AULA 15 ESTESIOLOGIA O IMPERIO DOS SENTIDOS

Objetivos: - conhecer o papel dos sentidos na história de vida dos vertebrados - entender a importância dos sentidos no comportamento animal

Autores:
Prof. Dr.:German Arturo Bohorquez Mahecha Prof. Dra: Katerin Elena Bohorquez Grondona Tutor: Msc. Jackson Lino Paulo Santana de Miranda

15.1 Generalidades O estudo dos órgãos dos sentidos é denominado sistema sensorial ou estesiologia. O sistema sensorial geral compreende células e determinados órgãos especializados em perceber sensações que são levadas para o sistema nervoso. Estas sensações são integradas, analisadas e provocam respostas específicas que servem para que o organismo tome decisões vitais. Em outras palavras, o sistema sensorial serve para monitorar o ambiente e o meio interno do organismo. Em sentido amplo, a estesiologia estuda os sentidos e o sistema somatosensorial e em geral são considerados cinco sentidos: olfação, audição e equilíbrio, paladar, visão e o sistema somatosensorial (tato). O sistema sensorial somático, ou sistema somatosensorial ou ainda somestésico é responsável pela percepção de experiências sensoriais captadas por terminações nervosas e órgãos sensoriais que não pertencem aos sentidos especiais (olfação, audição - equilíbrio, paladar e visão). Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais, cujos receptores estão restritos à cabeça. O sentido somático geral do corpo (somestesia) inclui as seguintes modalidades: tato, pressão, dor, vibração e temperatura (superfície corporal - pele). - Propriocepção (sensações de posição dos músculos, tendões e articulações). - Intercepção - sensações viscerais (sensações provenientes do interior do organismo) dor visceral, fome, pressão arterial.

O sistema sensorial tem um glossário próprio, desta forma: Estesiologia é o estudo das sensibilidades, dos sentidos; sensibilidade é a capacidade em sentir ou perceber o estímulo; estímulo é a variação de energia do meio que produz uma excitação; sensação é o processo

localizadas entre as narinas e os olhos.nervoso que se inicia em um órgão receptor quando este reage especificamente a um estímulo externo. frio. se não atingem o córtex cerebral ou chegam ao córtex cerebelar. estiramento. porque eles respon¬dem a mais de um estímulo. frio e o sentido químico geral são captadas por terminações nervosas nuas. Experimentos mostram que. Entretanto. O corpo carotídeo é uma pequena massa de células sensitivas situadas na parede da artéria externa ao nível da emergência da artéria carótida interna dos tetrápodes. A sensações de tato. na fração de um segundo. Existem três tipos de proprioceptores. A notável capacidade dos pombos voltarem para seu lar parece resultar de diversos métodos de orientação. Numerosos tipos de cápsulas sensoriais são encontrados nos tecidos epitelial e conjuntivo dos tetrápodes. possivelmente. quando são difusas e mal definidas ou epicríticas quando são bem definidas. Ele detecta concentrações de dióxido de carbono e de oxigênio no fluxo sanguíneo e envia impulsos nervosos para os locais do encéfalo (bulbo) que controlam a circulação e a respiração. É difícil identificar a função de cada tipo de corpúsculo sensorial. As sensações proprioceptivas informam ao animal as posições relativas de seus membros. Estas cápsulas sensoriais ou corpúsculos sensoriais monitoram calor. As aves usam a visão e. circundadas por pequenas cápsulas conjuntivas com configurações variadas. Muito pouco se conhece sobre a filogenia das terminações nervosas nuas. As pítons e jibóias possuem uma série de fossetas similares localizadas nas placas que circundam a boca. pressão e dor. percepção é a capacidade de interpretar. órgãos dos tendões e os fusos musculares. Os Otólitos são concreções de cálcio localizadas no interior do ouvido interno (orelha interna) de alguns vertebrados. Eles participam do sentido do equilíbrio. As sensações em relação ao nível de interpretação podem ser conscientes. quando os receptores estão distribuídos por todo organismo e especiais quando os receptores estão organizados em locais específicos. tartarugas mari¬nhas e em alguns outros animais conhecidos por orientar-se com o campo magnético da Terra. pressão. são pouco conhecidos os mecanismos fisiológicos do sentido magnético. Experimentos comportamentais demonstraram que muitos vertebrados sentem o campo magnético da Terra para orientar-se durante as migrações. a presença e a posição exata de presas de sangue quente. As sensações também podem ser: protopáticas. O mineral magnetita tem sido detectado em trutas e salmões. quando certas condições tornam este método inadequado. As fossetas loreais. baseada no disco solar ou na polarização do céu. As sensações ainda podem ser: gerais. são um órgão sensorial termorreceptor. São eles: receptores das articulações. Isto é suplementado por uma bússola solar com tempo corrigido. Estes corpúsculos encontram-se envolvidos por 30 a 50 camadas concêntricas de tecido conjuntivo. entender ou compreender o estímulo por meio dos sentidos. semelhantes a uma cebola. também a audição e o olfato para construir um mapa da paisagem. Os grandes otólitos de diversos peixes teleósteos podem funcionar como registradores de profundidade. Elas permitem à serpente detectar. todos eles respondendo à tensão e contribuem para os reflexos posturais. O mais conhecido é o cor¬púsculo de Pacini o qual é um eficiente condutor dos impulsos nervosos gerados pelas tênues. se chegam ao córtex cerebral ou inconscientes. calor. o . mas que pode estender-se até 1000 km. muito detalhado perto do poleiro. aves. Consistem de terminações nervosas modificadas.

15. Este saco é ventilado por água que entra e sai por uma única abertura.pombo passa a usar uma bússola magnética. Nos vertebrados que respiram ar o epitélio olfatório apresenta grande quantidade de células mucosas (células caliciformes). Os primeiros vertebrados parecem ter apresentado um acurado sentido do olfato e os fósseis sugerem que o encéfalo rostral era destinado a percepção e interpretação dos sinais olfatórios. O olfato é um dos sentidos mais primitivos. a percepção de feromônios e o paladar. O epitélio olfatório dos peixes está localizado logo após a entrada das fossas nasais. a fim de que novas porções de ar possam ser examinadas. Os Agnatha possuem um único saco mediano com epitélio olfatório. O vôo de aves migratórias é perturbado quando voam sobre anoma¬lias do campo magnético da crosta terrestre. Os principais sentidos químicos são o olfato. A maioria dos amniotas aumenta a área da superfície do epitélio . O tamanho da câmara nasal aumenta e sua estrutura torna-se mais complexa à medi¬da que o palato secundário evolui. 2 Os órgãos olfatórios. . Isto é necessário para dissolver as moléculas de cheiro e para limpar o material que já foi detectado. Os peixes admitem água para o interior de cada fossa nasal por meio de uma abertura estreita (Selachii) ou por duas aberturas (Teleostei os peixes cartilaginosos). construídas de forma que um fluxo contínuo de água passe pelo epitélio olfatório (Figura 114).

Agora se sabe que a maioria das aves responde a estímulos desencadeados pelos odores. O olfato é relativamente fraco em mamíferos aquáticos os quais. Antigamente pensava-se que o sentido do olfato fosse rudimentar nas aves. todos os botões gustativos são parecidos e os diferentes vertebrados não são igualmente sensíveis a estes sabores. os órgãos gustativos estão formados por células receptoras agregadas em grupos ou botões gustativos. Botões gustativos são abundantes na boca e na faringe de Agnatha e peixes. A área do epitélio olfatório pode ser aumentada desta maneira. não conseguem ventilar o epitélio olfatório quando submersos. Os répteis e aves apresentam a maioria dos botões gustativos na faringe. Os botões estão dispersos ou agrupados em pequenas protuberâncias do epitélio chamadas papilas. 15. mas eles também podem estar localizados na superfície do corpo. porém a função primária do epitélio nasal é limpar. às vezes. Os mamíferos também possuem botões gustativos em toda a boca e na faringe (Figura 115). doce e amargo. incluindo o homem.nasal com os ossos turbinais (ou conchas nasais). 15. Cada botão gustativo consiste de células de suporte e de 30 a 40 células gustativas colunares. crocodilos. Ele está ausente em tartarugas. todas dispostas num grupo em forma de barril. diferentemente dos peixes. As papilas são de vários tamanhos e formas e podem estar dispostas segundo diversos padrões. alterar a temperatura do ar inspirado antes que este chegue aos pulmões. Os turbinais são relativamente simples na maioria dos vertebrados. . Estes ossos são convolutos e se enrolam para o interior da câmara nasal a partir das paredes laterais. localizado na base do septo nasal. Os anfíbios possuem botões gustativos na língua. 3 Receptores de feromônios Feromônios são substâncias químicas liberadas por um animal e que desencadeiam respostas comportamentais em animais da mesma espécie. Cada botão gustativo é mais sensível a um dos quatro sabores básicos: salgado. 4 Órgãos gustativos. aves. azedo. particularmente na cabeça e nos barbilhões. Em geral. umedecer e. faringe e pele. mas são muito complexos em alguns mamíferos. Apesar disso. Os sinais químicos são detectados pelo órgão vomeronasal. mamíferos aquáticos e primatas mais derivados (= superiores).

5 Órgãos do equilíbrio e audição Os detalhes da origem do órgão vestibulococlear (orelha) estão perdidos no inicio dos tempos. A parte escavada do osso denomina-se labirinto ósseo o qual está separado do labirinto membranoso (membranáceo) pelo espaço perilinfático. o utrículo. . Dorsalmente o labirinto comunica-se com os canais semicirculares e ventralmente com a cóclea. enquanto que dentro do labirinto membranoso encontra-se um fluído denominado endolinfa. Dentro desse espaço encontra-se um fluído semelhante ao líquido cefalorraquídeo.15. encontram-se localizadas as estruturas que compõem o sentido da audição e o equilíbrio. É provável que o sistema formado pela linha lateral tenha aparecido primeiro que o órgão vestibulococlear ( sentidos do equilíbrio e audição) No interior do osso petroso (parte do temporal). o sáculo. denominado perilinfa. O corpo do labirinto membranoso encontra-se dividido em uma câmara dorsal. e uma câmara ventral.

O sistema da linha lateral e o ouvido interno (a orelha interna) estão relacionados estrutural e funcionalmente. Esses microscópicos componentes são chamados neuromastos. que podem ser emitidos por uma presa potencial. Um consiste de eletrorreceptores e o outro de mecanorreceptores que medem o deslocamento da água. faz com que a cúpula se deforme. Os cílios sensoriais do neuromasto estão mergulhados numa substância gelatinosa denominada cúpula. O canal mais longo e mais constante é o canal da linha lateral. Estes neuromastos estão distribuídos na superfí¬cie da pele geralmente em fossetas rasas ou em canais. morfologicamente. inclinando os cílios sensoriais em seu interior na direção do movimento. Um neuromasto. 1 Órgão do equilíbrio. Os Agnatha e anfíbios não possuem canais sensoriais na cabeça e no corpo. Cada célula ciliada é um transdutor de pressão que libera sinais elétricos numa freqüência básica. As células sensoriais dos neuromastos são ciliadas em sua superfície apical. Estes canais comunicam-se com a superfície por meio de poros. Os movimento de alta freqüência da água.15. parece com um botão gustativo. Seus neuromastos são livres (Figura 116). de comprimento variável e geralmente com um cinetocílio maior. o sistema da linha lateral. Os componentes mecanorreceptores do sistema da linha lateral estão presentes em todos os peixes e nas larvas e adultos de anfibios aquáticos. . Nesta região está localizado um feixe de 20 a 50 cílios sensoriais denominados estereocílios. que aumenta quando o deslocamento dos cílios ocorre numa direção e diminui quando o deslocamento ocorre na direção oposta. Na maioria dos peixes cartilaginosos. 5. por sua vez. possui dois componentes.

Os cílios e o quinetocílio das células sensoriais da mácula estão mergulhados numa cúpula de substância gelatinosa e tapizada por estatocônias formadas por cristais de sais de cálcio (otólitos nos peixes ósseos). as cúpulas e os otólitos tendem a deslizar-se sobre as células ciliadas. Um sistema similar está presente em alguns peixes ósseos. os quais são fossetas profundas e tubulares loca¬lizadas na pele e no tecido subcutâneo da cabeça. Quando a cabeça do animal se move em uma determinada direção. Quando a cabeça gira rapidamente. a eletrorrecepção é desempenhada por neuromastos. polípteros e alguns anfíbios. No interior do utrículo e do sáculo existem acúmulos de células sensoriais chamadas máculas. O sistema eletrorreceptor. A conformação destas máculas é semelhante a um neuromasto do sistema da linha lateral. O sistema de eletrorrecepção pode perce¬ber os potenciais elétricos dos músculos de peixes próximos. geralmente localizados no fundo de órgãos ampulares. Ele detecta os campos elétricos fracos gerados pela atividade dos invertebrados dos quais o ornitorrinco se alimenta. o labirinto detecta aceleração angular (rotação) da cabeça. tem origem inteiramente independente. encontrado no bico do ornitorrinco. existindo um fluxo de . Estas células são sensíveis a esse deslizamento e registram a nova posição da cabeça. peixes cartilaginosos.Nos peixes. O sistema está presente em lampreias.

endolinfa através dos canais semicirculares. o ouvido médio (orelha média). Neles. os sinais próximos são mais facilmente detectados. qualquer que seja o sentido do movimento rotacional ele será percebido pelas células sensoriais da crista ampular. As ondas sonoras e aquáticas deixam sua fonte com a distância e perdem rapidamente sua amplitude. a ampola. Na extremidade de cada canal semicircular existe um intumescimento. Nos vertebrados. uma vez que estas células estão orientadas para responder ao movimento na direção apropriada. Em geral esta estrutura é a membrana timpânica (tímpano). Por isso. sem fazer vibrar nenhuma estrutura. A bexiga natatória dos peixes ósseos consistia em um ressonador rápido para traduzir ondas de pressão para o labirinto (parte sensível do ouvido interno)A maioria das ondas sonoras originadas no ambiente aéreo não atingem o corpo com a força. Os peixes que não possuem bexiga natatória não podem detectar as ondas de pressão transportadas embaixo da água uma vez que elas não podem ser detectadas por um animal de densidade uniforme porque as ondas simplesmente passam através do seu corpo. O tímpano e o ouvido médio evoluíram muitas e diferentes vezes em anfíbios e répteis (cecilias e serpentes) que vivem no chão e ouvem bem apesar de não possuírem ouvidos médios com tímpano. é preciso que exista uma estrutura que receba . porém. 2 Órgão de Audição Nos vertebrados. Entretanto. O som pode ser ouvido embaixo da água se as ondas de pressão forem recebidas e ampliadas por um meio compressível e confinado (bexiga natatória) e depois traduzidas para modificações de movimentos na endolinfa que banha as células ciliadas do ouvido interno. no interior da qual se encontra uma mancha de células sensoriais denominada crista ampular e que registra o movimento da endolinfa. as células ciliadas da orelha interna podem ser estimuladas por vibração da bexiga natatória que comunica com o labirinto auditivo. Por esse motivo. As ondas sonoras transportadas embaixo da água não podem ser detectadas por este tipo de peixes porque elas passam através do seu corpo. Os peixes que não possuem bexiga natatória somente podem detectar movimento de partículas e não as ondas de pressão. 15. as ondas sonoras são recebidas pela parede do corpo e pelo esqueleto. é preciso que exista um mecanismo que receba as ondas sonoras. 5. Isso inclui as ondas de pressão na água. a audição é a captação das vibrações sonoras pelo ouvido. Estes peixes conseguem ouvir bem freqüências menores de 1000 Hz. a maioria das fontes sonoras encontram-se muito afastadas. Como existem três canais semicirculares posicionados em planos de 90o. a audição é a resposta do ouvido (orelha) às vibrações sonoras. suficiente para estimular o ouvido interno. Isso inclui tanto ondas de pressão como (na água) o deslocamento de pequenas partículas e também a vibrações que ativam os receptores acústicos. que está livre para vibrar contra a baixa resistência de uma câmara de ar. Para que um animal ouça quando está fora da água.

Este órgão apresenta as células de sustentação e as células ciliadas. Os Agnatha possuem dois ductos semicirculares e o utrículo e o sáculo não estão separados e Nos peixes cartilaginosos e ósseos possuem os três canais semicirculares mais utrículo. órgão que detecta as vibrações sonoras e as transmite para o cérebro através do nervo auditivo. Estas células ciliadas amplificam a força da vibração e de uma forma ainda pouco conhecida levam estas informações para o nervo auditivo (Figura 117). A placa basal (da columela ou do estribo) vibra contra a janela oval criando ondas de compressão nos líquidos (perilinfa e endolinfa) do labirinto. Estas células encontram-se sustentadas pela membrana basilar. O outro . A membrana basilar e a membrana tectorial se deslocam em pontos diferentes. sáculo e lagena (cóclea). A maioria dos peixes consegue ouvir e alguns ouvem muito bem.essas ondas ( membrana do tímpano. No órgão do equilíbrio dos condrictes podem existir finos grãos pequenas concreções de cálcio na luz do ducto endolinfático Em vez disso. As vibrações da membrana do tímpano são transmitidas por um ou mais ossículos (martelo. Dois grupos de peixes ósseos adquiriram audição de longo alcance adaptando a bexiga natatória como uma caixa de ressonância. que penetram nos sacos endolinfáticos dos labirintos. Os estereocílios das células ciliadas fazem contacto com a membrana tectorial (derivado da cúpula ancestral). que repousam sobre as máculas. bigorna e estribo nos mamíferos e columela nos outros tetrápodes) para a janela oval da parede óssea do labirinto. os peixes ósseos possuem otólitos duros. ativando as células ciliadas. e seus movimentos criam uma força de cisalhamento entre elas. ou ossos modificados) e as possa levar e traduzir para o labirinto. Um grupo possui um par extensões da bexiga natatória. as quais apresentam no ápice celular dezenas esterocílios de comprimento graduado. Estes líquidos atingem a cóclea (= pequena concha) e estimulam o órgão de Corti. calcários.

(Figura 118). Elas podem estar livres do restante do crânio para limitar a condução sonora de fontes irrelevantes. geralmente está presente. O ouvido interno apresenta três canais semicirculares. As Cecílias. . O ouvido dos anfíbios divergem da principal linha evolutiva.000 Hz. Esta condição é particularmente adequada para ouvir vibrações de baixa freqüência do chão. A orelha externa. Esta estrutura ajuda a direcionar os sons em direção ao tímpano.grupo possui processos ósseos modificados de vértebras adjacentes formando cadeias pares de três ou quatro ossículos que giram sobre a coluna vertebral para levar vibrações bexiga natatória para os sacos endolinfáticos. Seu estribo une-se à mandíbula ou ao quadrado. mas possuem uma columela articulada na cintura peitoral ou na pele. As serpentes. A lagena é alongada. mas também pode apresentar outras funções como de termorregulação Os mamíferos possuem bulas timpânicas no ouvido médio. A maioria dos anuros adultos possui ouvido médios com tímpanos desenvolvidos A maioria dos répteis incluindo as aves possuem um grande tímpano situado na superfície da cabeça ou protegido por uma dobra de pele. No outro extremo. anfisbênios e alguns lagartos não possuem tímpano nem orelha média. Os mamíferos geralmente ouvem sons com uma amplitude de 20 a 20. Os cães ouvem a 40. o que facilita a recepção de vibrações do solo Os mamíferos apresentam uma verdadeira cóclea enrolada maior comprimento. elefantes. Todos eles possuem a columela. perfazendo até cinco voltas. rinocerontes e algumas baleias conseguem ouvir sons tão baixos quanto 12 Hz.000 Hz e algumas espécies voadoras e aquáticas emitem e recebem sons de freqüências muito maiores como um meio de ecolocalização. ou pina. ou para permitir a chegada dos sons com intensidade sonora diferentes nas duas orelhas (talvez se para a audição direcional dos cetáceos). utrículo e sáculo separados. Grandes bulas aumentam a capacidade de recepção a sons de baixa freqüência (como para os ratos-canguru quando estão abaixo da superfície do solo). urodelos e alguns anuros não possuem tímpano nem cavidade da orelha média. A tuba auditiva (trompa de Eustáquio) abre-se diretamente na faringe.

a qual se encontra formando a parede mais interna do globo ocular. durante o dia ou à noite. onde se forma a imagem. real e invertida. as córneas dos olhos dentro da água não desviam luz. Talvez a mais importante característica do olho seja formar uma imagem. realizada pelo humor aquoso e o corpo vítreo. A estrutura e a função podem ser corretamente estabelecidas se analisarmos o olho como um instrumento óptico de precisão. a esclera. Uma análise das características do olho permite determinar muito acerca dos hábitos de qualquer vertebrado. Esta aberração é corrigida pela íris. Isto é efetuado por uma membrana chamada íris. O olho lateral está adaptado e é modificado para funcionar na água ou no ar. Em alguns vertebrados existe uma estrutura denominada tapetum lucidum que reflete a luz dentro do olho para aumentar a acuidade visual durante a noite. A córnea apresenta mais ou menos o mesmo índice de refração que o da água. No interior do olho. os amniotas focalizam a imagem modificando a curvatura do cristalino. fazendo com que ele se abaulue . Os olhos destes animais brilham quando são iluminados. Outra necessidade é poder controlar a quantidade de luz que entra no olho.15. No olho a imagem é formada na camada de células sensíveis a luz denominada retina. Desta forma a córnea de animais terrestres precisa ser um segmento de esfera para impedir a distorção da imagem. que não permite a passagem destes raios luminosos. A pressão interna do olho. O mecanismo para formar a imagem na fóvea é denominado acomodação. Por outro lado. uma aberração esférica. Assim sendo. por isso o interior do olho encontra-se revestido por um pigmento preto não refletor de luz. 4 Olhos laterais Os vertebrados possuem um par de olhos laterais e alguns deles também têm um olho dorsal ímpar. Esta camada pigmentar é chamada de coróide. Alguns vertebrados (peixes) acomodam a imagem movendo a lente para frente ou para trás. os raios periféricos possuem pontos focais ligeiramente diferentes dos centrais causando assim. Esta estrutura é reforçada por cartilagem ou ossos e por uma resistente rede de fibras colágenas. embora algumas tendências evolutivas sejam evidentes. No ar. a qual apresenta uma fenda central ou pupila. a esclera continua com a córnea transparente. as filogenias dos vertebrados são menos dificilmente estabelecidas a partir da análise do olho. A cápsula do olho é mantida rígida por um envoltório externo. Quando passam através de uma lente comum. também contribui para manter o formato e a firmeza da esclera. 3 Visão 15. Os diminutos músculos localizados no interior da íris fazem com que esta estrutura contraia para diminuir a entrada de luz ou que dilate para aumentar a penetração dos raios luminosos. Uma primeira necessidade é possuir um envoltório firme que brinde proteção às delicadas estruturas internas. uma lente (cristalino) recebe os raios luminosos desviados pela córnea e os direciona para um local da retina denominada fóvea. os raios luminosos que entram na córnea são grandemente desviados. Em vez disso. Não podem existir reflexos da luz no interior do olho. em curta ou longa distâncias e em habitais que variam desde o céu até as profundezas oceânicas. Esta imagem é menor. Sobre a parte anterior do olho.

Os olhos de serpentes são de certa forma. A acomodação é ativa e instantânea. 15. Os Anfíbia têm olhos semelhantes aos dos peixes quando larvas aquáticas. alguns lagartos e algumas serpentes são cegos. possuem uma córnea curva e a acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás como nos peixes ósseos. A acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás por um pequeno músculo intrínseco de origem ectodérmica. A lente é pequena. Isso ocorre por meio de modificações na tensão do aparato ciliar que suspende o cristalino. Os olhos estão bem desenvolvidos nas lampreias. Nestes animais. em geral. A fóvea está presente (formação da imagem). Os . atípicos porque derivam de ancestrais fossoriais para os quais a visão não era importante.para visão a curta distância e se achate para visão à distância. Apresentam pectem (estrutura vascular que nutre o olho e reabsorve catabólitos). porém não tudo. a esclera não é reforçada por cartilagem ou osso. As aves possuem a mais fina acuidade visual de todos os vertebrados. Não existe cartilagem nem osso na esclera. Possuem visão binocular (sobreposição dos campos visuais dos dois olhos) que resulta na percepção de profundidade. Em geral os olhos dos peixes ósseos não apresentam pálpebras e tem a esclera reforçada por cartilagem e diversas placas ósseas. Anfisbênios. Parte da perda foi recuperada mais tarde. Os músculos da íris são lisos e estriados. o tamanho da pupila é fixo. neste estágio. Uma fóvea central está presente e existe mais de uma em muitas aves. possuem tapete lúcido (tapetum lucidum) e a córnea é achatada (os peixes cartilaginosos não apresentam acomodação). Os olhos dos anuros são mais desenvolvidos do que aqueles dos urodelo sendo que alguns apresentam visão a cores. pouco achatada e possui uma almofada anular periférica que estabelece um firme contato com o aparelho ciliar. Os cones e bastonetes geralmente são numerosos e a visão a cores é excelente. perderam a perfeição da estrutura do olho de seus ancestrais reptilianos. a contração muscular faz com que a lente seja abaulada na parte anterior. Durante a metamorfose. 5 Evolução dos Olhos Laterais A feiticeira habita águas profundas e possui olhos atrofiados e é cega. Os olhos dos répteis. eles desenvolvem pálpebras e glândulas. porém muito pouco desenvolvidos (exceto nos crocodilianos). conservando a vesícula embrionária da lente. a lente é grande e esférica e as pálpebras e glândulas lacrimais estão ausentes. Os MAMÍFEROS evoluíram primeiro como pequenas criaturas noturnas e. O volume dos dois olhos é maior que o do encéfalo. O tapete lúcido está presente em algumas aves. são muito similares aos olhos das aves. As cecílias e algumas salamandras são cegas. o cristalino mantém sua posição somente por pressão intraocultar e não apresenta aparelho suspensor. A esclera é reforçada por um cálice cartilaginoso posteriormente e por um anel de cerca de 15 pequenos ossos sobrepostos na parede anterior da esclera. Glândulas lacrimais e membrana nictitante estão presentes.

. O órgão parietal também possui células fotorreceptoras nas lampreias.músculos do aparato ciliar e da íris são lisos e. Não existe pecten ou algum outro órgão nutritivo correspondente. pelo menos em parte. Ela possui células fotorreceptoras nas lampreias e secreções endócrinas são conhecidas para diversos vertebrados. são designadas como “terceiro olho”. A visão a cores tem sido. são lentos. O olho parietal é funcional em girinos. um órgão parietal e um corpo pineal (ou epífise). por isso. Histologicamente. larvas de salamandras e em muitos lagartos nos quais pode apresentar uma lente. A fóvea está presente em alguns mamíferos. sendo o processo de acomodação é relati¬vamente lento. 15. suas células fotorreceptoras são bastante similares aos cones dos olhos laterais. A forma do cristalino é ajustada para focalizar a imagem. consensual (quando um olho acompanha os movimentos do outro) e a coordenação é bem desenvolvida (Figura 119). 6 Olhos dorsais Na face dorsal do diencéíalo existem duas pequenas evaginações na linha mediana. uma retina e um diminuto nervo. essas estruturas podem ser fotorreceptoras e. então. a membrana nictitante é atrofiada. Um tapete lúcido está confinado a diversas ordens. porém o mecanismo é inferior àquele usado pelos répteis e aves. Uma ou ambas. a visão binocular é comum. O corpo pineal (= órgão pineal) está presente em todos os vertebrados. recuperada nos primatas e outras ordens.

15. 8 AUTO-AVALIAÇÃO Descrever sucintamente as modificações evolutivas do sistema visual . identificar os diferentes componentes do olho nos diversos vertebrados 15. 7 Atividade prática: Utilizando os desenhos da aula e do fim desta apostila.

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