AULA 15 ESTESIOLOGIA O IMPERIO DOS SENTIDOS

Objetivos: - conhecer o papel dos sentidos na história de vida dos vertebrados - entender a importância dos sentidos no comportamento animal

Autores:
Prof. Dr.:German Arturo Bohorquez Mahecha Prof. Dra: Katerin Elena Bohorquez Grondona Tutor: Msc. Jackson Lino Paulo Santana de Miranda

15.1 Generalidades O estudo dos órgãos dos sentidos é denominado sistema sensorial ou estesiologia. O sistema sensorial geral compreende células e determinados órgãos especializados em perceber sensações que são levadas para o sistema nervoso. Estas sensações são integradas, analisadas e provocam respostas específicas que servem para que o organismo tome decisões vitais. Em outras palavras, o sistema sensorial serve para monitorar o ambiente e o meio interno do organismo. Em sentido amplo, a estesiologia estuda os sentidos e o sistema somatosensorial e em geral são considerados cinco sentidos: olfação, audição e equilíbrio, paladar, visão e o sistema somatosensorial (tato). O sistema sensorial somático, ou sistema somatosensorial ou ainda somestésico é responsável pela percepção de experiências sensoriais captadas por terminações nervosas e órgãos sensoriais que não pertencem aos sentidos especiais (olfação, audição - equilíbrio, paladar e visão). Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais, cujos receptores estão restritos à cabeça. O sentido somático geral do corpo (somestesia) inclui as seguintes modalidades: tato, pressão, dor, vibração e temperatura (superfície corporal - pele). - Propriocepção (sensações de posição dos músculos, tendões e articulações). - Intercepção - sensações viscerais (sensações provenientes do interior do organismo) dor visceral, fome, pressão arterial.

O sistema sensorial tem um glossário próprio, desta forma: Estesiologia é o estudo das sensibilidades, dos sentidos; sensibilidade é a capacidade em sentir ou perceber o estímulo; estímulo é a variação de energia do meio que produz uma excitação; sensação é o processo

pressão e dor. Os grandes otólitos de diversos peixes teleósteos podem funcionar como registradores de profundidade. semelhantes a uma cebola. As sensações proprioceptivas informam ao animal as posições relativas de seus membros. o . mas que pode estender-se até 1000 km. são pouco conhecidos os mecanismos fisiológicos do sentido magnético. baseada no disco solar ou na polarização do céu. Os Otólitos são concreções de cálcio localizadas no interior do ouvido interno (orelha interna) de alguns vertebrados. todos eles respondendo à tensão e contribuem para os reflexos posturais. porque eles respon¬dem a mais de um estímulo. As sensações ainda podem ser: gerais. se não atingem o córtex cerebral ou chegam ao córtex cerebelar. São eles: receptores das articulações. estiramento. A sensações de tato. órgãos dos tendões e os fusos musculares. Estes corpúsculos encontram-se envolvidos por 30 a 50 camadas concêntricas de tecido conjuntivo. possivelmente. aves. As pítons e jibóias possuem uma série de fossetas similares localizadas nas placas que circundam a boca. quando certas condições tornam este método inadequado. Experimentos mostram que. entender ou compreender o estímulo por meio dos sentidos. circundadas por pequenas cápsulas conjuntivas com configurações variadas. muito detalhado perto do poleiro. Estas cápsulas sensoriais ou corpúsculos sensoriais monitoram calor. A notável capacidade dos pombos voltarem para seu lar parece resultar de diversos métodos de orientação. Existem três tipos de proprioceptores. quando são difusas e mal definidas ou epicríticas quando são bem definidas. Experimentos comportamentais demonstraram que muitos vertebrados sentem o campo magnético da Terra para orientar-se durante as migrações. Entretanto. são um órgão sensorial termorreceptor. Eles participam do sentido do equilíbrio. na fração de um segundo. percepção é a capacidade de interpretar. a presença e a posição exata de presas de sangue quente. O mineral magnetita tem sido detectado em trutas e salmões. Consistem de terminações nervosas modificadas. Numerosos tipos de cápsulas sensoriais são encontrados nos tecidos epitelial e conjuntivo dos tetrápodes.nervoso que se inicia em um órgão receptor quando este reage especificamente a um estímulo externo. Ele detecta concentrações de dióxido de carbono e de oxigênio no fluxo sanguíneo e envia impulsos nervosos para os locais do encéfalo (bulbo) que controlam a circulação e a respiração. quando os receptores estão distribuídos por todo organismo e especiais quando os receptores estão organizados em locais específicos. tartarugas mari¬nhas e em alguns outros animais conhecidos por orientar-se com o campo magnético da Terra. Elas permitem à serpente detectar. calor. pressão. Isto é suplementado por uma bússola solar com tempo corrigido. As sensações em relação ao nível de interpretação podem ser conscientes. O corpo carotídeo é uma pequena massa de células sensitivas situadas na parede da artéria externa ao nível da emergência da artéria carótida interna dos tetrápodes. frio. As fossetas loreais. frio e o sentido químico geral são captadas por terminações nervosas nuas. Muito pouco se conhece sobre a filogenia das terminações nervosas nuas. O mais conhecido é o cor¬púsculo de Pacini o qual é um eficiente condutor dos impulsos nervosos gerados pelas tênues. As aves usam a visão e. localizadas entre as narinas e os olhos. se chegam ao córtex cerebral ou inconscientes. também a audição e o olfato para construir um mapa da paisagem. É difícil identificar a função de cada tipo de corpúsculo sensorial. As sensações também podem ser: protopáticas.

O vôo de aves migratórias é perturbado quando voam sobre anoma¬lias do campo magnético da crosta terrestre. a percepção de feromônios e o paladar. 15. Nos vertebrados que respiram ar o epitélio olfatório apresenta grande quantidade de células mucosas (células caliciformes). Este saco é ventilado por água que entra e sai por uma única abertura. O tamanho da câmara nasal aumenta e sua estrutura torna-se mais complexa à medi¬da que o palato secundário evolui. Os peixes admitem água para o interior de cada fossa nasal por meio de uma abertura estreita (Selachii) ou por duas aberturas (Teleostei os peixes cartilaginosos). Isto é necessário para dissolver as moléculas de cheiro e para limpar o material que já foi detectado. Os Agnatha possuem um único saco mediano com epitélio olfatório. construídas de forma que um fluxo contínuo de água passe pelo epitélio olfatório (Figura 114).pombo passa a usar uma bússola magnética. Os principais sentidos químicos são o olfato. A maioria dos amniotas aumenta a área da superfície do epitélio . O olfato é um dos sentidos mais primitivos. 2 Os órgãos olfatórios. a fim de que novas porções de ar possam ser examinadas. . O epitélio olfatório dos peixes está localizado logo após a entrada das fossas nasais. Os primeiros vertebrados parecem ter apresentado um acurado sentido do olfato e os fósseis sugerem que o encéfalo rostral era destinado a percepção e interpretação dos sinais olfatórios.

Estes ossos são convolutos e se enrolam para o interior da câmara nasal a partir das paredes laterais.nasal com os ossos turbinais (ou conchas nasais). diferentemente dos peixes. crocodilos. azedo. Apesar disso. Agora se sabe que a maioria das aves responde a estímulos desencadeados pelos odores. Os turbinais são relativamente simples na maioria dos vertebrados. Os mamíferos também possuem botões gustativos em toda a boca e na faringe (Figura 115). mas eles também podem estar localizados na superfície do corpo. incluindo o homem. Em geral. 4 Órgãos gustativos. Botões gustativos são abundantes na boca e na faringe de Agnatha e peixes. mas são muito complexos em alguns mamíferos. A área do epitélio olfatório pode ser aumentada desta maneira. Cada botão gustativo é mais sensível a um dos quatro sabores básicos: salgado. As papilas são de vários tamanhos e formas e podem estar dispostas segundo diversos padrões. Os répteis e aves apresentam a maioria dos botões gustativos na faringe. 15. Os botões estão dispersos ou agrupados em pequenas protuberâncias do epitélio chamadas papilas. particularmente na cabeça e nos barbilhões. às vezes. umedecer e. aves. localizado na base do septo nasal. não conseguem ventilar o epitélio olfatório quando submersos. Antigamente pensava-se que o sentido do olfato fosse rudimentar nas aves. todas dispostas num grupo em forma de barril. alterar a temperatura do ar inspirado antes que este chegue aos pulmões. O olfato é relativamente fraco em mamíferos aquáticos os quais. todos os botões gustativos são parecidos e os diferentes vertebrados não são igualmente sensíveis a estes sabores. porém a função primária do epitélio nasal é limpar. 3 Receptores de feromônios Feromônios são substâncias químicas liberadas por um animal e que desencadeiam respostas comportamentais em animais da mesma espécie. mamíferos aquáticos e primatas mais derivados (= superiores). Cada botão gustativo consiste de células de suporte e de 30 a 40 células gustativas colunares. 15. Ele está ausente em tartarugas. doce e amargo. Os anfíbios possuem botões gustativos na língua. faringe e pele. os órgãos gustativos estão formados por células receptoras agregadas em grupos ou botões gustativos. Os sinais químicos são detectados pelo órgão vomeronasal. .

5 Órgãos do equilíbrio e audição Os detalhes da origem do órgão vestibulococlear (orelha) estão perdidos no inicio dos tempos. o sáculo. Dorsalmente o labirinto comunica-se com os canais semicirculares e ventralmente com a cóclea. o utrículo.15. e uma câmara ventral. O corpo do labirinto membranoso encontra-se dividido em uma câmara dorsal. A parte escavada do osso denomina-se labirinto ósseo o qual está separado do labirinto membranoso (membranáceo) pelo espaço perilinfático. denominado perilinfa. Dentro desse espaço encontra-se um fluído semelhante ao líquido cefalorraquídeo. enquanto que dentro do labirinto membranoso encontra-se um fluído denominado endolinfa. . encontram-se localizadas as estruturas que compõem o sentido da audição e o equilíbrio. É provável que o sistema formado pela linha lateral tenha aparecido primeiro que o órgão vestibulococlear ( sentidos do equilíbrio e audição) No interior do osso petroso (parte do temporal).

15. Estes canais comunicam-se com a superfície por meio de poros. Os movimento de alta freqüência da água. Nesta região está localizado um feixe de 20 a 50 cílios sensoriais denominados estereocílios. Seus neuromastos são livres (Figura 116). . que aumenta quando o deslocamento dos cílios ocorre numa direção e diminui quando o deslocamento ocorre na direção oposta. Cada célula ciliada é um transdutor de pressão que libera sinais elétricos numa freqüência básica. que podem ser emitidos por uma presa potencial. Na maioria dos peixes cartilaginosos. 5. Esses microscópicos componentes são chamados neuromastos. possui dois componentes. Um neuromasto. inclinando os cílios sensoriais em seu interior na direção do movimento. Os componentes mecanorreceptores do sistema da linha lateral estão presentes em todos os peixes e nas larvas e adultos de anfibios aquáticos. de comprimento variável e geralmente com um cinetocílio maior. Um consiste de eletrorreceptores e o outro de mecanorreceptores que medem o deslocamento da água. O sistema da linha lateral e o ouvido interno (a orelha interna) estão relacionados estrutural e funcionalmente. Os Agnatha e anfíbios não possuem canais sensoriais na cabeça e no corpo. 1 Órgão do equilíbrio. por sua vez. O canal mais longo e mais constante é o canal da linha lateral. parece com um botão gustativo. As células sensoriais dos neuromastos são ciliadas em sua superfície apical. Os cílios sensoriais do neuromasto estão mergulhados numa substância gelatinosa denominada cúpula. o sistema da linha lateral. Estes neuromastos estão distribuídos na superfí¬cie da pele geralmente em fossetas rasas ou em canais. morfologicamente. faz com que a cúpula se deforme.

O sistema eletrorreceptor. existindo um fluxo de . Um sistema similar está presente em alguns peixes ósseos. o labirinto detecta aceleração angular (rotação) da cabeça. Quando a cabeça gira rapidamente. Estas células são sensíveis a esse deslizamento e registram a nova posição da cabeça. as cúpulas e os otólitos tendem a deslizar-se sobre as células ciliadas. Quando a cabeça do animal se move em uma determinada direção. polípteros e alguns anfíbios. peixes cartilaginosos. os quais são fossetas profundas e tubulares loca¬lizadas na pele e no tecido subcutâneo da cabeça. geralmente localizados no fundo de órgãos ampulares. a eletrorrecepção é desempenhada por neuromastos. O sistema de eletrorrecepção pode perce¬ber os potenciais elétricos dos músculos de peixes próximos. No interior do utrículo e do sáculo existem acúmulos de células sensoriais chamadas máculas. A conformação destas máculas é semelhante a um neuromasto do sistema da linha lateral. O sistema está presente em lampreias. tem origem inteiramente independente. encontrado no bico do ornitorrinco. Os cílios e o quinetocílio das células sensoriais da mácula estão mergulhados numa cúpula de substância gelatinosa e tapizada por estatocônias formadas por cristais de sais de cálcio (otólitos nos peixes ósseos).Nos peixes. Ele detecta os campos elétricos fracos gerados pela atividade dos invertebrados dos quais o ornitorrinco se alimenta.

qualquer que seja o sentido do movimento rotacional ele será percebido pelas células sensoriais da crista ampular. Para que um animal ouça quando está fora da água. Entretanto. os sinais próximos são mais facilmente detectados. O tímpano e o ouvido médio evoluíram muitas e diferentes vezes em anfíbios e répteis (cecilias e serpentes) que vivem no chão e ouvem bem apesar de não possuírem ouvidos médios com tímpano. suficiente para estimular o ouvido interno. Isso inclui as ondas de pressão na água. O som pode ser ouvido embaixo da água se as ondas de pressão forem recebidas e ampliadas por um meio compressível e confinado (bexiga natatória) e depois traduzidas para modificações de movimentos na endolinfa que banha as células ciliadas do ouvido interno. que está livre para vibrar contra a baixa resistência de uma câmara de ar. Na extremidade de cada canal semicircular existe um intumescimento. Como existem três canais semicirculares posicionados em planos de 90o. a maioria das fontes sonoras encontram-se muito afastadas. é preciso que exista uma estrutura que receba . 15. Isso inclui tanto ondas de pressão como (na água) o deslocamento de pequenas partículas e também a vibrações que ativam os receptores acústicos. a audição é a captação das vibrações sonoras pelo ouvido. uma vez que estas células estão orientadas para responder ao movimento na direção apropriada. A bexiga natatória dos peixes ósseos consistia em um ressonador rápido para traduzir ondas de pressão para o labirinto (parte sensível do ouvido interno)A maioria das ondas sonoras originadas no ambiente aéreo não atingem o corpo com a força. Nos vertebrados. sem fazer vibrar nenhuma estrutura. 2 Órgão de Audição Nos vertebrados.endolinfa através dos canais semicirculares. no interior da qual se encontra uma mancha de células sensoriais denominada crista ampular e que registra o movimento da endolinfa. 5. as ondas sonoras são recebidas pela parede do corpo e pelo esqueleto. a ampola. As ondas sonoras e aquáticas deixam sua fonte com a distância e perdem rapidamente sua amplitude. Os peixes que não possuem bexiga natatória não podem detectar as ondas de pressão transportadas embaixo da água uma vez que elas não podem ser detectadas por um animal de densidade uniforme porque as ondas simplesmente passam através do seu corpo. é preciso que exista um mecanismo que receba as ondas sonoras. a audição é a resposta do ouvido (orelha) às vibrações sonoras. Em geral esta estrutura é a membrana timpânica (tímpano). Por esse motivo. Os peixes que não possuem bexiga natatória somente podem detectar movimento de partículas e não as ondas de pressão. Por isso. Estes peixes conseguem ouvir bem freqüências menores de 1000 Hz. As ondas sonoras transportadas embaixo da água não podem ser detectadas por este tipo de peixes porque elas passam através do seu corpo. Neles. o ouvido médio (orelha média). porém. as células ciliadas da orelha interna podem ser estimuladas por vibração da bexiga natatória que comunica com o labirinto auditivo.

que repousam sobre as máculas. Estas células encontram-se sustentadas pela membrana basilar. os peixes ósseos possuem otólitos duros. as quais apresentam no ápice celular dezenas esterocílios de comprimento graduado. Estes líquidos atingem a cóclea (= pequena concha) e estimulam o órgão de Corti. que penetram nos sacos endolinfáticos dos labirintos. bigorna e estribo nos mamíferos e columela nos outros tetrápodes) para a janela oval da parede óssea do labirinto. O outro . calcários. A maioria dos peixes consegue ouvir e alguns ouvem muito bem. A membrana basilar e a membrana tectorial se deslocam em pontos diferentes. Estas células ciliadas amplificam a força da vibração e de uma forma ainda pouco conhecida levam estas informações para o nervo auditivo (Figura 117). Dois grupos de peixes ósseos adquiriram audição de longo alcance adaptando a bexiga natatória como uma caixa de ressonância. A placa basal (da columela ou do estribo) vibra contra a janela oval criando ondas de compressão nos líquidos (perilinfa e endolinfa) do labirinto. Este órgão apresenta as células de sustentação e as células ciliadas. órgão que detecta as vibrações sonoras e as transmite para o cérebro através do nervo auditivo. ou ossos modificados) e as possa levar e traduzir para o labirinto. Os Agnatha possuem dois ductos semicirculares e o utrículo e o sáculo não estão separados e Nos peixes cartilaginosos e ósseos possuem os três canais semicirculares mais utrículo. Os estereocílios das células ciliadas fazem contacto com a membrana tectorial (derivado da cúpula ancestral). sáculo e lagena (cóclea).essas ondas ( membrana do tímpano. Um grupo possui um par extensões da bexiga natatória. No órgão do equilíbrio dos condrictes podem existir finos grãos pequenas concreções de cálcio na luz do ducto endolinfático Em vez disso. e seus movimentos criam uma força de cisalhamento entre elas. ativando as células ciliadas. As vibrações da membrana do tímpano são transmitidas por um ou mais ossículos (martelo.

000 Hz e algumas espécies voadoras e aquáticas emitem e recebem sons de freqüências muito maiores como um meio de ecolocalização. As serpentes. As Cecílias. rinocerontes e algumas baleias conseguem ouvir sons tão baixos quanto 12 Hz. elefantes. O ouvido dos anfíbios divergem da principal linha evolutiva. .grupo possui processos ósseos modificados de vértebras adjacentes formando cadeias pares de três ou quatro ossículos que giram sobre a coluna vertebral para levar vibrações bexiga natatória para os sacos endolinfáticos. Esta condição é particularmente adequada para ouvir vibrações de baixa freqüência do chão. urodelos e alguns anuros não possuem tímpano nem cavidade da orelha média. A tuba auditiva (trompa de Eustáquio) abre-se diretamente na faringe. Grandes bulas aumentam a capacidade de recepção a sons de baixa freqüência (como para os ratos-canguru quando estão abaixo da superfície do solo). mas possuem uma columela articulada na cintura peitoral ou na pele. Seu estribo une-se à mandíbula ou ao quadrado. o que facilita a recepção de vibrações do solo Os mamíferos apresentam uma verdadeira cóclea enrolada maior comprimento. ou pina. mas também pode apresentar outras funções como de termorregulação Os mamíferos possuem bulas timpânicas no ouvido médio. Todos eles possuem a columela. utrículo e sáculo separados. A orelha externa. O ouvido interno apresenta três canais semicirculares. Os mamíferos geralmente ouvem sons com uma amplitude de 20 a 20. A lagena é alongada. geralmente está presente. No outro extremo. (Figura 118). Elas podem estar livres do restante do crânio para limitar a condução sonora de fontes irrelevantes.000 Hz. Esta estrutura ajuda a direcionar os sons em direção ao tímpano. ou para permitir a chegada dos sons com intensidade sonora diferentes nas duas orelhas (talvez se para a audição direcional dos cetáceos). anfisbênios e alguns lagartos não possuem tímpano nem orelha média. A maioria dos anuros adultos possui ouvido médios com tímpanos desenvolvidos A maioria dos répteis incluindo as aves possuem um grande tímpano situado na superfície da cabeça ou protegido por uma dobra de pele. perfazendo até cinco voltas. Os cães ouvem a 40.

No interior do olho. os amniotas focalizam a imagem modificando a curvatura do cristalino. No ar. Outra necessidade é poder controlar a quantidade de luz que entra no olho. fazendo com que ele se abaulue . A cápsula do olho é mantida rígida por um envoltório externo. Em vez disso. No olho a imagem é formada na camada de células sensíveis a luz denominada retina. Isto é efetuado por uma membrana chamada íris. a esclera continua com a córnea transparente. real e invertida. A córnea apresenta mais ou menos o mesmo índice de refração que o da água. Desta forma a córnea de animais terrestres precisa ser um segmento de esfera para impedir a distorção da imagem. 4 Olhos laterais Os vertebrados possuem um par de olhos laterais e alguns deles também têm um olho dorsal ímpar. embora algumas tendências evolutivas sejam evidentes. onde se forma a imagem. Esta imagem é menor. Quando passam através de uma lente comum. A estrutura e a função podem ser corretamente estabelecidas se analisarmos o olho como um instrumento óptico de precisão. Sobre a parte anterior do olho. Uma análise das características do olho permite determinar muito acerca dos hábitos de qualquer vertebrado. uma aberração esférica.15. A pressão interna do olho. por isso o interior do olho encontra-se revestido por um pigmento preto não refletor de luz. O mecanismo para formar a imagem na fóvea é denominado acomodação. Assim sendo. em curta ou longa distâncias e em habitais que variam desde o céu até as profundezas oceânicas. realizada pelo humor aquoso e o corpo vítreo. 3 Visão 15. Os olhos destes animais brilham quando são iluminados. a qual apresenta uma fenda central ou pupila. os raios periféricos possuem pontos focais ligeiramente diferentes dos centrais causando assim. Uma primeira necessidade é possuir um envoltório firme que brinde proteção às delicadas estruturas internas. Esta camada pigmentar é chamada de coróide. também contribui para manter o formato e a firmeza da esclera. uma lente (cristalino) recebe os raios luminosos desviados pela córnea e os direciona para um local da retina denominada fóvea. durante o dia ou à noite. Esta aberração é corrigida pela íris. Esta estrutura é reforçada por cartilagem ou ossos e por uma resistente rede de fibras colágenas. Não podem existir reflexos da luz no interior do olho. Por outro lado. Em alguns vertebrados existe uma estrutura denominada tapetum lucidum que reflete a luz dentro do olho para aumentar a acuidade visual durante a noite. Alguns vertebrados (peixes) acomodam a imagem movendo a lente para frente ou para trás. que não permite a passagem destes raios luminosos. a qual se encontra formando a parede mais interna do globo ocular. O olho lateral está adaptado e é modificado para funcionar na água ou no ar. os raios luminosos que entram na córnea são grandemente desviados. Talvez a mais importante característica do olho seja formar uma imagem. as córneas dos olhos dentro da água não desviam luz. as filogenias dos vertebrados são menos dificilmente estabelecidas a partir da análise do olho. Os diminutos músculos localizados no interior da íris fazem com que esta estrutura contraia para diminuir a entrada de luz ou que dilate para aumentar a penetração dos raios luminosos. a esclera.

porém muito pouco desenvolvidos (exceto nos crocodilianos). Possuem visão binocular (sobreposição dos campos visuais dos dois olhos) que resulta na percepção de profundidade. neste estágio. Durante a metamorfose. Os olhos de serpentes são de certa forma. Os cones e bastonetes geralmente são numerosos e a visão a cores é excelente. em geral. Os músculos da íris são lisos e estriados. A acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás por um pequeno músculo intrínseco de origem ectodérmica. Os MAMÍFEROS evoluíram primeiro como pequenas criaturas noturnas e. Anfisbênios. Não existe cartilagem nem osso na esclera. a lente é grande e esférica e as pálpebras e glândulas lacrimais estão ausentes. Uma fóvea central está presente e existe mais de uma em muitas aves. Apresentam pectem (estrutura vascular que nutre o olho e reabsorve catabólitos). Isso ocorre por meio de modificações na tensão do aparato ciliar que suspende o cristalino. A acomodação é ativa e instantânea. O tapete lúcido está presente em algumas aves. atípicos porque derivam de ancestrais fossoriais para os quais a visão não era importante. porém não tudo. são muito similares aos olhos das aves. A esclera é reforçada por um cálice cartilaginoso posteriormente e por um anel de cerca de 15 pequenos ossos sobrepostos na parede anterior da esclera. pouco achatada e possui uma almofada anular periférica que estabelece um firme contato com o aparelho ciliar. As aves possuem a mais fina acuidade visual de todos os vertebrados. Os olhos estão bem desenvolvidos nas lampreias. a contração muscular faz com que a lente seja abaulada na parte anterior. a esclera não é reforçada por cartilagem ou osso. 5 Evolução dos Olhos Laterais A feiticeira habita águas profundas e possui olhos atrofiados e é cega. o cristalino mantém sua posição somente por pressão intraocultar e não apresenta aparelho suspensor. possuem tapete lúcido (tapetum lucidum) e a córnea é achatada (os peixes cartilaginosos não apresentam acomodação). As cecílias e algumas salamandras são cegas. O volume dos dois olhos é maior que o do encéfalo. perderam a perfeição da estrutura do olho de seus ancestrais reptilianos. Os Anfíbia têm olhos semelhantes aos dos peixes quando larvas aquáticas. o tamanho da pupila é fixo. alguns lagartos e algumas serpentes são cegos. 15. Nestes animais. Os olhos dos anuros são mais desenvolvidos do que aqueles dos urodelo sendo que alguns apresentam visão a cores. Parte da perda foi recuperada mais tarde. A lente é pequena.para visão a curta distância e se achate para visão à distância. Glândulas lacrimais e membrana nictitante estão presentes. A fóvea está presente (formação da imagem). conservando a vesícula embrionária da lente. Os olhos dos répteis. Os . possuem uma córnea curva e a acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás como nos peixes ósseos. eles desenvolvem pálpebras e glândulas. Em geral os olhos dos peixes ósseos não apresentam pálpebras e tem a esclera reforçada por cartilagem e diversas placas ósseas.

. O corpo pineal (= órgão pineal) está presente em todos os vertebrados. uma retina e um diminuto nervo. A visão a cores tem sido. sendo o processo de acomodação é relati¬vamente lento. Ela possui células fotorreceptoras nas lampreias e secreções endócrinas são conhecidas para diversos vertebrados. Histologicamente. são lentos. 6 Olhos dorsais Na face dorsal do diencéíalo existem duas pequenas evaginações na linha mediana. então. Não existe pecten ou algum outro órgão nutritivo correspondente. essas estruturas podem ser fotorreceptoras e. A forma do cristalino é ajustada para focalizar a imagem. suas células fotorreceptoras são bastante similares aos cones dos olhos laterais. a membrana nictitante é atrofiada. por isso. são designadas como “terceiro olho”. larvas de salamandras e em muitos lagartos nos quais pode apresentar uma lente.músculos do aparato ciliar e da íris são lisos e. Uma ou ambas. recuperada nos primatas e outras ordens. um órgão parietal e um corpo pineal (ou epífise). O olho parietal é funcional em girinos. porém o mecanismo é inferior àquele usado pelos répteis e aves. A fóvea está presente em alguns mamíferos. O órgão parietal também possui células fotorreceptoras nas lampreias. Um tapete lúcido está confinado a diversas ordens. consensual (quando um olho acompanha os movimentos do outro) e a coordenação é bem desenvolvida (Figura 119). a visão binocular é comum. pelo menos em parte. 15.

identificar os diferentes componentes do olho nos diversos vertebrados 15. 8 AUTO-AVALIAÇÃO Descrever sucintamente as modificações evolutivas do sistema visual . 7 Atividade prática: Utilizando os desenhos da aula e do fim desta apostila.15.

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