AULA 15 ESTESIOLOGIA O IMPERIO DOS SENTIDOS

Objetivos: - conhecer o papel dos sentidos na história de vida dos vertebrados - entender a importância dos sentidos no comportamento animal

Autores:
Prof. Dr.:German Arturo Bohorquez Mahecha Prof. Dra: Katerin Elena Bohorquez Grondona Tutor: Msc. Jackson Lino Paulo Santana de Miranda

15.1 Generalidades O estudo dos órgãos dos sentidos é denominado sistema sensorial ou estesiologia. O sistema sensorial geral compreende células e determinados órgãos especializados em perceber sensações que são levadas para o sistema nervoso. Estas sensações são integradas, analisadas e provocam respostas específicas que servem para que o organismo tome decisões vitais. Em outras palavras, o sistema sensorial serve para monitorar o ambiente e o meio interno do organismo. Em sentido amplo, a estesiologia estuda os sentidos e o sistema somatosensorial e em geral são considerados cinco sentidos: olfação, audição e equilíbrio, paladar, visão e o sistema somatosensorial (tato). O sistema sensorial somático, ou sistema somatosensorial ou ainda somestésico é responsável pela percepção de experiências sensoriais captadas por terminações nervosas e órgãos sensoriais que não pertencem aos sentidos especiais (olfação, audição - equilíbrio, paladar e visão). Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais, cujos receptores estão restritos à cabeça. O sentido somático geral do corpo (somestesia) inclui as seguintes modalidades: tato, pressão, dor, vibração e temperatura (superfície corporal - pele). - Propriocepção (sensações de posição dos músculos, tendões e articulações). - Intercepção - sensações viscerais (sensações provenientes do interior do organismo) dor visceral, fome, pressão arterial.

O sistema sensorial tem um glossário próprio, desta forma: Estesiologia é o estudo das sensibilidades, dos sentidos; sensibilidade é a capacidade em sentir ou perceber o estímulo; estímulo é a variação de energia do meio que produz uma excitação; sensação é o processo

frio e o sentido químico geral são captadas por terminações nervosas nuas. quando certas condições tornam este método inadequado. pressão. Experimentos comportamentais demonstraram que muitos vertebrados sentem o campo magnético da Terra para orientar-se durante as migrações. aves. Os grandes otólitos de diversos peixes teleósteos podem funcionar como registradores de profundidade. Estas cápsulas sensoriais ou corpúsculos sensoriais monitoram calor. se não atingem o córtex cerebral ou chegam ao córtex cerebelar. a presença e a posição exata de presas de sangue quente. As sensações também podem ser: protopáticas. tartarugas mari¬nhas e em alguns outros animais conhecidos por orientar-se com o campo magnético da Terra. muito detalhado perto do poleiro. As fossetas loreais. baseada no disco solar ou na polarização do céu. Isto é suplementado por uma bússola solar com tempo corrigido. porque eles respon¬dem a mais de um estímulo. As sensações ainda podem ser: gerais. possivelmente. frio. As pítons e jibóias possuem uma série de fossetas similares localizadas nas placas que circundam a boca. Numerosos tipos de cápsulas sensoriais são encontrados nos tecidos epitelial e conjuntivo dos tetrápodes. mas que pode estender-se até 1000 km. A sensações de tato. Entretanto. são um órgão sensorial termorreceptor. Estes corpúsculos encontram-se envolvidos por 30 a 50 camadas concêntricas de tecido conjuntivo. Muito pouco se conhece sobre a filogenia das terminações nervosas nuas. É difícil identificar a função de cada tipo de corpúsculo sensorial. o . O mineral magnetita tem sido detectado em trutas e salmões. localizadas entre as narinas e os olhos. quando os receptores estão distribuídos por todo organismo e especiais quando os receptores estão organizados em locais específicos. semelhantes a uma cebola. todos eles respondendo à tensão e contribuem para os reflexos posturais. Experimentos mostram que. Elas permitem à serpente detectar. se chegam ao córtex cerebral ou inconscientes. pressão e dor. São eles: receptores das articulações. circundadas por pequenas cápsulas conjuntivas com configurações variadas. também a audição e o olfato para construir um mapa da paisagem. Os Otólitos são concreções de cálcio localizadas no interior do ouvido interno (orelha interna) de alguns vertebrados. quando são difusas e mal definidas ou epicríticas quando são bem definidas. na fração de um segundo. Consistem de terminações nervosas modificadas. As sensações em relação ao nível de interpretação podem ser conscientes. As sensações proprioceptivas informam ao animal as posições relativas de seus membros. órgãos dos tendões e os fusos musculares. calor. As aves usam a visão e. O corpo carotídeo é uma pequena massa de células sensitivas situadas na parede da artéria externa ao nível da emergência da artéria carótida interna dos tetrápodes. entender ou compreender o estímulo por meio dos sentidos. A notável capacidade dos pombos voltarem para seu lar parece resultar de diversos métodos de orientação. são pouco conhecidos os mecanismos fisiológicos do sentido magnético. Eles participam do sentido do equilíbrio.nervoso que se inicia em um órgão receptor quando este reage especificamente a um estímulo externo. Ele detecta concentrações de dióxido de carbono e de oxigênio no fluxo sanguíneo e envia impulsos nervosos para os locais do encéfalo (bulbo) que controlam a circulação e a respiração. O mais conhecido é o cor¬púsculo de Pacini o qual é um eficiente condutor dos impulsos nervosos gerados pelas tênues. Existem três tipos de proprioceptores. percepção é a capacidade de interpretar. estiramento.

O olfato é um dos sentidos mais primitivos. Os principais sentidos químicos são o olfato. a percepção de feromônios e o paladar. Isto é necessário para dissolver as moléculas de cheiro e para limpar o material que já foi detectado. . O epitélio olfatório dos peixes está localizado logo após a entrada das fossas nasais. 2 Os órgãos olfatórios. Este saco é ventilado por água que entra e sai por uma única abertura. O tamanho da câmara nasal aumenta e sua estrutura torna-se mais complexa à medi¬da que o palato secundário evolui. Os peixes admitem água para o interior de cada fossa nasal por meio de uma abertura estreita (Selachii) ou por duas aberturas (Teleostei os peixes cartilaginosos). a fim de que novas porções de ar possam ser examinadas.pombo passa a usar uma bússola magnética. O vôo de aves migratórias é perturbado quando voam sobre anoma¬lias do campo magnético da crosta terrestre. A maioria dos amniotas aumenta a área da superfície do epitélio . Os Agnatha possuem um único saco mediano com epitélio olfatório. Os primeiros vertebrados parecem ter apresentado um acurado sentido do olfato e os fósseis sugerem que o encéfalo rostral era destinado a percepção e interpretação dos sinais olfatórios. Nos vertebrados que respiram ar o epitélio olfatório apresenta grande quantidade de células mucosas (células caliciformes). 15. construídas de forma que um fluxo contínuo de água passe pelo epitélio olfatório (Figura 114).

mas são muito complexos em alguns mamíferos. mas eles também podem estar localizados na superfície do corpo. aves. Cada botão gustativo é mais sensível a um dos quatro sabores básicos: salgado. os órgãos gustativos estão formados por células receptoras agregadas em grupos ou botões gustativos. localizado na base do septo nasal. todos os botões gustativos são parecidos e os diferentes vertebrados não são igualmente sensíveis a estes sabores. diferentemente dos peixes. Os mamíferos também possuem botões gustativos em toda a boca e na faringe (Figura 115). Estes ossos são convolutos e se enrolam para o interior da câmara nasal a partir das paredes laterais. Em geral. 3 Receptores de feromônios Feromônios são substâncias químicas liberadas por um animal e que desencadeiam respostas comportamentais em animais da mesma espécie. O olfato é relativamente fraco em mamíferos aquáticos os quais. particularmente na cabeça e nos barbilhões. porém a função primária do epitélio nasal é limpar. não conseguem ventilar o epitélio olfatório quando submersos. umedecer e. Os sinais químicos são detectados pelo órgão vomeronasal. Os botões estão dispersos ou agrupados em pequenas protuberâncias do epitélio chamadas papilas. Apesar disso. doce e amargo. 15. azedo. todas dispostas num grupo em forma de barril. Antigamente pensava-se que o sentido do olfato fosse rudimentar nas aves. incluindo o homem. às vezes. A área do epitélio olfatório pode ser aumentada desta maneira. mamíferos aquáticos e primatas mais derivados (= superiores). faringe e pele. Botões gustativos são abundantes na boca e na faringe de Agnatha e peixes.nasal com os ossos turbinais (ou conchas nasais). . Agora se sabe que a maioria das aves responde a estímulos desencadeados pelos odores. 15. crocodilos. 4 Órgãos gustativos. Os turbinais são relativamente simples na maioria dos vertebrados. Os répteis e aves apresentam a maioria dos botões gustativos na faringe. Os anfíbios possuem botões gustativos na língua. As papilas são de vários tamanhos e formas e podem estar dispostas segundo diversos padrões. alterar a temperatura do ar inspirado antes que este chegue aos pulmões. Ele está ausente em tartarugas. Cada botão gustativo consiste de células de suporte e de 30 a 40 células gustativas colunares.

e uma câmara ventral. enquanto que dentro do labirinto membranoso encontra-se um fluído denominado endolinfa. A parte escavada do osso denomina-se labirinto ósseo o qual está separado do labirinto membranoso (membranáceo) pelo espaço perilinfático. o sáculo. encontram-se localizadas as estruturas que compõem o sentido da audição e o equilíbrio.15. O corpo do labirinto membranoso encontra-se dividido em uma câmara dorsal. . É provável que o sistema formado pela linha lateral tenha aparecido primeiro que o órgão vestibulococlear ( sentidos do equilíbrio e audição) No interior do osso petroso (parte do temporal).5 Órgãos do equilíbrio e audição Os detalhes da origem do órgão vestibulococlear (orelha) estão perdidos no inicio dos tempos. Dorsalmente o labirinto comunica-se com os canais semicirculares e ventralmente com a cóclea. o utrículo. denominado perilinfa. Dentro desse espaço encontra-se um fluído semelhante ao líquido cefalorraquídeo.

de comprimento variável e geralmente com um cinetocílio maior. . Esses microscópicos componentes são chamados neuromastos. Cada célula ciliada é um transdutor de pressão que libera sinais elétricos numa freqüência básica. inclinando os cílios sensoriais em seu interior na direção do movimento. O canal mais longo e mais constante é o canal da linha lateral. Um neuromasto. Os Agnatha e anfíbios não possuem canais sensoriais na cabeça e no corpo. possui dois componentes. Um consiste de eletrorreceptores e o outro de mecanorreceptores que medem o deslocamento da água. Seus neuromastos são livres (Figura 116). o sistema da linha lateral. O sistema da linha lateral e o ouvido interno (a orelha interna) estão relacionados estrutural e funcionalmente. As células sensoriais dos neuromastos são ciliadas em sua superfície apical. Estes neuromastos estão distribuídos na superfí¬cie da pele geralmente em fossetas rasas ou em canais. por sua vez. 1 Órgão do equilíbrio. Os movimento de alta freqüência da água. que aumenta quando o deslocamento dos cílios ocorre numa direção e diminui quando o deslocamento ocorre na direção oposta. Os cílios sensoriais do neuromasto estão mergulhados numa substância gelatinosa denominada cúpula.15. parece com um botão gustativo. que podem ser emitidos por uma presa potencial. Estes canais comunicam-se com a superfície por meio de poros. faz com que a cúpula se deforme. 5. Na maioria dos peixes cartilaginosos. Nesta região está localizado um feixe de 20 a 50 cílios sensoriais denominados estereocílios. Os componentes mecanorreceptores do sistema da linha lateral estão presentes em todos os peixes e nas larvas e adultos de anfibios aquáticos. morfologicamente.

O sistema de eletrorrecepção pode perce¬ber os potenciais elétricos dos músculos de peixes próximos. Quando a cabeça do animal se move em uma determinada direção. o labirinto detecta aceleração angular (rotação) da cabeça. Os cílios e o quinetocílio das células sensoriais da mácula estão mergulhados numa cúpula de substância gelatinosa e tapizada por estatocônias formadas por cristais de sais de cálcio (otólitos nos peixes ósseos). No interior do utrículo e do sáculo existem acúmulos de células sensoriais chamadas máculas. O sistema está presente em lampreias. os quais são fossetas profundas e tubulares loca¬lizadas na pele e no tecido subcutâneo da cabeça. O sistema eletrorreceptor. peixes cartilaginosos. A conformação destas máculas é semelhante a um neuromasto do sistema da linha lateral. as cúpulas e os otólitos tendem a deslizar-se sobre as células ciliadas. tem origem inteiramente independente.Nos peixes. Ele detecta os campos elétricos fracos gerados pela atividade dos invertebrados dos quais o ornitorrinco se alimenta. Estas células são sensíveis a esse deslizamento e registram a nova posição da cabeça. a eletrorrecepção é desempenhada por neuromastos. existindo um fluxo de . Quando a cabeça gira rapidamente. geralmente localizados no fundo de órgãos ampulares. encontrado no bico do ornitorrinco. polípteros e alguns anfíbios. Um sistema similar está presente em alguns peixes ósseos.

qualquer que seja o sentido do movimento rotacional ele será percebido pelas células sensoriais da crista ampular. A bexiga natatória dos peixes ósseos consistia em um ressonador rápido para traduzir ondas de pressão para o labirinto (parte sensível do ouvido interno)A maioria das ondas sonoras originadas no ambiente aéreo não atingem o corpo com a força. Em geral esta estrutura é a membrana timpânica (tímpano). é preciso que exista um mecanismo que receba as ondas sonoras. Isso inclui as ondas de pressão na água. Entretanto. o ouvido médio (orelha média). Neles. 15. a audição é a resposta do ouvido (orelha) às vibrações sonoras. que está livre para vibrar contra a baixa resistência de uma câmara de ar. As ondas sonoras e aquáticas deixam sua fonte com a distância e perdem rapidamente sua amplitude. a audição é a captação das vibrações sonoras pelo ouvido. O som pode ser ouvido embaixo da água se as ondas de pressão forem recebidas e ampliadas por um meio compressível e confinado (bexiga natatória) e depois traduzidas para modificações de movimentos na endolinfa que banha as células ciliadas do ouvido interno. O tímpano e o ouvido médio evoluíram muitas e diferentes vezes em anfíbios e répteis (cecilias e serpentes) que vivem no chão e ouvem bem apesar de não possuírem ouvidos médios com tímpano. sem fazer vibrar nenhuma estrutura. é preciso que exista uma estrutura que receba . Isso inclui tanto ondas de pressão como (na água) o deslocamento de pequenas partículas e também a vibrações que ativam os receptores acústicos. Nos vertebrados. Os peixes que não possuem bexiga natatória somente podem detectar movimento de partículas e não as ondas de pressão. no interior da qual se encontra uma mancha de células sensoriais denominada crista ampular e que registra o movimento da endolinfa. suficiente para estimular o ouvido interno. uma vez que estas células estão orientadas para responder ao movimento na direção apropriada. Os peixes que não possuem bexiga natatória não podem detectar as ondas de pressão transportadas embaixo da água uma vez que elas não podem ser detectadas por um animal de densidade uniforme porque as ondas simplesmente passam através do seu corpo. as ondas sonoras são recebidas pela parede do corpo e pelo esqueleto. a ampola. Por isso.endolinfa através dos canais semicirculares. Por esse motivo. As ondas sonoras transportadas embaixo da água não podem ser detectadas por este tipo de peixes porque elas passam através do seu corpo. Para que um animal ouça quando está fora da água. porém. Estes peixes conseguem ouvir bem freqüências menores de 1000 Hz. os sinais próximos são mais facilmente detectados. 2 Órgão de Audição Nos vertebrados. a maioria das fontes sonoras encontram-se muito afastadas. as células ciliadas da orelha interna podem ser estimuladas por vibração da bexiga natatória que comunica com o labirinto auditivo. 5. Na extremidade de cada canal semicircular existe um intumescimento. Como existem três canais semicirculares posicionados em planos de 90o.

Este órgão apresenta as células de sustentação e as células ciliadas. e seus movimentos criam uma força de cisalhamento entre elas. bigorna e estribo nos mamíferos e columela nos outros tetrápodes) para a janela oval da parede óssea do labirinto. ativando as células ciliadas. calcários. ou ossos modificados) e as possa levar e traduzir para o labirinto. que repousam sobre as máculas. órgão que detecta as vibrações sonoras e as transmite para o cérebro através do nervo auditivo. Estas células encontram-se sustentadas pela membrana basilar. Um grupo possui um par extensões da bexiga natatória. A placa basal (da columela ou do estribo) vibra contra a janela oval criando ondas de compressão nos líquidos (perilinfa e endolinfa) do labirinto. Estes líquidos atingem a cóclea (= pequena concha) e estimulam o órgão de Corti. No órgão do equilíbrio dos condrictes podem existir finos grãos pequenas concreções de cálcio na luz do ducto endolinfático Em vez disso. Estas células ciliadas amplificam a força da vibração e de uma forma ainda pouco conhecida levam estas informações para o nervo auditivo (Figura 117). As vibrações da membrana do tímpano são transmitidas por um ou mais ossículos (martelo. Os estereocílios das células ciliadas fazem contacto com a membrana tectorial (derivado da cúpula ancestral). sáculo e lagena (cóclea).essas ondas ( membrana do tímpano. A maioria dos peixes consegue ouvir e alguns ouvem muito bem. Dois grupos de peixes ósseos adquiriram audição de longo alcance adaptando a bexiga natatória como uma caixa de ressonância. O outro . os peixes ósseos possuem otólitos duros. Os Agnatha possuem dois ductos semicirculares e o utrículo e o sáculo não estão separados e Nos peixes cartilaginosos e ósseos possuem os três canais semicirculares mais utrículo. A membrana basilar e a membrana tectorial se deslocam em pontos diferentes. as quais apresentam no ápice celular dezenas esterocílios de comprimento graduado. que penetram nos sacos endolinfáticos dos labirintos.

A maioria dos anuros adultos possui ouvido médios com tímpanos desenvolvidos A maioria dos répteis incluindo as aves possuem um grande tímpano situado na superfície da cabeça ou protegido por uma dobra de pele. Grandes bulas aumentam a capacidade de recepção a sons de baixa freqüência (como para os ratos-canguru quando estão abaixo da superfície do solo). mas possuem uma columela articulada na cintura peitoral ou na pele. utrículo e sáculo separados. As Cecílias. Os cães ouvem a 40. ou para permitir a chegada dos sons com intensidade sonora diferentes nas duas orelhas (talvez se para a audição direcional dos cetáceos). A orelha externa. Todos eles possuem a columela.grupo possui processos ósseos modificados de vértebras adjacentes formando cadeias pares de três ou quatro ossículos que giram sobre a coluna vertebral para levar vibrações bexiga natatória para os sacos endolinfáticos. A lagena é alongada. . Os mamíferos geralmente ouvem sons com uma amplitude de 20 a 20. o que facilita a recepção de vibrações do solo Os mamíferos apresentam uma verdadeira cóclea enrolada maior comprimento. (Figura 118). mas também pode apresentar outras funções como de termorregulação Os mamíferos possuem bulas timpânicas no ouvido médio.000 Hz e algumas espécies voadoras e aquáticas emitem e recebem sons de freqüências muito maiores como um meio de ecolocalização. rinocerontes e algumas baleias conseguem ouvir sons tão baixos quanto 12 Hz. perfazendo até cinco voltas. elefantes. No outro extremo. Esta estrutura ajuda a direcionar os sons em direção ao tímpano. anfisbênios e alguns lagartos não possuem tímpano nem orelha média. O ouvido dos anfíbios divergem da principal linha evolutiva. Seu estribo une-se à mandíbula ou ao quadrado. A tuba auditiva (trompa de Eustáquio) abre-se diretamente na faringe. ou pina.000 Hz. Esta condição é particularmente adequada para ouvir vibrações de baixa freqüência do chão. Elas podem estar livres do restante do crânio para limitar a condução sonora de fontes irrelevantes. urodelos e alguns anuros não possuem tímpano nem cavidade da orelha média. As serpentes. O ouvido interno apresenta três canais semicirculares. geralmente está presente.

No interior do olho. a esclera continua com a córnea transparente. a qual se encontra formando a parede mais interna do globo ocular. Esta camada pigmentar é chamada de coróide. A estrutura e a função podem ser corretamente estabelecidas se analisarmos o olho como um instrumento óptico de precisão. Esta imagem é menor. O olho lateral está adaptado e é modificado para funcionar na água ou no ar. Talvez a mais importante característica do olho seja formar uma imagem. O mecanismo para formar a imagem na fóvea é denominado acomodação. os raios periféricos possuem pontos focais ligeiramente diferentes dos centrais causando assim. os raios luminosos que entram na córnea são grandemente desviados. Em vez disso. A córnea apresenta mais ou menos o mesmo índice de refração que o da água. Quando passam através de uma lente comum. a esclera.15. a qual apresenta uma fenda central ou pupila. onde se forma a imagem. real e invertida. Desta forma a córnea de animais terrestres precisa ser um segmento de esfera para impedir a distorção da imagem. Esta aberração é corrigida pela íris. Não podem existir reflexos da luz no interior do olho. que não permite a passagem destes raios luminosos. por isso o interior do olho encontra-se revestido por um pigmento preto não refletor de luz. as córneas dos olhos dentro da água não desviam luz. Isto é efetuado por uma membrana chamada íris. em curta ou longa distâncias e em habitais que variam desde o céu até as profundezas oceânicas. Sobre a parte anterior do olho. No olho a imagem é formada na camada de células sensíveis a luz denominada retina. Esta estrutura é reforçada por cartilagem ou ossos e por uma resistente rede de fibras colágenas. realizada pelo humor aquoso e o corpo vítreo. Uma análise das características do olho permite determinar muito acerca dos hábitos de qualquer vertebrado. uma lente (cristalino) recebe os raios luminosos desviados pela córnea e os direciona para um local da retina denominada fóvea. Por outro lado. 4 Olhos laterais Os vertebrados possuem um par de olhos laterais e alguns deles também têm um olho dorsal ímpar. os amniotas focalizam a imagem modificando a curvatura do cristalino. No ar. Alguns vertebrados (peixes) acomodam a imagem movendo a lente para frente ou para trás. uma aberração esférica. A cápsula do olho é mantida rígida por um envoltório externo. também contribui para manter o formato e a firmeza da esclera. Os diminutos músculos localizados no interior da íris fazem com que esta estrutura contraia para diminuir a entrada de luz ou que dilate para aumentar a penetração dos raios luminosos. Os olhos destes animais brilham quando são iluminados. 3 Visão 15. A pressão interna do olho. Outra necessidade é poder controlar a quantidade de luz que entra no olho. Assim sendo. Uma primeira necessidade é possuir um envoltório firme que brinde proteção às delicadas estruturas internas. fazendo com que ele se abaulue . as filogenias dos vertebrados são menos dificilmente estabelecidas a partir da análise do olho. durante o dia ou à noite. embora algumas tendências evolutivas sejam evidentes. Em alguns vertebrados existe uma estrutura denominada tapetum lucidum que reflete a luz dentro do olho para aumentar a acuidade visual durante a noite.

Os . em geral. a esclera não é reforçada por cartilagem ou osso. A acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás por um pequeno músculo intrínseco de origem ectodérmica. são muito similares aos olhos das aves. A fóvea está presente (formação da imagem). A acomodação é ativa e instantânea. Os cones e bastonetes geralmente são numerosos e a visão a cores é excelente. alguns lagartos e algumas serpentes são cegos. Em geral os olhos dos peixes ósseos não apresentam pálpebras e tem a esclera reforçada por cartilagem e diversas placas ósseas. Os olhos dos anuros são mais desenvolvidos do que aqueles dos urodelo sendo que alguns apresentam visão a cores. atípicos porque derivam de ancestrais fossoriais para os quais a visão não era importante. Os olhos estão bem desenvolvidos nas lampreias. possuem uma córnea curva e a acomodação ocorre pelo deslocamento do cristalino para frente ou para trás como nos peixes ósseos. perderam a perfeição da estrutura do olho de seus ancestrais reptilianos. Os olhos de serpentes são de certa forma.para visão a curta distância e se achate para visão à distância. Nestes animais. 5 Evolução dos Olhos Laterais A feiticeira habita águas profundas e possui olhos atrofiados e é cega. porém muito pouco desenvolvidos (exceto nos crocodilianos). a lente é grande e esférica e as pálpebras e glândulas lacrimais estão ausentes. Uma fóvea central está presente e existe mais de uma em muitas aves. O volume dos dois olhos é maior que o do encéfalo. o tamanho da pupila é fixo. Apresentam pectem (estrutura vascular que nutre o olho e reabsorve catabólitos). Não existe cartilagem nem osso na esclera. O tapete lúcido está presente em algumas aves. As cecílias e algumas salamandras são cegas. Isso ocorre por meio de modificações na tensão do aparato ciliar que suspende o cristalino. Glândulas lacrimais e membrana nictitante estão presentes. Os Anfíbia têm olhos semelhantes aos dos peixes quando larvas aquáticas. Anfisbênios. Os músculos da íris são lisos e estriados. pouco achatada e possui uma almofada anular periférica que estabelece um firme contato com o aparelho ciliar. o cristalino mantém sua posição somente por pressão intraocultar e não apresenta aparelho suspensor. porém não tudo. 15. A esclera é reforçada por um cálice cartilaginoso posteriormente e por um anel de cerca de 15 pequenos ossos sobrepostos na parede anterior da esclera. As aves possuem a mais fina acuidade visual de todos os vertebrados. Possuem visão binocular (sobreposição dos campos visuais dos dois olhos) que resulta na percepção de profundidade. conservando a vesícula embrionária da lente. possuem tapete lúcido (tapetum lucidum) e a córnea é achatada (os peixes cartilaginosos não apresentam acomodação). a contração muscular faz com que a lente seja abaulada na parte anterior. Os MAMÍFEROS evoluíram primeiro como pequenas criaturas noturnas e. Parte da perda foi recuperada mais tarde. neste estágio. Os olhos dos répteis. Durante a metamorfose. A lente é pequena. eles desenvolvem pálpebras e glândulas.

uma retina e um diminuto nervo. são lentos. A forma do cristalino é ajustada para focalizar a imagem. larvas de salamandras e em muitos lagartos nos quais pode apresentar uma lente. pelo menos em parte. sendo o processo de acomodação é relati¬vamente lento. um órgão parietal e um corpo pineal (ou epífise). O olho parietal é funcional em girinos. Histologicamente. essas estruturas podem ser fotorreceptoras e. por isso. suas células fotorreceptoras são bastante similares aos cones dos olhos laterais. porém o mecanismo é inferior àquele usado pelos répteis e aves. A fóvea está presente em alguns mamíferos. são designadas como “terceiro olho”. então. O órgão parietal também possui células fotorreceptoras nas lampreias. Uma ou ambas. consensual (quando um olho acompanha os movimentos do outro) e a coordenação é bem desenvolvida (Figura 119). recuperada nos primatas e outras ordens. Ela possui células fotorreceptoras nas lampreias e secreções endócrinas são conhecidas para diversos vertebrados. A visão a cores tem sido. Um tapete lúcido está confinado a diversas ordens.músculos do aparato ciliar e da íris são lisos e. Não existe pecten ou algum outro órgão nutritivo correspondente. O corpo pineal (= órgão pineal) está presente em todos os vertebrados. a membrana nictitante é atrofiada. a visão binocular é comum. 6 Olhos dorsais Na face dorsal do diencéíalo existem duas pequenas evaginações na linha mediana. 15. .

identificar os diferentes componentes do olho nos diversos vertebrados 15. 8 AUTO-AVALIAÇÃO Descrever sucintamente as modificações evolutivas do sistema visual .15. 7 Atividade prática: Utilizando os desenhos da aula e do fim desta apostila.