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Aula 15 - Estesiologia - O Império dos Sentidos

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AULA 15 ESTESIOLOGIA O IMPERIO DOS SENTIDOS

Objetivos: - conhecer o papel dos sentidos na história de vida dos vertebrados - entender a importância dos sentidos no comportamento animal

Autores:
Prof. Dr.:German Arturo Bohorquez Mahecha Prof. Dra: Katerin Elena Bohorquez Grondona Tutor: Msc. Jackson Lino Paulo Santana de Miranda

15.1 Generalidades O estudo dos órgãos dos sentidos é denominado sistema sensorial ou estesiologia. O sistema sensorial geral compreende células e determinados órgãos especializados em perceber sensações que são levadas para o sistema nervoso. Estas sensações são integradas, analisadas e provocam respostas específicas que servem para que o organismo tome decisões vitais. Em outras palavras, o sistema sensorial serve para monitorar o ambiente e o meio interno do organismo. Em sentido amplo, a estesiologia estuda os sentidos e o sistema somatosensorial e em geral são considerados cinco sentidos: olfação, audição e equilíbrio, paladar, visão e o sistema somatosensorial (tato). O sistema sensorial somático, ou sistema somatosensorial ou ainda somestésico é responsável pela percepção de experiências sensoriais captadas por terminações nervosas e órgãos sensoriais que não pertencem aos sentidos especiais (olfação, audição - equilíbrio, paladar e visão). Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais, cujos receptores estão restritos à cabeça. O sentido somático geral do corpo (somestesia) inclui as seguintes modalidades: tato, pressão, dor, vibração e temperatura (superfície corporal - pele). - Propriocepção (sensações de posição dos músculos, tendões e articulações). - Intercepção - sensações viscerais (sensações provenientes do interior do organismo) dor visceral, fome, pressão arterial.

O sistema sensorial tem um glossário próprio, desta forma: Estesiologia é o estudo das sensibilidades, dos sentidos; sensibilidade é a capacidade em sentir ou perceber o estímulo; estímulo é a variação de energia do meio que produz uma excitação; sensação é o processo

quando são difusas e mal definidas ou epicríticas quando são bem definidas. A sensações de tato. As aves usam a visão e. estiramento. Existem três tipos de proprioceptores. frio e o sentido químico geral são captadas por terminações nervosas nuas. São eles: receptores das articulações. Os Otólitos são concreções de cálcio localizadas no interior do ouvido interno (orelha interna) de alguns vertebrados. Numerosos tipos de cápsulas sensoriais são encontrados nos tecidos epitelial e conjuntivo dos tetrápodes. possivelmente. Eles participam do sentido do equilíbrio. frio. baseada no disco solar ou na polarização do céu. entender ou compreender o estímulo por meio dos sentidos. se chegam ao córtex cerebral ou inconscientes. circundadas por pequenas cápsulas conjuntivas com configurações variadas. As sensações também podem ser: protopáticas. As pítons e jibóias possuem uma série de fossetas similares localizadas nas placas que circundam a boca. Os grandes otólitos de diversos peixes teleósteos podem funcionar como registradores de profundidade. Consistem de terminações nervosas modificadas. aves. O mineral magnetita tem sido detectado em trutas e salmões. muito detalhado perto do poleiro. quando certas condições tornam este método inadequado. na fração de um segundo. quando os receptores estão distribuídos por todo organismo e especiais quando os receptores estão organizados em locais específicos. As fossetas loreais. órgãos dos tendões e os fusos musculares. também a audição e o olfato para construir um mapa da paisagem. pressão e dor. Elas permitem à serpente detectar. pressão. localizadas entre as narinas e os olhos. Muito pouco se conhece sobre a filogenia das terminações nervosas nuas. As sensações em relação ao nível de interpretação podem ser conscientes. o . O corpo carotídeo é uma pequena massa de células sensitivas situadas na parede da artéria externa ao nível da emergência da artéria carótida interna dos tetrápodes. Experimentos comportamentais demonstraram que muitos vertebrados sentem o campo magnético da Terra para orientar-se durante as migrações. percepção é a capacidade de interpretar. são pouco conhecidos os mecanismos fisiológicos do sentido magnético. são um órgão sensorial termorreceptor. É difícil identificar a função de cada tipo de corpúsculo sensorial. A notável capacidade dos pombos voltarem para seu lar parece resultar de diversos métodos de orientação.nervoso que se inicia em um órgão receptor quando este reage especificamente a um estímulo externo. Isto é suplementado por uma bússola solar com tempo corrigido. As sensações proprioceptivas informam ao animal as posições relativas de seus membros. Experimentos mostram que. se não atingem o córtex cerebral ou chegam ao córtex cerebelar. tartarugas mari¬nhas e em alguns outros animais conhecidos por orientar-se com o campo magnético da Terra. Entretanto. Estas cápsulas sensoriais ou corpúsculos sensoriais monitoram calor. calor. Estes corpúsculos encontram-se envolvidos por 30 a 50 camadas concêntricas de tecido conjuntivo. mas que pode estender-se até 1000 km. porque eles respon¬dem a mais de um estímulo. todos eles respondendo à tensão e contribuem para os reflexos posturais. Ele detecta concentrações de dióxido de carbono e de oxigênio no fluxo sanguíneo e envia impulsos nervosos para os locais do encéfalo (bulbo) que controlam a circulação e a respiração. O mais conhecido é o cor¬púsculo de Pacini o qual é um eficiente condutor dos impulsos nervosos gerados pelas tênues. semelhantes a uma cebola. As sensações ainda podem ser: gerais. a presença e a posição exata de presas de sangue quente.

O epitélio olfatório dos peixes está localizado logo após a entrada das fossas nasais. Nos vertebrados que respiram ar o epitélio olfatório apresenta grande quantidade de células mucosas (células caliciformes). O tamanho da câmara nasal aumenta e sua estrutura torna-se mais complexa à medi¬da que o palato secundário evolui. Os peixes admitem água para o interior de cada fossa nasal por meio de uma abertura estreita (Selachii) ou por duas aberturas (Teleostei os peixes cartilaginosos). . 2 Os órgãos olfatórios. a percepção de feromônios e o paladar. construídas de forma que um fluxo contínuo de água passe pelo epitélio olfatório (Figura 114). Isto é necessário para dissolver as moléculas de cheiro e para limpar o material que já foi detectado. Os Agnatha possuem um único saco mediano com epitélio olfatório. A maioria dos amniotas aumenta a área da superfície do epitélio . Os principais sentidos químicos são o olfato. Este saco é ventilado por água que entra e sai por uma única abertura. O olfato é um dos sentidos mais primitivos. O vôo de aves migratórias é perturbado quando voam sobre anoma¬lias do campo magnético da crosta terrestre. Os primeiros vertebrados parecem ter apresentado um acurado sentido do olfato e os fósseis sugerem que o encéfalo rostral era destinado a percepção e interpretação dos sinais olfatórios.pombo passa a usar uma bússola magnética. a fim de que novas porções de ar possam ser examinadas. 15.

particularmente na cabeça e nos barbilhões. Os turbinais são relativamente simples na maioria dos vertebrados. crocodilos. . mamíferos aquáticos e primatas mais derivados (= superiores). incluindo o homem. 4 Órgãos gustativos. azedo. Os anfíbios possuem botões gustativos na língua. localizado na base do septo nasal. As papilas são de vários tamanhos e formas e podem estar dispostas segundo diversos padrões. Os sinais químicos são detectados pelo órgão vomeronasal. alterar a temperatura do ar inspirado antes que este chegue aos pulmões. não conseguem ventilar o epitélio olfatório quando submersos. mas são muito complexos em alguns mamíferos. Os botões estão dispersos ou agrupados em pequenas protuberâncias do epitélio chamadas papilas. faringe e pele.nasal com os ossos turbinais (ou conchas nasais). doce e amargo. aves. Em geral. os órgãos gustativos estão formados por células receptoras agregadas em grupos ou botões gustativos. Botões gustativos são abundantes na boca e na faringe de Agnatha e peixes. 15. Apesar disso. O olfato é relativamente fraco em mamíferos aquáticos os quais. às vezes. todas dispostas num grupo em forma de barril. 3 Receptores de feromônios Feromônios são substâncias químicas liberadas por um animal e que desencadeiam respostas comportamentais em animais da mesma espécie. todos os botões gustativos são parecidos e os diferentes vertebrados não são igualmente sensíveis a estes sabores. Cada botão gustativo é mais sensível a um dos quatro sabores básicos: salgado. Cada botão gustativo consiste de células de suporte e de 30 a 40 células gustativas colunares. 15. mas eles também podem estar localizados na superfície do corpo. Ele está ausente em tartarugas. Estes ossos são convolutos e se enrolam para o interior da câmara nasal a partir das paredes laterais. Antigamente pensava-se que o sentido do olfato fosse rudimentar nas aves. porém a função primária do epitélio nasal é limpar. Os répteis e aves apresentam a maioria dos botões gustativos na faringe. umedecer e. Os mamíferos também possuem botões gustativos em toda a boca e na faringe (Figura 115). diferentemente dos peixes. Agora se sabe que a maioria das aves responde a estímulos desencadeados pelos odores. A área do epitélio olfatório pode ser aumentada desta maneira.

o sáculo.5 Órgãos do equilíbrio e audição Os detalhes da origem do órgão vestibulococlear (orelha) estão perdidos no inicio dos tempos. e uma câmara ventral.15. O corpo do labirinto membranoso encontra-se dividido em uma câmara dorsal. encontram-se localizadas as estruturas que compõem o sentido da audição e o equilíbrio. denominado perilinfa. Dentro desse espaço encontra-se um fluído semelhante ao líquido cefalorraquídeo. enquanto que dentro do labirinto membranoso encontra-se um fluído denominado endolinfa. É provável que o sistema formado pela linha lateral tenha aparecido primeiro que o órgão vestibulococlear ( sentidos do equilíbrio e audição) No interior do osso petroso (parte do temporal). o utrículo. A parte escavada do osso denomina-se labirinto ósseo o qual está separado do labirinto membranoso (membranáceo) pelo espaço perilinfático. Dorsalmente o labirinto comunica-se com os canais semicirculares e ventralmente com a cóclea. .

Esses microscópicos componentes são chamados neuromastos.15. Um consiste de eletrorreceptores e o outro de mecanorreceptores que medem o deslocamento da água. o sistema da linha lateral. possui dois componentes. que aumenta quando o deslocamento dos cílios ocorre numa direção e diminui quando o deslocamento ocorre na direção oposta. O canal mais longo e mais constante é o canal da linha lateral. que podem ser emitidos por uma presa potencial. por sua vez. inclinando os cílios sensoriais em seu interior na direção do movimento. Um neuromasto. de comprimento variável e geralmente com um cinetocílio maior. Seus neuromastos são livres (Figura 116). 5. Os Agnatha e anfíbios não possuem canais sensoriais na cabeça e no corpo. O sistema da linha lateral e o ouvido interno (a orelha interna) estão relacionados estrutural e funcionalmente. Os movimento de alta freqüência da água. 1 Órgão do equilíbrio. Estes canais comunicam-se com a superfície por meio de poros. Os cílios sensoriais do neuromasto estão mergulhados numa substância gelatinosa denominada cúpula. As células sensoriais dos neuromastos são ciliadas em sua superfície apical. Na maioria dos peixes cartilaginosos. parece com um botão gustativo. . Nesta região está localizado um feixe de 20 a 50 cílios sensoriais denominados estereocílios. Os componentes mecanorreceptores do sistema da linha lateral estão presentes em todos os peixes e nas larvas e adultos de anfibios aquáticos. Estes neuromastos estão distribuídos na superfí¬cie da pele geralmente em fossetas rasas ou em canais. faz com que a cúpula se deforme. Cada célula ciliada é um transdutor de pressão que libera sinais elétricos numa freqüência básica. morfologicamente.

peixes cartilaginosos. A conformação destas máculas é semelhante a um neuromasto do sistema da linha lateral. Quando a cabeça gira rapidamente. polípteros e alguns anfíbios. O sistema eletrorreceptor. os quais são fossetas profundas e tubulares loca¬lizadas na pele e no tecido subcutâneo da cabeça.Nos peixes. O sistema de eletrorrecepção pode perce¬ber os potenciais elétricos dos músculos de peixes próximos. Um sistema similar está presente em alguns peixes ósseos. as cúpulas e os otólitos tendem a deslizar-se sobre as células ciliadas. a eletrorrecepção é desempenhada por neuromastos. geralmente localizados no fundo de órgãos ampulares. Os cílios e o quinetocílio das células sensoriais da mácula estão mergulhados numa cúpula de substância gelatinosa e tapizada por estatocônias formadas por cristais de sais de cálcio (otólitos nos peixes ósseos). Quando a cabeça do animal se move em uma determinada direção. No interior do utrículo e do sáculo existem acúmulos de células sensoriais chamadas máculas. o labirinto detecta aceleração angular (rotação) da cabeça. O sistema está presente em lampreias. Estas células são sensíveis a esse deslizamento e registram a nova posição da cabeça. Ele detecta os campos elétricos fracos gerados pela atividade dos invertebrados dos quais o ornitorrinco se alimenta. tem origem inteiramente independente. existindo um fluxo de . encontrado no bico do ornitorrinco.

porém. o ouvido médio (orelha média). Isso inclui as ondas de pressão na água. Nos vertebrados. que está livre para vibrar contra a baixa resistência de uma câmara de ar. qualquer que seja o sentido do movimento rotacional ele será percebido pelas células sensoriais da crista ampular. a audição é a resposta do ouvido (orelha) às vibrações sonoras. sem fazer vibrar nenhuma estrutura. Na extremidade de cada canal semicircular existe um intumescimento. Neles. a audição é a captação das vibrações sonoras pelo ouvido. Os peixes que não possuem bexiga natatória somente podem detectar movimento de partículas e não as ondas de pressão. Entretanto. no interior da qual se encontra uma mancha de células sensoriais denominada crista ampular e que registra o movimento da endolinfa. Estes peixes conseguem ouvir bem freqüências menores de 1000 Hz. é preciso que exista um mecanismo que receba as ondas sonoras. Para que um animal ouça quando está fora da água. Isso inclui tanto ondas de pressão como (na água) o deslocamento de pequenas partículas e também a vibrações que ativam os receptores acústicos. O tímpano e o ouvido médio evoluíram muitas e diferentes vezes em anfíbios e répteis (cecilias e serpentes) que vivem no chão e ouvem bem apesar de não possuírem ouvidos médios com tímpano. 2 Órgão de Audição Nos vertebrados. Por esse motivo. 15. os sinais próximos são mais facilmente detectados. A bexiga natatória dos peixes ósseos consistia em um ressonador rápido para traduzir ondas de pressão para o labirinto (parte sensível do ouvido interno)A maioria das ondas sonoras originadas no ambiente aéreo não atingem o corpo com a força. Os peixes que não possuem bexiga natatória não podem detectar as ondas de pressão transportadas embaixo da água uma vez que elas não podem ser detectadas por um animal de densidade uniforme porque as ondas simplesmente passam através do seu corpo. uma vez que estas células estão orientadas para responder ao movimento na direção apropriada.endolinfa através dos canais semicirculares. Em geral esta estrutura é a membrana timpânica (tímpano). Por isso. As ondas sonoras transportadas embaixo da água não podem ser detectadas por este tipo de peixes porque elas passam através do seu corpo. a maioria das fontes sonoras encontram-se muito afastadas. as ondas sonoras são recebidas pela parede do corpo e pelo esqueleto. a ampola. é preciso que exista uma estrutura que receba . As ondas sonoras e aquáticas deixam sua fonte com a distância e perdem rapidamente sua amplitude. suficiente para estimular o ouvido interno. 5. O som pode ser ouvido embaixo da água se as ondas de pressão forem recebidas e ampliadas por um meio compressível e confinado (bexiga natatória) e depois traduzidas para modificações de movimentos na endolinfa que banha as células ciliadas do ouvido interno. Como existem três canais semicirculares posicionados em planos de 90o. as células ciliadas da orelha interna podem ser estimuladas por vibração da bexiga natatória que comunica com o labirinto auditivo.

Estes líquidos atingem a cóclea (= pequena concha) e estimulam o órgão de Corti. Estas células encontram-se sustentadas pela membrana basilar. Estas células ciliadas amplificam a força da vibração e de uma forma ainda pouco conhecida levam estas informações para o nervo auditivo (Figura 117). que penetram nos sacos endolinfáticos dos labirintos. e seus movimentos criam uma força de cisalhamento entre elas. Os Agnatha possuem dois ductos semicirculares e o utrículo e o sáculo não estão separados e Nos peixes cartilaginosos e ósseos possuem os três canais semicirculares mais utrículo. A maioria dos peixes consegue ouvir e alguns ouvem muito bem. As vibrações da membrana do tímpano são transmitidas por um ou mais ossículos (martelo. calcários. Os estereocílios das células ciliadas fazem contacto com a membrana tectorial (derivado da cúpula ancestral). os peixes ósseos possuem otólitos duros. Um grupo possui um par extensões da bexiga natatória. bigorna e estribo nos mamíferos e columela nos outros tetrápodes) para a janela oval da parede óssea do labirinto. O outro .essas ondas ( membrana do tímpano. ativando as células ciliadas. No órgão do equilíbrio dos condrictes podem existir finos grãos pequenas concreções de cálcio na luz do ducto endolinfático Em vez disso. A membrana basilar e a membrana tectorial se deslocam em pontos diferentes. órgão que detecta as vibrações sonoras e as transmite para o cérebro através do nervo auditivo. A placa basal (da columela ou do estribo) vibra contra a janela oval criando ondas de compressão nos líquidos (perilinfa e endolinfa) do labirinto. as quais apresentam no ápice celular dezenas esterocílios de comprimento graduado. ou ossos modificados) e as possa levar e traduzir para o labirinto. Este órgão apresenta as células de sustentação e as células ciliadas. que repousam sobre as máculas. Dois grupos de peixes ósseos adquiriram audição de longo alcance adaptando a bexiga natatória como uma caixa de ressonância. sáculo e lagena (cóclea).

anfisbênios e alguns lagartos não possuem tímpano nem orelha média. No outro extremo. A tuba auditiva (trompa de Eustáquio) abre-se diretamente na faringe. A lagena é alongada. ou pina. Elas podem estar livres do restante do crânio para limitar a condução sonora de fontes irrelevantes. Todos eles possuem a columela. perfazendo até cinco voltas. ou para permitir a chegada dos sons com intensidade sonora diferentes nas duas orelhas (talvez se para a audição direcional dos cetáceos). O ouvido interno apresenta três canais semicirculares. Esta condição é particularmente adequada para ouvir vibrações de baixa freqüência do chão. geralmente está presente. Esta estrutura ajuda a direcionar os sons em direção ao tímpano. (Figura 118). Os cães ouvem a 40. O ouvido dos anfíbios divergem da principal linha evolutiva. mas possuem uma columela articulada na cintura peitoral ou na pele. utrículo e sáculo separados. Seu estribo une-se à mandíbula ou ao quadrado. . mas também pode apresentar outras funções como de termorregulação Os mamíferos possuem bulas timpânicas no ouvido médio. A maioria dos anuros adultos possui ouvido médios com tímpanos desenvolvidos A maioria dos répteis incluindo as aves possuem um grande tímpano situado na superfície da cabeça ou protegido por uma dobra de pele. Os mamíferos geralmente ouvem sons com uma amplitude de 20 a 20. A orelha externa.grupo possui processos ósseos modificados de vértebras adjacentes formando cadeias pares de três ou quatro ossículos que giram sobre a coluna vertebral para levar vibrações bexiga natatória para os sacos endolinfáticos. As serpentes. As Cecílias. rinocerontes e algumas baleias conseguem ouvir sons tão baixos quanto 12 Hz. elefantes. urodelos e alguns anuros não possuem tímpano nem cavidade da orelha média.000 Hz e algumas espécies voadoras e aquáticas emitem e recebem sons de freqüências muito maiores como um meio de ecolocalização.000 Hz. o que facilita a recepção de vibrações do solo Os mamíferos apresentam uma verdadeira cóclea enrolada maior comprimento. Grandes bulas aumentam a capacidade de recepção a sons de baixa freqüência (como para os ratos-canguru quando estão abaixo da superfície do solo).

Esta camada pigmentar é chamada de coróide. 3 Visão 15. por isso o interior do olho encontra-se revestido por um pigmento preto não refletor de luz. Quando passam através de uma lente comum. que não permite a passagem destes raios luminosos. fazendo com que ele se abaulue . Os diminutos músculos localizados no interior da íris fazem com que esta estrutura contraia para diminuir a entrada de luz ou que dilate para aumentar a penetração dos raios luminosos. A cápsula do olho é mantida rígida por um envoltório externo. Talvez a mais importante característica do olho seja formar uma imagem. No interior do olho. Uma análise das características do olho permite determinar muito acerca dos hábitos de qualquer vertebrado. os raios periféricos possuem pontos focais ligeiramente diferentes dos centrais causando assim. Esta estrutura é reforçada por cartilagem ou ossos e por uma resistente rede de fibras colágenas. Não podem existir reflexos da luz no interior do olho. No olho a imagem é formada na camada de células sensíveis a luz denominada retina. A pressão interna do olho. em curta ou longa distâncias e em habitais que variam desde o céu até as profundezas oceânicas. Alguns vertebrados (peixes) acomodam a imagem movendo a lente para frente ou para trás. as filogenias dos vertebrados são menos dificilmente estabelecidas a partir da análise do olho. os amniotas focalizam a imagem modificando a curvatura do cristalino. a qual se encontra formando a parede mais interna do globo ocular. Em alguns vertebrados existe uma estrutura denominada tapetum lucidum que reflete a luz dentro do olho para aumentar a acuidade visual durante a noite. Isto é efetuado por uma membrana chamada íris. Desta forma a córnea de animais terrestres precisa ser um segmento de esfera para impedir a distorção da imagem. Sobre a parte anterior do olho. onde se forma a imagem. Outra necessidade é poder controlar a quantidade de luz que entra no olho. Por outro lado. Em vez disso. Assim sendo. Os olhos destes animais brilham quando são iluminados. a qual apresenta uma fenda central ou pupila. as córneas dos olhos dentro da água não desviam luz. O olho lateral está adaptado e é modificado para funcionar na água ou no ar. Esta aberração é corrigida pela íris. realizada pelo humor aquoso e o corpo vítreo. A córnea apresenta mais ou menos o mesmo índice de refração que o da água. 4 Olhos laterais Os vertebrados possuem um par de olhos laterais e alguns deles também têm um olho dorsal ímpar. a esclera. real e invertida. também contribui para manter o formato e a firmeza da esclera. embora algumas tendências evolutivas sejam evidentes. a esclera continua com a córnea transparente. os raios luminosos que entram na córnea são grandemente desviados. Uma primeira necessidade é possuir um envoltório firme que brinde proteção às delicadas estruturas internas. A estrutura e a função podem ser corretamente estabelecidas se analisarmos o olho como um instrumento óptico de precisão. O mecanismo para formar a imagem na fóvea é denominado acomodação. No ar. uma lente (cristalino) recebe os raios luminosos desviados pela córnea e os direciona para um local da retina denominada fóvea. durante o dia ou à noite. uma aberração esférica. Esta imagem é menor.15.

Possuem visão binocular (sobreposição dos campos visuais dos dois olhos) que resulta na percepção de profundidade. Os . 15. O tapete lúcido está presente em algumas aves. a esclera não é reforçada por cartilagem ou osso. Anfisbênios. são muito similares aos olhos das aves. em geral. pouco achatada e possui uma almofada anular periférica que estabelece um firme contato com o aparelho ciliar. Uma fóvea central está presente e existe mais de uma em muitas aves. Em geral os olhos dos peixes ósseos não apresentam pálpebras e tem a esclera reforçada por cartilagem e diversas placas ósseas. A acomodação é ativa e instantânea. Os olhos dos répteis. A fóvea está presente (formação da imagem). O volume dos dois olhos é maior que o do encéfalo.para visão a curta distância e se achate para visão à distância. neste estágio. A esclera é reforçada por um cálice cartilaginoso posteriormente e por um anel de cerca de 15 pequenos ossos sobrepostos na parede anterior da esclera. atípicos porque derivam de ancestrais fossoriais para os quais a visão não era importante. Os músculos da íris são lisos e estriados. Não existe cartilagem nem osso na esclera. porém não tudo. a contração muscular faz com que a lente seja abaulada na parte anterior. 5 Evolução dos Olhos Laterais A feiticeira habita águas profundas e possui olhos atrofiados e é cega. Os olhos de serpentes são de certa forma. eles desenvolvem pálpebras e glândulas. possuem uma córnea curva e a acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás como nos peixes ósseos. Os cones e bastonetes geralmente são numerosos e a visão a cores é excelente. Parte da perda foi recuperada mais tarde. Os Anfíbia têm olhos semelhantes aos dos peixes quando larvas aquáticas. A acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás por um pequeno músculo intrínseco de origem ectodérmica. Nestes animais. alguns lagartos e algumas serpentes são cegos. conservando a vesícula embrionária da lente. o tamanho da pupila é fixo. Glândulas lacrimais e membrana nictitante estão presentes. As aves possuem a mais fina acuidade visual de todos os vertebrados. As cecílias e algumas salamandras são cegas. Isso ocorre por meio de modificações na tensão do aparato ciliar que suspende o cristalino. o cristalino mantém sua posição somente por pressão intraocultar e não apresenta aparelho suspensor. Os olhos dos anuros são mais desenvolvidos do que aqueles dos urodelo sendo que alguns apresentam visão a cores. perderam a perfeição da estrutura do olho de seus ancestrais reptilianos. Apresentam pectem (estrutura vascular que nutre o olho e reabsorve catabólitos). possuem tapete lúcido (tapetum lucidum) e a córnea é achatada (os peixes cartilaginosos não apresentam acomodação). Os MAMÍFEROS evoluíram primeiro como pequenas criaturas noturnas e. Durante a metamorfose. A lente é pequena. porém muito pouco desenvolvidos (exceto nos crocodilianos). a lente é grande e esférica e as pálpebras e glândulas lacrimais estão ausentes. Os olhos estão bem desenvolvidos nas lampreias.

suas células fotorreceptoras são bastante similares aos cones dos olhos laterais. Histologicamente. a visão binocular é comum. então. Não existe pecten ou algum outro órgão nutritivo correspondente. 15. um órgão parietal e um corpo pineal (ou epífise). pelo menos em parte. 6 Olhos dorsais Na face dorsal do diencéíalo existem duas pequenas evaginações na linha mediana. a membrana nictitante é atrofiada. O órgão parietal também possui células fotorreceptoras nas lampreias. sendo o processo de acomodação é relati¬vamente lento. larvas de salamandras e em muitos lagartos nos quais pode apresentar uma lente. . consensual (quando um olho acompanha os movimentos do outro) e a coordenação é bem desenvolvida (Figura 119). A fóvea está presente em alguns mamíferos. são designadas como “terceiro olho”. recuperada nos primatas e outras ordens. A forma do cristalino é ajustada para focalizar a imagem.músculos do aparato ciliar e da íris são lisos e. porém o mecanismo é inferior àquele usado pelos répteis e aves. Uma ou ambas. por isso. O corpo pineal (= órgão pineal) está presente em todos os vertebrados. uma retina e um diminuto nervo. A visão a cores tem sido. Ela possui células fotorreceptoras nas lampreias e secreções endócrinas são conhecidas para diversos vertebrados. são lentos. essas estruturas podem ser fotorreceptoras e. Um tapete lúcido está confinado a diversas ordens. O olho parietal é funcional em girinos.

8 AUTO-AVALIAÇÃO Descrever sucintamente as modificações evolutivas do sistema visual . identificar os diferentes componentes do olho nos diversos vertebrados 15.15. 7 Atividade prática: Utilizando os desenhos da aula e do fim desta apostila.

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