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Resistncia Gentica a Doenas na Cultura do Inhame (Dioscorea spp.

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Rildo Sartori Barbosa Coelho1 Resumo - O cultivo do inhame (Dioscorea spp.) ocorre nas regies quentes do mundo, sendo a frica Ocidental e Central responsvel por aproximadamente 95% da produo mundial. A antracnose, viroses, nematoses e podrides de tberas, constituem as doenas que causam maiores perdas no campo e armazenamento, em cultivares suscetveis. A utilizao de mtodos alternativos de controle de doenas de plantas, representa um grande desafio para a agricultura moderna, destacando-se o uso da resistncia gentica. Nas plantas cultivadas, a resistncia a doenas tem expresso variada, sendo classificada como vertical, horizontal e induzida, envolvendo diversos mecanismos de defesa de natureza morfolgica e bioqumica. Embora o International Institute of Tropical Agriculture IITA venha desenvolvendo valioso trabalho na obteno de novos gentipos de espcies de inhame, pela hibridizao, e disponibilize estes materiais, poucos estudos foram realizados para utilizao da resistncia gentica no controle de doenas. A resistncia a antracnose tem sido estudada, principalmente, em relao Dioscorea alata e diversos gentipos foram identificados como resistentes. A resistncia observada do tipo raa-especfica e em estudo de herana, em cultivares tetraplides, foi demonstrada ser dominante. Dentre as viroses que afetam o inhame, destaca-se o mosaico, causado pelo Yam Mosaic Virus YMV, ocorrendo comumente na espcie Dioscorea rotundata. Vrias fontes de resistncia foram identificadas e, em algumas, foi verificado controle gentico devido a um gene dominante ou recessivo. No sequenciamento de parte do genoma do YMV verificou-se alta variabilidade no gene da capa protica. Quanto aos nematides, no foram identificados gentipos resistentes, nas espcies mais cultivadas, a Scutellonema bradys e Pratylenchus spp. Em relao a Meloidogyne javanica, um acesso de D. rotundata( TDr 87/00559) foi resistente e, na ndia, a cultivar Sree Latha de Dioscorea esculenta foi avaliada como resistente a Meloidogyne incognita.

INTRODUO Os inhames (Dioscorea spp.) so cultivados em regies quentes dos hemisfrios e aproximadamente 95% da produo mundial ocorre na frica Ocidental e Central . As demais regies produtoras situam-se nas ndias Ocidentais, sia, Amrica do Sul e Amrica Central. Das 600 espcies de inhame conhecidas, apenas seis so utilizadas como alimento e Dioscorea rotundata Poir. e Dioscorea cayenensis Lam. representam as espcies mais cultivadas. A produo mundial de inhame , no ano 2000, foi de 37,5 milhes de toneladas, sendo que 90% da produo verifica-se no Cameroon, Nigria, Benin, Togo, Ghana e Cte DIvoire. O maior produtor foi a Nigria com 26 milhes de toneladas, seguida por Ghana e Cte DIvoire, com 3,0 e 2,9 milhes de toneladas, respectivamente (IITA, 2002). No Brasil, os principais estados produtores situam-se na regio Nordeste, sendo predominantes o cultivo das espcies comestveis D. cayenensis (car-da-costa ou inhame-da-costa) e Dioscorea alata L. (car-So Tom e car-nambu). Nas regies Norte, Sul, Centro-Sul, Oeste e Sudeste brasileiras, so cultivadas diversas espcies do gnero Dioscorea com finalidades farmacolgicas, no sendo usados na alimentao humana (Moura, 1995). A expanso das reas de produo e cultivo intensivo tem causado um decrscimo da produtividade do inhame, devido a deficincias nutricionais e aumento da incidncia e severidade de doenas e pragas. Mundialmente, as viroses, antracnose, nematoses e podrides de tberas so as doenas responsveis pelas maiores perdas no campo e armazenamento, em cultivares suscetveis. A antracnose destaca-se como principal problema fitossanitrio no cultivo de D. alata em diversas reas de produo. Os nematides, que interagem com fungos e bactrias, atacam as tberas no campo e continuam causando danos em ps-colheita. Na regio Nordeste do Brasil, as principais doenas em D. cayenensis so as nematoses (Meloidogyne spp., Pratylenchus spp. e Scutellonema bradys), podrides em tberas (Penicillium sclerotigenum e Rhizopus oryzae) e queima das folhas (Curvularia eragrostidis). Estas doenas causam reduo na produtividade, perdas ps-colheita e desvalorizao das tberas para o comrcio interno e externo (IITA, 2002; Moura, 1995).

1 Engenheiro Agrnomo, Doutor, Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria-IPA, Av. General San Martin, 1371, Bongi, Recife - PE, (081)34452200, R.113, E-mail:sartori@elogica.com.br.

O controle de doenas torna-se mais efetivo, econmico e ecolgico, quando se utilizam diversas tticas de forma integrada. Dentre estas, a utilizao da resistncia gentica representa um dos mtodos de controle mais eficientes, de fcil acesso aos produtores e econmico, reduzindo, de forma expressiva, os prejuzos com a doena e custos de produo. Alm disto, a resistncia gentica de plantas a forma principal de controle das murchas vasculares, ferrugens, carves, odios e viroses, permitindo a produo em nveis aceitveis, sem a aplicao de outros mtodos de controle (Agrios, 1997; Camargo & Bergamin Filho, 1995). Atualmente a produo agrcola mundial dirigida para uma maior especializao nas culturas, monocultura e globalizao da produo e mercado. Estes fatores promovem, respectivamente, maior suscetibilidade a doenas, variao nas populaes dos patgenos e conseqente perda da resistncia e, ainda, disseminao de agentes causais, que no so restringidos pelos servios de quarentena. Nesse sistema de produo, quantidades massivas de fungicidas so utilizadas no controle de doenas, interferindo no ambiente e causando danos significativos a sade das populaes consumidoras. Assim sendo, a utilizao de mtodos alternativos de controle de doenas de plantas constitui grande desafio para a agricultura moderna, destacando-se entre outros o uso da resistncia gentica de plantas aos patgenos (Wolfe, 1998; Kuc, 1982). A utilizao de cultivares de inhame com quaisquer tipos de resistncia deve ser estimulada, face s vantagens que oferece em relao ao meio-ambiente, limitao do uso de fungicidas e reduo da populao dos patgenos a nvel local e regional. Atualmente existem ainda poucos estudos de resistncia gentica a doenas de inhame, destacando-se os trabalhos desenvolvidos pelo IITA em relao antracnose, mosaico e fitonematoses.

TIPOS DE RESISTNCIA GENTICA A resistncia uma caracterstica gentica da planta hospedeira que pode impedir ou reduzir a incidncia e/ou severidade da doena. obtida a partir de programas de melhoramento visando incorporao de genes de resistncia ou pela aplicao de indutores biolgicos ou qumicos que ativam sistemas de defesa na planta. A resistncia de plantas foi classificada por Vanderplank (1963) como vertical (RV) e horizontal (RH) em funo da interao diferencial significativa entre raas do patgeno e cultivares do hospedeiro. Conceitualmente, a RV verifica-se quando ocorre interao diferencial significativa entre raas e cultivares, sendo a resistncia efetiva contra algumas raas e no a outras. Este tipo de resistncia conhecido como raa-especfica, oligognica, resistncia completa ou qualitativa. Geralmente tem expresso caracterizada quando no ocorrem sintomas da doena, como por exemplo na cultivar Diamante 22 de D. alata, resistente a antracnose na Colmbia. Em virtude de constantemente ocorrerem mudanas genticas para patogenicidade nas populaes dos patgeno, os genes que conferem RV podem no serem efetivos em todas regies e, portanto, cultivares completamente resistentes em determinado local podem ser suscetveis em outro. Por outro lado, a RH caracteriza-se por no exibir interao diferencial entre raas e cultivares, sendo efetiva contra todas as raas do patgeno. denominada raa no-especfica, parcial, polignica, resistncia de campo ou de planta adulta e qualitativa. A RH caracteriza-se pela proteo incompleta, onde a infeco ocorre, no entanto progride lentamente, resultando em danos as vezes significativos na produo (Vanderplank, 1968; Robinson, 1976; Camargo & Benjamin Filho, 1995; Agrios, 1997; Arana & Rondon, 1998). No processo evolutivo, as plantas desenvolveram mecanismos de defesa que somente so ativados em resposta a infeco por patgenos ou tratamento com determinados compostos qumicos, naturais ou sintticos, denominados elicitores. A resistncia, neste caso, classificada como induzida. Este tipo de resistncia pode ocorrer nos tecidos prximos a reao de necrose, causada pela infeco do patgeno ou tratamento qumico, sendo chamada de resistncia local adquirida. Em seguida a este processo, por meio da transmisso de sinais bioqumicos, outras partes da planta so induzidas a produzir substncias de defesa, caracterizando a resistncia sistmica adquirida (Agrios, 1997; Lucas, 1998). A resistncia sistmica adquirida (RSA) pode ser distinguida de outros tipos de resistncia pela expresso contra um largo espectro de patgenos. Em fumo, a ativao da RSA resultou na reduo significativa de sintomas causados pelos fungos Phytophthora parastica, Cercospora nicotinae e Peronospora tabacina, os vrus do mosaico do fumo (TMV) e da necrose do fumo (TNV) e as bactrias Pseudomonas syringae pv tabaci e Erwinia carotovora (Ryals et al, 1996). Os principais mecanismos de defesa envolvidos na RSA so a lignificao da parede celular e produo de protenas relacionadas com a patognese, como por exemplo as quitinases e -1-3-glucanases (Sticher et al.,1997).

A induo da RSA constitui um importante mtodo alternativo de controle de doenas de plantas e, em face da praticidade de uso no campo, vrios produtos qumicos tm sido pesquisados quanto ao efeito indutor em pulverizaes foliares. No inhame, Koga et al.(1992) verificaram a produo de diversas quitinases utilizando elicitores biticos (Fusarium oxysporum autoclavado) e abiticos (etileno, quitina e quitosana) aplicados em calos de D. alata. Em culturas de clulas de D. bulbifera (inhame areo), Rompf & Kahl (1999) demonstraram a expresso de uma PR-protena de defesa pela elicitao com o fungo Colletotrichum gloeosporioides. O estudo da gentica de fatores envolvidos na regulao da RSA tem possibilitado, em alguns patossistemas, a obteno de plantas transgnicas com acentuada expresso da RSA, tornando bastante promissor o uso deste tipo de resistncia no controle de doenas de plantas(Cao et al.,1998). RESISTNCIA GENTICA EM RELAO S PRINCIPAIS DOENAS DO INHAME Atravs da hibridizao, o IITA tem desenvolvido novos gentipos das espcies mais cultivadas de inhame e disponibilizado estes materiais para as diversas regies produtoras no mundo. Em campos de multiplicao na Nigria, os clones so avaliados para reao a algumas doenas de parte area, tais como: antracnose; manchas foliares e viroses. Apesar da disponibilidade de material gentico, verifica-se a realizao de poucos estudos, a nvel mundial, visando a utilizao da resistncia gentica no controle de doenas do inhame. A maioria dos trabalhos vem sendo desenvolvidos em relao a antracnose, mosaico e meloidoginose. Resistncia antracnose A antracnose, causada pelo fungo Glomerella cingulata (Colletotrichum gloeosporioides), afeta principalmente a espcie D. alata, na forma de manchas foliares de colorao marrom avermelhada nas folhas e caule, que podem coalescer formando grandes reas necrosadas e, conseqentemente, reduzir de forma expressiva a produo de tberas. A resistncia a antracnose tem sido estudada em relao a D. alata. Em trabalho realizado no IITA, 18 gentipos de D. alata, envolvendo cultivares locais e melhoradas, foram avaliados em campo, nos anos de 1999 e 2000, em trs zonas agroecolgicas da Nigria. Onze gentipos foram selecionados para avaliao em laboratrio com dois isolados de C. gloeosporioides. Os resultados evidenciaram que sete gentipos foram resistentes a um isolado menos agressivo e todos foram suscetveis ao isolado mais agressivo (IITA, 2002). Amusa (2001), utilizando extrato metablico de C. gloeosporioides, aplicado nas folhas e caule, avaliou 24 clones de D. rotundata (TDr), D. alata (Toda), D. esculenta (TDe) e D. cayenensis (TDc). Somente TDr 131, TDe 179 e TDc 750 foram resistentes. Na Colmbia, Arana & Rondon (1998) verificaram que a cultivar de D. alata Diamante 22 foi completamente resistente a antracnose em monocultivo e em mistura com a cultivar suscetvel Concha de coco. Mignouna et al.(2001), estudando a herana da resistncia de cultivares tetraplides de D. alata, a um isolado moderadamente agressivo de C. gloeosporioides, evidenciaram uma resistncia resultante da ao de genes dominantes, visto que foram observadas razes de segregao de 3:1, 5:1 e 7:1 plantas resistentes e suscetveis nos cruzamentos avaliados. Na avaliao da resistncia antracnose, em inhame, deve ser destacado o trabalho de Green et al. (2000) sobre o uso de folhas destacadas, inoculadas em laboratrio, com correlao positiva em relao aos testes com plantas. Resistncia a viroses Diversos vrus foram assinalados em Dioscorea spp.(Chinese yam necrotic mosaic virus CYNMV, Cucumber mosaic virus CMV, Dioscorea baciliform virus DBV, Yam mild mosaic virus YMMV), no entanto, a virose de maior ocorrncia e severidade o mosaico do inhame, causado pelo Yam mosaic virus YMV, que um potyvirus e afeta as principais espcies cultivadas de inhame, com sintomas de severa clorose e deformao foliar. Constitui a virose mais comum e grave que ocorre em D. rotundata na frica Ocidental. A base gentica da resistncia em inhame branco, a um isolado da Nigria, foi estudada em trs gentipos tetraplides de D. rotundata TDr 93-1, TDr 93-2 e TDr 89/01444. As prognies F1 foram produzidas usando TDr 87/00571 e TDr 87/00211 como parentais suscetveis. A razo de segregao indicou que um nico gene dominante, em dose simples, governa a resistncia em TDr 89/01444, enquanto a resistncia em TDr 93-2 estava associada com um gene recessivo em dose dupla. Na TDr 93-1 houve uma segregao de 2,48:1 de plantas resistentes e suscetveis, sugerindo a razo esperada no cruzamento de dois heterozigotos em dose dupla. Os primers OPW 18850 e OPX 15850 foram caracterizados como marcadores

do gene dominante da TDr 89/01444, usados com eficincia em populaes segregantes e em 12 cultivares de D. rotundata avaliadas (IITA, 2002). Bousalem et al. (2000) avaliaram a diversidade gentica do YMV em 27 isolados coletados em D. alata, D. cayenensis, D. rotundata e D. trifida da frica, Caribe e Guiana Francesa, atravs do sequenciamento de parte do genoma do vrus (gene da replicase e capa protica). O YMV apresentou seqncia varivel no gene da capa protica quando comparada com 8 outros potyvirus. Os isolados foram classificados em 9 grupos moleculares e a maior variabilidade foi observada nos isolados da frica. Resistncia a nematides O parasitismo de nematides constitui um dos mais srios problemas fitossanitrios na cultura do inhame, destacando-se as espcies Scutellonema bradys, Pratylenchus coffeae, Pratylenchus brachyurus, Meloidogyne incognita e M. javanica. As trs primeiras espcies causam podrido seca com rachaduras na superfcie das tberas e as duas ultimas provocam galhas ou tumores nos tecidos externos das tberas, emisso de razes adventcias, reduo do tamanho das tberas e clorose e queda das folhas em infeces mais severas (Moura, 1995). A resistncia gentica no foi detectada em relao a S. bradys e Pratylenchus spp.e em limitados trabalhos foi verificada em relao s espcies de Meloidogyne. Mohandas et al. (1996) observaram a ocorrncia de alto grau de resistncia a meloidoginose em culturas tuberosas na ndia. A cultivar Sree Latha de D. Esculenta foi resistente a M. incognita, enquanto a De53 foi suscetvel. Em experimentos de campo, em Uganda, Mudiope et al. (1998) avaliaram a resistncia de cultivares desenvolvidas pelo IITA. A cultivar TDr 87/00559 OP foi resistente a M. javanica e a TDr 87/00571 OP e TDr 91/00121 OP foram suscetveis.

CONCLUSES 1. A cultura do inhame (Dioscorea spp.) praticada, principalmente, por pequenos produtores e, portanto, a resistncia gentica constitui um mtodo accessvel e econmico para o controle das principais doenas. 2. Apesar da variabilidade gentica e disponibilidade de materiais, poucos estudos utilizam este potencial para caracterizao de fontes de resistncia e melhoramento visando obteno de cultivares resistentes. 3. A resistncia dos tipos vertical e induzida foi comprovada em cultivares de inhame, devendo ser exploradas em relao s principais doenas. 4. Pesquisas com a resistncia induzida devem ser estimuladas, principalmente em regies de produo, como no Nordeste brasileiro, onde no h diversidade gentica nas espcies cultivadas. 5. Trabalhos sobre variabilidade dos patgenos e herana da resistncia devem ser incentivados a fim de que o controle atravs da resistncia gentica seja mais efetivo.

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