Introduccin

En la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de plantas en funcin a la fotosntesis: plantas con fotosntesis C3, fotosntesis C4 y fotosntesis CAM. La mayora de las plantas conocidas se ajustan al modelo de fotosntesis C3. Sin embargo las plantas C4 y CAM las encontramos en la mayora de los ecosistemas y se diferencian fisiolgicamente de las con fotosntesis tipo C3 en la manera de la incorporacin del CO2.

*Proceso fotosinttico en las plantas del desierto

Quizs las plantas de desierto ms conocidas y mejor adaptadas son las suculentas (carnosas), entre las que destacan las cactceas (cactus), que tienen tallos y races carnosos capaces de almacenar agua para perodos crticos en la pulpa de sus troncos cubiertos con espinas para evitar ser comidas por los animales. Han perdido sus hojas, disminuyendo al mnimo la transpiracin, por lo que la fotosntesis, propia de las hojas, la realizan los tallos, provistos de clorofila, los que adems tienen una cutcula cerosa para disminuir la prdida de agua. Las plantas del desierto que utilizan la fotosntesis de tipo CAM cierran sus estomas durante el da, luego los abren por la noche para absorber y fijar el CO2 que utilizan durante el da. La fotosntesis, propia de las hojas, la realizan los tallos, provistos de clorofila, los que adems tienen una cutcula cerosa para disminuir la prdida de agua. En general, las plantas del desierto tienen races muy profundas para captar la humedad subterrnea, y crecen muy alejadas unas de otras para aprovechar mejor el agua. Han perdido sus hojas, disminuyendo al mnimo la transpiracin. Muchas especies tienen las hojas cubiertas de pelos que dispensan la energa solar incidente. Otras tienen las hojas cubiertas de ceras y resinas que reflejan la luz y reducen su absorcin. Todas estas adaptaciones estructurales reducen la cantidad de energa calrica que incide sobre la hoja y la prdida de agua por transpiracin Las plantas CAM si muestran adaptaciones para tolerar estrs hdrico severo: suculencia de tejidos o suculencia celular, disminucin drstica en la relacin rea/volumen de los rganos fotosintticos, cierre estomtico diurno que limita fuertemente la prdida de agua combinado con apertura nocturna con lo cual no se compromete la ganancia de CO2 , presencia desistemas radicales extensivos, etc.

En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos etapas separadas temporalmente, ms que fsicamente como ocurre en las C4. Durante la noche la apertura de los estomas permite la difusin de CO2 que es fijado como HCO3- por la AC y es tomado por la PEPc que lo incorpora en cidos C4 que se acumulan en las vacuolas va una bomba de membrana ATP dependiente. Durante el da los estomas cierran y los cidos C4 son llevados al citoplasma, a travs de un mecanismo aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO2 liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por RUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson. La fotosntesis en las plantas CAM durante el da y durante la noche (Smith y Smith, 2001) Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo general >90% del volumen total de la clula. Durante el periodo de luz siguiente., cuando sea ha formado ATP y NADPH por la fotosntesis, el malato es liberado de la vacuola y descarboxilado. As, el gran conjunto de malato que es acumulado durante la noche suministra el CO2 para la asimilacin del carbono durante el da. Durante la descarboxilacin del malato, los estomas de la hoja estn cerrados en forma apretada, de modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del CO2. En esta forma el CO2 celular puede ser mucho ms alto que el nivel del CO2 atmosfrico. Como en las plantas de C4, la concentracin interna superior de CO2 reduce mucho la fotorrespiracin. De hecho, el CAM es anlogo al metabolismo de C4 en que la va convencional de C3 es precedida por una secuencia de reacciones que comprende la formacin de cidos de C4, catalizados por el carboxilasa del PEP. Tambin, las tres vas alternas de descarboxilacin son las mismas en el CAM que en el de C4. El CAM y el metabolismo de C4 difieren, sin embargo, en que la va de C4 requiere la separacin espacial de las fases de carboxilacin y de descarboxilacin del ciclo entre las clulas mesoflicas y las de los haces de la cubierta, mientras que en CAM, esas etapas tienen lugar en las clulas mesfilas, y comprenden la separacin temporal de estas fases dentro de un ciclo de da y noche. Como en la va de C4, el carboxilasa de PEP cataliza la reaccin de bicarbonato y fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En las plantas con CAM, sin embargo, esta reaccin se efecta solo durante la noche. El fosfoenolpiruvato necesario para la formacin de malato proviene del almidn el cual es convertido por va glucoltica en fosfoenolpiruvato. Durante el da, el fosfoenolpiruvato que se forma durante la descarboxilacin de malato (ya sea directamente por carboxicinasa de PEP o a travs de la va de la enzima mlica y la piruvato fosfato dicinasa) es convertido en almidn por gluconeognesis y se almacena en el cloroplasto. As, en CAM, no solo hay

cambios grandes de da o de noche o durante ambos periodos en el conjunto de malato, sino tambin en la reserva de almidn. Una caracterstica importante de la regulacin en la va de CAM es la inhibicin de la carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el da, cuando la concentracin citoslica de malato es levada y el pH es bajo, la carboxilasa de PEP en efecto est inhibida. Esta inhibicin es indispensable para evitar ciclar intilmente el CO2 y el malato por la carboxilasa de PEP y para evitar la competencia entre carboxilasa de PEP y carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el CO2.

*Proceso fotosinttico en las plantas c4

Las plantas C4 tienen modificado el mesfilo de las hojas y la incorporacin del CO2 en molculas intermedias de cuatro carbonos como el malato y el aspartato, a fin de evitar la fotorespiracin a baja tensiones de CO2 (menos de 50 ppm) y reducen la prdida de vapor de agua por va estomtica Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesfilo el CO2 es fijado como HCO3- por la AC para ser tomado a continuacin por la PEPc que incorpora el carbono en un cido C4. Este cido C4 es transportado hacia la vaina del haz vascular por la accin de acarreadores especficos ATP dependientes en donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la accin de este mecanismo de concentracin y bombeo de CO2 hacia los sitios de fijacin por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilacin de CO2 en presencia de baja concentracin intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas C4 no son ms tolerantes al estrs hdrico severo que las C3 ; esto es, el mecanismo C4 es una adaptacin encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrs hdrico. En componente clave en la va del C4 es una notable enzima con enorme afinidad por el dixido de carbono, el cual se une de manera eficaz aunque este se encuentre en concentraciones vestigiales. Esta enzima, la carboxilasa de PEP, cataliza la reaccin por el cual el CO2 reacciona con el compuesto de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato. En un paso que requiere NADPH, el oxalacetato se convierte en algn otro compuesto de cuatro carbonos, por lo comn malato, que pasa a los cloroplastos del as clulas del a vaina del haz, donde una enzima distinta cataliza su descarboxilacin a piruvato (de tres carbonos) y CO2. Se forma NADPH, el cual repone el que se consumi antes. Malato + NADP+ | | Piruvato+ CO2+NADPH |

El CO2 liberado en las clulas de la vaina del haz se combina con RuBP y pasa por el ciclo de Calvin de la manera normal. El piruvato que se forma en la reaccin de descarboxilacin regresa a la clula del mesfilo, donde reacciona con ATP para regenerar el fosfoenolpiruvato. El cometido del a va del C4 es capturar CO2 de manera eficiente y en ultima instancia incrementar su concentracin dentro del as clulas de la vaina del haz; esta ultima e sunas 10 a 60 veces mayor que la observada en las clulas del mesfilo del as plantas que solo tienen la va C3. La va C3-C4 combinada implica el gasto de 30 ATP por hexosa, en lugar del os 18 ATP usado sen ausencia del a va C4. El gasto extra de energa vale la pena en condiciones de alta intensidad lumnica, ya que asegura una elevada concentracin de CO2 en las clulas del a vaina del haz y les permite realizar fotosntesis de una manera rpida. La va C4 se ana a la C3 en diversas especies de plantas, ya l parecer has urgido de manera independiente en varias ocasiones. Como la carboxilasa de PEP fija dixido de carbono con gran eficacia, las plantas C4 no necesitan mantener los estomas abiertos, y de este modo toleran temperaturas e intensidades lumnicas elevadas, pierden menos agua por transpiracin (evaporacin) y poseen tasas de fotosntesis y crecimiento mayores que las plantas que utilizan solo el ciclo de Calvin.

*Conclusiones
Bueno pues estas dos son ejemplos de fotosntesis CAM y C4 ms que adaptaciones en la eficiencia de los mecanismos de fijacin de CO2 por RUBISCO o en el metabolismo posterior de las triosas fosfato hacia lpidos, protenas, etc. Las plantas C4 y CAM presentan adaptaciones especficas para ambientes en donde la prdida de agua acoplada a la ganancia de CO2 pueda comprometer la capacidad de crecimiento y reproduccin o incluso la supervivencia de la planta.

Colegio de Bachilleres del Estado de Oaxaca Plantel 02 El Espinal Bioqumica Tema: Proceso Fotosinttico en Plantas del Desierto y C4 Profesor: Senon Onofre Solano Alumna: Brenda Carrasco Jimnez Grupo: 603

Fecha: 17 / Junio / 2013

Bibliografa
-http://html.rincondelvago.com/desierto.html -http://espanol.answers.yahoo.com/question/index?qid=20080417172614AAY5 -http://html.rincondelvago.com/fotosintesis_5.html -http://www.monografias.com/trabajos30/fotosintesis/fotosintesis2.shtml -http://inmortaldna.com/LMI/2011/03/fotosintesis-c4-y-cam/