Ce este Aparatul Golgi ?

Camille Golgi, in anul 1898, a descris in celula nervoasa, in urma impregnarii cu cromat de argint, un system da canalicule dense, fine, neregulate si anastomozate, sau de vezicule confluente, care ocupa zona perinucleara, pe o intindere uneori pana la periferia celulei.. Dupa unii cercetatori acest aparat ar fi constituit din filamente dispuse in retea. Aceasta formatiune a fost studiata de multi cercetatori si a fost si obiectul multor controverse stiintifice, punandu-se la indoiala existenta lui. Ulterior prin dezvoltarea si perfectionarea tehnicii microscopice, au fost stabilite caracteristicile acestui aparat, dupa obtinerea primei micrografii electronice cand s-a introdus denumirea de complexul Golgi, el corespunzand unei realitati, fiind present in toate celulele. Se mai numeste aparatul reticular intern. Indicile sau de refractie, precum si greutatea specifica este foarte apropriata de a citoplasmei inconjuratoare. Se observa destul de greu in celulele vii, iar centrifugarea intensa nu-l deplaseaza. El este situat aproape de nucleu si este constituit din mai multe compartimente, functional distincte. Aparatul Golgi prelucreaza si sorteaza pentru transport proteinele receptionate din Reticulul endoplasmatic (RE), catre diferite destinatii: lizozomi, membrane plasmatica sau secrete. Organizarea aparatului Golgi Aparatul Golgi este alcatuit din saci membranari turtiti si vezicule asociate si se caracterizeaza printr-o polaritate morfofunctionala distincta. Proteinele din RE trec in complexul Golgi pentru a fi prelucrate, sortate si apoi exportate, cu destinatii diferite, compartimentarea organitului respecta acest flux si anume: 1. Compartimentul Cis poarta de intrare- (fateta dinspre RE) in care proteinele nou sintetizate vin din RE in aparatul Golgi 2. Compartimentul Median, in care se face glicolizarea proteinelor si a lipidelor. 3. Compartimentul Trans, in care se indeparteaza galactoza. Acest compartiment reprezinta poarta de iesire de export a produselor prelucrate si sortate, destinate pentru functii bine determinate in interiorul sau exteriorul celulei.

Reteaua Golgi cis sau poarta de intrare primeste veziculele de transport de la RE. Astfel proteinele ajung in sistemul Golgi. La acest nivel are loc si sortarea continutului veziculelor. Proteinele recunoscute ca rezidente sunt reciclate in RE. Alte proteine sant preluate de veziculele de transport spre mijlocul complexului Golgi, catre pachetul de cisterne,sediul celor mai intense procese metabolice. Metabolismul macromolecular in aparatul Golgi In general, complexul Golgi e considerat sediul central al sintezei carbohidratilor si al modificarii specifice a macromoleculelor. Proteinele si lipidele care trec prin aparatul Golgi sunt supuse, intr-un mod foarte ordonat, unor modificari specifice. Operatia cea mai importanta consta in atasarea lanturilor de obligozaharide sau grupari fosfat la proteine si lipide, care pot servi si ca semnale de directionare sau sortare. In complexul Golgi, proteinele sunt supuse unor modificari mai complexe. Glicoproteinele care rezulta contin doua clase de oligozaharide: Complexul oligozaharidic format din N-acetilglucozamina, acid Nacetilneuroaminic, galactoza. Oligozaharide formate numai de molecule de manoza. Procesul de prelucrare si transformare a acestor tipuri de oligozaharide in proteine lizozomale sau proteine destinate exportului si membranei plasmatice este foarte complex si diferit, de la o forma la alta a lor. Prelucrarea proteinelor destinate secretiei sau membranei plasmatice se realizeaza in primul rand prin eliminarea a trei resturi de manoza , urmand adaugarea secventiala a unei N- acetilglucozamine, eliminarea a inca doua manoze si aditionarea unei fucoze si doua N- acetilglucozamine. La finele reactiilor se adauga trei galactoze si trei resturi de acid sialic. Ultima etapa are loc in reteaua trans. Proteinele lizozomale se prelucreaza complex prin fosforilarea manozei, aceasta fiind recunoscuta de un receptor specific din reteaua trans si astfel glicoproteina specifica este indreptata spre spre lizozomi. Tot la nivelul aparatului Golgi are loc sintetizarea sfingomielinei din ceramida. Sfingomielina este singurul fosfolipid fara glicerol la nivelul membranei celulare. Tot din ceramida se sintetizeaza si diferite glicolipide.

Sortare si export lanivelul sistemului Golgi Pentru exportul proteinelor, lipidelor si polizaharidelor din aparatul Golgi catre destinatiile finale se face prin intermediul a doua tipuri de vezicule de transport care rezulta prin inmuguririle din reteaua Golgi trans. Daca lipsesc semnalele de orientare specifice, proteinele sunt transportate printr-un flux masiv neselectiv catre membrana plasmatica si apoi catre suprafata celulara. Pe aceasta cale, numita secretie constitutiva sunt incorporate in membrana plasmatica noi proteine si lipide, proteinele de secretie sunt eliminate din celula. Pentru a fi orientate specific catre lizozomi este necesar ca proteinele sa fie deviate din calea acestui masiv neselectiv. Proteinele rezidente sunt recunoscute si reciclate in RE Calea secretiei constitutive care functioneaza in toate celulele conduce la o secretie proteica continua. In anumite celule exista o cale secretorie perfect reglata prin care sunt secretate proteine specifice cum ar fi: hormonii din celulele endocrine, neurotransmitatorii din neuroni si enzimele digestive produse de celulele acinoase pancreatice. Proteinele care circula pe calea secretorie reglata sunt sortate si impachetate in vezicule secretorii specilalizate, in reteaua Golgi trans. Aceste vezicule isi depoziteaza continutul pana cand fuziunea lor cu membrana plasmatica este directionata prin semnale specifice. Enzimele digestive produse de celulele acinoase pancreatice declanseaza eliminarea lor. Sortarea proteinelor din calea secretorie controlata implica recunoasterea unor zone semnal commune pentru proteinele care circula pe aceasta cale. Aceste proteine se agrega selectiv in reteaua Golgi trans, fiind eliberate apoi prin inmugurire ca vezicule de secretie. O categorie speciala de proteine, care sunt glicolizate in aparatul Golgi, este reprezentat de proteoglicani la care lantul glucidic rezulta printr-o polimenizare extensiva. Proteoglicanii secretati, o parte intra in componenta matrixului extracelular, iar restul moleculelor raman ancorate la membrana plasmatica. Aparatul Golgi este un sistem ubicuitar- present in toate celulele- avand rol deosebit in prelucrarea, sortarea si transporul proteinelor specifice diferitelor procese metabolice din organism. Tot la acest nivel are loc sinteza glicolipidelor si a sfingomielinei.

Bibliografie
1. Biologia moleculara a celulei, 1997-Bucuresti, Voiculet Nicolae & Puiu Liliana 2. Biologie celulare si moleculara, 2006-Vasile Goldis University press, Ardelean Aurel 3. Histologie Vol. 1, 1957-Bucuresti, C.Crisan 4. Biologia celulara si moleculara, Francisc Mixich 5. Anatomia si fiziologia omului, 1969-Bucuresti, V.Ranga & I.Teodorescu Exarcu 6. Anatomia si fiziologia omului, Compendiu, 2007-Bucuresti, Cezar Th. Niculescu, Bogdan Voiculescu, Cristian Nita, Radu Carmaciu, Carmen Salavastru, Catalina Ciornei.

Aparatul Golgi

Barbos Raluca, Univeristatea Vasile Goldis, Medicina Generala anul I Gr. 1