CAPÍTULO 1 Estructura

y funciones
David H. Lloyd y de la piel
Anita P. Patel

La piel es el órgano más grande del organismo

y realiza una gran variedad de funciones vitales
para el mantenimiento de la homeostasis corporal
La epidermis
(Figura 1.1). Además, existen diferentes regiones
La epidermis forma la capa superficial de la
piel y está expuesta a una amplia variedad de
Función Serie de actividades
agresiones químicas, físicas y biológicas. No se
Barrera Control de las pérdidas de trata de una estructura físicamente fuerte sino
agua, electrolitos, etc. que se protege secretando sustancias de protec-
Protección frente a los agentes ción de manera continua. Éstas incluyen el pelaje,
físicos, químicos y biológicos
las células queratinizadas del estrato córneo y las
Sensibilidad Calor, frío, dolor, secreciones de las glándulas de la piel. La epider-
picor y presión
mis se apoya en la membrana basal, que no sólo
Regulación de la temperatura Aislamiento, variación del proporciona una sólida unión entre la dermis y la
flujo sanguíneo, sudoración epidermis sino que permite el paso de moléculas
Control hemodinámico Cambios vasculares periféricos entre estas dos estructuras. En la piel del perro el
Secreción, excreción Función glandular, crecimiento estrato córneo tiene un grosor de 12-15 µm, y se
del pelo y de la epidermis. compone de 45 a 52 capas. La epidermis consta de
Pérdida percutánea de 3 o 4 capas y tiene un grosor de 8 a 12 µm sobre
gases, solutos y líquidos la superficie corporal total.
Síntesis Vitamina D
Función inmunológica Vigilancia, respuesta Estructura epidérmica
Figura 1.1 y funcionalidad
Actividades de la piel relacionadas con la homeostasia.
La epidermis es un epitelio escamoso estratifi-
de la piel como los oídos, los párpados, el prepu- cado y se compone normalmente de cuatro capas
cio, las almohadillas y las uñas, con funciones es- (Figura 1.2), que son, de profunda a superficial:
pecíficas y que difieren estructuralmente de la piel • Estrato basal.
que recubre el cuerpo en general. El objetivo de • Estrato espinoso.
este capítulo es tratar cada uno de estos aspectos. • Estrato granular.
Nos centraremos en la anatomía y la fisiología de
la piel no especializada y en su papel en la defensa • Estrato córneo.
del organismo, con el propósito de proporcionar Cada estrato se compone de una a varias células
una base para la comprensión de la patogenia de de grosor en función de la localización anatómica.
las enfermedades cutáneas. Los queratinocitos son las principales células de
1

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Estrato córneo
Estrato granular
Estrato espinoso
Estrato basal
Melanocitos Células de Merkel
Figura 1.2
Representación esquemática de la epidermis que ilustra la organización de las células y su maduración hacia células total-
mente queratinizadas.
la epidermis (∼85%), el resto son células dentríti-
cas epidermales residentes: células de Langerhans
(∼5-8%), melanocitos (∼5%) y células de Merkel
(∼3-5%). Otras células como linfocitos, eosinófi-
los y neutrófilos pueden encontrarse en la epider-
mis pero no son células residentes. El origen y la
función de las células de la piel está resumido en
la Figura 1.3.
Estrato basal
Los queratinocitos de la capa basal están fuer-
temente empaquetados en columnas celulares.
Son células hijas producidas por la mitosis de un
pequeño número de células más primitivas, cono-
cidas como células madre. Este proceso es llama-
do proliferación epidérmica. Los queratinocitos
hijos también son capaces, transitoriamente, de
dividirse y gradualmente migran hacia el exterior
para reemplazar a las células que se desprenden de
la superficie cutánea.
El citoesqueleto del queratinocito se compone
de filamentos de actina, filamentos intermedios de
queratina y microtúbulos, que le proporcionan
“fuerza estructural”.
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Corneocitos
Lamela lipídica intercelular
Queratina
Cuerpos lamelares
Gránulos queratohialinos
Citoqueratina
Desmosoma
Núcleo de las células basales
Hemidesmosomas
Membrana basal
Células de Langerhans
La habilidad de las células madre para produ-
cir citoquinas e interferones pro- y antiinflama-
torios y su función como células fagocíticas, le
confieren un papel importante en la inflamación
e inmunidad.
Estrato espinoso
La capa espinosa se compone de queratinoci-
tos poligonales que sufren cambios bioquímicos
y estructurales a medida que migran hacia la su-
perficie. Son llamadas células espinosas porque en
los cortes histológicos convencionales parece que
tengan espinas al examen microscópico. Las espi-
nas son, en realidad, desmosomas, puentes inter-
celulares que permiten la adhesión entre células.
Éstas son estructuras importantes que permiten
la adhesión entre células, así como la comunica-
ción entre ellas. La estructura molecular de los
desmosomas está muy definida. Están compues-
tos de proteínas transmembranales (desmogleinas
{Dsg} 1, 2, 3 y desmocolinas), proteínas de placa
(placoglobina, placofilina, desmoplaquina, des-
mocalmina y filamentos intermedios asociados a
proteínas {IFAP} 300). Estas moléculas forman
conexiones entre las moléculas correspondientes
de las células adyacentes.
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 estructura y funciones de la piel 3

Estructura de la piel Tipo celular Origen Función

Epidermis Queratinocitos Ectodermo Barrera estructural
Respuesta inmune mediante la producción de citoquinas y fagocitosis
Células de Células progenito- Vigilancia inmunitaria
Langerhans ras hematopoié-
Melanocitos ticas Producción de pigmento que protege de los rayos UV, proporcionan
Cresta neural camuflaje y proporcionan diferenciación sexual en algunas especies
Células de Merkel Mecanorreceptores de adaptación lenta
Células epiderma-
les primitivas
Dermis Fibroblastos Mesénquima Síntesis de los componentes de la matriz extracelular
Reparación de las heridas
Producción de enzimas de degradación
Dendrocitos Derivados de la Presentación de antígenos
dérmicos médula ósea Homeostasis
Reparación de heridas
Linfocitos T Derivados de la Promueven la respuesta inmune humoral y celular
médula ósea
Mastocitos Derivados de la Implicados en la respuesta inmune temprana por la liberación de
médula ósea gránulos preformados e iniciación del proceso de inflamación
Células Células Implicadas en la respuesta inmune a través de la adhesión de las células
endoteliales progenitoras efectoras como neutrófilos, eosinófilos, basófilos y monocitos
microvasculares hematopoiéticas
Figura 1.3
Origen y función de las células que se encuentran en la dermis y en la epidermis.

La diferenciación epidérmica son los cambios
estructurales y bioquímicos, como ocurre con la
migración de los queratinocitos hacia la epider-
mis. Este proceso implica la formación de quera-
tina y de la envuelta cornificada y a medida que
los queratinocitos migran hacia la superficie los
filamentos son agregados en cúmulos de quera-
tina. Los queratinocitos de la capa basal también
empiezan la síntesis de los cuerpos lamelares.
Tanto la proliferación como la diferenciación es-
tán altamente reguladas por una compleja cadena
de eventos, controlados por factores de crecimien-
to, interleuquinas, ácido araquidónico y sus me-
tabolitos, vitamina D3, calcio y retinoides.
Estrato granular
Las células del estrato granular tienen una for-
ma fusiforme y están caracterizadas por la presen-
cia de gránulos de queratohialina. Los gránulos
contienen un precursor de proteínas, la profila-
grina que, cuando se desfosforila a filagrina, se
incluye en la agregación de acúmulos de quera-
tina. Los cuerpos lamelares contienen enzimas li-
pídicas e hidrolíticas que son liberadas al espacio
intercelular donde son reorganizadas para formar
la capa externa de la envoltura celular cornificada
y la lamela intercelular. Ambas juegan un papel
importante en la función de barrera.
Estrato córneo
El estrato córneo es la capa más superficial
de la epidermis y está en contacto directo con el
ambiente externo. Las células poliédricas planas,
que forman esta capa compacta (Figura 1.4) ex-
perimentan cambios estructurales y bioquímicos
y están compuestas principalmente de filagrina y
queratina. Esta última se compone de una por-
ción proteinacea interna compuesta de proteínas
de envuelta (involucrina, cistatina A, loricrina,
tricohialino, filagrina y otros), que son unidas por
enzimas transglutaminasas para formar una en-
vuelta insoluble. La porción externa lipídica de la
envuelta celular cornificada es una capa continua
de hidroxiceramida que se une covalentemente a
la porción interna de la envuelta cornificada.
Las células del estrato córneo se descaman con-
tinuamente de la superficie de la piel por un pro-
ceso llamado descamación. En la capa externa del
estrato córneo que se pierde, los espacios interce-
lulares son permeables al sudor y al sebo (Figura
1.5). La muda de las células de la piel sana está en

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 4 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos

Figura 1.4
Células residentes y transitorias
Micrografía
electrónica
de barrido La función protectora de la piel se ve aumen-
del estrato tada por las células residentes y transitorias que se
córneo canino encuentran en la epidermis (ver Figura 1.3).
congelado
e hidratado Las células de Langerhans: son células pre-
que muestra
la disposición sentadoras de antígeno que son capaces de fago-
en capas citar y presentar antígenos procesados a linfoci-
compactas de tos T, que pueden iniciar una respuesta inmune
las escamas
(cortesía de primaria, y también a las células T de memoria.
IS Mason y Al realizar esta tarea, las células de Langerhans
DH Lloyd). protegen al individuo de infecciones superficia-
les. Se piensa también que juegan un papel en
la prevención del cáncer por su respuesta a los
antígenos tumorales.
equilibrio con los procesos de proliferación y di- Melanocitos: los melanocitos son células den-
ferenciación. Los tres procesos están influenciados tríticas productoras de melanina que se encuen-
por los lípidos epidérmicos. La interacción entre la tran principalmente en la capa basal. Los mela-
porción lipídica de la envuelta celular cornificada nocitos de los mamíferos producen dos tipos de
y las lamelas intercelulares es importante para la melanina: la eumelanina (negra) y la faeomelanina
cohesión normal y la barrera contra la permeabi- (amarilla a marrón-rojiza). La melanina absorbe la
lidad epidérmica. La estructura del estrato córneo luz ultravioleta pero también sirve como destruc-
se asemeja a una estructura de ladrillo y mortero, tora de radicales libres, se une a los fármacos y
proporciona camuflaje, lo que protege al animal
de diferentes maneras.
Células de Merkel: las células de Merkel son
mecanorreceptores de adaptación lenta de tipo 1,
que se localizan en la capa basal o justo debajo
de ella. Están localizadas principalmente en la
almohadilla tilótrica y en el epitelio del pelo, y
responden a estímulos táctiles.

SC

El pelo y sus estructuras

LE
Figura 1.5
Sección de piel bovina congelada después del trata-
miento con tampón alcalino, edema del estrato cór-
neo. Los lípidos teñidos de rojo (tinción de Sudan IV)
pueden verse en las capas intercelulares distales del
estrato córneo. El estrato córneo es algo más delgado
en perros y gatos. LE epidermis viva (= EV). SC estrato
córneo (= EC).
donde la queratina y la porción interna de la en-
vuelta cornificada forman los ladrillos y los lípidos
forman el mortero que une los corneocitos entre sí
y proporciona una barrera hidrofóbica.
asociadas
El pelo es una característica de los mamífe-
ros y protege al individuo de diferentes mane-
ras. Proporciona una barrera física, microbiana
y química y ayuda al camuflaje y a la señaliza-
ción entre animales. La longitud y la densidad
del pelo proporciona aislamiento térmico, mien-
tras que el color y el brillo tienen un papel ter-
morregulador. Los pelos táctiles especializados
(pelo sinusal y tilotrítico) han sido modificados
estructuralmente para ser capaces de percibir es-
tímulos táctiles.

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 estructura y funciones de la piel 5

Estructura y función Factores Efecto en el crecimiento del pelo

del folículo piloso Intrínsecos:
Citoquinas Pueden inhibir o estimular
el crecimiento del pelo
El folículo piloso y el ciclo del pelo Moléculas de adhesión Se encuentran en la papila dérmica
durante la fase anagénica
El pelo se forma a partir del folículo piloso en Oncogenes y genes Influencia la síntesis de ARNm
supresores de tumores y el control de la muerte
el ciclo de crecimiento (Figura 1.6) que es contro-
celular (apoptosis)
lado por factores internos y externos (Figura 1.7).
Los folículos pilosos se forman durante el desarro- Extrínsecos:
Ambiente (fotoperíodo Estimula o inhibe
llo embrionario por interacciones complejas entre
y temperatura)
las células mesenquimatosas y ectodérmicas. Su Hormonal (melatonina, Varios efectos en el ciclo del
papel es la producción del pelo en un ciclo cla- prolactina, crecimiento del pelo (por
ramente definido, para reemplazar la caída por hormonas sexuales, ejemplo el crecimiento del pelo
la muda y condiciones patológicas. El pelo en el glucocorticoides y su diferenciación dependen
gato y en el perro es reemplazado en un patrón y hormona del de la localización corporal)
crecimiento)
Nutrición
Estado de salud general
Genética

Figura 1.7
Factores intrínsecos y extrínsecos que controlan el ci-
clo del pelo.

mosaico con picos en primavera y en otoño y el

reemplazamiento está influenciado por el foto-
período, la temperatura y el estado nutricional.
Nuevo pelo
Otros patrones de reemplazamiento incluyen los
Células germinales patrones estacionales y en olas.
de regeneración

Proanagen I – IV Mesanagen Estadio V

Anatómicamente el folículo piloso se divide
en tres segmentos: el infundíbulo, el istmo, y el
segmento inferior (Figura 1.8 y 1.9). Cada folícu-
Glándula sebácea
lo primario está asociado a un músculo piloerec-
tor, una glándula sudorípara y una glándula sebá-
cea que, juntos, forman la unidad pilosebácea. Los
folículos agrupados, como los que se encuentran
en el perro y en el gato, se refieren a folículos en
Músculo piloerector los cuales un pelo primario está asociado a varios
pequeños pelos secundarios, cada uno de ellos de­
Células
germinales sembocando en la dermis por la misma apertura.
Papila
dérmica
El ratio entre los pelos primarios y los secundarios
Estadio VI
Metanagen
Catagen Telogen
determina los diferentes tipos de capa que se en-
cuentran en las distintas especies y razas de ma-
Figura 1.6 míferos. Los folículos pilosos compuestos están
Ciclo del crecimiento del pelo. La fase anagénica del ci- agrupados en unidades foliculares que normal-
clo folicular corresponde al crecimiento activo del pelo
y se divide en 6 estadios. Proanagénica estadios I – IV,
mente comprenden tres folículos compuestos.
mesanagénica estadio 5 y metanagénica estadio 6.
Durante estos estadios el folículo piloso sufre diferen- Pelos
ciación, crecimiento rápido y elongación del pelo. La
fase telogénica es la fase de reposo del folículo piloso,
y la catagénica es la fase de transición entre las fases La Figura 1.10 muestra la ultraestructura de la
de crecimiento y de reposo. superficie de un pelo canino. El seno de los pelos

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 6 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos

Figura 1.8
El folículo piloso
y sus estructuras
asociadas.

Infundíbulo

Glándulas
Istmo pilosebáceas

Músculo piloerector
Glándula
epitriquial
Vaina del pelo

Vaina folicular externa

Vaina folicular interna

Segmento
inferior Vaina de tejido conectivo

Bulbo capilar

Matriz celular
Figura 1.9
Melanocitos
Componentes
Papila dérmica
estructurales del
folículo piloso y
sus funciones.

Estructura Características Función

Papila dérmica Fibrocitos dérmicos incluidos en la matriz extracelular y Induce el desarrollo de los folículos
que contienen aportes nerviosos y vasculares Nutre la matriz del pelo
Matriz del pelo Células epiteliales proliferativas. Melanocitos visibles y Produce las vainas externas e internas y del
activos durante la fase anagénica. pelo. Produce y transfiere pigmento al pelo
Pelo:
- Médula Consiste en células cuboidales ausentes en pelos Aislamiento
secundarios
- Córtex Células cornificadas que contienen pigmentos Volumen y fuerza del pelo, color del pelo
- Cutícula Es la capa superficial compuesta por células cornificadas Protege el córtex
Vaina folicular interna (VFI):
- Cutícula Capa de células queratinizadas planas que se unen con Protegen y dan soporte al pelo en crecimiento
la cutícula del pelo
- Capa de Huxley Una a tres capas de células nucleadas que contienen
gránulos de tricohialina
- Capa de Henley Capa única de células no nucleadas que contiene
también tricohialina
Vaina folicular externa (VFE) Cubre la vaina folicular interna desde el istmo. Las Proporcionan continuidad a la epidermis
células contienen vacuolas de glucógeno. No han
sufrido queratinización.
En el istmo hay queratinización tricolemal.
En el infundíbulo hay queratinización normal y está
caracterizado por gránulos queratohialinos.
Zona de la membrana basal Rodea la VFE; compuesta por tejido fibroso y membrana
cristalina

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 estructura y funciones de la piel 7

Figura 1.10
Glándula
Micrografía Tipo Especie
especializada
electrónica de
barrido de un pelo Piel Atriquiales / Sudoríparas Perro, gato, vaca,
canino normal. epitriquiales caballo, cerdo
La superficie está y hombre
pavimentada con
Libres y Sebáceas Mismas especies
células de la cutícula
que provienen de pilosebáceas
la base del pelo. Párpados Glándulas
de Moll Sudoríparas Mismas especies
Meibomio
o tarsal Sebáceas Mismas especies
Glándulas de
Zeis (cilios)
Sebáceas Mismas especies
Oídos Ceruminosas Sudoríparas Mismas especies
Periné Hepatoides
(circumanales) Sebáceas Perro
Glándulas de los
sacos anales Mixtas Perro, gato
conocidos como táctiles o bigotes, se encuentra
Cola Glándulas
en la cara y cuello de los animales domésticos, y de la cola Sebáceas Perro, gato
en los gatos en las almohadillas palmares carpa-
Prepucio Glándulas
les. Son los pelos rígidos que están asociados a un
prepuciales Sudoríparas Perro, gato, vaca,
seno endotelial vascular asociado a los corpúscu- caballo, cerdo
los de Pacini. Actúan como mecanorreceptores de y hombre
adaptación lenta. Los pelos tilótricos son pelos Hocico Glándulas
solitarios largos y robustos, con un complejo sis- nasolabiales Muco- Óvidos, caprinos,
tema neurovascular a nivel de la glándula sebácea serosas bóvidos, cerdo
y están esparcidos por toda la superficie cutánea Almohadillas Atriquiales Sudoríparas Perro, gato
en estrecha asociación con las almohadillas tiló-
Figura 1.11
tricas. Actúan como mecanorreceptores de adap-
Frecuencia y distribución de las glándulas cutáneas
tación rápida. exocrinas en la piel de los mamíferos.

Glándulas sebáceas y del pelo, controla el sudor y propociona a los

Las glándulas sebáceas son glándulas simples,
alveolares con un conducto que se abre directa-
mente a la superficie cutánea o en el infundíbulo.
Los primeros tipos de glándulas se refieren a las
sebáceas libres; y los últimos, a las glándulas pilo-
sebáceas. Su densidad y tamaño depende del lugar
anatómico. Son más abundantes alrededor de las
uniones mucocutáneas, espacios interdigitales,
en el cuello dorsal, en el lomo, en la cola y en la
barbilla. Están ausentes en el plano nasal y en las
almohadillas plantares. La Figura 1.11 detalla los
tipos y la localización de estas glándulas.
El sebo tiene un papel protector y de compor­
tamiento. Combinado con el sudor forma una
emulsión cérea que proporciona una barrera de
protección frente a organismos patógenos. El sebo
es rico en ceras y, al recubrir la superficie de la piel
animales una capa brillante que puede contribuir
a la reflección del calor. Las glándulas sebáceas es-
pecializadas son capaces de producir feromonas y
juegan un papel en el comportamiento animal.
En los últimos años, las glándulas sebáceas se han
usado en la modulación de la distribución de me-
dicamentos tópicos como los productos para el
control de las pulgas.
Los lípidos sebáceos son sintetizados activa-
mente por las glándulas sebáceas y son secretados
como el producto de la muerte celular (secreción
holocrina). Sin embargo, estudios recientes sugie-
ren que el paso de componentes iónicos al sebo
resulta de un transporte paracelular. El sebo es al-
macenado en las glándulas sebáceas, que son con-
troladas por factores endocrinos y no-endocrinos.
En general, los andrógenos estimulan la actividad
glandular, aumentando y potenciando la secre-

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 8 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos

ción de sebo. Los estrógenos y los glucocorticoides
tienden a tener el efecto contrario.
Glándulas sudoríparas
Las glándulas sudoríparas son glándulas tu-
bulares simples y en espiral. Las que tienen un
conducto que se abren en el infundíbulo son co-
nocidas como glándulas epitriquiales (anterior-
mente “apocrinas”), las que tienen los ductos que
se abren directamente en la superficie de la piel
son llamadas atriquiales (anteriormente “ecrinas”)
(Figura 1.12). En algunas especies, existen glán-
dulas sudoríparas específicas que están implicadas
en la producción de olor.
Aunque el sudor no tiene una función univer-
sal, protege la piel y sus estructuras específicas,
como los párpados y las almohadillas, de daños
de fricción; mantiene la flexibilidad de la piel,
y proporciona defensas microbianas a través de
la presencia de inmunoglobulinas, citoquinas,
transferinas e iones inorgánicos como el cloruro
Plexo superficial
sódico. El sudor no juega un papel importante en
la termorregulación en perros y gatos.
La secreción de sudor varía entre las especies,
y se describen diferentes modos de secreción.
Incluye: muerte celular, transporte paracelular,
exocitosis, liberación de pequeños fragmentos de
citoplasma apical de las células y transporte trans-
celular de iones y de agua.
Ha sido postulado que los nervios simpáticos
controlan la secreción del sudor en algunas espe-
cies como perros, gatos, vacas, ovejas y cabras. Se
piensa que la producción de epinefrina (adrenali-
na) y norepinefrina (noradrenalina) por las termi-
naciones de los nervios simpáticos adrenérgicos y
colinérgicos en los vasos sanguíneos cutáneos, o
la dopamina liberada por los mastocitos, trans-
fiere neurotransmisores como la epinefrina o la
norepinefrina a la glándula. Se ha sugerido que
la sudoración, tanto en el hombre como en el ca-
ballo, así como en las almohadillas de gatos y pe-
rros, se controla directamente por la acetilcolina
y la catecolamina, sustancias producidas por las

Terminaciones nerviosas libres

Corpúsculo de Meissner

Figura 1.12
Corpúsculo de Ruffini
Plexo medio

Representación
esquemática de los
componentes de la
Nervios motores
piel de los mamíferos,
incluyendo la estructura
epidérmica (compuesta
por el folículo
piloso y estructuras
Plexo profundo

Nervios sensoriales
anejas, las glándulas
sebáceas libres, las
Corpúsculo de Pancini
glándulas sudoríparas
atriquiales), aporte
sanguíneo, nervios y
mecanorreceptores
asociados.

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Células basales
Estrato basal
Lámina “lúcida”
Lámina densa
Sublámina
densa
terminaciones de los nervios simpáticos localiza-
dos cerca de la vaina fibrosa de la glándula.
La unión dermoepitelial
La unión dermoepitelial es la interfase entre
la epidermis y la dermis. Está compuesta de la
membrana plasmática del aspecto basal de la cé-
lula basal y la membrana basal. Esta última se di-
vide en: lámina lúcida, lámina densa y sublámina
densa (Figura 1.13).
Los queratinocitos basales están firmemente
adheridos a los filamentos proteicos de anclaje
que se encuentran en la lámina lúcida, princi-
palmente por los hemidesmosomas. Esta unión
célula-sustrato está compuesta por proteínas de
placas (antígeno penfigoide vesicular de tipo 1)
y proteínas transmembranales (antígeno penfi-
goide vesicular de tipo 2 e integrina α6β4). Hay
adhesiones focales que se localizan a lo largo del
estrato basal de queratinocitos cultivados y se les
atribuye la mediación de las adhesiones durante la
migración celular.
La lámina densa se compone de colágeno IV,
laminina, nidógeno y perlecan, formando una
red robusta que restringe el paso de moléculas
de la dermis a la epidermis y viceversa, pero per-
mite el paso de las células inmunes en ambos
sentidos.
dermatologia.indb 9
estructura y funciones de la piel 9
Figura 1.13
Representación
esquemática de
Uniones adherentes los componentes
estructurales
Desmosomas de la unión
dermoepidérmica.
Filamentos de queratina
Hemidesmosomas
Adhesión focal
Membrana
plasmática basal
Filamentos de anclaje
Fibrillas de anclaje
Placas de anclaje
La sublámina densa se localiza debajo de la lá-
mina densa y está formada por fibrillas de anclaje,
compuestas por colágeno VII, que se insertan en
placas de anclaje en la dermis superficial. Esta in-
tricada red de moléculas provee una amplia base
de adhesión entre la dermis y la epidermis.
La dermis
La dermis es el mayor componente estructural
de la piel. Proporciona una matriz para las estruc-
turas de soporte y las secreciones que mantienen e
interaccionan con la epidermis y sus anejos. Éstas
incluyen el tejido conjuntivo, vasos sanguíneos
y linfáticos, nervios y receptores, y componentes
celulares. Es una estructura termorreguladora y
sensorial importante, que contribuye significati-
vamente al almacenamiento del agua en el cuerpo.
Tejido conjuntivo
La matriz del tejido conjuntivo dérmico con-
siste principalmente en fibras de colágeno y elás-
ticas, organizadas en un patrón coherente, prin-
cipalmente haces de colágeno rodeadas de fibras
elásticas. Los componentes no fibrosos consisten
en proteoglicanos, una sustancia de base y deter-
minadas glicoproteínas. La dermis superficial se
compone de fibras delgadas de colágeno irregu-
larmente distribuidas, y una red de finas fibras de
31/1/08 14:04:31
 10 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos
Figura 1.14
Sección de la piel
canina, ilustrando
la estructura del
tejido conjuntivo
dérmico. La
dermis profunda
se caracteriza
por un colágeno
fino y denso.
(tinción de plata).
elastina. En la dermis más profunda el colágeno
es grueso y denso (Figura 1.14) y las fibras tien-
den a ir en paralelo a la superficie cutánea; las fi-
bras de elastina también son gruesas pero menos
numerosas.
Colágeno
El colágeno es la mayor proteína extracelu-
lar de la dermis, y forma alrededor del 80% de
la matriz extracelular. Estas fibras proporcionan
fuerza y elasticidad, pero también están involu-
cradas en la migración celular, la adhesión y la
quimiotaxis. Son secretadas por los fibroblastos
cutáneos. Las fibras son muy resistentes a las pro-
teasas animales pero son degradadas por las co-
lagenasas que secretan principalmente los fibro-
blastos. Las colagenasas son metaloendoproteasas
neutras que requieren calcio como activador y
cinc como ion metálico intrínseco; son las únicas
capaces de romper el colágeno en triple hélice.
La renovación del colágeno en la dermis es len-
ta y se controla por componentes celulares dérmi-
cos, en concreto fibroblastos pero también células
inflamatorias (macrófagos, neutrófilos, eosinófilos
y queratinocitos) que son capaces de responder en
situaciones particulares como daño cutáneo o he-
ridas por mordedura. La hidroxiprolina, un ami-
noácido que es un componente abundante y vital
de las fibras de colágeno, es liberado durante la
degradación del colágeno. Los niveles de hidroxi-
prolina en orina se pueden usar como indicadores
de esta renovación in vivo.
dermatologia.indb 10
En los individuos adultos, la mayor parte del
colágeno dérmico está formado por fibras de tipo
I (87%) y III (10%) que se alinean en fibras rela-
tivamente grandes. El colágeno de tipo IV, V y
VII se encuentra en la membrana basal. El colá-
geno de tipo V, que representa aproximadamente
el 3% del colágeno dérmico, se encuentra cerca de
todos los tejidos conectivos.
Fibras elásticas
Las fibras elásticas forman una red en toda la
dermis y también se encuentran en la vaina de
los folículos pilosos y en las paredes de los va-
sos sanguíneos y linfáticos (Figura 1.15). Están
compuestas por dos componentes: elastina y mi-
crofibrillas proteicas. La elastina es un material
amorfo que forma la médula de las fibras elásticas
totalmente maduras, y que está rodeada por una
envuelta de microfibrillas. El material microfibri-
lar sin elastina se llama oxitalano. Cuando están
presentes pequeños cúmulos de elastina, se deno-
mina elaunina.
Figura 1.15
Sección de la piel canina, ilustrando la estructura del
tejido conjuntivo dérmico. A grandes aumentos, esta
vista muestra las fibras de elastina rodeando al folículo
piloso.
La elastina es un polipéptido unido covalente-
mente con una composición característica de ami-
noácidos (rica en valina y alanina, baja en cistina,
histidina y metionina ausentes). Al igual que el
colágeno, posee más glicina y también contiene
hidroxiprolina. La sintetizan los fibroblastos y las
células de la musculatura lisa. Su metabolismo es
lento pero continuo. La degradación se hace por
una amplia variedad de elastasas incluyendo al-
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gunas metaloenzimas dependientes del calcio. Las
microfibrillas se componen de fibras de colágeno
tipo IV y fibrillas.
Glicosaminoglicanos y proteoglicanos
Estas sustancias son secretadas por los fibroblas-
tos. Originalmente llamados mucopolisacáridos
(polisacáridos viscosos), el término fue introduci-
do después (glicano=polisacáridos; glicosamino=
que contiene hexosaminas). No obstante, los poli-
sacáridos están normalmente ligados a proteínas y
son, entonces, llamados proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos
forman parte de la matriz extracelular, un gel vis-
coso que rodea y sostiene los demás componentes
de la dermis. La sustancia de sostén se compone
principalmente de ácido hialurónico y dermatán
sulfato con heparina, sulfato de condroitina 4 y
condrotina 6. Su degradación y renovación no se
entiende todavía muy bien, pero se ha demostrado
que la vida media del ácido hialurónico dérmico y
sulfato de condroitina es de 2-5 días y 7-14 días,
respectivamente. Las hialuronidasas se han encon-
trado en mordeduras y en piel normal de ratón.
La sustancia de sostén está implicada en el ba-
lance hídrico y de sales y puede ligar más de 100
veces su peso en agua. También tiene un papel
importante en promover el crecimiento, diferen-
ciación y migración celular.
Irrigación sanguínea
y drenaje linfático
Irrigación sanguínea
La piel tiene una irrigación sanguínea bien de-
sarrollada para mantener su papel en la termorre-
gulación y en su hemodinamia; el flujo sanguíneo
a través de la piel es mayor que el simplemente
necesario para el suministro de oxígeno y meta-
bolitos. Las arterias cutáneas (ver Figuras 1.12 y
1.16) ascienden de la región subcutánea y se ra-
mifican para formar tres redes. Éstas se localizan:
• En la base de la dermis, irrigando la papila del
pelo y las glándulas sudoríparas.
• A nivel del istmo folicular, irrigando las glán-
dulas sebáceas, el músculo piloerector y la mi-
tad del folículo piloso.
dermatologia.indb 11
estructura y funciones de la piel 11
Figura 1.16
Sección de piel
bovina teñida
con hematoxilina
después de una
perfusión arterial con
tinta india. El fino
tejido epidérmico
superficial es
avascular.
• Justo debajo de la epidermis (plexo superficial),
dando lugar a la red capilar superficial e irri-
gando la epidermis que es avascular.
Las venas que drenan la piel discurren para-
lelamente a las arterias. Las anastomosis arterio-
venosas, que permiten el paso de la sangre por
los capilares y que están asociadas a la termo-
rregulación, están concentradas en la parte más
profunda de la dermis y son más comunes en las
extremidades. Su forma varía de un complejo
globoso a una simple estructura tubular. El flujo
cardíaco de los capilares es controlado por peri-
citos contráctiles y fusiformes que están alinea-
dos paralelamente a ellos.
Drenaje linfático
Los vasos linfáticos proveen de drenaje para el
fluido tisular de la dermis. Este fluido se recoge
en las redes capilares linfáticas en las capas más
superficiales de la dermis, asociados a componen-
tes de la unidad del folículo piloso. Los vasos lin-
fáticos también proporcionan un canal para que el
tránsito celular pueda fluir por los linfonodos.
Difieren de los vasos sanguíneos en que pue-
den aumentar o disminuir, con células endote-
liales gruesas y delgadas y sin componentes con-
tráctiles.
Nervios
El patrón general de la distribución nerviosa
es similar al de los vasos sanguíneos que discurren
generalmente los unos al lado de los otros (ver Fi-
gura 1.12). Un plexo de nervios se encuentra de-
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 12 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos

bajo de la epidermis, y terminaciones de nervios mediada por la fibronectina en la superficie celular;

libres penetran también en la epidermis en sí. Re- el colágeno y la fibronectina tienen sitios de unión
des nerviosas están también asociadas al folículo complementarios. Los fibroblastos producen cola-
piloso, a las glándulas sudoríparas y sebáceas y al genasas que degradan el colágeno. Migran a lo largo
músculo piloerector. Terminaciones nerviosas en- de los agregados de fibras. Los fibroblastos también
capsuladas se encuentran también en los mecano- son capaces de segregar varias citoquinas y de in-
rreceptores (Figura 1.17) como los corpúsculos de fluenciar la actividad proliferativa de la epidermis.
Pacini, que se encuentran en la dermis profunda.
Mastocitos
Sensibilidad Los mastocitos se encuentran en toda la dermis
Receptor Función
y órgano (y raramente en la epidermis), particularmente aso-
Mecanorreceptores Corpúsculo ciados con el plexo vascular superficial y los anexos
(corpusculares) de Pacini Presión y vibraciones de la epidermis. Contienen abundantes gránulos
Células de secretores y citoplásmicos lisosomales basófilos.
Merkel Cambios adaptativos
lentos de presión
Los gránulos secretorios contienen un predominio
Corpúsculo de de histamina y heparina. Los gránulos lisosoma-
Meissner Cambios de presión les contienen hidrolasas ácidas capaces de degra-
adaptativos y rápidos y dar glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glico-
cambios de velocidad lípidos; los gránulos contienen, además, algunas
Bulbo terminal Movimiento de la piel. enzimas. En la superficie de estas células hay mi-
de Ruffini crovellosidades y un revestimiento de fibronectina
Nociceptores Terminaciones Dolor y picor que participa en la adhesión a la matriz de tejido
nerviosas conjuntivo. Los mastocitos cutáneos pertenecen al
libres
grupo de células mastocíticas del tejido conjuntivo
Termorreceptores Terminaciones Calor y frío que tienen una morfología y una reacción a la tin-
nerviosas ción diferentes de los mastocitos de las mucosas.
libres
Los mastocitos son importantes mediadores de
Figura 1.17
las reacciones de hipersenibilidad inmediatas. En
Terminaciones nerviosas sensitivas y sus órganos, y
sus funciones. el perro existen tres subtipos de mastocitos, unos
que contienen triptasa (T), quimasas (C), o am-
bas (TC). Los mastocitos TC forman alrededor del
60% de la población de mastocitos de la piel.
Componentes celulares
Células dentríticas
Una amplia variedad de células se encuentran
en la dermis normal (ver Figura 1.3), además de las Incluyen melanocitos y células dentríticas pre-
de los tejidos glandulares, musculares, nerviosos y sentadoras de antígeno que están frecuentemente
vasculares. Estas células son capaces de realizar una presentes en el espacio perivascular de los vasos
amplia variedad de funciones y son capaces de in- cutáneos superficiales dérmicos. Las últimas se di-
teractuar con la matriz dérmica y con otros compo- ferencian de las células de Langerhans porque son
nentes de la epidermis y de la dermis, bien por con- positivas a los antígenos CD4 y CD90 (Thy-1).
tacto directo, bien mediante mediadores solubles.

Fibroblatos
Son células mesenquimatosas responsables de la
síntesis y la degradación del tejido conjuntivo fibro-
so y no fibroso de la matriz proteica. Son bastante
activas y son capaces de sintetizar múltiples com-
ponentes de la matriz proteica simultáneamente. La
adhesión de los fibroblastos a la matriz fibrosa es
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