AULA 15 ESTESIOLOGIA O IMPERIO DOS SENTIDOS

Objetivos: - conhecer o papel dos sentidos na história de vida dos vertebrados - entender a importância dos sentidos no comportamento animal

Autores:
Prof. Dr.:German Arturo Bohorquez Mahecha Prof. Dra: Katerin Elena Bohorquez Grondona Tutor: Msc. Jackson Lino Paulo Santana de Miranda

15.1 Generalidades O estudo dos órgãos dos sentidos é denominado sistema sensorial ou estesiologia. O sistema sensorial geral compreende células e determinados órgãos especializados em perceber sensações que são levadas para o sistema nervoso. Estas sensações são integradas, analisadas e provocam respostas específicas que servem para que o organismo tome decisões vitais. Em outras palavras, o sistema sensorial serve para monitorar o ambiente e o meio interno do organismo. Em sentido amplo, a estesiologia estuda os sentidos e o sistema somatosensorial e em geral são considerados cinco sentidos: olfação, audição e equilíbrio, paladar, visão e o sistema somatosensorial (tato). O sistema sensorial somático, ou sistema somatosensorial ou ainda somestésico é responsável pela percepção de experiências sensoriais captadas por terminações nervosas e órgãos sensoriais que não pertencem aos sentidos especiais (olfação, audição - equilíbrio, paladar e visão). Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais, cujos receptores estão restritos à cabeça. O sentido somático geral do corpo (somestesia) inclui as seguintes modalidades: tato, pressão, dor, vibração e temperatura (superfície corporal - pele). - Propriocepção (sensações de posição dos músculos, tendões e articulações). - Intercepção - sensações viscerais (sensações provenientes do interior do organismo) dor visceral, fome, pressão arterial.

O sistema sensorial tem um glossário próprio, desta forma: Estesiologia é o estudo das sensibilidades, dos sentidos; sensibilidade é a capacidade em sentir ou perceber o estímulo; estímulo é a variação de energia do meio que produz uma excitação; sensação é o processo

As sensações em relação ao nível de interpretação podem ser conscientes. percepção é a capacidade de interpretar. semelhantes a uma cebola. quando certas condições tornam este método inadequado. mas que pode estender-se até 1000 km. A sensações de tato. a presença e a posição exata de presas de sangue quente. circundadas por pequenas cápsulas conjuntivas com configurações variadas. Existem três tipos de proprioceptores. As sensações proprioceptivas informam ao animal as posições relativas de seus membros. frio e o sentido químico geral são captadas por terminações nervosas nuas. entender ou compreender o estímulo por meio dos sentidos. estiramento. Muito pouco se conhece sobre a filogenia das terminações nervosas nuas. O mineral magnetita tem sido detectado em trutas e salmões. possivelmente. Elas permitem à serpente detectar. Estes corpúsculos encontram-se envolvidos por 30 a 50 camadas concêntricas de tecido conjuntivo. As aves usam a visão e. Estas cápsulas sensoriais ou corpúsculos sensoriais monitoram calor. As sensações também podem ser: protopáticas. também a audição e o olfato para construir um mapa da paisagem. São eles: receptores das articulações. se chegam ao córtex cerebral ou inconscientes. Eles participam do sentido do equilíbrio. localizadas entre as narinas e os olhos. todos eles respondendo à tensão e contribuem para os reflexos posturais. As fossetas loreais. frio. Consistem de terminações nervosas modificadas. Os Otólitos são concreções de cálcio localizadas no interior do ouvido interno (orelha interna) de alguns vertebrados. aves. quando são difusas e mal definidas ou epicríticas quando são bem definidas. Experimentos comportamentais demonstraram que muitos vertebrados sentem o campo magnético da Terra para orientar-se durante as migrações. calor. Isto é suplementado por uma bússola solar com tempo corrigido. A notável capacidade dos pombos voltarem para seu lar parece resultar de diversos métodos de orientação. pressão e dor. As sensações ainda podem ser: gerais. o . Experimentos mostram que. Numerosos tipos de cápsulas sensoriais são encontrados nos tecidos epitelial e conjuntivo dos tetrápodes. As pítons e jibóias possuem uma série de fossetas similares localizadas nas placas que circundam a boca. quando os receptores estão distribuídos por todo organismo e especiais quando os receptores estão organizados em locais específicos. pressão.nervoso que se inicia em um órgão receptor quando este reage especificamente a um estímulo externo. É difícil identificar a função de cada tipo de corpúsculo sensorial. Os grandes otólitos de diversos peixes teleósteos podem funcionar como registradores de profundidade. Ele detecta concentrações de dióxido de carbono e de oxigênio no fluxo sanguíneo e envia impulsos nervosos para os locais do encéfalo (bulbo) que controlam a circulação e a respiração. O mais conhecido é o cor¬púsculo de Pacini o qual é um eficiente condutor dos impulsos nervosos gerados pelas tênues. muito detalhado perto do poleiro. baseada no disco solar ou na polarização do céu. são um órgão sensorial termorreceptor. órgãos dos tendões e os fusos musculares. são pouco conhecidos os mecanismos fisiológicos do sentido magnético. Entretanto. tartarugas mari¬nhas e em alguns outros animais conhecidos por orientar-se com o campo magnético da Terra. na fração de um segundo. porque eles respon¬dem a mais de um estímulo. se não atingem o córtex cerebral ou chegam ao córtex cerebelar. O corpo carotídeo é uma pequena massa de células sensitivas situadas na parede da artéria externa ao nível da emergência da artéria carótida interna dos tetrápodes.

Os principais sentidos químicos são o olfato. a percepção de feromônios e o paladar. a fim de que novas porções de ar possam ser examinadas. O olfato é um dos sentidos mais primitivos. O epitélio olfatório dos peixes está localizado logo após a entrada das fossas nasais. Este saco é ventilado por água que entra e sai por uma única abertura. Os Agnatha possuem um único saco mediano com epitélio olfatório. O vôo de aves migratórias é perturbado quando voam sobre anoma¬lias do campo magnético da crosta terrestre. A maioria dos amniotas aumenta a área da superfície do epitélio . 15. construídas de forma que um fluxo contínuo de água passe pelo epitélio olfatório (Figura 114). Isto é necessário para dissolver as moléculas de cheiro e para limpar o material que já foi detectado. O tamanho da câmara nasal aumenta e sua estrutura torna-se mais complexa à medi¬da que o palato secundário evolui. Nos vertebrados que respiram ar o epitélio olfatório apresenta grande quantidade de células mucosas (células caliciformes). 2 Os órgãos olfatórios. Os primeiros vertebrados parecem ter apresentado um acurado sentido do olfato e os fósseis sugerem que o encéfalo rostral era destinado a percepção e interpretação dos sinais olfatórios. Os peixes admitem água para o interior de cada fossa nasal por meio de uma abertura estreita (Selachii) ou por duas aberturas (Teleostei os peixes cartilaginosos).pombo passa a usar uma bússola magnética. .

umedecer e. Apesar disso. Os turbinais são relativamente simples na maioria dos vertebrados. mamíferos aquáticos e primatas mais derivados (= superiores). 3 Receptores de feromônios Feromônios são substâncias químicas liberadas por um animal e que desencadeiam respostas comportamentais em animais da mesma espécie. Em geral. Os répteis e aves apresentam a maioria dos botões gustativos na faringe. Cada botão gustativo consiste de células de suporte e de 30 a 40 células gustativas colunares. 4 Órgãos gustativos. faringe e pele.nasal com os ossos turbinais (ou conchas nasais). incluindo o homem. azedo. alterar a temperatura do ar inspirado antes que este chegue aos pulmões. Os botões estão dispersos ou agrupados em pequenas protuberâncias do epitélio chamadas papilas. diferentemente dos peixes. às vezes. todas dispostas num grupo em forma de barril. A área do epitélio olfatório pode ser aumentada desta maneira. Os mamíferos também possuem botões gustativos em toda a boca e na faringe (Figura 115). As papilas são de vários tamanhos e formas e podem estar dispostas segundo diversos padrões. O olfato é relativamente fraco em mamíferos aquáticos os quais. mas eles também podem estar localizados na superfície do corpo. Antigamente pensava-se que o sentido do olfato fosse rudimentar nas aves. Ele está ausente em tartarugas. Estes ossos são convolutos e se enrolam para o interior da câmara nasal a partir das paredes laterais. aves. localizado na base do septo nasal. os órgãos gustativos estão formados por células receptoras agregadas em grupos ou botões gustativos. particularmente na cabeça e nos barbilhões. Os sinais químicos são detectados pelo órgão vomeronasal. mas são muito complexos em alguns mamíferos. . doce e amargo. 15. Agora se sabe que a maioria das aves responde a estímulos desencadeados pelos odores. Os anfíbios possuem botões gustativos na língua. não conseguem ventilar o epitélio olfatório quando submersos. 15. todos os botões gustativos são parecidos e os diferentes vertebrados não são igualmente sensíveis a estes sabores. porém a função primária do epitélio nasal é limpar. Botões gustativos são abundantes na boca e na faringe de Agnatha e peixes. crocodilos. Cada botão gustativo é mais sensível a um dos quatro sabores básicos: salgado.

Dorsalmente o labirinto comunica-se com os canais semicirculares e ventralmente com a cóclea.15. É provável que o sistema formado pela linha lateral tenha aparecido primeiro que o órgão vestibulococlear ( sentidos do equilíbrio e audição) No interior do osso petroso (parte do temporal).5 Órgãos do equilíbrio e audição Os detalhes da origem do órgão vestibulococlear (orelha) estão perdidos no inicio dos tempos. e uma câmara ventral. Dentro desse espaço encontra-se um fluído semelhante ao líquido cefalorraquídeo. O corpo do labirinto membranoso encontra-se dividido em uma câmara dorsal. encontram-se localizadas as estruturas que compõem o sentido da audição e o equilíbrio. enquanto que dentro do labirinto membranoso encontra-se um fluído denominado endolinfa. . denominado perilinfa. A parte escavada do osso denomina-se labirinto ósseo o qual está separado do labirinto membranoso (membranáceo) pelo espaço perilinfático. o sáculo. o utrículo.

Esses microscópicos componentes são chamados neuromastos. Um neuromasto. Um consiste de eletrorreceptores e o outro de mecanorreceptores que medem o deslocamento da água. Os Agnatha e anfíbios não possuem canais sensoriais na cabeça e no corpo. Cada célula ciliada é um transdutor de pressão que libera sinais elétricos numa freqüência básica.15. 5. O sistema da linha lateral e o ouvido interno (a orelha interna) estão relacionados estrutural e funcionalmente. 1 Órgão do equilíbrio. possui dois componentes. Estes neuromastos estão distribuídos na superfí¬cie da pele geralmente em fossetas rasas ou em canais. por sua vez. que aumenta quando o deslocamento dos cílios ocorre numa direção e diminui quando o deslocamento ocorre na direção oposta. que podem ser emitidos por uma presa potencial. morfologicamente. Os movimento de alta freqüência da água. As células sensoriais dos neuromastos são ciliadas em sua superfície apical. O canal mais longo e mais constante é o canal da linha lateral. parece com um botão gustativo. o sistema da linha lateral. Nesta região está localizado um feixe de 20 a 50 cílios sensoriais denominados estereocílios. de comprimento variável e geralmente com um cinetocílio maior. faz com que a cúpula se deforme. inclinando os cílios sensoriais em seu interior na direção do movimento. Seus neuromastos são livres (Figura 116). Os cílios sensoriais do neuromasto estão mergulhados numa substância gelatinosa denominada cúpula. Estes canais comunicam-se com a superfície por meio de poros. Os componentes mecanorreceptores do sistema da linha lateral estão presentes em todos os peixes e nas larvas e adultos de anfibios aquáticos. . Na maioria dos peixes cartilaginosos.

Ele detecta os campos elétricos fracos gerados pela atividade dos invertebrados dos quais o ornitorrinco se alimenta.Nos peixes. existindo um fluxo de . No interior do utrículo e do sáculo existem acúmulos de células sensoriais chamadas máculas. Quando a cabeça gira rapidamente. O sistema está presente em lampreias. O sistema de eletrorrecepção pode perce¬ber os potenciais elétricos dos músculos de peixes próximos. os quais são fossetas profundas e tubulares loca¬lizadas na pele e no tecido subcutâneo da cabeça. Estas células são sensíveis a esse deslizamento e registram a nova posição da cabeça. tem origem inteiramente independente. A conformação destas máculas é semelhante a um neuromasto do sistema da linha lateral. peixes cartilaginosos. O sistema eletrorreceptor. encontrado no bico do ornitorrinco. Um sistema similar está presente em alguns peixes ósseos. geralmente localizados no fundo de órgãos ampulares. Os cílios e o quinetocílio das células sensoriais da mácula estão mergulhados numa cúpula de substância gelatinosa e tapizada por estatocônias formadas por cristais de sais de cálcio (otólitos nos peixes ósseos). polípteros e alguns anfíbios. Quando a cabeça do animal se move em uma determinada direção. as cúpulas e os otólitos tendem a deslizar-se sobre as células ciliadas. a eletrorrecepção é desempenhada por neuromastos. o labirinto detecta aceleração angular (rotação) da cabeça.

as células ciliadas da orelha interna podem ser estimuladas por vibração da bexiga natatória que comunica com o labirinto auditivo. Nos vertebrados. A bexiga natatória dos peixes ósseos consistia em um ressonador rápido para traduzir ondas de pressão para o labirinto (parte sensível do ouvido interno)A maioria das ondas sonoras originadas no ambiente aéreo não atingem o corpo com a força. qualquer que seja o sentido do movimento rotacional ele será percebido pelas células sensoriais da crista ampular. Para que um animal ouça quando está fora da água. a maioria das fontes sonoras encontram-se muito afastadas. Por esse motivo. Isso inclui tanto ondas de pressão como (na água) o deslocamento de pequenas partículas e também a vibrações que ativam os receptores acústicos. 5. O som pode ser ouvido embaixo da água se as ondas de pressão forem recebidas e ampliadas por um meio compressível e confinado (bexiga natatória) e depois traduzidas para modificações de movimentos na endolinfa que banha as células ciliadas do ouvido interno. porém. O tímpano e o ouvido médio evoluíram muitas e diferentes vezes em anfíbios e répteis (cecilias e serpentes) que vivem no chão e ouvem bem apesar de não possuírem ouvidos médios com tímpano. 15. o ouvido médio (orelha média). Em geral esta estrutura é a membrana timpânica (tímpano). As ondas sonoras e aquáticas deixam sua fonte com a distância e perdem rapidamente sua amplitude. Entretanto. as ondas sonoras são recebidas pela parede do corpo e pelo esqueleto. 2 Órgão de Audição Nos vertebrados. Os peixes que não possuem bexiga natatória somente podem detectar movimento de partículas e não as ondas de pressão.endolinfa através dos canais semicirculares. Neles. Estes peixes conseguem ouvir bem freqüências menores de 1000 Hz. a ampola. Na extremidade de cada canal semicircular existe um intumescimento. a audição é a resposta do ouvido (orelha) às vibrações sonoras. uma vez que estas células estão orientadas para responder ao movimento na direção apropriada. Como existem três canais semicirculares posicionados em planos de 90o. a audição é a captação das vibrações sonoras pelo ouvido. no interior da qual se encontra uma mancha de células sensoriais denominada crista ampular e que registra o movimento da endolinfa. os sinais próximos são mais facilmente detectados. Por isso. que está livre para vibrar contra a baixa resistência de uma câmara de ar. é preciso que exista um mecanismo que receba as ondas sonoras. As ondas sonoras transportadas embaixo da água não podem ser detectadas por este tipo de peixes porque elas passam através do seu corpo. Os peixes que não possuem bexiga natatória não podem detectar as ondas de pressão transportadas embaixo da água uma vez que elas não podem ser detectadas por um animal de densidade uniforme porque as ondas simplesmente passam através do seu corpo. é preciso que exista uma estrutura que receba . Isso inclui as ondas de pressão na água. suficiente para estimular o ouvido interno. sem fazer vibrar nenhuma estrutura.

ou ossos modificados) e as possa levar e traduzir para o labirinto. O outro . ativando as células ciliadas. As vibrações da membrana do tímpano são transmitidas por um ou mais ossículos (martelo. Os Agnatha possuem dois ductos semicirculares e o utrículo e o sáculo não estão separados e Nos peixes cartilaginosos e ósseos possuem os três canais semicirculares mais utrículo. A maioria dos peixes consegue ouvir e alguns ouvem muito bem. Um grupo possui um par extensões da bexiga natatória. calcários. órgão que detecta as vibrações sonoras e as transmite para o cérebro através do nervo auditivo. Os estereocílios das células ciliadas fazem contacto com a membrana tectorial (derivado da cúpula ancestral). Dois grupos de peixes ósseos adquiriram audição de longo alcance adaptando a bexiga natatória como uma caixa de ressonância. que penetram nos sacos endolinfáticos dos labirintos. sáculo e lagena (cóclea). os peixes ósseos possuem otólitos duros. Este órgão apresenta as células de sustentação e as células ciliadas.essas ondas ( membrana do tímpano. A membrana basilar e a membrana tectorial se deslocam em pontos diferentes. A placa basal (da columela ou do estribo) vibra contra a janela oval criando ondas de compressão nos líquidos (perilinfa e endolinfa) do labirinto. Estas células ciliadas amplificam a força da vibração e de uma forma ainda pouco conhecida levam estas informações para o nervo auditivo (Figura 117). No órgão do equilíbrio dos condrictes podem existir finos grãos pequenas concreções de cálcio na luz do ducto endolinfático Em vez disso. e seus movimentos criam uma força de cisalhamento entre elas. as quais apresentam no ápice celular dezenas esterocílios de comprimento graduado. que repousam sobre as máculas. bigorna e estribo nos mamíferos e columela nos outros tetrápodes) para a janela oval da parede óssea do labirinto. Estes líquidos atingem a cóclea (= pequena concha) e estimulam o órgão de Corti. Estas células encontram-se sustentadas pela membrana basilar.

geralmente está presente. A lagena é alongada. No outro extremo.000 Hz. A orelha externa. anfisbênios e alguns lagartos não possuem tímpano nem orelha média. O ouvido dos anfíbios divergem da principal linha evolutiva. A maioria dos anuros adultos possui ouvido médios com tímpanos desenvolvidos A maioria dos répteis incluindo as aves possuem um grande tímpano situado na superfície da cabeça ou protegido por uma dobra de pele. Os mamíferos geralmente ouvem sons com uma amplitude de 20 a 20. Elas podem estar livres do restante do crânio para limitar a condução sonora de fontes irrelevantes. mas possuem uma columela articulada na cintura peitoral ou na pele. Seu estribo une-se à mandíbula ou ao quadrado. o que facilita a recepção de vibrações do solo Os mamíferos apresentam uma verdadeira cóclea enrolada maior comprimento. Esta estrutura ajuda a direcionar os sons em direção ao tímpano. urodelos e alguns anuros não possuem tímpano nem cavidade da orelha média. ou pina. O ouvido interno apresenta três canais semicirculares.grupo possui processos ósseos modificados de vértebras adjacentes formando cadeias pares de três ou quatro ossículos que giram sobre a coluna vertebral para levar vibrações bexiga natatória para os sacos endolinfáticos. Esta condição é particularmente adequada para ouvir vibrações de baixa freqüência do chão. . mas também pode apresentar outras funções como de termorregulação Os mamíferos possuem bulas timpânicas no ouvido médio. A tuba auditiva (trompa de Eustáquio) abre-se diretamente na faringe. As Cecílias. Todos eles possuem a columela. ou para permitir a chegada dos sons com intensidade sonora diferentes nas duas orelhas (talvez se para a audição direcional dos cetáceos). As serpentes. rinocerontes e algumas baleias conseguem ouvir sons tão baixos quanto 12 Hz. (Figura 118). utrículo e sáculo separados. elefantes.000 Hz e algumas espécies voadoras e aquáticas emitem e recebem sons de freqüências muito maiores como um meio de ecolocalização. Grandes bulas aumentam a capacidade de recepção a sons de baixa freqüência (como para os ratos-canguru quando estão abaixo da superfície do solo). Os cães ouvem a 40. perfazendo até cinco voltas.

4 Olhos laterais Os vertebrados possuem um par de olhos laterais e alguns deles também têm um olho dorsal ímpar. a esclera continua com a córnea transparente. Outra necessidade é poder controlar a quantidade de luz que entra no olho. também contribui para manter o formato e a firmeza da esclera. uma lente (cristalino) recebe os raios luminosos desviados pela córnea e os direciona para um local da retina denominada fóvea. por isso o interior do olho encontra-se revestido por um pigmento preto não refletor de luz. os raios periféricos possuem pontos focais ligeiramente diferentes dos centrais causando assim. Uma análise das características do olho permite determinar muito acerca dos hábitos de qualquer vertebrado. Os diminutos músculos localizados no interior da íris fazem com que esta estrutura contraia para diminuir a entrada de luz ou que dilate para aumentar a penetração dos raios luminosos. a esclera. Isto é efetuado por uma membrana chamada íris. Assim sendo. realizada pelo humor aquoso e o corpo vítreo. os raios luminosos que entram na córnea são grandemente desviados. Talvez a mais importante característica do olho seja formar uma imagem. A cápsula do olho é mantida rígida por um envoltório externo. fazendo com que ele se abaulue . Esta estrutura é reforçada por cartilagem ou ossos e por uma resistente rede de fibras colágenas. os amniotas focalizam a imagem modificando a curvatura do cristalino. A pressão interna do olho. Por outro lado. que não permite a passagem destes raios luminosos. Em alguns vertebrados existe uma estrutura denominada tapetum lucidum que reflete a luz dentro do olho para aumentar a acuidade visual durante a noite. Desta forma a córnea de animais terrestres precisa ser um segmento de esfera para impedir a distorção da imagem. O olho lateral está adaptado e é modificado para funcionar na água ou no ar. Esta imagem é menor. real e invertida. Esta camada pigmentar é chamada de coróide. onde se forma a imagem. Uma primeira necessidade é possuir um envoltório firme que brinde proteção às delicadas estruturas internas. durante o dia ou à noite. 3 Visão 15. A estrutura e a função podem ser corretamente estabelecidas se analisarmos o olho como um instrumento óptico de precisão. a qual apresenta uma fenda central ou pupila. Sobre a parte anterior do olho. Não podem existir reflexos da luz no interior do olho. No olho a imagem é formada na camada de células sensíveis a luz denominada retina. em curta ou longa distâncias e em habitais que variam desde o céu até as profundezas oceânicas. uma aberração esférica. embora algumas tendências evolutivas sejam evidentes. Em vez disso. Os olhos destes animais brilham quando são iluminados.15. Quando passam através de uma lente comum. Esta aberração é corrigida pela íris. Alguns vertebrados (peixes) acomodam a imagem movendo a lente para frente ou para trás. O mecanismo para formar a imagem na fóvea é denominado acomodação. a qual se encontra formando a parede mais interna do globo ocular. as filogenias dos vertebrados são menos dificilmente estabelecidas a partir da análise do olho. as córneas dos olhos dentro da água não desviam luz. A córnea apresenta mais ou menos o mesmo índice de refração que o da água. No interior do olho. No ar.

atípicos porque derivam de ancestrais fossoriais para os quais a visão não era importante. neste estágio. 5 Evolução dos Olhos Laterais A feiticeira habita águas profundas e possui olhos atrofiados e é cega. Os olhos dos anuros são mais desenvolvidos do que aqueles dos urodelo sendo que alguns apresentam visão a cores. O tapete lúcido está presente em algumas aves. em geral. são muito similares aos olhos das aves. possuem tapete lúcido (tapetum lucidum) e a córnea é achatada (os peixes cartilaginosos não apresentam acomodação). porém não tudo. Os cones e bastonetes geralmente são numerosos e a visão a cores é excelente. Em geral os olhos dos peixes ósseos não apresentam pálpebras e tem a esclera reforçada por cartilagem e diversas placas ósseas. Possuem visão binocular (sobreposição dos campos visuais dos dois olhos) que resulta na percepção de profundidade. pouco achatada e possui uma almofada anular periférica que estabelece um firme contato com o aparelho ciliar. Isso ocorre por meio de modificações na tensão do aparato ciliar que suspende o cristalino. A fóvea está presente (formação da imagem). Os Anfíbia têm olhos semelhantes aos dos peixes quando larvas aquáticas. porém muito pouco desenvolvidos (exceto nos crocodilianos). Não existe cartilagem nem osso na esclera. Uma fóvea central está presente e existe mais de uma em muitas aves. conservando a vesícula embrionária da lente. Anfisbênios. possuem uma córnea curva e a acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás como nos peixes ósseos. A acomodação é ativa e instantânea. Glândulas lacrimais e membrana nictitante estão presentes. Os olhos estão bem desenvolvidos nas lampreias. 15. a esclera não é reforçada por cartilagem ou osso. As cecílias e algumas salamandras são cegas. eles desenvolvem pálpebras e glândulas. Durante a metamorfose. o tamanho da pupila é fixo. A lente é pequena. Os . Os olhos dos répteis. A esclera é reforçada por um cálice cartilaginoso posteriormente e por um anel de cerca de 15 pequenos ossos sobrepostos na parede anterior da esclera. As aves possuem a mais fina acuidade visual de todos os vertebrados. Os olhos de serpentes são de certa forma. Nestes animais.para visão a curta distância e se achate para visão à distância. perderam a perfeição da estrutura do olho de seus ancestrais reptilianos. Apresentam pectem (estrutura vascular que nutre o olho e reabsorve catabólitos). a lente é grande e esférica e as pálpebras e glândulas lacrimais estão ausentes. Os músculos da íris são lisos e estriados. Os MAMÍFEROS evoluíram primeiro como pequenas criaturas noturnas e. O volume dos dois olhos é maior que o do encéfalo. a contração muscular faz com que a lente seja abaulada na parte anterior. A acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás por um pequeno músculo intrínseco de origem ectodérmica. Parte da perda foi recuperada mais tarde. alguns lagartos e algumas serpentes são cegos. o cristalino mantém sua posição somente por pressão intraocultar e não apresenta aparelho suspensor.

6 Olhos dorsais Na face dorsal do diencéíalo existem duas pequenas evaginações na linha mediana. O corpo pineal (= órgão pineal) está presente em todos os vertebrados. Um tapete lúcido está confinado a diversas ordens.músculos do aparato ciliar e da íris são lisos e. são lentos. 15. . Uma ou ambas. uma retina e um diminuto nervo. então. consensual (quando um olho acompanha os movimentos do outro) e a coordenação é bem desenvolvida (Figura 119). a visão binocular é comum. por isso. A visão a cores tem sido. são designadas como “terceiro olho”. O órgão parietal também possui células fotorreceptoras nas lampreias. Histologicamente. Não existe pecten ou algum outro órgão nutritivo correspondente. pelo menos em parte. A fóvea está presente em alguns mamíferos. essas estruturas podem ser fotorreceptoras e. porém o mecanismo é inferior àquele usado pelos répteis e aves. Ela possui células fotorreceptoras nas lampreias e secreções endócrinas são conhecidas para diversos vertebrados. suas células fotorreceptoras são bastante similares aos cones dos olhos laterais. a membrana nictitante é atrofiada. sendo o processo de acomodação é relati¬vamente lento. larvas de salamandras e em muitos lagartos nos quais pode apresentar uma lente. A forma do cristalino é ajustada para focalizar a imagem. O olho parietal é funcional em girinos. recuperada nos primatas e outras ordens. um órgão parietal e um corpo pineal (ou epífise).

8 AUTO-AVALIAÇÃO Descrever sucintamente as modificações evolutivas do sistema visual . identificar os diferentes componentes do olho nos diversos vertebrados 15.15. 7 Atividade prática: Utilizando os desenhos da aula e do fim desta apostila.

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