde se encuentra un orificio que conecta con el odo medio, la trompa de Eustaquio. El esfago de los Reptiles es un tubo muy elstico que suele estar cubierto de epitelio ciliado. En algunas especies de ofidios comedoras de huevos dos vrtebras se proyectan en el esfago para ayudar a romper la cscara, y las tortugas marinas suelen tener elementos cornificados en el epitelio esofgico. La forma del estmago se correlaciona con la forma general del cuerpo de los Reptiles. Los ofidios y algunos lacertilios tienen un estmago alargado, mientras que en las tortugas este rgano adquiere conformacin ms globosa.. El intestino grueso, y desemboca por el recto en el coprodeo, porcin ventral de la cloaca. sta, es una estructura comn a los aparatos digestivo, urinario y reproductor. La abertura de la cloaca al exterior en los escamados es transversal, en los cocodrilos es longitudinal. El aparato digestivo de los Reptiles consta de dos glndulas accesorias: el hgado y el pncreas. APARATO RESPIRATORIO A diferencia de los anfibios, la forma principal de respiracin en los Reptiles es la pulmonar. En los grupos que poseen costillas libres ese vaco se debe a la expansin que realiza la parrilla costal ayudada por la musculatura del trax. En el caso particular de las tortugas, donde las costillas no son mviles, la zona gular bombea aire y de ese modo los pulmones se expanden. Algunos Reptiles exhiben modificaciones en las estructuras del aparato respiratorio. Los ofidios presentan diferentes grados de reduccin del pulmn izquierdo, que en casos extremos puede desaparecer. Boas y pitones (especies primitivas) presentan el pulmn izquierdo grande (3080% del derecho) mientras que en las culebras y la mayora de las vboras ponzoosas slo persiste el derecho como saco de aire y el intercambio gaseoso se produce en el pulmn traqueal que se genera a expensas de la pared dorsal de la trquea. En las lagartijas podas el pulmn izquierdo est atrofiado. En los anfisbenios persiste el izquierdo pero pierden el derecho. Las tortugas poseen pulmones saculares con pliegues y subdivisiones internas, y los cocodrilos desarrollan una estructura similar a la de los mamferos. En los Reptiles acuticos los pulmones pueden ayudar en la flotacin. En tortugas y algunos escamados puede haber intercambio gaseoso a travs de la mucosa bucal y las primeras presentan gran vascularizacin en la cloaca, donde desarrollan epitelio respiratorio. En los lacertilios la glotis se abre en la base de la lengua, mientras que en los ofidios se proyecta en un tubo que nace en el piso de la boca. Esta proyeccin facilita el intercambio gaseoso mientras el animal retiene a una presa en la cavidad bucal. Los cocodrilos han resuelto este problema de manera similar a los mamferos, pues desarrollan una estructura sea, el paladar secundario, que separa la cavidad bucal de las vas respiratorias, as las coanas desembocan en la garganta. Algunas especies de Reptiles tienen la capacidad de emitir vocalizaciones aunque stas no poseen la complejidad de las de los anfibios. Las vocalizaciones de los cocodrilos semejan gruidos, las de algunas tortugas terrestres parecen ladridos, las de los gecknidos son similares a agudos gritos y en el resto de los Reptiles se reducen a resoplidos o jadeos.

APARATO CIRCULATORIO La circulacin en los Reptiles es doble, existe un circuito arterial y otro venoso. En todos los Reptiles el corazn presenta cuatro cavidades, aunque slo en los cocodrilos el tabique divisorio es completo. En los Reptiles persisten los arcos sistmicos izquierdo y derecho. Luego de pasar por los pulmones la sangre oxigenada es transportada por las venas pulmonares e ingresa a la aurcula izquierda. Desde all pasa al ventrculo izquierdo, que la impulsa a travs de los arcos y la aorta hacia la circulacin general del cuerpo (cabeza, tronco y miembros). Los vasos sanguneos que colectan la sangre venosa desembocan en las venas cavas anterior y posterior que confluyen en un seno venoso reducido que conecta con la aurcula derecha. Desde esta cavidad la sangre pasa al ventrculo derecho, y sale con rumbo a los pulmones por las arterias pulmonares. A pesar de que en los cocodrilos el tabique ventricular es completo, puede haber mezcla de sangre a travs de un orificio que comunica los arcos sistmicos (agujero de Panizza). SISTEMA NERVIOSO El encfalo de los Reptiles exhibe un mayor desarrollo del cerebro y el cerebelo que en los anfibios. Sin embargo en lneas generales persiste el mismo esquema estructural comn a los tetrpodos. El encfalo de los Reptiles consta de tres partes: prosencfalo (conformado por el telencfalo y el diencfalo), mesencfalo y rombencfalo. Los Reptiles presentan de 12 pares de nervios craneales homlogos a los de los mamferos. Los ojos de los Reptiles pueden presentar prpados mviles o no. Los cocodrilos presentan membrana nictitante que tiene como funcin lubricar el globo ocular. La disposicin de conos y bastones en la retina es variable dentro de la clase, en funcin al tipo de hbito (diurno o nocturno). Las especies fosoriales presentan ojos rudimentarios, algunos ofidios complementan la informacin visual con la obtenida por las fosetas loreales (en crotalinos) o labiales (en boas y pitones), que consisten en rganos termorreceptores cuya comunicacin al exterior se hace conspicua por delante de los ojos. La mayora de los Reptiles poseen glndulas lacrimales, cuya funcin es ayudar a la limpieza del ojo y glndula de Harder, que en escamados "lava" la superficie sensitiva del vomerolfato y en tortugas marinas son usadas adems para concentrar y eliminar sal al medio. El odo medio de los Reptiles est conformado por la columela, que transmite los estmulos al odo interno. En los ofidios el cuadrado puede actuar captando las vibraciones areas en lugar del tmpano. Los cocodrilos presentan el odo interno ms complejo, pues esbozan la espiralizacin del mismo. El sentido del gusto radica en las papilas de la lengua. El olfato es un sentido bien desarrollado en esta clase. El epitelio olfatorio se encuentra en la cmara olfatoria, cuya estructura es mucho ms compleja en los cocodrilos. El olfato se complementa con el rgano de Jacobson o vomeronasal (vomerolfato), que est muy bien desarrollado en todos los escamados, en los que se abre en el techo de la boca.