P. 1
ORIGEM E EVOLUCAO DO PLANO CORPÓREO DE GASTROPODES 01

ORIGEM E EVOLUCAO DO PLANO CORPÓREO DE GASTROPODES 01

|Views: 684|Likes:
Publicado porVanessa Bezerra

More info:

Published by: Vanessa Bezerra on Sep 13, 2013
Direitos Autorais:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

06/11/2015

pdf

text

original

1

ORIGEM E EVOLUCAO DO PLANO CORPÓREO DE GASTROPODES Nayana Pimentel de Sá1 Vanessa Bezerra da Silva 2

RESUMO

O presente artigo apresenta a origem e evolução do plano corpóreo dos Gastrópodes, Cefalophodes e Bivalvia, que são classes do filo Mollusca; faz uma rápida retrospectiva sobre as hipóteses, que giram em torno de seu surgimento. Apresenta ainda as características destes grupos, que foram baseadas em uma ferramenta didática, denominada molusco ancestral e mostra as principais transformações sofridas pelos mesmos, ao decorrer do tempo, ocorrida de forma diferenciada em cada grupo. Relata também os pontos de vista de diferentes autores que aborda este assunto, na tentativa de encontrar um consenso entre as diversas pesquisas envolvendo o filo mollusca. Palavras-chave: Origem. Evolução. Plano corpóreo.

ABSTRACT This article presents the origin and evolution of the body plan of gastropods, Cefalophodes and Bivalvios, which are classes of the phylum Mollusca; do a quick retrospective on the assumptions that revolve around its emergence. Yours characteristics are based on a teaching tool, mollusk called ancestor and shows the main changes undergone by the same over time, occurred in each group. Also reports the views of different authors who talks about it, trying to find a consensus among the various research involving the phylum mollusca. Keywords: Origin. Evolution. Plan body

1 INTRODUÇÃO

Mollusca é o segundo táxon em número de espécies viventes, depois dos Artrópodes. São animais marinhos bilaterais de corpo mole, sua movimentação e alimentação ocorrem na superfície de um substrato duro. Ele inclui muitas famílias de animais, tais como ostras, mexilhões, caracóis, lesmas, polvos e lulas, em sete classes viventes. Apesar de suas diferenças óbvias, esses animais são todos moluscos e dividem muitas características básicas.
1

Graduanda do 6º período do Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas da Universidade Estadual do Maranhão - Campus de Imperatriz – nayana_pimentel@hotmail.com 2 Graduanda do 6º período do Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas da Universidade Estadual do Maranhão - Campus de Imperatriz – vanessa_zerra@hotmail.com

2

Existem aproximadamente 100.000 mil espécies descritas e um vasto registro fóssil, que chega a cerca de 35.000 mil espécies fossilizadas desde o Cambriano. Os moluscos constituem um grupo bem sucedido por ocuparem vários ambientes, tanto terrestres quanto aquáticos, além de exibirem hábitos de vida diversificados. As classes Gastropoda, Cephalopoda e Bivalvia (ou Pelecypoda) são as mais representativas do filo Mollusca. Consideradas assim por possuírem grande importância econômica, um exemplo é a utilização de lulas na gastronomia e a produção de jóias a partir de perolas encontradas em ostras. Os Gastrópodes são caracterizados por apresentarem uma concha externa única (espiralada) e os Cefalópodes podem conter ou não concha interna. Os Pelecípodes (ostras, mexilhões.) por sua vez são dotados de concha externa bivalve. Esses respectivos táxons compartilham um plano corpóreo comum, que sofreram modificações em algum aspecto desse padrão básico, que ocorre de acordo a classe. Assim, nenhum deles apresenta esse plano corpóreo completo e que se possa definir como modelo de Mollusca. Por essa razão foi criado uma ferramenta didática, o molusco generalizado, que não tem uma estreita ligação filogenética, mas que poderia ser parecido com o verdadeiro molusco ancestral. Visto que cada táxon sofreu alguma modificação neste plano corpóreo, este artigo tem por objetivo perpassar pelas hipóteses da origem dos mollusca e abordar a origem e evolução do plano corpóreo das classes principais deste filo, (Gastropoda, Cephalopoda e Bivalvia ou Pelecypoda). Além disso, expondo e discutindo as teorias que foram utilizadas, apresentandoas e relacionando-as com a dúvida investigada.

2 CONCEITO DE ESTADO

O conceito de Estado apresenta formas distintas de acordo com as realidades políticas vivenciada naquele tempo. Segundo Bastos, ”a denominação ‘Estado’ nem sempre foi utilizada para expressar sociedade política, pois esta designação só foi aceita a partir do século XVI e XVII”, ou seja, ao longo da historia existiram vários tipos de Estados que pelo o seu ambiente estrutural, se aproximaram de alguma maneira do Estado que se tem atualmente. De acordo com Bastos (2004), na Grécia antiga usava-se a expressão “polis” que significava cidade, já os romanos utilizava a palavra “civitas”. Na Idade Média e na Idade Moderna passou – se a utilizar os termos: principado, reino, república

3

dentre outro para designar Estado. Os povos germânicos adotaram o termo “reich” e “staat”. Muitos zoologistas consideram os moluscos como protostômios associados aos anelídeos e artrópodes, visto que apresenta clivagem espiral característica, a formação do mesoderma derivado do blastômero 4d e larva tracófora. (RUPPERT, BARNES, 1996, p. 472) afirma que:
A célula 4d (um blastômero de clivagem) divide-se formando duas células mesoteloblásticas, cada uma das quais produzindo uma faixa mesodérmica. Dentro de cada faixa surge um celoma através de uma esquizocelia. Todas essas semelhanças têm constituído as principais evidências para sustentar o ponto-de-vista de que os anelídeos e os moluscos surgiram de alguma linhagem ancestral comum.

Enquanto que para (HICKMAN, ROBERTS, LARSON,2004, p. 330):

O que existem são opiniões controversas sobre a ancestralidade dos moluscos. Se os moluscos derivaram de ancestrais do tipo platielmintes, independente dos anelídeos; se compartilha um ancestral com os anelídeos o advento do celoma; ou se compartilham com os anelídeos um ancestral comum, metamérico.

No entanto, a hipótese mais aceita é que os moluscos tenham uma linha evolutiva em comum aos anelídeos. Em decorrência do aparecimento do celoma, antes mesmo do surgimento metamerismo. Uma vez que esta suposição é sustentada por analises e evidencia molecular, que associam os moluscos mais aos anelídeos do que com os demais filos.

3 ORIGEM E EVOLUÇÃO DO PLANO CORPÓREO DE GASTROPODES

Os Gastrópodes constituem um dos grupos de molusco que pertencem ao táxon monofilético Conchifera, o ancestral comum a esse grupo é considerado similar a um monoplacóforo, classe que também se inclui ao táxon monofilético. A origem dos gastrópodes é atribuída a um monoplacóforo que sofreu uma torção, um giro radical de 180° da massa visceral. Para (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005) “Todos os gastrópodes denotam algum grau de torção e conseqüências dela advinda, e esta é a única característica unificadora do táxon ”. O plano corpóreo geral formou-se a partir da evolução do corpo torcido, enrolado em espiral, e assimétrico comuns aos mesmos, vista a uma série de processos seqüenciais, como representado na Fig.1 a seguir:

4

FIGURA 1: (A) Evolução da concha planispiral. (B) Monoplacoforo com concha planispiral antes da torção. (C) Relação entre concha e a região cabeça-pé após a torção. (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005).

Os processos são alongamento da concha para torná-la um refúgio portátil, dobramento do tubo digestivo, enrolamento planispiral, torção, enrolamento conispiral e assimetria. No entanto, a ordem que ocorre o enrolamento e a torção na série seqüencial passou a ser vista como tema de debate. Torção e Enrolamento são dois eventos completamente distintos que, podem ser confundidos um com o outro.

Enrolamento é o giro da concha e massa visceral em uma espiral conspícua e característica, associada ao caramujo típico, e resulta do crescimento diferencial dos dois lados da concha. Torção é a reversão da polaridade da massa visceral localizada sobre o pé e, embora se constitua numa mudança mais profunda, não é tão conspícua e perceptível externamente (RUPPERT, FOX, BARNES 2005).

A torção e o enrolamento são característicos dos gastrópodes, porém, somente a torção é típica a todos eles. O enrolamento é atribuído a um monoplacóforo ancestral e precedido à torção. O grupo de monoplacóforo simétrico e exogástricos (enrolamento para frente) tais como o Cyclomya originou-se a partir do enrolamento, que logo após sofreram torção, permitindo o surgimento dos gastrópodes. Para (STORER, USINGER, 2003, p.425):

5 O processo da torção ocorre no fim da vida larval quando um músculo assimétrico empurra toda a massa visceral num ângulo de 180° em relação à cabeça e ao pé, trazendo a cavidade do manto, que estava na parte posterior para uma posição imediatamente atrás da cabeça. Em conseqüência, o trato digestivo toma forma aproximada de um U e os cordões nervosos cruzam-se um oito. A cavidade do manto estando imediatamente atrás da cabeça, contendo o ânus e os nefridióporos, elimina os produtos virtualmente sobre a cabeça do animal.

As explicações adaptativas sobre a torção foram bastante discutidas por zoologistas, entretanto não há uma explicação adotada universalmente. O que se tem é um entendimento de que a transposição da cavidade do manto para a parte anterior resultou em um problema de autopoluição relacionada à situação encontrada no molusco ancestral com cavidade do manto na parte posterior. Visto que, a autopoluição acontece porque a água agora passa diretamente da frente para o anterior da cavidade do manto, passando pelo ctenídios (brânquia primitiva), que adquire os produtos do ânus e dos nefrídeos e saindo essencialmente sobre a cabeça do animal onde estes produtos podem depositar-se. No molusco ancestral, o material a se depositar seria na parte inferior, longe da cabeça do animal. As principais tendências evolutivas e a definição de primitivo nos gastrópodes relacionam-se na tentativa de solucionar o problema de autopoluição. E ainda para (STORER, USINGER, 2003, p. 425):

Nos gastrópodos mais primitivos o problema é resolvido através de fendas ou buracos na concha sobre a cavidade do manto para que a água contendo fezes e urina possa sair mais para trás na concha. Gastropodos mais evoluídos resolveram o problema estendendo as aberturas anal e nefridiais até a margem mais afastada da cavidade do manto e desenvolvendo um sifão para canalizar um fluxo obliquo de água através da cavidade do manto.Assim a água entra por um lado e sai pelo outro, longe da região da cabeça.

O alongamento da Concha e Massa Visceral é outro processo seqüencial que auxiliou na formação do plano corpóreo dos gastrópodes. A principio a concha do manoplacóforo tinha uma característica de um escudo cônico baixo e simétrico, com função de proteger a superfície dorsal do animal, no entanto, não proporcionava um refugio profundo, onde todo o corpo pudesse se recolher. Já em um advento evolutivo, os monoplacóforos precedentes dos gastrópodes (progastrópodes), sofreram um aumento da altura da concha e a diminuição da abertura, o que ocasionou a conversão do escudo baixo em um cone mais espaçoso. Essa mudança permitiu um espaço adicional nas fronteiras internas da concha, permitindo a expansão das partes

6

moles principalmente da massa visceral, e a concha passa a ser um local de refúgio, para dentro do qual o animal poderia retrair-se por completo quando ameaçado. O enrolamento planispiral auxiliou na formação do plano corpóreo a partir do minoramento do problema que se tinha com o aumento do cone, que fez a concha torna-se de difícil manejo, desajeitada para transportar, e difícil para o animal insinuar-se em espaços e fendas restritos ou através de bancos de macroalgas. A solução promovida foi o enrolamento da concha sobre a cabeça, à medida que ela se tornava mais alta.

A concha tem um eixo que passa pelo centro da volta e é perpendicular ao plano desta. O resultado é uma concha com enrolamento exogástrico, significando que a direção do enrolamento é anterio, sobre a cabeça. O oposto é o enrolamento endogástrico, no qual a direção é posterior, sobre o pé. Embora nenhum gastrópode da fauna atual tenha concha planispiral verdadeira, muitos são funcionalmente planispiral, com concha achatada e discóide, mas com voltas que não estão exatamente num único plano (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005).

Cada volta realizada em uma concha planispiral, a circunferência da volta que precede passa a ser totalmente externa. E provoca a necessidade de espirais com diâmetros grandes para que haja uma acomodação dos aumentos relativos que a massa corporal sofre. Estas conchas discóides grandes e achatadas, não são compactas e nem facilita o arrastamento por áreas restritas, vegetação ou sedimento. Há ainda o centro da gravidade, que em uma posição elevada da concha planispiral, acaba por dificultar a manutenção desta na forma ereta, acima do pé; o que provoca a sua queda para o lado. Um segundo tipo de enrolamento, denominado conispiral acaba por resolver esse problema convertendo-se a concha planispiral simétrica para uma concha assimétrica conispiral, onde cada volta recobre e oculta parcial ou completamente a volta que se precede. Desta forma a concha passa a ser estendida para a direita, para que haja a formação de um ápice, ou espira, ao lado direito do corpo, como representado na Fig.2

FIGURA 2: Evolução da concha conispiral assimétrica (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005)

7

Assim, a concha perde a característica planispiral e a assimetria bilateral, para tornarse conispiral assimétrica. Passando a ser mais compacta; entretanto os problemas decorrentes da distribuição do peso pelo deslocamento, do centro de gravidade para a direita, que dista da linha mediana, são exacerbados.

3 ORIGEM E EVOLUÇÃO DO PLANO CORPOREO DE CEFALOPODES Cephalopoda é um táxon antigo, porém altamente especializado possuindo cerca de 700 espécies vivas e 10.000 que se encontram extintas, sendo considerado um grupo em declínio. Integram se a este grupo os náutilos com conchas externas septadas, sibas, lulas e polvos, bem como nautilóides, amanóides, belemnóides fosséis. Essa classe é representada exclusivamente por carnívoros e muitos são predadores rápidos e pelágicos.

Gastropoda e Cephalopoda são grupos-irmãos, cujo ancestral comum era provavelmente bentônico. Os cefalópodes abandonaram o fundo do mar e passaram a explorar e a sofrer irradiação adaptativa em hábitats pelágicos de mar aberto, embora alguns tenham secundariamente retornado ao bentos. A invasão de hábitats de mar aberto veio associada a extensas mudanças na locomoção, na orientação do eixo corpóreo, na flutuabilidade, na alimentação, nas estruturas sensoriais e no sistema nervoso (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005).

Os cefalópodes se originaram a partir de ancestrais monoplacóforos, com concha externa cônica, baixa e com amplo pé ventral rastejador. Para originar tais carnívoros ativos, modificações ocorreram na estrutura e no funcionamento do molusco original. Uma das necessidades básicas foram o fornecimento de mais oxigênio e a remoção de dióxido de carbono, para que houvesse o aumento da taxa metabólica e resultasse em um movimento rápido. O molusco original possuía o sistema circulatório aberto, que era inadequado para transportar na velocidade necessária o oxigênio. Por este motivo foi desenvolvido um sistema circulatório fechado nos cefalópodes, que funciona pela intensificação de um segundo conjunto de coração na base dos ctenídios e cuja finalidade é aumentar a taxa do fluxo sanguíneo através das brânquias. Os cílios laterais presentes nos ctenídios, para criar a corrente respiratória não possibilitava a passagem suficiente de água, no qual permitiria a quantidade de extração

8

adequada de oxigênio para a sustentação do cefalópoda, problema que foi solucionado nos polvos e lulas pela perda dos cílios dos ctenídos e pelo emprego do manto, agora altamente muscularizado, para que água seja bombeada sobre as brânquias. O bombeamen to de água e de um sifão que se desenvolveu a partir do pé dos moluscos, permitiu aos cefalópodes o aumento necessário da velocidade e da mobilidade através da propulsão a jato. E ainda o atributo de predadores pelágicos rápidos, se tornou possível por eles não utilizarem os mecanismos locomotores primitivos dos moluscos, de rastejar ou de nadar com o pé largo.

Predadores como lulas e polvos precisam ter um considerável controle nervoso sensorial para escolher e capturar alimento. Para facilitar isto os cefalópodos centralizaram o sistema nervoso originalmente difuso em um único “cérebro” e desenvolveram olhos que, em muitos aspectos, são equivalentes aos dos vertebrados. Os olhos são suplementados por um conjunto impressionante de órgãos tácteis e de sentido químico (STORER, USINGER, 2003).

Os cefalópodes apresentam a percepção de ambiente e complexo padrão comportamental de forma considerável, desenvolvendo assim um sistema nervoso centralizado e órgãos dos sentidos evoluídos. A origem e a evolução dos Cefalópodes ocorreram também através do desenvolvimento da concha como um meio de compensação de flutuabilidade, uma vez que permitiu a esse organismo a necessidade de poupar energia, para que se permaneça em qualquer nível desejado da água. Habilidade esta que se faz como pré-requisito para qualquer invasão bem-sucedida nos hábitats pelágicos. De acordo com (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005, p. 400):
Com base nas características das conchas, os cephalopodas estão divididos em dois grandes grupos. Um deles, o dos cefalópodes ectococleados, é caracterizado pela presença de concha calcária externa bem desenvolvida. Os cefalópodes ancestrais pertenciam a esse grupo, mas agora quase todos estão extintos. O outro grupo, o dos cefalópodes endococleados, é caracterizado pela presença de concha interna reduzida ou ausente e compreende um único táxon, o Coleoidea. Atualmente esse táxon é o único bem sucedido representando quase todos os cefalópodes viventes.

4 ORIGEM E EVOLUÇÃO DO PLANO CORPOREO DOS BIVALVIA Os bivalvia (Pelecypoda) são animais bilateralmente simétricos e comprimidos lateralmente. Apresentando um corpo mole contido em uma concha rígida de duas partes- daí a denominação “bivalvia”; com cabeça ausente, habitam água salgada e doce, alguns rastejam

9

no fundo, muitos cavam na areia ou no lodo e outros se fixam em objetos sólidos. Nessa classe estão presentes as ostras, mexilhões, vieiras e teredos. Para (STORER, USINGER, 2004) “Os bivalves constituem a segunda grande classe de moluscos, com aproximadamente 20.000 mil espécies largamente distribuídas nas águas doces e salgadas”.

Muitos malacologistas acreditam que os bivalves evoluíram de uma classe extinta de moluscos chamados de rostrocônquios, que por sua vez derivaram provavelmente de monoplacóforos lateralmente comprimidos. Como os bivalves, o corpo dos rostrocônquios encerrava-se dentro de duas valvas de concha, mas não havia nenhuma dobradiça dorsal; ou seja, as duas metades da concha eram contínuas entre si através da superfície dorsal. Em muitas espécies, as margens ventrais da concha tocavam-se, com exceção de uma abertura anterior ao pé, e era comum haver uma extensão posterior tubular em forma de rostro da concha, através da qual pode ter passado a água circulante (RUPPERT, FOX, BARNES, 1996).

Este grupo, no entanto, não apresenta uma grande irradiação adaptativa como à encontrada nos gastrópodes, sendo assim composto por animais cavadores sésseis ou sedentários, no qual filtram as partículas alimentares ou sedimentos da água. Características estas que favoreceram a esta classe de moluscos altamente derivados, de se adaptarem a hábitats bentônicos infaunal onde estão salvos de predadores. As principais modificações anatômicas partindo dos moluscos primitivos relacionamse com a mudança do hábito rastejador para o hábito de cavador em substratos moles e a criação da cavidade do manto e dos ctenídios para a mecanização do filtro. A escavação em áreas arenosa e lodosas deu- se a partir da mudança morfológica do pé, que deixou de ser uma estrutura rastejadora achatada passando a ser em forma de machado. O manto foi aumentado consideravelmente para que pudesse ser englobado todo o corpo e formando assim uma grande cavidade do manto. Os ctenidios também sofreram esse processo de aumento, ocorrido no interior da cavidade do manto. Além disso, os filamentos branquiais alongaram-se e dobraram sobre si mesmos para aumentar a superfície filtradora. Os ctenídios originais dos moluscos tinham a forma de V em secção transversal, mais nos bivalves eles se expandiram e se transformaram na forma de W, representado na Fig.3

10

FIGURA 3: Evolução dos ctenídios dos bivalves (RICKMAN, ROBERTS, LARSON, 2004)

Na maioria dos bivalves o manto evoluiu para sifão, mantendo contato com a coluna de água, no processo de escavação, podendo continuar a filtração. As duas valvas da concha e o ligamento dorsal que as une são secretados pelo manto Segundo (STORER, USINGER, 2003, p. 430):

Como todo o corpo agora está no interior da concha e a alimentação se dá por filtração, a cabeça e os órgãos dos sentidos associados a ela desapareceram com exceção da boca e dos palpos labiais. A rádula (membrana em forma de esteira, sobre a qual estão fixadas fileiras de dentes diminutos) também desapareceu.

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Pode-se concluir que o estudo acerca da origem e evolução do plano corpóreo dos gastrópodes, cefalópodes e bilvalves perpassam pelo o molusco generalizado que nada mais é do que uma ferramenta didática, tendo como objetivo estabelecer uma base para a construção do entendimento da biologia dos moluscos. Cada classe abordada neste artigo sofreu modificações no plano corpóreo compartilhado entre as mesmas. A origem destes pode ser explicada pela formação do táxon monofilético Cochifera, que é constituído pelas classes Monoplacophora, Gastropoda, Caphalopoda, Bivalvia, e

11

Scaphopoda. Esse primeiro é considerado similar ao ancestral comum que provavelmente originou estes grupos.

REFERENCIAS

HICKMAN-JR,C.P., ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados de Zoologia. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

RUPPERT, E. & BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6. ed. São Paulo: Roca, 1996.

RUPPERT, E .E., FOX, R.S. & BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados 7. ed. São Paulo: Roca, 2005.

STORER, T. I., USINGER, R. L. Zoologia geral. 6. ed. São Paulo: Nacional, 2003.

You're Reading a Free Preview

Descarregar
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->