HISTOLOGIA VEGETAL

SISTEMA DE REVESTIMENTO
O sistema de revestimento compreende a epiderme e a periderme. A primeira reveste a superfcie do vegetal em crescimento primrio, podendo ser substituda pela periderme nos rgos que apresentam crescimento secundrio.

EPIDERME
A epiderme geralmente uniestratificada e se origina da protoderme. Quando ocorrem camadas ou de subepidrmicas, hipoderme, pode-se que tratar a de epiderme deriva

pluriestratificada

sendo

primeira

ontogeneticamente da protoderme e a segunda tem origem diversa, provindo do meristema fundamental. Velame um exemplo de epiderme mltipla, que ocorre

em razes areas de orqudeas. Esse sistema de revestimento constitudo por clulas que formam uma camada compacta, desprovida de espaos intercelulares, entre as quais se encontram os anexos epidrmicos, representados geralmente pelos estmatos e tricomas. De um modo geral, as clulas epidrmicas so vivas, aclorofiladas,

altamente vacuoladas e possuem forma, tamanho e arranjo variveis. Comumente possuem paredes celulares primrias delgadas, com campos de pontoao primrios e plasmodesmos nas paredes anticlinais e periclinal interna, de modo a favorecer a passagem de gua entre clulas adjacentes; raramente se observa lignina. Apresentam cutina, polmero de cidos graxos insaturados, que impregnada entre os espaos das fibrilas de celulose (processo de cutinizao) e depositada sobre a parede periclinal externa (processo de cuticularizao), na forma de uma pelcula semipermevel gua, denominada de cutcula. Esta pode ser lisa ou ornamentada e desempenhar diversas funes: proteo contra perda de gua e penetrao de microrganismos e parasitas; reflexo, difuso ou concentrao dos raios solares. Cera epicuticular pode

ocorrer principalmente na superfcie de folhas e frutos; compe-se de longas

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cadeias de hidrocarbonetos, steres alquilas, lcoois primrios livres e cidos graxos.

Estmatos
Estmatos so aberturas na epiderme delimitadas por clulas especializadas, denominadas de clulas-guarda, que por sua vez podem ser ladeadas ou no por clulas subsidirias (Fig. 10). Estas so assim designadas quando diferem morfologicamente das demais clulas epidrmicas. O estmato e as clulas subsidirias compem o aparelho estomtico. Abaixo do estmato

localiza-se a cmara subestomtica, que se conecta com os espaos do clornquima. Em Dicotyledoneae, as clulas-guarda geralmente tm o formato reniforme, enquanto que em Monocotyledoneae (Poaceae e Cyperaceae), a forma lembra um haltere. Raramente presentes nas razes, os estmatos so

encontrados nas partes areas do vegetal, principalmente nas folhas. Possuem ncleo proeminente e cloroplastos que realizam fotossntese; a parede celular desigualmente espessada, sendo mais delgada junto s clulas subsidirias, o que possibilita movimentos de abertura e fechamento, em decorrncia do turgor celular. Com relao posio na epiderme, os estmatos podem-se localizar acima, abaixo ou no mesmo nvel das clulas epidrmicas. Com referncia localizao diferencial nas folhas, rgo areo onde so relevantes, os estmatos podem ocorrer na face abaxial e/ou adaxial da epiderme, levando classificao de folha hipoestomtica, epiestomtica ou anfiestomtica. Quanto ao tipo de estmato segundo as clulas subsidirias em Dicotyledoneae (Fig. 11), classificam-nos em anomoctico ou ranunculceo (ausncia de clulas subsidirias), diactico ou cariofilceo (presena de 2 clulas subsidirias perpendiculares s clulas-guarda), paractico ou rubiceo (presena de 2 clulas subsidirias paralelas s clulas-guarda) e anisoctico ou crucfero (presena de 3 ou mais clulas subsidirias, sendo uma delas menor que as demais). Com base na disposio dos estmatos nas folhas, distribuem-se ao

acaso quando a nervao reticulada, comum em Dicotyledoneae, e em arranjos lineares quando a nervao paralela, caso de Monocotyledoneae.

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Figura 10 Estmatos: 1 vista frontal; 2 seco transversal mediana.

Figura 11 Tipos de estmatos mais frequentes em Dicotyledoneae: 1 paractico; 2 anomoctico; 3 diactico; 4 anisoctico.

Tricomas
Tricomas so anexos de origem epidrmica, que podem assumir vrias funes, destacando-se o fato de dificultarem o movimento das correntes de ar na superfcie vegetal, diminuindo a perda de gua; desempenharem papel de defesa, oferecendo barreira mecnica e qumica, por meio de repelentes olfativos e gustatrios, ovoposio, nutrio de larvas e insetos, e predao por herbvoros; ou produzirem elementos atrativos a agentes polinizadores e dispersores de sementes.

Podem ser uni ou multicelulares, classificados em diferentes tipos morfolgicos, por ex.: tectores ou de cobertura, glandulares ou secretores, papilas e escamas (Fig. 12).

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Figura 12 Tricomas: 1 e 7 tectores; 4 e 5 glandulares; 6 urticante; Escamas: 2 vista frontal; 3 vista lateral.

PERIDERME
A periderme constitui um sistema de revestimento que substitui a epiderme em razes e caules com crescimento em espessura, decorrente da atividade cambial. Adicionalmente, pode-se formar em superfcies aps absciso ou injria tecidual. A periderme compreende o meristema lateral denominado felognio e os tecidos que este gera: externamente, sber, e internamente, feloderme (Fig. 13 1). Sucessivas peridermes podem ser formadas em regies cada vez mais Ao conjunto

profundas, o que ocasiona isolamento dos tecidos mais externos.

desses tecidos mortos, como floema externo, crtex e peridermes perifricas, denomina-se ritidoma. Poliderme um tipo especial de periderme, constituda de camadas alternadas de clulas suberizadas e no suberizadas. Quando da formao da periderme e consequente descarte da epiderme e seus anexos, a aerao dos tecidos internos mantida pela lenticela

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(Fig. 13 2), localizada geralmente em posio correspondente aos estmatos e constituda pelo tecido complementar, composto por clulas frouxamente

arranjadas, que permitem a difuso de gases.

Figura 13

- periderme;

- lenticela.

PARNQUIMA
As clulas parenquimticas ocorrem em todos os rgos vegetais e geralmente possuem paredes primrias relativamente delgadas, comunicando-se com clulas adjacentes atravs dos campos de pontoao primrios e plasmodesmos. Ocasionalmente desenvolvem paredes secundrias lignificadas e so capazes de se desdiferenciar, retomando a atividade meristemtica. So

altamente vacuoladas e podem conter cloroplastos, amiloplastos, substncias fenlicas e cristais, entre outros. Apresentam diferentes formas e tamanhos, determinando espaos intercelulares denominados de meatos, lacunas ou cmaras, e constituindo diferentes tipos de parnquima. O clornquima ou parnquima clorofiliano contm cloroplastos e est associado fotossntese, sendo encontrado em rgos verdes. Pode-se

subdividir em palidico, lacunoso ou esponjoso, braciforme, plicado e regular. No parnquima de preenchimento ou fundamental, as clulas so aproximadamente isodiamtricas, formando meatos e localizam-se, por ex., no crtex, na medula e na nervura mediana.

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O parnquima de reserva ou armazenador acumula geralmente gua (parnquima aqufero), amido (em amiloplastos), protenas (em

proteinoplastos) e lipdios (em elaioplastos). O aernquima formado pela disposio caracterstica das clulas, que permite a interconexo de grandes espaos ao redor delas. representado frequentemente pelo parnquima braciforme e ocorre em plantas aquticas, onde facilita a difuso gasosa e a flutuao.

SISTEMA DE SUSTENTAO
O sistema de sustentao compreende o colnquima e o esclernquima, onde o primeiro apresenta grande plasticidade (capacidade de alongar-se, acompanhando o crescimento vegetal) e o segundo caracteriza-se pela elasticidade (capacidade de deformar-se por tenso, retornando forma inicial).

COLNQUIMA
O colnquima compe-se de clulas com protoplasto vivo e parede primria muito espessada, cuja composio revela grande proporo de substncias pcticas e gua, alm de celulose. Pode conter cloroplastos e realizar fotossntese, ocorrendo usualmente na periferia de rgos areos jovens, como um cilindro contnuo ou cordes individuais. Dependendo dos padres de espessamento da parede celular, ocorrem diferentes tipos de colnquima: angular - paredes com maior espessamento nos ngulos; lamelar - espessamento nas paredes tangenciais interna e externa; lacunar - espessamento nas proximidades de espaos intercelulares; e anelar - espessamento regular (Fig. 14).

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Figura 14 Colnquima: 1 angular; 2 lacunar; 3 lamelar; 4 anelar.

ESCLERNQUIMA
As clulas que compem o esclernquima geralmente no apresentam protoplasto vivo na maturidade. Formam parede secundria lignificada, cuja

composio de celulose, hemicelulose, substncias pcticas e lignina. Esta uma substncia amorfa (no birrefringente), polimrica, composta por unidades fenilpropanoides, principalmente pelos lcoois p-cumarlico, coniferlico e sinaptlico. O processo de lignificao inicia-se pela sntese no protoplasto de fenilpropanoides, que migram para a lamela mdia e polimerizam-se como uma rede que envolve as microfibrilas de celulose, progressivamente para as parede primria e secundria. O esclernquima pode ocorrer como clulas isoladas, cordes individuais e faixas, em diferentes rgos vegetais. Desempenha funo de

proteo, na medida que oferece resistncia mecnica e dificulta a predao por animais e insetos, j que a lignina no digerida. O esclernquima consiste de escleredes e fibras (Fig. 15). Estas ltimas so longas, com extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundrias espessas. As escleredes so comparativamente mais curtas, com

paredes secundrias tambm espessas, apresentando pontoaes simples e ramificadas e assumindo diferentes formas: braquiescleredes ou clulas ptreas, quando isodiamtricas; macroescleredes, de formato colunar; astroescleredes, caracterizadas por projees braciformes; osteoescleredes, com forma ssea; e tricoescleredes, semelhantes a tricomas.

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Figura 15 Esclernquima: 1 e 2 fibras; 3 a 6 esclereides (astroesclereide, clulas ptreas, osteoesclerede).

SISTEMA DE CONDUO
A distribuio de gua e nutrientes na planta realizada pelo sistema vascular, que compreende o floema e o xilema.

FLOEMA
O floema responsvel pela conduo da seiva elaborada, que consiste basicamente de carboidratos, acompanhados em quantidades menores de aminocidos, lcoois, fosfatos, reguladores de crescimento, cidos nucleicos, vitaminas e substncias inorgnicas. Esse sistema de conduo ocorre nos rgos vegetais, ocupando uma posio geralmente perifrica na raiz e no caule, e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e rgos correlatos (spalas, ptalas etc.). Eventualmente, pode ocorrer tambm internamente ao xilema, em faixas ou calotas (floema interno), ou esparsamente em meio ao sistema xilemtico (floema incluso). Compe-se de elementos crivados (clulas crivadas e elementos de tubo crivado), clulas parenquimticas especializadas (clulas albuminosas e companheiras), clulas parenquimticas, esclernquima e idioblastos (Fig. 16).

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Elementos crivados
Os elementos crivados so as clulas condutoras da seiva elaborada, compreendendo as clulas crivadas e os elementos de tubo crivado. ltimos, quando em srie longitudinal constituem o tubo crivado. Estes

De um modo

geral, so anucleados e apresentam paredes celulares primrias, relativamente espessadas, ricas em celulose e compostos pcticos, cujo arranjo determina um brilho aperolado, surgindo da a denominao de paredes nacaradas. Nestas,

ocorrem reas crivadas, que so regies com poros atravs dos quais se interconectam os protoplastos de clulas contguas. Cada poro revestido por um cilindro de calose, polmero de -1,3-glicose, que tem por funo obliterar o poro quando o floema deixa de ser funcional, impedindo o extravasamento da soluo de nutrientes. Usualmente em Gymnospermae, encontram-se clulas crivadas, que so alongadas e apresentam apenas reas crivadas. Em Angiospermae, esto presentes os elementos de tubo crivado, que so curtos e possuem reas crivadas nas paredes laterais, com poros relativamente pequenos, e placas crivadas frequentemente nas paredes terminais, com poros maiores.

Clulas albuminosas albuminosas e companheiras

As clulas albuminosas esto intimamente associadas s clulas crivadas em Gymnospermae e geralmente no possuem a mesma origem ontogentica. Por sua vez, os elementos de tubo crivado, comuns em

Angiospermae, esto relacionados s clulas companheiras e podem ou no ter uma precursora comum. Acredita-se que essas clulas parenquimticas

especializadas, devido sua prxima associao com os elementos condutores que so anucleados, interfiram no metabolismo celular destes e favoream o transporte de nutrientes.

Esclernquima
Esse sistema de sustentao pode compor o floema por meio de fibras e escleredes. As primeiras podem ser septadas ou no, viveis ou no na

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maturidade, e apresentar valor econmico como o rami, o cnhamo e o linho. As segundas so comuns no floema secundrio.

Clulas parenquimticas e idioblastos

As clulas parenquimticas no especializadas usualmente compem o floema e podem conter gros de amido, leos, cristais, substncias fenlicas etc., muitas vezes constituindo idioblastos.

Figura 16 Elementos crivados: 1 clula crivada; 2 a 6 elementos de tubo crivado; 3 a 6 - Clulas companheiras associadas.

XILEMA
O traqueais sistema xilemtico e consiste de estruturalmente vaso), clulas de elementos (traquedes elementos parenquimticas,

esclernquima e idioblastos (Fig. 17). Os elementos traqueais transportam a seiva bruta, composta de gua, solutos inorgnicos e orgnicos, e caracterizam-se pela ausncia de protoplasto. O fluxo se faz principalmente no sentido longitudinal,

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podendo ocorrer transporte lateral entre clulas contguas. Como muitas clulas xilemticas possuem paredes lignificadas, esse sistema condutor pode combinar funo de transporte a de sustentao.

Elementos traqueais
As traquedes so clulas imperfuradas, relativamente alongadas, que apresentam parede secundria, cuja deposio pode ser anelada, helicoidal, escalariforme, reticulada ou pontoada. Esta ltima frequentemente segue o padro areolado. A gua transportada entre traquedes atravs da parede primria. Os elementos de vaso so perfurados, ou seja, apresentam regies desprovidas de paredes primria e secundria, o que se constitui na placa perfurada ou de perfurao. Esta pode ser simples, com uma nica perfurao, ou ser mltipla, contendo vrias perfuraes (escalariformes, reticuladas ou foraminadas). A parede secundria pode ser depositada no elemento de vaso de forma anelada, helicoidal, escalariforme, reticulada ou pontoada (areolada). Uma srie longitudinal de elementos de vaso denominada de vaso ou traqueia, sendo que os elementos terminais apresentam uma das extremidades imperfuradas, de forma a impedir extravasamento do contedo.

Esclernquima
Usualmente, o esclernquima representado pelas fibras no sistema xilemtico. Simplificadamente, so alongadas, afiladas e lignificadas; quando

apresentam pontoaes simples, denominam-se fibras libriformes, e quando possuem pontoaes areoladas, fibrotraquedes. Podem ser septadas, viveis e apresentar camadas gelatinosas na parede secundria - fibras gelatinosas, que se formam em resposta a condies de estresse (restrio hdrica ou luminosa, reao tenso ou compresso etc.).

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Figura 17 Elementos traqueais: 1 traqueia; 2 a 5 elementos de vaso (espessamento: 2 - anelado, 2 e 3 - helicoidal, 4 - reticulado, 5 - escalariforme e 5 - pontoado)

ONTOGNESE
O procmbio origina o sistema condutor primrio : floema primrio (proto e metafloema) e xilema primrio (proto e metaxilema). O crescimento em espessura do vegetal determinado pela instalao do cmbio vascular, que d origem aos floema e xilema secundrios. Neste ltimo, a deposio da parede secundria segue o padro pontoado areolado. No protoxilema, os elementos No

traqueais apresentam espessamento anelado, helicoidal e escalariforme.

metaxilema encontram-se espessamento escalariforme-reticulado e pontoaes areoladas.

CONSIDERAES GERAIS
A delimitao entre os xilemas primrio e secundrio se faz pelos raios parenquimticos, uma vez que se formam a partir das clulas iniciais radiais do cmbio vascular.

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O xilema ou lenho secundrio de espcies arbreas denominado de madeira e, em regies temperadas, dividido em camadas ou anis de crescimento evidentes. Estes podem ser do tipo tardio ou estival, quando

predominam clulas com paredes mais espessas e de lume menor, constituindo faixas mais escuras; e do tipo inicial ou primaveril, quando as clulas apresentam paredes mais delgadas e lume maior, estabelecendo camadas mais claras. A parte central do lenho que deixa de ser funcional, desenvolvendo tilose (projeo de clulas parenquimticas para o interior dos elementos traqueais, atravs das pontoaes, bloqueando-os) e tornando-se infiltrada de leos, resinas, taninos, gomas e materiais corantes, denominada de cerne. A regio perifrica do lenho que continua em atividade designada de alburno.