AULA 15 ESTESIOLOGIA O IMPERIO DOS SENTIDOS

Objetivos: - conhecer o papel dos sentidos na história de vida dos vertebrados - entender a importância dos sentidos no comportamento animal

Autores:
Prof. Dr.:German Arturo Bohorquez Mahecha Prof. Dra: Katerin Elena Bohorquez Grondona Tutor: Msc. Jackson Lino Paulo Santana de Miranda

15.1 Generalidades O estudo dos órgãos dos sentidos é denominado sistema sensorial ou estesiologia. O sistema sensorial geral compreende células e determinados órgãos especializados em perceber sensações que são levadas para o sistema nervoso. Estas sensações são integradas, analisadas e provocam respostas específicas que servem para que o organismo tome decisões vitais. Em outras palavras, o sistema sensorial serve para monitorar o ambiente e o meio interno do organismo. Em sentido amplo, a estesiologia estuda os sentidos e o sistema somatosensorial e em geral são considerados cinco sentidos: olfação, audição e equilíbrio, paladar, visão e o sistema somatosensorial (tato). O sistema sensorial somático, ou sistema somatosensorial ou ainda somestésico é responsável pela percepção de experiências sensoriais captadas por terminações nervosas e órgãos sensoriais que não pertencem aos sentidos especiais (olfação, audição - equilíbrio, paladar e visão). Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais, cujos receptores estão restritos à cabeça. O sentido somático geral do corpo (somestesia) inclui as seguintes modalidades: tato, pressão, dor, vibração e temperatura (superfície corporal - pele). - Propriocepção (sensações de posição dos músculos, tendões e articulações). - Intercepção - sensações viscerais (sensações provenientes do interior do organismo) dor visceral, fome, pressão arterial.

O sistema sensorial tem um glossário próprio, desta forma: Estesiologia é o estudo das sensibilidades, dos sentidos; sensibilidade é a capacidade em sentir ou perceber o estímulo; estímulo é a variação de energia do meio que produz uma excitação; sensação é o processo

Experimentos comportamentais demonstraram que muitos vertebrados sentem o campo magnético da Terra para orientar-se durante as migrações. pressão. mas que pode estender-se até 1000 km. O corpo carotídeo é uma pequena massa de células sensitivas situadas na parede da artéria externa ao nível da emergência da artéria carótida interna dos tetrápodes. Muito pouco se conhece sobre a filogenia das terminações nervosas nuas. O mineral magnetita tem sido detectado em trutas e salmões. É difícil identificar a função de cada tipo de corpúsculo sensorial. quando certas condições tornam este método inadequado. muito detalhado perto do poleiro. a presença e a posição exata de presas de sangue quente. pressão e dor. circundadas por pequenas cápsulas conjuntivas com configurações variadas. quando os receptores estão distribuídos por todo organismo e especiais quando os receptores estão organizados em locais específicos. entender ou compreender o estímulo por meio dos sentidos. são um órgão sensorial termorreceptor. As sensações ainda podem ser: gerais. Estes corpúsculos encontram-se envolvidos por 30 a 50 camadas concêntricas de tecido conjuntivo. aves. órgãos dos tendões e os fusos musculares. Existem três tipos de proprioceptores. Ele detecta concentrações de dióxido de carbono e de oxigênio no fluxo sanguíneo e envia impulsos nervosos para os locais do encéfalo (bulbo) que controlam a circulação e a respiração. semelhantes a uma cebola. Isto é suplementado por uma bússola solar com tempo corrigido. tartarugas mari¬nhas e em alguns outros animais conhecidos por orientar-se com o campo magnético da Terra. percepção é a capacidade de interpretar. Estas cápsulas sensoriais ou corpúsculos sensoriais monitoram calor. quando são difusas e mal definidas ou epicríticas quando são bem definidas. Entretanto. As fossetas loreais. estiramento. possivelmente. O mais conhecido é o cor¬púsculo de Pacini o qual é um eficiente condutor dos impulsos nervosos gerados pelas tênues. Eles participam do sentido do equilíbrio. As sensações proprioceptivas informam ao animal as posições relativas de seus membros. localizadas entre as narinas e os olhos. A notável capacidade dos pombos voltarem para seu lar parece resultar de diversos métodos de orientação. As aves usam a visão e. são pouco conhecidos os mecanismos fisiológicos do sentido magnético. baseada no disco solar ou na polarização do céu. porque eles respon¬dem a mais de um estímulo. São eles: receptores das articulações. calor. Os grandes otólitos de diversos peixes teleósteos podem funcionar como registradores de profundidade. Experimentos mostram que. o . Numerosos tipos de cápsulas sensoriais são encontrados nos tecidos epitelial e conjuntivo dos tetrápodes. todos eles respondendo à tensão e contribuem para os reflexos posturais. As pítons e jibóias possuem uma série de fossetas similares localizadas nas placas que circundam a boca. A sensações de tato. Elas permitem à serpente detectar. na fração de um segundo. frio. Consistem de terminações nervosas modificadas. se não atingem o córtex cerebral ou chegam ao córtex cerebelar. As sensações em relação ao nível de interpretação podem ser conscientes.nervoso que se inicia em um órgão receptor quando este reage especificamente a um estímulo externo. também a audição e o olfato para construir um mapa da paisagem. frio e o sentido químico geral são captadas por terminações nervosas nuas. As sensações também podem ser: protopáticas. Os Otólitos são concreções de cálcio localizadas no interior do ouvido interno (orelha interna) de alguns vertebrados. se chegam ao córtex cerebral ou inconscientes.

O vôo de aves migratórias é perturbado quando voam sobre anoma¬lias do campo magnético da crosta terrestre. O tamanho da câmara nasal aumenta e sua estrutura torna-se mais complexa à medi¬da que o palato secundário evolui. Os Agnatha possuem um único saco mediano com epitélio olfatório.pombo passa a usar uma bússola magnética. . Os principais sentidos químicos são o olfato. Isto é necessário para dissolver as moléculas de cheiro e para limpar o material que já foi detectado. a fim de que novas porções de ar possam ser examinadas. Este saco é ventilado por água que entra e sai por uma única abertura. a percepção de feromônios e o paladar. Nos vertebrados que respiram ar o epitélio olfatório apresenta grande quantidade de células mucosas (células caliciformes). Os primeiros vertebrados parecem ter apresentado um acurado sentido do olfato e os fósseis sugerem que o encéfalo rostral era destinado a percepção e interpretação dos sinais olfatórios. Os peixes admitem água para o interior de cada fossa nasal por meio de uma abertura estreita (Selachii) ou por duas aberturas (Teleostei os peixes cartilaginosos). 2 Os órgãos olfatórios. construídas de forma que um fluxo contínuo de água passe pelo epitélio olfatório (Figura 114). O olfato é um dos sentidos mais primitivos. O epitélio olfatório dos peixes está localizado logo após a entrada das fossas nasais. 15. A maioria dos amniotas aumenta a área da superfície do epitélio .

Os mamíferos também possuem botões gustativos em toda a boca e na faringe (Figura 115). Ele está ausente em tartarugas. 3 Receptores de feromônios Feromônios são substâncias químicas liberadas por um animal e que desencadeiam respostas comportamentais em animais da mesma espécie. Antigamente pensava-se que o sentido do olfato fosse rudimentar nas aves. Cada botão gustativo é mais sensível a um dos quatro sabores básicos: salgado. mamíferos aquáticos e primatas mais derivados (= superiores).nasal com os ossos turbinais (ou conchas nasais). faringe e pele. mas eles também podem estar localizados na superfície do corpo. particularmente na cabeça e nos barbilhões. Agora se sabe que a maioria das aves responde a estímulos desencadeados pelos odores. Apesar disso. porém a função primária do epitélio nasal é limpar. 4 Órgãos gustativos. 15. às vezes. As papilas são de vários tamanhos e formas e podem estar dispostas segundo diversos padrões. incluindo o homem. Os turbinais são relativamente simples na maioria dos vertebrados. aves. Cada botão gustativo consiste de células de suporte e de 30 a 40 células gustativas colunares. umedecer e. todos os botões gustativos são parecidos e os diferentes vertebrados não são igualmente sensíveis a estes sabores. A área do epitélio olfatório pode ser aumentada desta maneira. todas dispostas num grupo em forma de barril. não conseguem ventilar o epitélio olfatório quando submersos. . O olfato é relativamente fraco em mamíferos aquáticos os quais. localizado na base do septo nasal. azedo. diferentemente dos peixes. Os botões estão dispersos ou agrupados em pequenas protuberâncias do epitélio chamadas papilas. Os anfíbios possuem botões gustativos na língua. 15. Estes ossos são convolutos e se enrolam para o interior da câmara nasal a partir das paredes laterais. alterar a temperatura do ar inspirado antes que este chegue aos pulmões. crocodilos. mas são muito complexos em alguns mamíferos. doce e amargo. Botões gustativos são abundantes na boca e na faringe de Agnatha e peixes. Em geral. Os sinais químicos são detectados pelo órgão vomeronasal. os órgãos gustativos estão formados por células receptoras agregadas em grupos ou botões gustativos. Os répteis e aves apresentam a maioria dos botões gustativos na faringe.

encontram-se localizadas as estruturas que compõem o sentido da audição e o equilíbrio. .5 Órgãos do equilíbrio e audição Os detalhes da origem do órgão vestibulococlear (orelha) estão perdidos no inicio dos tempos. enquanto que dentro do labirinto membranoso encontra-se um fluído denominado endolinfa. A parte escavada do osso denomina-se labirinto ósseo o qual está separado do labirinto membranoso (membranáceo) pelo espaço perilinfático. e uma câmara ventral. o sáculo. Dorsalmente o labirinto comunica-se com os canais semicirculares e ventralmente com a cóclea. É provável que o sistema formado pela linha lateral tenha aparecido primeiro que o órgão vestibulococlear ( sentidos do equilíbrio e audição) No interior do osso petroso (parte do temporal). o utrículo.15. O corpo do labirinto membranoso encontra-se dividido em uma câmara dorsal. denominado perilinfa. Dentro desse espaço encontra-se um fluído semelhante ao líquido cefalorraquídeo.

Esses microscópicos componentes são chamados neuromastos. que aumenta quando o deslocamento dos cílios ocorre numa direção e diminui quando o deslocamento ocorre na direção oposta. parece com um botão gustativo. Os componentes mecanorreceptores do sistema da linha lateral estão presentes em todos os peixes e nas larvas e adultos de anfibios aquáticos. 5. o sistema da linha lateral. Nesta região está localizado um feixe de 20 a 50 cílios sensoriais denominados estereocílios. inclinando os cílios sensoriais em seu interior na direção do movimento.15. . Estes neuromastos estão distribuídos na superfí¬cie da pele geralmente em fossetas rasas ou em canais. O sistema da linha lateral e o ouvido interno (a orelha interna) estão relacionados estrutural e funcionalmente. O canal mais longo e mais constante é o canal da linha lateral. Seus neuromastos são livres (Figura 116). 1 Órgão do equilíbrio. por sua vez. Os Agnatha e anfíbios não possuem canais sensoriais na cabeça e no corpo. As células sensoriais dos neuromastos são ciliadas em sua superfície apical. Na maioria dos peixes cartilaginosos. Os cílios sensoriais do neuromasto estão mergulhados numa substância gelatinosa denominada cúpula. que podem ser emitidos por uma presa potencial. Estes canais comunicam-se com a superfície por meio de poros. morfologicamente. Um consiste de eletrorreceptores e o outro de mecanorreceptores que medem o deslocamento da água. Os movimento de alta freqüência da água. possui dois componentes. Cada célula ciliada é um transdutor de pressão que libera sinais elétricos numa freqüência básica. faz com que a cúpula se deforme. de comprimento variável e geralmente com um cinetocílio maior. Um neuromasto.

O sistema eletrorreceptor.Nos peixes. geralmente localizados no fundo de órgãos ampulares. Um sistema similar está presente em alguns peixes ósseos. A conformação destas máculas é semelhante a um neuromasto do sistema da linha lateral. o labirinto detecta aceleração angular (rotação) da cabeça. os quais são fossetas profundas e tubulares loca¬lizadas na pele e no tecido subcutâneo da cabeça. O sistema de eletrorrecepção pode perce¬ber os potenciais elétricos dos músculos de peixes próximos. No interior do utrículo e do sáculo existem acúmulos de células sensoriais chamadas máculas. polípteros e alguns anfíbios. encontrado no bico do ornitorrinco. as cúpulas e os otólitos tendem a deslizar-se sobre as células ciliadas. tem origem inteiramente independente. existindo um fluxo de . peixes cartilaginosos. O sistema está presente em lampreias. Quando a cabeça do animal se move em uma determinada direção. a eletrorrecepção é desempenhada por neuromastos. Os cílios e o quinetocílio das células sensoriais da mácula estão mergulhados numa cúpula de substância gelatinosa e tapizada por estatocônias formadas por cristais de sais de cálcio (otólitos nos peixes ósseos). Ele detecta os campos elétricos fracos gerados pela atividade dos invertebrados dos quais o ornitorrinco se alimenta. Quando a cabeça gira rapidamente. Estas células são sensíveis a esse deslizamento e registram a nova posição da cabeça.

As ondas sonoras e aquáticas deixam sua fonte com a distância e perdem rapidamente sua amplitude. qualquer que seja o sentido do movimento rotacional ele será percebido pelas células sensoriais da crista ampular. Por isso. Nos vertebrados. sem fazer vibrar nenhuma estrutura. uma vez que estas células estão orientadas para responder ao movimento na direção apropriada. O som pode ser ouvido embaixo da água se as ondas de pressão forem recebidas e ampliadas por um meio compressível e confinado (bexiga natatória) e depois traduzidas para modificações de movimentos na endolinfa que banha as células ciliadas do ouvido interno. Isso inclui tanto ondas de pressão como (na água) o deslocamento de pequenas partículas e também a vibrações que ativam os receptores acústicos.endolinfa através dos canais semicirculares. Por esse motivo. Na extremidade de cada canal semicircular existe um intumescimento. 2 Órgão de Audição Nos vertebrados. As ondas sonoras transportadas embaixo da água não podem ser detectadas por este tipo de peixes porque elas passam através do seu corpo. as ondas sonoras são recebidas pela parede do corpo e pelo esqueleto. suficiente para estimular o ouvido interno. Em geral esta estrutura é a membrana timpânica (tímpano). os sinais próximos são mais facilmente detectados. a audição é a captação das vibrações sonoras pelo ouvido. 5. a audição é a resposta do ouvido (orelha) às vibrações sonoras. Neles. Os peixes que não possuem bexiga natatória somente podem detectar movimento de partículas e não as ondas de pressão. Os peixes que não possuem bexiga natatória não podem detectar as ondas de pressão transportadas embaixo da água uma vez que elas não podem ser detectadas por um animal de densidade uniforme porque as ondas simplesmente passam através do seu corpo. é preciso que exista um mecanismo que receba as ondas sonoras. a maioria das fontes sonoras encontram-se muito afastadas. o ouvido médio (orelha média). Como existem três canais semicirculares posicionados em planos de 90o. porém. que está livre para vibrar contra a baixa resistência de uma câmara de ar. a ampola. 15. é preciso que exista uma estrutura que receba . Isso inclui as ondas de pressão na água. A bexiga natatória dos peixes ósseos consistia em um ressonador rápido para traduzir ondas de pressão para o labirinto (parte sensível do ouvido interno)A maioria das ondas sonoras originadas no ambiente aéreo não atingem o corpo com a força. Estes peixes conseguem ouvir bem freqüências menores de 1000 Hz. O tímpano e o ouvido médio evoluíram muitas e diferentes vezes em anfíbios e répteis (cecilias e serpentes) que vivem no chão e ouvem bem apesar de não possuírem ouvidos médios com tímpano. Para que um animal ouça quando está fora da água. as células ciliadas da orelha interna podem ser estimuladas por vibração da bexiga natatória que comunica com o labirinto auditivo. no interior da qual se encontra uma mancha de células sensoriais denominada crista ampular e que registra o movimento da endolinfa. Entretanto.

que penetram nos sacos endolinfáticos dos labirintos. os peixes ósseos possuem otólitos duros. Os estereocílios das células ciliadas fazem contacto com a membrana tectorial (derivado da cúpula ancestral). e seus movimentos criam uma força de cisalhamento entre elas. No órgão do equilíbrio dos condrictes podem existir finos grãos pequenas concreções de cálcio na luz do ducto endolinfático Em vez disso. Um grupo possui um par extensões da bexiga natatória. sáculo e lagena (cóclea). Estas células encontram-se sustentadas pela membrana basilar. O outro . as quais apresentam no ápice celular dezenas esterocílios de comprimento graduado. As vibrações da membrana do tímpano são transmitidas por um ou mais ossículos (martelo. órgão que detecta as vibrações sonoras e as transmite para o cérebro através do nervo auditivo. bigorna e estribo nos mamíferos e columela nos outros tetrápodes) para a janela oval da parede óssea do labirinto. Os Agnatha possuem dois ductos semicirculares e o utrículo e o sáculo não estão separados e Nos peixes cartilaginosos e ósseos possuem os três canais semicirculares mais utrículo. Estes líquidos atingem a cóclea (= pequena concha) e estimulam o órgão de Corti. A maioria dos peixes consegue ouvir e alguns ouvem muito bem. Estas células ciliadas amplificam a força da vibração e de uma forma ainda pouco conhecida levam estas informações para o nervo auditivo (Figura 117). A placa basal (da columela ou do estribo) vibra contra a janela oval criando ondas de compressão nos líquidos (perilinfa e endolinfa) do labirinto. calcários. ativando as células ciliadas. A membrana basilar e a membrana tectorial se deslocam em pontos diferentes. Dois grupos de peixes ósseos adquiriram audição de longo alcance adaptando a bexiga natatória como uma caixa de ressonância.essas ondas ( membrana do tímpano. que repousam sobre as máculas. ou ossos modificados) e as possa levar e traduzir para o labirinto. Este órgão apresenta as células de sustentação e as células ciliadas.

As Cecílias. A tuba auditiva (trompa de Eustáquio) abre-se diretamente na faringe. perfazendo até cinco voltas. mas também pode apresentar outras funções como de termorregulação Os mamíferos possuem bulas timpânicas no ouvido médio. Os cães ouvem a 40. (Figura 118). Esta estrutura ajuda a direcionar os sons em direção ao tímpano. O ouvido interno apresenta três canais semicirculares. Seu estribo une-se à mandíbula ou ao quadrado. mas possuem uma columela articulada na cintura peitoral ou na pele. elefantes. ou para permitir a chegada dos sons com intensidade sonora diferentes nas duas orelhas (talvez se para a audição direcional dos cetáceos). A lagena é alongada.grupo possui processos ósseos modificados de vértebras adjacentes formando cadeias pares de três ou quatro ossículos que giram sobre a coluna vertebral para levar vibrações bexiga natatória para os sacos endolinfáticos. . As serpentes. O ouvido dos anfíbios divergem da principal linha evolutiva. anfisbênios e alguns lagartos não possuem tímpano nem orelha média. rinocerontes e algumas baleias conseguem ouvir sons tão baixos quanto 12 Hz. No outro extremo. A maioria dos anuros adultos possui ouvido médios com tímpanos desenvolvidos A maioria dos répteis incluindo as aves possuem um grande tímpano situado na superfície da cabeça ou protegido por uma dobra de pele.000 Hz. ou pina. Os mamíferos geralmente ouvem sons com uma amplitude de 20 a 20. Grandes bulas aumentam a capacidade de recepção a sons de baixa freqüência (como para os ratos-canguru quando estão abaixo da superfície do solo). Elas podem estar livres do restante do crânio para limitar a condução sonora de fontes irrelevantes. o que facilita a recepção de vibrações do solo Os mamíferos apresentam uma verdadeira cóclea enrolada maior comprimento.000 Hz e algumas espécies voadoras e aquáticas emitem e recebem sons de freqüências muito maiores como um meio de ecolocalização. utrículo e sáculo separados. urodelos e alguns anuros não possuem tímpano nem cavidade da orelha média. A orelha externa. Esta condição é particularmente adequada para ouvir vibrações de baixa freqüência do chão. geralmente está presente. Todos eles possuem a columela.

Os diminutos músculos localizados no interior da íris fazem com que esta estrutura contraia para diminuir a entrada de luz ou que dilate para aumentar a penetração dos raios luminosos. realizada pelo humor aquoso e o corpo vítreo. as filogenias dos vertebrados são menos dificilmente estabelecidas a partir da análise do olho. A cápsula do olho é mantida rígida por um envoltório externo. em curta ou longa distâncias e em habitais que variam desde o céu até as profundezas oceânicas. Uma primeira necessidade é possuir um envoltório firme que brinde proteção às delicadas estruturas internas. Sobre a parte anterior do olho. que não permite a passagem destes raios luminosos. Desta forma a córnea de animais terrestres precisa ser um segmento de esfera para impedir a distorção da imagem. No ar. fazendo com que ele se abaulue . A córnea apresenta mais ou menos o mesmo índice de refração que o da água. Outra necessidade é poder controlar a quantidade de luz que entra no olho. Talvez a mais importante característica do olho seja formar uma imagem. Esta estrutura é reforçada por cartilagem ou ossos e por uma resistente rede de fibras colágenas. também contribui para manter o formato e a firmeza da esclera. por isso o interior do olho encontra-se revestido por um pigmento preto não refletor de luz. Quando passam através de uma lente comum. Esta imagem é menor. uma lente (cristalino) recebe os raios luminosos desviados pela córnea e os direciona para um local da retina denominada fóvea. as córneas dos olhos dentro da água não desviam luz. Uma análise das características do olho permite determinar muito acerca dos hábitos de qualquer vertebrado. Não podem existir reflexos da luz no interior do olho. No olho a imagem é formada na camada de células sensíveis a luz denominada retina. O olho lateral está adaptado e é modificado para funcionar na água ou no ar. No interior do olho. Assim sendo. O mecanismo para formar a imagem na fóvea é denominado acomodação. os raios luminosos que entram na córnea são grandemente desviados. onde se forma a imagem.15. Em vez disso. a esclera. real e invertida. Os olhos destes animais brilham quando são iluminados. Alguns vertebrados (peixes) acomodam a imagem movendo a lente para frente ou para trás. os amniotas focalizam a imagem modificando a curvatura do cristalino. durante o dia ou à noite. uma aberração esférica. a qual se encontra formando a parede mais interna do globo ocular. 4 Olhos laterais Os vertebrados possuem um par de olhos laterais e alguns deles também têm um olho dorsal ímpar. Isto é efetuado por uma membrana chamada íris. a qual apresenta uma fenda central ou pupila. A pressão interna do olho. os raios periféricos possuem pontos focais ligeiramente diferentes dos centrais causando assim. Por outro lado. embora algumas tendências evolutivas sejam evidentes. a esclera continua com a córnea transparente. Esta aberração é corrigida pela íris. Esta camada pigmentar é chamada de coróide. A estrutura e a função podem ser corretamente estabelecidas se analisarmos o olho como um instrumento óptico de precisão. 3 Visão 15. Em alguns vertebrados existe uma estrutura denominada tapetum lucidum que reflete a luz dentro do olho para aumentar a acuidade visual durante a noite.

alguns lagartos e algumas serpentes são cegos. a lente é grande e esférica e as pálpebras e glândulas lacrimais estão ausentes. a contração muscular faz com que a lente seja abaulada na parte anterior. Durante a metamorfose. Os olhos dos répteis. Em geral os olhos dos peixes ósseos não apresentam pálpebras e tem a esclera reforçada por cartilagem e diversas placas ósseas. eles desenvolvem pálpebras e glândulas. em geral. possuem tapete lúcido (tapetum lucidum) e a córnea é achatada (os peixes cartilaginosos não apresentam acomodação). Os músculos da íris são lisos e estriados. Uma fóvea central está presente e existe mais de uma em muitas aves. Os cones e bastonetes geralmente são numerosos e a visão a cores é excelente. Apresentam pectem (estrutura vascular que nutre o olho e reabsorve catabólitos). pouco achatada e possui uma almofada anular periférica que estabelece um firme contato com o aparelho ciliar. Os olhos de serpentes são de certa forma. porém não tudo. O tapete lúcido está presente em algumas aves. As aves possuem a mais fina acuidade visual de todos os vertebrados. Os olhos estão bem desenvolvidos nas lampreias. Parte da perda foi recuperada mais tarde. neste estágio. atípicos porque derivam de ancestrais fossoriais para os quais a visão não era importante. A acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás por um pequeno músculo intrínseco de origem ectodérmica. Os . porém muito pouco desenvolvidos (exceto nos crocodilianos). Os olhos dos anuros são mais desenvolvidos do que aqueles dos urodelo sendo que alguns apresentam visão a cores. Os MAMÍFEROS evoluíram primeiro como pequenas criaturas noturnas e. conservando a vesícula embrionária da lente. As cecílias e algumas salamandras são cegas. A esclera é reforçada por um cálice cartilaginoso posteriormente e por um anel de cerca de 15 pequenos ossos sobrepostos na parede anterior da esclera. Possuem visão binocular (sobreposição dos campos visuais dos dois olhos) que resulta na percepção de profundidade. o cristalino mantém sua posição somente por pressão intraocultar e não apresenta aparelho suspensor. A lente é pequena. 5 Evolução dos Olhos Laterais A feiticeira habita águas profundas e possui olhos atrofiados e é cega. Os Anfíbia têm olhos semelhantes aos dos peixes quando larvas aquáticas. Não existe cartilagem nem osso na esclera. o tamanho da pupila é fixo. são muito similares aos olhos das aves. possuem uma córnea curva e a acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás como nos peixes ósseos. perderam a perfeição da estrutura do olho de seus ancestrais reptilianos. a esclera não é reforçada por cartilagem ou osso.para visão a curta distância e se achate para visão à distância. 15. Nestes animais. O volume dos dois olhos é maior que o do encéfalo. Isso ocorre por meio de modificações na tensão do aparato ciliar que suspende o cristalino. Anfisbênios. A fóvea está presente (formação da imagem). Glândulas lacrimais e membrana nictitante estão presentes. A acomodação é ativa e instantânea.

O corpo pineal (= órgão pineal) está presente em todos os vertebrados. consensual (quando um olho acompanha os movimentos do outro) e a coordenação é bem desenvolvida (Figura 119). sendo o processo de acomodação é relati¬vamente lento. Uma ou ambas. Histologicamente. suas células fotorreceptoras são bastante similares aos cones dos olhos laterais. porém o mecanismo é inferior àquele usado pelos répteis e aves. larvas de salamandras e em muitos lagartos nos quais pode apresentar uma lente. O órgão parietal também possui células fotorreceptoras nas lampreias. Não existe pecten ou algum outro órgão nutritivo correspondente.músculos do aparato ciliar e da íris são lisos e. O olho parietal é funcional em girinos. A visão a cores tem sido. são lentos. Ela possui células fotorreceptoras nas lampreias e secreções endócrinas são conhecidas para diversos vertebrados. são designadas como “terceiro olho”. 15. A fóvea está presente em alguns mamíferos. a visão binocular é comum. por isso. uma retina e um diminuto nervo. . um órgão parietal e um corpo pineal (ou epífise). então. 6 Olhos dorsais Na face dorsal do diencéíalo existem duas pequenas evaginações na linha mediana. A forma do cristalino é ajustada para focalizar a imagem. a membrana nictitante é atrofiada. essas estruturas podem ser fotorreceptoras e. Um tapete lúcido está confinado a diversas ordens. pelo menos em parte. recuperada nos primatas e outras ordens.

8 AUTO-AVALIAÇÃO Descrever sucintamente as modificações evolutivas do sistema visual . identificar os diferentes componentes do olho nos diversos vertebrados 15. 7 Atividade prática: Utilizando os desenhos da aula e do fim desta apostila.15.

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