PARTICIPACIN DE LAS BACTERIAS Y HONGOS EN LOS CICLOS DE CARBONO, NITRGENO, AZUFRE Y FSFORO

Las bacterias tienen una enorme importancia en la vida marina, no slo como elementos indispensables en la cadena trfica (destruccin de la materia orgnica y liberacin de los elementos minerales), sino tambin en la elaboracin de dicha materia orgnica (ciclos del Carbono y del Nitrgeno). Las bacterias y hongos tienen gran importancia en los procesos de REMINERALIZACIN ya que son capaces de actuar sobre casi cualquier tipo de compuesto orgnico descomponindolos en anhdrido carbnico, agua y sales minerales. La produccin de sustancia orgnica en las aguas se debe principalmente a las cianobacterias y a las algas, y mayoritariamente, a las formas microscpicas del fitoplancton. La mayor parte de las bacterias y todos los hongos, que son, organismos hetertrofos, no entran en el ciclo de produccin primaria de la materia orgnica. Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacterias fotoauttrofas y quimioauttrofas. Las plantas superiores participan en estos procesos de forma marginal. La actividad de las bacterias y hongos influyen tambin poderosamente sobre el balance de oxgeno en las aguas. As, los procesos de degradacin microbiana, como reacciones de oxidacin, que tiene como consecuencia un consumo (desaparicin completa de este elemento gaseoso si las condiciones son desfavorables) ms o menos intenso de oxgeno. Las profundidades del ocano son ricas en humus acutico, o sea, en sustancia orgnica en descomposicin; esto permite la existencia, en esa zona del mar, de gran cantidad de bacterias que pueden aprovechar las partculas orgnicas suspendidas en los sedimentos, establecindose una microzona donde ocurre la acumulacin y la transformacin del humus acutico. Esto explica que el fondo del mar sea el lugar donde existe el mayor nmero de poblaciones bacteriales. Sus cantidades llegan a ser fabulosas, y se han contado hasta 420 millones de bacterias por gramo de fango marino. Sobre la zona arenosa es frecuente la formacin de la llamada franja coloreada que en su caso ms frecuente consta de 4 capas: la arena blanca de la superficie, la zona verde de cianofceas y algas, la roja de bacterias prpuras y debajo la negra de sulfuricacin en la que, sobre todo las especies del gnero Desulfovibrio, producen cido sulfdrico.

PRODUCCIN DE MATERIA ORGNICA La produccin de materia orgnica en las aguas se debe principalmente a las cianofceas y a las algas, y mayoritariamente, a las formas microscpicas del fitoplancton. Las plantas superiores participan en estos procesos de forma marginal. La mayor parte de las bacterias y todos los hongos, que son, organismos hetertrofos, no entran en el ciclo de produccin primaria de la materia orgnica. Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacterias fotoauttrofas y quimioauttrofas cuya participacin en este sentido es muy escasa (lo que explica por ejemplo porqu las bacterias fotosintticas a pesar de ser anaerobias estrictas o microaerfilas requieren de mucha iluminacin y dficit de O2 para su desarrollo). Las bacterias nitrificantes aparecen en casi todas las aguas aerobias y son capaces de efectuar la nitrificacin y producir materia orgnica. La zona superficial de algunos sedimentos aerobios es donde ms abundan. Otras bacterias quimioauttrofas estn bastante difundidas pero su nmero suele ser escaso. Las ms abundantes son las del gnero Thiobacillus, oxidantes del azufre. Siderobacterias y Manganobacterias quimioauttrofas tampoco aparecen en abundancia ms que en zonas muy concretas. En lneas generales, para la quimiosntesis se utiliza energa procedente de la remineralizacin de materia orgnica (NH3, NO2, SH2, CH4, H2) por lo que en el mar ser siempre una fuente de produccin secundaria. La produccin secundaria de bacterias y hongos hetertrofos suele ser considerable ya que utilizan para formar su propia sustancia celular entre 2060% de la materia orgnica que consumen y entre 40-80% para sus necesidades energticas. El perodo generativo de las bacterias del agua vara entre 20 minutos y varios das dependiendo de la especie, de la temperatura, de la concentracin de principios nutritivos y de otros varios factores. Los microorganismos hetertrofos necesitan sustancias orgnicas para alimentarse.

Bsicamente, tanto las bacterias como los hongos, slo pueden utilizar sustancias disueltas. Por lo tanto la materia que aparece en forma de partculas tiene que ser disuelta previamente por enzimas extracelulares. La utilizacin de estos nutrientes puede efectuarse de dos formas distintas: la activa, que se produce de forma selectiva atravs de la membrana citoplasmtica y requiere energa, y la pasiva, que se efecta por simple difusin y sin necesitar aporte energtico. La incorporacin activa se realiza por medio de enzimas especficos que se llaman permeasas. Por este sistema, la utilizacin puede realizarse en concentraciones muy escasas y a altas velocidades de transporte. La utilizacin pasiva, sin embargo, exige que se alcancen altas concentraciones lo que no suele suceder en el medio natural. DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA Bacterias y hongos hetertrofos utilizan la materia orgnica para construir su propia sustancia celular y para obtener la energa necesaria para sus procesos vitales.
Para ello transforman la materia orgnica, en determinadas condiciones, en sustancias minerales, siendo esta regeneracin de nutrientes o remineralizacin de los compuestos orgnicos la principal funcin de bacterias y hongos en el equilibrio de la materia en el agua. As es como los nutrientes de las plantas, presentes por s mismos en cantidades mnimas, se incorporan de forma constante al ciclo material permitiendo su desarrollo ininterrumpido. La remineralizacin completa tiene lugar generalmente en presencia de oxgeno, es decir en aguas aerobias ya que en ambientes anaerobios los ciclos de degradacin suelen quedar incompletos. Las sustancias fcilmente atacables (azcares, protenas, etc.) suelen descomponerse rpidamente por oxidacin mientras que las ms resistentes (grasas, celulosa y lignina) experimentan un aumento y contribuyen a formar el llamado humus marino con los productos desdoblados. Se llama perodo de recambio o ciclo metablico al tiempo que tardaran los microorganismos hetertrofos en descomponer una cantidad determinada de materia orgnica presente en el agua. Normalmente se descomponen en primer lugar los azcares y protenas, luego almidn y grasas y finalmente los compuestos de ms alto peso molecular (quitina, celulosa, lignina, etc.).

La microflora marina sufre constantes modificaciones en funcin de la propia evolucin de la degradacin de la materia orgnica. Esto se puede confirmar mediante simples observaciones microscpicas. Por ejemplo, OLAH (1972) encontr durante 14 das a 4 poblaciones bacterianas distintas estudiando la descomposicin del junco (Phragmites communis). En menos de 12 horas predominaban grandes bacilos que utilizaban como alimento los principios nutritivos disueltos. 4 das despus eran reemplazados de forma casi total por pequeos cocos. A los 9 das aparecan colonias de cocos grandes que invadan las partculas de junco. Los citfagos (desintegradores de la celulosa) fueron los siguientes en desarrollarse sobre el detritus. A los 14 das, los grandes cocos alcanzaban una proporcin mayor del 50%. En este tipo de sucesiones condicionadas por la disponibilidad de alimento participan tambin los hongos y diversos animales inferiores. Ejemplos tpicos de descomposicin microbiana de algunas sustancias orgnicas habituales en aguas puede ser: En las aguas es particularmente elevado el nmero de bacterias proteolticas, es decir que utilizan las protenas como alimento. Aparecen especies representantes de las pseudomonadneas y otras eubacterias. Tambin algunos hongos tienen capacidad para realizar protelisis.

La urea llega a las aguas a travs de las deyecciones animales y humanas donde varias bacterias la convierten en amoniaco y CO2 con ayuda de la ureasa, llamado proceso de desaminacin hidroltica. NH2 CO NH2 + H2O 2NH3 + CO2 La nocividad del amonio formado no afecta a la especie Proteus vulgaris, organismo habitual en aguas residuales. El almidn, que abunda en las aguas continentales y en el mar, es degradado por enzimas como las amilasas. Su descomposicin se da con mayor rapidez en las aguas aerobias, realizadas por bacterias como Bacillus, Pseudomonas, hongos superiores y actinomicetos. En medios anaerobios lo realizan bacterias del gnero Clostridium. La celulosa en medio aerobio la descomponen principalmente las mixobacterias( Cytophaga y Sporocytophaga) y hongos superiores. En la descomposicin anaerobia la realizan los del gnero Clostridium. La quitina es desdoblada muy activamente por bacterias y hongos, entre las que destacan son Pseudomonas y Vibrio. Y entre los hongos quitinolticos tenemos a: Karlingiomyces asterocystis.

CICLO DEL CARBONO

El Carbono es un elemento fundamental en la constitucin de la materia orgnica y est sometido a un ciclo constante cuyo punto central es el anhdrido carbnico. El carbono que se encuentra en la atmsfera en forma de CO2 proviene de: Actividad volcnica(el carbono que forma parte de las rocas y minerales es liberado a la atmsfera por accin de erupciones volcnicas ) * Uso de combustible fsiles como petrleo, gas y aceites. * Los incendios forestales * La respiracin de losseres vivos. El carbono se encuentra en distintas formas, en estado gaseoso como CO2 en la atmsfera, en estado slido como el carbn o hulla formando parte de rocas y en forma lquida, como el petrleo. El aire de la atmsfera terrestre contiene aproximadamente 2.3X10 12 toneladas de CO2, El mar contiene en disolucin 50 veces ms carbono que el CO2 del aire, gran parte en forma de bicarbonato. Las formas principales en que aparece el carbono en el mar son: anhdrido carbnico, carbonatos y bicarbonatos. El CO2 entra en las aguas del ocano por difusin simple, una vez disuelto en agua de mar, el CO2 puede permanecer como est o puede ser convertido en carbonato o bicarbonato. La abundancia de carbono en el reservorio ocenico se explica, en parte, por la alta solubilidad del CO2 y por su facilidad para reaccionar qumicamente con el agua. Ocurre que el dixido de carbono disuelto se combina con el agua del mar y forma cido carbnico (H2CO3), que inmediatamente se disocia en iones de bicarbonato (HCO3) y de carbonato (CO3). Casi todo el carbono disuelto est en forma de estos iones: un 85% en forma de bicarbonato, y un 15 % en forma de carbonato.

En los ocanos, el carbonato disuelto se puede combinar con el calcio disuelto para precipitar carbonato de calcio CaCO3. Esta sustancia se utiliza para formar sus exoesqueletos y otras partes del cuerpo por organismos tales como almejas, ostras, algunos protozoarios, y algunas algas coralinas. El calcio disuelto en los ocanos provienen de la erosin qumica de rocas de silicato de calcio. INTERCAMBIO CON EL AIRE El intercambio de CO2 entre el mar y la atmsfera depende directamente de la pequea fraccin del carbono presente en la superficie del mar en forma de CO2. Su presin en la superficie del agua (pCO2) se mantiene en equilibrio con su presin parcial en la atmsfera, existiendo un continuo flujo molecular aire-mar/mar-aire, que regula y hace variar las concentraciones de carbono en ambos reservorios. Si por algn motivo, disminuye la presin pCO2 del agua, se produce un pase neto de molculas de CO2 del aire al mar. Esto es, el ocano absorbe CO2 del aire, y aumenta la pCO2 del agua de nuevo, y viceversa. La pCO2 del agua depende directamente de su concentracin [CO2] (moles de CO2 por kg de solucin) e inversamente de su solubilidad. Por ejemplo, cuando el agua se enfra, la solubilidad del CO2 aumenta (pues los gases son ms solubles en agua fra que caliente), con lo que disminuye la presin pCO2 del agua. Se produce un desequilibrio entre las presiones pCO2 de la superficie del agua y del aire en contacto con ella, y entonces el agua absorbe ms CO2, aumentando su concentracin [CO2]. Como consecuencia, disminuye la concentracin [CO2] del aire. El proceso inverso ocurre cuando el agua se calienta. Por lo tanto, en principio, en las pocas de enfriamiento de las aguas, el ocano absorbe CO2 del aire y hace disminuir su concentracin en la atmsfera, y, por el contrario, en las pocas en que las aguas se calientan, el ocano suelta CO2 y aumenta su concentracin atmosfrica. Pero el intercambio con la atmsfera es escaso, se calcula en 0.1 X 10 12 toneladas por ao. La proporcin de microorganismos que intervienen en el ciclo del Carbono es mayor en agua que en tierra; all la produccin de materia orgnica corre a cuenta de las algas y cianobacterias del fitoplancton y su degradacin es llevada a cabo por eubacterias.

El oxgeno contenido en las aguas influye considerablemente sobre el ciclo de carbono, su presencia en forma molecular hace que el ciclo se realice con mayor rapidez, pero si este falta la degradacin de los compuestos de carbono se realiza con lentitud pero puede completarse mediante respiracin anaerobia si el medio dispone de oxgeno combinado bajo la forma de nitritos, nitratos o sulfatos. El fitoplancton produce la mitad de O2 del mundo y son los principales actores en el ciclo del carbono, estos organismos unicelulares hacen uso de la energa de la luz para convertir el CO2 en molculas orgnicas para la construccin de las estructuras celulares y la conduccin de su metabolismo. Los animales comen el fitoplancton que contribuyen a la cadena alimenticia ocenica y es llevada por el zooplancton. El zooplancton servir de alimentacin para los peces, y estos peces para otros. Eventualmente, todos los organismos mueren, los animales y vegetales marinos muertos se acumulan en el fondo del mar, siendo transformados por determinadas bacterias descomponedoras del carbono, ponindose ste en reciclaje. Cuando los organismos que fijaron carbonato de calcio mueren, sus conchas se acumulan en los fondos marinos y se transforman en rocas carbonatadas del tipo de las calizas, que es el mayor reservorio de CO2 en el ciclo del carbono. La piedra caliza contiene aproximadamente 2000 veces ms carbono del que hay en la superficie de la Tierra.

Ciclo del nitrgeno

Este elemento es un constituyente bsico de aminocidos, cidos nucleicos, azcares aminadas y los polmeros que estas molculas forman. El nitrgeno est considerado como el elemento ms abundante en la atmsfera (78%). Sin embargo, dada su estabilidad, es muy difcil que reaccione con otros elementos y, por tanto, se tiene un bajo aprovechamiento, razn por la cual, su abundancia pasa a segundo trmino. El nitrgeno existe en la naturaleza en varias formas qumicas que presentan diferentes estados de oxidacin. Muy pocos organismos tienen la capacidad para fijar el nitrgeno gaseoso. De hecho, solo un reducido grupo de bacterias y cianobacterias exhibe dicha capacidad, al romper la unin de sus enlaces por medios enzimticos y as poder producir compuestos nitrogenados, que pueden ser aprovechados por la mayora de los seres vivos. El reciclaje del nitrgeno depende entonces de las transformaciones qumicas de compuestos nitrogenados ms disponibles, a travs de reacciones de oxi-reduccin Fijacin del nitrgeno La fijacin de nitrgeno es la conversin del nitrgeno del aire (N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composicin del suelo o de los seres vivos, como el

ion amonio (NH4+). Este proceso demanda una gran inversin de energa (18 - 24 ATP), dada la estabilidad del triple enlace, la cual hace del nitrgeno gaseoso una molcula extremadamente inerte. La reduccin del nitrgeno molecular a amoniaco es catalizada por un complejo enzimtico conocido como nitrogenasa. Bacterias y cianobacterias Son capaces de fijar el nitrgeno molecular en las aguas, lo mismo que en la tierra. Entre las primeras, desempean un papel importante, sobre todo, las especies Azotobacter agile y A. chroococum en medio aerobio, as como el gnero Azomonas. Son frecuentes en los ros y lagos. Azomonas agilis y A. inisignis se han aislado nicamente de las aguas y parece que no se encuentran en la tierra. En los sedimentos anaerobios destacan en este sentido la especie Clostridium pasteurianum y otras formas prximas a ella. Tambin pueden fijar en nitrgeno Desulfovibrio, asi como Pseudomonas, Aeromonas, Vibrio, Achromobacter, Flavobacterium y Corinebacterium, aunque su importancia debe ser menor. Las cianobacterias con su formacin de heteroquiste son importantes por su fijacin de nitrgeno. Nitrogenasa: La nitrogenasa es una enzima utilizada por las bacterias fijadoras de nitrgeno atmosfrico para romper el nitrgeno molecular (N2) y combinarlo con hidrgeno para formar amonaco (NH3). La nitrogenasa es, en realidad, un complejo cataltico que consiste de dos unidades proteicas diferentes conocidas como dinitrogenasa y reductasa de dinitrogenasa. La reduccin biolgica de nitrgeno molecular es llevada a cabo nicamente por microorganismos procariotas. Factores que afectan la actividad de la nitrogenasa: EL complejo de la nitrogenasa es inactivado por el oxgeno de forma irreversible. Los microorganismos que fijan nitrgeno en ambientes aerbicos han desarrollado diferentes adaptaciones metablicas y estructurales para poder llevar a cabo la fijacin de nitrogno en un ambiente oxidante. Estos microorganismos aerbicos protegen la nitrogenasa mediante: 1. La proteccin respiratoria, como por ejemplo en el caso de Azotobacter, quien es un microorganismo aerobio estricto. Est plenamente demostrado que la cadena respiratoria A. vinelandii es ramificada y el citocromo oxidasa terminal, cuya funcin es reducir el O2 a H20, es crucial para impedir el dao por 02. Se sostiene que el nivel de la oxidasa terminal se incrementa cuando el aporte de 02 al cultivo aumenta y se incrementa dos a tres veces ms en condiciones de FBN. 2. Mediante asociacin sinergstica con bacterias heterotrficas aerobias, como es el caso de la relacin entre Anabaena y Pseudomonas aeruginosa. 3. La produccin de capas limosas ("slime layers") que retardan la difusin de oxgeno a travs de la membrana plasmtica. 4. La localizacin de la nitrogenasa en clulas especializadas (ej. desarrollo de heteroquistes en cianobacterias) que permanecen en anaerobiosis al estar

rodeados por una gruesa pared con un alto contenido de glucolpidos. 5. Klebsiella pneumonie, anaerobio facultativo, fija nitrgeno en anaerobiosis y microaerofilia. Asimilacin Son las principales reacciones en la conversin del nitrgeno inorgnico a orgnicos, es decir la asimilacin del amoniaco al protoplasma celular. Una de las enzimas ms utilizada en la asimilacin del amoniaco es la deshidrogenasa de cido glutmico. Esta enzima cataliza la incorporacin reductiva de amoniaco al cido -cetoglutrico para formar cido glutmico. El grupo amino que presenta el cido glutmico puede ser transferido a otras molculas orgnicas mediante transaminasas. De esta forma se originan otros aminos, cidos, purinas y pirimidinas. La asimilacin de amoniaco a molculas orgnicas puede ser mediada por otras deshidrogenasas de aminocidos y por la sintetasa de glutamina. Esta ltima cataliza la adicin de amoniaco al cido glutmico para formar glutamina. En una reaccin subsiguiente, la enzima sintetasa de cido glutmico cataliza el transferimiento del grupo amida de la glutamina al cido acetoglutrico, formndose dos molculas de cido glutmico. Amonificacin El proceso de amonificacin consiste en la generacin de amoniaco como producto principal en la descomposicin de materia orgnica nitrogenada (ej. protenas, bases nitrogenadas, urea, etc.). El sustrato inicial es, normalmente una macromolcula (protena, cido nucleico) que se transforma en otros compuestos orgnicos ms sencillos (aminocidos, aminoazcares) y posteriormente en NH3, en presencia de enzimas. As, cuando los organismos producen desechos que contienen nitrgeno como la orina (urea), los desechos de las aves (cido rico), as como de los organismos muertos, stos son descompuestos por bacterias presentes en el suelo y en el agua, liberando el nitrgeno al medio, bajo la forma de amonio (NH3). En este nuevo proceso de integracin de nitrgeno al ciclo, las bacterias fijadoras llevan a cabo la digestin enzimtica, por lo que el amonio se degrada a compuestos aminados, como proteasas, peptonas y al final, en aminocidos. Es por esta razn que el proceso se llama amonificacin o amonizacin. La descomposicin de la materia orgnica nitrogenada se produce bajo condiciones aerobias y anaerobias. Nitrificacin o mineralizacin El proceso de nitrificacin consiste en la oxidacin de amoniaco bajo condiciones estrictamente aerbicas. En ambientes con un potencial redox alto, el amoniaco puede ser oxidado a xidos de nitrgeno y a nitrato. No obstante, siendo el amoniaco un compuesto estable, se requieren agentes oxidantes fuertes o agentes catalticos para que se pueda efectuar su oxidacin. En la naturaleza contamos con un grupo de bacterias aerobias estrictas que poseen

los agentes catalticos (ej. enzimas) apropiados para efectuar dicha reaccin de oxidacin. Estas bacterias se conocen con el nombre de bacterias nitrificantes. La oxidacin de amoniaco por estas bacterias se observa en suelos con buen drenaje, a un pH neutral o en cuerpos de agua con un alto contenido de oxgeno disuelto y un pH neutral. Condiciones de anoxia o una alta acidez inhiben la actividad cataltica de estas bacterias. El proceso de nitrificacin ocurre en dos etapas; comienza con la oxidacin del amoniaco a nitritos, seguido de la oxidacin del nitrito a nitrato. En cada una de estas etapas intervienen diferentes poblaciones de bacterias quimiolitotrficas. La oxidacin de amoniaco (NH3) a nitrito (NO2-) es mediada principalmente por bacterias del gnero Nitrosomonas. La energa liberada durante esta fase del proceso de nitrificacin es utilizada por Nitrosomonas y otras bacterias quimiolitotrficas para la reduccin de CO2 a travs el ciclo Calvin-Benson. Estas bacterias son mesoflicas, con una tolerancia amplia a variaciones en temperatura (1 - 37C) y crecen ptimamente a un pH cercano a la neutralidad. Mientras que en la oxidacin de nitrito (NO2- ) a nitrato (NO3- ) intervienen frecuentemente bacterias el gnero Nitrobacter y Nitrospira. Bacterias quimiolitotrficas del gnero Nitrobacter y otros tres gneros bacterianos son responsables de catalizar esta fase del proceso de nitrificacin. Nitrobacter en particular exhibe una menor tolerancia a bajas temperaturas y a niveles altos de pH, en comparacin con bacterias del gnero Nitrosomonas. Nitrobacter sp. Nitrospira defluvii No se conoce hasta el presente de ninguna bacteria quimiolitotrfica que puede oxidar el amoniaco directamente a nitrato. Aunque existen algunas bacterias quimioorganotrficas y algunos hongos que pueden oxidar el amoniaco directamente a nitrato, la magnitud de dicha actividad se considera de escasa importancia ecolgica. Denitrificacin La denitrificacin es un proceso de respiracin anaerobia, donde el nitrato es reducido a nitrgeno molecular (N2). Dado que este compuesto nitrogenado es gas poco soluble, no se incorpora al material celular, sino que escapan a la atmsfera. Este proceso, tambin conocido como Trayecto Disimilativo De Nitrato, es llevado a cabo exclusivamente por eubacterias. Los siguientes gneros bacterianos contienen especies que demuestran la habilidad de llevar a cabo el proceso de denitrificacin: Bacillus, Chromobacterium, Micrococcus, Pseudomonas, Spirillum, Hypomicrobium, Achromobacter, Moraxella, Paracoccus, Alcaligenes y Aquifex. Este ltimo gnero corresponde a bacterias hipertermoflicas y quimiolitotrficas obligadas.

El retorno del nitrgeno a la atmsfera mediante el proceso de denitrificacin completa el ciclo biogeoqumico del nitrgeno. Este proceso acarrea una prdida de nitrgeno en ambientes naturales. Por otro lado, el proceso de denitrificacin es utilizado bajo condiciones controladas en sistemas de tratamiento terciario de aguas usadas, para reducir la concentracin de nitrgeno en los efluentes. La denitrificacin ocurre cuando hay un exceso de materia orgnica, condiciones anaerbicas, poca disponibilidad de agua y un alto pH. El Oxgeno reprime la sntesis de protenas que participan en el proceso de denitrificacin. El fenmeno de la denitrificacin se debe a la falta de oxgeno obligando a ciertos microorganismos a emplear nitrato en vez de oxgeno en su respiracin. Bacterias denitrificantes (entre ellas Pseudomonas denitrificans), que devuelven parte del nitrgeno inorgnico del suelo a la atmsfera en forma gaseosa, produciendo as una prdida de este elemento para los ecosistemas y la biosfera. Estas bacterias habitan en los pantanos y en los fondos carentes de oxgeno, asimismo, estas bacterias pertenecen al gnero Thiobacillus, quienes utilizan los nitratos en su proceso metablico, que al final reintegran a la atmsfera como nitrgeno en forma gaseosa. Bacteria Quimioauttrofas ms importantes que participan en el ciclo del nitrgeno Bacteria | Donador de energa | Aceptor de energa | Nitrosomonas | NH3 | O2 | Nitrosococcuss | NH3 | O2 | Nitrobacter | NO2- | O2 | Nitrospina | NO2- | O2 | Nitrococcus | NO2- | O2 | Thiobacillus | SH2, S, S2O3= | O2 | Thiobacillus denitrificans | SH2, S, S2O3= | NO2-, NO3-, O2 | Beggiatoa | SH2 | O2 | Thiothrix | SH2 | O2 | Sulfolobus | S | O2 | Ferrobacillus ferrooxidans | Fe++, S S2O3= | O2 | Gallionella ferruginea | Fe++ | O2 | Hydrogenomonas | H2 |

CICLO DEL AZUFRE

El azufre es bien abundante en la corteza terrestre. Se encuentra como: azufre elemental, sulfuros minerales, sulfatos, H2S en el gas natural y como azufre orgnico en aceites combustibles y carbn. El azufre est incorporado prcticamente en todas las protenas y de esta manera es un elemento absolutamente esencial para todos los seres vivos. Las mayores reservas de azufre estn en las aguas marinas y en rocas sedimentarias. El azufre se presenta de forma natural en varios estados de oxidacin. Como sulfato, en estado totalmente oxidado, es el segundo anin ms abundante en agua dulce (despus del bicarbonato) y el agua salada (despus del cloruro), y es el principal causante de la acidez tanto en agua de lluvia pura, como contaminada (lluvia cida), por lo tanto influencia la meteorizacin de las rocas. En aguas naturales las fuentes de compuestos de azufre son las rocas (meteorizacin), suelos (descomposicin de la materia orgnica y fertilizantes), el transporte atmosfrico como precipitacin y depositacin seca (que incluye sales del mar, gases y cido sulfrico de los combustibles fsiles). Las aguas oxidadas contienen principalmente sulfatos, mientras que las aguas anxicas acumulan sulfuros. La precipitacin mineral tienen lugar como yeso (CaSO4) o como sulfuro de metal, ejemplo pirita (FeS). El ciclo biogeoqumico del azufre parece ser uno bastante complejo si tomamos en consideracin los diferentes estados de oxidacin que puede presentar dicho elemento y el hecho de que algunas transformaciones del azufre proceden tanto por vas biticas como abiticas. No obstante, an cuando, el azufre existe en varios estados de oxidacin, slo compuestos sulfurados con nmero de oxidacin: -2, 0 y +6 se encuentran en cantidades significativas en la naturaleza.

Depsitos de azufre en la naturaleza: Los depsitos de azufre ms abundantes se encuentran en sedimentos y rocas en forma de minerales sulfatados (principalmente el yeso, CaSO4) y minerales sulfurados (mayormente la pirita de hierro, FeS2). Sin embargo, es propio sealar que la fuente primaria de azufre para la biosfera se encuentra en los ocanos en forma de sulfato inorgnico. Reduccin de SO4= El SO4= es reducido a nivel de sulfuro para poder ser asimilado por plantas, algas y muchos microorganismos heterotrficos. La reduccin de sulfato a sulfuro de hidrgeno requiere de la inversin de 8 electrones. Dicho proceso ocurre en varias etapas, dada la relativamente alta estabilidad de la molcula de SO4=. Al describir los eventos bioqumicos que se producen en la reduccin de sulfato es importante hacer una distincin entre la reduccin asimilativa y la reduccin disimilativa del sulfato. Reduccin asimilativa de sulfato La reduccin asimilativa del sulfato es el proceso mediante el cual una gran variedad de organismos vivos (incluyendo plantas superiores, algas, hongos y la mayora de los procariotas) utilizan sulfato como fuente de azufre para la biosntesis de compuestos organosulfurados (amino cidos [metionina, cisteina], vitaminas [biotina], coenzimas [coenzima-A], compuestos osmoreguladores [dimetilsulfuro]). Cabe sealar, que los organismos arriba mencionados pueden utilizar tambin metionina y cisteina como fuente deazufre. La fuente de azufre para los animales proviene mayormente de los compuestos organosulfurados que consumen en su dieta (especialmente metionina). La metionina que ingieren los animales suple el azufre utilizado en la sntesis de cisteina. A partir de la cisteina se sintetizan otros organosulfurados. Para la incorporacin del sulfato a molculas orgnicas es necesario reducir el tomo de azufre del sulfato, ya que en los organismos vivos el azufre se encuentra casi exclusivamente en forma reducida [grupos sulfidrilo (-SH) o puentes disulfuro (-S-S-)]. De esta forma, la primera fase en la reduccin asimilativa de sulfato conlleva la reduccin del sulfato a sulfuro de hidrgeno. La reduccin del sulfato a sulfuro de hidrgeno requiere de la activacin del sulfato a expensas de ATP. La sulfurilasa de ATP (sulfato adenililtransferasa) cataliza la adicin del in sulfato a un grupo fosfato del ATP, formndose el fosfosulfato de adenosina (APS) y liberndose una molcula de pirofosfato (PPi). En procariotas, la activacin del sulfato conlleva una segunda fosforilacin a expensas de ATP, formndose la molcula de fosfoadenosina5-fosfosulfato (PAPS). Esta ltima es reducida a sulfito (SO3=) a expensas del coenzimo NADPH. El sulfito es reducido posteriormente a sulfuro de hidrgeno (H2S), nuevamente, a expensas del coenzimo reducido NADPH

. En plantas, algas y hongos, la conversin de H2S a azufre orgnico conlleva su reaccin con el aminocido serina para formar el aminocido sulfurado cisteina. En bacterias, el H2S se combina con O-acetilserina para formar cistena. A partir de la cisteina se sintetizan entonces otras molculas organosulfuradas. Reduccin disimilativa de sulfato La reduccin disimilativa de sulfato representa un patrn de respiracin anaerobia. Consiste en la habilidad de un selecto grupo de microorganismos procariotas para utilizar sulfato como aceptador final en cadenas de transporte de electrones que generan energa. Dicho grupo lo componen bacterias anaerobias estrictas conocidas como bacterias reductoras de sulfato. Estas se han dividido en dos grupos fisiolgicos: bacterias oxidante de acetato y las bacterias no-oxidantes de acetato. La reduccin disimilativa de SO4= requiere, al igual que la reduccin asimilativa, de la activacin del sulfato a expensas de ATP. No obstante, dicha activacin se produce en una sla etapa, generndose la molcula adenosina5-fosfosulfato (APS). Dicha molcula es reducida a sulfito (SO3=) a expensas de de hidrgeno molecular (H2). La reduccin de APS a sulfito y la reduccin de este ltimo a sulfuro de hidrgeno (H2S) son catalizadas por la enzima reductasa de APS. Dicha reduccin ocurre a travs de una cadena de transporte de electrones que emplea una o ms quinonas, porteadores de electrones con un potencial de redox relativamente bajo, tales como ferrodoxina, flavodoxina y citocromos muy particulares como el citocromo c3 y un citocromo tipo b. Es conveniente sealar que existen varias patrones de cadenas de transporte de electrones entre las bacterias reductoras de sulfato. Dichas cadenas estn acopladas a la sntesis de ATP a travs de la generacin de un gradiente de protones. La evidencia en favor de este esquema proviene de experimentos donde se logra abolir la reduccin de sulfato a sulfito y la sntesis de ATP, utilizando agentes desacoplantes de la cadena de transporte de electrones tales como ionforos de protones y diciclohexilcarbodimida (DCCD). No se conoce an el mecanismo exacto mediante el cual sintetizan ATP las bacterias reductoras de sulfato. Reduccin disimilativa de azufre elemental (S ) Las bacterias reductoras de azufre se caracterizan por su capacidad para reducir el azufre elemental a sulfuro, y por su incapacidad para reducir sulfato hasta sulfuro. Varios gneros de arquebacterias y eubacterias quimioorganotrficas demuestran la capacidad de oxidar sustratos orgnicos (principalmente pptidos pequeos, glucosa y almidn) anaerbicamente, utilizando Scomo aceptador final de electrones. En arquebacterias este proceso de respiracin anaerobia se observa mayormente en los gneros

Thermococcus y Thermoproteus, y en menor grado en los gneros Desulfurococcus, Thermofilum y Pyrococcus. Otro grupo de arquebacterias quimiolitotrficas demuestran la capacidad de crecer autotrficamente a expensas de CO2, H2 y S. Este grupo lo integran arquebacterias de los gneros Acidians, Pyrodictium y Thermoproteus. En el grupo de las eubacterias, la respiracin anaerobia de Ses llevada a cabo por bacterias pertenecientes a los gneros: Desulfuromonas, Desulfurella y Campylobacter. Estas bacterias acoplan la oxidacin de sustratos tales como acetato y etanol a la reduccin de azufre elemental a sulfuro de hidrgeno. La capacidad para reducir azufre elemental se extiende tambin a bacterias aerobias facultativas quimiorganotrficas pertenecientes a los gneros Proteus, Pseudomonas y Salmonella. Estas bacterias tambin exhiben la capacidad de reducir compuestos sulfurados tales como tiosulfato sulfito y dimetilsulfxido (DMSO). SULFOOXIDACIN: Oxidacin anaerobia de H2S, S y SO3= por fottrofos La mayora de las bacterias fotosintticas verdes y prpuras son capaces de oxidar compuestos sulfurados reducidos a sulfato, bajo condiciones anaerobias. Los donantes de electrones ms comunes en las bacterias fototrficas antes mencionadas son el sulfuro de hidrgeno (H2S) y el tiosulfato (SO3=). El azufre elemental (S) se forma frecuentemente durante la oxidacin del sulfuro de hidrgeno o el tiosulfato. Este se puede acumular en el interior de la clula (ej. Chromatium ) o puede ser depositado fuera de la clula, adherido a su superficie externa (ej. bacterias fotosintticas verdes). El S almacenado en forma de glbulos intracelulares o depsitos extracelulares representa una fuente de electrones de rpido acceso para la clula fotosnttica. No obstante, aparentemente el azufre elemental no es un intermediario obligado en la oxidacin del sulfuro al sulfato, siendo ms bien un producto colateral que se acumula cuando las concentraciones de sulfuro en el ambiente son altas. De hecho, cuando los niveles de sulfuro son limitantes, este se oxida directamente a sulfato sin formarse el azufre elemental. SULFOOXIDACIN : Oxidacin aerobia de H2S, S y SO3= por quimiolitotrofos Existe un grupo de procariotas quimiolitototrficos capaces de crecer a expensas de sulfuro de hidrgeno, azufre elemental o tiosulfato como donantes de electrones. Dicho grupo se identifica como las bacterias de azufre incoloras. El trmino incoloras es empleado para diferenciar dicho grupo de

Las bacterias fotosintticas pigmentadas (bacterias fotosintticas verdes y prpuras). El grupo de bacterias de azufre incoloras est integrado por los siguientes gneros: Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thermothrix, Beggiatoa y Sulfolobus. Aunque se han reportado otros gneros con la capacidad para oxidar azufre , slo los seis gneros antes mencionados se han podido cultivar de forma consistente. Oxidacin anaerobia de H2S, S y SO3= por quimiolitotrofos Un grupo reducido de bacterias quimiotitotrficas que oxidan azufre pueden utilizar nitratos (NO3-) como aceptador final de electrones, en lo que constituye un proceso de respiracin anaerobia. Este patrn metablico ha sido observado en bacterias de los gneros Thiomicrospira y Thermothrix. Desulfurilacin: La putrefaccin de materia orgnica conteniendo azufre y su posterior desulfurilacin genera sulfuros (HS-). De hecho, la descomposicin de compuestos organosulfurados representa una fuente significativa de sulfuros en ecosistemas de agua dulce. Muchas bacterias descomponedoras pueden liberar H2S de la oxidacin de amino cidos que contienen azufre. En zonas anxicas de ambientes marinos, los sulfuros se originan mayormente de la reduccin disimilativa de sulfato (respiracin anaerobia) y no de la desulfurilacin, dada su alta concentracin de sulfatos.

Ciclo del fosforo

El fsforo (P4) es un elemento esencial para los seres vivos, y los procesos de la fotosntesis de las plantas, como otros procesos qumicos de los seres vivos, no se pueden realizar sin ciertos compuestos en base a fsforo. Sin la intervencin de fsforo no es posible que un ser vivo pueda sobrevivir, ya que el fosforo, como integrante, sobre todo de los fosfonuclesidos, es un elemento de importancia vital para todos los organismos. El fsforo interviene en la composicin del ATP, cidos nucleicos y fosfolipidos. En la naturaleza la disponibilidad de fsforo se produce por la descomposicin de rocas, que contienen fosfatos, y mediante la erosin natural llegan a los suelos y a las aguas (ros, lagos y mares). Se encuentra mayoritariamente inmovilizado en los sedimentos ocenicos profundos. Su liberacin es muy lenta por lo que se considera un elemento limitante y, por tanto, un recurso no renovable. Est presente en un 0-2% en las estructuras vegetales y en un 1% en las animales En las zonas de erupciones volcnicas, pasadas o presentes, los compuestos de fsforo son depositados por las cenizas. Por esta razn los suelos de origen volcnico son ricos en compuestos de fsforo. Algunas bacterias pueden almacenar acido fosfrico en forma de polifosfatos en los grnulos de volutina. La falta de fsforo puede limitar la descomposicin de la sustancia orgnica por parte de las bacterias y los hongos en las aguas. En el ecosistema marino, el ciclo del fosforo es fundamental para la existencia de los seres vivos en mares y ocanos del mundo. Su presencia es importante porque es un elemento imprescindible en la sntesis de materia orgnica en el mar y es muy utilizado por el fitoplancton (plancton vegetal). As, la escasez de fosfatos en zonas de actividad fotosinttica limitara la productividad primaria, sobre todo en el verano, incidiendo directamente en toda la vida marina. En estuarios y dominios de agua cerrados se pueden encontrar altas concentraciones de nutrientes como resultado de las descargas urbanas o efluentes que contienen detergentes ricos en polifosfatos. Estas condiciones pueden llevar a proliferaciones de fitoplancton que al morir producen una deficiencia de oxgeno disuelto en la columna de agua. Aunque obviamente el fsforo es beneficioso para muchos procesos biolgicos, en las aguas superficiales una excesiva concentracin de fsforo es considerado un contaminante. El Fosfato estimula el crecimiento del plancton y las plantas, favoreciendo las especies de malezas sobre los dems. El exceso

de crecimiento de estas plantas tienden a consumir grandes cantidades de oxgeno disuelto, lo que podra sofocar los peces y otros animales marinos, al tiempo que bloquea la luz solar disponible para las especies viven en el fondo. Esto se conoce como eutrofizacin. Asimilacin del fosfato inorgnico soluble o inmovilizacin Se da cuando estas formas disponibles de fsforo inorgnico son consumidas por microorganismos, es decir que se transforma en fsforo orgnico a travs de diferentes seres vivos (en el agua las algas llevan a cabo su absorcin, en el suelo las bacterias se encargan de su fijacin). Diversos microorganismos han desarrollado sistemas especializados de absorcin de este nutriente esencial. En ambientes acuticos, las concentraciones de fosfato muestran fluctuaciones estacionales que se asocian con floraciones de algas y cianobacterias. Defosforilacin mineralizacin Es la conversin microbiana del P orgnico a H2PO4 o HPO42-(ortofosfato), que son formas de fsforo inorgnico solubles. El P orgnico puede ser mineralizado mediante la accin de enzimas fosfatasas, producidas por hongos y bacterias. Cuando estas enzimas actan liberan fosforo en forma de fosfatos. En los suelos existen dos tipos principales de fosfatasas. - Fosfatasas cidas: cuya actividad ptima ocurre a pH de 4 a 6. - Fosfatasas alcalinas, cuyo pH ptimo es de 9 a 11 Solubilizacin microbiana del fosfato inorgnico insoluble Los fosfatos insolubles que no pueden ser asimilados por las plantas, pueden ser llevados a formas solubles por la accin de muchos microorganismos. La va principal de solubilizacin es mediante la produccin de cidos orgnicos, tales como el cido ntrico y sulfrico. Estos microorganismos actan sobre compuestos insolubles de fosfatos inorgnicos como el fosfato triclcico, fosfato diclcico, hidroxiapatita y roca fosfrica. La cantidad y tipo de cidos orgnicos depende de los microorganismos. Los cidos orgnicos permiten que haya solubilizacin debido a que la presencia de estos implica un descenso en el pH hasta valores aproximados a 2, valores necesarios para que se pueda llevar a cabo la solubilizacin.

CONCLUSIONES: Es indudable que los microorganismos desempean un papel fundamental en los ciclos del azufre, del nitrgeno, del oxgeno y en la mayora de los otros ciclos. Ningn organismo o poblacin tiene mucho control por s solo, sino que la suma total de los procesos en el ecosistema bien ordenado, asegura el continuo abastecimiento de materiales y energa necesarios para la vida. Bacterias y hongos juegan un papel decisivo en los ciclos bioqumicos o nutricionales de las aguas, participando porcentualmente poco en la produccin de sustancias orgnicas, pero sin embargo, siendo muy importante su contribucin en los procesos de remineralizacin, puesto que son capaces de actuar sobre prcticamente todos los compuestos orgnicos naturales generando al final del proceso CO2 y H2O. La abundancia de carbono en el reservorio ocenico se explica, en parte, por la alta solubilidad del CO2 y por su facilidad para reaccionar qumicamente con el agua.

El ciclo del fosforo es fundamental para la existencia de los seres vivos en mares y ocanos del mundo. Su presencia es importante porque es un elemento imprescindible en la sntesis de materia orgnica en el mar y es muy utilizado por el fitoplancton (plancton vegetal). As, la escasez de fosfatos en zonas de actividad fotosinttica limitara la productividad primaria, sobre todo en el verano, incidiendo directamente en toda la vida marina.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS RHEINHEIMER, G. Microbiologa de las Aguas. Edit.Acribia. S.A. Zaragoza. Espaa. http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000088/lecciones/seccion1/ capitulo04/tema05/01_04_05.htm