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Seleo natural e seleo sexual em aves

ISSN 1981-8874

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Mario Arthur Favretto1 Assim, da guerra da natureza, da fome e da morte surge o mais excelso objeto que somos capazes de conceber, a produo dos animais superiores. H grandeza nessa viso da vida, com seus vrios poderes, insuflada que foi originalmente em algumas formas ou em uma, e no fato de que, enquanto este planeta prossegue em seu giro de conformidade com a imutvel lei da gravidade, de um comeo to simples evoluram e continuam a evoluir infindveis formas belssimas e fascinantes. As frases finais do livro A Origem das Espcies (1859) de Charles Darwin certamente representam o deslumbre de quando compreendemos mais um aspecto de como a natureza funciona e quando obtemos Figura 1. Hydropsalis torquata, exemplo de Caprimulgidae, cujas essa compreenso. Toda observao que penas auxiliam a camufl-lo com o ambiente (Foto: M.A. Favretto). realizada passa a ter um aspecto diferente, passamos a ter indagaes, questionamentos e at nos arriscamos bm eventos atmosfricos que provocam alteraes na superfcie, a lanar hipteses sobre o que estamos observando. como furaces e enchentes. Estes eventos so um reflexo e um Poder-se-ia at dizer, adaptando e modificando a frase de Carl lembrete constante de que nosso planeta no estvel; a natureza Sagan, que afirma que a astronomia um exerccio de humilda extremamente dinmica. de, assim tambm a evoluo. Nossa viso de mundo muda e Algumas dessas mudanas influenciam continentes inteiros, comeamos a ver os mtuos parentescos entre todas as espcies, como o caso da deriva continental. Questionamentos acerca da encontramos nosso lugar em meio a este nosso pequeno planeta, estabilidade e imutabilidade dos continentes foram feitos ao loneste plido ponto azul vagando no cosmos (Sagan 1996). Todos go dos sculos por diversos gegrafos que notaram que as costas os comportamentos, hbitos e adaptaes observadas passam a de diversos continentes poderiam encaixar-se umas nas outras, fazer sentido, passamos a valorizar todo ser vivo e toda a histria conforme se pode notar em um mapa. Porm, quem primeiro reque estes percorreram ao longo de milhes de anos. alizou estudos aprofundados para demonstrar estes fatos foi AlCom esta compreenso do mundo, at a observao de aves fred Wegener, com sua obra publicada em 1912, A Origem dos muda, pois percebemos a beleza da vida que est envolvida em Continentes e Oceanos, que demonstrou que os continentes detodos os comportamentos avirios; deixa-se de apenas observar veriam ser separados em placas tectnicas. Apesar disso, ele no e comea-se a admirar, a tentar adquirir conhecimento sobre as demonstrou o que exatamente impulsionava a movimentao dos espcies que esto diante de ns quando em uma caminhada em continentes (Bryson 2005). meio s matas. Assim sendo, no presente trabalho tem-se o objeEm 1944, o gelogo Arthur Holmes com a obra Principles of tivo de apresentar informaes sobre os processos evolutivos que physical geology, demonstrou que o aquecimento radioativo geenvolvem as aves, algumas relacionadas s suas origens e outras rado pelo ncleo da Terra, poderia gerar correntes de conveco s espcies atuais. nas camadas do manto, influenciando a crosta terrestre e fazendo-a se mover (Bryson 2005). Como a superfcie terrestre repartiInconstncia da superfcie terrestre da em placas, nos pontos de encontro dessas placas pode ocorrer A superfcie do planeta Terra no estvel e sempre ocorrem intensa atividade ssmica e vulcnica, devido sua fragilidade. mudanas. Todos os anos possvel observar notcias sobre terDesta forma, no encontro de algumas placas, pode ocorrer, por remotos, maremotos e vulces que entram em erupo. H tampresso interna das correntes de conveco, um constante der54
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Figura 2. Exemplo de convergncia evolutiva em aves escaladoras de rvores, esquerda Sittasomus griseicapillus (Dendrocolaptidae), direita Veniliornis spilogaster (Picidae). Ambas as aves possuem garras adaptadas para escalar e penas da cauda mais rgidas para auxiliar o apoio do corpo (Ilustrao de M.A Favretto baseado em ilustrao de Eduardo Brettas).

ramamento de magma, que ao se solidificar, auxilia a criar mais presso que acaba por empurrar as placas tectnicas, fazendo-as se afastarem. Em outros pontos, uma placa tectnica pode estar sendo empurrada para cima de outra, com a de baixo sendo direcionada de volta para o manto. Esses movimentos podem ser lentos e constantes ou a presso pode se acumular provocando um grande deslocamento da placa tectnica, semelhante ao observado no Japo com o maremoto de 2011, onde a principal ilha do pas foi deslocada em 2,4 m para o leste e o eixo da Terra foi alterado em 10 cm (Shrivastava 2011). O maremoto e sismo que ocorreram no Oceano ndico em 2004, causaram uma movimentao na placa tectnica da ndia de at 20 m em alguns pontos, alm de ter alterado a posio do Polo Norte em 2,5 cm e tambm a rotao da Terra (Walton 2005). A placa que empurrada para cima pode acabar gerando grandes cadeias de montanhas, com eventuais deslocamentos que podem chegar a alguns metros durante eventos ssmicos, como Charles Darwin observou em sua viagem a bordo do Beagle quando visitava o Chile em 1835. Na ocasio ocorreu um grande
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terremoto, seguido de um maremoto, e que ocasionou a elevao de alguns pontos da costa. E na ilha de Santa Maria, localizada ao sul de Concepcin (no Chile), conforme medies realizadas pelo capito do Beagle, FitzRoy, a elevao da superfcie chegou a 3 m (Keynes 2004, Darwin 2008, Darwin 2009). Graas a essas alteraes graduais que fsseis de moluscos marinhos podem ser encontrados no alto de montanhas, e conforme Darwin observou, em alguns locais os fsseis indicam que a crosta estava acima do nvel do mar, tendo sido posteriormente submersa e novamente soerguida, havendo fsseis de moluscos marinhos e de rvores intercalados em diferentes camadas das rochas (Keynes 2004, Darwin 2008, Darwin 2009). Outra implicao que demonstra a movimentao das placas tectnicas que se os continentes permanecessem parados, todos os milhes de toneladas de matria erodidas pelos rios e levadas aos oceanos anualmente (por exemplo, as 500 milhes de toneladas de clcio), multiplicando-se por todos os milhes de anos que isto ocorre, deveria haver 20 km de sedimentos no fundo dos oceanos, fato que no ocorre (Bryson 2005). 55

Figura 3. Exemplo de convergncia evolutiva no bico de Bucerotidae (ilustrao de Alphonse Dubois, 1911), esquerda, e de Ramphastidae (ilustrao de M.A. Favretto), direita, devido aos hbitos alimentares similares.

A questo que os continentes se deslocam como uma esteira rolante, mas em geral lentamente. Em alguns casos, a partir do encontro de duas placas tectnicas, como ocorre no fundo do Oceano Atlntico em que se encontra uma cordilheira submersa, de norte a sul, eventualmente os picos desta cordilheira emergem, caso dos Aores e ilhas Canrias. No meio desta cadeia de montanhas localizada submersa no Oceano Atlntico h uma fenda, com at 20 km de largura e extenso de 19.000 km. Em algumas partes desta fenda o magma emerge e vai pressionando as camadas j solidificadas para as laterais e como indicam as dataes realizadas, quanto mais prximas da fenda, mais recente a rocha que emergiu do manto, e quanto mais distante, mais antiga (Bryson, 2005). Multiplique-se estas alteraes por bilhes e milhes de anos, e o que temos so mudanas constantes na superfcie terrestre, modificando os ambientes. Assim, para que as espcies sobrevivam, tambm precisam se modificar. Como muitas vezes a fauna e a flora so deslocadas junto com os continentes em suas movimentaes ao longo de diferentes climas, acaba-se por criar um sistema natural de seleo. Aqueles indivduos que possuem alguma caracterstica que os torne mais aptos a sobreviverem e se reproduzirem diante das alteraes ambientais, so os que passaro seu material gentico adiante, mantendo sua linhagem, apesar das alteraes que elas sofreram por influncias genticas e ambientais. Deriva gnica Deriva gnica ou derivao gentica a variao aleatria dos genes em uma populao. Mayr (2009) a considera irrelevante em grandes populaes devido reposio, pois apesar desta derivao poder ocasionar a perda de genes, nestas populaes o fluxo gnico, ou seja, a troca de genes entre os indivduos durante a reproduo, acaba por repor os genes perdidos. Porm, populaes pequenas podem ocasionar o chamado efeito fundador, por terem uma amostra restrita dos genes de uma populao (Rice 2007, Mayr 2009). Neste caso, se um pequeno grupo de aves chega a uma ilha, constituir ali uma populao menor, com menor diversidade gnica do que a populao original. Na populao original, a maior quantidade de indivduos permite que ao longo de diversas geraes haja maiores opes de escolhas de parceiros, havendo ento maior mistura dos genes ao longo das geraes. Enquanto na populao da ilha o nmero de genes restrito, como nenhum indivduo igual e toda prole herda metade dos genes de cada um dos progenitores, essas alteraes vo afastando a populao 56

nova da populao original, derivando-a. A deriva gnica uma pea importante da seleo natural, uma vez que Darwin fazia meno descendncia com modificao, ou seja, dois indivduos se reproduzem e a prole diferente de ambos os pais, apesar de possuir genes de ambos. Seleo natural ou seleo por sobrevivncia A seleo natural um processo simples e pode ser exemplificado da seguinte forma: na primeira fase produz-se variao entre os indivduos de uma espcie por meio de mutaes, crossing-over, meiose nas clulas reprodutivas, recombinaes genticas, e, aps, os fentipos produzidos destas variaes genticas so selecionados pelo ambiente (Mayr 2005). As espcies geralmente se distribuem em populaes e estas no possuem uma distribuio homognea. Em todo o territrio que ocupam existem barreiras geogrficas como montanhas, rios, lagos e oceanos, alm de restries ecolgicas. Geralmente os indivduos que habitam os extremos dessa distribuio esto isolados. Ao longo de sua distribuio os indivduos esto expostos s mais variadas condies do ambiente e, apesar de cada um ser geneticamente nico, todos, sem exceo, esto sujeitos s mesmas. Portanto, a evoluo age sobre esta variao das espcies ao longo de sua distribuio atravs das diferentes presses exercidas pelo meio ambiente (Mayr 2009). A grande maioria dos indivduos de uma populao morre antes de ter sucesso reprodutivo, devido aos perigos encontrados, sejam doenas ou predaes. Os que sobrevivem e conseguem se reproduzir passam seus genes para as prximas geraes e com eles as caractersticas que podem ter feito com que eles tivessem um sistema imunolgico que os tornaram mais resistentes a uma doena ou alguns segundos mais rpidos a ponto de escapar de um predador. As presses ambientais acabam por selecionar alguns indivduos que conseguem sobreviver e se reproduzir, enquanto outros so eliminados. Um exemplo clssico do efeito do ambiente ocasionando a seleo natural sobre aves foi estudado por Grant et al. (1976), com os tentilhes de Darwin nas ilhas Galpagos. Foi constatada uma correlao entre a heterogeneidade ambiental e a variao morfolgica nos bicos das aves. No caso de Geospiza fortis (Passeriformes: Emberizidae), a variao fenotpica fazia com que os diferentes indivduos explorassem distintos recursos alimentares com eficincias diferentes, demonstrando o controle da seleo natural sobre as variaes no fentipo de uma populao. Ainda relacionado seleo natural, possvel citar os exemplos de aves noturnas (Wallace 1871), como as famlias CapriAtualidades Ornitolgicas, 177, janeiro e fevereiro de 2014 - www.ao.com.br

mulgidae e Nyctibiidae (Figura 1). Estas aves possuem uma plumagem de colorao que camufla o indivduo no ambiente, o que conhecido como cripsia; simples imaginar as presses seletivas da predao que levam uma populao a gradualmente adquirir estas coloraes, quando os indivduos que possuem uma plumagem que os tornem s um pouco mais indistinguvel em meio vegetao tm suas chances de sobrevivncia aumentadas. Ainda relacionado cripsia gerada pela seleo natural pode-se mencionar o caso de fmeas de algumas espcies de Cotingidae e Pipridae que em geral possuem tonalidades de cores que se misturam vegetao, servindo como uma proteo para o perodo em que as fmeas esto chocando os ovos, dificultando a localizao do ninho por alFigura 4. Exemplo de dimorfismo sexual da famlia Fringillidae, Euphonia cyanocephala, macho no lado esquerdo com colorao para atrair as fmeas, e fmea no lado direito com gum predador (Promislow et al. 1992). Oucolorao mais discreta que auxilia em sua camuflagem no ambiente para proteger o ninho tros exemplos desta forma de seleo natuquando est chocando (Ilustrao de M.A. Favretto conforme ilustrao de Tomas Sigrist). ral ocasionada por presses de predao e sobrevivncia podem ser encontrados na famlia Tinamidae, por com o bando, indicando a possibilidade de que a presso seletiva serem aves que vivem a maior parte do tempo no solo. Em geral, no advenha da prpria espcie e sim confirmando os efeitos dos possuem colorao de tonalidades marrom e bege com listras que predadores, que no caso de sua ausncia possibilita a sobrevivnservem para camuflar o indivduo em meio vegetao (Gluckcia de indivduos que possuam alguma forma de mutao (Mller man & Cardoso 2010). & Mousseau 2001). Fato similar foi observado em Pipraeidea A espcie Hydropsalis (Caprimulgus) hirundinacea (Caprimelanonota (Passeriformes: Thraupidae): uma fmea com leucismulgiformes: Caprimulgidae) oferece tambm uma demonstramo conseguiu nidificar na natureza, porm no houve coleta de o dos efeitos da seleo natural. Conforme Ribon (1995), H. dados que permitisse afirmar se ela obteve sucesso reprodutivo, hirundinacea possui duas subespcies: H. hirundinacea vielliard ou seja, se sua prole sobreviveu ou no (Moura et al. 2010). habitando lajeados de colorao escura na Mata Atlntica no EsOs efeitos da seleo natural so tambm observados nas aves prito Santo, possuindo plumagem tambm escura, e H. hirunde ilhas como no caso do dod Raphus cucullatus (Columbifordinacea hirundinacea que ocorre na Caatinga do nordeste brames: Columbidae), um Columbidae terrestre das ilhas Maurcias. sileiro, onde ocupa principalmente lajeados de cor clara, e neste Devido ausncia de predadores terrestres na ilha, foi possvel a caso, apresenta plumagem clara. Tem-se ento uma espcie com sobrevivncia desta ave com vida terrestre e quando da chegada populaes divididas em diferentes fentipos, selecionados a pardos primeiros colonizadores foi rapidamente exterminada por fatir das exigncias de diferentes habitats. zer seus ninhos no cho e por no ter medo de humanos (Hume E, quando se mencionam subespcies, como as citadas no pa2006). O passeriforme Xenicus lyalli (Passeriformes: Acanthisitrgrafo anterior, esbarra-se em dois conceitos: um de que podem tidae) foi o habitante da ilha de Stephens exterminado por diverser espcies que esto nascendo devido ao incio de um isosos gatos ferais introduzidos por humanos, sendo este tambm lamento reprodutivo entre estas populaes e, outro, que talvez uma representao de que na ausncia de presses ambientais as sejam populaes que estiveram isoladas, mas no durante um aves podem perder sua capacidade de voo (Barreiros 2012). tempo suficiente para terem sofrido divergncia gentica sufiA ausncia de voo encontrada nas ordens Struthioniformes, ciente a ponto de no mais originarem descendentes frteis caso Anseriformes, Columbiformes, Gruiformes, Ciconiiformes e se encontrem (Vanzolini 1992). Passeriformes, na maior parte em arquiplagos. Merecendo desAs muitas discusses entre pesquisadores sobre conceitos de taque a Nova Zelndia onde 25 a 35% das aves terrestres ou de espcies e subespcies, so exatamente o esperado do fato de as gua doce so desprovidas do voo (incluindo as espcies extinespcies estarem sujeitas evoluo gradual. As discusses sobre tas), e esta perda do voo geralmente relacionada ausncia de as subespcies podem ser interpretadas como a confuso gerada predadores, recursos limitados ou abundantes, ou aumento do tapela existncia de populaes intermedirias entre uma espcie manho corpreo (Brown & Lomolino 2006). existente e outra que pode vir a surgir. Grant et al. (1976) demonstraram os efeitos do ambiente soOs recentes registros de Pygochelidon cyanoleuca (Passeriforbre o bico das aves em apenas algumas geraes; deste modo, mes: Hirundinidae) apresentando leucismo (Godoy 2012, Pacheao observamos as aves e toda a sua variedade de bicos, estamos co & Gagliardi 2012) tambm ilustram os efeitos da seleo naolhando para anos de presso exercida pela seleo natural. Este tural sobre as aves, Essas mutaes so consideradas deletrias, resultado o que vemos quando admiramos o bico de um beijapois a colorao branca deixa o indivduo mais suscetvel pre-flor que hoje parece adaptado para sugar o nctar de flores ou dao, por ser observado mais facilmente no ambiente (Mller & o bico de uma ave de rapina com sua fora para dilacerar carne. Mousseau 2001). No entanto, como observou Godoy (2012), um Porm, se a explorao de recursos alimentares diferentes pode indivduo de P. cyanoleuca com leucismo convivia normalmente influenciar em alteraes na forma do bico das aves, estas tamAtualidades Ornitolgicas, 177, janeiro e fevereiro de 2014 - www.ao.com.br

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bm podem ocasionar modificaes em suas vocalizaes (Grant et al. 1976). Neste ponto importante ressaltar o mencionado por Mayr (2005) que afirma que por vezes usar o termo adaptado pode gerar certa confuso, pois as caractersticas adaptadas so um resultado da evoluo variacional, que consiste na produo de grande variao entre os indivduos a cada gerao e na sobrevivncia daqueles que restam depois da eliminao dos fentipos menos aptos. Ou seja, a adaptao um resultado da evoluo e no uma meta a ser alcanada. Como a explorao de recursos diferentes por uma mesma espcie pode j ocasionar a separao de indivduos com diferentes preferncias, as modificaes na vocalizao somam-se a esta segregao impulsionando-a ainda mais, havendo diferenas, no caso de algumas aves, na escolha de parceiros por parte das fmeas conforme seus gostos por diferentes vocalizaes (Podos & Nowicki 2004). A plasticidade fenotpica, ou seja, a capacidade de um gentipo produzir mais de uma caracterstica morfolgica, tambm desempenha um importante papel sobre a seleo natural. Algumas caractersticas fenotpicas do animal podem ser alteradas antes de ocorrer uma modificao gentica relevante, trazendo benefcios para sua sobrevivncia e reproduo e at permitindo uma divergncia de espcies sem necessariamente ocorrer um isolamento reprodutivo significativo (West-Eberhard 1989). A importncia desta plasticidade fenotpica pode ser observada em Pinaroloxias inornata, um Thraupidae da ilha Coco, que atualmente tem a capacidade de explorar quase todos os habitats da ilha e se alimentar de diversos artrpodes, nctar floral e extrafloral, 17 espcies de frutos, sementes, moluscos e pequenos lagartos. Essa evoluo intraspecfica provavelmente desempenha um importante papel na divergncia de uma espcie em outras, por meio de especiao simptrica ou paraptrica (West-Eberhard 1989). Apesar de a especiao simptrica ser considerada rara e ter poucas evidncias de sua ocorrncia, sendo provavelmente mais comum aps um perodo inicial de alopatria, possvel que a diferena de hbitos alimentares devido heterogeneidade do ambiente possa ao longo do tempo criar pequenas variaes na forma do bico das aves, em consequncia, alterando tambm suas vocalizaes, que implicaro na segregao de grupos de aves com preferncias similares por alimento e pares que prefiram uma determinada sonoridade de vocalizao (Bolnick & Fitzpatrick 2007, Grant & Grant 2010). A seleo natural no deve ser tratada apenas como a sobrevivncia dos indivduos que so realmente melhores, pois neste caso, a eliminao de muitos indivduos reduziria rapidamente as variedades fenotpicas. Desta forma, indivduos que no so to ruins no que se refere sua sobrevivncia tambm conseguem passar seus genes adiantes, enquanto que os verdadeiramente inferiores quanto sobrevivncia em um determinado ambiente so eliminados (Mayr 2005). Por exemplo, em um ano de grande escassez, apenas os indivduos realmente melhores conseguem sobreviver, porm em anos mais brandos, como em geral ocorre, indivduos com diferentes capacidades conseguem sobreviver. Apenas aqueles realmente menos capacitados vo sendo eliminados. Isto permite que haja um aumento nas variedades presentes dentro de uma populao, sendo que sobre essa grande variao que a seleo natural e a sexual agiro (Mayr 2005). Outra importante demonstrao da seleo natural e dos efei58

tos do ambiente sobre as aves pode ser encontrada nos processos de convergncia evolutiva, o mesmo nicho ecolgico ou zona adaptativa ocupado por organismos semelhantes, mas sem parentesco, pois as presses e oportunidades ambientais similares resultam na seleo de fentipos tambm similares (Mayr 2009). Neste caso possvel citar as famlias Picidae e Dendrocolaptidae (Figura 2), pertencentes at mesmo a ordens diferentes, mas que por ocuparem nichos similares, ambas as famlias de aves escaladoras de rvores, apresentam fentipos (aspecto fsico) similares devido s presses seletivas semelhantes. Tambm as famlias Hirundinidae e Apodidae so fenotipicamente similares devido ao nicho que exploram quando em voo. Pode ser citada ainda como possvel convergncia evolutiva, a similaridade entre os bicos de Ramphastidae e Bucerotidae, famlias de ocorrncia neotropical e paleotropical, respectivamente, devido aos hbitos alimentares similares destes dois grupos, consistindo de frutos e pequenos animais (Figura 3). Um estudo recente realizado por Brown & Brown (2013) com Petrochelidon pyrrhonota por meio de um longo monitoramento de populaes constatou uma correlao entre a reduo do tamanho das asas desta espcie e a reduo de sua mortalidade por atropelamento em rodovias. Sendo este um forte indicativo da ao da seleo natural nestas populaes, pois os indivduos com asas menores possuem uma maior facilidade para realizar manobras no ar o que permite que eles escapem das colises com veculos e assim sobrevivam e passem seus genes com as caractersticas de asas curtas para as prximas geraes. Exemplo similar foi observado em um experimento com a resposta das aves ao trfego em rodovias, onde se verificou a ao da seleo natural, pois as aves foram selecionadas para responderem ao limite de velocidade das rodovias e sua velocidade de fuga baseada nesta velocidade mdia e no na velocidade em que o carro realmente est se locomovendo. Ou seja, em estradas com velocidade mdia mais lenta, as aves esperavam at que os carros estivessem mais prximos para levantar voo e em estradas com trfego mais rpido, elas levantavam voo a uma distncia maior do carro. Assim tem-se um cenrio onde as aves que buscavam alimento em rodovias que respondiam aleatoriamente velocidade de cada carro podem ter sido eliminadas e aquelas que fugiam baseada em uma velocidade mdia conseguiram sobreviver e ter sucesso reprodutivo (Legagneux & Ducatez 2013). Seleo sexual ou seleo para sucesso reprodutivo O que poderia explicar a existncia de aves de cores vistosas como em muitas espcies da famlia Pipridae, Trochilidae, Fringillidae, Thraupidae e Cotingidae, se tais coloraes tornam tais aves mais visveis para predadores? A seleo sexual, ou resumindo em uma frase, a seleo para sucesso reprodutivo em competio com integrantes da mesma espcie (Mayr 2005). Em diversas espcies destas famlias muitos machos possuem uma colorao vistosa, enquanto as fmeas possuem uma colorao que as camufla melhor em meio ao ambiente (Figura 4). Estes so os casos em que as chances de se obter um parceiro para se reproduzir fornecem maior vantagem para o sucesso reprodutivo do que a simples sobrevivncia do indivduo em relao a alguma predao potencial, apesar dos riscos que surgem. Pois para a evoluo no basta que o indivduo sobreviva, necessrio que passe seus genes adiante e neste ponto que a conquista de um parceiro reprodutivo supera os riscos de ter sua sobrevivncia reduzida.
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No entanto, a seleo do parceiro reprodutivo no age de forma isolada, ela est relacionada com a seleo do nicho da espcie, sendo que em algumas ocasies a heterogeneidade de nichos pode ocasionar uma diversificao na forma de seleo de parceiros. Fmeas com nichos diferentes podem ter preferncias diferentes no que se refere s caractersticas dos machos contribuindo para a divergncia das populaes de uma determinada espcie (Mayr 2009). Um fator tambm relacionado seleo sexual nas aves o canto; o fato de muitas aves o produzirem apenas em poca reprodutiva j demonstra sua importncia para a obteno de sucesso reprodutivo. Em muitas espcies as fmeas preferem cantos mais complexos e, aliados a este fator, caractersticas do ambiente onde as aves vivem podero influenciar na frequncia que seu canto dever possuir (Price 1998). No entanto, em populaes isoladas nas quais houve uma reduo da presso de seleo sexual pode ocorrer uma reduo na complexidade das msicas, ou seja, havendo menos competidores o canto se torna menos complexo e as fmeas acabam por escolher o mais razovel dos machos disponveis (Price 1998). Neste contexto, atualmente as aves que habitam o ambiente urbano podem estar sofrendo alteraes em seu percurso evolutivo, pois o excesso de barulho nestas reas pode afetar a forma de comunicao entre os indivduos de uma espcie de ave alterando as preferncias das fmeas e a competio entre os machos (Rios-Cheln 2009). Estes ambientes ocasionam alteraes na durao do canto e em sua versatilidade, assim como, em alguns casos, em sua frequncia, provocando modificaes na forma como a seleo sexual agir sobre os indivduos (Rios-Cheln et al. 2013). A explorao de novos habitats pelas aves poder implicar em alteraes na seleo natural e tambm na seleo sexual. Por exemplo, se uma ave comeou a ocupar um hbitat diferente e neste local h um novo tipo de parasita, as fmeas ao longo do tempo comearo a escolher os machos que ostentarem caractersticas que indiquem que estes esto saudveis e possuem bons genes contribuindo para seu sucesso reprodutivo e estas caractersticas podero ser diferentes daquelas ostentadas em seu antigo hbitat (Price 1998). Esta escolha pode no acontecer de forma consciente e sim por meio da eliminao (falta de sucesso reprodutivo) das fmeas que tenham gostos inadequados, sendo eliminadas do reservatrio gnico da populao biolgica. O efeito do parasitismo foi demonstrado sobre os ornamentos sexuais de Volatinia jacarina (Passeriformes: Thraupidae), onde houve diferenas entre machos parasitados e no parasitados no que se refere ao tamanho das asas, cauda e peso, tendo os machos sem parasitas apresentado maior persistncia e taxa de execuo de displays (Aguilar 2005). Estes fatores implicam no sucesso reprodutivo destas aves, porm no ficou demonstrado se a resistncia a parasitas herdada geneticamente. Na ave norte-americana Haemorrhous mexicanus (Passeriformes: Fringillidae), as fmeas so marrons e os machos tm coloraes da cabea e do peito que variam de amarelo plido at alaranjado e vermelho brilhante. Segundo Coyne (2009), nesta espcie as fmeas preferem se reproduzir com os machos de cores brilhantes. O motivo que a colorao dos machos varia, pois depende dos carotenoides absorvidos em sua alimentao, pois quanto mais bem alimentado o macho, mais vermelha e brilhante sua cor. Assim, esta caracterstica funciona como uma sinalizao para as fmeas olhe para mim, sou um macho que consegue obter uma boa quantidade comida e
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Figura 5. Chiroxiphia caudata macho na parte superior da imagem e fmea na parte inferior (Ilustrao: Swainson 1841).

posso alimentar seus filhotes. Desta forma, os genes que fazem as fmeas escolherem machos mais vistosos so beneficiados, ou seja, so passados para as prximas geraes porque estes machos conseguem auxiliar melhor no cuidado parental devido sua capacidade de obter mais alimento. Os cantos das aves tambm servem para a competio entre os machos, no apenas para agradar as fmeas, mas para alertar possveis competidores para que se afastem de seu territrio. Em algumas espcies, por exemplo, Agelaius phoeniceus (Passeriformes: Icteridae), ave da Amrica do Norte e Central, um macho s consegue copular com uma fmea caso possua um territrio, e neste caso poder obter vrias fmeas, tentando manter afastados outros machos utilizando-se de vocalizaes e somente em ltimo caso agresso fsica, por ser uma ao que oferece grande risco e maior gasto de energia (Coyne 2009). Efeitos ntidos da seleo sexual so observados na famlia Pipridae, na qual os machos se renem em grupos para realizarem exibies para as fmeas que escolhem aquele que possui caractersticas que mais lhes agradem. Assim, o isolamento de espcies ancestrais em fragmentos florestais gerados durantes os ciclos de glaciaes, bem como, entre rios de grande porte como na Amaznia, pode ter separado populaes e nestas populaes isoladas as preferncias das fmeas podem ter divergido e em 59

consequncia, as prprias espcies (Ancies et al. 2009). Apesar do risco que os machos correm por ostentarem plumagens vistosas e cantarem para as fmeas, fatores que os deixam mais expostos a predadores, em algumas espcies, como em Chiroxiphia caudata (Passeriformes: Pipridae) (Figura 5), foi verificado que os machos escolhem locais para realizar suas exibies para as fmeas que contribuem para sua prpria sobrevivncia. No caso da referida espcie, so escolhidos locais com diversos galhos horizontais, que lhes proporcionam poleiros para seus comportamentos de corte e tambm dificulta o ataque de um possvel predador (Flora 2010). Desta forma, pode-se afirmar que os indivduos de C. caudata esto tentando reduzir os custos que a seleo sexual impe a eles. Consideraes finais No presente trabalho foram apresentadas algumas das formas pelas quais as espcies sofrem modificaes ao longo do tempo, seja por influncia do meio ambiente na busca pela sobrevivncia ou pela necessidade do sucesso reprodutivo. Em suma, todas essas modificaes ocasionadas so pequenas de uma gerao para outra, mas acumuladas ao longo de milhes e at mesmo em milhares de anos, podem fazer populaes separadas de uma espcie divergir, resultando no processo de especiao. Desde a publicao de A Origem das Espcies de Charles Darwin em 1859, os diversos processos evolutivos tm sido estudados e analisados por diversos pesquisadores, tendo gerado uma enorme quantidade de dados publicados em diversos peridicos. Apesar de nem sempre estes fatos serem compreendidos pela populao em geral, entend-los gera uma profunda admirao pela natureza, pois se percebe todo o caminho evolutivo percorrido ao longo de milhes de anos pelos seres vivos e que todas as espcies existentes hoje, sejam menos ou mais complexas, esto interconectadas por antepassados em comum e so resultado da persistncia de indivduos que h muito deixaram de existir, tendo deixado o legado de sua sobrevivncia em meio s alteraes ambientais e de seus genes passados para suas prognies. Agradecimentos O autor oferece seus mais sinceros agradecimentos Emili Bortolon dos Santos, Llian Costa e Vitor Torga pela reviso do manuscrito, fazendo crticas e sugestes que melhoraram sua qualidade.
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Atualidades Ornitolgicas, 177, janeiro e fevereiro de 2014 - www.ao.com.br