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ANATOMIA Y FISIOLOGA CLNICA DE ANIMALES EXTICOS

Estructura y funcin de mamferos aves, reptiles y anfibios

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ANATOMA Y FISIOLOGA CLNICA DE ANIMALES EXTICOS


Estructura y funcin de mamferos, aves, reptiles y anfibios

Bairbre O'Malley MVB CertVR MRCVS Veterinary Hospital, Bray, CO Wicklow, Irlanda

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Este trabajo, traducido de la 1a edicin de la obra original en ingls titulada Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species est publicado con el permiso de Elsevier Limited, Oxford, Reino Unido. El derecho del Autor a ser identificado como Autor de este Trabajo est regulado por el Copyright. 2005, Elsevier Limited. All rights reserved. 2007 Edicin en espaol Servet, Diseo y Comunicacin, S.L. Andador del Palacio de Larrinaga, 3 50013 Zaragoza. Espaa ADVERTENCIA Los conocimientos tcnicos veterinarios estn en constante evolucin. Las investigaciones recientes y la experiencia clnica, al mismo tiempo que amplan nuestros conocimientos hacen necesarios cambios en los tratamientos y en la terapia farmacolgica, por lo que se debe ser cuidadoso en su aplicacin. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los ltimos datos aportados por los fabricantes sobre cada frmaco para comprobar la dosis recomendada, la va y duracin de la administracin y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del veterinario clnico determinar la dosis y el tratamiento ms adecuado para cada paciente, en funcin de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni el editor ni el autor asumen responsabilidad alguna por los daos y/o perjuicios que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra. Produccin editorial: Servet, Diseo y Comunicacin, S.L. Traduccin: Jess Laborda Val, Julio Gil Garca, Roger Catalan i Bravo La traduccin espaola es responsabilidad de Servet. ISBN edicin original: 0-7020-2782-0 ISBN edicin espaola: 978-84-935971-1-5 Depsito legal: Z-499-2008-02-01 Impreso por: La moderna. Industrias grficas C/ Virgen del Buen Acuerdo, 34-36-38 (Pol. Alcalde Caballero) 50014 Zaragoza

IMPRESO EN ESPAA

Colaboradores
Captulo 1 Anatoma y fisiologa de los anfibios
Peter Helmer DVM. Hospital veterinario de aves de Bardmoor, Largo, Florida, EE.UU. Douglas P. Whiteside DVM DVDSc. Veterinario del Zoo Calgary, Alberta, Canad.

Captulo 12 Hurones
John H. Lewington, BvetMed MRCVS. Miembro de la asociacin de veterinarios australianos (AVA) y de la asociacin australiana de veterinarios especialistas en pequeos animales (ASDAVA). Miembro de la Asociacin americana del hurn, de la Unin mundial del hurn (WFU), de la Asociacin del sur de Australia del hurn, de la Sociedad para la proteccin del hurn de Nueva Gales del Sur (NSWFWS),y de Hurones en el distrito Sur de Perth (FSDP).

Prefacio
Uno de los principales placeres de trabajar con animales exticos es la fascinante diversidad de pacientes que trato. En la clnica, veo diariamente un abanico viviente de especies, desde ranas a serpientes, pjaros y pequeos mamferos. Cada uno de ellos representa un desafo clnico, ya se trate de salvar una tortuga que se estaba ahogando en un lago, de tratar un loro con sinusitis o un conejo anorxico. Sin embargo, antes de tratar a estas especies nicas, necesitamos entender lo esencial: cmo respiran los reptiles, la estructura de los senos de las psitcidas y la compleja fisiologa gastrointestinal del conejo. La estructura interna y la fondn de las especies exticas siempre me ha intrigado, aunque la asignatura no se enseaba tradicionalmente en la Facultad de Veterinaria. He escrito este libro con la intencin de equilibrar esta situacin y por otro lado contestar a las muchas preguntas que se hacen todos aquellos que trabajan con especies exticas. Por qu, por ejemplo, los odos de las aves no se daan cuando vuelan?, por qu los conejos respiran obligatoriamente por la nariz?, cmo puede una lagartija regenerar su cola despus de haberla perdido? En los ltimos diez aos, el conocimiento de la medicina y ciruga de animales exticos ha crecido muy rpidamente pero la estructura bsica y la funcin de tan diversas especies no ha sido nunca recopilada en un nico texto. Con el aumento del nmero de animales exticos, los veterinarios se encuentran en clara desventaja cuando intentan tratar un reptil enfermo, un ave o un roedor si no poseen un conocimiento profundo de la base fisiolgica y anatmica de estas especies. Este libro, escrito por veterinarios y para veterinarios, tiene el propsito de fusionar la riqueza de la investigacin zoolgica con la medicina veterinaria, llevando al lector desde la mesa de diseccin hasta la prctica clnica y los pacientes vivos. Para facilitar la consulta, se han incluido notas clnicas con consejos prcticos y notas de inters general de las diferentes especies tratadas. Espero que este libro inspire a veterinarios en ejercicio, estudiantes veterinarios y ATVs a estudiar esta asignatura tan cautivadora y durante mucho tiempo descuidada, y les ayude a aplicar este conocimiento a la clnica diaria.

VII

Agracedimientos
Dov las gracias a los veterinarios Peter Helmer, DougWhiteside y John Lewington por sus excelentes contribuciones en los captulos de Anfibios y Hurones. Quisiera agradecer al Museo de Historia Natural de Irlanda que me facilit las fuentes de informacin para las siguientes imgenes: figuras 6.1, 6.2, 6.5, 6.12, 6.14, 6.15, 6.17, 6.25, 6.67, 9.6 y 11.7.Tambin a Janet Saad por sus excelentes imgenes de serpientes. Al equipo editorial Elsevier por creer en este proyecto, por su constante apoyo y por su paciencia infinita. Quisiera dar las gradas a Samantha Elmhurst por sus predosas y cuidadas ilustraciones. Y aTasha, mi perro que tuvo que sacrificar algunos de sus paseos para permitir que este libro fuera escrito. Finalmente, me gustara dedicar este libro a mi querida madre, la difunta Mary Pat O 'Malley, cuyo entusiasmo y coraje me animaron y sostuvieron mientras compatibilizaba mi labor de conferendante, con la gestin de mi consulta de animales exticos y la realizacin de este libro.

IX

ndice de contenidos Anfibios


Captulo 1. Anatoma y fisiologa de los anfibios 3

Captulo 2. Anatoma y fisiologa de los reptiles Captulo 3. Tortugas y galpagos Captulo 4. Lagartos Captulo 5. Serpientes

Reptiles

23 55
75 99

Aves

Captulo 6. Anatoma y fisiologa de las aves

23

Captulo 7. Introduccin a los pequeos mamferos Captulo 8. Conejos Captulo 9. Cobayas Captulo 10. Ratas Captulo 11. Hmsteres Captulo 12. Hurones

Pequeos mamferos

209 219 247 263 283 295

ndice alfabtico

321

Anfibios

Anatoma y fisiologa de los anfibios


Peter J. Helmer y Douglas P. Whiteside

Introduccin
La clase Amphibia, con ms de 4.000 especies, contribuye de forma significativa a la diversidad de los vertebrados que habitan el planeta. Los anfibios ocupan un nicho ecolgico importante en el que la energa se transfiere desde sus principales presas, los invertebrados, a sus depredadores, que son sobre todo los reptiles y los peces (Stebbins & Cohn, 1995). Los anfibios fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente 350 millones de aos. Las pruebas actuales indican que descienden de un grupo de peces parecidos al celacanto (Latimeria chalumnae) (Boutilier et al., 1992-Wallace et al., 1991). Estos peces tenan pulmones funcionales y aletas seas y lobuladas que servan de sostn al cuerpo. Los posteriores refinamientos de estas caractersticas permitieron que los anfibios fueran el primer grupo de vertebrados que se enfrent a una vida de tipo terrestre. El nombre de la clase Amphibia (proveniente de las races griegas amphi, que significa "ambas", y bios, que significa "vida") hace referencia a las dos etapas de la vida: acutica y terrestre. Hay varias caractersticas que corroboran que los anfibios son un paso evolutivo entre los peces y los reptiles. El corazn con tres cmaras supone un paso intermedio entre el de dos cmaras de los peces y el modelo ms avanzado de tres cmaras de los reptiles. La tendencia hacia la vida terrestre tambin se hace patente en el sistema respiratorio. Casi todas las especies pasan por formas larvarias acuticas en las que el intercambio de gases tiene lugar en branquias externas. La metamorfosis a adulto, que normalmente es una forma terrestre, da lugar al desarrollo de los pulmones. Estos pulmones primitivos son relativamente ineficaces en comparacin con los de otros vertebrados terrestres y la respiracin se completa con el intercambio de gases que se produce a travs de la piel. Las secreciones de la gran cantidad de glndulas que hay en la piel ayudan a mantener una superficie de intercambio hmeda; no obstante, los anfibios ven restringido su hbitat a las zonas hmedas. La mayora de los anfibios son ovparos, lo que los asemeja a los peces y a casi todos los reptiles. Sin embargo, sus huevos no pueden ser puestos en entornos completamente acuticos ya que carecen de la membrana o la cscara impermeable al agua de reptiles y aves, por lo que deben depositarse en lugares muy hmedos para evitar su desecacin. Las fases larvarias dependen de las aletas para desplazarse por su entorno acutico de forma parecida a como lo hara un pez. La metamorfosis conlleva el desarrollo de extremidades para la locomocin terrestre (fig. 1.1 -1.6). El ciclo vital doble se evidencia porque las extremidades de muchos anfibios conservan sus adaptaciones a la locomocin acutica, por ejemplo, la presencia de membranas interdigitales.

Figura 1.1. Masa de huevos de rana flecha tintorera (Dendrobates tinctorus). Figura 1.2. Embriones en desarrollo de rana flecha tintorera. Figuras 1.3-1.5. Fases de la metamorfosis de la rana flecha tintorera. El paso de huevo a adulto tarda unos 3 meses aproximadamente. Figura 1.6. Adulto joven de rana flecha tintorera. (Fotografas de Helmer).

Taxonoma
Los anfibios se clasifican en tres rdenes (tabla 1.1): Anura (Salientia): Gymnophiona ranas y sapos. caecilians. Caudata (Urodela): salamandras, tritones y sirenas. (Apoda):

Tabla 1.1. La clase Amphibia est formada por tres rdenes


Orden Anura Especies representativas Rana de ojos rojos (Agalychnis callidryas) Gymnophiona Caudata Caecilians Salamandra tigre (Ambystoma tigrinum)

Anura
Los anuros representan, con diferencia, el mayor contingente de diversidad entre los anfibios, con ms de 3.500 especies vivas agrupadas en 21 familias. La palabra anuro proviene del griego y significa "falto de cola". A excepcin de las ranas con cola (Leiopelmatidae), el resto de los anuros tiene una cola muy poco desarrollada o carece por completo de ella (fig. 1.7). Las larvas son distintas a los adultos y no tienen dientes. No presentan neotenia (condicin por la cual los animales pueden reproducirse aunque su desarrollo se haya detenido en la fase larvaria), (Wallace et al., 7991). La tabla 1.2 muestra la lista de las familias de anuros (Frank & Ramus, 1995; Goin et al., 7978; Mitchell et al., 7988;Wright, 1996, 2001b). Tabla 1.2. Composicin del orden Anura
Familia Brachycephalldae Bufonidae Centrolenidae Dendrobatidae Discoglossidae Heleophrynidae Hylldae Hyperoliidae Leiopelmatidae Leptodactylidae Microhylidae Especies representativas Sapos dorados Sapos tpicos Ranas de cristal Ranas flecha Sapos parteros Ranas fantasma Ranitas de San Antonio Ranas de caaveral Ranas neozelandesas Ranas de lluvia Ranas de boca estrecha Ranitas australianas Sapos de espuelas WBSKk Sapillos perejil Ranas aglosas Ranas arlequn Ranas tpicas Ranas arborcolas del viejo mundo Ranas de Darwin Sapos cavadores mexicanos Ranas de Seychelles

Figura 1.7. Rana de ojos rojos adulta (Agalychnis callidryas). (Fotografa de Helmer).

Caudata
Este orden comprende nueve familias y cerca de 375 especies descritas (tabla 1.3). Los urodelos tienen la cola larga y sus larvas dentadas suelen tener un aspecto similar al de los adultos. La neotenia es comn en las familias de las salamandras, siendo el ajolote mexicano ( Ambystoma mexicanum) (fig. 1.8) el ejemplo ms habitual (Frank & Ramus, 1995; Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996,2001b).

Myobatrachidae Pelobatidae Pelodytidae Pipidae Pseudidae Ranidae Rhacophoridae Rhinodermatidae Rhinophrynidae Sooglossidae

Tabla 1.3. Composicin del orden Caudata


Familia Ambystomatidae Amphiumidae Cryptobranchidae Dicamptodontidae Hynobiidae Plethodontidae Proteidae Salamandridae Sirenidae Especies representativas Salamandras topo Anfiumas Salamandras gigantes Salamandras americanas Salamandras asiticas Salamandras apulmonadas Salamandras neotnicas Salamandras y tritones Sirenas

Metabolismo
Segn la teora de la escala del metabolismo, en trminos generales los anfibios de mayor tamao necesitan proporcionalmente menos caloras que los de tamao ms pequeo. Las necesidades metablicas tambin varan con la temperatura ambiental y con el grado de actividad. Las especies activas que buscan su comida, como las ranas dendrobtidas, necesitan ms energa que las especies que cazan por sorpresa, como los escuerzos ( C e r a t o p h r y s spp.). La tasa metablica aumenta de 1,5 a 2 veces en caso de enfermedad o recuperacin quirrgica, y hasta 9 veces si desarrollan actividades intensas (Wright & Whitaker, 2001). La tabla 1.5 presenta las frmulas para determinar las necesidades metablicas de varios anfibios.

Tabla 1.5. Frmula para determinar las necesidades calricas de anfibios en reposo a 25 C
Orden Anuros Salamandras Caecilians Caloras necesarias cada 24 horas3 0,02 (MC)084 0,01 (MC)080 0,01 (MC)106

Figura 1.8. Ajolote Mexicano (Ambystoma mexicanum). (Fotografa de Whiteside).

Gymnophiona
Aunque se conocen unas 160 especies de caecilians, clasificadas en seis familias (tabla 1.4), lo ms probable es que rara vez lleguen a visitar una clnica veterinaria. Carecen de extremidades, tienen el cuerpo alargado parecido al de un gusano y la cola corta o ausente (Frank & Ramus, 1995; Goin et al., Mitchell et al., 1988;Wright, 1996, 2001b). Tabla 1.4. Composicin del orden Gymnophiona
Familia Caeclliidae Ichthyophiidae Rhinatrematidae Scolecomorphidae Typhlonectidae Uraeotyphlidae Especies representativas Caecilians comunes Caecilians pez Caecilians sudamericanas Caecilians tropicales Caecilians acuticas Caecilians indias

El valor debera Incrementarse un mnimo del 50% durante los periodos de enfermedad o lesin. MC representa la masa corporal del animal en gramos. (Adaptado de las tablas 7.1 -7.4 de Wright KM y Whitaker BR, 2001). Homeostasis termorreguladora e hdrica
Los anfibios son poiquilotermos (ectotrmicos) y dependen de la combinacin del calor ambiental y las adaptaciones de su comportamiento para mantener la temperatura corporal idnea. Esta temperatura depende de varios factores como la especie, la edad y la estacin del ao y-es fundamental para que el metabolismo sea ptimo. Sir> embargo, la temperatura corporal ideal tambin viene dictada pr procesos metablicos especficos; por ejemplo, es probable que la temperatura corporal necesaria para una digestin ptima sea distinta de la requerida para la gametognesis (Goin et al., 1978; Whitaker etal., 1999;Wright, 1996, 200Id).

1978;

Los anfibios presentan varias adaptaciones fisiolgicas y de comportamiento que les permiten controlar su temperatura corporal. Las ms evidentes son el control de la postura y la locomocin, que permite que el anfibio busque o se aleje de forma activa de las fuentes de calor. La vasodilatacin y la vasoconstriccin perifricas para regular la temperatura del cuerpo son otros mtodos importantes de termorregulacin, a menudo combinados con secreciones glandulares para regular el enfriamiento por evaporacin en algunas especies (Goin et al., 978; Whitaker et al., 1999; Wright, 1996, 2001d). Otra adaptacin importante es el cambio del color de la piel para modular la absorcin de energa solar, fenmeno estudiado en los anuros terrestres. Los melanforos (clulas pigmentarias ricas en melanina) de la piel de los anfibios pueden controlar la agregacin o dispersin de la melanina, con lo que pueden hacer que la coloracin de la piel se vuelva ms clara y para potenciar la reflexin de las radiaciones, de modo que disminuya la absorcin de calor durante el da. Adems, algunos anuros tienen una reflectividad cutnea muv alta para la luz cercana al infrarrojo (700-900 nm), a causa de los iridforos (clulas pigmentarias de color), lo que disminuye la acumulacin del calor solar (Kobelt & Linsenmair, 1992, 1995; Schwalm et al., 1977). Por ltimo, se han observado adaptaciones fisiolgicas importantes en anuros y urodelos silvestres de climas templados para sobrevivir durante el invierno. Por ejemplo, adaptaciones proteicas (aumento del fibringeno, las protenas de shock y las protenas transportadoras de glucosa, as como la aparicin de protenas nucleantes del hielo en la sangre, que regulan la formacin de cristales de hielo), la acumulacin de hidratos de carbono de bajo peso molecular (glicerol o glucosa) en la sangre y en los tejidos y el aumento de la osmolaridad del plasma mediante deshidratacin. Estas adaptaciones sirven para disminuir el punto de congelacin de los tejidos (superenfriamiento) y favorecer la formacin de hielo en los espacios extracelulares. Los anfibios que toleran la congelacin tambin tienen una buena tolerancia a la anoxia en los tejidos durante la isquemia inducida por congelacin (Lee & Costanzo, 1998; Storey & Storey, 1986).

La fisiologa, el comportamiento, y las patologas y terapias estn influenciadas por la temperatura; por tanto, es importante que el clnico sepa que los anfibios deben mantenerse en ambientes que les permitan estar en su zona de temperatura ptima preferida (ZTOP) para una adecuada homeostasis metablica (Whitaker et al., 1999;Wright, 2001d).' Es igualmente importante que no estn expuestos a variaciones sbitas de temperatura porque podran producirse fenmenos de shock trmico (Crawshaw, 1998; Whitaker et al., NOTA CLNICA Los anfibios que se encuentren por encima de su ZTOP pueden mostrar signos de inapetencia, prdida de peso, agitacin, cambios en la coloracin cutnea e inmunosupresin. Los que estn por debajo de la ZTOP pueden perder el apetito y experimentar letargo, dilatacin abdominal con crecimiento bacteriano excesivo por mala digestin, retraso en el crecimiento o debilitamiento del sistema inmunitario. 1999).

De este modo, las instalaciones que posean diferentes zonas trmicas son ideales para que los anfibios puedan regular su temperatura de forma normal (Whitaker et al., 1999; Wright, 2001d). La permeabilidad de la piel de casi todos los anfibios hace que la desecacin sea una amenaza para su supervivencia y hace necesario el desarrollo de adaptaciones fisiolgicas y comportamientos que aseguren la homeostasis hdrica tanto en entornos acuticos como en terrestres. Las actividades y la tasa de actividad de los anfibios son limitadas porque la prdida de agua por evaporacin es mayor que la de otros vertebrados terrestres. Algunas especies de anfibios, como los ajolotes y los necturos moteados ( Necturus maculosus), dependen por completo de un entorno acutico e incluso los anfibios ms terrestres deben permanecer hmedos para que el intercambio de gases sea eficaz (Boutilier et al., 1992; Shoemaker et al., 1992;Wright, 200Id). Una humedad relativa superior al 70% es la ade-

cuada para casi todas las especies de anfibios en cautividad porque proporciona un gradiente de humedad y los animales pueden elegir qu nivel les resulta ms apropiado. Los clnicos deberan tener en cuenta la importancia de examinar a sus pacientes anfibios en instalaciones con un ambiente lo suficientemente hmedo (Whitaker et al., 1999). Las formas de conducta que reducen la prdida de agua son, sobre todo, los cambios posturales y mantener la actividad slo en periodos de humedad elevada. En las ranas mono (Phyllomedusa descrito profusamente una adaptacin spp.) se ha fisiolgica

Los anfibios acuticos se enfrentan a un problema distinto como es estar constantemente sumergidos en un entorno hipoosmtico. La sobrehidratacin es una amenaza constante porque la expansin plasmtica genera estrs en el corazn. As, han desarrollado mecanismos fisiolgicos para eliminar el exceso de agua conservando los solutos del plasma (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1998;Wright, 200Id).

Anatoma general externa


Los tres rdenes de anfibios tienen un aspecto externo bastante diferente. Las salamandras y los tritones tienen forma de lagartija, estn cubiertos de piel rica en glndulas, tienen cuatro extremidades (excepto las sirenas, que no tienen extremidades plvicas) y carecen de uas. Algunas especies presentan branquias externas. La cola suele estar comprimida lateralmente. Su longitud total vara desde los 4 cm hasta ms de 1,5 m. Los anuros, es decir, ranas y sapos, carecen de cola cuando son adultos. No presentan branquias externas. Suelen tener las extremidades posteriores ms largas que las anteriores y pies y manos palmeados sin uas. La piel rica en glndulas puede ser lisa o granulosa. La longitud del cuerpo vara entre 1 y 30 cm. Las caecilians no tienen extremidades y parecen serpientes o gusanos. Cuando tienen cola, es muy corta. En el surco nasolabial tienen pequeos tentculos olfatorios y sensoriales que quedan por delante del ojo. Su longitud total vara entre los 7,5 y los 75 cm (Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001b).

para evitar la prdida de agua, que es probable que exista en otras especies de ranas, y que consiste en segregar una sustancia impermeable al agua por las glndulas lipdicas de la piel (Heatwole & Barthalamus, 1994; Wright, 200Id). Mediante movimientos estereotipados de los miembros, la rana extiende este exudado ceruminoso sobre su superficie corporal y garantiza as una resistencia a las prdidas de agua por evaporacin similar a la de muchos reptiles. Otros mecanismos fisiolgicos descritos en anfibios terrestres consisten en la concentracin de iridforos en la dermis y de moco seco sobre la epidermis (McClanahan et al., 7978; Wright, 1996, 2001c). Es importante hacer notar que estos mecanismos protectores no ataen a la superficie ventral de los anfibios; esta zona es una ruta importante de absorcin de agua del ambiente y algunos anuros tienen incluso un rea modificada en la parte ventral de la pelvis conocida con el nombre de "mancha bebedora", responsable de la obtencin de hasta un 80% del agua (Parsons, 1994). NOTA CLNICA La absorcin de agua por el tracto gastrointestinal es insignificante en casi todas las especies, por lo que la administracin de lquidos por ra oral es poco eficaz para rehidratar a un anfibio. Los baos en aguas poco profundas y la administracin subcutnea o intracelmica de soluciones diluidas son mtodos ms efectivos para combatir la deshidratacin en la mayora de las especies terrestres (Whitaker et al., 1999;Wright, 2001 d).

Sistema esqueltico
Los rganos esquelticos de los anfibios son muy variados. Las caecilians carecen de las cinturas torcica y pelviana, y del sacro. En este grupo, la locomocin se consigue principalmente gracias a contracciones de las distintas regiones del tronco, de forma parecida a como lo hace un gusano (movimiento vermiforme) o a ondulaciones laterales como las de una anguila (Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001c). Las salamandras y los tritones (fig. 1.9) suelen tener cuatro extremidades, aunque las posteriores estn muy reducidas en las anfiumas ( Amphiuma spp.)

y ausentes en las sirenas ( Siren spp. y Pseudobranchus spp.), (Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001c). Normalmente tienen cuatro dedos en las extremidades anteriores y cinco en las posteriores, aunque puede variar entre especies. Pueden regenerar los dedos y las extremidades amputadas. En la cola de muchas especies hay planos de corte o zonas preformadas de rotura para que la cola pueda soltarse del cuerpo cuando el animal se siente amenazado o se lesione dicho apndice. Este fenmeno se denomina autotoma; la cola amputada se regenera (Stebbins & Cohn, 1995). Los anuros presentan varias adaptaciones para desplazarse a saltos. De las cuatro extremidades, las posteriores son las ms largas (fig. 1.10). Suelen tener cuatro dedos en las extremidades anteriores y cinco en las posteriores. Las vrtebras estn fusionadas y la columna vertebral se divide en las regiones presaera, sacra y postsacra. No existe un sacro como tal y la cintura pelviana est fusionada. La extremidad anterior est formada por el hmero, un radiocbito fusionado y huesos carpianos, metacarpianos y falanges; la posterior la forman el fmur, un tibioperon fusionado y huesos tarsianos, metatarsianos y falanges. En lugar de vrtebras caudales existe un urostilo fusionado. Los renacuajos pueden regenerar sus extremidades, pero no as los anuros adultos en la mayora de los casos (Wright, 2001c).

Figura 1.9. Radiografa dorsoventral con contraste del tracto gastrointestinal de una salamandra. La radiografa es normal. (Fotografa de Whiteside).

Sistema cardiovascular
Los anfibios tienen un sistema cardiovascular que consta de arterias, venas y de estructuras linfticas bien desarrolladas. El corazn de los anfibios tiene 3 cmaras: dos aurculas y un ventrculo. El tabique interauricular est fenestrado en las caecilians y en casi todas las salamandras y tritones, pero es completo en los anuros, lo que hace que haya distintos grados de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada (Wallace et al., 1991;Wright, 2001c).

Figura 1.10. Radiografa dorsoventral de una rana de ojos rojos [Agalychnis callidrya$. Ntese la fractura del fmur derecho, adems del cuerpo extrao radiopaco en el estmago. (Fotografa de Helmer).

NOTA CLINICA Estudios recientes en reptiles han demostrado que el sistema porta renal tiene poco efecto en la farmacocintica de los compuestos administrados en la mitad caudal del cuerpo (Holz et al., 1999, 2002); no obstante, hasta que no se hayan realizado estudios similares en anfibios, es recomendable no administrar medicacin en las extremidades posteriores o la cola (si la hay) de los anfibios.

Corazn (cardiocentesis). Vena abdominal ventral (a menudo visible a travs de la piel en ranas de gran tamao) (fig. 1.11). Vena femoral. Vena lingual. En salamandras y tritones es ms fcil el acceso a la vena coccgea ventral (Whitaker &Wright, 2001).

Sistema inmunitario
Hematolinfopoyesis
La composicin celular de la sangre de los anfibios consta de eritrocitos ovalados nucleados, trombocitos, clulas monocticas (linfocitos y monocitos) y clulas granulocticas escasamente descritas que no son anlogas a los granulocitos de los mamferos con similares caractersticas de tincin (Wright, 1996). Plyzycz et al. (1995) ofrecen una excelente revisin del sistema hematopoytico de los anfibios. Algunos anfibios terrestres tienen mdula sea, aunque no funciona del mismo modo que la de los vertebrados superiores. Las caecilians carecen de mdula sea funcional, igual que las salamandras acuticas, que dependen de centros equivalentes en el hgado y los rones. Las salamandras terrestres tienen centros de linfomielocitopoyesis en la mdula sea, mientras que la mdula sea de los anuros se dedica exclusivamente a la linfocitopoyesis y la mielotrombocitopoyesis (Goin et al., 1978;Wright, 2001c). El bazo de los anfibios contiene un mosaico de pulpas blanca y roja que sirven de centro de mielopoyesis y eritropoyesis, respectivamente. Todos los anfibios poseen timo, que es una de las fuentes de produccin de linfocitos T, y permanece funcional durante toda la vida del animal. El tamao del bazo y el timo puede verse afectado por variaciones estacionales. Otros factores, como la malnutricin y el estrs crnico, pueden favorecer la involucin del timo. Los anfibios no tienen ganglios linfticos; sin embargo, el tracto intestinal contiene agregados dispersos de tejido linfoide denominados tejido linfoide asociado al intestino (N. del E. GALT, del ingls gut-associated ljmphoid tissue) (Plyzycz et al.,

La linfa de los anfibios contiene todos los componentes de la sangre excepto los eritrocitos. El sistema linftico presenta corazones linfticos (tambin denominados sacos linfticos o vesculas linfticas) que laten independientemente del corazn con una frecuencia de 50-60 latidos por minuto. Estas estructuras aseguran el flujo unidireccional de la linfa de retorno al corazn (Wright, 2001c).

Puntos de puncin venosa


La eleccin de los lugares de puncin venosa depende del tamao y de la especie. En anuros, los lugares potenciales son:

Figura 1.11. Puncin venosa de la vena abdominal ventral de la lnea media de un sapo gigante (Bufo 1995; Wright, 2001c). marinui. (Fotografa de Whiteside).

10

Sistema respiratorio
En los anfibios, el intercambio de gases sucede siempre a travs de una superficie hmeda. Aunque la respiracin cutnea es importante tanto para las larvas como para los adultos, por lo general, las larvas de los anfibios utilizan estructuras branquiales para respirar y los adultos utilizan pulmones, aunque existen numerosas excepciones. Se describen tres modos de respiracin en las caecilians y anuros adultos: pulmonar, bucofarngea y cutnea. Los urodelos presentan un cuarto modo, la respiracin branquial a partir de las estructuras branquiales que tiene lugar en especies neotnicas como las sirenas, los necturos, los ajolotes y las salamandras ciegas de Texas (Goin et a l , 1978; Mitchell et al., Wright, 1996,2001c). En casi todos los anfibios la estructura de las branquias presenta cierta variabilidad en funcin de la especie y su entorno. Las branquias de las larvas de los anuros suelen ser ms pequeas y simples que las de las larvas de salamandras y tritones. Mientras que los arcos branquiales de los renacuajos estn cubiertos por un oprcula, en muchas especies de salamandras y tritones, sobre todo en las especies neotnicas, las branquias son externas. Las branquias de casi todas las caecilians se reabsorben antes de nacer o eclosionar, mientras que las de los anuros se reabsorben durante la metamorfosis. Casi todas las especies terrestres de salamandra pierden las branquias y desarrollan pulmones como los anuros; sin embargo, muchas de las especies neotnicas acuticas retienen las branquias adems de desarrollar pulmones normales. Unas pocas familias, en particular Plethodontidae e Hynobiidae, carecen de pulmones o tienen pulmones muy pequeos (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988;Wright, 1996,2001). Los pulmones de los anfibios son simples estructuras en forma de saco sin verdaderos alveolos. En consecuencia, casi todos los pulmones estn subdivididos internamente por delicados pliegues reticulados de tejido pulmonar que aumentan la superficie de intercambio de gases de forma significativa. La trquea presenta anillos cartilaginosos completos y tiene una longitud variable, dependiendo de la especie, pero generalmente es corta y se bifurca rpidamente dando lugar a los bronquios primarios. 1988;

NOTA CLINICA Debe extremarse la precaucin al intubar a un paciente anfibio o al realizar un lavado traqueal o un tratamiento intratraqueal para evitar lesionar el epitelio pulmonar. Adems, dada la naturaleza delicada del pulmn, hay que asegurarse de no insuflar en exceso los pulmones durante la anestesia porque se rompen fcilmente (Green, 2001; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996,2001c).

Los anfibios carecen de diafragma, por lo que efectan movimientos coordinados de los msculos axiales y apendiculares para el intercambio de gases en los pulmones. El intercambio bucofarngeo de gases ocurre durante la accin de bombeo de la laringe en la inspiracin y la espiracin. Los anfibios pueden emplear la respiracin cutnea durante periodos de baja disponibilidad de oxgeno (como en la hibernacin). Al tratarse de una respiracin no tan eficaz como la pulmonar, muchos anfibios han desarrollado estructuras tegumentarias especializadas, como los pliegues laterales, los surcos costales o los "pelos" cutneos, como sucede en las ranas peludas africanas ( Trichobatrachus spp.) (Mitchell et al., 1988; Wright, 1996, 2001c).

Sistema digestivo
Aunque muchas larvas de anfibios sean herbvoras, los adultos son exclusivamente carnvoros y gran parte de su dieta la constituyen una gran variedad de invertebrados. Las caecilians utilizan bsicamente pistas olfativas para localizar a sus presas, mientras que los urodelos y los anuros emplean la vista como principal sentido para detectar el alimento (Stebbins& Cohn, 1995). El movimiento de la presa es lo que desencadena la respuesta de caza. Los anuros, en concreto, se alimentan vorazmente y tienden a comer cualquier cosa que quepa en su boca. La sobrecarga gstrica y las compactaciones, adems de la ingestin de objetos no alimenticios como gravilla o musgo, son bastante comunes (fig. 1.10).

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Denticin
Todos los rdenes de anfibios tienen dientes pedunculados articulados. La corona est poco unida a la base o pednculo del diente que, a su vez, est unido a la mandbula. Las coronas suelen estar curvadas en direccin a la faringe y sirven para sujetar las presas ms que para masticar. Los dientes caen y se reponen durante toda la vida del animal. Las caecilians, las salamandras y tritones y algunos anuros slo tienen una o dos filas de dientes maxilares y mandibulares. Los rnidos no tienen dientes mandibulares y los sapos del gnero Bufo carecen por completo de dientes. Muchas especies tambin tienen dientes vomerianos y palatinos en el techo de la boca (Stebbins & Cohn, 1995;Wright, 2001c).

hgado bilobulado, mientras que los caudados tienen un hgado ligeramente alargado y de bordes marcados; las caecilians, por su parte, lo tienen con los bordes ligeramente marcados y es muy alargado. La vescula biliar est ntimamente relacionada con el hgado y presenta un conducto biliar que la conecta con el duodeno en los tres grupos de anfibios. En algunas especies se une al conducto pancretico antes de desembocar en el tracto intestinal (Duellman & Trueb, 1986). El hgado es un importante centro de hematopoyesis en los anfibios, desde las etapas embrionarias tempranas hasta la vida adulta. Adems, durante las fases metamrficas aumenta la produccin de leucocitos en el hgado (Chen & Turpn, 1995) y desempea un papel importante en la funcin inmunitaria con una poblacin relativamente grande de melanomacrfagos pigmentados y clulas de Kupfer no pigmentadas (Gallone et al., 2002; Cuida et al., 1998). El nmero de melanomacrfagos del hgado de algunas especies de anfibios est determinado por variaciones estacionales y aumenta con la edad y con la estimulacin antignica en todas las especies (Barni et al., 1999; Sichel et al., 2002; Zuasti et al., 1998). Es frecuente encontrar melanomacrfagos en aspirados celmicos en anfibios con celomitis o ascitis. Igual que ocurre con los vertebrados superiores, el hgado de los anfibios tambin interviene decisivamente en la sntesis de compuestos nitrogenados, en las reacciones antioxidantes, en el metabolismo de varias sustancias endgenas y exgenas, en el metabolismo de la glucosa, en la sntesis de protenas y en el metabolismo de los lpidos y del hierro (Crawshaw &Weinkle, 2000).

Lengua
La lengua de casi todos los anuros y de las salamandras (las caecilians tienen una lengua fija y las ranas de la familia Pipidae carecen de lengua) se proyecta fuera de la boca para capturar el alimento (Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001c). En algunas especies, la lengua puede llegar a proyectarse hasta el 80% de la longitud total del animal (Mitchell et al., 7988). La lengua se extiende y se proyecta hacia el exterior (de modo que la cara caudodorsal de la lengua doblada se convierte en cara rostroventral) y la superficie de la lengua se adhiere a la presa para, a continuacin, retraerse de nuevo hacia la boca (Stebbins & Cohn, 1995).Todo este proceso puede durar escasamente 50 milisegundos (Mitchell et al., 1988). Una vez retrada la lengua, se eleva el suelo de la boca y se cierran los prpados, forzando ventralmente los globos oculares. Esto hace que el alimento se desplace caudalmente hacia la faringe.

Hgado e intestinos
El tubo digestivo es relativamente corto y es similar al de otros vertebrados. Las heces se dirigen hacia la cloaca, abertura comn para los sistemas digestivo, urinario y reproductor. El hgado de los anfibios se encuentra caudal y ventralmente al corazn. Su anatoma vara en luncin del grupo taxonmico, pero suele determinar la forma corporal del anfibio. Los anuros tienen un

Sistema urinario
Los anfibios tienen rones mesonricos incapaces de concentrar la orina por encima de la concentracin de solutos del plasma (Wright, 2001c). La vejiga de la orina, que es bilobulada en muchas caecilians, se forma en el embrin como una evaginacin de la cloaca. La orina pasa de los tbulos renales a los tubos colectores, despus a la cloaca y por ltimo a la vejiga. Por lo tanto, no cabe esperar que la orina sea estril.

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Los anfibios excretan desechos nitrogenados en funcin del hbitat y de la necesidad de preservacin del agua. Las larvas y casi todos los adultos acuticos excreten amoniaco a travs de los rones, la piel o las branquias (Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001c, 200Id). Las especies terrestres convierten en el hgado el amonaco, que es txico, en urea, algo menos txica. La urea puede almacenarse en la vejiga de la orina y eliminarse cuando hay agua disponible. Algunos anuros muy especializados, como la rana mono chaquea ( P h y l l o m e d u s a sauvagii), son uricotlicos, lo que significa que conservan ms agua al convertir los desechos nitrogenados en cido rico. La rana sudafricana ( Xenopus laevis) puede pasar de la produccin de amonaco a la de urea en funcin de la disponibilidad de agua en el entorno (Mitchell et al., 1988; Stebbins & Cohn, 1995;Wright, 2001c, 2001d).

triangulares, mientras que la hembra tiene la punta de los dedos ms redondeada y son ms pequeos; los machos adultos de rana de ojos rojos (Agalychnis callidryas) son ms pequeos que las hembras (Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001c). El tamao y la actividad de las gnadas varan con el estado reproductor. En funcin de la especie, la estacin reproductora puede verse influida por la temperatura, la lluvia o los cambios en la duracin del da. La vocalizacin de otros individuos tambin puede contribuir a la sincronizacin reproductora entre los anuros (Stebbins & Cohn, 1995). Las caecilians copulan y la fertilizacin es interna. La cloaca evertida del macho forma el falodeo, que deposita esperma en la cloaca de la hembra (Stebbins & Cohn, 1995;Wright, 2001c). Aproximadamente un 75% de las caecilians son vivparas (Mitchell et al., 1988) y los jvenes que estn desarrollndose pueden utilizar el recubrimiento del oviducto como fuente de alimento (Wright, 2001c). La gran mayora de las salamandras y tritones tienen fertilizacin interna. Los machos carecen de rgano penetrador y depositan paquetes de esperma, o espermatforos, sobre el sustrato. La hembra recoge estos espermatforos por la abertura cloacal y los almacena en la cloaca hasta que pone los huevos. Las salamandras terrestres asiticas ( H y n o b i i d a e ) y las salamandras gigantes (Cryptobranchidae) son la excepcin, ya que los machos liberan esperma sobre las masas de huevos que han sido depositadas en el exterior (Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001c). El nmero y tamao de los huevos vara enormemente en las distintas especies. Los huevos suelen estar rodeados por una envoltura traslcida gelatinosa y se depositan en grupos en agua dulce o en hbitats terrestres hmedos. Se cree que la pigmentacin melnica de los huevos los protege de la radiacin UV y avuda a concentrar el calor para calentarlos (Stebbins & Cohn, 1995). La incubacin se prolonga por espacio de horas (24 horas en los sapitos arlequines (Atelopus spp.) o durante varios meses. En el momento de la eclosin, las glndulas del hocico de las larvas producen enzimas que disuelven la cpsula del huevo. La duracin de la etapa larvaria depende de la especie v de la temperatura (Stebbins & Cohn, 1995;Wright, 2001c).

Sistema reproductor
Los anfibios tienen dos ovarios o dos testculos, segn sean hembras o machos. En el macho, el esperara viaja desde los testculos hasta la cloaca a travs del conducto de Wolff. En la hembra, los folculos formados en el ovario, tras su rotura, liberan ovocitos en el celoma. Los cilios del celoma dirigen los ovocitos hacia el infundbulo y luego hacia el oviducto (Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001c). Una caracterstica anatmica destacable de los bulnidos es el rgano de Bidder. Esta estructura es un resto de tejido ovrico localizado en los testculos en el que pueden verse ovocitos inmaduros en un corte histolgico. Esto no significa en modo alguno que hava hermafroditismo (Green, 2001; Stebbins & Cohn, 1995; Wright, 2001c). Algunos anfibios presentan dimorfismo sexual. En las especies que aparecen con mayor frecuencia en la clnica pueden seguirse las siguientes directrices: En la rana toro ( Rana catesbeiana), los machos tienen las membranas timpnicas de mayor tamao que las hembras; los machos de la rana arborcola indonesia ( P e l o d r j a s caerulea) desarrollan almohadillas nupciales en el periodo de apareamiento, pero no as las hembras; el macho de la rana flecha tintorera (.Dendrobates tinctorius) tiene unos grandes dedos

Sistema endocrino
El sistema endocrino de los anfibios ha sido estudiado como modelo representativo del resto de los vertebrados a causa de la similitud de sus rganos con los de los reptiles, las aves y los mamferos. No obstante, mientras que la funcin de varios de los rganos endocrinos es muy parecida a la de los otros vertebrados, los productos segregados presentan a menudo diferencias estructurales significativas con los anlogos de otros vertebrados (Goin et al., 7978; Wright, 2001c). Las glndulas adrenales de los anfibios se encuentran ntimamente relacionadas con los rones, aunque la localizacin exacta vara mucho en funcin de la especie. Igual que ocurre en reptiles y aves, la glndula adrenal tiene una superficie de corte homognea e histolgicamente consta de una corteza entremezclada con elementos medulares, ms que de una separacin clara entre la corteza y la mdula, como ocurre en los mamferos. La glndula adrenal produce corticosteroides, adrenalina (epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina) (Goin et al., 7978; Wright, 2001c). La glndula tiroides se encarga bsicamente del control de la metamorfosis en las larvas de los anfibios y produce triyodotironina (T3) y tetrayodotironina (T4), como en los dems vertebrados. La glndula tiroides tambin se encarga del control de la muda o ecdisis. El hipotlamo controla la secrecin de hormona estimulante de la tiroides (TSH) en la hipfisis, que a su vez controla la produccin deT3 yT4. La neotenia est causada por la incapacidad del hipotlamo para producir factores de liberacin que estimulen la produccin de TSH en la hipfisis y su posterior liberacin. En las especies neotnicas facultativas, como la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum), el deterioro de las condiciones ambientales desencadena la metamorfosis al estimular la produccin de hormona liberadora en el hipotlamo. Sin embargo, en las especies neotnicas obligadas, las que nunca sufren metamorfosis en condiciones naturales, como el ajolote mexicano (Ambystoma mexicanum), slo puede completarse la metamorfosis si se administra tiroxina (Goin et al., 1978; Mitchell etal., 1988).

La hipfisis tambin se encarga de producir hormona adrenocorticotropa (ACTH), hormona antidiurtica (ADH), arginina-vasotocina (parecida a la vasopresina de los mamferos), hormona estimulante de los folculos (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona estimulante de los melanforos (MSH), oxitocina y prolactina. Los otros rganos endocrinos (y sus productos de secrecin asociados) son las gnadas (estrgenos, progesterona, testosterona), el pncreas (insulina), las glndulas paratiroides (calcitonina, hormona paratiroidea), la glndula pineal (melatonina), los cuerpos ultimobranquiales (calcitonina) y el timo (timosina) (Holz et al., 2002; Wright, 2001c).

Sistema nervioso
El sistema nervioso de los anfibios ha sido objeto de estudio durante dcadas en los laboratorios. Existe un sistema nervioso central y otro perifrico, como en todos los vertebrados. El cerebro est ligeramente ms desarrollado que en los peces, aunque tienen una capacidad de integracin modesta en comparacin con la de las aves y los mamferos. La mdula oblongada controla gran parte de las actividades corporales, mientras que el cerebelo es el responsable del equilibrio ms que de la coordinacin motora fina, como sucede en las clases de tetrpodos ms desarrollados. La mayor parte del cerebro se dedica a las funciones bsicas, como la visin, el odo y el olfato (Goin et al., 7978; Mitchell et al., 7988). Hay un debate considerable sobre la presencia de 10 o de 12 pares de nervios craneales (NC), ya que los que proponen el nmero inferior clasifican al nervio accesorio (NC XI) y al nervio hipogloso (NC XII) como nervios espinales (Duellman & Trueb, 1986; Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988). La mdula espinal de las caecilians y los urodelos llega hasta la punta de la cola, mientras que en los anuros termina en la regin lumbar, de modo que hay un haz de nervios espinales que discurren por el canal medular y forman la "cola de caballo" (cauda equina). Al igual que ocurre en los vertebrados superiores, los anfibios con extremidades bien desarrolladas presentan dos ensanchamientos de la mdula espinal en las regiones cervical caudal y lumbar que controlan

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el movimiento de las extremidades y forman los plexos braquial y plvico, respectivamente (Goin et al., 1978; Wright, 2001c). Las etapas larvarias y las formas adultas acuticas de los anfibios poseen el sistema de la lnea lateral, ausente en los anfibios terrestres. Los nervios de la lnea lateral, derivados de los nervios craneales, inervan a estos receptores sensibles a la presin dispuestos en la cabeza y en los flancos del cuerpo. La lnea lateral se encarga de la percepcin de vibraciones de baja frecuencia y sirve para detectar objetos estticos o en movimiento mediante la reflexin de ondas (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996).

todos ellos se basa ms en el reconocimiento de formas en el campo visual que en la agudeza visual propiamente dicha. Distintos tipos de clulas ganglionares de la retina responden a caractersticas distintas del campo visual, lo que permite que un anfibio construya una imagen tosca pero til de su entorno. Aproximadamente un 90% de la informacin visual se procesa en la retina y slo el 10% restante pasa a los centros reflejos de los lbulos pticos. Se cree que esta retina tan bien desarrollada sirve para compensar un cerebro relativamente simple (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988;Whitaker et al., 7999; Wright, 1996).

Gusto, tacto, olfato Odo


Las estructuras de la audicin varan enormemente entre los anfibios, de forma que los anuros, en particular, tienen un odo bien desarrollado. Carecen de odo externo y la membrana timpnica se encarga de transmitir sonidos de alta frecuencia a la columela del odo medio, que los transfiere a las reas sensoriales del laberinto membranoso en el odo interno. En muchas especies de anfibios, los sonidos de baja frecuencia se transmiten al odo interno a travs de un hueso opercular que recibe las vibraciones de las extremidades anteriores (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996). Estos sentidos estn bien desarrollados en los anfibios. Hay botones gustativos en la lengua, en el techo de la boca y en las mucosas de la mandbula y la regin maxilar. Los receptores tctiles estn repartidos por toda la dermis. Adems del epitelio olfatorio especializado que recubre la cavidad nasal, los anfibios tambin poseen un rgano sensorial llamado rgano de Jacobson. Consiste en un par de sacos ciegos tapizados de epitelio que estn conectados a la cavidad nasal por conductos e inervados por un ramo del nervio olfatorio. Es el rgano responsable de la deteccin de sustancias qumicas en el aire, como las feromonas, y se cree que es ms importante en la regulacin del comportamiento que en la simple deteccin del alimento (Goin et al., 1978; Wright, 1996,2001c).

Visin
Las estructuras oculares de los anfibios estn bien desarrolladas, a excepcin de las caecilians y varias salamandras caverncolas, y las especies terrestres han sufrido un posterior desarrollo evolutivo de las glndulas lagrimales y de los prpados. El cristalino, en lugar de cambiar su forma para poder enfocar como haran los mamferos, se desplaza hacia la crnea o se separa de ella. El dimetro pupilar se adapta a los cambios de la iluminacin ambiental; sin embargo, el iris est formado por msculo estriado controlado de forma voluntaria, lo que dificulta el estudio de la reaccin de la pupila a la luz por parte del clnico. La retina de casi todos los anfibios terrestres es compleja, pero la visin en casi

Tegumento
Se podra decir que el tegumento de los anfibios es uno de sus sistemas orgnicos ms importantes. La piel no slo tiene una funcin protectora sino que tambin es un rgano sensorial y resulta vital en la homeostasis hdrica y termorreguladora, en el reconocimiento entre sexos y en la reproduccin. Heatwole y Barthalamus (1994) ofrecen una revisin excelente del tegumento de los anfibios. Igual que en el resto de los vertebrados, la piel de los anfibios consta de una capa drmica y una capa epidrmica. Aunque la epidermis consta de varias capas de clulas, es considerablemente ms delgada

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que en el resto de los tetrpodos y el estrato crneo de casi todas las especies slo suele estar formado por una capa simple de clulas queratinizadas. De hecho, algunas salamandras acuticas carecen por completo de estrato crneo queratinizado. El estrato crneo se muda regularmente y casi todos los anfibios se comen la piel que han mudado (Goin et al., 1978; Weldon et al., 1993). El epitelio basal consiste en cuatro a ocho capas de clulas y es el lugar en el que se produce la regeneracin epidrmica. Aunque la epidermis confiere cierta proteccin contra los sustratos abrasivos, puede daarse fcilmente si se maneja a un anfibio de forma inadecuada o est en contacto con sustratos impropiados. Las lesiones resultantes de daos aparentemente pequeos pueden tener graves consecuencias porque dejan la piel a merced de los microorganismos oportunistas.

La dermis, muy vascularizada, consiste en una capa externa esponjosa (el estrato esponjoso) y una capa interna ms compacta (el estrato compacto). En la dermis abundan los capilares, los nervios y las fibras musculares lisas. Algunas caecilians poseen unas escamas drmicas finas que no se encuentran en los otros dos rdenes. El estrato esponjoso contiene tres tipos de cromatforos, responsables de la coloracin de la piel, adems de glndulas especializadas. El estrato compacto de salamandras, tritones y caecilians contiene fibras de colgeno que lo adhieren fuertemente al tejido conjuntivo, los msculos y los huesos subyacentes, mientras que el de los anuros no est tan adherido, lo que deja un espacio subcutneo potencial apto para la administracin de lquidos. Esta unin laxa puede hacer que los anuros parezcan edematosos, ya sea por el almacenamiento normal de agua o por procesos patolgicos (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996, 2001c).

NOTA CLINICA Siempre que se manipula a un anfibio se causa algn grado de lesin en el epitelio; en consecuencia, se recomienda utilizar guantes de ltex o nitrilo sin polvo y ligeramente mojados para minimizar el dao producido a la delicada piel de estos animales y disminuir la transferencia de microorganismos o sustancias potencialmente nocivas provenientes de las manos del clnico (fig., 1.12).

Figura 1.12. Rana leopardo (Ranapipieni siendo manipulada de forma adecuada con guantes. (Fotografa de Whlteside),

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NOTA CLINICA Los anfibios son extremadamente sensibles a muchos compuestos txicos a niveles muy inferiores a los que causaran efectos en vertebrados superiores. Tambin es importante tener en cuenta que, dada la naturaleza delgada de su epitelio, la piel es una eficaz ruta de tratamiento para casi todos los anfibios, lo que permite administrar tpicamente anestsicos como el MS222 (Metilsulfonato de tricana) o antibiticos y producir efectos sistmicos (Whitaker et al., 1999; Whitaker & Wright, 2001; Wright, 1996, 2001c).

especies, como la salamandra comn ( Salamandra salamandra), pueden rociar con el veneno de sus tienen unas grandes glndulas dorsales, mientras que otras, como el sapo gigante ( B u f o marinus), glndulas partidas en la zona dorsal del cuello que pueden arrojar un chorro ponzooso a varios metros de distancia cuando se aplica presin. NOTA CLNICA Las secreciones irritantes o incluso altamente txicas de algunos anfibios son otra de las razones por las que el clnico debera ponerse guantes de ltex o nitrito. En algunos casos tambin sera prudente

En la dermis y en la epidermis se encuentran varias glndulas especializadas. Algunas producen sustancias mucosas o ceruminosas para reducir la prdida de agua por evaporacin, como ya hemos descrito anteriormente. La dermis tambin contiene varias glndulas que producen sustancias txicas o irritantes que sirven de mecanismo protector. Gran parte de las secreciones glandulares de las caecilians, las salamandras y tritones y los anuros pueden ser irritantes para las mucosas de los seres humanos, mientras que otros anfibios, como las ranas flecha venenosas ( Dendrobates y Pbyllobates spp.), producen toxinas alcalinas esteroides potencialmente letales para las personas. De hecho, algunas

utilizar proteccin para los ojos (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Whitaker et al., 1999; Wright, 1996, 2001a, 2001c).

Los anfibios carecen de escamas jy uas verdaderas, aunque algunas especies tienen estructuras epidrmicas cornificadas parecidas a uas, como las de la rana sudafricana ( Xenopus laevis) y algunas salamandras del gnero Onchydactylus. Otros anfibios tienen diversas modificaciones, como las reas cornificadas en los pies de los sapos de espuelas (Seaphiopus spp. y Pelobates spp.) (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996, 2001c).

PUNTOS CLAVE
El nombre de la clase hace referencia a las dos etapas de la vida: acutica y terrestre. Los anfibios tienen un corazn tricameral (dos aurculas y un ventrculo). Las formas larvarias acuticas utilizan branquias externas para respirar y suelen ser herbvoras, mientras que los adultos terrestres desarrollan pulmones internos y son carnvoros. Todos son poiquilotermos (ectotrmicos). Deberan manipularse con guantes para prevenir daos al paciente y al manipulador. Un rgano sensorial especializado en la cavidad de la boca (rgano de Bidder es responsable de la quimiodeteccin. Casi todas las formas larvarias y algunos adultos retienen la capacidad de regenerar colas, dedos y extremidades amputados. Los puntos de puncin venosa son el corazn, la vena abdominal ventral, la vena femoral, el plexo lingual y la vena coccgea ventral (si est presente).

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Bibliografa
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Anatoma y fisiologa de los reptiles

Introduccin
Los reptiles evolucionaron desde sus ancestros anfibios hace aproximadamente 250 millones de aos (Evans, 1986) y actualmente habitan en todos los continentes excepto en la Antrtida. Algunas especies como la vbora europea ( Vpera berus) y la lagartija de turbera ( Lacerta vivpara) alcanzan incluso latitudes tan norteas como el crculo polar rtico. Los quelonios (y el tutara) son los reptiles vivientes ms antiguos, pues llevan alrededor de 200 millones de aos sobre la Tierra, mientras que las serpientes son los representantes ms jvenes del grupo (Evans, 1986). A diferencia de los anfibios, que deben regresar al agua para reproducirse, los reptiles pueden vivir sin una dependencia directa del lquido elemento y as sobreviven en una amplia variedad de hbitats, incluso en los ms ridos desiertos. Han podido llegar a esa situacin gracias al desarrollo de escamas que les permiten conservar la humedad, a la produccin de huevos amniticos y a la excrecin de cido rico insoluble en agua.

Taxonoma
Existen ms de 7.780 especies de reptiles (Uetz, 2000) que se agrupan en cuatro rdenes: Crocodylia, Rhjnchocephala y Squamata. Chelonia, En este li-

bro se tratan los dos rdenes que ms acuden a las clnicas veterinarias: los Chelonia, o sea, los reptiles con caparazn, y los Squamata, lagartos y serpientes en general (tabla 2.1).
Tabla 2.1 T a x o n o m a y clasificacin d e los reptiles (Uetz, 2 0 0 0 ) Suborden Orden Cryptodira Pleurodira Chelonia Tortugas y galpagos 295 2.920 4.470 156 2 23 Nombre comn N de especies (aproximadamente)

Serpentes (Ophidia) Serpientes Saurla (Lacertilia) Lagartos Culebrillas ciegas Tutaras Cocodrilos

Squamata Rhynchocephalia Crocodylia

Amphisbaenia

Tamao
Algunas especies de reptiles tienen tamaos gigantescos, como la tortuga gigante de Galpagos (Geochelone nigra) y la anaconda verde ( Eunectes murinus), y suelen encontrarse en los trpicos. La mayora de los reptiles suelen tener un tamao menor que los mamferos o las aves, de modo que gran parte de los lagartos no llegan a pesar ms de 20 g (Pough et al., 1998a).

Caractersticas anatmicas tpicas de los reptiles


Todos los reptiles tienen una cubierta protectora de piel seca queratinizada y con pocas glndulas formada por escamas o escudos. Bajo esta cubierta se encuentra una capa lipdica que evita la prdida de agua y constituye una de las adaptaciones necesarias para la vida terrestre (Lillywhite & Maderson, 1982; Roberts & Lillywhite, 1980).

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Los reptiles tienen un nico cndilo en el hueso occipital que se articula con el atlas. A diferencia de los anfibios, presentan un cuello bien desarrollado que les permite otear el horizonte y sobrevivir as en tierra (Bellairs, 1969a). Muchos reptiles, como los lagartos y las serpientes, presentan un crneo mvil. Eso significa que gran parte del crneo no llega a osificarse y que el tejido cartilaginoso, que es ms elstico, permite los movimientos entre sus diferentes regiones. En consecuencia, los reptiles son capaces de elevar la arcada dentaria superior cual si dispusieran de una bisagra para aumentar de esa forma la amplitud de la abertura de la boca cuando se alimentan. El hueso cuadrado, que se articula entre las arcadas superior e inferior de la boca, puede asimismo moverse ampliamente. El paso a una existencia terrestre se vio facilitado por el desarrollo de huevos amniticos,

que posibilitaron a los reptiles criar lejos del agua. La produccin de huevos con una yema grande permite la formacin de un amnios protector y un alantoides con funciones respiratorias y de almacenaje de productos de desecho. La cscara apergaminada ofrece proteccin contra la desecacin y permite que el embrin alcance un notable desarrollo antes de la eclosin (King & Custance, 1982). La mayora de los reptiles excretan cido rico insoluble en agua en lugar de amoniaco y urea, que son solubles en agua. Esto evita que los productos de desecho resulten txicos para el embrin en desarrollo en el interior de la cscara del huevo. Con la excepcin de los cocodrilos, los reptiles tienen un corazn tricameral con dos aurculas y un ventrculo. As bombean sangre hacia los pulmones o hacia otras partes del organismo, facilitando la termorregulacin o el buceo.

DE INTERS GENERAL El tutara El orden Rhynchocephalia se extingui prcticamente en su (fig. 2.1).Tutara El tutara es el reptil viviente ms primitivo. Recuerda por su aspecto a los lagartos, pero, a diferencia de los dems reptiles, el hueso cuadrado est fijo y carece de rgano copulador. Presenta apfisis uncinadas en las costillas, como las aves, y gastralias o costillas abdominales, como los cocodrilos. El periodo de incubacin de los huevos es, asimismo, ms prolongado, llegando a ser de 15 meses (Carroll, 1979; Evans, 1986; Pough, 1998a). totalidad hace unos 65 millones de aos y slo sobreviven dos especies de tutara ( Sphenodon punctatus) significa en maor "lomo picudo", en clara referencia a su cresta espinosa. Una especie habita algunas islas prximas a la costa de Nueva Zelanda y la otra se encuentra nicamente en la isla North Brother, en el estrecho de Cook. Son de costumbres nocturnas, fundamentalmente insectvoros y, a diferencia de otros reptiles que precisan temperaturas de al menos 19 C, pueden estar activos incluso a 11 C.

Figura 2.1. El tutara (Sphenodon punctatus) pertenece al orden Rhynchocephalia y es el reptil viviente ms primitivo.

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Metabolismo
Los reptiles tienen un metabolismo mucho ms lento que los mamferos de similar tamao, con una tasa metablica media, a una temperatura de 37 C, un quinto o un sptimo inferior (Bennett & Dawson, 1976). La tasa metablica esta influida por muchos factores: aumenta exponencialmente con la elevacin de la temperatura corporal y los reptiles ms pequeos tienen un metabolismo ms acelerado que los grandes. Tambin puede variar entre especies: por ejemplo, el tutara tiene una de las tasas metablicas ms bajas, mientras que algunos varnidos (por ejemplo, Varanus gouldi) y teidos (como Ameiva spp.) presentan tasas metablicas ms altas que otros muchos lagartos (Bennett, AF, 1972; Espinoza & Tracy, 1997). El metabolismo tambin depende de la dieta y de la conducta depredadora. Los reptiles pasivos que emplean el mtodo de "sentarse y esperar", como las pitones y las boas, aguardan agazapadas a que pase su presa por delante de ellas y tienen un metabolismo mucho ms lento. Para conservar la energa, su tracto gastrointestinal se oblitera durante los meses entre una y otra captura, pero luego experimenta un aumento de la tasa metablica de entre 7 v 17 veces lo normal (dependiendo de la especie) con objeto de poder digerir la presa (Secor & Diamond, 1995; Secor & Nagy, 1994). Los predadores activos, como los lagartos insectvoros, que "buscan y cazan" a sus presas, tienen las tasas metablicas ms altas y, como se alimentan diariamente, han de gastar energa para mantener sus funciones intestinales continuamente (Secor & Diamond, 1995; Secor & Nagy, 1994). Los herbvoros obtienen menos energa de los tejidos vegetales de los que se alimentan y su eficacia digestiva es del 30-85%, en claro contraste con el 70-95% de los carnvoros. Sin embargo, gastan mucho menos tiempo y energa en obtener su alimento.

lismo anaerobio para llevar a cabo actividades vigorosas como bucear, correr, perseguir presas o escapar de los predadores. Es independiente de la temperatura, pero exige un alto coste de reservas energticas (hasta 10 veces ms). Durante el ejercicio anaerbico el glucgeno almacenado en el msculo se consume rpidamente y se convierte en lactato. Como el lactato se elimina lentamente en los reptiles, enseguida se agotan y por eso pueden aguantar solamente cortos estallidos de intensa actividad. El aumento de lactato produce una cada del pH sanguneo. Esto disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno (efecto Bohr) y en consecuencia se retrasa el transporte de oxgeno, incrementndose as la necesidad de metabolismo anaerbico (Bennett & Dawson, 1976; Pough et al., 1998d).

Figura 2.2. Como puede verse en este varano de la sabana (Varanus exanthematicus) con hemorragia, los reptiles no son animales de sangre fra como se pensaba en otros tiempos, sino animales ectotrmicos.

Metabolismo anaerobio
Aunque el metabolismo aerobio utiliza la energa con mayor eficacia, las capacidades aerbicas de los reptiles distan mucho de las de los mamferos y las aves endotrmicos. Los reptiles pasan al metabo-

Termorregulacin
Los reptiles son ectotrmicos (fig. 2.2), esto es, son incapaces de generar su propio calor v tienen que depender de fuentes externas para regular la temperatura corporal. Esto significa bsicamente que

fxotioo:

los reptiles obtienen su calor del ambiente y no del alimento. Algo de calor metablico llega a producirse, pero debido al pobre aislamiento por la falta de pelo y grasa corporal no puede mantenerse apenas. Slo en dos especies se registra autntica termognesis: en la tortuga lad (. Dermocheljs coriceo), que puede retener calor debido a la gran cantidad de grasa corporal que posee, y en las hembras incubadoras de pitn tigrina ( P j t h o n molurus), que generan calor por contracciones musculares (Bartholomew, 1982; Bennett & Dawson, 1976; Gregory, 1982; Seymour, 1982). Ventajas de la exotermia La ventaja de la exotermia es que los reptiles no gastan energa en mantener la temperatura corporal. Mientras un pequeo mamfero, como por ejemplo un ratn, tiene grandes demandas energticas, un reptil del mismo tamao slo requerir la dcima parte del gasto energtico. De hecho, el alimento que necesita una pequea ave insectvora en un da servira para mantener a un lagarto del mismo tamao durante 35 das (Bennett & Nagy, 1977). Tanto las parcas necesidades nutricionales como la eficaz tasa de conversin del alimento han permitido a los reptiles adaptarse a nichos ecolgicos tan extremos como los desiertos. Tambin les ha posibilitado sobrevivir por hibernacin y enfriamiento nocturno mucho mejor que los mamferos, que necesitan gastar energa para mantenerse calientes por la noche (King, 1996a; Pough et al., 1998a). Desventajas de la exotermia La principal desventaja de la exotermia es que todas las actividades estn condicionadas por la temperatura ambiente. Eso significa que la disponibilidad medioambiental de los reptiles es limitada y se vuelven inactivos cuando hace fro o cuando cae la noche. Son incapaces asimismo de mantener altas tasas de actividad durante mucho tiempo porque, al contrario que los endotrmicos, tienen poca capacidad aerbica y cambian rpidamente hacia el metabolismo anaerobio. Esto conduce a la fatiga cuando el cido lctico aumenta (King, 1996a; Pough et al., 1998a).

Control de la termorregulacin La termorregulacin est controlada por el ncleo preptico del hipotlamo, en el cerebro. Este ncleo recibe sangre del corazn a travs de las arterias cartidas internas. Los sensores de la temperatura pueden estimular la conducta y la fisiologa de acuerdo a la temperatura percibida. En los lagartos, la glndula pineal y, en algunas especies, el ojo parietal pueden tambin intervenir en la regulacin de la temperatura corporal (Firth & Turner, 1982; Pough et al., 1998c). Zona de temperatura ptima preferida La zona de temperatura ptima preferida (ZTOP) es la escala de temperaturas del hbitat natural de los reptiles (fig. 2.3). Puede variar entre 410 C, dependiendo de las especies, pero se sita normalmente entre los 20-38 C. La excepcin la marca el tutara, que tiene una escala entre 12,8-20 C. Dentro de este intervalo, las diferentes especies de reptiles tendrn una temperatura corporal preferida (TCP) para cada funcin metablica, sea digestin o reproduccin, que vara de acuerdo a la estacin del ao, la edad, la gestacin, etc. (Pough et al., 2002b).

Figura 2.3. Todos los reptiles tienen una ZTOP (zona de temperatura ptima preferida) que se corresponde con la escala de temperaturas de su hbitat natural. Esta serpiente del maz (Elaphe guttata) tiene una ZTOP de 25-30 C.

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Para calentarse y enfriarse, un reptil silvestre oscila en un gradiente de temperaturas. Por ejemplo, los lagartos alternan los baos de sol para calentarse con la permanencia a la sombra para refrescarse. En consecuencia, los reptiles en cautividad deben disponer de facilidades para acceder a estos gradientes trmicos y as poder regular adecuadamente su temperatura corporal (Barten, 1996).

mao del cuerpo o el ritmo respiratorio. Aumenta conforme el cuerpo se calienta y cuando aumenta el ritmo respiratorio, pero disminuye en periodos de apnea. En general, el ritmo cardiaco de los reptiles es mucho ms lento que el de los mamferos pero puede subir rpidamente cuando aumentan las temperaturas. Este corazn acelerado bombea sangre calentada hacia la periferia que aumenta rpidamente la temperatura corporal. Durante la noche sucede el fenmeno inverso de enfriamiento (Bellairs, 1969c; Firth& Turner, 1982; Pough et al., 1998c). El corazn tricameral proporciona un rpido cambio de circulacin de derecha a-izquierda. Ello hace que los reptiles se salten com'pletamente el proceso evaporativo de los pulmones y empleen su circulacin sistmica para evitar el enfriamiento. La vasodilatacin y la vasoconstriccin de los vasos sanguneos perifricos tambin contribuye a la termorregulacin. Durante el da, las extremidades se calientan primero y se produce vasodilatacin perifrica. Cuando la temperatura baja, el ritmo cardiaco se enlentece y se produce vasoconstriccin perifrica, lo que determina que la sangre se desve rpidamente hacia el interior del cuerpo para evitar ms prdidas de calor (Pough et a l , 1998c). Masa y forma corporales La mayora de los reptiles pequeos tienen una relacin superficie/peso bastante alta, lo que implica que absorben y pierden calor con gran rapidez. Las especies grandes gozan de mayor inercia trmica, o sea, les cuesta ms tiempo calentarse pero asimismo tardan ms en enfriarse y eso les capacita para resistir cambios rpidos de temperatura (Espinoza & Tracy, 1997). Los reptiles pueden cambiar de forma con el fin de variar la temperatura corporal. Para evitar exponer partes del cuerpo a los depredadores cuando hace fro, muchos lagartos calientan por la maana primero la cabeza y luego el resto del cuerpo. Tambin pueden tenderse contra las rocas para exponer la mayor superficie posible al calor o bien elevarse sobre

Fiebre conductual Los mamferos enfermos expuestos a endotoxinas bacterianas liberan pirgenos endgenos que actan sobre el hipotlamo para aumentar la temperatura y desencadenar fiebre. Este aumento de la temperatura ayuda al sistema inmunitario a combatir la enfermedad. Los reptiles no pueden hacer esto, pero cuando estn enfermos o expuestos a infecciones buscan aumentar su calor desarrollando diversas actividades; es lo que se conoce como fiebre conductual (Firth &Turner, 1982). Mecanismos de la termorregulacin Los reptiles obtienen calor por dos vas, la heliotermia y la tigmotermia, o por una combinacin de ambas. La heliotermia es la obtencin del calor del sol exponindose a la radiacin solar y es utilizada por numerosas especies diurnas, sobre todo los lagartos. La tigmotermia es frecuente en especies nocturnas o forestales, y consiste en obtener calor por conduccin desde otras superfices calientes. El pobre aislamiento que suponen las escamas favorece este tipo de conduccin trmica (Bellairs, 1969c, Espinoza &Tracy, 1997). Efecto del ritmo cardiaco y la circulacin sangunea Los reptiles pueden calentarse ms rpidamente que enfriarse y ello se favorece por variaciones en el ritmo cardiaco y en la circulacin sangunea (Bartholomew, 1982;White, 1976). El ritmo cardiaco de los reptiles depende de numerosos factores, como la temperatura, el ta-

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los dedos para reducir la conduccin de calor y refrescarse en las altas temperaturas de los desiertos. De igual modo, colocan el eje longitudinal del cuerpo perpendicular a los rayos solares para calentarse al mximo y de frente al sol cuando quieren reducir su temperatura (Bellairs, 1969c; Pough et al., 1998a;White, 1976). Conducta Las serpientes y los lagartos acostumbran a utilizar ms la termorregulacin conductual que los quelonios, cuyo caparazn les ayuda mejor a retener el calor. Las serpientes se enroscan para conservar calor y se desenroscan para refrescarse. Los lagartos seleccionan un fondo oscuro para calentarse o incluso oscurecen su piel aumentando la cantidad del pigmento mclanina (Espinoza &Tracy, 1997). La piel oscura aumenta la absorcin de la luz que se convierte en calor. Muchos lagartos se refrescan por medio del jadeo o de la vibracin del saco guiar, que consiste en abrir la boca y vibrar la garganta, produciendo evaporacin de agua y consiguiente enfriamiento de la sangre en esa zona (Bartholomew, 1982).

o producen un exceso de saliva como medida de emergencia para refrescarse por evaporacin (Bellairs, 1969c; Minnich, 1982). iluminacin La luz ultravioleta es muy importante para la conducta y para el metabolismo de la vitamina D ? . Los rayos UVA (320-400 nm) influyen sobre la conducta y el bienestar y desencadenan los procesos reproductores. Los rayos UVB (290-320 nm) son necesarios para la conversin de la provitamina D ? en previtamina D ? (fig. 2.4), que es esencial para el metabolismo del calcio. A diferencia de los mamferos, los reptiles utilizan colecalciferol (vitamina D ? ) en lugar de ergocalciferol (vitamina D,), por lo que cuando se suplemente a los reptiles deben usarse nicamente suplementos para reptiles. Cuando sea posible, la mejor fuente de luz UV es la luz del sol sin filtrar porque las lmparas artificiales no tienen punto de comparacin con la radiacin natural ultravioleta procedente del sol (Boyer, 1996).

Hibernacin
Los reptiles dependen por completo de la temperatura ambiente, dada su limitada termognesis. Ello significa que los que habitan en climas templados o a grandes alturas tienen que hibernar cuando bajan las temperaturas. Sin embargo, algunas especies que viven a mucha altura en regiones tropicales pueden absorber la suficiente radiacin solar durante el da como para poder as permanecer activos y alimentarse, incluso durante los meses de invierno (Gregory, 1982). Factores desencadenantes de la hibernacin A diferencia de los mamferos, donde la hibernacin es un mecanismo de supervivencia motivado por la falta de recursos alimenticios, la hibernacin en los reptiles obedece a cambios en la temperatura. La falta de termognesis interna, grasa parda y mecanismos de temblor hacen necesaria la hibernacin cuando bajan las temperaturas. De esa manera, los reptiles cautivos no necesitarn hibernar si se los mantiene en un ambiente clido. Sin embargo, hay otros factores como el fotoperiodo, la reproduccin,

Figura 2.4. La luz ultravioleta es necesaria para la conversin de la provitamina D3 en previtamina D3, que es esencial para la absorcin del calcio.

Tambin pueden perder calor ponindose a la sombra, metindose al agua o trepando a los rboles para aprovecharse de las corrientes convectivas de aire. Algunas tortugas desertcolas que no pueden ponerse a la sombra de las piedras o meterse por las rendijas de las rocas como las serpientes o los lagartos, se orinan

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la disponibilidad de alimento y el tamao del cuerpo que tambin influyen, as como los ritmos endgenos. En la naturaleza, los patrones de hibernacin pueden variar dentro de las mismas especies en los diferentes tipos de clima e incluso entre diferentes edades y sexos de la misma especie (Gregory, 1982). Estadios de la hibernacin 1. La bajada de las temperaturas inhibe el apetito. 2.El reptil busca un hibernculo. Los principales requisitos son el aislamiento contra la congelacin (por debajo de la lnea de las heladas) y que conserve cierta humedad para protegerlo contra la deshidratacin. La tensin de oxgeno no es importante pues muchos toleran la hipoxia. 3.La grasa se almacena en el hgado, en los cuerpos grasos del celoma y en la cola y constituye la principal fuente de energa durante y despus de la hibernacin. El metabolismo se enlentece enormemente, de manera que se utiliza muy poca energa durante el periodo de hibernacin. El mayor gasto de las reservas lipdicas se produce cuando el reptil emerge en primavera. 4.La emergencia tras la hibernacin se produce por el aumento de las temperaturas, con lo que algunos emergern antes de tiempo si las temperaturas son benignas. El fotoperiodo no influye pues la mayora de los reptiles hiberna bajo tierra (Gregory, 1982). Hibernacin y reproduccin La baja temperatura de la hibernacin contribuye a sincronizar los ciclos reproductivos. El aumento de las temperaturas es la seal del comienzo de la etapa reproductora en primavera, de modo que a menudo los machos son los que emergen primero. Es frecuente que los reptiles que hibernan en un refugio comunal se apareen antes de dispersarse. En algunas especies no se restablece el apetito hasta que el aparcamiento no ha culminado, por lo que las reservas de grasa deben durar hasta entonces. Estivacin La inactividad durante la estacin seca, o estivacin, es una estrategia empleada por los reptiles en los desiertos clidos con el fin de conservar el agua. Los factores responsables de la estivacin seran las altas temperaturas y la sequa. Algunas tortugas abandonan el agua cuando hay sequa y se entierran. En el proceso se produce prdida de peso por prdida de agua y electrolitos. Hibernacin acutica El agua es ms densa en el fondo de los lagos, de forma que no llega a congelarse. Algunas tortugas de agua dulce, como por ejemplo las del gnero Trjonix, hibernan en el fondo de los lagos durante los meses fros. Utilizan el metabolismo anaerobio y respiran el oxgeno disuelto en el agua a travs de la piel (Seymour, 1982). Una tortuga sana emergiendo de la hibernacin no debera haber perdido ms del 10% de su peso. Dicha prdida es fundamentalmente de agua, pero tambin se produce cierta prdida de glucgeno y de lpidos (Gregory, 1982).

PUNTOS CLAVE
y Los reptiles son ectotrmicos y dependen mucho del medio ambiente, un factor que debe tenerse en cuenta en cautividad, y Los reptiles tienen 1/10 parte de las necesidades alimenticias de las aves y los mamferos de tamao similar. H El desencadenante de la hibernacin en los reptiles es la bajada de las temperaturas, y No debe perderse ms del 10% del peso corporal durante la hibernacin.

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remodelacin es una caracterstica menor en la reparacin sea de los reptiles, que producen menos hueso nuevo a partir del periostio. La reparacin sea tambin es mucho ms lenta y la fusin completa del callo seo puede durar entre 6 y 30 meses. Calcio/fsforo El hueso contiene aproximadamente el 99% de las reservas de calcio del organismo (Boyer, 1996). El calcio plasmtico tiene que estar presente para la correcta funcionalidad neuromuscular de manera que, cuando baja el calcio, la hormona paratiroidea (PTH) aumenta y acta sobre el hueso para liberar calcio y fsforo. Tambin aumenta la excrecin de fsforo y estimula mayor absorcin de colecalciferol en el intestino delgado. Cuando los niveles de calcio en plasma son altos, la calcitonina contrarresta a la PTH y cesa la resorcin de calcio de los huesos. Las osteodistrofias nutricionales (enfermedades metablicas seas) se desarrollan si el aporte de calcio en la dieta en cautividad no es suficiente para reponer los depsitos de los huesos (figs. 2.5 y 2.6). Los reptiles tienen una relacin Ca/P de 2:1, pero las enfermedades metablicas seas resultan comunes porque, en cautividad, se les suele alimentar a base de insectos o carne, cuya relacin Ca/P es la inversa. Las dietas de los herbvoros tambin son escasas en calcio y fsforo. Las serpientes adultas que tragan vertebrados enteros raramente sufren estos problemas, aunque pueden presentarse en los jvenes (Boyer, 1996). Figura 2.5. Osteodistrofia nutricional (vulgarmente llamada enfermedad metablica sea) en una hembra de galpago de Florida (Trachemys scripta elegan) que era alimentada con una dieta pobre en calcio a base de gambas y pollo. El caparazn y las cinturas de los miembros estn gravemente desmineralizadas con trabculas seas gruesas y hay presencia de huevos deformes con cscara fina (comprese con el caparazn de la fig. 3.6). El crecimiento en los reptiles En los quelonios, las serpientes y los cocodrilos las epfisis nunca se sueldan, por lo que nunca alcanzan un estado de madurez esqueltica y por tanto continan creciendo a lo largo de toda su vida. Sin embargo, los lagartos tienen centros de osificacin secundarios, como los mamferos, aunque se desarrollan a estadios mucho ms tardos (Bellairs, 1969a; Haines, 1970). La tasa de crecimiento es mucho ms variable que en los mamferos y depende de la fuente de alimentacin, la temperatura y otros factores medioambientales. Algunos reptiles, como las pitones, pueden crecer a una velocidad tremenda en los primeros aos de su vida.

Sistema esqueltico
Estructura sea El sistema haversiano de los huesos de los mamferos permite una rpida remodelacin del hueso y la capacidad de transferir calcio desde el plasma al hueso. Este sistema falta en los lagartos y las serpientes y se restringe a ciertas partes corticales de los huesos de los cocodrilos y los quelonios (Enlow, 1970). As, la

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Crneo Los diferentes rdenes de reptiles se clasifican en dos subclases segn la presencia o ausencia de aberturas (fenestras) en la regin temporal del crneo (fig. 2.8). Estas aberturas se sitan por detrs de los ojos y proporcionan slidos puntos de unin a los msculos masticadores. Los quelonios pertenecen a la subclase Anapsida (sin arcos) porque carecen de verdaderas aberturas temporales. Sin embargo, muchas especies presentan discontinuidades en la regin temporal que forman una fosa pseudotemporal para la fijacin de msculos. El tutara, los cocodrilos y el orden Squamata pertenecen a la subclase Diapsida. Los cocodrilos y el tutara tienen un verdadero crneo dipsido con aberturas dorsales y laterales. Los lagartos tienen slo abertura dorsal y las serpientes tienen un crneo dipsido todava ms modificado, pues han perdido completamente el arco temporal superior entre las dos aberturas (Bellairs, 1969b; Carroll, 1979; Pough, 1998f). Esto permite que el hueso cuadrado se pueda mover hacia atrs y hacia delante en lo que se denomina estreptostilia. Los reptiles, como las aves, tienen un crneo cintico que les permite abrir la boca ampliamente y Aductor externo Depresor de la mandbula

Figura 27. Visin lateral del crneo y la mandbula de un reptil mostrando los msculos aductores.

Figura 2.6. Osteodlstrofia nutricional en un joven de iguana verde (Iguana iguana). Las corticales de los huesos son finas y hay desmoralizacin completa en las partes distales de las extremidades y las apfisis transversas de la cola (ver la imagen aumentada de la mano derecha y comprese con un esqueleto normal en la fig 4.12).

Msculo pterigoideo

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c: hueso cuadrado pa: hueso parietal es: hueso escamoso po: hueso postorbitario fts: fosa temporal superior fti: fosa temporal inferior yu: hueso yugal cy: hueso cuadradoyugal ft: fosa timpnica

esta circunstancia est enormemente desarrollada en las serpientes, donde las mandbulas pueden desencajarse completamente e ir literalmente avanzando a lo largo de la presa conforme la ingieren. Los lagartos y los cocodrilos pueden asestar poderosos mordiscos por la accin de los msculos aductores de las mandbulas (fig. 2.7) que se originan en la fosa temporal y se insertan en ngulo recto a la mandbula abierta (King, 1996b; King & Custance, 1982). Anpsido (especie de reptil ancestral) Vrtebras Los reptiles no necesitan una columna vertebral rgida que tenga que soportar el peso del cuerpo entre las extremidades ya que normalmente tienen el abdomen en contacto con el suelo; sin embargo, la flexibilidad de la columna es lo ms importante. Como los reptiles no tienen diafragma y por lo tanto no existe divisin entre cavidades torcica y abdominal, los trminos torcico y lumbar no son procedentes. Ms bien, la columna vertebral queda dividida en regiones presacra, sacra y caudal. El nmero de vrtebras presacras vara de 24 en algunos lagartos a 18 en los quelonios o entre 200-400 en las serpientes (Hoffstetter & Case, 1970). Los msculos epiaxiles se sitan dorsalmente, mientras los hipoaxiles ocupan posiciones ventrales y se disponen entre las costillas. El atlas y el axis estn ms firmemente unidos entre s que en los mamferos, de manera que los principales movimientos se producen entre el cndilo occipital nico y la columna vertebral como un todo. Excepto en los quelonios, las costillas estn bien desarrolladas y, adems de formar las paredes corporales, llevan a cabo funciones respiratorias y locomotoras (Bellairs, 1969a; Hofstetter & Gasc, 1970).

Anpsido modificado (quelonios)

Dipsido (Tutara, cocodrilos)

Sistema cardiovascular
Dipsido modificado (lagartos y serpientes) Figura 2.8. Esquema del crneo, (a) Anpsido (especie de reptil ancestral), (b) Anpsido modificado (quelonios). (c) Dipsido (tutara, cocodrilos), (d) Dipsido modificado (lagartos, serpientes). El corazn tpico de los quelonios, los lagartos y las serpientes tiene tres cmaras (dos aurculas y un ventrculo), mientras que los cocodrilos presentan un corazn tetracameral. La aurcula derecha recibe sangre desoxigenada de la circulacin sistmica a travs del seno venoso, que es un amplio vaso que recibe sangre de las venas cavas cra-

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neales derecha e izquierda y de la vena heptica izquierda. Hay dos aortas. La izquierda da lugar a las arterias celiaca, mesentrica craneal y gstrica izquierda antes de unirse con la aorta derecha caudalmente al corazn. Asimismo, existe un sistema porta renal (ver Sistema Urinario). Aunque los reptiles slo tienen un ventrculo, ste presenta tres subcmaras: cavum venosum, arteriosum y cavum pulmonale. cavum No existe divisin

Redireccin de la sangre
La circulacin puede redirigirse segn la resistencia pulmonar. Durante el pico de la actividad respiratoria la resistencia pulmonar es baja, por lo que la sangre desoxigenada fluye por las arterias pulmonares hacia los pulmones mientras la sangre oxigenada viaja por la circulacin sistmica. En los reptiles, que experimentan frecuentemente periodos de carencia de oxgeno (por ejemplo, cuando las tortugas se sumergen o las serpientes tragan grandes presas), la cresta muscular y las vlvulas auriculoventriculares pueden desviar la sangre fuera de la circulacin pulmonar, donde no hace falta, hacia los cayados articos y la circulacin sistmica. Esta recirculacin intracardiaca de derecha a izquierda reduce el flujo sanguneo hacia los pulmones, lo que significa que se perder menos oxgeno y que no caer la presin sangunea cuando pase por la red capilar de los pulmones.

permanente y la disposicin anatmica de las dos aurculas, las vlvulas auriculoventriculares, una cresta muscular y las tres subcmaras, crean cierta diferencia de presin. Dicha diferencia de presin, junto con la duracin de la contraccin ventricular, determina que las sangres oxigenada y desoxigenada nunca se lleguen a mezclar en el corazn reptiliano (King & Custance, 1982; Murray, 1996a; White, 1976). La aurcula derecha se abre al cavum venosum y da lugar a las aortas en la cara ventral. La aurcula izquierda recibe sangre de los pulmones a travs de las venas pulmonares derecha e izquierda y la vaca en el cavum arteriosum. El cavum pulmonale es equivalente al ventrculo derecho de los mamferos y se abre hacia la arteria pulmonar. Hay una cresta muscular que separa parcialmente este compartimento del cavum venosum y que sirve para redirigir el flujo sanguneo (Pough et al., 2002a).

Control de la redireccin
La redireccin sangunea est controlada por las diferencias de presin entre los circuitos pulmonar y sistmico. Normalmente, los pulmones oponen poca resistencia al flujo sanguneo y las vlvulas se abren de manera que la sangre circula libremente a su travs. Sin embargo, durante la inmersin o la apnea, la vasoconstriccin de las arterias pulmonares aumenta la resistencia pulmonar y la sangre se desra en consecuencia desde los pulmones hacia la cirr culacin sistmica (Pough, 1998d; White, 1976).

Flujo sanguneo intracardaco normal


La sangre desoxigenada circula desde la aurcula derecha hacia el cavum venosum, vum arteriosum. mientras la sangre oxigenada lo hace hacia la aurcula izquierda y el caCuando las aurculas se contraen, las vlvulas auriculoventriculares se inclinan medialmente para dirigir el flujo de sangre desoxigenada desde el cavum venosum hacia el cavum pulmonale. Cuando el ventrculo se contrae, la sangre fluye hacia la arteria pulmonar. Las vlvulas auriculoventriculares se cierran y as permiten que la sangre oxigenada fluya desde el cavum arteriosum hacia el y el cavum cavum venosum y luego hacia los cayados articos. La cresta muscular entre el cavum pulmonale et al., 1998d, 2002a; White, 1976). venosum impide la mezcla de ambas sangres (Pough

VENTAJAS DE LA RECIRCULACIN INTRACARDIACA


Posibilidad de contener la respiracin mientras bucean o permanecen dentro del caparazn. Termorregulacin. Estabilizacin de los niveles de oxgeno durante la respiracin intermitente.

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Clulas sanguneas
La capacidad de los reptiles para desviar la sangre fuera de los pulmones por medio de la recirculacin de derecha a izquierda puede dar problemas en el momento de la anestesia. Tambin puede ocurrir que en las neumonas crnicas o en las lesiones pulmonares, en las que aumenta la resistencia pulmonar, se desve sangre lejos de donde precisamente ms se necesita. Los eritrocitos de los reptiles son nucleados y la baja tasa metabolica de estos animales se traduce en una longevidad mayor que la de los mamferos o las aves (Bellairs, 1969c; Campbell, 1996). El valor hematocrito (20-35% de media) no vara a grandes alturas ni por hipoxia, como sucede en los mamferos, pero lo hace con la temperatura y la estacin del ao. Las clulas blancas de la sangre comprenden los heterfilos (equivalentes a los neutrfilos de los mamferos), los eosinfilos, los basfilos, los linfocitos y los monocitos. Los azurfilos son exclusivos de los reptiles son similares a los monocitos pero tienen un citoplasma rojo-prpura y son caractersticos sobre todo de las serpientes (Campbell, 1996; Redrobe & MacDonald, 1999).

Frecuencia cardiaca
La frecuencia cardiaca vara con la temperatura, el tamao del animal, la respiracin y el estrs. Los reptiles de gran tamao tienen frecuencias cardiacas ms bajas. Tambin puede variar en segn qu actividades realizadas, sea bucear o contener la respiracin (Murray, 1996a). La galpago de Florida (Trachemjs scripta) enva normalmente el 60% de su flujo sanguneo hacia los pulmones pero, mientras bucean, la mayora de la sangre evita los pulmones y se desvia hacia la red sistmica por los cayados articos. La frecuencia cardiaca se enlentece y cae el flujo cardiaco total. Cuando el animal regresa a la superficie se invierte rpidamente el proceso en la primera respiracin tras la inmersin (White, 1976). Esto puede suceder tambin en reptiles terrestres durante la apnea. Ha podido comprobarse que algunas tortugas han llegado a contener la respiracin durante 3 3 horas y algunas iguanas pueden contener la respiracin durante 30 minutos bajo el agua para escapar a los depredadores (Pough et al., 1998d; White, 1976).

Los eritrocitos de los reptiles son susceptibles de lisis por el anticoagulante EDTA. La heparina litiada es mejor para prevenir la coagulacin y conservar la morfologa celular, aunque siempre deben realizarse tambin frotis de sangre fresca.

Sistema inmunitario
El sistema linftico est mucho ms desarrollado que el sistema venoso. Aunque carecen de linfonodos, los reptiles presentan vastas redes linfticas plexiformes y grandes depsitos en forma de dilataciones (cisternas) que ocupan el lugar de los linfonodos de los mamferos. Tambin hay dilataciones a manera de pequeos corazones linfticos que bombean la linfa gracias a la musculatura lisa de sus paredes y estn localizados en la parte caudal del tronco. La principal comunicacin con el sistema venoso est en la base del cuello, donde el seno precardiaco sacular enva la linfa hacia el sistema venoso (Ottaviani & Tazzi, 1977). Los principales troncos linfticos son el yugular, el subclavio, el lumbar y el torcico. El tronco yugular drena la cabeza y el cuello, el subclavio los miembros torcicos, el lumbar los miembros pelvianos y

Volumen sanguneo
El volumen sanguneo normal es aproximadamente el 5 al 8% del peso corporal. En un reptil sano se puede extraer sin problemas, para analtica u otros propsitos, hasta un 10% de dicho volumen. La poca del ao, el sexo y el medio ambiente influyen decisivamente en los parmetros hematolgicos y bioqumicos de la sangre.

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el torcico el tronco y el celoma. Entre los troncos lumbar y torcico se sita la dilatacin denominada cisterna del quilo. La mdula sea, el bazo, el timo y el sistema linftico intervienen en los fenmenos relacionados con la inmunidad. El timo es una glndula par que no involuciona con la edad, aunque su peso y tamao disminuyen en cierta medida con el paso del tiempo (Bockman, 1970). En los lagartos y los quelonios se localiza a cada lado del cuello uno o dos lbulos de color amarillo o blanco, mientras que en las serpientes esos lbulos se sitan inmediatamente craneales al corazn.

Sistema respiratorio
Tracto respiratorio superior
En los lagartos las narinas internas se sitan rostralmente, de modo que el aire que entra pasa por la boca antes de llegar a la laringe. No obstante, en las serpientes se ha producido un fenmeno evolutivo por el cual la glotis y la trquea protruyen hacia delante cuando se alimentan. Los quelonios y los cocodrilos (y algunos lagartos) han desarrollado un paladar duro que separa el flujo de aire de la cavidad de la boca. La glotis de los reptiles se sita bastante rostralmente, lo que facilita en gran medida su intubacin. En reposo la glotis permanece cerrada, pero se abre activamente durante la respiracin por la accin del msculo dilatador de la glotis. No existen cuerdas vocales y el siseo se produce por la expulsin rpida del aire (Liem et al., 2001).

La linfodilucin es un artefacto habitual en las muestras de sangre debido a la ntima relacin existente entre los vasos sanguneos y los vasos linfticos. Esa dilucin de las muestras sanguneas afecta fundamentalmente al volumen corpuscular y a las cifras leucocitarias, por lo que la presencia de valores bajos en esos parmetros debe interpretarse muy cuidadosamente.

PUNTOS CLAVE
y Las serpientes y los lagartos tienen crneo cintico, que permite una gran abertura de la boca. y La enfermedad metablca sea es frecuente en lagartos y quelonios, pero no en serpientes adultas. El ventrculo nico permite la recirculacin sangunea hacia fuera de los pulmones durante la inmersin o cuando confinen la respiracin. y Los eritrocitos de los reptiles son nucleados. y Los reptiles tienen un sistema linftico muy desarrollado y resulta frecuente la linfodilucin de las muestras de sangre.

Los movimientos y vibraciones guiares en los quelonios no son procesos respiratorios sino olfativos y en algunos lagartos tienen lugar durante el cortejo o en conductas territoriales. Tambin se utiliza para el enfriamiento por evaporacin al hacer vibrar la garganta para enfriar la sangre circulante (Gans & Hughes, 1967; McCutcheon, 1943; Wood & Lenfant, 1976).

Tracto respiratorio inferior


Aparte del intercambio gaseoso, los pulmones tambin participan en algunos comportamientos, en contribuir a la flotabilidad y en las vocalizaciones (Perry & Duncker, 1978). El tracto respiratorio se encuentra tapizado por un epitelio mucociliar primitivo que tiene poca eficacia a la hora de eliminar exudados pulmonares en los procesos inflamatorios (Murray, 1996c). Si lo comparamos con el de los mamferos, el volumen pulmonar de los reptiles es bastante grande pero slo presentan aproximadamente el 1% de la superficie pulmonar de un mamfero de parecido tamao (Wood & Lenfant, 1976). En las especies acuticas, ese volumen pulmonar

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mayor sirve para aumentar la flotabilidad y como reservorio de aire. Los reptiles carecen de diafragma y la cavidad pleuroperitoneal recibe el nombre de ccloma. En especies ms evolucionadas existe un tabique pospulmonar, que es una membrana que divide las cavidades pleural y peritoneal. El parnquima pulmonar es sencillo y de aspecto sacular, con una red de faveolos a manera de panal, que constituyen las unidades reptilianas del intercambio gaseoso (Perry, 1989). Los pulmones de los reptiles se clasifican en tres categoras anatmicas segn el grado de particin que alcanzan. Los ms primitivos son los pulmones unicamerales, que se encuentran en las serpientes y en algunos lagartos. Los pulmones paucicamerales, que podemos hallar en iguanas y camaleones, presentan algunos compartimentos, pero carecen de bronquios intrapulmonares. Los ms evolucionados son los pulmones multicamerales, que podemos encontrar en los varanos, en los quelonios y en los cocodrilos (Perry, 1989; Perry & Duncker, 1978). La mayora de los reptiles tienen musculatura lisa en las paredes pulmonares, que ayuda en la inspiracin y espiracin del aire (Perry & Duncker, 1978; Seymour, 1982).

SUPERFICIES RESPIRATORIAS ACCESORIAS

(Ver Bellairs, 1969c; Bennet & Dawson, 1976; Seymour, 1982; Wood & Lenfant, 1986)
En la mayor parte de las especies el intercambio gaseoso se produce en el epitelio alveolar de los pulmones, pero algunos reptiles pueden respirar tambin por otras superficies accesorias: La piel: algunas tortugas acuticas de caparazn blando (por ejemplo, las Tryonychidae) pueden absorber oxgeno por la piel y el caparazn mientras estn sumergidas. Mucosa bucofarngea: en varias especies de lagartos. Pulmn traqueal: muchas serpientes tienen un diverticulo sacular nico en el que se produce intercambio gaseoso. Bolsas cloacales: en algunas tortugas de agua dulce, estas bolsas estn tapizadas por una abundante red vascular que posibilita una alta tasa de captacin del oxgeno disuelto en el agua (Liem etal., 2001).

Los reptiles pueden sobrevivir largos periodos con niveles de oxgeno muy bajos puesto que pueden hacer uso del metabolismo anaerobio mientras conEl ritmo respiratorio normal es de 10 a 20 respiraciones por minuto, pero vara en funcin de la temperatura y del tamao del reptil. tienen la respiracin. Esta tolerancia a la hipoxia parece depender del miocardio y de la capacidad para neutralizar el cido lctico (Murray, 1996c).

Ventilacin
A pesar de la falta de diafragma, los reptiles introducen aire en sus pulmones por un proceso respiratorio en el que se crea presin negativa (Liem et al., 2001). Una caracterstica propia de los reptiles es el ciclo respiratorio trifsico, con espiracin, inspiracin y relajacin, que implica que la concentracin de oxgeno en los pulmones est variando constantemente. La relajacin o fase de contencin de la respiracin puede ser muy larga en especies acuticas, desde 30 minutos hasta 33 horas (Pough et al., 1998d; Wood & Lenfant, 1976). Los reptiles con neumona e hipoxia buscan temperaturas bajas para reducir la demanda de oxgeno.

Control de la respiracin
En los mamferos, el equilibrio cido-base y la PC O, son esenciales para el control de la respiracin. Sin embargo, como los reptiles son muy tolerantes tanto a la anoxia como a los cambios cido-bsicos, el factor que controla la respiracin es la temperatura. El aumento de la temperatura eleva la demanda de ox-

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geno, estimulando un aumento del volumen respiratorio. La presin de oxgeno elevada disminuye por otra parte el ritmo respiratorio (Bennett & Dawson, 1976; Murray, 1996c; Wood & Lenfant, 1976).

Sistema digestivo
El tracto digestivo de los reptiles es mucho ms corto que el de las aves o los mamferos y puede variar desde el sencillo tubo digestivo de los carnvoros al gran desarrollo alcanzado por el colon y el ciego de los herbvoros. Los carnvoros emplean fundamentalmente las grasas y las protenas como fuentes alimenticias, mientras los herbvoros utilizan los carbohidratos solubles y la libra fermentada. Los omnvoros precisan de una combinacin de grasas, protenas y carbohidratos.

Como los reptiles pueden sobrevivir durante mucho tiempo haciendo uso del metabolismo anaerobio, es posible reanimar pacientes con parada cardiorrespiratoria ventilndolos al menos una vez por minuto con oxgeno. Sin embargo no debe procederse a una sobreventilacin porque se correra el riesgo de elevar la P 0 2 y deprimir la respiracin posteriormente. Los reptiles deben mantenerse en su ZTOP (zona de temperatura ptima preferida) para desencadenar la respiracin espontnea.

Denticin
Al igual que en los mamferos, los dientes de los reptiles se componen de esmalte, dentina y cemento, pero carecen de membrana periodontal. Hay tres tipos de dientes, segn las costumbres alimentarias del reptil en cuestin: acrodontos, pleurodontos y tecodontos (tabla 2.2) (fig. 2.9). Los acrodontos se encuentran en algunos lagartos, como los dragones de agua y los camaleones, y se caracterizan por estar unidos a una cresta del hueso. Los pleurodontos presentan la cara lingual erosionada y estn unidos a una alta pared labial (son frecuentes en serpientes e iguanas). Los tecodontos estn incrustados en profundos alveolos seos pero, a diferencia de los mamferos, no existe membrana periodontal. Se encuentran nica y exclusivamente en los cocodrilos (Edmund, 1970; King, 1996a).

PUNTOS CLAVE
Capacidad para el metabolismo anaerobio. Tolerancia al desequilibrio cido-base. Capacidad para contener la respiracin durante largos periodos. Recirculacin sangunea interventricular. El ritmo respiratorio vara con la temperatura y no con la PC0 2 .

Figura 2.9. Denticin de los reptiles.

Acrodonto

Pleurodonto

Tecodonto

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Tabla 2.2. La denticin de los reptiles (Edmund, 1970)


Tipo de denticin Acrodontos Sitio de unin Cresta sea Ejemplos Algunos lagartos (dragn de agua, camaleones) Serpientes, algunos lagartos Pleurodontos Pared labial Profundos alveolos seos Tecodontos (sin membrana periodonfal) Cocodrilos (iguanas)

la glndula de Duvernoj, hora de ingerirla.

que sirve para inmovilizar a

la presa y evitar daos en el delicado crneo a la El estmago es pequeo y produce cido clorhdrico que sirve para prevenir la putrefaccin, rematar a la presa y ayudar a la digestin descalcificando los huesos (Skoczylas, 1978). En las radiografas se pueden apreciar gastrolitos con cierta frecuencia pero, excepto en los cocodrilos, puede que hayan sido ingeridos accidentalmente y no intervienen en la digestin normal (Barten, 1996). El hgado es bastante grande y en las serpientes es muy largo. La vescula biliar suele estar presente. El principal pigmento biliar es la biliverdina y como carecen de la enzima biliverdin-reductasa no producen bilirrubina. El ciego est muy desarrollado en los reptiles herbvoros, como sucede en algunas tortugas, pero no existe en muchas serpientes. Los reptiles no tienen grasa subcutnea pero almacenan grasa en forma de "cuerpos adiposos" en la parte caudal del celoma y en la cola.

Los dientes de los reptiles se reabsorben y se reemplazan a una gran velocidad durante la vida del individuo. Esta cualidad se denomina polifiodontia y resulta esencial puesto que la frgil estructura de los dientes hace necesarios los frecuentes reemplazos de las piezas dentarias para que estn suficientemente afiladas. En muchos casos, los nuevos dientes quedan aplicados a la cara lingual de los viejos hasta que stos se caen, de modo que el reemplazo se produce siguiendo un patrn en forma de ola de atrs a delante. Sin embargo, muchos reptiles acrodontos cesan en la produccin de nuevos dientes con la edad, usando los dientes que dientes (Edmund, 1970). Diente del huevo En las serpientes y los lagartos el cliente del huevo es una modificacin de los dientes del hueso premaxilar que se desarrolla en los reptiles ovparos con el fin de facilitarles la ruptura de las membranas embrionarias y la cscara del huevo. En los quelonios y los cocodrilos est formado por tejido exclusivamente crneo y se denomina carncula del huevo. persis- s ten y los bordes de la boca cuando ya carecen de

Cloaca
El recto termina en una bolsa denominada cloaca. La cloaca se compone de una cmara anterior denominada coprodeo que recibe las heces, una cmara intermedia llamada urodeo en el que terminan los urteres y el sistema reproductor y una cmara posterior conocida como proctodeo en el que se almacenan los detritos antes de su eliminacin final. Estas cmaras cloacales estn parcialmente separadas entre s por pliegues transversales de mucosa. En especies desertcolas la cloaca tiene un papel esencial en la preservacin del agua. El alimento se almacena durante un corto periodo de tiempo en el intestino grueso donde se absorbe el agua de las excretas y de los desechos urinarios, al igual que en el colon y la cloaca. Las heces definitivas se componen asi de material indigerible como pelos, plumas, uas, picos, cscaras de huevos, restos quitinosos y vegetales parcialmente digeridos (Bellairs, 1969c).

Tracto gastrointestinal
La ausencia de labios y de miembros torcicos flexibles, como sucede en las aves, obliga a los reptiles a utilizar la mandbula, y a veces la lengua, para sujetar el alimento. La masticacin vara con las distintas especies, pero es mucho ms breve que en los mamferos. Los reptiles han elaborado un complejo sistema de glndulas periorales (palatina, sublingual, mandibular) que contribuyen a lubricar a su presa. Muchas serpientes han modificado algunas de estas glndulas para producir veneno, como sucede con

Digestin de la quitina
El exoesqueleto de los insectos est formado por quitina, que es un polmero de la acetilglucosamina

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bastante resistente a los agentes qumicos. Sin embargo, los reptiles insectvoros tienen enzimas quitinolticas. La quitinasa se segrega en el estmago y en el pncreas y se encuentra nicamente en especies que se alimentan de animales quitinosos. Es su enzima ms importante, pues rompe el exoesqueleto e hidroliza la quitina en quitobiosa y quitotriosa (Skoczylas, 1978). stas a su vez son atacadas por la enzima quitobiasa, que las convierte en acetilglucosamina libre. Puesto que esta enzima no est presente en todos los insectvoros, puede que no tenga un papel tan esencial en la digestin. La eficacia de la digestin depender de la dureza del exoesqueleto (Skoczylas, 1978).

El trnsito intestinal de los herbvoros es ms lento que el de los carnvoros (King, 1996c) y se enlentece an ms si el animal est inmunodeprimido o enfermo. Ello se debe a que la masticacin es ms pobre que la que se da en los mamferos hervboros y la gran superficie del colon enlentece todava ms el trnsito. La va oral en la medicacin puede resultar por tanto poco exitosa en reptiles muy debilitados.

Digestin de las plantas


Las plantas contienen gran cantidad de materiales indigeribles como la celulosa o la lignina y son poco vulnerables a los jugos digestivos normales. Por eso deben utilizarse otros mtodos como la trituracin mecnica o la accin de microorganismos simbiticos para su procesamiento. Los herbvoros emplean los dientes y la boca para triturar mecnicamente el alimento y albergan microorganismos en el intestino grueso que lo fermentan y lo convierten en cidos grasos voltiles. Para facilitar el proceso tienen un colon grande (tanto en longitud como en volumen) y dedican un mayor tiempo de permanencia del alimento en el mismo que las especies carnvoras (King, 1996c; Lichtenbelt, 1992;Troyer, 1984). La fibra es esencial para la motilidad intestinal. Las especies herbvoras suelen ser ms grandes que sus equivalentes carnvoras y prefieren alimentarse de las partes nuevas de las plantas, pues son ms ricas en protenas y ms fcilmente digeribles. La eficacia digestiva es, sin embargo, muy inferior a la de los carnvoros (King, 1996b).

conversin del alimento hacen que los periodos entre comidas sean mucho ms prolongados. Los factores que influyen en la frecuencia de la alimentacin son la temperatura, el tamao, el estado reproductivo, la salud y la estacin del ao. En los grandes carnvoros como las pitones pueden transcurrir meses entre comida y comida. Los reptiles que experimentan eedisis se vuelven anorxicos antes y durante el cambio de piel.

Velocidad de la digestin
La velocidad a la que digieren los reptiles depende de la temperatura, de manera que las bajas temperaturas enlentecen la motilidad gastrointestinal, la secrecin de jugos digestivos y el metabolismo (King, 1996c). La digestin apenas se produce entre los 10 y los 1 5 C y cesa a temperaturas inferiores a 7 C. El tiempo de trnsito intestinal depende tambin de las caractersticas del alimento, la longitud y actividad del intestino y las condiciones fsicas del animal. Los reptiles herbvoros tienen trnsitos intestinales ms prolongados, tardando varios das en digerir el alimento (King, 1996c).

Frecuencia de alimentacin
A diferencia de los endotrmicos, que necesitan aportar energa para mantener la temperatura corporal, los reptiles pueden sobrevivir con slo una pequea parte de lo que necesitara un ave o un mamfero de parecidas dimensiones (Bennett & Nagy, 1977). Su baja tasa metablica y su alta eficacia en la

A bajas temperaturas no se produce digestin pero s putrefaccin. Por eso las especies que hibernan tienen que ayunar previamente. La regurgitacin es, por otra parte, una forma de evitar la putrefaccin, y por eso muchos reptiles, sobre todo las serpientes, regurgitan a temperaturas subptimas. Tambin es importante asegurarse de que los reptiles alimentados por sonda permanezcan en su TCP (temperatura corporal preferida) para que completen adecuadamente su digestin.

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Sistema urinario
Los rones se localizan en la parte caudal del celoma. Son de tipo metanefros ya que derivan de la parte posterior del embrin. Slo los quelonios y algunos lagartos tienen "vejiga de la orina, que se conecta con la cloaca por una corta uretra. La orina fluye por los urteres hacia la cloaca y de all pasa a la vejiga. Las especies que no tienen vejiga refluyen la orina desde la cloaca hacia la parte terminal del colon para la absorcin del agua (Davis et al., 1976). La vejiga de las tortugas hace las veces de reservorio de agua y, como es permeable, dicha agua puede ir reabsorbindose osmticamente en tiempos de sequa. Las tortugas acuticas utilizan su vejiga para reabsorber sodio y para controlar la flotabilidad (Bentley, 1976; Fox, 1977; Minnich, 1982). Los rones de los reptiles carecen de asa de Henle en sus nefronas, as como de pelvis y pirmides renales. La nefrona de los reptiles se compone de glomrulo, tubo contorneado proximal grueso y largo, segmento intermedio fino y corto y tubo contorneado distal muy corto. En los machos de las serpientes y los lagartos el segmento terminal del rion se ha transformado en segmento sexual, que regresa tras la castracin y est bajo control de los andrgenos (Palmer et al., 1997).

o sea, parecido a lo que sucede en los mamferos pero inferior al 75-80% que tienen los anfibios (Bentley, 1976). Los valores de sodio y potasio totales tambin son similares a los de los mamferos, pero varan con las especies y los hbitats. Los rones de los reptiles eliminan el exceso de agua, sales y desechos metablicos. La falta de asa de Henle implica una incapacidad para concentrar la orina ms all de los valores osmticos del plasma sanguneo. Esto conllevara una prdida masiva de solutos y agua, pero no sucede as porque se ponen en juego los siguientes mtodos de conservacin del agua. MTODOS DE CONSERVACIN DEL AGUA EN LOS REPTILES
cido rico. Resorcin cloacal. Disminucin de la tasa de filtracin glomerular. Glndulas de la sal. Sistema porta renal.

cido rico Los reptiles acuticos excretan amoniaco y urea y, relativamente, pequeas cantidades de cido rico, pues la prdida de agua no es un asunto crucial. Las especies terrestres tienen que conservar el agua y por eso excretan cido rico, que precipita en forma de uratos de color blanco en la cloaca y en la vejiga. Estos uratos son sales de potasio o sodio, segn sean producidos por herbvoros o por carnvoros, respectivamente (Bendey, 1976; Dantzler, 1976; Minnich, 1982). La ventaja que presenta el cido rico es que al ser insoluble puede excretarse con una mnima prdida de agua. Sin embargo, su desventaja es que, a diferencia del ser humano, los reptiles lo excretan por los tbulos renales, por lo que la deshidratacin no frena la excrecin de cido rico. Si ste aumenta en el torrente sanguneo de un reptil con deshidratacin o con problemas renales, entonces se produce gota. La gota sobreviene cuando el cido rico insoluble se acumula y precipita en forma de cristales de uratos (tofos) en las articulaciones y en los rganos internos, como el pericardio, el hgado

Osmorregulacin
Los reptiles obtienen agua del alimento y de bebera directamente; a diferencia de los anfibios, la mayora de los reptiles beben. Las tortugas y los reptiles sorben los lquidos, mientras los lagartos los lamen con sus lenguas. Tambin se produce cierta absorcin de agua a travs de la piel y por condensacin en las vas nasales. El agua se pierde por evaporacin por la piel y las mucosas, pero tambin en la respiracin y por la orina y las heces. La prdida de agua a travs de la piel depende del grado de queratinizacin y el tamao de las escamas. Es ms frecuente en especies desertcolas, donde las temperaturas son altas y la saturacin de humedad del aire muy baja. La muda de la piel (eedisis) est relacionada con un aumento de la prdida de agua (Bendey, 1976; Minnich, 1982). El 70% de la masa corporal de los reptiles es agua,

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y los rones. Tambin puede aparecer cuando los herbvoros como las tortugas son alimentados con protenas de origen animal, que conducen a un exceso de produccin de cido rico y a hiperuricemia (Mader, 1996) (fig. 2.10).

Para que aumente el cido rico en el plasma sanguneo tiene que fracasar ms del 60% de la funcin renal, por lo que no es un indicador muy fiable de la funcionalidad renal. Los niveles de cido rico tambin experimentan un aumento posprandial en los reptiles carnvoros, por lo que el ayuno es importante cuando queramos analizar la sangre de esas especies.

Figura 2.10. Seccin de los rones de una tortuga con gota renal. Los reptiles son uricotlicos y por eso desarrollan gota con cierta facilidad cuando se deshidratan. La hiperuricemia hace que el cido rico precipite en forma de cristales o tofos en las articulaciones y en otros rganos como los riones.
en especies carentes de glndulas de la sal. Sin embargo, muchas especies desertcolas han desarrollado capacidades increbles para tolerar deshidrataciones graves unidas a aumentos masivos de sales en el organismo; pueden tolerar concentraciones osmticas elevadas y algunos lagartos pueden resistir incluso prdidas de agua equivalentes al 50% del peso corporal (Bentley, 1976). El chacahuala (Sauromalus obesus) del norte de Mxico sobrevive sin beber, obteniendo el agua de las plantas del desierto que consume. Pierde algo de agua por evaporacin v por la celulosa de las heces y tiene glndulas de la sal para excretar sales potsicas. Glndulas de la sal Los reptiles no tienen glndulas sudorparas ni ningn otro mtodo para perder sales a travs de la piel. Sin embargo, muchos tienen una glndula de la sal parecida funcionalmente a los riones que excretan activamente potasio y sodio y preservan el agua. Su localizacin vara, pero normalmente se encuentran cerca del ojo o de la cavidad nasal. Con la excepcin de las tortugas, la mayora de los reptiles herbvoros presentan glndulas de la sal que excretan ms potasio que sodio. La iguana marina de, galpagos (Amblyrhynchus ciistatus) tiene glndulas de la sal muy activas que le permiten sobrevivir a base de algas marinas (Bentley, 1976; Dunson, 1976; Minnich, 1982).

Absorcin cioacal/colnica La cloaca, el colon y la vejiga urinaria de los reptiles desempean una funcin importante modificando la orina producida por los rones. El transporte activo de iones y la absorcin pasiva de agua se producen a travs de la pared del colon. La vejiga tambin lleva a cabo absorcin activa de sodio, pero segrega potasio y uratos (Bentley, 1976; Minnich, 1982).

La toma de una muestra de orina cloacal no es un indicador fiable de la funcin renal, pues la orina que proviene del urter se modifica sensiblemente por la reabsorcin cloacal. Los reptiles marinos, los desertcolas y la mavora de los herbvoros hacen uso de glndulas de la sal, por lo que incluso la orina ureteral no sera un fiel reflejo de su osmorregulacin.

Reduccin de la tasa de filtracin glomerular Cuando un reptil est deshidratado o tiene altos niveles de sal, la arginina vasotocina (la hormona antidiurtica reptiliana) constrie las arteriolas aferentes de los glomrulos y disminuye la tasa de filtracin glomerular (Dantzler, 1976). Esto conduce a una disminucin de la excrecin de desechos nitrogenados y de sodio que da lugar a problemas

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Los reptiles con glndulas de la sal estornudan el exceso de sal cuando la concentracin en el plasma sanguneo es elevada. Se produce un lquido transparente que se seca y forma un depsito de polvo blanquecino en las narinas. Este mtodo de conservacin del agua no debe confundirse con una infeccin respiratoria (Dunson, 1976).

Como el retorno venoso de los miembros posteriores llega a los tbulos renales por el sistema porta renal, la inyeccin de frmacos en la mitad posterior del cuerpo podra tericamente disminuir la concentracin srica de los mismos (Holz, 1999). Ello conllevara subdosificacin y posible toxicidad renal en el caso de frmacos nefrotxicos. No obstante, no parece que esto tenga un efecto notable en la prctica teraputica, pues afectara

Sistema porta renal El rion reptiliano tiene un aporte sanguneo aferente doble a travs de las arterias renales, por una parte, y de la vena porta renal, por otra, procediendo sta ltima de las proximidades de la unin entre las venas ilaca externa y epigstrica. Esta vena bypasses el glomrulo renal y entra en los riones a nivel de los tbulos, donde interviene en la secrecin de uratos. El sistema porta renal puede contribuir tambin a la conservacin del agua, pues cuando la tasa de filtracin glomerular se enlentece en los fenmenos de deshidratacin, mantiene el riego sanguneo en los tbulos renales impidiendo la necrosis (Holz, 1999). Se piensa que, como sucede en las aves, los reptiles tienen un sistema valvular que, cuando est cerrado, la sangre fluye por los riones hacia el corazn. Sin embargo, en situaciones de estrs, las vlvulas se abren y la sangre evita pasar por los riones. El control valvular se desconoce, pero la adrenalina abre las vlvulas y la acetilcolina las cierra, como en las aves.

slo a frmacos eliminados por secrecin tubular; aminoglicsidos como la gentamicina y la amikacina, que se eliminan solamente por filtracin glomerular, no estaran afectados por el proceso (Holz, 1999). Aunque la circulacin portal renal aumenta en caso de deshidratacin, cuando se cierra el glomrulo cesa el transporte epitelial. Eso significa que aunque llegue ms frmaco al rion no ser necesariamente excretado (Holz, 1999).

Sistema reproductor
La glndula pineal y el sistema hipotlamo/glndula pituitaria interpretan los estmulos medioambientales en forma de cambios hormonales para controlar la reproduccin. En especies de climas templados, el aumento de las temperaturas y de la cantidad de horas de luz estimula las gnadas, mientras que en los climas tropicales son la disponibilidad de alimento y la temporada de lluvias los factores influyentes ms importantes. Si la comida escasea los depsitos grasos del cuerpo tendrn que emplearse en la propia nutricin en lugar de en la vitelognesis y la reproduccin.

PUNTOS CLAVE
Los reptiles comen con menos frecuencia que los mamferos y las aves. Los reptiles herbvoros tienen trnsitos intestinales ms prolongados que los carnvoros. La digestin no se produce si el reptil permanece a temperatura subptima. Slo los Chelonia y algunos lagartos tienen vejiga de la orina. Los reptiles deshidratados corren el riesgo de desarrollar gota. La orina de los reptiles no est muy concentrada y cuando pasa por la cloaca deja de estar estril.

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Hormonas de la reproduccin El principal desencadenante de la produccin de hormonas reproductoras es el aumento de la cantidad de luz. La melatonina que se produce en la glndula pineal controla los ritmos circadianos y se segrega solamente por la noche, por lo que su produccin disminuye conforme los das se hacen ms largos. Esta circunstancia estimula al hipotlamo para que produzca hormona secretora de gonadotropina (GnRH), que estimula a su vez el lbulo anterior de la hipfisis o glndula pituitaria para producir hormona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH). En la hembra, la FSH estimula el desarrollo de los folculos y la LH incrementa la produccin de hormonas sexuales esteroideas y desencadena la ovulacin y la formacin del cuerpo lteo. Los estrgenos estimulan la vitelognesis de los folculos y el aumento de LH, lo que desencadena la ovulacin. Tras la ovulacin, el folculo en regresin se convierte en cuerpo lteo y produce progesterona, que mantiene la gestacin inhibiendo la accin de la arginina vasotocina y las prostaglandinas en la musculatura lisa del tero. Cuando el cuerpo lteo regresa, la arginina vasotocina induce la contraccin de la musculatura lisa del tero que ser regulada por las prostaglandinas (Palmer et al., 1997). Madurez sexual Est ms relacionada con el tamao que con la edad v vara entre las diferentes especies. Los lagartos pequeos alcanzan la madurez sexual entre 1-2 aos de edad, mientras las serpientes deben esperar entre 2-3 aos. En los Chelonia vara entre los 3 aos de los galpagos de Florida y los 8 aos de los galpagos caja (DeNardo, 1996).

Genotpica Los reptiles se diferencian de los mamferos en que las hembras son heterogamticas, es decir, son ZW, a diferencia de los machos que son homogamticos, o sea, ZZ. Dependiente de la temperatura Tiene lugar en ms de 70 especies de reptiles, ya sean algunos lagartos, el tutara, las tortugas y todos los cocodrilos. De momento no se han encontrado pruebas de este tipo de determinacin sexual en las serpientes (Palmer et al., 1997). En la determinacin del sexo por la temperatura, los cromosomas del embrin no determinan su sexo sino la temperatura desde el inicio hasta la mitad del periodo de incubacin. En este intervalo de tiempo es cuando se desarrollan las gnadas del embrin en un sentido (testculos) u otro (ovarios). Aunque no se conocen del todo los mecanismos que conducen a una u otra situacin, parece ser que las hormonas sexuales esteroideas tendran una influencia decisiva. Se piensa que las distintas temperaturas influyen en la actividad del complejo enzimtico de las aromatasas, que convierten la testosterona en estradiol. El estradiol se une a receptores estrognicos de las gnadas y da lugar a las hembras. Para que se produzcan machos, las enzimas convierten la testosterona en dihidrotestosterona, que se une a receptores andrognicos de las gnadas y as surgen individuos masculinos (Pough et al., 1998e). Aunque el intervalo de temperaturas sea pequeo, la aparicin de individuos intersexuales es rara. Las ventajas de este proceso todava no estn muy claras, pero podra tratarse de una caracterstica reptiana primitiva, pues se encuentra en los reptiles ms antiguos como el tutara, los quelonios y los cocodrilos y no aparece en cambio en las serpientes, de ms reciente aparicin en la escala evolutiva.

Determinacin del sexo


En los reptiles se dan dos tipos de determinacin del sexo: Genotpica. Dependiente de la temperatura.

Macho
Los testculos producen los espermatozoides y tambin segregan hormonas que inducen las conductas de apareamiento y los caracteres sexuales secundarios. El tamao de los testculos vara con la estacin

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DETERMINACIN DEL SEXO POR LA TEMPERATURA


Aunque el proceso no est del todo clarificado, se distinguen tres patrones de determinacin del sexo por la temperatura (Espinoza & Tracy, 1997; Pough etal., 1998e; Thompson, 1997). Los cocodrilos y algunas tortugas y lagartos (por ejemplo, el geko leopardo, Eublepharis maculaus) producen hembras tanto a bajas como a altas temperaturas, pero machos a temperaturas intermedias. Muchos quelonios producen hembras a temperaturas altas y machos a bajas. Algunos lagartos como el agama (Agama agama) producen machos a altas temperaturas y hembras a bajas.

del ao y por tanto con la cantidad de luz, la tempeFigura 2.11. (a) Cola de una serpiente mostrando el hemipene normal alojado en la parte caudal de la cloaca. (b) Hemipene evertido fuera de la cloaca. ratura y la disponibilidad de alimento. Los machos de las serpientes y los lagartos tienen un segmento renal sexual en la mitad caudal del rion. Las secreciones de este segmento se transportan hacia la cloaca, donde se mezclan con los espermatozoides (Bellairs,, 1969f; Palmer et al., 1997).

Figura 2.12. Este macho de guana verde (Iguana iguanj tena un prolapso de ambos hemipenes de 3 das de duracin. Estaban necrticos y ya era tarde para poscionarlos en su lugar, por lo que hubo que amputarlos.

Tanto en los machos como en las hembras la gMsculo retractor nada derecha est al lado de la vena cava caudal y se une a ella por medio de diminutas venillas. La gnada izquierda tiene su propio suministro sanguneo y est ntimamente relacionada con la glndula adrenal izquierda. Los lagartos y las serpientes tienen dos hemipenes extracloacales. Se disponen uno junto a otro, caudalmente a la cloaca, y son rganos ciegos en cuyas paredes proliferan vasos sanguneos y linfticos y presentan un surco seminal. Los hemipenes aumentan de tamao y sobresalen en el momento del apareamiento (fig. 2.11). Los quelonios y los cocodrilos han desarrollado un pene intracloacal impar en la parte ventral del proctodeo que hace protrusin durante la cpula.

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Figura 2.13. Prolapso de pene secundarlo a debilitamiento en un galpago de Florida (Trachemys scriptj.
Como puede verse en las figuras 2.12 y 2.13, el prolapso de los hemipenes o del pene intracloacal puede ser motivo de intervencin quirrgica.

aumento del calcio srico es concomitante al de los lpidos, que son movilizados de los cuerpos adiposos. Gravidez/gestacin: el periodo de gestacin transcurre desde el momento de la fecundacin, no del apareamiento, hasta la oviposicin. Los trminos gravidez y gestacin se refieren exclusivamente a la presencia de huevos o embriones, respectivamente, en el interior del tracto genital femenino tras la ovulacin. El folculo se transforma en un cuerpo lteo, que segrega progesterona para mantener el estado de gravidez o gestacin e inhibir la oviposicin o el parto. En muchas especies se produce una muda (eedisis) de pre-puesta y suele ser la seal para proporcionarle un lugar de anidamiento al reptil (DeNardo, 1996). Almacenamiento del esperma La fecundacin en los reptiles es siempre interna. Muchas especies de serpientes y tortugas pueden almacenar el esperma de forma que pueden aparearse una temporada y reproducirse la temporada siguiente. En estas especies el esperma se almacena en el oviducto y la fecundacin se produce cuando los ovocitos acceden a dicho oviducto meses despus. El almacenamiento del esperma puede durar desde unos meses hasta 6 aos (Bellairs, 1969f; Fox, 1977; Seymour, 1982). Los reptiles pueden ser ovparos o vivparos (Palmer et al., 1997). El trmino ovovivparo se usaba para designar un estado intermedio en el que el embrin estaba listo para eclosonar en el mismo momento en que se pona el huevo. Se pensaba que no haba transferencia de nutrientes a travs de la placenta pero cuando se estudiaron con detalle las especies ovovivparas se vio que existe algn tipo de intercambio, por lo que el trmino se abandon por redundante. Por ejemplo, la culebra de jarretera (Thamnophis sirtalis) presenta intercambio placentario aunque pone huevos con cscara membranosa blanda. Los quelonios y los cocodrilos ponen siempre huevos y solamente los lagartos y las serpientes han desarrollado el viviparismo. Los huevos de los cocodrilos, los de algunas tortugas y los de los gekos tienen cscaras duras, mientras que los de la mayora

Hembra
Los ovarios sirven para producir estrgenos y gametos femeninos. Tienen forma de saco y su superficie est cubierta de folculos de diversos tamaos. Hay dos oviductos que no slo transportan los ovocitos sino que tambin segregan albmina, protenas v calcio para la formacin de la cscara del huevo. Los oviductos se componen de infundbulo, trompa uterina, istmo, tero y vagina que se abre directamente al urodeo de la cloaca. En los reptiles vivparos, (ver viviparismo) gran parte del tero est engrosado y musculado con el fin de albergar al/los embrin/es en desarrollo (Palmer et al., 1997). El ciclo ovrico de los reptiles maduros se divide en tres fases (Palmer et al., 1997). Quiescente: no se aprecia desarrollo del ovario ni del oviducto. Vitelognica: se produce una rpida hipertrofia de los ovarios y del oviducto. Bajo el influjo de los estrgenos, el hgado produce la yema (vitelo) de los huevos que se transporta por va sangunea al ovario maduro. Los folculos ms grandes maduran primero y se rellenan de gran cantidad de vitelo. La intensa actividad estrognica moviliza el calcio de los huesos hacia la corriente sangunea y eleva entre dos y cuatro veces los niveles plasmticos (Campbell, 1996). El

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de las serpientes y lagartos tienen la cascara blanda, con una consistencia parecida al pergamino (Palmer et al., 1997; Pough et al., 1998b;Thompson, 1997).

Oviparismo
Los reptiles ovparos ponen los huevos pronto, cuando los embriones estn todava relativamente poco desarrollados. Los huevos son blancos y tienen la cscara blanda pero resistente; en su interior almacenan grandes cantidades de vitelo. Dicho vitelo es la nica fuente de nutrientes del embrin en desarrollo y es rico en grasas, protenas y calcio. Las especies ovparas llevan a cabo 2-3 puestas por temporada de cra pero no pueden reproducirse en climas fros porque las bajas temperaturas impediran el desarrollo del embrin dentro del huevo. Entre estas especies se encuentran numerosos colbridos, iguanas, varanos, gekos y todos los quelonios y las pitones (Bellairs, 1969f; DcNardo, 1996; Palmer et al., 1997).

branas y una cscara apergaminada impermeable al agua pero no a los gases. Se desarrolla la membrana amnitica que envuelve al embrin y la membrana corinica que tapiza el interior del huevo. Entre ambas se sita la membrana alantoidea, que est unida a la corinica y sirve de almacn de desechos como la urea y/o el cido rico. La cscara no slo hace de capa protectora sino que representa una importante fuente de calcio para el embrin en desarrollo. Esta circunstancia es especialmente crucial en las tortugas, pues aproximadamente el 80% de la cscara del huevo se destina a la formacin del caparazn. Todos los lagartos y las serpientes utilizan su diente modificado (diente del huevo) para abrirse camino a travs de la cscara del huevo en el momento de la eclosin. Los quelonios y los cocodrilos presentan un engrasamiento crneo de la epidermis, la carncula, que tiene el mismo cometido que el diente del huevo.

Vivparsmo
En el viviparismo se produce cierta comunicacin placentaria entre madre y fetos y podra haber evolucionado para ayudar a las cras a sobrevivir en climas fros (Bellairs, 1969f; Palmer et al., 1997; Pough et al., 1998e). El cuerpo lteo persiste y produce progesterona que inhibe las contracciones del oviducto. La principal desventaja del viviparismo es que la hembra se hace ms vulnerable a los depredadores durante la gestacin y slo puede tener una carnada al ao pues dicha gestacin puede durar entre 1,5 y 6 meses. El espacio ocupado por los fetos somete a cierta presin al tracto gastrointestinal, por lo que las hembras gestantes sufren un apreciable deterioro de su estado general (DeNardo, 1996). Todas las boas, las vboras y algunos escincos y camaleones son vivparos, al igual que algunas especies de climas templados, como la lagartija de turbera (Lacerta vivpara), las culebras de jarretera (Thamnophis spp.) y el lucin (Anguisfragilis).

Cuerpos adiposos
Los cuerpos adiposos se sitan al lado de los riones y las gnadas en la parte caudal de la cavidad celmica. Algunos reptiles de climas templados los utilizan para formar el vitelo de los primeros huevos despus del invierno. Los machos presentan ciclos similares pero tienen cuerpos adiposos ms pequeos que las hembras.

instinto maternal
Algunas hembras pitn de la India (p. ej., Pjthon molurus) expresan instinto maternal consistente en enroscarse alrededor de la puesta y generar calor por contracciones musculares. Estas contracciones o temblores musculares mantienen la temperatura del cuerpo de la serpiente 7 C por encima de la temperatura ambiente, y pueden prolongarse durante 2 meses. Los cocodrilos custodian los nidos y sus cras hasta un ao de edad. Sin embargo, la mayora de los reptiles no demuestran cuidados hacia su descendencia pues esto supondra un riesgo excesivo para la supervivencia de los propios adultos.

Estructura del huevo


A diferencia de los anfibios que slo tienen saco vitelino, el huevo de los reptiles presenta tres mem-

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PUNTOS CLAVE
La mayor parte de los quelonios y los lagartos presentan determinacin sexual dependiente de la temperatura. Los machos de los lagartos y de las serpientes tienen dos hemipenes; los cocodrilos y los quelenios tienen un solo pene. Los folculos ovricos se rellenan con vitelo producido en el hgado. El esperma puede permanecer almacenado durante aos en el oviducto.

especie. El par rostral queda en el cuello, cerca de la bifurcacin de las arterias cartidas comunes y el par caudal (cuando est presente) est detrs del primero, cerca del cayado artico (Clark, 1970). Las paratiroides controlan los niveles del calcio y del fsforo. Los reptiles con una dieta baja en calcio desarrollan hipocalcemia que estimula la produccin de PTH (hormona paratiroidea). Dicha hormona moviliza el calcio de los huesos para aumentar el calcio srico. A veces se produce hiperparatiroidismo nutricional secundario y osteopenia que puede visualizarse claramente en las radiografas (figs. 2.5 y 2.6).

Sistema endocrino
Glndula tiroides
Como sucede en los mamferos, las hormonas tiroideas mantienen y estimulan el metabolismo bajo el control de la glndula pituitaria (hipfisis). Sin embargo, slo se produce un aumento del metabolismo eficaz si las temperaturas son adecuadas para la especie en cuestin. Este hecho tambin se hace notar en otros estados, como la muda y el crecimiento. En los quelonios y en las serpientes la glndula tiroides es impar y esfrica y se sita ventral a la trquea e inmediatamente craneal al corazn. En los lagartos la tiroides vara con las especies y puede ser tanto par como impar o bilobulada. La forma ms comn es la bilobulada, con un istmo sobre la trquea, al igual que sucede en los mamferos.

Glndulas adrenales
Tienen un color amarillento o rojizo y se sitan retroperitonealmente en los cocodrilos y los quelonios, pero muy cerca de las gnadas en los lagartos y las serpientes. Sin embargo, en todos los casos quedan dorsalmente a las gnadas y, excepto en los quelonios, son asimtricas, siendo la derecha ms craneal que la izquierda (Gabe, 1970). Los quelonios tienen estas glndulas aplanadas dorsoventralmente y en contacto con los riones. Ventralmente estn cubiertas por peritoneo que se extiende hacia delante para formar el mesorquio o el mesovario, segn sea macho o hembra, respectivamente, de las gnadas adyacentes. Las serpientes y los lagartos tienen las glndulas adrenales incorporadas al mesorquio o al mesovario, cerca de las respectivas gnadas. En las serpientes son alargadas y en los lagartos globosas. La glndula derecha est unida a la vena cava caudal (Gabe, 1970).

Glndulas paratiroides
Las glndulas paratiroides de los reptiles tienen una estructura similar a las de los mamferos excepto en el hecho de que se encuentran cerca del timo o de los cuerpos ultimobranquiales y no junto a la glndula tiroides. Los quelonios tienen dos pares; el par rostral es difcil de visualizar porque se esconde dentro del timo, pero el par caudal se ve claramente cerca del cayado artico (Clark, 1970). En las serpientes el par rostral est cerca del ngulo de la mandbula y el segundo par se sita ms caudalmente, cerca del timo y del corazn. Los lagartos pueden tener 1-2 pares dependiendo de la

Pncreas
En los quelonios tiene forma de C, unido al borde mesentrico del duodeno. En los lagartos tiene tres partes: una que va hasta la vescula biliar, otra hasta el duodeno y la tercera hasta el bazo. En las serpientes, el pncreas tiene forma piramidal y se localiza caudalmente al bazo, en la primera parte del duodeno. Su situacin vara con las especies, pero se relaciona ntimamente con el bazo (Miller & Lagios, 1970).

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Glndula pineal
La glndula pineal est muy relacionada con el ojo parietal. Se trata de un rgano sacular tapizado por clulas epiteliales que poseen fotorreceptores y clulas secretoras. Convierte los estmulos luminosos en mensajes neuroendocrinos y puede influir tambin en la termorregulacin. Algunos lagartos tienen una glndula parietal ms superficial o tercer ojo, con cristalino, crnea y retina que se localiza justo debajo de la piel en el agujero parietal, en la unin entre los huesos parietal y frontal. Aunque no puede formar imgenes, se piensa que puede percibir cambios en la intensidad y longitud de onda de la luz y puede intervenir en la modulacin termorreguladora (Bellairs, 1969e; Firth &Turner, 1982). Los cocodrilos carecen tanto de glndula parietal como de glndula pineal.

ficada de sta. En algunas especies como las serpientes, el tutara y los camaleones, falta la membrana del tmpano. Los cocodrilos, los gekos y las tortugas tienen el odo ms agudo de todos los reptiles (Young, 1997). Slo existe un huesecillo en el odo medio, la columela, que representa el estribo de los mamferos, y se denomina as porque tiene forma de pequea columna. (En los mamferos, los huesos cuadrado y articular se han converido en el yunque y el martillo y ese sistema de conduccin de los sonidos permite que los mamferos gocen de un odo ms fino). La columela est unida a la membrana del tmpano V al hueso cuadrado. Las vibraciones pasan desde el aire o el suelo a la membrana del tmpano y luego a la columela, poniendo en movimiento al lquido perilinftico que genera la produccin de los impulsos nerviosos (Murray, 1996b; Young, 1997). Una trompa auditiva ancha y corta comunica el odo medio con la faringe y, como en las aves, no se cierra. El odo medio est tapizado por membrana mucosa que se contina desde la faringe y la trompa auditiva. El odo interno presenta los rganos del equilibrio: los tres canales semicirculares, el utrculo y el sculo, y el rgano de la audicin, la cclea. El conducto coclear no est enrollado como en los mamferos (Baird, 1970; Bellairs, 1969e).

Sistema nervioso
Los reptiles constituyen el primer grupo de vertebrados que tiene 12 nervios craneales (Barten, 1996; Bennett, RA, 1996). El cerebro representa el 1% de la masa corporal y es mayor que el de los anfibios y los peces, con los lbulos pticos ms grandes que evidencian una visin bien desarrollada. A diferencia de los mamferos, la mdula espinal llega hasta la cola y no existe cauda equina (cola de caballo) (Bennett, RA, 1996). Los reptiles no presentan un verdadero espacio subaracnoideo; el espacio entre las leptomeninges (piamadre y aracnoides) y la duramadre se denomina espacio subdural.

Gusto y tacto
Los reptiles tienen botones gustativos en la lengua y en la mucosa oral. Algunas especies tienen papilas tctiles que se encuentran en la cabeza y en la cavidad de la boca. Los estmulos tctiles tienen un importante papel en el cortejo de las serpientes y los lagartos (Young, 1997).

La mdula espinal posee cierta autonoma en puntos concretos, de forma que las lesiones medulares pueden tener un pronstico ms favorable que en los mamferos (Bennett, RA, 1996).

Olfato
El olfato es esencial en todo lo relacionado con el cortejo y el apareamiento. Todos los reptiles tienen un rgano olfativo accesorio llamado rgano de Jacobson. Se trata de un rgano par que se sita en la parte rostral del techo de la cavidad oral, sobre el hueso vmer. Est tapizado por grueso epitelio sensitivo e inervado por el nervio vomeronasal, rama del nervio olfatorio.

Odo
Los cocodrilos son los nicos reptiles con odo externo. En las dems especies la membrana del tmpano es el lmite exterior del odo medio que se sita a nivel de la piel, recubierto por una porcin modi-

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El rgano de Jacobson est sumamente desarrollado en las serpientes (fig. 2.14) y recibe informacin de la punta de la lengua conforme sta sale y entra de la boca. Los quelonios presentan un rgano de Jacobson modificado y en los cocodrilos slo existe en estadios embrionarios tempranos (Bellairs, 1969e; Parsons, 1970;Young, 1997).

Vista
Los principales receptores lumnicos de los reptiles estn en los ojos y los secundarios se encuentran en la glndula pineal y, posiblemente, tambin en la piel. Los lagartos y los quelonios tienen osculas esclerales y todos presentan cristalino. Las especies acuticas tienen poca capacidad de acomodacin visual porque el ndice de refraccin del agua es casi el mismo que el de la crnea; las tortugas marinas tienen la crnea muy aplanada. Como sucede en las aves, el iris se mueve por medio de msculo estriado, por lo que no responde a los midriticos del tipo de la atropina. Otros midriticos como la -tubocurarina pueden usarse como alternativa a la anestesia general (Barten, 1996; Bennett, RA, 1996; Williams, 1996). La miosis es bastante lenta en los reptiles y no existe reflejo pupilar consensuado. Asociadas a la rbita se encuentran dos grandes glndulas, la lagrimal y la de Harder.

integrante de la piel. Las escamas protegen contra la abrasin, gozan de cierta permeabilidad y suelen ser ms gruesas en la parte dorsal que en la ventral. En algunas especies se han transformado en grandes placas y caparazones. En las serpientes estn ensanchadas ventralmente para formar los denominados gastropegios, que son importantes en la locomocin.

Figura 2.14. Seccin de la cabeza de una serpiente mostrando los prpados fusionados o anteojos, el rgano de Jacobson y la lengua.

Tegumento
Aunque la creencia popular dice que la piel de los reptiles es "viscosa", la verdad es que sucede al revs, es decir, es seca y cuenta con muchas menos glndulas que la piel de los anfibios o los mamferos. Est muy queratinizada y tiene una capa lipdica que evita la deshidratacin. Los nicos tejidos de tipo glandular que se pueden encontrar son los denominados poros precloacal y femoral que existen en algunas especies de lagartos; segregan feromonas y estn ms desarrollados en los machos (Bellairs, 1969d; Lillywhite & Maderson, 1982). La epidermis es tanto gruesa como delgada, para conformar las escamas, y dichas escamas hacen que la piel de los reptiles no resulte buena aislante trmica. A diferencia de las escamas de los peces, que pueden desprenderse, las de los reptiles son parte

La permeabilidad de la piel aumenta cuando entra en contacto con el agua, de modo que baar a los reptiles (fig. 2.1S) es una buena forma de hidratarlos cuando estn enfermos y para tratar la diseedisis (Lillywhite & Maderson, 1982).

Figura 2.15. Geko leopardo (Eublephars macularui sometido a un bao teraputico.

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En los reptiles, la cicatrizacin es lenta y por eso los puntos de sutura deben dejarse por lo menos durante 6 semanas (Bennett & Mader, 1996; Rossi, 1996). Es mejor dejar los puntos en su sitio hasta que se produzca la ecdisis puesto que el aumento de actividad de la dermis y la epidermis favorece la curacin y la resistencia de la piel.

La gruesa y queratinizada piel de los reptiles ha perdido gran parte de su sensibilidad. As, los reptiles tienen un sentido del tacto menos intenso que las aves o los mamferos, por lo que en cautividad corren ms riesgos de sufrir quemaduras o lesiones.

Dermis Epidermis
La epidermis tiene tres capas. La capa ms interna es el estrato germinativo, compuesto por clulas cuboidales productoras de queratina y por clulas en divisin que formarn la capa intermedia. Dicha capa intermedia de clulas presenta un pelcula lipdica que interviene decisivamente para proporcionar a la piel una barrera permeable al agua. La capa ms externa o estrato crneo est muy queratinizado y forma las escamas. Los reptiles producen dos formas de queratina: la alfa-queratina, que es flexible, y la beta-queratina, que da la resistencia y dureza y es exclusiva de esta clase zoolgica (fig. 2.16). La beta-queratina se encuentra en las placas de los caparazones de los quelonios, mientras que la alfaqueratina est en las junturas o entre las escamas (Bellairs, 1969d; Harvey-Clark, 1997; Lillywhite & Maderson, 1982). En esos puntos dbiles es donde se instalan los caros o las infecciones como la podredumbre del caparazn (Harvey-Clark, 1997). La dermis se compone de tejido conjuntivo, vasos sanguneos y linfticos, nervios y clulas pigmentarias. En algunas especies la dermis tiene placas seas denominadas osteodermos, que en los quelonios se fusionan con las vrtebras para formar el caparazn.

Ecdisis
La ecdisis es la muda de la piel de los reptiles y est controlada por la glndula tiroides. Antes de la ecdisis se producen cambios en la conducta alimentaria v en el ritmo de actividad y los reptiles se vuelven muy susceptibles a la deshidratacin. Las serpientes mudan la piel enteramente, mientras que los lagartos y los quelonios van desprendiendo trozos de epidermis, lo que los hace ms vulnerables durante el proceso. En una serpiente sana el fenmeno de la ecdisis puede durar hasta 2 semanas. Durante la ecdisis las clulas de la capa intermedia de la epidermis se replican para dar lugar a una nueva epidermis de tres capas. Una vez se completa el proceso, se produce una difusin de linfa entre

Figura 2.16. Seccin vertical de las escamas crneas de un lagarto o una serpiente mostrando regiones bisagra entre las mismas. Dichas bisagras estn formadas por alfa queratina flexible, a diferencia de la beta queratina, propia de los reptiles, que proporciona resistencia y dureza a las escamas.

I 50

ambas capas, vieja y nueva, y se liberan enzimas que ayudan a su separacin. La vieja capa se desprende y la nueva se endurece, disminuyendo su permeabilidad (Harvey-Clark, 1997; Lillywhite & Maderson, 1982; Rossi, 1996).

como efecto lyndall.

Cuando esos reflejos se com-

binan con los pigmentos amarillos de las clulas carotenoides se producen coloraciones verdes que sirven de camuflaje para muchas especies de reptiles (Bellairs, 1969d).

Durante la ecdisis la piel se vuelve ms permeable y ms vulnerable a los parsitos y las infecciones. Los animales malnutridos estn hipoproteinmicos y no pueden producir suficientes enzimas para separar adecuadamente las pieles nueva y vieja, producindose la llamada diseedisis (fracaso de la muda). La falta de humedad tambin retrasa el proceso (Lillywhite & Maderson, 1982).

j y En las serpientes y los lagartos, las glndulas adrenales estn ntimamente relacionadas con las gnadas. B Los reptiles slo tienen un hueso en el odo medio, por lo que su sentido del odo no es tan agudo como el de los mamferos. K El rgano de Jacobson est muy desarrollado, sobre todo en las serpientes, y desempea un papel muy importante en la olfacin. H No hay reflejo pupilar consensuado y la pupila

La coloracin
Los reptiles tienen clulas pigmentadas denominadas cromatforos que se disponen entre la dermis y la epidermis. No slo se emplean para el camuflaje y las conductas sexuales sino que tambin intervienen en la termorregulacin. En algunas especies, estas clulas pigmentarias, adems de encontrarse en la piel, pueden ocupar tambin el peritoneo. Los melanforos producen el pigmento melanina y se sitan profundamente en la capa subepidrmica de la piel. Estas clulas melnicas producen diversos colores, como el negro, el marrn, el amarillo o el gris. El albinismo en los reptiles se produce por la falta de melanina. Las clulas carotenoides se encuentran bajo la epidermis pero por encima de los melanforos y producen pigmentos amarillos, rojos y anaranjados (Bellairs, 1969d). Colores estructurales Los iridforos (guanforos) se emplazan asimismo en la dermis. Continen guanina (que es un subproducto del metabolismo del cido rico) en estado semicristalino, que refleja la luz. Las longitudes de onda de la luz azul se reflejan en lo que se conoce

no responde a la atropina, y La piel de los reptiles tiene pocas glndulas pero presenta una capa lipdica que previene de la deshidratacin. H Los animales enfermos sufren diseedisis por falta de humedad y malnutricin.

Iridiscencia La iridiscencia sobreviene por las propiedades fsicas de la luz al incidir sobre la fina y transparente capa externa de la piel. Cuando la luz llega a dicha superficie en un determinado ngulo, se descompone en el espectro de las diferentes longitudes de onda correspondientes a los distintos colores del arco iris. Segn sea el color de las escamas, esta descomposicin lumnica dar como resultado un efecto iridiscente cuando, por ejemplo, se mueva una serpiente. Este fenmeno es ms evidente en serpientes negras u oscuras, como la boa arcoiris (Epicrates cenchria).

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Introduccin
Los quelonios (as como el tutara) son los reptiles ms antiguos que se pueden ver actualmente, ya que aparecieron hace ms de 200 millones de aos (Evans, 1986). Precedieron a los dinosaurios y su caparazn y su aspecto primitivo los han popularizado como mascotas hacindolas ms atractivas que, por ejemplo, las serpientes, que gozan de ciertas connotaciones siniestras. Su supervivencia a lo largo de la evolucin est relacionada con la capacidad que tienen para esconder la cabeza bajo su caparazn protector cual si de una armadura se tratara. En consecuencia, no han tenido que diversificarse mucho y por eso no existen tortugas voladoras o subterrneas (King, 1996). Amrica del Norte alberga una cuarta parte de los quelonios del mundo (Evans, 1986) mientras que en Europa slo habitan dos especies de galpagos y tres especies de tortugas terrestres. En Australia no hay tortugas terrestres pero s acuticas. Longevidad De todos los reptiles, los quelonios son los ms longevos y muchos ejemplares en cautividad sobrepasan los 50 aos. Las grandes especies, como la tortuga gigante de Galpagos ( Geochelone nigra), pueden sobrepasar los 150 aos de edad (Bellairs, 1969d; Pough etal., 1998a, 2002).

Tamao El quelonio ms grande es la tortuga lad ( Dermochelys coriceo), que puede llegar a pesar 680 kg, y la tortuga gigante de Galpagos, con 263 kg registrados. Los grandes tamaos garantizan las ventajas de una consiguiente inercia trmica y la capacidad de almacenar suficiente grasa para periodos de necesidad. La mayora de las especies alcanzan una longitud mxima del caparazn de 30 cm, aunque en algunas especies muy pequeas, como la tortuga araa de Madagascar ( Pyxis arachnoides), (Bellairs, 1969d). la longitud del caparazn en el adulto es de slo 10 a 15 cm

i
f
r i C c

Taxonoma
Los quelonios tienen una extraordinaria capacidad para flexionar sus vrtebras cervicales, y as se clasifican en dos subrdenes segn el modo en que retraen la cabeza dentro del caparazn (fig. 3.1). El suborden Pleurodira lo componen tortugas que doblan el cuello lateralmente por tres puntos, de modo que las vrtebras cervicales dibujan una "S" horizontal. Son ms primitivas que las tortugas del suborden Cryptodira, ya que no pueden retraer completamente la cabeza bajo el caparazn sino que deben mantenerla doblada a un lado. Generalmente, son especies acuticas o semiacuticas v habitan nicamente en el hemisferio sur. El suborden Cryptodira est formado por aquellas tortugas que flexionan el cuello por dos puntos, di-

Figura 3.1. Flexin del cuello en los quelonios (las flechas indican los puntos de mxima flexin). (a) Cryptodira mostrando las flexuras desde un lado (b) Pleurodira mostrando las flexuras desde arriba

bujando en este caso una "S" vertical. Ello les per-

Caparazn

mite esconder la cabeza completamente bajo el caparazn, circunstancia que ha mejorado el xito evolutivo en estas especies, que son mayora dentro de los quelonios (11 familias). Algunas especies, como las tortugas mordedoras y las tortugas marinas, han perdido la capacidad de esconder la cabeza bajo el caparazn (Bellairs, 1969a; Hoffstetter & Gasc, 1970; King, 1996). Terminologa El orden Chelonia (quelonios) engloba a los reptiles con caparazn. En general, el trmino "tortuga" se emplea para designar especies terrestres y marinas,

Crneo

Crneo

mientras que "galpago" suele aplicarse a especies acuticas o semiacuticas de agua dulce (tabla 3.1).

Termorregulacin
Los quelonios son heliotermos (Boyer & Boyer, 1996) y su escala de temperatura corporal vara entre los 22 y los 33 C. Muchas especies pequeas toman el sol para calentarse. Debido a su caparazn, les resulta difcil bajar la temperatura y por eso bus-

Caparazn

can la sombra entre la vegetacin. Las tortugas grandes que habitan en los desiertos deben procurarse tambin sombra, tarea que puede resultar dificultosa por su tamao y de ah que tengan que perder calor por medio de la evaporacin de agua.

Tabla 3.1. Taxonoma y clasificacin de los quelonios (Pough et al., 1998a, 2002)
Suborden Pleurodira Familia Chelidae Pelomedusidae Carettochelydae Cheloniidae Chelydridae Dermatemydidae Dermochelydae Cryptodira Emydidae Kinosternidae Platysternidae Staurotypidae Testudinidae Tryonichidae Localizacin Australasia, Sudamrica frica, Sudamrica Australasia Marinas Norteamrica, Centroamrica Centroamrica Marina Amrica, Europa, Asia, frica Norteamrica Sudeste asitico Centroamrica Cosmopolita, excepto Australia Norteamrica, frica, Asia Ejemplos Tortugas matamata Tortugas fluviales Tortugas de nariz de cerdo Tortuga verde, tortuga carey Tortugas mordedoras Tortuga fluvial centroamericana Tortuga lad Galpagos en general Tortugas de cinaga Tortuga macrocfala Tortuga mexicana de cinaga Tortuga mediterrnea, tortuga leopardo Tortugas de caparazn blando

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Ello lo llevan a cabo efectuando una hipersalivacin u orillndose en las extremidades posteriores y en la parte inferior del caparazn (Bartholomew, 1982).

Hibernacin
Los quelonios que viven en reas subtropicales o templadas hibernan durante los meses de invierno al verse afectados por las bajas temperaturas. Las especies terrestres excavan una madriguera por debajo de la lnea de congelacin del suelo, mientras que algunas especies acuticas se entierran en el fango del fondo de los estanques y lagunas en los que viven, ya que all la alta densidad del agua impide que se congele. Dichas especies sobreviven gracias al metabolismo anaerbico y a la absorcin del oxgeno disuelto en el agua a travs de la piel y de la mucosa de la faringe (Gregory, 1982).

Figura 3.2. Tortuga mora (Testudo graeca) mostrando el caparazn abombado y las extremidades cortas y gruesas; caracteres propios de las tortugas terrestres.

Las tortugas semiacuticas, como el galpago de Florida, salen a tierra a ponerse al sol para digerir mejor. No obstante, parece que tomar el sol podra influir tambin en la ecdisis y en la prevencin de las infecciones por hongos, al favorecer el secado del caparazn (Pough et al., 2002).

Anatoma genera! externa


Las modificaciones anatmicas han ido evolucinando segn el hbitat y segn sean terrestres, marinas o de agua dulce.

Terrestres
Se trata de tortugas vegetarianas de caparazones abombados, extremidades gruesas y cabeza pequea (fig. 3.2) que viven en climas clidos y ridos (Evans, 1986; Hoffstetter & Gasc, 1970; Pough, 1998a). Han desarrollado una piel gruesa y unas escamas grandes para evitar la deshidratacin. Las representantes de mayor tamao de este tipo de tortugas de tierra son las tortugas gigantes de Galpagos ( Geochelone nigra) (fig. 3.3) y de Aldabra (Geochelone gigantea), pero normalmente el resto vara entre los 10 y los 120 cm de longitud. Muchas

especies pequeas, como la tortuga terrestre de Florida ( Gopherus poljphemus), tienen adaptaciones especiales para excavar, con un caparazn ms aplanado y miembros anteriores en forma de pala, mientras la tortuga de cua ( Malacochersus tornieri) posee un caparazn tan plano y flexible que puede deslizarse entre las grietas de las rocas para escapar a los depredadores (Pough et al., 2002).

Figura 3.3. A pesar de su enorme tamao, la tortuga gigante de Galpagos (Geochelone nigra) tiene una cabeza pequea que puede esconder debajo de su caparazn.

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Acuticas
Los quelonios estn bien adaptados a las condiciones de la vida acutica y pueden contener la respiracin con facilidad, as como utilizar el metabolismo anaerobio y la respiracin no pulmonar a travs He la piel, la faringe o la cloaca.Tambin pueden enviar la sangre fuera de los pulmones mientras bucean y tolerar grandes desequilibrios acidobsicos. Marinas Las especies marinas son las ms grandes y han evolucionada hacia unos caparazones ms aplanados y blandos para ser ms hidrodinmicos (fig. 3.4). Los huesos metacarpianos y metatarsianos y las falanges

son alargados y componen una estructura similar a la de una aleta, lo cual les permite nadar mejor. Las aletas anteriores son largas, tienen forma de remo y sirven para propulsar al animal en el agua, mientras que las posteriores hacen el papel de timn e intervienen en la excavacin del nido. La tortuga lad (Dermochelys (.Eretmochelys coriceo) es la mayor y la tortuga carey la ms pequea (Evans, 2002). imhricata)

1986; Pough etal., De agua dulce

Son tortugas (o galpagos) acuticas o semiacuticas, con extremidades palmeadas y caparazn relativamente blando. Las tortugas de caparazn blando (Tronychidae) de Norteamrica y Asia son grandes nadadoras y fundamentalmente carnvoras. Son las especies ms acuticas de este grupo y pueden permanecer sumergidas durante prolongados periodos de tiempo y emplear sus largos cuellos para capturar las presas que pasen por delante. Tienen el caparazn apergaminado y aplanado, grandes extremidades palmeadas y un reducido peto o plastrn que les permite mover los miembros con mayor libertad y disminuir la resistencia del agua (Evans, 1986; Pough et al., 2002). Las tortugas mordedoras ( C h e l y d r i d a e ) tienen el

Cabeza hidrodinmica

Caparazn aplanado

Aletas poderosas Figura 3.4. Tortuga verde (Chelonia mydas). Las especies marinas han evolucionado hacia un .caparazn aplanado, blando e hidrodinmico y aletas anteriores largas que facilitan una fuerte propulsin bajo el agua.
INTERS GENERAL

caparazn tan pequeo que la cabeza slo puede retraerse en los pliegues del cuello, dejando visible la nariz (fig. 3.5). No son buenas nadadoras y con frecuencia se limitan a caminar sobre el fondo de los

Cmo puede un reptil, que lleva encima un pesado caparazn, sumergirse y caminar por el fondo de un estanque?
Todo depende de tres factores: volumen pulmonar, densidad y agua almacenada. Las tortugas semiacuticas, como el galpago de Florida ( Trachemys scripta), son menos densas que el agua, por lo cual flotan. El caparazn supone el 75% de su peso, o sea que el volumen pulmonar es bastante grande y, por lo tanto, tambin la flotabilidad, a la que contribuyen tambin la cloaca y la vejiga de la orina. Para sumergirse deben expeler el aire de sus pulmones (Wood & Lenfant, 1976). Las tortugas acuticas tienen una densidad ligeramente superior a la del agua, con lo que tienden a hundirse y necesitan poco esfuerzo para permanecer debajo del agua. Asimismo sus caparazones son ms aplanados y tienen un volumen pulmonar menor (Seymour, 1982).

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estanques y lagunas en los que habitan. Son omnvoras y presentan fuertes mandbulas para funciones tanto depredadoras como defensivas (Evans, 1986; Pough et al., 2002).

Sistema esqueltico y tegumento


Locomocin Las extremidades de los quelonios terrestres sobresalen a ambos lados del animal, y por eso, la musculatura se fatiga pronto, haciendo que la marcha resulte un tanto penosa. A pesar del paso cansino y el peso del caparazn, an pueden moverse a cierta velocidad. Las especies acuticas han desarrollado otros mtodos de locomocin. Las de agua dulce nadan moviendo alternativamente sus extremidades y algunas pueden caminar sobre el fondo. Las marinas, por su parte, mueven los miembros anteriores al unsono, cual si de remos se tratase, y emplean los miembros posteriores como timn (Walker, 1973). El caparazn La parte superior del caparazn se denomina espaldar y la parte inferior aplanada recibe el nombre de peto o plastrn. La unin entre el espaldar y el peto es el puente. La abertura craneal recibe el nombre de abertura axilar y la caudal se llama abertura inguinal. El caparazn est formado por huesos drmicos y se compone de aproximadamente 60 huesos, los cuales se forman por medio de las cinturas modificadas de los miembros torcico y pelviano, las vrtebras del tronco, el sacro y las costillas. Estos elementos quedan recubiertos por escamas epidrmicas queratinizadas denominadas escudos (fig. 3.6). Los escudos no se corresponden con los huesos subyacentes, aumentando as la proteccin del conjunto y la fortaleza del caparazn (Pough et al., 1998a; Zangerl, 1970). Esqueleto Crneo Los quelonios pertenecen a la subclase Anapsida (sin arcos) ya que carecen de verdaderas aberturas temporales (fig. 3:7). Sin embargo, muchas especies presentan discontinuidades en la regin temporal

Figura 3.5. Tortuga mordedora (Chelydra serpentin). En esta especie, las poderosas mandbulas compensan la Imposibilidad de retraer la cabeza dentro del caparazn.

Figura 3.6. Radiografa dorsoventral del espaldar de un joven de tortuga mediterrnea (Testudo hermannl) con una fractura causada por un cortacsped.

FXTIP/

Hueso parietal Hueso escamoso Cuadrado Hueso maxilar Hueso cuadradoyugal Visin lateral

que conforman una fosa pseudotemporal para la insercin de msculos. Aunque la cabeza tiene que ser relativamente pequea para permitir su retraccin bajo el caparazn, el crneo es robusto, la mndbula es corta y los msculos aductores de la misma son poderosos, lo que les permite asestar mordiscos de una fuerza extraordinaria. A cada lado de la pequea cavidad craneal existen dos grandes fosas supratemporales. Los fuertes msculos retractores se disponen desde estas fosas y la cresta supraoccipital hasta la base del cuello, posibilitando as la retraccin de la cabeza. Estos msculos tambin permiten tirar del alimento mientras lo sujetan con los miembros anteriores (Evans, 1986). A fin de asegurar un fuerte mordisco aun teniendo una cabeza pequea, los msculos aductores pasan por una trclea a manera de polea que aumenta la longitud de las fibras musculares y les proporciona as una mayor potencia (fig. 3.8). En el suborden Pleurodira esta polea est formada por una apfisis del hueso pterigoides, mientras que en Cryptodira la apfisis se encuentra en el hueso cuadrado. En ambos casos, aunque los msculos se originan en la parte caudal del crneo se redirigen verticalmente para maximizar su fuerza (King, 1996; Pough et al., 1998a). Mandbula La boca de los quelonios se abre al descender las mandbulas (al revs de lo que sucede en los cocodrilos). Presentan una snfisis mandibular como los lagartos y la articulacin se sita entre los huesos cuadrado y articular de la mandbula. Vrtebras Hay 18 vrtebras presacras, de las cuales 8 son cervicales y 10 troncales. Las vrtebras del tronco presentan uniones con las costillas que a su vez se fusionan con las placas dermatoseas (figs. 3.9-3.12). No existe esternn. Las vrtebras cervicales y caudales son, sin embargo, independientes. As, tanto el cuello como la cola son flexibles y muy mviles, con las musculaturas epiaxil e hipoaxil bien desarrolladas (Evans, 1986).

Hueso cuadradoyugal Postorbitario Maxilar Visin dorsoventral

Hueso parietal Hueso frontal

Figura 3.7. Crneo anpsido modificado de los quelonios. Msculo aductor externo

Cpsula tica Apfisis lateral del hueso pterigoides Msculo aductor externo

Cpsula tica

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Neural

Perifricas

Suprapigial' Figura 3.9. Visin dorsal del espaldar del caparazn mostrando las placas dermatoseas.

I Pigial

Figura 3.10. Visin ventral del espaldar del caparazn mostrando las placas dermatoseas.

Eplplastrn Entoplastrn Hioplastrn

Xifiplastrones Figura 3.11. Visin ventral del peto del caparazn mostrando las placas dermatoseas. Figura 3.12. Tortuga mediterrnea (Testudo hermanni) con osteomielitis grave y septicemia. Los escudos epidrmicos femoral y abdominal se han retirado para mostrar los huesos drmicos xifiplastrn e hlpoplastrn subyacentes.

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Vrtebras cervicales Las ocho vrtebras cervicales permiten que el cuello se doble lateralmente (en Pleurodira) o bajo el caparazn (en Cryptodira). Las tortugas del suborden Pleurodira no pueden retraer la cabeza por completo debajo del caparazn y esa falta de proteccin podra explicar por qu han tenido menos xito evolutivo y por qu su distribucin ha quedado limitada a los continentes del hemisferio sur.

dos cinturas seas se unen al peto y al espaldar por medio de msculos pectorales y plvicos en forma de abanico. Dichas masas musculares son los msculos ms grandes de los quelonios y resultan ser enormemente poderosos. Entre la base de los miembros y el caparazn se deposita grasa, por lo que los animales obesos experimentan cierto grado de dificultad para esconderse bajo el caparazn y para respirar. Cintura torcica La forman el epiplastrn (clavicula), el entoplastrn (interclavcula) y una combinacin trisea constituida por la escpula, el acromion y el coracoides. La escpula se adhiere dorsalmente al caparazn por medio de una unin ligamentosa y ventralmente se articula con el hmero en su cavidad glenoidea. Medialmente se proyecta un acromion prominente que casi contacta con el del otro lado y est unido al peto por medio de bandas de tejido conjuntivo. El tercer hueso es el coracoides, que se extiende caudomedialmente y se articula tambin con la cavidad glenoidea (figs. 3.13 y 3.14) (Bellairs, 1969a).

Los quelonios son los nicos tetrpodos que tienen las cinturas torcica y pelviana incluidas en las costillas. Eso significa que carecen de una caja torcica expandible para la respiracin.

Cinturas de los miembros Las cinturas torcica y pelviana ocupan una posicin ciertamente peculiar pues estn encajadas en las costillas y actan como pilares verticales de refuerzo sobre los que se sustenta el caparazn. Estas

Figura 3.13. Visin ventral del hombro tripartito de los quelonios. La escpula se une dorsalmente con el caparazn por medio de ligamentos. El prominente acromion se proyecta medialmente, mientras el coracoides se dirige caudomedialmente.
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Figura 3.14. Visin dorsal del hombro izquierdo de un galpago de Florida (Trachemys scrpta) mostrando el hombro tripartito.

Cintura plvica Los huesos ilion, isquion y pubis de cada lado confluyen en el acetbulo; el ilion se une dorsalmente a las costillas sacras. En el suborden Pleurodira, la porcin dorsal de la cintura plvica est fuertemente fusionada al caparazn por medio de los huesos ilion de ambos lados, y ventralmente, por los huesos isquion y pubis, con lo que la unin con el sacro es mucho ms dbil (Hoffstetter & Gasc, 1970). Miembros El hmero y el fmur son cortos, con las epfisis engrosadas. La fusin de los huesos del carpo y del tarso contribuye a aumentar la fortaleza de las extremidades. Todas las especies presentan cinco garras en cada pie, excepto algunas tortugas que tienen los dedos de los pies cortos y gruesos y slo cuatro garras en vez de cinco. Los miembros estn recubiertos de escamas y las garras son fuertes y afiladas para excavar eficazmente. Los galpagos y otras tortugas de agua dulce tienen manos y pies aplanados y palmeados; las tortugas marinas, por su parte, poseen miembros anteriores modificados en forma de aletas (Walker, 1973). Escudos La parte externa del caparazn est recubierta de escudos crneos que se forman a partir de la epidermis y que equivalen a las escamas de los dems reptiles. El nmero y tamao de los escudos sirve para identificar a las distintas especies. Aunque los escudos tengan un origen epidrmico, estn ricamente inervados y vascular izados, de forma que sangran cuando se rompen. El crecimiento de los escudos se produce por adicin de capas queratinizadas sucesivas sobre la base de cada uno de ellos. El aumento de la actividad celular en la periferia de cada nueva capa permite que los escudos vayan ensanchndose gradualmente. Los escudos del espaldar reciben el nombre de marginales, cervicales, pleurales (costales) y vertebrales (fig. 3.15). Los del peto, por su parte, se llaman guiares, humerales, pectorales, abdominales, femorales y anales (fig. 3.16).

Vertebrales Marginales Pleurales

Cervical

3 4

Figura 3.15. Escudos epidrmicos del espaldar.

Sera muy til si se pudiera averiguar la edad de los quelonios contando el nmero de anillos de crecimiento de los escudos del caparazn; no obstante, el desarrollo de esos anillos puede verse interrumpido o enmascarado cuando cambian las condiciones nutricionales, durante los cambios de estacin o con la hibernacin, en el caso de especies de climas templados, por lo que dichos anillos no se corresponden necesariamente con cada ao de crecimiento (Enlow, 1970; Hoffstetter & Gasc, 1970).

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Colores y diseos

PUNTOS CLAVE
j | Cabeza pequea pero msculos retractores increblemente poderosos. [ El cuello y la cola son flexibles, pero el resto de la columna vertebral se fusiona con la caja torcica y el caparazn. Caja torcica no expandible. Cada hombro tiene estructura sea tripartita. I

Muchos machos del galpago de Florida ( Trachemys scripta) se vuelven melnicos con la edad. Cuando son jvenes muestran unos petos vivamente coloreados de amarillo, con diseos claros que se van pigmentando conforme envejecen (Hoffstetter & Case, 1970).
Ecdisis

Como todos los reptiles, los quelonios mudan la piel y suelen hacerlo por zonas. Los galpagos se desprenden de los escudos conforme crecen, de modo que primero se caen los escudos viejos de la periferia y luego van cayendo los de dentro.

Sistema cardiovascular
El corazn se sita en el plano mediano, ligeramente caudal a la cintura torcica, en la cavidad pericrdica y separado de la parte craneal de la cavidad ventral corporal. Es tricameral, con una separacin nterventricular incompleta, aunque las circulaciones sistmica y pulmonar quedan separadas. Hay dos cayados articos. La aorta izquierda da lugar a las arterias celiaca, gstrica izquierda y mesentrica craneal antes de unirse a la aorta derecha caudalmente al corazn. Como en todos los reptiles, el drenaje venoso de los miembros plvicos se dirige a los riones donde forma el sistema porta renal.

El crecimiento piramidal del caparazn se produce cuando hay un exceso de protenas en la dieta en la fase de crecimiento. Por ejemplo, si las tortugas herbvoras se alimentan con comida para perros cuando son jvenes, se produce un crecimiento excesivo y un desequilibrio en la produccin de queratina.

Variaciones del caparazn

Lugares de puncin venosa


(Murray, 2000; Redrobe & MacDonald, 1999) Vena yugular: Es muy superficial y discurre por la cara lateral del cuello desde la membrana timpnica, junto al ngulo de la mandbula, hasta la base del cuello (fig. 3.18). Vena coccgea dorsal: Las vrtebras coccgeas carecen de apfisis espinosas y la vena las recorre superficialmente. Plexo venoso occipital dorsal: Este seno no es visible, pero al extender la cabeza y el cuello hay que introducir la aguja lateralmente a las vrtebras cervicales, justo por delante del caparazn. Es el lugar de eleccin en especies marinas. lia del pie: Es la opcin menos recomendable porque resulta dolorosa y las muestras pueden quedar contaminadas con uratos.

rolina),

Algunas especies, como la tortuga caja ( Terrapene Catienen charnelas de tejido cartilaginoso en lugar de seo en las suturas de las placas dermatoseas. Esta circunstancia les permite esconder la cabeza, la cola y las extremidades y convertirse prcticamente en una caja cerrada. En las tortugas con caparazn blando los escudos son reemplazados por una piel apergaminada (coricea) para hacerlos ms flexibles. Las especics marinas an tienen menos placas seas, y disponen de una cubierta de aspecto apergaminado y dura que aumenta su hidrodinmica. Otras especies, como la tortuga mordedora (Chelydra serpentina), tienen un caparazn tan pequeo que no pueden retraerse en su interior y tienen que librarse de los depredadores con comportamientos muy agresivos (Pough et al., 2002).

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Sistema inmunitario
La circulacin linftica est intimamente relacionada con la sangunea, por lo que puede dar lugar a complicaciones a la hora de extraer muestras de sangre. El tronco yugular profundo se encuentra prximo a la vena yugular y el seno subpbico, que drena la cola, la cloaca y los miembros posteriores, puede entorpecer la toma de muestras en la vena coccgea dorsal. La piel presenta una red de vasos linfticos sumamente interconectados que se hacen superficiales cerca de la unin de la piel con el caparazn. Las rbitas tienen dos senos linfticos que se prolongan hacia los prpados. En la parte ms caudal del tronco se encuentran un par de corazones linfticos, en profundidad a los ltimos escudos vertebrales del espaldar. En algunas especies, como el galpago de Florida (Trachemys scripta) y el galpago europeo ( Emys orbicularis), se observa un anillo linftico alrededor de la base del cuello (Ottaviani &Tazzi, 1977) (fig. 3.19). Figura 3.18. Toma de muestra de sangre de la vena yugular de una tortuga mora (Testudo graeca). Trquea Seno precardiaco

Anillo linftico del cuello Figura 3.17. La inducin de la anestesia puede resultar complicada en las especies acuticas.

Tronco yugular Glndula tiroides

Sistema respiratorio
Los quelonios son pacientes difciles desde el punto de vista de la anestesia, ya que pueden desencadenar fcilmente el reflejo de inmersin y hacen uso de la respiracin anaerobia (fig. 3.17). Presentan los niveles ms altos de bicarbonato (HCO3) de todos los vertebrados para que acte de tampn cuando sube el cido lctico como consecuencia del metabolismo anaerobio. torcico (ramas derecha e izquierda) Figura 3.19. Anillo linftico del cuello en el galpago de Florida (Trachemys scrpti) y en el galpago europeo (Emys orbicular,ty.

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Tracto respiratorio superior


Los quelonios respiran con la boca cerrada. El aire penetra por las narinas a la cavidad nasal y de alli a la faringe y a la trquea. La glotis se observa fcilmente por detrs de la lengua corta y carnosa. Los anillos traqueales son completos y en Cryptodira la trquea es muy corta y se bifurca rpidamente para facilitar la retraccin de la cabeza.

Tracto respiratorio inferior


Los pulmones son esponjosos y ocupan gran volumen en la mitad dorsal de la cavidad corporal, aunque dicho volumen se reduce a la quinta parte cuando retraen la cabeza y las extremidades (Gans & Hughes, 1967). Se encuentran unidos dorsalmente al periostio del espaldar y tambin firmemente a las cinturas torcica y pelviana. No estn rodeados por cavidad pleural

Figura 3.22. Radiografa lateral (radiacin horizontal) mostrando la sombra de los pulmones.

Figura 3.23. Radiografa (radiacin horizontal) mostrando la visin rostrocaudal de la sombra de los pulmones (la mejor manera de visualizar una neumona). Figura 3.20. Esquema del pulmn multicameral de los quelonios. A pesar de su antigedad evolutiva y su apariencia primitiva, los quelonios tienen pulmones ms avanzados que las serpientes y que algunos lagartos.

Cavidad pleural Bronquo principal

Cavidad peritoneal

Cavidad perlcrdica

Tabique pospulmonar

Figura 3.21. Visin lateral de un quelonio (con el pulmn izquierdo, el estmago y el hgado eliminados). El corazn ocupa una posicin craneal porque los pulmones se restringen a la parte dorsal del trax.
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y estn separados de la parte ventral de la cavidad corporal y de las visceras por un delgado septo pospulmonar no muscular que no toma parte activa en la respiracin (Murray, 1996b; Perry, 1989). Los pulmones de los quelonios presentan una estructura sorprendentemente avanzada para ser unos reptiles tan primitivos (fig. 3.20). Son multicamerales como en los varamos, con un bronquio intrapulmonar nico que se ramifica en una red de bronquiolos y fovolas (N. del T. Estructuras con la misma funcin que los alveolos) ricamente vascularizados (Perry, 1989). Sin embargo, a diferencia de los varanos, los pulmones estn confinados a la mitad dorsal de la cavidad corporal, mientras el corazn queda situado crancalmcntc cerca de la abertura torcica craneal (figs. 3.21-3.23) (ver Captulo4).

Ventilacin
La ausencia de diafragma y el hecho de que tengan las costillas, el esternn y las vrtebras tan modificados e integrados en el caparazn hace que sean incapaces de expandir la caja torcica (MacCutcheon). As, para poder respirar los quelonios han desarrollado una poderosa musculatura en el tronco que expande y contrae los pulmones mediante inspiraciones y espiraciones activas (fig. 3.24) (Gans & Hughes, 1967; MacCutcheon, 1943; Pough, 1998a). La accin antagonista de estos msculos sobre el septo pospulmonar ventral hace que el aire entre y salga de los pulmones. Las especies terrestres respiran regularmente, pero las acuticas lo hacen slo cuando salen a la superficie, ya que de lo contrario, el gran volumen de aire en el pulmn aumentara la flotabilidad.

Recuerde, muchos quelonios tienen la trquea muy corta, as que al intubar no hay que introducir demasiado la sonda endotraqueal para no intubar un bronquio primario (Murray, 1996a; Gans & Hughes, 1967).

Cuando los quelonios retraen la cabeza dentro del caparazn no pueden mover la cintura torcica y por lo tanto tienen que contener la respiracin.

Transverso del abdomen

Pulmn

Serrato

Membrana limitante posterior

Rojo:msculos Inspratenos. Gris: msculos espiratorios.

Pectoral

Figura 3.24. Visin lateral de una tortuga mostrando los pulmones y los msculos inspiratorios y espiratorios de la respiracin.
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Tortugas terrestres Entre las especies terrestres y acuticas hay diferencias en lo referente a los msculos abdominales. inspiracin El msculo serrato se origina en la parte craneal del espaldar y se inserta en el coracoides, mientras que el oblicuo del abdomen se inserta en la piel del miembro pelviano. Cuando ambos msculos se contraen producen una presin negativa y la correspondiente inspiracin activa. Los miembros torcicos rotan por fuera del caparazn, empujando al septo ventralmente y haciendo que los pulmones se expan-

dan e ingresen aire a travs de la trquea y los bronquios (Gans & Hughes, 1967; Pough, 2002;Wood & Lenfant, 1976). Espiracin El msculo pectoral va desde el peto hasta el hmero y el transverso del abdomen se origina en la parte caudal del espaldar. Cuando se contraen estos dos msculos, los miembros torcicos rotan de nuevo hacia el caparazn y empujan la membrana hacia delante, presionando los rganos ventrales y expulsando el aire (Gans & Hughes, 1967; Pough et al., 2002). Tortugas acuticas En estas especies la respiracin recibe la ayuda de la presin hidrosttica del agua, que empuja el aire hacia dentro y hacia fuera de los pulmones (Pough, 2002). Hay cuatro grupos de msculos implicados en los movimientos respiratorios. La inspiracin corre a cargo del msculo testocoracoideo, que va desde el espaldar hasta la cara medial de la escpula y el extremo dorsal del coracoides, y de los oblicuos del abdomen, que acudan a expandir la cavidad para crear una presin negativa. La espiracin se produce por la accin de los msculos diafragmtico y transverso del abdomen, que comprimen la cavidad celmica (McCutcheon, 1943;Wood & Lenfant, 1976).

Paratlroides

Esfago Trquea

Tiroides Atrio derecho Ventrculo

Bronquio primario

Pulmones

Estmago Bazo Los quelonios no pueden toser porque no tienen diafragma. Este detalle, junto con el enorme volumen pulmonar y la falta de un sistema de transporte ciliar en los bronquios, facilitan el desarrollo de neumonas.

Colon descendente Vejiga de la orina Colon ascendente

Intestino delgado Abertura de la cloaca

Figura 3.25. Visin ventral de un quelonio al que se le han eliminado el peto y los msculos del tronco para mostrar los rganos internos.
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rganos respiratorios accesorios Algunas especies semiacuticas de agua dulce tienen la capacidad de absorber oxgeno a travs de la bolsa cloacal, que est ricamente vascularizada y que utilizan durante los periodos de hibernacin subacutica. Otras, como las tortugas de caparazn blando, pueden permanecer sumergidas durante horas en el lgamo, absorbiendo el oxgeno disuelto del agua a travs de la piel y la mucosa de la faringe.

Sistema digestivo
Aproximadamente, el 25% de los quelonios son herbvoros (King, 1996), mientras que otros son omnvoros que incluyen algo de materia vegetal en su dieta. Estos se alimentan sobre todo de presas sedentarias, como moluscos y gusanos. Los quelonios carecen de dientes, por lo que son incapaces de masticar. Como las aves, tienen un pico crneo corto y de bordes afilados. Muchas especies herbvoras tienen una hilera de crestas duras en el paladar que emplean para masticar y para cortar el alimento con mayor precisin. Las tortugas mordedoras tienen los bordes de la boca muy afilados y pueden propinar terribles mordiscos (King, 1996). La lengua es corta y carnosa y las glndulas salivares producen moco pero no enzimas digestivas. El esfago desemboca en el estmago, que es simple y en forma de huso, presenta gruesas paredes y est rodeado por el lbulo izquierdo del hgado. Dicho hgado es grande y est dividido en dos lbulos; la vescula biliar, en caso de estar presente, se encuentra junto al lbulo derecho (figs. 3.25 y 3.26). En las tortugas herbvoras el intestino grueso es amplio y en l tiene lugar la digestin microbiana. Puede haber ciego, pero no est muy desarrollado ni siquiera en las especies herbvoras. Las enzimas digestivas se producen en el estmago, el intestino delgado, el pncreas, el hgado y la vescula biliar. El trnsito gastrointestinal es lento y puede tardar entre dos y cuatro semanas, lo que permite que los nutrientes se vayan absorbiendo con eficacia (King, 1996).

Sistema urinario
Riones
Los rones son grandes, aplanados y lobulados. Se disponen debajo de la parte caudal del espaldar, justo detrs del acetbulo (fig. 3.26). Estn simtricamente dispuestos, a diferencia de lo que sucede en otros reptiles. Los urteres son cortos y desembocan junto con los conductos genitales en el seno urogenital, que se abre en el suelo de la cloaca. La orina pasa desde el urodeo (que es una parte de la cloaca) por va retrgrada hasta la gran vejiga de la orina, que se sita ventralmente y tiene forma de saco. Normamente, es bilobulada y el hgado descansa sobre su lbulo derecho.

Pulmones, Estmago Trquea Esfago

Vescula biliar.

Hgado I Colon

Testculo

Rion

Urter Coprodeo Vejiga de la

Abertura de la cloaca Cola Tiroides Figura 3.26. Seccin sagital de un quelonio mostrando los rganos Internos. Proctodeo

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Las especies terrestres utilizan la vejiga de la orina como almacn de agua que pueden ir reabsorbiendo durante largos periodos de tiempo. Algunas especies presentan vejigas cloacales, que no son sino cmaras de almacenamiento suplementario de agua utilizadas tambin como lugares de intercambio gaseoso por las especies que hibernan bajo el agua durante varias semanas (Bentley, 1976; Fox, 1977).

pula, el msculo retractor restituye de nuevo el pene a la cloaca del macho (Bellairs, 1969c).

Hembra
Los ovarios estn dispuestos simtricamente en situacin craneal a los riones. Su forma es irregular debido al diferente tamao d los folculos en distintos estadios de maduracin (fig. 3.27). En algunas especies las hembras guardan el esperma en el tero y as se van fertilizando sucesivas puestas de huevos conforme van producindose, incluso varios aos

La proximidad de los conductos genitales con la vejiga puede predisponer a que algn huevo pueda desviarse hacia la vejiga si la hembra se estresa mientras est poniendo.

despus de haberse producido la cpula (Pough, 1998a). Todos los quelonios son ovparos. Las especies que habitan climas templados ponen huevos con cascaras apergaminadas flexibles y blandas que tienen la capacidad de absorber o perder agua. Las especies de cli-

Sistema reproductor
Determinacin sexual
En el Capitulo 2 se revisa detalladamente la determinacin sexual dependiente de la temperatura en los quelonios.

mas tropicales y muchas tortugas de tierra ponen

Macho
Los testculos son alargados y ovales, de color amarillo, y estn unidos al polo craneoventral de los riones. Los conductos deferentes discurren paralelos a los urteres hasta la cloaca. La parte ventral del proctodeo est modificada y engrosada para formar un pene nico (fig. 2.13). Dicho pene se compone de dos pares de haces de tejido fibroso separados por un surco central que no puede invertirse, a diferencia de lo que sucede en las serpientes y los lagartos. Ese tejido est muy vascularizado y cuando penetra en la cloaca de la hembra aumenta de tamao. El semen se desliza por el surco central. Finalizada la c-

Figura 3.27. Imagen posmortem de una caso de retencin folicular en los ovarios de una tortuga mora (Testudo graeca) que muri de neumona. Ntese la enorme masa craneal y caudal de msculos del tronco.

DETERMINACIN DEL SEXO


En el macho el peto es ms cncavo, mientras que en la hembra es plano o convexo. Este detalle es ms evidente en especies que tengan el caparazn ms abovedado, con el fin de facilitar la cpula (Zangerl, 1970). La cola es ms gruesa y larga en el macho. La abertura de la cloaca del macho se sita ms all del borde exterior del espaldar. Los machos de las especies acuticas tienen las garras de los miembros anteriores ms largas (Evans, 1986).

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huevos de cscaras duras y quebradizas que impiden la prdida de agua. En general, los huevos de cscara blanda se desarrollan antes que los de cscara dura. La incubacin puede prolongarse durante 2 meses en algunas especies de climas templados o hasta 8-9 meses en algunas de climas tropicales. La eclosin depende de la climatologa y ocurre en primavera con la llegada de temperaturas ms benignas o en la estacin de las lluvias (Minnich, 1982; Pough, 1998b).

INTERS GENERAL Con frecuencia, se dice que las hembras de las tortugas marinas lloran mientras ponen los huevos en agujeros excavados por ellas mismas en las playas. Obviamente, no lo hacen por razones sentimentales, sino que simplemente las glndulas de la sal producen lgrimas que van goteando al no existir conductos nasolagrimales.

Cpula
El cortejo y el aparcamiento van acompaados de llamativas manifestaciones sonoras, como gruidos, gritos y ladridos. El macho monta sobre la parte posterior de la hembra y la fertilizacin es interna. INTERS GENERAL El macho de galpago de Florida nada hacia atrs y se coloca frente a la hembra, golpendole la cara con sus largas garras y hundindola bajo el agua para copular. Puesto que la cpula puede prolongarse hasta ms de una hora tienen que salir de vez en cuando a respirar!

Olfato
El sentido del olfato est bien desarrollado y asentado tanto en la cavidad nasal como en el rgano de Jacobson. Sin embargo, los quelonios tienen ese rgano no como una diferenciacin en forma de bolsa sino como un rea concreta de epitelio olfatorio (Parsons, 1970).

Odo
La capacidad auditiva es escasa. No hay odo externo, y solamente se aprecia levemente en algunas especies, una membrana timpnica cubierta por la piel. La columela y la cavidad del odo medio son grandes y suelen ser asiento de abscesos. El odo medio se comunica con la faringe por la trompa au-

Sentidos
Vista
La vista est muy desarrollada y con capacidad para ver los colores. La rbita est cerrada por tres lados y, como sucede en lagartos y aves, presenta huesecillos esclerales rodeando al globo ocular. Los prpados tienen escamas y el tercer prpado suele estar presente. En las tortugas marinas la glndula lagrimal est transformada en una glndula de la sal. No tienen conductos nasolagrimales, por lo que simplemente las lgrimas se secan por evaporacin (Underwood, 1970). La acomodacin se produce por la contraccin de los msculos ciliar y esfnter de la pupila, como adaptacin a la vida terrestre y acutica. Los quelonios tienen tambin la abertura palpebral que sobresale ligeramente hacia arriba con el fin de ver mientras nadan con la cabeza parcialmente fuera del agua (Underwood, 1970). La retina es avascular.

ditiva, que es estrecha y visible desde dentro de la faringe inmediatamente caudal a la mandbula (Murray, 1996a; Young, 1997).

Los quelonios con dietas deficientes en vitamina A desarrollan metaplasias escamosas en el epitelio que tapiza la cavidad del odo medio. Ello propicia el asentamiento de bacterias que ascienden por la trompa faringotimpnica desde la faringe, produciendo abscesos crnicos de odo medio. Al contrario de lo que pasa en los mamferos, el pus es caseoso y slido por la falta de lisozimas que producen pus lquido; por lo tanto, es necesario intervenir quirrgicamente para desbridar y limpiar la lesin, as como proceder a un adecuado manejo y un reequilibrio en la racin alimentaria (Murray, 1996a).

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...

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A N A T O M A Y FISIOI OICA P,l I M i C A DF A K I I M A I FR FXTICOS

P U N T O S CLAVE
Los vasos linfticos estn muy prximos a los vasos sanguneos, por lo que la dilucin de la linfa resulta frecuente. La trquea es corta y los pulmones tienen gran volumen.

La anestesia puede complicarse por el reflejo de inmersin y la facilidad para pasar al metabolismo anaerobio.
La vejiga de la orina es grande. La determinacin sexual por gradiente de temperatura es habitual. La vista y el olfato estn bien desarrollados pero el odo es escaso.

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Lagartos

Introduccin
Los lagartos son los reptiles ms ampliamente distribuidos, encontrndose en todos los continentes, aunque el mayor nmero de especies est en las reas tropicales. Son los reptiles ms diversificados, desde los arborcolas y voladores, hasta los habitantes de zonas rocosas y semiacuticos o las iguanas marinas de las Galpagos (Ambljrhjnchus se alimenta de algas. En comparacin con los quelonios con su caparazn y las serpientes alargadas y sin miembros, los lagartos son los menos especializados. Algunas especies de lagartos, como el lucin (Anguisjragilis) han perdido sus miembros, siendo posible distinguirlos de las serpientes por su tronco corto y cola larga, mientras que en las serpientes es al revs. Suelen tener cuatro miembros, una lengua corta y aplanada, prpados mviles y aberturas auditivas externas. (Pough, 1998a). Las dos mitades del maxiliar inferior estn firmemente unidas por una snfisis mandibular y presentan varias filas de escamas en la parte ventral del abdomen (tabla 4.1). cristatus), que

Tabla 4.1. Diferencias morfolgicas entre lagartos y serpientes


Sauria (lagartos) Miembros Lengua Prpados Odo externo Tronco Cola Snfisis mandibular Escamas ventrales Ausentes, dos, cuatro Corta Presentes en la mayora de las especies Presente Corto Larga Presente Varias filas Ausente Largo Corte Ausente Simples (gastropigios) Serpentes (serpientes) Ausentes (vestigiales) Alargada Ausentes

El
H.

I
S

Tabla 4.2. Saurios comunes, infrardenes y familias


Infraorden Familia Iguanidae Iguania Basiliscos Agamidae Agamas, dragones de agua y dragones barbudos Chamaeleonidae Gekkota Scincomorpha Scincidae Eslizones o escincos Lagarto globoso mexicano, monstruo de Gila Varanidae Varanos, dragn de Komodo Varanoidea Helodermatidae Gekkonidae Teiidae Camaleones Gecos Tegus, ameivas Especies comunes Iguana, Anolis, Chuckwallas,

Longevidad
Los lagartos de menor tamao viven menos de 5 aos aunque el geco leopardo (Eublepharis macularius) llega a vivir 28 aos. Los lagartos mayores, como las iguanas, pueden vivir entre 10 y 20 aos. Sin embargo el rcord lo tiene un lagarto podo europeo o lucin (Anguisjragilis) que vivi 54 aos (Bellairs, 1988h).

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Tamao
El intervalo de tamaos en los lagartos va desde los minsculos gecos, que pesan unos pocos gramos, hasta el dragn de Komodo (Varanus komodoensis), con 3,6 m de longitud y 136 kg (Bellairs, 1998h). El 80% de los lagartos tienen un peso por debajo de los 20 g (Evans, 1986; Pough, 2002).

el verano similar a la hibernacin, N. delT.) en pocas de sequa, y las especies de climas templados y subtropicales pueden hibernar.

Control heliotrmico
Empleando el hipotlamo como termostato (y el ojo parietal en algunas especies, que es un fotorreceptor situado dorsalmente en el cerebro y caudal a los hemisferios, N. delT.) los lagartos modifican su comportamiento para regular su temperatura corporal. Al comienzo de la maana, los lagartos eligen tumbarse al sol en la vegetacin en lugar de en las rocas que se han enfriado durante la noche y pueden absorberles calor. Despus se desplazan a superficies ms slidas que pueden calentarles. Si hace demasiado calor buscan la sombra y cuando se aproxima la puesta de sol buscan un refugio antes de que llegue el fro de la noche (Pough, 1998c).

Taxonoma
El orden de los Escamosos ( Squamata , del latn squama, es decir escama) comprende el 95% de las especies de reptiles y se divide en tres subrdenes. De hecho, el 51 % de los reptiles conocidos estn incluidos en tres familias de Escamosos: las serpientes colbridas (23%), eslizones (15%) y gecos (13%) (Uetz, 2000). Los Anphisbaenia (lagartos gusano) son menos conocidos al ser lagartos excavadores subterrneos, y quedan fera del alcance de este libro. Los restantes subrdenes son los ms familiares Serpentes (serpientes) y Sauria/Lacertilia (lagartos). Lagartos y serpientes disponen de crneos enormemente flexibles, conocidos como crneos cinticos, mientras que los lagartos gusano tienen un crneo fuertemente osificado que acta como ariete mientras excavan. DE INTERS GENERAL Los lagartos gusano, son principalmente podos, subterrneos v pueden moverse con facilidad hacia delante o hacia detrs bajo tierra (amphisbaenia significa en griego "el que va en ambos sentidos"). Sus membranas timpnicas v ojos estn cubiertos con piel opaca. Aunque son lagartos, tienen colas muy cortas v sus crneos estn fuertemente osificados para facilitarles la excavacin (Pough, 2002).

Cambio de color
Muchos lagartos son de colores oscuros durante la maana, lo que les permite absorber calor, y aclaran el color de su cuerpo a medida que aumenta su temperatura. Algunos lagartos del desierto presentan, dorsal o ventralmente, escamas con diferentes capacidades de absorcin para el infrarrojo, de ma era que pueden absorber o irradiar calor dependiendo del momento del da (Bellairs, 1969d).

Posicin corporal
Los lagartos del desierto pueden estirar sus miembros y elevar sus cuerpos por encima de la superficie caliente. Otros emplean la temperatura de objetos slidos calentados por el sol, como los gecos, que pueden descansar bajo la corteza de los rboles.

Anatoma genera! externa Termorregulacin


La temperatura mxima a la que puede sobrevivir un lagarto, vara con el hbitat natural de la especie. Cuando se superan los 30 C los lagartos de clima templado mueren, los tropicales por encima de los 35 C, y los del desierto no pueden existir con temperaturas por encima de los 46 C. Las especies tropicales pueden estivar (estado de inactividad durante En general los lagartos son alargados con una seccin transversa circular, pero los camaleones arborcolas estn comprimidos lateralmente, y algunos lagartos como el dragn barbudo (Pogona vitticeps), estn comprimidos dorsoventralmente (fig. 4.1).

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Familia: Iguandae
Son de mediano a gran tamao e incluyen numerosas especies herbvoras. Tienen un cuerpo alargado comprimido lateralmente con una cresta en la nuca y en el dorso, amplia bolsa guiar o papada y placa suptimpnica visible. La cola llega a ser hasta tres veces la longitud del cuerpo desde el hocico hasta la cloaca y puede emplearse como un ltigo. El macho posee orificios femorales prominentes. Adems, los machos generalmente poseen coloraciones ms brillantes, algunos exhiben una coloracin anaranjada en la poca de la reproduccin. Los colores de las hembras tienden a atenuarse con la edad. Las iguanas son pleurodontos y poseen glndulas nasales de la sal. Algunas especies tienen un ojo parietal prominente. Casi todas son ovparas. Muchas presentan divisiones en el colon para enlentecer la ingestin de alimentos (Evans, 1986; Plough, 1998b).
Ejemplos

Iguana verde (Iguana iguana) (fig. 4.2), iguana marina (Amblyrhynchus cristatus), chuckwalla ( Sauromalus spp.), basilisco ( Basilicus spp.)

Familia: Agamidae
Son principalmente lagartos terrestres con miembros bien desarrollados y son los equivalentes a Iguanidae en el viejo mundo. Tienen denticin acrodonta y algunas especies presentan incisivos similares a los roedores en la parte delantera de la mandbula. Algunas especies muestran dimorfismo sexual expresado mediante crestas y espinas. Son principalmente ovparos. El lagarto volador del sureste asitico (Draco volans) es el nico lagarto capaz de planear. Ello se debe a la posesin de costillas alargadas que sujetan una red cutnea que puede ser abierta como un abanico para el vuelo. El clamidosaurio tiene un collar que puede poner erecto cuando se ve amenazado (Pough, 1998b).
Ejemplos

Figura 4.1. Radiografa dorsoventrai de un dragn barbudo (Pogona vitticepj. Son visibles algunos contenidos estomacales.

Lagarto volador (Draco volans), clamidosaurio o lagarto de gorgera o clamidosaurio de King (N. delT.) (Chlamydosaurus kingii), dragn de agua ( Physignathus spp.) (fig 4.3), dragn barbudo (Pogona vitticeps).

Figura 4.2. Iguana verde (Iguana iguan).

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gacin llamada apfisis endoglosa, que en descanso mantiene la lengua plegada como un plisado o fuelle en el fondo de la boca. Un poderoso msculo acelerador propulsa la lengua hacia fuera como un muelle. El extremo de la lengua adems es adhesivo para atrapar las presas. El rgano de Jacobson est poco desarrollado. Los camaleones presentan un crneo muy especializado con la cresta parietal elevada como un casquete. Han perdido la movilidad del crneo existente en otros lagartos, que presumiblemente sera innecesario debido a su poderosa lengua (Pough, 1998e). La denticin es acrodonta y, a diferencia de otras especies, no tiene dientes pleurodontos rostralmente, porque el premaxilar est reducido y presenta pocos dientes. Los cuerpos de los camaleones, lateralmente comprimidos, con pies prensiles (en estos animales, salvo detalle expreso el trmino pie es genrico para manos y pies, N. del T.), les permiten mantener su centro de gravedad sobre una estrecha base de soporte. Sus extremidades verticales y la gran movilidad de su cintura pectoral les permite dar pasos largos y la capacidad de alcanzar ramas alejadas. Los pies son cigodctilos, con dedos unidos y opuestos en grupos de dos o tres (fig. 4.12). La cola es prensil y, habitual mente enrrollada en espiral distalmente, carece de autotoma. Son posibles los cambios de color rpidos. Es comn el dimorfismo sexual y pueden ser ovparos o vivparos (Bellairs, 1969a, 1969f; Pough, 1998b).
Ejemplos

Figura 4.3. Dragn de agua macho (Physignathus cocincinu$.

Familia: Chameleonidae
Son arborcolas con el cuerpo comprimido lateralmente, de hbitos diurnos e insectvoros. Los prpados superior e inferior estn unidos formando un montculo piramidal con una abertura central para el ojo. Cada ojo puede hacer movimientos independientes y utilizan la acomodacin para la medida de distancias. El cristalino es como una lente de teleobjetivo y su gran retina y elevado nmero de conos le proporcionan al camalen unas excelentes imgenes de sus presas (Evans, 1986). La lengua puede extenderse rpidamente a distancias que superan dos veces la longitud del tronco del animal, emplendola para apresar insectos. El esqueleto hiogloso est modificado en una prolon-

Camalen de velo delYemen (Chamaeleo (fig. 4.4), camalen de Parson (Calumma

caljptratus) parsonii).

Familia: Gekkonidae/Eublepharidae
Son insectvoros nocturnos o crespusculares con una cabeza y un cuerpo aplanodos. Muchos tienen ventosas en los dedos que contienen filas de diminutas escamas superpuestas ventralmente, llamadas laminillas (lamellae). Cada laminilla dispone de diminutos pelos ramificados llamados setae cuyo nmero puede superar el milln en algunas especies de gecos. El extremo de estos setae es espatulado y es el roce entre estas terminaciones lo que proporciona las propiedades adhesivas de los pies, permitindoles caminar por

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los techos y por los vidrios, incluso sostenerse con slo un pie. (Bellairs, 1969a; Evans, 1986; Pough, 1998b). Muchos tienen pliegues de piel y depsitos de grasa en la cola. La autotoma es comn. Muchos pierden los prpados que, como en las serpientes, se fusionan formando una lente. No presentan dimorfismo sexual. Son ovparos y su puesta es de huevos con cscara muy dura. Eublephas se sale de la norma, al ser terrestre y tener prpados. Carecen de las lamellae adhesivas por lo que son incapaces de trepar.
Ejemplos

Geco leopardo (Eublepharis macularius), geco de tokay (Gekko gecko), geco phelsuma o geco diurno o geco Standing's Day (Phelsuma standingi)

Figura 4.4. Camalen del Yemen con velo (Chamaeleo calyptratui en una rama mostrando un alto casquete y la cigodactilla de los pies.

Familia: Varanidae
Son los gigantes de los lagartos del mundo pudiendo alcanzar los 3,6 m (dragn de Komodo). Frecuentemente llamados lagartos monitor, o "goannas" en Australia. Son robustos, con escamas lisas. La lengua es bfida, dividida por la mitad y, como en las serpientes, empleada para el tacto exploratorio (Evans 1986). En algunas especies, la osificacin de los hemipenes puede observarse en radiografas. Independientemente de su tamao, son predadores activos con elevadas tasas metablicas, mayores que las de otros lagartos (Bennett, AF, 1972). Son ovparos y no efectan autotoma (Pough, 1998b).
Ejemplos

Dragn de Komodo (Varanus komodoensis), de Bosc (Varanus exanthematicus).

monitor

Figura 4.5. Eslizn que muestra sus miembros cortos en relacin al tamao del cuerpo, y las aberturas auditivas prominentes. La cola puede perderse y regenerarse.
una lente en algunas especies. La cola puede perderse y regenerarse. Algunas especies son ovparas; otras vivparas con una placenta bien desarrollada. Excepto los herbvoros arborcolas de las islas Salomn, son principalmente insectvoros (Evans, 1986; Pough, 1998b).
Ejemplos:

Familia: Scincidae
Son una amplia familia de animales terrestres, que viven principalmente bajo el suelo. Son de tamao pequeo o mediano (S-20 cm), con escamas lisas y de apariencia brillante. Entre las escamas presentan osteodermos, y los jvenes frecuentemente tienen las colas azules (Pough, 1998b). Los miembros son cortos en relacin al cuerpo y algunas especies carecen completamente de ellos. Las diferentes especies pueden tener cuatro estremidades, dos o ninguna (fig. 4.S).Tienen una abertura auditiva prominente y prpados fusionados formando

Eslizn de lengua azul ( Tiliqua spp.), lagarto de las islas Salomn ( Concia zebrata).

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SiaNffi

Sistema esqueltico
El crneo En la mayora de las especies (excepto lagartos cavadores y eslizones), la cabeza es ms estrecha que el cuerpo. Como las serpientes, los lagartos tienen un crneo mvil que les permite cerrar simultneamente sobre la presa los maxilares superior e inferior (figs. 4.6 y 4.7). La mandbula es mvil para permitir una mayor apertura de la boca. Esta propiedad se denomina estreptostilia que consiste en la ausencia de base articular del hueso cuadrado (carecen del arco temporal), posibilitando el desplazamiento hacia delante y hacia atrs. La principal ventaja de este hecho, es que proporciona a los msculos adductores, que cierran la mandbula, una ventaja mecnica cuando muerden (Bellairs, 1969a; King, 1996b).

Aunque los lagartos tienen una amplia abertura bucal y la unin de la snfisis mandibular implica que no pueden abrir sus bocas tanto como las serpientes. Ello queda compensado por unas mandbulas ms
fuertes q u e les ayudan a inmovilizar, triturar o desga-

rrar a sus presas. Los msculos adductores se extienden desde la regin temporal hasta la mandbula (fig 4.8). El msculo adductor principal es el pterigoideo, que se origina en el pterigoides, sobre el paladar, y se inserta en el borde caudal de la mandbula inferior, donde forma un extenso vientre muscular. Es este msculo el que proporciona unos carrillos de aspecto potente a los lagartos macho. El depresor mandibular, que abre la boca, se origina en la parte posterior del crneo e inserta en la apfisis retroarticular de la mandbula. Es ms dbil que los msculos que cierran la mandbula (Bellairs, 1969b; King, 1996a).

Utilizar siempre una mordaza cuando se examine la boca de lagartos grandes y sanos, debido a que pueden cerrarla como una trampilla produciendo importantes daos y dolor en los dedos de manipuladores desprevenidos. Figura 4.6. Crneo de un dragn barbudo joven (Pogona vittcep$. Escamoso Lagrimal Nasal Maxilar Cuadrado Los lagartos tienen mucha movilidad, poseen
una columna vertebral flexible, miembros bien

desarrollados y una cola larga para equilibrarse.To-

Adductor externo (cierra la

Depresor mandibular (abre la mandbula)

Premaxilar

Dentario

Coronoides Subangular

Articular Epipterigoideo Angular Pterigoideo

Pterigoideo (cierra la mandbula) Figura 4.8. Diagrama del crneo de un lagarto mostrando los principales msculos adductores. Como los msculos adductores son enormemente fuertes, debe emplearse una mordaza cuando se manejen lagartos grandes.

Figura 4.7, Crneo de lagarto.

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das las vrtebras, excepto las cervicales tienen costillas lo que reduce los flancos a una pequea rea. Ventralmente las costillas se unen al esternn, al miembro opuesto, o terminan libres (flotantes N. delT.) en la pared del cuerpo. El nmero de vrtebras en la cola es normalmente mayor que el de vrtebras presacras. Muchos de los lagartos primitivos y tortugas tienen miembros cortos dirigidos hacia los lados, que al desplazarse originan movimientos de balanceo. Los lagartos ms evolucionados han girado los miembros hacia el cuerpo de manera que los codos tienen orientacin caudal y las rodillas craneal. Este tipo de orientacin de las estremidades permite una mejor absorcin de los golpes. Cintura pectoral y miembros torcicos La cintura pectoral (escapular N. delT.), est formada por la escpula, el hueso coracoides, la clavcula y frecuentemente, una interclavcula. El miembro torcico tiene un hmero corto, cbito y radio y un carpo con dos filas de huesos. Tanto los pies de los miembros torcicos como los de los pelvianos son pentadctilos y el nmero de falanges sigue la frmula: 2,3,4,5,3 (desde el pulgar, hasta el quinto dedo), que configuran pies asimtricos (fig 4.9).

Figura 4.10. Pie del miembro pelviano derecho de lagarto, que muestra los primeros cuatro metatarsianos juntos y separado el quinto dedo. Cintura pelviana y miembros pelvianos La cintura pelviana est formada por el ilion, el isquion y el pubis, dirigidos caudodorsalmente y queda firmemente unida al sacro. El miembro pelviano es ms largo que el torcico, debido a un femr y a unas falanges ms largas. Los huesos tarsales estn fusionados en dos piezas denominadas astr galo-calcneo, que se articulan con tibia y peron. La flexin tiene lugar entre esta articulacin y el resto del pie. El pie del miembro pelviano tiene los primeros cuatro huesos metatarsianos juntos, mientras que el quinto se separa a modo de gancho en direccin caudal. Esto le permite al quinto dedo oponerse al primero proporcionndole al reptil un mejor agarre (Bellairs, 1969a; King & Custance, 1982; Pough, 1998d) (fig. 4.10). Los lagartos excavadores han perdido sus miembros, pero a diferencia de las serpientes, conservan sus cinturas pectoral y pelviana. Algunos de los lagartos pueden mantener sus miembros torcicos sin apoyar en el suelo y correr sobre sus miembros pelvianos en locomocin bpeda. Esas especies tienen generalmente una cola larga como contrapeso v para aligerar los msculos del muslo.

Figura 4.9. Radiografa del pie derecho del miembro torcico de una iguana verde (Iguana iguana) que muestra osteomielitis en las falanges 3-4 del cuarto dedo. En los lagartos, tanto en los miembros torcicos como en los pelvianos los pies son pentadctilos, con un nmero de falanges que siguen la siguiente frmula: 2,3,4,5,3, desde el pulgar al quinto dedo.

Los pies presentan frecuentemente adaptaciones especializadas. Muchos gecos tienen laminillas (lamellae) adhesivas en sus dedos que les permiten desplazarse en superficies verticales lisas (fig. 4.11). Los camaleones tienen pies en forma de
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Figura 4.11. Vista ventral del pie de un geco mostrando las laminillas (lamella) adhesivas subdigitales. stas les permiten a los gecos desplazarse subiendo y bajando en superficies lisas. pinza por cigodactilia (unin de dedos N. delT.) entre el primero y segundo que se enfrentan al tercero y quinto (figs. 4 . 4 y 4 . 1 2 ) . DE INTERS GENERAL El lagarto basilisco (Basiliscus spp.) tiene los dedos de sus pies palmeados, pudiendo correr bpedamente sobre el agua, para escapar de los predadores. Por lo que tambin se le conoce con el apodo de "Lagarto de Jesucristo" (Bellairs, 1969a; Pough, 1998d). Figura 4.12. Radiografa dorsoventral del camalen pantera (Furciferpardal mostrando la cigodactilia de los pies. La c o l a La mayora de los reptiles tienen numerosas vrtebras caudales y la cola puede ser prensil, como en los camaleones, o servir de almacn de grasa como en el geco leopardo ( Eublepharis
Autotoma

tos, distrayendo al atacante, y permitiendo escapar al lagarto. Ocurre en muchos lagartos, como las iguanas, escincos y algunas especies de gecos, en los que la cola no es esencial para su supervivencia (figs. 4.13 y 4.14). Sin embargo, especies como camaleones o varanos, que dependen de sus colas para trepar y defenderse, no las pierden. De forma similar la iguana marina, que depende de su cola como un timn cuando nada en el mar, no tiene esta posibilidad de fractura.

macularius).

Autotoma significa "auto-amputacin", y es un mecanismo de escape de los predadores. Cuando un animal es atacado, su cola brillantemente coloreada puede romperse y retorcerse durante unos minu82

La autotoma se origina por un plano de fractura vertical que no contiene hueso, que se ubica entre el cuerpo y una parte del arco neural de cada vrtebra caudal (Bellairs, 1998h; Bellairs & Bryant, 1985; Evans, 1986; Pough, 1998b). Se trata de una placa de cartlago o tejido conjuntivo que se desarrolla despus de la osificacin. No est presente en la parte craneal de la cola, quedando protegida la cloaca y los hemipenes. En las iguanas el plano de fractura se sustituye por hueso durante la madurez, resultando una cola ms estable en los adultos.

Mdula espinal

Cordn de grasa dorsal Arteria caudal Cordn de grasa ventral

Vena caudal Figura 4.13. Diagrama del extremo de un mun de una cola posautotmica.

Sistema cardiovascular
El corazn tiene tres compartimentos: dos aurculas y un ventrculo, disponindose cranealmente a la altura de la cintura pectoral en muchos lagartos (fig. 4.15). En los lagartos ms evolucionados, como los varanos (Varanus spp.) el corazn desciende caudalmente para situarse en la mitad de la cavidad toracoabdominal. La aorta inicialmente es doble, derecha e izquierda, fusionndose caudalmente al corazn para formar la aorta dorsal. Una gran vena ventral abdominal se sita a lo largo de la superficie interna de la lnea mediana, y debe evitarse cuando se lleve a cabo una celiotoma (Barten, 1996; Bennett & Mader, 1996). Como en todos los reptiles existe un sistema portal renal. Los grandes lagartos (y cocodrilos) tienen un reflejo vasovagal por el cual la presin sobre los globos oculares disminuye el ritmo cardiaco y la presin sangunea. Ello puede emplearse por los clnicos para manipulaciones no lesivas como las radiografas (Bennett, RA, 1996).

Figura 4.14. Extremos de la autotoma de la cola de una iguana verde (Iguana iguana,).

PUNTOS CLAVE
Mandbulas mviles para una amplia abertura bucal. Msculos adductores grandes y bien desarrollados (masticadores), de tal forma que cuidado con los dedos! Miembros pelvianos con sus cuatro primeros huesos metatarsianos juntos, mientras el quinto se separa a modo de gancho en direccin caudal. La cola puede auto-amputarse (autotoma).

Despus de la autotoma, el mun no debe ser suturado, dado que en la zona de rotura la cola forma rpidamente su propia costra que es inmediatamente seguida por el crecimiento de nueva epidermis en una o dos semanas. La hemorragia es mnima, por la actuacin de un esfnter de msculos sobre las arterias caudales, as como por vlvulas en las venas. Despus de unas dos semanas comienza la regeneracin, formndose un cilindro de cartlago. Puede comenzar a calcificarse, pero como no son vrtebras individuales, es menos flexible quela cola original. Es reinervada principalmente por los ltimos nervios espinales. Por ltimo se cubre con escamas que frecuentemente son ms pequeas y de color distinto a las de la cola original (Bellairs, 1998h; Bellairs & Bryant, 1985; Pough, 2002).

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Figura 4.15. Radiografa lateral de un camalen pantera (Furciferpardali). El corazn se apoya en la entrada del trax en muchos lagartos. Los ms evolucionados, como los varanos (Varanus spp.) tienen el corazn ms caudal, en medio del celoma. Lugares de venopuncin (Ver Murria, 2000; Redrobe & MacDonald, 1999)
La incisin paramediana, o alternativamente la incisin en la lnea alba, debe ser cuidadosa porque la vena abdominal ventral est suspendida del ligamento ancho, desplazada solo unos pocos milmetros. Conviene mantenerla protegida con una gasa durante el procedimiento. Vena coccgea ventral. Debe accederse a la vena caudalmente a la cloaca, para no daar los hemipenes en los machos. El acceso suele efectuarse a un tercio de la distancia que hay desde la abertura cloacal y la aguja se introduce ventralmente en la lnea media. En algunas especies puede emplearse un abordaje lateral introduciendo la aguja perpendicularmente a la cola, y ventralmente a las apfisis vertebrales laterales (Murria, 2000). Cardiaca. Como el corazn no puede ser inmovilizado, no es un procedimiento seguro en lagartos y serpientes. DE INTERS GENERAL ^ N N K K G & K ^ Plexo venoso axilar. Situado cerca de la articu uWnmt. es un halacin del hombro en la parte caudal del hmero. Puede tener lugar una derrame linftico. Vena abdominal ventral. Es una vena frgil, por lo que se recomienda anestesiar al animal para evitar lesionarla. La vena es accesible en los dos tercios caudales sobre la lnea media, donde se sita superficialmente, inmediatamente bajo la piel y msculo; se emplea en lagartos como los gecos, que tienen la cola corta (Murray, 2000).

El lagarto cornudo ( P h r j n o s o m a cornutum)

bitante del desierto que se encuentra en el sur de EE.UU. v Mxico, que puede verter un chorro de sangre desde sus ojos cuando es atacado. Lo consigue mediante un par de msculos que pueden limitar la circulacin sangunea de las yugulares internas, originando un incremento de la presin v una fuga desde los senos venosos. Cuando estos lagartos se sienten amenazados, cierran sus ojos, que empiezan a hincharse, v entonces emiten un delgado flujo de sangre desde el margen del prpado (Barten, 1996; Evans, 1986;White, 1976).

Sistema respiratorio
Adems del intercambio de gases, los lagartos emplean los pulmones para amenazar y exhibirse, flotar, escapar de los predadores y vocalizar. Lo logran

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al tener pulmones de gran volumen y altamente modificables de manera que pueden hincharse fcilmente mediante bombeo guiar (Perrv & Duncker, 1978; Word & Lenfant, 1976). Tracto respiratorio superior El paladar de los lagartos tiene dos largas aberturas, como rendijas, rostralmentc por donde se abren las narinas y rganos de Jacobson dentro de la boca y que permiten la secrecin a travs de ellos. La glotis tiene localizacin variable, puede encontrarse muy rostralmente o detrs de la lengua, dependiendo de las especies. Normalmente est cerrada excepto durante la inspiracin y la espiracin (fig. 4.16). Tracto respiratorio inferior La trquea presenta tiene anillos traqueales incompletos. Se bifurca en la cavidad torcica, cerca del corazn. Como no tienen diafragma, los lagartos respiran mediante expansin y contraccin de las costillas. En los lagartos podemos encontrar tres tipos estructurales de pulmones: unicameral, parcialmente cameral y multicameral (fig. 4.17). Pulmones unicamerales Los lagartos primitivos (Ej. el lagarto verde, Lacerta viridis) carecen de cualquier tipo de separacin entre las cavidades pleural y pcritoneal. El corazn se sita en la entrada del trax y los pulmones forman sacos vacos que consisten en una simple cmara, de donde procede la denominacin de "unicameral" (fig. 4.18). Generalmente ocupan la parte craneal del pleuroperitoneo pero algunos lagartos como los escincos ( S c i n c i d a e ) tienen dilataciones caudales no respiratorias, similares a los sacos areos. Esos sacos areos estn poco vascularizados por lo que pueden ser lugares de infeccin (Perry, 1989; Perrv & Duncker, 1978). Pulmones parcialmente camerales Otras especies ms evolucionadas han desarrollado una membrana, a la manera de un tabique postpulmonar, que conecta con el pericardio. Estos pulmones parcialmente camerales tienen pequeas divisiones, y en algunos casos grandes dilataciones caudales, parecidas a sacos areos (fig. 4.19). En especies como los camale-

Figura 4.16. Boca de lagarto mostrando la glotis abierta. La respiracin en los reptiles es trifsica siendo la fase de descanso la ms larga.

Figura 4.17. (a) Pulmn unicameral de lagarto primitivo (ej. lagarto verde, Lacerta virdii (b) Pulmn parcialmente cameral, con unas pocas divisiones sencillas. En algunos lagartos, como el camalen comn (Chamaeleo chameleon) hay dilataciones caudales similares a sacos areos. (c) Pulmn multicameral, evolutivamente el ms avanzado con un bronquio simple intrapulmonar.
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Bronquio primario

Cavidad pleuroperitoneal

Cavidad pericrdica Figura 4.18. Lagarto con pulmn unicameral. Dibujo esquemtico de las cavidades celmicas (eliminados: pulmn Izquierdo, lbulo heptico y estmago). En lagartos primitivos, la falta de un tabique postpulmonar da lugar a una extensa cavidad combinada llamada pleuroperitoneal. El corazn est situado cranealmente en la regln torcica. Cavidad pleuroperitoneal

Figura 4.19. Lagarto con pulmn parcialmente cameral. Dibujo esquemtico (eliminados: pulmn izquierdo, lbulo heptico y estmago) de las cavidades celmicas mostrando el pequeo tabique postpulmonar y la separacin parcial entre las cavidades pleural y peritoneal. El corazn est situado en la regin torcica.

ones pueden hincharse para aumentar el volumen pulmonar hasta en un 40% y as protegerse de los predadores (Perry, 1989; Perry & Duncker, 1978). Pulmones multicamerales En los lagartos monitor, ms evolucionados, el tabique postpulmonar separa completamente los pulmones en la cavidad pleural de la cavidad peritoneal. Los pulmones son ms parecidos a los de los mamferos primitivos y ocupan la cavidad craneal

dorsal y ventral. Como se expanden craneoventralmente el corazn ocupa una posicin ms caudal, sobre la mitad del esternn, ms que en la entrada del trax. Internamente son multicamerales, disponiendo de una amplia red de fovolas todas ellas conectadas a un bronquio intrapulmonar (fig. 4.20). El gran volumen y distensibilidad pulmonar proporciona un incremento del volumen tidal con un bajo ritmo respiratorio (Bellairs, 1969d; Bennett, AF, 1972; Perry, 1989; Perry & Duncker, 1978).

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El ciclo respiratorio
Tanto la inspiracin como la espiracin son procesos activos que son seguidos de una fase sin ventilacin de duracin variable (hasta 30 minutos en algunas especies) (Wood & Lenfant, 1976). La respiracin est basada en la presin celmica negativa que se produce por los msculos intercostales ayudados por los msculos del tronco y los abdominales. Adems las paredes de los pulmones disponen de msculo liso que se contrae y relaja. Como todos los reptiles, los lagartos tienen poca capacidad para la respiracin aerbica y cambian a la anaerbica rpidamente; de aqu que no puedan mantener sus actividades por mucho tiempo ya que trabajan mejor en impulsos. No obstante, el gran monitor del desierto australiano (Varanus gouldii), tiene doble capacidad aerbica que otros reptiles debido a su pulmn alveolado muy evolucionado y a que disponen de ms mioglobina. Esto da lugar a que pueda mantener una actividad vigorosa mucho tiempo sin quedar fatigado (Bennet, AF, 1972).

Sistema digestivo
La mayora de los lagartos son omnvoros v carnvoros; slo hay unas 40 especies que sean herbvoras, las cuales suelen tener un cuerpo de mayor tamao.
Prensin del alimento

Los lagartos carnvoros ingieren sus presas de dos formas: las presas pequeas son agarradas y aplastadas por las mandbulas. Las presas grandes son ingeridas mediante la llamada ingestin por inercia, que consiste en levantar la presa del suelo y sacudirla violentamente para luego aflojar el bocado y deslizarse sobre la pieza inerte (Pough, 1998e).

Denticin
A diferencia de serpientes y quelonios, los lagartos mastican su alimento y pueden desgarrar trozos si el alimento es demasiado grande para tragarlo. Los dientes del lagarto son estructuras simples, cnicas, que no presentan alveolos, siendo frecuentemente perdidos y reemplazados en ciclos que siempre aseguran la presencia de dientes adecuados para la prensin del alimento. Los dientes de sustitucin se forman en la mucosa de la base, no debajo de ella como en los mamferos (Edmund, 1970; King, 1996b). Los lagartos pueden tener dientes tanto pleurodontos como acrodontos (fig. 4.21).
Pleurodontos

Los lagartos emplean los mismos msculos intercostales tanto para la respiracin como para la locomocin por lo que interrumpen la respiracin mientras corren, debiendo parar para respirar, lo que puede explicar por qu son activos durante impulsos cortos (Pough, 1998c).

La denticin pleurodonta est fijada a las caras internas de las mandbulas y se encuentra en iguni-

Cavidad peritoneal

Tabique pospulmonar Figura 4.20. Lagarto multicameral (lagarto monitor). Dibujo esquemtico que muestran la separacin completa de las cavidades pleural y peritoneal. Ello permite la expansin craneal y ventral de los pulmones dando lugar a un desplazamiento caudal del corazn y de la cavidad pericrdica hacia la mitad del celoma.

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coa

El margen gingival en los lagartos acrodontos est alejado de los dientes, haciendo que especies como
los d r a g o n e s b a r b u d o s ( P o g o n a vitticeps) y dragones

de agua ( P h j s i g n a t h u s spp.).sean ms propensos a la enfermedad periodontal por la masticacin de una dieta inapropiada (McCracken, 1999).

Figura 4.21. Denticin del lagarto, (a) Acrodontos, tales como agmidos y camalen, tienen los dientes unidos a los bordes masticadores de la mandbula y la maxila. (b) Pleurodontos, tales como igunidos y Veneno varnidos, tienen los dientes unidos a los lados internos de la mandbula.
dos y varnidos. Estos dientes se pierden y reemplazan continuamente por nuevos dientes formados en la cara lingual de la base. El margen gingival est justo detrs de la cresta sea que soporta los dientes (Edmund, 1970; King, 1996b).

Slo hay dos especies de lagartos venenosos: el y el gloque proce-

monstruo de Gila ( H e l o d e i m a suspectum) boso mexicano ( H e l o d e r m a horridum),

den del suroeste de EE.UU. y Mxico. A diferencia de las serpientes, el veneno est almacenado en grandes glndulas sublinguales situadas lateralmente en las mandbulas. El veneno neurotxico es segregado mediante conductos en el lado labial de la mandbula, desde donde se transfiere a travs de surcos de los dientes adyacentes (Barten, 1996; Be-

Las iguanas presentan un ritmo rpido de sustitucin dentaria. Cada cuadrante de su boca diponen de unos 20 o 30 dientes que son reemplazados cinco veces al ao, de manera que una iguana de tamao medio puede sustituir 500 dientes en un ao!

llairs, 1969c; Pough, 1998e).

La lengua
La lengua que es mvil y protrctil est unida a la base del aparato hioideo. Su movimiento atrae partculas odorferas al rgano de Jacobson para la olfa-

Acrodontos Los dientes acrodontos se lijan en los bordes masticadores de mandbulas jy encontrndose en agmidos y camaleones. No son sustituidos durante la vida desgastndose con la edad, dejando al final que los bordes masticadores acten como superficie de corte. En la mayora de las especies acrodontas (con la excepcin de los camaleones) los dientes ms rostrales son pleurodontos (McCracken, 1999). Diente de huevo Los lagartos al final de la incubacin tienen un diente de huevo situado en el lado rostromedial del premaxilar. Es un diente premaxilar modificado y ayuda a cortar la cscara del huevo durante la eclosin. Muchas especies de gecos tienen este diente doble (Edmund, 1970).
1 maxilas,

cin y sirve para tomar agua, tragar y mover el alimento en la cavidad oral. Las papilas gustativas estn poco desarrolladas. En los camaleones se utiliza para la captura de alimento mediante su extremo adhesivo, que puede ser lanzado rpidamente a la mitad de la longitud del cuerpo (Liem et al., 2001). En los monitores y tegus est profundamente bifurcada, usndose para explorar el entorno como hacen las serpientes. El geco leopardo emplea su mvil lengua rosa para limpiar sus crneas despus de comer (Evans, 1986).

En la iguana verde, el extremo rostral de la lengua es de color rosa oscuro, lo cual no debe confundirse con lesiones patolgicas (Barten, 1996).

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Tracto gastrointestinal
El tracto gastrointestinal de los insectvoros y omnvoros es relativamente simple (figs. 4.22 y 4.25). El esfago es corto, de pared delgada, y desemboca en el estmago en el lado izquierdo del abdomen. El estmago es tubular y simple, y se contina con un corto intestino delgado y otro grueso. A diferencia de la molleja de las aves, la deglucin de piedrecillas para ayudar a la digestin, no es normal en lagartos. Algunas especies como los gecos usan su cola para almacenar grasa como fuente energtica de emergencia (fig 4.23).

Trquea

Paratiroides

Aurcula derecha Ventrculo Pulmones

Los lagartos beben ayudndose de la lengua, introducindola y sacndola lentamente del agua, mientras que las serpientes prefieren sumergir su cabeza en el agua y deglutirla.

Vescula biliar Pncreas Intestino delgado Ovario derecho

Esfago Estmago Ovario izquierdo Oviducto izquierdo

Herbvoros
Slo un 3% de los lagartos son herbvoros (King, 1996b) y la mayora pertenecen a la familia Iguanidae (Ej. iguana verde) y Agamidae (Ej. uromastix). Muchos de los herbvoros tienen cabezas no afiladas, como las tortugas, lo que les permite disponer de una poderosa musculatura masticadora. Pueden tener dientes pleurodontos y acrodontos. A diferencia de los insectvoros, que ingieren insectos del tamao de sus bocados, los herbvoros pastorean trozos de vegetacin empleando sus dientes como si fuesen tijeras. No obstante, a diferencia de los mamferos herbvoros, no pueden masticar lateralmeente ya que los maxilares superior e inferior son de la misma anchura (King, 1996b). Los herbvoros como la iguana llevan a cabo procesos fermentativos en la parte caudal del intestino y realmente se encuentran slo en reas tropicales donde la alta temperatura ambiental facilita la fermentacin. El intestino delgado es corto y el intestino grueso (ciego y colon) representa el 50% de la longitud. Las protenas y nutrientes digestibles se absorben en el estmago y en el intestino delgado, mientras que la celulosa no digerible se metaboliza

Colon Vejiga urinaria

Figura 4.22. Vista ventral de un lagarto hembra mostrando su anatoma interna

Tabla 4.3.

Ejemplos de lagartos herbvoros


Nombre cientfico Iguana iguana Amblyrhynchus crstatus Sauromalus ater Corucia zebrata Uromastyx acanthinurus

Nombre comn Iguana verde Iguana marina Chuckwalla comn Eslizn de las islas Salomn Lagarto de cola espinosa

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absorbindose como cidos grasos voltiles en el ciego y colon. La mayora de los herbvoros tienen un colon proximal compartimentado de gran tamao que incrementa su superficie y enlentece el
t r n s i t o d e lo i n g e r i d o , d a n d o as m s t i e m p o p a r a

la fermentacin en el intestino caudal. La iguana presenta grandes pliegues trasversos en el colon proximal (fig. 4.24), subdividindolo en cinco bolsas que disminuyen de tamao distalmente, donde pueden retener el alimento hasta 3 das y medio (King, 1996b, 1996c;Troyer, 1984). Las iguanas recin eclosionadas carecen de flora microbiana por lo que en el medio natural siembran su intestino comiendo las heces de los adultos. Son selectivas con la comida, ingiriendo las protenas ms digestibles y llevando a cabo un trnsito ms rpido para obtener suficiente energa para un rpido crecimiento (Troyer, 1984). Las especies de herbvoros dependen de las altas temperaturas ambientales y de los microorganismos para avudar a la fermentacin de la celulosa en A.G.V (cidos grasos voltiles N. del T.) (King, 1996b, 1996c). El tiempo total de trnsito es muy lento en comparacin con otros herbvoros no rumiantes. Los mamferos, desde los conejos a los elefantes, precisan 68 horas en comparacin con las 140 horas de los lagartos. Esto se debe a que los reptiles no pueden fermentar el alimento durante las bajas temperaturas nocturnas, lo que enlentece su metabolismo (Troyer, 1984).Tambin est inversamente relacionado con la temperatura corporal (King, 1996c). proximal Vlvula ileocecal

Figura 4.23. Radiografa de geco leopardo (Eublepharis maculariu) con compactacin en el colon debido a la ingestin de alimentos. Hay prdida de la opacidad de tejidos blandos desde la base de la cola (normalmente un lugar de almacenamiento de grasa en muchos gecos) lo que indica emaciacin.

Figura 4.24, Diagrama del colon de guana mostrando largos pliegues transversos en el colon proximal, subdlvidndolo en cinco bolsas. El alimento puede ser retenido aqu hasta 3 das y medio.

Sistema urinario
Los riones son lobulados y se disponen retroperitonealmente dentro del canal plvico, en el celoma dorsocaudal (fig. 4.25). En algunas especies los riones se fusionan en la lnea media. Un urter corto drena cada rion desde su cara ventral y se abre mediante una papila urinaria en el urodeo. En los lagartos machos este conducto es una diferenciacin del conducto deferente. La mayora de los lagartos tienen una vejiga de pared delgada que se origina ventral al urodeo y se extiende hacia delante bajo el coprodeo. La orina fluye desde el urodeo hacia el coprodeo (fig. 4.26). En especies sin vejiga, la orina es almacenada y trasformada en el colon distal, antes de ser excretada (Davis et al., 1976). Glndulas d e la sal Los lagartos herbvoros consumen una gran cantidad de potasio en su dieta y frecuentemente presentan glndulas de la sal nasales que les ayudan a excretar el exceso de sales. Tambin excretan sales de urato de potasio en elevadas concentraciones a travs de su orina (Dunson, 1976). Esfago Aorta dorsal Pulmn Estmago Bazo Testculos Epiddmo Rion Urter Hemipene La nefromegalia puede ser consecuencia de una obstruccin en el colon ya que ste pasa entre los riones. Es muy frecuente en las iguanas verdes ancianas (Barten, 1996).

Coprodeo

Urodeo

Proctodeo Abertura de la vejiga Abertura del urter Figura 4.26. Colon distal y cloaca de lagarto con vejiga. La orina se vaca desde el urter en el urodeo desde donde refluye dentro de la vejiga.

Aurcula izquierda

Figura 4.25. Vista lateral de un corte sagital en un camalen macho.

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Sistema reproductor
La poca de reproduccin
En muchos lagartos de climas clidos el estado de las gnadas alcanza el tamao mximo al salir de la hibernacin y el menor durante los meses de verano. En los climas tropicales la estacin reproductora coincide con el comienzo de la estacin hmeda, de manera que haya humedad para la incubacin del huevo v un abundante aporte de alimentos tras la eclosin (DeNardo, 1996). El hemipene es nicamente un rgano reproductor; de ah que su amputacin, en casos de hemipenes prolapsados, es posible si no son viables (fig. 2.25).

La hembra
La hembra tiene ovarios y oviductos pares, que se disponen al mismo nivel cranealmente a los riones (fig. 4.28). El ovario est formado por grupos de ovocitos cubiertos por un mesovario delgado. El oviducto est plegado y tiene un infundbulo amplio. Igual que en los testculos, el ovario derecho se dispone junto a la vena cava, quedando unido a ella por pequeos vasos sanguneos. El ovario izquierdo obtiene su aporte sanguneo de vasos cercanos a la glndula adrenal izquierda (Bennett & Mader, 1996).

El macho
Los testculos estn situados cranealmente a los riones y unidos a la pared dorsal por un mesorquio. En algunas especies de lagartos, el rion del macho presenta un segmento sexual caudal que se hincha durante la cpoca reproductora y contribuye al fluido seminal. El testculo derecho se dispone craneal al izquierdo y est ntimamente conectado a la vena cava caudal por vasos sanguneos cortos de 1 -2 mm. El testculo izquierdo tiene sus vasos sanguneos propios que discurren prximos a la glndula adrenal izquierda (Bennett & Mader, 1996) (fig. 4.27). El macho tiene hemipenes pares situados internamente en la base de la cola que son visibles externamente por unos abultamientos en la parte ventral y proximal de la cola. Slo un hemipene se emplea durante la cpula. El rgano se pone en ereccin por congestin vascular y tambin por accin muscular haciendo protrusin a travs de la cloaca. El esperma atraviesa desde el conducto deferente hasta el interior del urodeo del macho, desde donde es transportado por un surco descendente hacia el hemipene para ser depositado en la cloaca de la hembra (Bellairs, 1969g). NOTA CLNICA Las glndulas adrenales estn fijadas en el mesovario y mesorquio, por lo que deben evitarse cuidadosamente durante la castracin. El testculo derecho est ntimamente asociado con la vena cava, por lo que su ligadura es mejor llevarla a cabo con hemoclips quirrgicos.

Cuando no tiene lugar la ovulacin, los folculos maduros permanecen originando estasis folicular o retencin preovulatoria. La retencin postovulatoria se da cuando los vulos permanecen dentro del oviducto y el huevcfcjueda retenido (Barten, 1996).

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Oviparidad

DETERMINACION DEL SEXO Dimorfismo sexual: los adultos de muchas especies muestran dimorfismo sexual con machos de colores ms brillantes y frecuentemente con cresta, plieges en la garganta, etc. El macho de la iguana tiene las espinas dorsales ms elevadas v mayor papada; el macho de los camaleones cuernos ms desarrollados, cresta y placas en su cabeza. Los poros femorales o precloacales tambin son ms prominentes en los machos (DeNardo, 1996) (fig. 4.29). Sondas sexuales: pueden utilizarse pero no son tan precisas como en las serpientes. Eversin de los hemipenes: puede realizarse inyectando solucin salina dentro de la cloaca, en especies como monitores, tegus y grandes escincos, cuyo sexaje es difcil (DeNardo, 1996) Endoscopia: puede emplearse para el examen gonadal. Radiografa: los hemipenes en algunos monitores macho pueden calcificarse y entonces verse en radiografas. Ultrasonografa: puede emplearse para examinar los hemipenes o los ovarios/ folculos.

En las especies ovparas, los huevos se mantienen dentro del cuerpo de la madre hasta la puesta. Es la situacin ms normal en lagartos y se encuentra en Gekkonidae e Iguanidae. La puesta normal es de 3 a 1S. Los huevos estn cubiertos por una cscara de aspecto similar al cuero y pueden aparecer arrugados o abollados en la puesta (Bellairs, 1969g; DeNardo, 1966; Palmer et al., 1997; Pough, 1998b; Thompson, 1997).
Viviparidad

Alrededor de una quinta parte de los lagartos son vivparos. El feto se mantiene dentro del oviducto donde hay una placentacin primitiva. La lagartija comn europea ( L a c e r t a j r a g i l i s ) es vivpara (Bellairs, 1969g; DeNardo, 1996; Palmer etal., 1997;Thompson, 1997).

Vena cava Arterias ovricas Oviducto Arterias renales

Ovario Adrenal

Venas renales Arteria rectal Vena renal aferente Vena caudal Desde los j cmulos grasos Desde las venas ilacas y plvicas

Figura 4.29. Vista medial de los miembros pelvianos de la iguana verde (Iguana iguani mostrando poros femorales prominentes al tratarse de un macho.

Figura 4.28. Situacin de ovarios y riones en el lagarto hembra.

DE INTERS GENERAL Unas pocas especies de lagartos son partenognicos. Ponen huevos no fecundados que producen slo hembras, genticamente idnticas a la madre. Este "nacimiento virginal" se da en algunos lacrtidos asiticos (Lacerta spp.) y lagartos colas de ltigo norteamericanos ( Aspidoscelis , prev. Cnemidophorus) (Evans, 1986).

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Organos de los sentidos


Ei ojo parietal
El ojo parietal (algunas veces llamado, incorrectamente, ojo pineal, debido a que el nervio que conecta la glndula parietal con el cerebro entra por la base de la glndula pineal) est bien desarrollado en especies como la iguana verde (Iguana iguana). Se localiza en la lnea media dorsal de la cabeza, debajo de la piel en el foramen parietal. Consiste en un ojo degenerado que contiene cristalino y retina. Aunque no forma imgenes, al estar conectado con la glndula pineal puede intervenir en la termorregulacin, reproduccin y periodos de exposicin solar (Evans, 1986; Firth &Turner, 1982).

lar, razn por la que elevan su cabeza hacia a un lado, para conseguir la visin monocular, que en ellos es mejor. Los camaleones son los que poseen mejor vista, teniendo excelente tanto la binocular como la monocular (Bellairs, 1969). Un delgado tabique interorbitario separa las grandes rbitas. Como en los quelonios la esclertica se fija a unos pequeos huesos. Sirven para la fijacin de los msculos ciliares y mantienen la forma del globo ocular (Underwood, 1970).
Anejos externos

Audicin
No presentan odo externo, como mucho un pliegue de piel en algunas especies (fig. 4.30), por lo que la membrana timpnica normalmente es visible en una ligera depresin a cada lado de la cabeza (Murray, 1996). En algunas especies est cubierta por una membrana delgada y transparente, cuya capa externa muda durante la ecdisis. Las vibraciones transmitidas por el aire son captadas por estas membranas, y se transmiten a travs de la columela (caracol del odo interno N. delT.) al odo interno. La audicin es mejor que en serpientes y quelonios, pero slo son sensibles a un estrecho rango de sonidos de baja frecuencia. Entre todos los lagartos, los gecos son los que tienen mejor audicin, lo cual encaja con que tambin son los que poseen mayor capacidad de emitir sonidos. Algunos lagartos excavadores no tienen odo externo o medio pero, como las serpientes, perciben el sonido mediante conduccin sea (Baird, 1970; Bellairs, 1969f; Murray, 1996). Algunas especies de gecos ( Phelsuma spp.) almacenan calcio en los sacos endolinfticos que pueden, percibirse como abultamientos blancos a cada lado del cuello. Este calcio puede ser utilizado para la puesta de los huevos.

Disponen de prpados, excepto en algunas especies de gecos. [El popular geco leopardo ( Eublepharis macularis) tiene prpados mviles]. Como en las aves, los prpados son de tamao distinto. El superior tiene menor movilidad, siendo el inferior el que se mueve hacia arriba para cubrir la mayora de la superficie del ojo. En algunas especies, ste puede ser transparente, permitiendo la visin incluso cuando el ojo est cerrado. Existe hay una membrana nictitante con glndula de Harder, que se abre medialmente. Dos canalculos lagrimales estn presentes en el margen rostromedial del prpado inferior (Bellairs, 1969f; Underwood, 1970). La pupila generalmente es circular y con poca movilidad en las especies diurnas, en las nocturnas es alargada. Muchos gecos tienen la pupila aserrada cuando est abierta, convirtindose en una serie de pequeos orificios cuando se cierra completamente. La retina de los lagartos diurnos slo dispone de conos, mientras que los gecos nocturnos presentan ms bastones. El cono papilar (similar al pecten de las aves) est muy vascularizado y se origina desde el inicio del nervio ptico (Williams, 1996). La fovea centralis, una depresin en la retina, proporciona una visin aguda y a menudo est presente en las especies diurnas (Barten, 1996).

Visin
La mayora de los lagartos son insectvoros por lo que precisan una vista aguda para capturar las presas. Los lagartos tienen una buena visin para el color pero slo un estrecho campo de visin binocu94

Figura 4.30. Dragn barbudo (Pogona vitticepi mostrando la ausencia de odo externo.

Algunos lagartos como el gecoTokay (Gekko gecko) y el lagarto ocelado ( Ablepharus spp.) tienen los prpados fusionados, formando una lente, como en las serpientes (Bellairs, 1969f; Williams, 1996). En esas especies las glndulas lagrimales segregan en el espacio entre lente y ojo, desde donde drenan por el conducto nasolagrimal. Las infecciones en ese espacio pueden originar abscesos sublenticulares, cuando los fluidos no pueden drenarse. Los osteodermos pueden aparecer en las radiografas como zonas radioopacas que no deben confundirse con metstasis en los pulmones.

Figura 4.31. Geco leopardo (Eublephars macularui en fase de muda.

La olfacin
El rgano de Jacobson est situado en el techo de la boca. Es muy sensible y esta inervado por una rama del nervio olfatorio. La lengua se emplea tanto como rgano del gusto como del olfato (Parsons, 1970).

Ecdiss o muda
Durante la eedisis las escamas son eliminadas poco a poco y muchos lagartos se frotan con objetos duros para quitarse la capa de muda. Frecuentemente muestran un comportamiento alterado como ocultarse, no comer o prdida de color (fig. 4.31). Muchos lagartos tambin emplean mecanismos de hinchazn para ayudar a eliminar la piel muerta. Ocurre cuando se impide el retorno venoso al corazn por la accin de msculos que comprimen la vena yugular internar. Ello origina una congestin de la cabeza, especialmente alrededor de los ojos donde presentan grandes senos venosos. Otros lagartos son capaces de hinchar sus cuerpos con aire (Bellairs, 1969e; Evans, 1986; Perry & Duncker, 1978; White, 1976).

PUNTOS CLAVE

Gran vena abdominal ventral. Denticin acrodonta o pleurodonta. Las especies herbvoras presentan un colon de gran tamao y un trnsito intestinal enlentecido. Buena audicin y visin.

Tegumento
Animales principalmente terrestres como los lagartos disponen de escamas para protegerse de la deshidratacin. Las escamas se forman por pliegues de la epidermis y contienen queratina, la cual proporciona propiedades frente a la prdida de agua. En algunas especies como los eslizones ( Scincidae spp.) las escamas estn unidas a placas de hueso drmico llamadas osteodermos, que aaden proteccin y sujecin, siendo identificables en radiografas (Bellairs, 1969e; Lillywhite & Maderson, 1982). Las escamas pueden modificarse como crestas, espinas puntiagudas, papadas v placas, para exhibiciones sexuales o peleas territoriales. Entre las escamas, la piel es fina y est plegada para permitir espansiones (bisagras o bolsillos de escamas). La dermis contiene los cromatforos que proporcionan el amplio rango de coloraciones de la piel, siendo las ms notables las del camalen.

Glndulas cutneas
La piel tiene pocas glndulas, pero muchos lagartos como la iguana verde presentan poros femorales aliniados sobre la cara ventral del muslo. No son glndulas verdaderas pero son invaginaciones tubulares de la piel que producen una secrecin crea. Son mayores y ms desarrolladas en los machos, y pueden ser de avuda para determinar el sexo del individuo. Muchas especies de gecos tambin presentan poros precloacales, que se disponen en forma de fila en"V" cranealmente a la cloaca, siendo tambin ms pronunciados en los machos.
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SSSilaIlS

Serpientes

Introduccin
Aunque las serpientes todava evocan miedos y fobias en mucha gente, han sido muy reverenciadas en el mundo antiguo. El hecho de que pueden desaparecer en el invierno y volver renovadas en la primavera se interpret como que eran inmortales, siendo adoradas como un smbolo de salud y renacimiento. Los aborgenes australianos adoran la serpiente del arco iris, vindola como un smbolo del agua y de la vida. Alejando Magno proclamaba haber sido concebido por Zeus en forma de serpiente, emplendola como smbolo de su poder. Esculapio, el dios greco-romano de la salud fue representado como un hombre transportando un haz de madera enlazado por una serpiente, este emblema es todava el actual smbolo de la medicina. Fue ms tarde, con la llegada del cristianismo, que las serpientes se convirtieron en el chivo expiatorio del paganismo; la serpiente pas a representar al demonio que atrajo a Adn y Eva para sacarlos del paraso, siendo la lengua bfida sinnimo de engao.

Las serpientes evolucionaron de los lagartos, los cuales tienen el tronco corto (desde al hocico hasta la abertura genital) y cola larga. Durante la evolucin de las serpientes se alargaron cambiando a un tronco largo y cola corta. Ello ocurri en todo el mundo, slo estn ausentes en las regiones polares y de elevada altitud donde el permafrost (N.delT.: tipo de suelo con una capa de hielo permanente) impedira la hibernacin. La mayora se encuentran en los bosques hmedos del trpico y ecuador, donde la abundancia de alimento, elevada humedad y temperatura les proporcionan un hbitat idneo. En climas como el de Amrica del norte y Europa, las serpientes hibernan durante los meses fros (Evans, 1986).

Tamao
Las serpientes presentan gran variedad de tamao. En un extremo estn las especies gigantes como la anaconda verde ( Eunectes murinus), que crece hasta de los 10 m, y la pitn reticulada ( Pitn reticulatus),

Tabla 5.1. Ejemplos de las familias ms comunes de serpientes


Familia Viperidae Elapidae Colubridae Serpientes tpicas Nombre comn Vi per Nmero aproximado de especies 227 290 1.700 Ejemplos de especies Serpiente de cascabel, vbora del infierno, vbora sopladora Mamba, cobra, serpiente tigre, serpiente marrn, taipan, serpiente marina Bramadora, cornuda, serpiente ratonera, serpiente reina, Serpiente de la leche Boidae 63 Boa constrictor, anaconda, pitn real

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igual longitud pero de menor seccin. En el otro extremo, estn las serpientes ms pequeas que son las serpientes cavadoras ciegas (Typhlopidae), que miden slo 10-30 cm (Bellairs, 1969h).

mayora de las especies no son peligrosas. Estas serpientes ms evolucionadas tienen un solo pulmn funcional, el derecho, y una sola arteria cartida, la izquierda.

Longevidad
Serpientes como las pitn y las boas pueden vivir hasta 20-30 aos, y los colbridos unos 20 aos.

Elapidae

Taxonoma
Muchas familias de serpientes tienen especies primitivas cavadoras ciegas que no se ven comnmente como animales domsticos. Otras incluyen una sola especie. Este libro se refiere nicamente a las cuatro familias principales: Boidae, Colubridae, Elapidae y Viperidae. Boidae y Colubridae contienen las especies ms comunes en la prctica veterinaria.

Estas serpientes estn muy relacionadas con las Colubridae, pero son, probablemente ms evolucionadas. Tienen cabezas pequeas y colmillos frontales, e incluyen algunas especies particularmente venenosas, como las cobras y las mambas. El grupo incluye muchas especies australianas que han rellenado nichos no ocupados por vboras y colbridos. Son mayormente ovparas. Como los colbridos, tienen un solo pulmn funcional, el derecho, y una sola arteria cartida, la izquierda (Pough, 1998a).

Boidae

Incluye a las serpientes gigantes como la anaconda y la pitn reticulada. Hay dos grupos principales las boas, que son vivparas y proceden de Amrica del norte, central y del sur, y las pitones ovparas de Africa, Asia y Australia. Son poderosas serpientes constrictoras que suelen ser animales domsticos populares debido a su gran docilidad. Son las serpientes ms primitivas, tienen espolones vestigiales, dos arterias cartidas, y un hueso coronoides (que es parte de la mandbula y est ausente en las especies ms evolucionadas).Tienen dos pulmones, algunas poseen un ciego y su cola es corta. Muchas tienen, en las escamas labiales superiores e inferiores, receptores especializados para detectar radiacin infrarroja (Bellairs, 1969d; Pough, 1998a).

Las vboras son las serpientes ms avanzadas en trminos evolutivos, pudiendo encontrarse en cualquier sitio excepto en Australia, porque evolucionaron despus de que la deriva continental la aislase. Tienden a ser cortas y fornidas, con cabezas anchas, pudiendo ser ovparas o vivparas. Tienen una sola arteria cartida, un pulmn, el derecho, y un maxilar acortado y articulado que le permite poner erectos los colmillos frontales. La subfamilia Crotalinae, que incluye la vbora del infierno y la serpiente de cascabel , tiene receptores sensibles al calor entre los ojos y las aberturas nasales. La serpiente de cascabel tiene anillos formados de queratina con los que emite sonido (Pough, 1998a) y que se renuevan en cada muda.

Viperidae

Termorregulacin
La temperatura ptima para las serpientes est entre 18-34 C. La temperatura corporal preferida por las serpientes es de 24 C y de 28 C las tropicales. El golpe de calor tiene lugar a los 35 C y mueren a 3844 C. Cuando la temperatura baja de los 10 C las serpientes entran en letargo y pueden morir si baja de los 4 C. Las regiones tropicales proporcionan las temperaturas ideales para las serpientes, razn por la que all se encuentra la mayor variedad de especies diurnas y nocturnas. En climas templados las serpientes son

Colubridae

Esta familia, llamada de las serpientes tpicas, comprende el 70% de las especies de serpientes (1.700 especies) (Pough, 1998a). Son las ms ampliamente distribuidas (aunque no hay en Australia) y son especialmente comunes en Amrica del norte. Comprenden desde las arbreas hasta la acuticas pasando por las terrestres. Algunas especies como la Boomslang (Dispholidus tjpus) tienen los dientes inyectores de veneno en la parte posterior del maxiliar, pero la

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Cdigo de colores: Naranja = tracto gastrointestinal Gris = tracto respiratorio Pulmn Izquierdo Corazn Glndula tiroides

Pulmn derecho

Traquea

Estomago Conductos deferentes intestino grueso Rion derecho Vescula biliar Pncreas Testculo derecho Glndula adrenal derecha Intestino delgado Saco areo derecho

Testculo Izquierdo Rion izquierdo Glndula adrenal izquierda

Escama anal (dividida)

Figura 5.1 Anatoma interna de la serpiente macho, los cmulos grasos del celoma han sido eliminados para mostrar las visceras caudales. Obsrvese la localizacin de la vescula biliar a cierta distancia del hgado.
101

usualmente diurnas, disfrutando del sol matutino para calentarse e hibernando en invierno. Las serpientes subtropicales se entierran durante la parte ms clida del da. En pocas de sequa, cuando la comida y el agua escasean, las serpientes pueden aletargarse para conservar el agua. Por su longitud, las serpientes pueden tener distintas temperaturas en sus regiones corporales. Las serpientes tienen una elevada relacin entre la superficie corporal y su masa cuando se desenroscan, por lo que pierden calor rpidamente. Cuando se enroscan disminuyen la superficie corporal en relacin a la masa y ello les permite conservar el calor.

proximal del pulmn. La regin intermedia contiene el estmago, hgado, pulmn, bazo y pncreas. La regin caudal tiene el intestino delgado y el grueso, los riones y las gnadas.

El tercio craneal
En todas las especies de serpientes el corazn se dispone craneoventral a la parte final de la trquea, siendo mvil para permitir el paso de alimentos de gran tamao. La glndula tiroides est inmediatamente craneal al corazn. El timo (que no involuciona en el adulto) es delgado y se dispone sobre la trquea, prximamente a ella. La paratiroides rostral est cerca del ngulo de la mandbula mientras que la parte caudal se dispone cerca del timo, inmediatamente rostral al corazn (McCracken, 1999) (figs. 5.2 y 5.3).

Anatoma general externa


La seccin transversal de las serpientes vara desde la circular a la triangular o la ovoide, dependiendo del hbitat. El vientre es siempre ligeramente ms aplanado para ayudar a la locomocin. Las escamas sencillas del vientre se denominan "gastropegios" y las caudales a la cloaca son simplemente llamadas "escamas subcaudales". Las serpientes arbreas y las constrictoras tienen una cola completamente prensil. La mayora de las serpientes emplean la coloracin como camuflaje o para mostrar seales de aviso. Las serpientes que viven entre el follaje, generalmente son verdes, mientras que las especies del desierto son normalmente amarillas o rojas, similares a la arena. Las serpientes venenosas de coral ( Micrurus species) tienen franjas de colores vistosos para avisar a los predadores. Las falsas serpientes de coral, como la serpiente de la leche ( Lampropeltis triangulum) utilizan el mismo mimetismo para mantener alejados a los predadores, aunque ellas no son venenosas.

El tercio intermedio
La vescula biliar est cerca del ploro estomacal, y dispuesta a cierta distancia del polo caudal del hgado. En algunas especies, el bazo y pncreas estn fusionados en un esplenopncreas situado junto a la vescula biliar, formando una triada u rgano triple. El ovario derecho se localiza tanto cerca de la triada como caudal a ella (McCracken, 1999) (figs. 5.4 y 5.5).

El tercio caudal
Las gnadas, derecha e izquierda, se encuentran una detrs de la otra, seguidas por los riones derecho e izquierdo. Las glndulas adrenales, rosadas, pueden visualizarse medialmente a las gnadas respectivas, disponindose en el mesorquio/mesovario. El intestino es linear y en Boidae hay un ciego visible en la unin del intestino delgado y el colon. Hay cuerpos grasos celmicos ventralmente a todas las visceras desde el nivel de la vescula biliar, extendindose caudalmente hasta el nivel de la cloaca (MacCracken, 1999) (figs. 5.6 y 5.7).

Anatoma general interna


La serpiente ha evolucionado su cuerpo para reptar, por lo que tiene pocas caractersticas externas. El alargamiento tiene como consecuencia una asimetra de sus visceras, siendo los rganos del lado derecho ms craneales y de mayor tamao que los izquierdos (fig. 5.1). Para explicar ms fcilmente la situacin de los rganos, es mejor dividir la longitud del cuerpo en tres regiones distintas. La regin craneal contiene el cora2n, trquea, esfago, tiroides y parte

Sistema esqueltico
El crneo ,
Las serpientes tienen los crneos ms articulados de todos los reptiles, con huesos extremadamente flexibles y mviles en todas sus partes. No hay arco temporal,

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Figura 5.2. Anatoma interna del tercio craneal, mostrando la situacin de la trquea, tiroides, corazn, pulmn (derecho) proximal y esfago. Figura 5.3. Radiografa lateral del tercio craneal de la serpiente. Trquea Glndula tiroides y cmulo graso precardial Corazn Esfago Pulmn proximal

Pulmn

Saco areo

Figura 5.4. Anatoma interna del tercio intermedio de la serpiente mostrando el hgado, pulmn, estmago, bazo y pncreas. Figura 5,5. Radiografa del tercio intermedio de la serpiente.

Esfago

Hgado

Pulmn

Estmago

Bazo, pncreas y vescula biliar

Intestino delgado

Figura 5.6. Anatoma interna del tercio caudal de la serpiente mostrando el colon. Figura 5.7. Radiografa del tercio caudal de serpiente. Otras visceras no son visibles radiolgicamente ya que se encuentran mezcladas con los cuerpos grasos celmicos. Ntese la ausencia de costillas caudalmente a la cloaca.

Intestino delgado

Colon

Cmulos grasos del celoma

Abertura genital

103

Figura 5.8. Radiografa lateral de Boa comn (Boa constrictoi) mostrando el crneo flexible de las serpientes. Se aprecia la caja craneana fuertemente osificada, los dientes con puntas orientadas caudalmente y el hueso cuadrado mvil. Premaxilar Maxilar Prefrontal Hueso pterigoldes

Hueso escamoso Hueso cuadrado Columela

Caja del encfalo Mandbula Figura 5.10. Crneo de una serpiente simple. Figura 5.9. Radiografa dorsoventral de la anterior, donde se percibe la ausencia de snfisis mandibular.

tabique interorbital o cavidad para el odo medio. En cambio, su diseo intrincado permite a los reptiles, con una boca pequea, ingerir grandes presas, manteniendo su tamao. El crneo est modificado de manera que todos los huesos que soportan dientes pueden moverse independientemente; la caja craneal est fuertemente osificada para protegerlo de las defensas de las presas (Liem et al., 2001a) (fig. 5.8). Las serpientes carecen de snfisis mandibular, adems, la flexibilidad de la piel permite que las mandbulas se muevan independientemente hacia delante y hacia atrs (figs. 5.9 y 5.10). El hueso cuadrado que se articula con la mandbula y el arco

palatomaxilar tambin es una articulacin libre. sta se pone rgida bajo tensin pero es extremadamente flexible cuando se relaja (fig. 5.10). Las vboras ms evolucionadas tienen huesos cuadrados alargados, inclinndose hacia atrs y hacia fuera dndoles la forma triangular caracterstica de la cabeza. Muchas tienen tambin una articulacin entre los huesos prefrontal y maxilar (Bellairs, 1969b; Pough, 1998a; Pough et al., 2002) (fig. 5.11). Cada mitad del crneo trabaja por separado y esta independencia le permite a la serpiente, literalmente, hacer caminar su mandbula a lo largo de las presas grandes (fig. 5.12). La mitad izquierda de la mandbula y

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el maxilar pueden moverse y entonces fijarse, permitiendo que el lado derecho avance hacia delante. Las serpientes bostezan frecuentemente despus de comer permitiendo que los huesos de las fauces recuperen su posicin normal. Las vrtebras Normalmente hay hasta 400 vrtebras precloacales, cada una con un par de costillas y largos msculos del esqueleto axial. Cada vrtebra tiene cinco articulaciones distintas con las vrtebras inmediatas, lo que combinado con el elevado nmero de vrtebras, da lugar a una columna vertebral muy flexible (Hoffstetter & Gasc, 1970). Los msculos epiaxiales e hipoaxiales, se extienden a lo largo de las vrtebras mediante un sistema entrelazado de cadenas musculares y tendones, que aaden flexibilidad a la serpiente. Los msculos intercostales e hipoaxiales no slo colaboran en la locomocin sino que tambin lo hacen en el trnsito de las presas para su digestin, y en la respiracin. Las serpientes no tienen una regin cervical diferenciada, pero las dos primeras vrtebras cervicales carecen de costillas. No hay esternn ni cartlagos costales por lo que cada pareja de costillas estn unidos mediante msculos, a la superficie interior de las escamas ventrales. A partir de la cloaca no hay costillas, y estn sustituidas por las apfisis de las vrtebras, que se bifurcan ventral y dorsalmente para proteger los corazones linfticos (figs. 5.13 y 5.16). La cola es siempre ms corta que el tronco (Hoffstetter & Gasc, 1970).

Hueso pterigoides

Hueso cuadrado Hueso pterigoides

Figura 5.11. Crneo de serpiente evolucionada, como el de las vboras, mostrando el acortamiento maxilar. El hueso prefrontal puede elevarse como una bisagra y rotar los colmillos rostrales para atacar.

DE INTERS GENERAL La cobra tiene costillas largas y curvadas en sus vrtebras cervicales que pueden girar hacia fuera haciendo que se extienda un pliegue de piel suelta. Este sombrerete es entonces hinchado con aire desde los pulmones. Figura 5.12 (a y b). Pitn birmana (Phyton moluru) comiendo una rata. El crneo modificado de la serpiente le permite a un animal de cabeza pequea consumir presas grandes para su mantenimiento. Los huesos del crneo que alojan a los dientes pueden moverse independientemente unos de otros, permitiendo a la serpiente hacer "caminar" sus fauces sobre presas grandes.

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Figura 5.13. Radiografa de vrtebras y costillas que se extienden por todo el cuerpo hasta la cloaca. Poscloacalmente, las apfisis vertebrales estn bifurcadas para proteger los corazones linfticos. Ntese el cmulo graso precardiaco.

A. Ondulacin lateral. Cuando el cuerpo se pone en contacto con un objeto o superficie rugosa y se autoimpulsa hacia adelante.

B. Pliegues de acorden. La mitad caudal se fija mientras la mitad craneal se mueve hacia delante, y viceversa.

C. Rectilneo. Empleado por serpientes de cuerpo grueso como boas y pitones, quienes utilizan la piel ventral y los msculos unidos a ella para autopropulsarse hace delante en lnea recta, de forma similar a una oruga.

D. Curvas laterales. Empleado por especies desrticas para desplazarse sobre arena suelta, medante movimientos laterales lanzando el cuerpo en bucles laterales.

Figura 5.14. La locomocin en las serpientes.

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Locomocin
El desplazamiento de las serpientes involucra dos tipos de movimientos: ondulatorios y curvas laterales (fig. 5.14). Frecuentemente combinan varios mtodos de ondulacin dependiendo del tipo de terreno (Bellairs, 1969a). Ondulacin lateral Desplazamiento que consiste en que la serpiente se retuerce lateralmente. Cuando el cuerpo se pone en contacto con un objeto o superficie rugosa y ste se autoimpulsa hacia delante. Como precisan un mnimo de tres puntos de apoyo, las serpientes pueden tener dificultades para avanzar en superficies muy pulidas como el vidrio. Las serpientes largas y delgadas,

Figura 5.16. Cintura pelviana y espolones vestigiales en una pitn.

como las corredoras, pueden moverse ms rpidamente porque pueden hacer ms curvas y empujar ms. Durante la natacin, las serpientes emplean este movimiento, empujando contra la resistencia del agua (Pough et al., 2002). Rectilneo El desplazamiento rectilneo se da cuando la serpiente se mueve hacia delante en lnea recta, sobre sus costillas, originando un efecto de onda. Este mtodo de locomocin es empleado por serpientes de cuerpo grueso como boas y pitones, siendo menos evidente en otras. Tambin es utilizado para acechar presas. Las escamas ventrales estn holgadamente unidas y fijadas a las costillas mediante msculos segmentarios. La contraccin de esos msculos ayudan a arrastrarse a la serpiente hacia delante (Pough et al., 2002). Pliegues de acorden Este mtodo se utiliza principalmente por las serpientes cavadoras. Ocurre cuando la serpiente agrupa unos cuantos bucles en forma de "S" contra la pared del cuerpo que luego endereza rpidamente hacia delante haciendo que avance (Pough et al., 2002). Mediante curvas laterales Es una forma especializada de locomocin desarrollada por serpientes como la de cascabel y las vboras que viven en desiertos. Se lleva a cabo estirando

Figura 5.15. Pitn de Birmania albina (Pitn moloru) mostrando los espolones vestigiales.

la cabeza mientras de manera simultnea estira hacia

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A N A T O M A Y FKIOI flOA O I NICA P)F ANIMA! Ffi FXfmnOR

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PUNTOS CLAVE

cuando se haga una laparatoma. Como en todos los reptiles, hay un sistema porta renal. Las arterias cartidas estn situadas simtricamente. Las serpientes ms evolucionadas, como colbridos y vboras tienen una sola arteria cartida, la derecha permanece rudimentaria. Como en otros reptiles, los vasos linfticos son prominentes. Dilataciones de los vasos linfticos (corazones linfticos) se encuentran a cada lado de la base de la cola, donde quedan protegidos por las bifurcaciones de las vrtebras caudales modificadas.

Adaptaciones anatmicas para la locomocin: j | Hasta 400 vrtebras flexibles jj Costillas que se extienden hasta la lnea media, desde al atlas hasta la cloaca. Bandas musculares largas interconectadas Gastropegios ventrales unidos mediante pliegues membranosos 1 Dermis elstica y piel holgada

delante una ondulacin del cuerpo, dejando por detrs una huella caracterstica en "J". El cuerpo realmente se mueve en ngulo recto a la direccin en que la serpiente se desplaza, siendo el mtodo ms rpido de moverse en arena suelta (Pough et al., 2002).

Espolones
Con el alargamiento del cuerpo, las serpientes han perdido su cintura pectoral para facilitarles la deglucin de presas grandes. Algunas de las ms primitivas Boidae mantienen vestigios de la pelvis, los espolones, que pueden verse en ambos lados de la cloaca (figs. 5.15 y 5.16). Esos pequeos huesos estn cubiertos de queratina y se articulan con un hueso largo dispuesto entre las costillas. Se les une un msculo que sirve para flexionar y extender los espolones que utilizan durante el cortejo y la cubricin (Evans, 1986).

Evitar el abordaje ventral en las operaciones, como forma de preservar la vena abdominal ventral. Cuando se haga una laparatoma la incisin se realiza entre la segunda y la tercera fila dorsal de las escamas laterales. Esto tambin protege las escamas ventrales que se emplean en la locomocin y mantiene la herida limpia al quedar fuera de la zona de apoyo. (Funk, 1996).

(Ver Redrobe & MacDonald, 1999)

Lugares para venopuncin

Sistema cardiovascular
Las serpientes tienen un corazn con tres cmaras, de separacin atrial completa y un solo ventrculo. Es largo y delgado situndose inmediatamente craneoventral a la bifurcacin de la trquea, en el primer tercio del cuerpo. El corazn tiene amplia movilidad dado que no hay diafragma que lo mantenga en un lugar, ello tambin le permite que pasen las presas sobre l. Las aortas pares, izquierda y derecha, se fusionan caudalmente al corazn formando la aorta dorsal. Una larga vena abdominal se sita a lo largo de la superficie interna de la lnea media, por lo que debe evitarse

Vena coccgea ventral: Introducir la aguja caudalmente en el macho para evitar los hemipenes. Puncin cardiaca: Habitualmente recomendada en especies que superan los 300 g de peso. La aguja es introducida dentro del vrtice ventricular, permitiendo un llenado pasivo de la jeringa coincidiendo con el ciclo cardiaco. Hay poco peligro de hemorragia despus de la puncin, debido al bajo ritmo del corazn y a la baja presin de la sangre (Murray, 2000). Vena dorsal del paladar: Fcilmente visualizable en las serpientes de gran tamao. Se encuentra dorsal en la cavidad oral, y medial a la fila de dientes palatinos. La formacin de un hematoma es habitual despus de la extraccin, as como la contaminacin con saliva de la sangre extrada (Murray, 2000). Seccin de la yugular: Es posible en animales anestesiados o en colapso.

I 108

Sistema respiratorio
Tracto respiratorio superior
La glotis se dispone hacia delante siendo fcilmente visualizada, por lo que es fcil realizar una intubacin anestsica. Es muy mvil, pudiendo desplazarse lateralmente mientras el animal come, permitiendo la respiracin durante la ingestin de la presa (fig. 5.17). Se sita dorsalmente contra la coana, cuando la boca se cierra. La trquea tiene anillos cartilaginosos incompletos, con el cartlago rgido ventral y la parte dorsal permanece membranosa (Funk, 1996). Como los dems reptiles, las serpientes tienen un aparato mucociliar pobremente desarrollado, por lo que hay que confiar en que la posicin del cuerpo ayude a limpiar el mucus y los exudados inflamatorios. No hav cuerdas vocales pero silban forzando el paso del aire a travs de la glotis el tono depender de la anchura de la apertura, siendo ms lerte durante la espiracin (Bellairs, 1969d; Liem et al., 2001b).

Figura 5.17. Apertura de la boca de una serpiente ratonera (Elaphe obsoleta mostrando la glotis abierta. En las serpientes la trquea es muy mvil y puede extenderse fuera de la boca para permitir la respiracin mientras degluten presas grandes. (Foto de Janet Saad).
piratoria y acta como un saco areo que se extiende caudalmente hasta la cloaca, funcionando como un sistema de ayuda en la flotabilidad (Bellairs, 1969d). En algunas serpientes la parte vascular de los pulmones se extiende hasta la parte dorsal de la trquea, creando una ampliacin sacular de los anillos traqueales donde es posible el intercambio gaseoso (McCracken, 1999).

Las serpientes carecen de un reflejo eficaz para la tos, por lo que el personal con experiencia puede intubar a un animal consciente y entonces inducir una anestesia por isofluorano. Sin embargo, la incapacidad para eliminar exudados con la tos, hace a las serpientes muy susceptibles a las neumonas.

Tracto respiratorio inferior


Debido al alargamiento de su cuerpo, muchas serpientes han evolucionado a un solo pulmn funcional. Los vipridos tienen un solo pulmn; los colbridos tienen un solo pulmn funcional (el izquierdo es vestigial); las boas ms primitivas tienen dos pulmones saculares, aunque el derecho es ligeramente ms largo (Evans, 1986; McCracken, 1999). El pulmn derecho se extiende desde el corazn hasta la parte craneal del rion derecho (figs. 5.1. y 5.4). Estructuralmente el pulmn derecho es simple y unicameral, tiene un buen aporte sanguneo y es el que realiza el intercambio gaseoso. Como en los lagargos Scincidae, el tercio caudal no tiene funcin resLas serpientes tienen pulmones muy frgiles, por lo que la ventilacin intermitente a presin positiva (IPPV) debe efectuarse con mucho cuidado para evitar la rotura pulmonar.

El ciclo respiratorio
La respiracin est controlada por las lminas dorsal y ventrolateral de los msculos intercostales, que se extienden longitudinalmente, por casi todo el tronco. Algunas serpientes tambin emplean la parte avascular del saco areo como fuelle para ventilar los

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Figura 5.18. Todas las serpientes tienen dientes pleurodontos. Son delgados Figura 5.19. Vista ventral de la arcada maxilar. La mayora de las especies y orientados hacia atrs para evitar que se escapen las presas. vistas en la prctica tienen cuatro filas de dientes superiores, foto de Janet Saad).
pulmones cuando el paso de la comida los comprime. En las serpientes la inspiracin es tanto activa como pasiva. La relajacin de los msculos espiratorios inicia la fase pasiva de la inspiracin. Los msculos intercostales entonces se contraen, disminuyendo la presin dentro del pulmn, resultando en una inspiracin activa. La espiracin pasiva tendr lugar despus cuando esos msculos se relajen y el pulmn retroceda (Word & Lenfant, 1976). El nmero de dientes vara entre las especies pero la mayora de las serpientes que se ven en la prctica veterinaria, tienen seis filas de dientes en total: una fila en cada quijada inferior y dos filas en cada hueso maxilar y en el palatino o pterigoideo de la quijada superior (Edmund, 1970) (figs 5.19 y 5.20). Durante la deglucin se producen abundantes cantidades de saliva desde las glndulas salivares: palatina, lingual, sublingual, y labial, que humidifican y lubrican la presa.

Sistema digestivo
Todas las serpientes son carnvoras por lo que el tracto gastrointestinal es un tubo recto, relativamente simple, que se extiende desde la cavidad oral hasta la cloaca (fig. 5.1).

Glndulas venenosas
Son glndulas salivares labiales modificadas, que producen veneno para inmovilizar a la presa y ev itar as daos en su delicado crneo. El veneno contiene colagenasas, fosfatasas, proteasas, estando su inoculacin en la presa bajo control voluntario (Bellairs, 1969c).

Denticin
Las serpientes tragan a sus presas sin masticarlas por lo que la funcin de los dientes es meramente la de atrapar los alimentos. Como consecuencia, los dientes son largos, delgados y curvados hacia atrs para evitar la fuga de las presas.Todas las serpientes son pleurodontas, estando los dientes fijados a la cara medial de las quijadas, siendo continuamente reemplazados por nuevos dientes que quedan en las encas, en reserva (fig. 5.18). Cada diente dura slo unos pocos meses, antes de desprenderse y ser deglutido con alguna presa. En las especies venenosas algunos dientes maxilares se modifican en colmillos (Edmund, 1970). Serpientes con colmillos caudales (opistoglifos) Aproximadamente en un tercio de los colbridos, la glndula labial caudal se modifica a una glndula encapsulada situada bajo el ojo, justo por encima de los labios. Esta glndula se conoce como glndula de Duvemoy, y tiene como funcin segregar veneno que inmovilice las presas. El veneno pasa desde esta glndula a unos dientes modificados situados en la parte caudal del maxilar. Estos colmillos caudales tienen un surco por el que se inyecta el veneno a la presa. Como todos los dientes, los colmillos se desprenden regularmente, siendo reemplazados por otros colmillos de reserva (Bellaris, 1969c; Evans, 1986; Pough, 1998a, 1998b).

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Glndula de Duvernoy

Figura 5.21. Colmillos caudales - Serpiente bramadora Boomslang (Dispholidus typui mostrando la situacin de la glndula de Duvernoy y la situacin del conjunto de colmillos caudales.

Figura 5.20. Vista ventral mostrando la arcada maxilar, y la palatino/ pterigoidea. En general, las serpientes con colmillos caudales no son muy venenosas, siendo una excepcin la Boomslang (Dispholidus typus), que puede causar la muerte (fig. 5.21). El objetivo principal del veneno es realmente incapacitar a la presa para que no dae la boca de la serpiente mientras es devorada. Serpientes con colmillos frontales En estas serpientes la glndula venenosa es larga, separada de las glndulas labiales y situada bajo el ojo. Un solo conducto, largo, discurre rostralmente hacia los colmillos situados en la parte rostral del maxilar. Algunas cobras pueden en realidad escupir veneno hasta a 2 metros de distancia. En Elapidae los colmillos permanecen erectos y no se pliegan (proteroglifos) (Pough et al., 2002). Viperidae tienen los colmillos ms evolucionados (solenoglifos). Son tan largos que cuando la boca est cerrada los colmillos repliegan horizontalmente en un rea sin dientes (diastema). El maxilar, ms corto, est articulado y es mvil. Cuando la boca se abre, se contrae el msculo pterigoides, empujando el palatopterigoides de forma que los colmillos se elevan para atacar (Pough et al., 2002) (fig. 5.22). veneno con conducto largo Figura 5.22. Colmillos rostrales - Serpiente de cascabel (Crotalus sp.) mostrando la localizacin de la glndula del veneno cuyo conducto se abre dentro de los surcos de los colmillos rostrales. Los colmillos estn plegados, pero el maxilar articulado puede ponerlos erectos para atacar.

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La lengua
La lengua es larga, delgada y blida, ubicndose en una vaina bajo la glotis y rostral a la trquea (fig. 5.23). Es muy mvil y puede proyectarse a travs del agujero o fosa lingual, sin que la serpiente abra su boca.Tiene funciones de olfacin, gusto y tacto (fig. 5.24).

Figura 5.24. La lengua es muy mvil pudiendo proyectarse a travs de la fosa lingual sin que la serpiente tenga que abrir la boca. Tracto gastrointestinal
El esfago tiene paredes relativamente delgadas y sin msculos por lo que es la musculatura axial la que juega un papel ms importante en el transporte de alimentos hacia el estmago. Es enormemente dilatable permitiendo que las presas puedan permanecer vivas durante horas. Frecuentemente, la nica distincin entre esfago y estmago es que el ltimo tiene ms glndulas en su mucosa. El estmago es fusiforme y no tiene un esfnter cardias bien diferenciado, lo que facilita la regurgitacin del alimento (figs. 5.1 y 5.4). El esfago tambin juega un papel en el almacenamiento de alimentos puesto que el estmago es relativamente pequeo y no es capaz de contener una presa entera (particularmente en especies canbales, que frecuentemente consumen presas de su mismo

Figura 5.23. Lengua bifida de serpiente. (Foto de Janet Saad).

tamao). La digestin, que es muy rpida, comienza tan pronto como una parte de la presa llega al estmago. Sin embargo la absorcin es muy lenta. Debido a que se aprovecha toda la presa, incluyendo el esqueleto, se puede tardar hasta 5 das en digerir una rata. Slo las estructuras queratinizadas como el pelaje, son excretadas al final como una masa de relleno indigestible llamado el fieltro (N. delT.: similar a las egagrpilas de las aves) (fig. 5.25). El hgado es alargado y puede estar dividido en dos o tres lbulos separados. Como las serpientes consumen alimentos de gran tamao y de forma poco

DE INTERS GENERAL En las serpientes comedoras de huevos (Dasypeltis spp.) el esfago craneal est muy unido a las primeras 30, ms o menos, vrtebras presaeras. Estas vrtebras estn modificadas con espinas ventrales, contra las que la cscara se rompe por la accin de bandas musculares longitudinales. El contenido del huevo es expelido dentro del estmago, mientras la cscara es regurgitada desde el esfago.

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Para realizar la intubacin estomacal en serpientes, se recomienda administrar la comida lentamente, y sujetarlas verticalmente durante 30 segundos despus de la administracin para prevenir la regurgitacin por el dbil esfnter del cardias.

frecuente, la vescula biliar es esencial para ayudarles a digerir las grasas. El pncreas es ovoide y se encuentra caudal a la vescula biliar o en el borde mesentrico del duodeno (fig. 5.1). En algunas especies el bazo se fusiona al pncreas, formando el esplenopncreas. El intestino delgado es casi recto y en algunas especies de Boidae hay un ciego. El intestino grueso est separado de la cloaca por un pliegue ntido. Cuerpos grasos pareados, ricamente vascularizados, estn en la parte caudal de la cavidad celmica. En las serpientes la cloaca es ms lineal que redondeada y est dividida en tres partes por pliegues de la mucosa. En algunas especies hay glndulas odorferas cloacales que sirven como un mecanismo de aviso y producen secreciones olorosas nauseabundas (Evans, 1986).

Sistema urinario
Los dos riones estn situados en el abdomen dorsocaudal, siendo el rion derecho ms craneal que el izquierdo (figs. 5.1 y 5.26). Son de color marrn, alargados y con unos 25-30 lbulos, ocupando el 10 o 1 5 % del total de la longitud comprendida desde el hocico hasta la abertura genital (Bellairs, 1969d). Los urteres son alargados, siendo el derecho ms largo que el izquierdo, ambos penetran en la cloaca dorsalmente donde pueden distinguirse de los conductos deferentes o del oviducto. En algunas especies pueden tener una ligera dilatacin en su terminacin final y formar un pequeo reservorio urinario. No hay vejiga urinaria (Fox, 1977). Las serpientes macho, tienen un segmento sexual en el rion. Este proporciona una secrecin rica en lpidos y protenas, que se emplea como un tapn copulador. Dicho tapn bloquea el final del oviducto durante 2-4 das despus de la cpula.

Figura 5.25. Serpiente toro con retencin esofgica y gstrica, despus que el propietario cambi la dieta de ratones a ratas. La combinacin de falta de humedad e incremento de tamao y longitud del pelo de la presa contribuye a la retencin fatal.

Testculos

Colon distal

Testculos Figura 5.26. Sistema urogenital de serpiente macho (se han eliminado los cuerpos grasos celmicos).

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Sistema reproductor
Madurez sexual
Las especies ms pequeas pueden alcanzar la madurez sexual en un ao, pero las especies de mayor tamao y ms longevas, pueden no ser sexualmente maduras hasta los 5 aos de edad.

El macho
Los testculos son intrabdominales,' y j estn situados entre el pncreas y los riones. Las serpientes macho tienen dos hemipenes que son pares, como extensiones en forma de saco caudales a la cloaca y dispuestos dentro de la base de la cola (fig. 2.11). Cada hemipene tiene un msculo retractor que se extiende desde las vrtebras de la cola hasta el ex-

DETERMINACIN SEXUAL Las serpientes pueden mostrar algn dimorfismo sexual, como diferencias en el tamao, pero en general los signos son sutiles. Algunos mtodos para sexar serpientes son: Recuento del nmero de escamas subcaudales: Los machos tienen colas ms largas que las hembras ( Boidae). Medida de la base de la cola: La del macho tiende a ser ancha por la presencia de hemipenes. Medida de los espolones: Los espolones vestigiales son mayores en los machos (Boidae). Sondaje: En el macho pude insertarse una sonda hasta 6-10 escamas subcaudales, mientras en la hembra slo hasta 2-3 escamas (fig. 5.27). Eversin de los hemipenes: Puede hacerse mediante una presin cuidadosa en la base de la cola, o inyectando solucin salina.

tremo y lados del hemipene; glndulas anales alargadas se disponen encima de los hemipenes. El msculo retractor del hemipene y las glndulas anales estn rodeados por el msculo propulsor mayor. Cuando el hemipene comienza a ingurgitarse de sangre, el msculo se contrae para evertirlo, como el dedo de un guante. Cuando la congestin ha desaparecido, entra en accin el msculo retractor para retraer e invertir el hemipene (Bellairs, 1969g; Evans, 1986; Funk, 1996) (fig. 2.11).

La hembra
Los ovarios son pares y situados asimtricamente cerca del pncreas. El ovario derecho es, normalmente, ms largo y ms craneal que el izquierdo. El izquierdo pude estar reducido o no desarrollado por completo. Las serpientes pueden ser ovparas o vivparas (Palmer et al., 1997; Pough, 1998a). Comportamiento maternal Algunas hembras de pitn indio (p. ej. Phyton molorus) pueden subir la temperatura hasta 7 C mediante contracciones musculares espasmdicas, para incubar sus huevos. Este mtodo es nico entre los reptiles y viene facilitado por la gran longitud de su cuerpo y por el mtodo que utilizan para evitar la

Figura 5.27. El sexo de la serpiente puede identificarse por sondaje distal a la cloaca. prdida de calor, rodeando y apretndose a la masa a. La profundidad a la que se puede l egar es de seis escamas subcaudales si la serpiente es macho. de huevos. A diferencia de los mamferos, las conb. Si la profundidad es de menos de dos o tres escamas, indica que es hembra.
tracciones musculares de los temblores son de control voluntario. A la misma temperatura, el ritmo metablico puede aumentar 20 veces respecto a una

Estacin de celo
En los animales salvajes la estacin de celo es la primavera, en climas templados y subtropicales, despus de la hibernacin. En regiones tropicales, el comienzo de la estacin hmeda proporciona un clima ideal para la incubacin de los huevos.

serpiente que no incube. (Bartholomew, 1982; Bennett & Dawson, 1976).

Cpula
El macho inicia el cortejo moviendo su cuerpo sobre el de la hembra y frotando su cola contra ella. Si la

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hembra es receptiva, sta dilata su cloaca y levanta su cola. La cpula puede durar entre 2 y 20 horas. Durante la cpula un hemipene es evaginado e insertado dentro de la cloaca de la hembra. El hemipene tiene espinas y abultamientos, que le permiten permanecer dentro de la cloaca mucho tiempo. Finalmente es extraido por la accin del msculo retractor. Durante cubriciones seguidas el macho puede usar alternativamente el hemipene derecho y el izquierdo.
Almacenamiento del esperma

Algunas serpientes hembra pueden almacenar el esperma en una cavidad recubierta de glndulas mucosas, cerca del oviducto, donde se mantienen hasta que las condiciones sean ptimas. Este almacenamiento puede durar meses o incluso aos, lo que explica el hecho de que una serpiente pueda aparecer sbitamente fecundada, en ausencia de macho (Bellairs, 1969g).

Figura 5.28. La serpiente no tiene prpados. Estn fusionados para formar una lente transparente o lentilla que se elimina con las otras escamas durante la ecdlsis. (Foto de Janet Saad).
como consecuencia, el cristalino es esfrico y con poca capacidad de acomodacin. La forma de la pupila vara con el tipo de vida y hbitat en el que las serpiente vive, pudiendo ser redondeada, elptica, o incluso horizontal en algunas especies arborcolas (Bellairs, 1969f; Pough, 1998a; Underwood, 1970). A diferencia de los lagartos, las serpientes tienen tanto conos como bastones en sus retinas, aunque algunas formas diurnas han perdido los bastones. Slo unas pocas serpientes tienen una papila de conos (similar al pecten de las aves), que se originan en la papila del nervio ptico.

Sentidos
Vista
La vista es muy pobre en las serpientes, debido a la posible evolucin a partir de formas cavadoras. El ojo de las serpientes es muy diferente al de los lagartos y quelonios, ya que es menor, con una crnea relativamente grande y sin osculos esclerales. El globo ocular es esfrico y est revestido de una esclertica fibrosa. Los ojos carecen de prpados ya que estn fusionados formando, sobre la crnea, una lente protectora o lentilla (fig. 5.28). La glndula de Harder y las glndulas lagrimales segregan dentro del espacio que queda tras la lente, y luego drenan a travs del conducto nasolagrimal. Las infecciones pueden originar lenticulopatas por abultamientos y abscesos sublenticulares, cuando los fluidos no pueden drenarse para su eliminacin. No hay membrana nictitante. A diferencia de los lagartos, la movilidad bajo la lente es muy limitada (Underwood, 1970). En la mayora de los reptiles el enfoque del ojo se realiza empleando los msculos del cuerpo ciliar que cambian la curvatura del cristalino. Sin embargo, las serpientes tienen un cuerpo ciliar reducido y enfocan gracias al movimiento de los msculos del iris;

Odo
Las serpientes no tienen pabelln auditivo externo, ni membrana timpnica, slo una estrecha cavidad timpnica (Murray, 1996). El estribo est directamente unido al hueso cuadrado y el odo interno parece estar bien desarrollado siendo sensible a vibraciones del suelo. Contrariamente a la creencia popular, las serpientes no son sordas, pero su sensibilidad auditiva est limitada a bajas frecuencias, entre 1 50-600 Hz. Las serpientes oyen, literalente"poniendo el odo en tierra". Capturan las vibraciones mediante el hueso cuadrado (que acta como un tambor acstico) que las dirige hacia el odo interno

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y cerebro. Las serpientes no vocalizan entre ellas pero silban o emiten sonido de "cascabel", como seales de aviso (Baird, 1970; Bellairs, 1969f).

hacia el rgano vomeronasal. Las serpientes en ambientes extraos extraern e introducirn su lengua rpida y repetidamente, para explorar.

Olfaeiri
Es el sentido ms desarrollado en las serpientes. Adems del epitelio olfatorio habitual, en las ventanas nasales, las serpientes tienen un rgano de Jacobson muy desarrollado (fig. 2.14). Est formado por un par de cavidades abultadas o fosas vomeronasales, recubiertas de epitelio sensitivo. La lengua bfida es proyectada a travs de un surco en la boca, llamado agujero o fosa lingual, en donde se adhieren partculas olorosas procedentes del entorno. Luego inserta la bifurcacin de la lengua en las fosas vomeronasales y asi enva informacin al cerebro a travs de los nervios olfatorios (Bellairs, 1969f; Parsons, 1970).

Sensibilidad al calor: el sexto sentido


Algunas serpientes poseen receptores, o fosas, especializados para detectar infrarrojos, que les permiten detectar presas de sangre caliente, atacarlas y atraparlas, incluso en completa oscuridad. En las vboras, estos receptores estn situados entre las aberturas nasales y el ojo, a ambos lados de la cabeza. Boas y pitones tienen una serie de rendijas, ms pequeas y menos sensibles, en las escamas de los labios superior e inferior, cuyo patrn de distribucin vara segn la especie. Las fosas estn ricamente inervadas mediante las ramas oftlmica, mandibular y maxilar del nervio trigmino. Tambin son sensibles a cambios de temperatura tan pequeos como 0,003 C (Barreta, 1970). Estas informaciones trmicas combinadas con las visuales proporcionan a la serpiente una imagen general de lo que le rodea (Bellairs, 1969f; Bennett, 1996).

Tacto y gusto
La lengua es el rgano para el gusto, el tacto y la olfaccin. Se ubica en una funda bajo la glotis y es proyectada a travs del agujero o fosa lingual, sin que la serpiente tenga que abrir su boca. Primariamente es un rgano sensitivo que transporta el olor del entorno

Tegumento
Las escamas estn formadas por gruesas capas de epidermis entre las que hay pliegues de piel delgada, lo que les permite estirarse cuando la serpiente consume sus presas (fig. S.29). Los gastropegios son largos y gruesos para proporcionar soporte. Las escamas subcaudales que cubren ventralmente la cola, generalmente son pares. Las serpientes tienen pocas glndulas cutneas aparte de las glndulas cloacales.

La piel de los reptiles es poco elstica, por lo que cortes entre las escamas pueden mejorar su flexibilidad.

Ecdisis
Las serpientes crecen perdiendo su piel. Un fluido linftico se va acumulando entre las hojas epidrmicas vieja y joven, originando manchas cada vez ms oscuras dando un aspecto azulado a la piel y a la lente que protege el ojo. Durante este periodo, las serFigura 5.29. Piel estirada de serpiente mostrando la parte delgada (alfa queratina) uniendo las gruesas escamas pientes no pueden ver claramente mostrndose ms

(beta queratina).

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Figura 5.30. Muda normal.


irritables de lo habitual. Justo antes de la muda, la lente se aclara y la circulacin de la piel comienza a ingurgitarse, tensando la piel vieja y causando su rotura. Las serpientes comienzan a mostrarse ms inquietas iniciando la reptacin restregndose contra superficies rugosas. En las serpientes sanas, la piel es eliminada en una sola pieza, desde el hocico hasta la cola, siendo generalmente un 20% ms larga que el original (fig. 5.30). La muda carece de color puesto que las clulas pigmentarias estn en la capa drmica. Una vez que se completa la eedisis, la capa interna \ieja se convierte en la nueva cubierta externa que le proporciona a la serpiente un hermoso lustre y brillo. Despus de la muda, la serpiente puede defecar y quedar sedienta. Pueden darse fallos en la nutricin si la lente que protege el ojo no muda adecuadamente, lo cual inhibe la visin (fig. 5.31).
Frecuencia de la m u d a

DE INTERS GENERAL El cascabel de la serpiente de cascabel est construido con mudas previas de la piel que se mantienen en el final de la cola. Cada vez que muda se le acumula un segmento cornificado en la cola. El sonido se produce cuando la serpiente de cascabel hace vibrar su cola, lo que provoca que los segmentos se golpeen entre s (Bellairs, 1969e; Evans, 1986).

La muda est afectada por numerosos factores tales como: crecimiento, estacin (p. ej. despus de la hibernacin en primavera), oviposicin o parto (8-10 das antes de que ocurra). La mayora de las serpientes mudan entre 2 y 4 veces al ao.

El fallo de la muda puede ser originado por la prdida de humedad en el vivero. Incrementando la humedad y proporcionando rocas o troncos, contra los que la serpiente pueda frotarse, se previene la diseedisis*. Baos en agua clida y lgrimas artificiales pueden tambin ayudar lo que literalmente llamaramos "calda de escamas de los ojos" para que la serpiente pueda ver para comer.

* N. del T.: anomalas en la eedisis.

Figura 5.31. Muda insuficiente o diseedisis en una serpiente cornuda.

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Aves

Anatoma y fisiologa de las aves

Introduccin
La capacidad para volar ha hecho posible que las aves ocupen una amplia diversidad de hbitats, desarrollando en consecuencia numerosas adaptaciones para conseguir su alimento. Ello ha dado como resultado la existencia de aproximadamente 9.700 especies en la clase zoolgica de las Aves, agrupadas en unos 27 rdenes distintos. El ms grande es el orden Passeriformes, con ms de 5.712 especies, y el ms pecon una nica esqueo el Orden Struthioniformes,
Orden Galliformes Anseriformes Psittaciformes Columbiformes Passerformes Falconiformes Strigiformes Tabla 6.1. r d e n e s d e a v e s m s c o m u n e s e n la prctica

veterinaria.
N de especies 214 161 358 310 5.712 285 178 Ejemplos de especies Faisanes, gallinas, pintadas, codornices Cisnes, ocas, patos Cacatas, loros, periquitos comunes Palomas, trtolas Aves cantoras, canarios, pinzones cebra guilas, halcones, gavilanes Buhos, chotacabras

pecie, el Avestruz (King y McLelland, 1984). La tabla 6.1 muestra los tipos de aves que se ven con mayor frecuencia en la clnica veterinaria. Las aves evolucionaron desde los reptiles y por ello persisten todava muchas similitudes entre ambas clases zoolgicas. Al igual que los reptiles, las aves presentan escamas en el pico, las patas y los pies, un nico cndilo en el hueso occipital, un nico hueso en el odo medio, la columela, y la mandbula constituida por cinco huesos fusionados entre s (Quesenberry et al., 1997).Tambin tienen los eritrocitos nucleados, un sistema porta renal y excretan cido rico (Maina, 1996). Mientras los reptiles y los mamferos muestran una diversidad increble, las aves, debido a las particularidades que implican su capacidad para volar, presentan un diseo corporal con muy pocas variaciones entre las distintas especies. De hecho, hay menos variaciones morfolgicas entre todas las especies de aves entre si que entre las casi 300 especies

de mamferos del orden Carnvora,

por ejemplo

(Maina, 1996). Por esta razn,.esta seccin trata de la anatoma y la fisiologa de las aves en general. Las diferencias entre los distintos rdenes pueden consultarse en la tabla 6.2.

Escala de tamaos
En cuanto al tamao, las aves van desde los colibres (Trochilidae spp.), con un peso de unos 2 g, hasta el que puede llegar a pesar avestruz ( Struthio camelus),

hasta 120 kg, lo que le impide levantar el vuelo. Las aves voladoras ms pesadas alcanzan un peso mximo de unos 15 kg y entre ellas se encuentra el cisne vulgar ( C j g n u s olor) y el cndor andino ( Vultur (Kirkwood, 1999). grjphus)

123

Tabla 6.2. Caractersticas anatmicas y fisiolgicas de los rdenes ms comunes de aves.

Longevidad Escala de pesos Esqueleto

Psittaciformesu 50-80 aos (guacamayos) 50 g (periquito comn) 1 -1,5 kg (guacamayo macao)

V
5 aos (diamante mandarn) Ms de 44 aos (cuervo) Compleja y bien desarrollada

Passeriformes3-5 10-20 aos

Falconiformes6

10 g (diamante mandarn). 1,5 kg (cuervo)

120 g (cerncalo). 14 kg (cndor)

Tipo de pie

Clgodctilo. Clavculas vestigiales

Anisodctilo Msculos especiales para agarrarse

Anisodctilo (aguila pescadora, semicigodctilo) Osculas carpianas dentro del ligamento propatagial. Tendones flexores osificados en algunas especies. Notario fusionado

Cardiovascular Temperatura y tasa metablica muy altas Corazn enorme para su tamao Respiratorio Siringe Senos Sacos areos Digestivo Tipo de alimentacin Omnvoros, granvoros Cera Lengua Pico Buche/ciegos Vescula biliar Bazo Reproductor Madurez sexual Pene Dimorfismo sexual Pollos Tegumento Plumn pulverulento Plumas Sentidos Aplanado. Huesecillos esclerales poco desarrollados Globular Forma del globo ocular rbita completa rgano de la punta del pico en su parte inferior Los crvidos tienen el nervio ptico grueso Globoso. 15 huesecillos esclerales Ojo y nervio ptico grandes Gran agudeza visual, dos fveas S. Algunos carecen de glndula uropigial 10 primarias, 6 pares de rectrices 6 meses-1 ao (pequeos), 3-6 aos (grandes) 9 meses -1 ao (aves cantoras) No La mayora monomrficos Altriciales No Frecuente. En el macho, promontorio cloacal Altriciales. Enorme aumento de las gnadas en el periodo reproductor 1 -3 aos (vara con la especie) No S. La hembra es un 30% mayor que el macho Altriciales. A veces se desarrollan los 2 ovarios Presente y, a menudo, emplumada Msculos intrnsecos Procintico. Chamela craneofacial Tienen buche pero no ciegos A menudo falta Esfrico Omnvoros, insectvoros, granvoros Ausente Triangular y estrecha Procintico. Paladar duro crestado (granvoros) Tienen buche y los ciegos son rudimentarios Falta Oblongo Carnvoros (piscvoros) Presente Ganchudo Garras para cazar presas Buche fusiforme, ciegos pequeos Molleja pequea y sin piedrecillas Expulsin de egagrpilas Sencilla Senos nasales izquierdo y derecho comunicados Seno infraorbitario bien desarrollado Poco desarrollada

Senos nasales izquierdo y derecho no comunicados 7 sacos (los torcicos craneales unidos al clavicular)

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Galliformes7 Longevidad Pavos y gallos domsticos hasta 10 aos 1,2 kg (pintada). 2,2 kg (gallo domstico) 20-30 aos

Columbiformes9,3

Anseriformes "

14 16

10 (patos). 25 aos (cisnes/ocas) 300 g (gansito africano). 13,6 kg (cisne trompetero)

Escala de pesos Esqueleto

Paloma domstica 350-500 g (desde 50 g 1.200 g)

Tipo de pie

Anisodctilo. Espolones frecuentes Anisodctilo Frcula en forma de V. Esternn hendido. Patas Notario fusionado muy musculadas. Notario fusionado

Anisodctilo/palmeado. Cuello sigmoideo Fmur y metatarso cortos. Tibiotarso largo Vrtebras torcicas separadas

Cardiovascular Seno venoso bien definido El pavo tiene la presin sangunea ms elevada Respiratorio Siringe cjenos Sacos areos Digestivo Tipo de alimentacin Omnvoros (granvoros) Cera Lengua Pico Buche/ciegos Vescula biliar Bazo Reproductor Madurez sexual rene Dimorfismo sexual Pollos Tegumento Plumn pulverulento Plumas Sentidos Forma del globo ocular Aplanado, 14-15 huesecillos esclerales Aplanado Aplanado Huesecillos esclerales poco desarrollados Capaces de or infrasonidos Espolones, carnculas y crestas S. Sin glndula uropigial Plumn denso/plumaje impermeable Glndula uropigial muy desarrollada Imposibilidad de volar durante la muda en algunas especies 4,5-7 meses (gallo domstico) imo protruioie S. Placa incubatriz Nidffugos. Apndice epididimario unido a las glndulas adrenales 5-12 meses no . Monomorricos Mongamos Altriciales. Normalmente dos huevos Patos 1 ao, ocas 2 aos, cisnes 5 aos FrotruiDie Slo en patos. Cisnes y ocas mongamos Nidfugos. Capacidad de impronta. Membrana del oviducto izquierdo en jvenes Presente Triangular sencilla Procintico Buche grande, ciegos bien desarrollados Molleja grande, tienen vescula biliar Oval Fundamentalmente granvoros (algunos frugvoros) Normalmente blanca inmaculada Beben succionando con la lengua Rincocintico Buche bilobulado productor de leche ingluvial, ciegos pequeos Molleja grande con guijarros, sin vescula biliar Oval Fundamentalmente herbvoros (algunos omnvoros) Con frecuencia carnosa Tiene apndices finos a manera de cerdas Rincocintico con lminas. rgano de la punta del pico Fusiforme sencillo, ciegos grandes Molleja grande con guijarros, vescula biliar presente Triangular 9 sacos (excepto el pavo, que tiene 7) Sencilla Bulla siringea en patos machos Tienen alndulas de la sal Trquea larga y retorcida a nivel del esternn (cisne trompetero) Plexo vascular en el cuello (plexus venosus intracutaneus collaris) Linfonodos Pierden calor por las patas y los pes palmeados

t fr t

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Longevidad Las aves suelen tener una esperanza de vida mayor que los mamferos de similar tamao (Kirkwood, 1999). Las palomas y los cisnes pueden vivir ms de 30 aos, en tanto que los psitaciformes como el loro yaco (Psittacus erithacus) y las cacatas ( Cacata spp.) superan normalmente los 40 aos de edad. Entre los pjaros*, los de mayor tamao viven ms que los pequeos, y as los cuervos pueden superar los 40 aos, mientras los canarios viven entre 8 y 16 aos (Dorrestein, 1997b).

Metabolismo
Las aves son animales endotermos, o sea, que pueden mantener una temperatura corporal relativamente estable independientemente de la temperatura ambiente. La temperatura corporal de las aves es de unos 40 C (1,5 C), es decir, unos tres grados por encima de la de los mamferos, por lo que se necesitan altas tasas metablicas, tanto para mantener dicha temperatura como para poder volar. Las aves gastan entre 20 y 30 veces ms energa que los reptiles de

DE INTERS GENERAL: Archaeopteryx, el antepasado d e todas las aves

Figura 6.2. Archaeopteryx

Se han encontrado los restos de cinco ejemplares de estas aves, las ms primitivas que se conocen, en calizas de finales del Jursico en Alemania. Era bpedo, del tamao de una urraca y mantena caracteres reptilianos como los dientes, la cola larga, las uas en las alas y las costillas sin apfisis uncinadas. Sus caractersticas aviares distintivas eran, sin embargo, la presencia de plumas, las clavculas y los pies con dedos opuestos, como ocurre en los actuales pjaros (figs. 6.1 y 6.2). No obstante, Archaeopteryx debi ser un mal volador pues carece de quilla esternal y canal triseo. Eso significa Figura 6.1. Litografa de un Archaeopteryx. Estos fsiles se encontraron en depsitos que tena poco desarrollados los msculos pectorales, por lo marinos de finales del Jursico en el sur de Alemania, en la dcada de los 60 del siglo XIX. que la elevacin del ala recaa sobre el msculo deltoides Estaban tan bien conservados en la piedra caliza que se podan identificar hasta detalles de (King & King, 1979; Maina, 1996). las plumas (como las banderas asimtricas), indicando su parentesco con las aves. * N. del T.: El trmino pjaro debe aplicarse a las aves pertenecientes al orden Passeriformes. As, todos los pjaros son aves, pero no todas las aves son pjaros.

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parecido tamao, por lo que sus sistemas respiratorio y circulatorio han evolucionado para proporcionar rpidamente la energa y el oxgeno que necesitan las clulas (Dorrestein, 1997a). Los pjaros tienen el nivel metablico basal ms alto de todos los vertebrados, hasta un 50 o 60 % mayor que el de otras aves de similar tamao (Dorrestein, 1997a; Maina, 1996). Durante el da, las aves gastan mucha energa ya que estn movindose constantemente, alimentndose, haciendo la digestin o volando. Muchas aves pequeas pueden almacenar energa durante el da en forma de grasa y consumirla durante la noche. Otras, como los colibres v los ven' y cejos, pueden reducir sus tasas metablicas para ahorrar energa y cuando baja la temperatura ambiente entran en un estado de aletargamiento. Para salir de su estado de sopor comienzan a tiritar, pero este mtodo slo funciona en las aves pequeas porque la tasa de recalentamiento es inversamente proporcional al tamao del ave, por lo que las aves grandes tardaran mucho tiempo en alcanzar la temperatura adecuada (Blem, 2000; Dawson & Whittow, 2000; Dorrestein, 1997a;Welty, 1982b). Las aves tienen una alta tasa de crecimiento y alcanzan el peso y el tamao del adulto mucho ms rpidamente que los mamferos de igual peso (Kirkwood, 1999). Las aves altriciales crecen ms deprisa que las precociales. Estas tasas de crecimiento tan aceleradas implican un incremento hasta tres o cuatro veces mayor de las necesidades energticas durante el periodo de crecimiento (Blem, 2000; Kirkwood, 1999). La estacin reproductora es un periodo de alto coste energtico para las aves, por lo que las distintas especies acumulan grasa con antelacin. El cortejo, las agresiones en defensa del territorio, el apareamiento, la construccin del nido, la formacin y puesta de los huevos, son todos ellos procesos que exigen un enorme gasto de energa. Adems, la incubacin y la alimentacin de los hambrientos polluelos deja poco tiempo a los padres para alimentarse, lo que puede acarrearles notables prdidas energticas. La muda tambin aumenta la tasa metablica porque las aves necesitan recurrir a sus protenas y sus reservas energticas para el crecimiento de las plumas (Blem, 2000).

NOTA CLNICA Las aves acumulan poca grasa en sus cuerpos, de manera que cuando estn caqucticas tienen que catabolizar rpidamente la masa muscular para atender su alta demanda metablica. Un ave rapaz pequea puede perder su masa muscular pectoral en slo 23 das. Los signos de emaciacin son la quilla prominente y la piel translcida.

Termorregulacin
Las aves regulan su temperatura corporal entre los 39-42 C, aunque la temperatura de las aves pequeas, como los paseriformes, es mayor, mientras que la de las grandes aves no voladoras, como el avestruz, se aproxima a la de los mamferos de parecido tamao (Dawson & Whittow, 2000). Toleran muy mal las altas temperaturas y a los 46 C sobreviene la muerte. A diferencia de los mamferos, carecen de grasa parda y regulan su temperatura corporal por medio de una amplia variedad de recursos fisiolgicos y conductuales.
Plumaje

Las aves utilizan su plumaje tanto para conservar como para perder calor. Las plumas de contorno proporcionan cierto aislamiento, pero el plumn subyacente es el que ofrece mayor aislamiento tcnico. Cuando hace fro, las aves esponjan el plumaje para atrapar el aire entre las plumas a la par que contraen los msculos pectorales para producir calor. Tambin pueden reducir la prdida de calor un 12% escondiendo la cabeza debajo del ala y hasta un 40-50% sentndose (Dawson & Whittow, 2000; Maina, 1996; Welty, 1982b). Para disipar el calor, las aves separan las alas del cuerpo y levantan las plumas escapulares para exponer la piel desnuda (apterio) del dorso del cuello.
Masa corporal

Las aves son extremadamente sensibles a las corrientes y a la mala ventilacin, pues la prdida de calor por conveccin conlleva el aumento de la tasa metablica. Esto es especialmente grave en aves pequeas, donde

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ANATOMIA Y FRIOI OOIOA O I MICA DF ANIMAI FR FXOTIOOR

la alta relacin entre superficie y masa corporal implica que el enfriamiento es ms rpido. Asimismo, las aves que se arrancan las plumas o los polluelos son ms vulnerables y necesitan complementos nutricionales para evitar un balance energtico negativo. La grasa es muy mala conductora trmica, por lo que algunas aves acuticas, como los pinginos que habitan en climas fros, presentan una gruesa capa de grasa subcutnea que los aisla del fro. NOTA CLNICA En el paciente quirrgico, es importante no cortar demasiadas plumas para evitar prdidas de calor. Es bueno precalentar las soluciones a utilizar y no usar alcohol, que aumenta la prdida de calor por evaporacin.

Gran parte de la sangre procedente del ventrculo izquierdo fluye hacia las extremidades inferiores en momentos de estrs para aumentar as la prdida de calor. En algunas especies con extremidades inferiores largas, stas reciben hasta tres veces ms sangre por latido cardaco que los msculos pectorales y dos veces ms que el cerebro. Algunas aves acuticas y limcolas tienen redes arteriovenosas de flujo alternante en las regiones proximales de las patas. Concretamente en las zonas de pluma, estas redes tibiotarsales transfieren calor desde las arterias procedentes del cuerpo hacia las venas que traen sangre a menor temperatura desde las extremidades. Ello permite que la sangre fluya hacia las patas sin perder calor (West et al., 1981). Conducta

Evaporacin Las aves que sufren algn tipo de sobrecalentamiento jadean o hacen vibrar el saco guiar. Con el jadeo se aumenta la prdida de calor por evaporacin en el tracto respiratorio superior y resulta muy eficaz. As, el avestruz puede mantener una temperatura corporal de 39,3 C mediante el jadeo, aun cuando la temperatura ambiente sea de 51 "C (Welty, 1982b). La vibracin del saco guiar se produce cuando el ave mueve a gran velocidad los msculos y los huesos hioideos, produciendo evaporacin desde la abertura de la boca hasta la garganta (Dawson & Whittow, 2000). Cuando un ave est consumiendo mucha energa, que suele ser cuando vuela o cuando corre, puede disipar calor a travs de la extensa superficie de los sacos areos (Jukes, 1971). Durante el vuelo queda expuesta la parte inferior del ala, que est cubierta con menos plumas, lo que ayuda a disipar el calor por conveccin. Recirculacin sangunea Las aves carecen de glndulas sudorparas, pero pierden calor a travs de la piel y por recirculacin en los vasos sanguneos. Algunas aves, como las palomas y las trtolas, dilatan un extenso plexo vascular de la parte dorsal del cuello denominado plexus venosus intracutaneus collaris (plexo venoso intracutneo del cuello) (Harlin, 1994; Hooimeijer & Dorrestein, 1997).
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Cuando tienen fro, las aves pueden buscar microclimas donde se reduce la prdida de calor como son oquedades o huecos en los arboles. Las aves pequeas a veces se amontonan unas con otras para mantenerse calientes. Tambin adaptan su comportamiento en las horas ms calurosas del da, buscando

PUNTOS CLAVE
n L a s exigencias que impone el vuelo implican una uniformidad morfolgica mayor entre las aves que entre los reptiles o los mamferos. n E I rpido metabolismo, sobre todo en pjaros, obliga a las aves a comer con frecuencia para mantener los niveles energticos. H L a s aves son endotrmicas, con una temperatura corporal entre 40-42 C. y L a s aves conservan el calor por medio del aislamiento que les proporciona el plumaje y por la existencia de redes vasculares tibiotarsales. n L a s aves pierden calor exponiendo reas desnudas de la piel, a travs de los sacos areos, jadeando y haciendo vibrar el saco guiar, y dilatando los vasos sanguneos superficiales.

la sombra, bandose o planeando en corrientes areas trmicas en busca de aire ms fresco (Dawson & Whittow, 2000).

NOTA CLNICA La cortical tan delgada de las aves y las trabculas de la mdula sea hacen que los huesos puedan astillarse fcilmente, convirtiendo la ciruga ortopdica en un autntico desafio en algunos casos (Orosz, 2002).

Sistema esqueltico
Hoy da existen dos subclases principales de aves que se diferencian en la estructura anatmica del esternn. As, en la subclase ratites se encuentran aves no voladoras, como el em, el avestruz (fig. 6.3) y el kiwi comn, y en la subclase carinados se incluye al resto de las aves (8.616 especies). El carinado ms grande que existe es el cndor andino (Vultur gryphus), canza una envergadura de 3 m y pesa 15 kg. que al-

Osificacin de los huesos


Al igual que sucede en los mamferos, las aves osifican su esqueleto sobre una base cartilaginosa, aunque carecen de centros de osificacin secundaria. La cortical es relativamente delgada, pero la mdula sea est surcada por numerosas trabculas que aaden resistencia al conjunto (Evans, 1996;Taylor et al., 1971; Tully, 2002). La cortical es parecida en ambos sexos, aunque en las hembras la cavidad medular es muy variable y es la principal reserva de calcio para la formacin de la cscara de los huevos (Taylor et al., 1971 ;Tully, 2002). Antes de la puesta, el tejido seo medular acumula calcio de la dieta y se calcifica la cavidad medular (Johnson, AL 2000). Se producen ms trabculas seas a partir del endostio y la masa esqueltica total aumenta alrededor de un 20%. Este fenmeno, denominado hiperstosis poliosttica, es visible radiogrficamente y va seguido de la resorcin del hueso cuando la cscara de los huevos se calcifica (fig. 6.64).

Figura 6.3. El esqueleto de un ratite (avestruz, Struthio camelutf mostrando el esternn plano, la cintura torcica rudimentaria y las alas vestigiales. A diferencia de otras especies, el avestruz presenta una snfisis pbica que sera una adaptacin para soportar el gran peso de las visceras.
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Modificaciones esquelticas para el vuelo


Las aves tienen un esqueleto fusionado y ligero. Por ejemplo, el esqueleto de una paloma supone el 4,4% de su masa corporal, en tanto que el de la rata es el 5,6% (King & King, 1979; Maina, 1996) (fig. 6.4). El miembro torcico de las aves se ha modificado para dar lugar al ala, mientras el cuello y el pico han evolucionado para la prensin del alimento. La mano est asentada y fusionada para servir de anclaje a las plumas primarias (figs. 6.5 y 6.6).

Muchos huesos de la columna vertebral y de las extremidades estn unidos para dar lugar a unas estructuras ms fuertes y rgidas, pero a la vez ligeras. La caja costal fusionada ayuda a soportar los tirones y torsiones que produce el aleteo, mientras la rgida cintura pectoral acta como un puntal para el ala. La fusin de las vrtebras caudales (pigostilo) sirve de base a la cola, que intervendr en la maniobrabilidad y direccionalidad del vuelo. El esternn tiene forma de quilla (carina) y sirve de punto de insercin para los msculos del vuelo (King & Custance, 1982; King & King, 1979).

Dedo P) Carpometacarpo Dedo atular (I) Radio Vrtebra cervical Cbito Vrtebras torcicas fusionadas

Frcula Costilla cervical Coracoides Costilla esternal

Escpula Costilla vertebral Apfisis uncinada Ilion Pygostilo Isquion

Peron Tibiotarso Tarsometatarso Figura 6.4. Esqueleto de un carinado, una paloma en la que se muestran las modificaciones para el vuelo: gran esternn en forma de quilla que sirve de soporte a los msculos del vuelo, vrtebras torcicas fusionadas, fuerte cintura torcica para facilitar el movimiento de las alas y grandes pies para amortiguar el aterrizaje.

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Figura 6.5. Esqueleto de un guacamayo azulamarillo (Ara araraun). Ntese Figura 6.6. Guacamayo azulamarillo (Ara araraunj. el cuello en forma de S, el poderoso pico (en este espcimen la parte inferior est daada) y la rbita completa de los Psittatiformes.
Los sacos areos ocupan la cavidad medular de muchos huesos, como el hmero, el coracoides, la pelvis, el esternn y las vrtebras. Estn ms desarrollados en las aves ms voladoras, en las que contribuyen enormemente a la reduccin del peso. En algunas aves, el fmur, la escpula y la frcula tambin estn neumatizados, cosa que no sucede en huesos situados ms distalmente. El crneo tambin posee todo un complejo de senos rellenos de aire en cuyo interior se entrelaza una red de linas espiculas (Koch, 1973; Maina, 1996). El msculo supracoracoideo eleva el ala porque desde su unin ventral en el esternn, pasando por el agujero triseo, se inserta en la parte dorsal del hmero. Ello mantiene toda la pesada masa de msculos del vuelo, junto con la molleja, en una posicin ventral al centro de gravedad del ave (King & Custance, 1982) En la parte rostral del crneo existen amplias reas donde los huesos estn huecos y perforados y presentan numerosos senos, sobre todo en las aves voladoras. El seno infraorbitario tiene muchos divertculos y est muy bien desarrollado en las psitaciformes. Las aves buceadoras y las que picotean sobre objetos duros (por ejemplo, los pjaros carpinteros) carecen de estas zonas neumatizadas con el fin de que el crneo pueda soportar las fuerzas concusivas que se originan en dichas actividades. Movimientos del crneo Las aves, sobre todo los psitaciformes, muestran una amplia variedad de movimientos en el crneo. Esto significa que, a diferencia de los mamferos que slo pueden mover la mandbula, las aves pueden mover tambin los maxilares (mitad superior del pico). Esta peculiaridad se produce por la presencia de una charnela elstica situada en la parte rostral del crneo, que posibilita que los huesos se doblen sin que el crneo sufra (fig. 6.7). En las psitaciformes esta charnela elstica se sustituye por una verdadera articulacin craneofacial, lo que permite que los loros gocen de una amplitud de movimientos an mayor (Evans, 1996; Quesenberry et al., 1997). El hueso cuadrado es mvil y tambin tiene un papel muy importante en los movimientos del crneo. Este hueso no slo se articula con el crneo sino que tambin lo hace con el premaxilar por medio de dos

Crneo Los huesos del crneo estn fusionados y dan lugar a una caja rgida a la par que ligera, con grandes rbitas separadas por un tabique interorbitario seo muy fino (figs. 6.10 6.12). El encfalo queda situado ventral y caudalmente hacia la regin occipital y forma un ngulo de 45 con el plano horizontal. El cndilo occipital es nico y se articula con el atlas, permitiendo la rotacin del cuello hasta los 180 (Dyce et al., 2002; Koch, 1973).

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Charnela craneofacial Parte superior del pico

Palatino

Cavidad craneal

pequeos bastones seos que forman el denominado arco yugal (precursor del hueso cigomtico) y el hueso pterigopalatino. Cuando desciende la mandbula, el hueso cuadrado empuja rostralmente esos dos huesecillos y eleva el maxilar, aumentando de esa forma la amplitud de la abertura del pico (Evans, 1996; Maina, 1996).

Hueso cuadrado

Premaxilar La parte superior del pico est formada por los huesos premaxilar y nasal, junto con una pequea parte del hueso maxilar. Es muy delgada y ligera, debido a que est ocupada por divertculos del seno infraorbitario. Los movimientos de esta parte superior del pico pueden ser procinticos y rincocinticos. Las aves de movimientos procinticos, como los psitaciformes y las gallinas, mueven la parte superior del pico como un todo y las aberturas nasales son pequeas y ovales (fig. 6.8). En las aves de movimientos rincocinticos (como las palomas o las antidas) slo se mueve la parte rostral de la parte superior del pico y las aberturas nasales son alargadas y en forma de hendidura (King & McLelland, 1984; Quesenberry et al., 1997) (fig. 6.9).

Figura 6.7. Movimientos del crneo. a) Crneo de gallo domstico (Gallus galluSi con el pico cerrado, b) Con el pico abierto. Cuando la mandbula desciende, el hueso cuadrado empuja al arco yugal y al hueso pterlgopalatlno rostralmente para elevar la parte superior del pico, posibilitando as una amplia abertura. Abertura nasal Cavidad craneal

Palatino

Hueso cuadrado Mandbula Figura 6.8. Proclnesis. La parte superior del pico se mueve como un todo y las aberturas nasales son pequeas y ovales. Est muy desarrollada en Psittaciformes, que tienen una charnela craneofacial.
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Arco yugal

Pterigoides

Figura 6.9, Rlncocinesls. En las palomas o en las antidas slo se mueve la porcin rostra de la parte superior del pico y las aberturas nasales son alargadas y en hendidura,

Parietal Temporal Frontal Articulacin fronto-nasal Premaxilar Occipital Cuadrado Arco yugal

Arco suborbitario Mandbula Extremos del pico crneo Figura 6.10. Crneo de psitaciforme mostrando las rbitas completas y el poderoso pico.

Mandbula La mandbula de las aves se compone de cinco pequeos huesos que se fusionan caudalmente con el hueso articular. El hueso ms rostral es el dentario, que forma una snfisis mandibular totalmente osificada. Los otros son el surangular, el angular, el espenial y el prearticular. Caudalmente, el hueso articular se articula con el cuadrado. En los mamferos estos dos huesos han evolucionado para dar los huesos yunque y martillo del odo medio.

Figura 6.11. Crneo de psitaciforme. PUNTOS CLAVE

B
jj

EI crneo de las aves tiene gran movilidad. El hueso cuadrado es mvil y permite una

abertura muy grande del pico.

g E I cndilo del occipital es nico y posibilita la rotacin de la cabeza 180. L o s senos estn muy desarrollados, Los Psittaciformes tienen una articulacin sinovial craneofacial para aumentar la abertura del pico.

Figura 6.12. Crneo


de buho real (Bubo
bub) mostrando las grandes rbitas incompletas y el poderoso pico ganchudo para desgarrar a sus presas.

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Esqueleto axial
Las aves tienen msculos epiaxiles dorsalmente e hipoaxiles ventralmente, a todo lo largo de la columna vertebral. Estn ms desarrollados en el cuello, para permitir los movimientos de limpieza y arreglo del plumaje y la prensin del alimento. Los msculos de la cola tambin estn bien desarrollados para controlar las plumas de la cola con movimientos precisos. El nmero de vrtebras puede variar en las distintas especies, como se ve en la tabla 6.3. Vrtebras cervicales Los miembros superiores estn modificados para el vuelo, por lo que el cuello y el pico intervienen decisivamente en el acicalamiento y en la manipulacin de objetos. En general, las antidas tienen cuellos ms largos porque tienen que alcanzar la glndula uropigial para el engrasamiento del plumaje. Las vrtebras cervicales son largas y flexibles (hay entre 8 en las aves pequeas y 25 en los cisnes), con superficies articulares muy mviles en forma de silla de montar que permiten que el cuello pueda adoptar formas sigmoideas. Rostralmente, el atlas se articula con el cndilo del occipital por medio de una articulacin esferoidea, lo que facilita que la cabeza lleve a cabo movimientos de gran amplitud (Maina, 1996). As, las aves pueden rotar la cabeza y compensar de ese modo el poco desarrollo alcanzado por los msculos que mueven el ojo. Las vrtebras cervicales caudales presentan costillas rudimentarias que sirven como sitio de unin para msculos cervicales (King & McLelland, 1984; Koch, 1973).

NOTA CLNICA Los tejidos blandos del cuello, el esfago y la trquea son ms cortos que el conjunto de las vrtebras cervicales, por lo que resulta imposible estirar completamente el cuello de un ave. Esta forma sigmoidea del cuello acta como un muelle para proteger a la cabeza y al encfalo de fuerzas concusivas durante el aterrizaje. De ah la elegante forma de S del cuello del cisne (Koch, 1973) (fig 6.13).

Figura 6.13. Cisne vulgar (Cygnus oloi) con su cuello en forma de S.


Vrtebras torcicas En las aves se fusionan muchas vrtebras para conferir la necesaria rigidez al esqueleto con vistas al vuelo. En muchas especies, como la gallina, el gaviln y la paloma, las 3 a 5 primeras vrtebras torcicas se fusionan para dar lugar a un hueso nico, el notario, que acta a manera de mstil rgido durante el vuelo (King & McLelland, 1984; Koch, 1973). A continuacin se disponen las nicas vrtebras mviles del tronco. La unin entre stas y el notario puede convertirse en un punto dbil, ya que si se des-

Tabla 6.3. Nmero de vrtebras en las especies de aves comunes (Evans, 1996; Koch, 1973).
Cervicales Paloma Gallina Oca Pato Periquito 12 comn 8 12 14-17 17-18 14-15 Torcicas 7(Notario) 7(Notario) 9 9 Sinsacras Fusionadas Fusionadas (15-16) Fusionadas Fusionadas Fusionadas 8 8 8 Coccgeas 8 5-6

plaza ventralmente se produce la espondilolistesis o "espalda torcida" de los broilers (Dyce et al., 2002). Los periquitos comunes tienen movilidad entre las vrtebras torcicasT6-T7 (Evans, 1996). Puede haber entre 3 y 10 vrtebras torcicas y se pueden identificar por la presencia de las costillas, que se articulan tambin con el esternn. Algunas costillas craneales o caudales carecen de articulacin con el esternn, pero en su lugar presentan una unin ligamentosa. Los msculos intercostales internos y

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externos se disponen entre las costillas. Una caracterstica nica que presentan las costillas de las aves es la apfisis uncinada, que se dirige caudodorsalmente desde cada costilla. Esta apfisis sirve de sitio de anclaje a msculos que se extienden ventrocaudalmente a la costilla siguiente, aumentando la resistencia de la caja torcica y actuando como una abrazadera para proteger el trax y el corazn. Estn particularmente bien desarrollados en las aves buceadoras como los araos, protegiendo al trax del aumento de la presin durante la inmersin. Sinsacro Se compone de 10 a 2 3 vrtebras y es el resultado de la fusin de vrtebras torcicas caudales, lumbares, sacras y caudales o coccgeas. Sirve de apoyo a la cintura pelviana y, en consecuencia, a todo el peso del ave (fig. 6.14). Vrtebras caudales La cola es corta y las ltimas vrtebras estn fusionadas, formando un hueso aplanado denominado pigostilo, que sirve de anclaje para las plumas de la cola (fig. 6.15). Esta circunstancia es especialmente notable en aquellas aves que utilizan la cola como punto de apoyo y para trepar. La musculatura est bien desarrollada para controlar el rumbo durante el vuelo (King & King, 1979; King & McLelland, 1984). Esternn Es mucho ms grande que en los mamferos y constituye una verdadera lmina ventral sea protectora. La quilla ( carina ) aporta la mayor superficie de fijacin para los msculos del vuelo. Est muy desarrollada en las aves ms voladoras, como los vencejos y los colibres, pero es prcticamente vestigial en las aves no voladoras como los ratites, que presentan un esternn plano que recuerda en su forma a una barca (Bezuidenhout, 1999; King & McLelland, 1984; Maina, 1996). Es frecuente que la parte caudal del esternn tenga incisuras o est perforada por aberturas. Son reas que no se osifican pero que estn cerradas por membranas fibrosas. Estn ms desarrolladas en aves poco voladoras como las gallinceas de granja (Dyce et al., 2002; Koch, 1973).

NOTA CLNICA En las psitaciformes la ltima costilla no presenta apfisis uncinada, dato que sirve de referencia a la hora de llevar a cabo actos quirrgicos o laparoscpicos (Quesenberry, et al., 1997).

Figura 6.14. Visin dorsal del sinsacro, la pelvis, las vrtebras caudales y el pigostilo de una psitaciforme.

Figura 6.15. Visin lateral de la pelvis, las vrtebras caudales y el pigostilo de una psitaciforme.

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Figura 6.18. Radiografa de la parte dista! del ala de un busardo ratonero (Buteobutei con los metacarpianos mayor y menor fracturados por un disparo.

NOTA CLNICA
Las plumas de vuelo secundarias se insertan en la parte caudal del cubito. La parte distal del cubito es el lugar de eleccin para la insercin de catteres intraseos.

Radio y cubito Son huesos largos que se disponen paralelos entre s. En las aves estos huesos no rotan y el cbito, que se sita caudalmente, es el ms grande de los dos. En el borde caudal del cbito pueden verse pequeas elevaciones que son puntos de anclaje para las plumas secundarias. Mano El esqueleto de la mano se ha reducido mucho para facilitar una base slida que sirva como sitio de unin a las plumas primarias. Slo persisten los huesos carporradial y carpocubital y forman el carpo, que se une al carpometacarpo. Hay tres dedos, de los que el primero es el dedo alular, que puede estar formado por 1 o por 2 falanges. Forma el lula o "ala bastarda" y es ms mvil que los otros dos. Las plumas que se unen a este dedo se elevan durante el vuelo a baja velocidad para evitar el desplome (Orosz, 2002).

El hueso metacarpiano mavor se articula con el segundo dedo, que es el ms grande y tiene dos falanges. Por su parte, el metacarpiano menor se articula con el tercer dedo, que es menor que el segundo (fig. 6.18). Las articulaciones del codo y el carpo slo permiten movimientos de flexin y extensin, lo que proporciona una superficie rgida al ala. Adems se flexionan simultneamente para plegar el ala (Orosz, 2002; Orosz et a l , 1992). Corte de ala Esta prctica consiste en seccionar la mano a nivel del carpo con el fin de evitar el vuelo. Se hace entre los 4 y los 10 das de edad, sobre todo en las colecciones de antidas. El dedo alular se conserva y el corte se realiza por los dos metacarpianos, lo ms cerca posible del carpo (Dyce et al., 2002; King & McLelland, 1984).

Tipos de alas
Existen cuatro tipos bsicos de alas: elptica, ancha, estrecha y afilada (fig. 6.20, tabla 6.4). Los pjaros y

Tabla 6.4. Forma del ala en relacin con el tipo de vuelo (King & McLelland, 1984).
Tipo de ala Elptica, corta y ancha Pjaros, faisanes, (plumas separadas palomas en la punta) Larga y ancha (plumas separadas en la punta) Afiladas Vencejos, halcones, (plumas no separadas en la punta) Largas, estrechas y apuntadas (plumas no separadas en la punta) Albatros, gaviotas, alcatraces Planeo a gran velocidad colibres, charranes Aleteo rpido y gran velocidad Buitres, guilas, Planeo a poca velocidad pelcanos Aleteo rpido Tipo de especie Tipo de vuelo

las palomas maniobran cerca del suelo y poseen alas elpticas cortas y anchas que baten con rapidez. El lula es grande y las plumas de la punta de las alas se separan para evitar desplomarse cuando vuelan a baja velocidad. Las guilas y los buitres presentan alas largas y anchas que les permiten planear lentamente. Estas aves tienen el lula grande y plumas separadas en la punta de las alas. La aves marinas, como las gaviotas o los alcatraces, tienen alas largas, estrechas y apuntadas, pero sin separacin en las plumas de la punta del ala, lo que les permite planear a altas velocidades. Los vencejos y los halcones tienen alas afiladas sin separacin de las plumas en la punta de las alas, y eso hace que puedan volar a gran velocidad mediante vigorosos aleteos (King & King, 1979; King & McLelland, 1984: Maina, 1996).

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(a) Elptica

(b) Larga y ancha

Figura 6.19. Ave voladora a punto de aterrizar.


Contrariamente a la creencia popular, las aves vuelan de manera muy diferente a como lo hacen los aeroplanos, pues las alas no slo proporcionan el plano de sustentacin sino que tambin hacen de motor propulsor. Las plumas primarias situadas en las alas son las que producen la mayor fuerza propulsora, mientras que las plumas secundarias son las que forman el plano de sustentacin. De ah que el corte de alas en las antidas tenga efectos tan eficaces. Las aves pequeas enseguida echan a volar, pero las grandes, como el cisne, tienen que "correr" durante un largo trecho sobre el agua antes de poder levantar el vuelo (Spearman & Hardy, 1985). La superficie dorsal de las alas de las aves es convexa y la ventral es cncava. El borde anterior es ms grueso porque es all donde los msculos y los huesos han de dar solidez al ala, mientras que el borde posterior es afilado. El aire que se desliza por la cara dorsal del ala va ms deprisa que el aire que va por la cara ventral, y esa diferencia de velocidad crea una presin baja en la parte dorsal. Ello genera una fuerza de empuje hacia arriba denominada ascendente. Esta fuerza aerodinmica es la que permite a las aves elevarse por el aire y desafiar a la gravedad (Spearman & Hardy, 1985). Si el borde anterior del ala se inclina, la fuerza ascendente aumenta. El control del vuelo se ejerce por cambios en la posicin de las alas y por separacin de las plumas de la punta del ala (fig. 6.19). Para evitar desplomarse cuando vuelan a baja velocidad, se separan las plumas de vuelo primarias y se eleva el lula o ala bastarda. Esas separaciones entre las plumas permiten que el aire pase a su travs y mantengan una suave corriente sobre la superficie dorsal del ala, aumentando as la fuerza ascendente. En contraposicin a la fuerza ascendente y al movimiento de avance existe una fuerza de resistencia. El diseo aerodinmico del ala de las aves produce mxima elevacin y mnima resistencia.

(c) Afilada

(d) Larga y estrecha

Figura 6.20. Comparacin de los cuatro tipos bsicos de alas. Musculatura


En las aves voladoras, la masa muscular ms importante son los msculos pectorales, que pueden suponer hasta un tercio de la masa corporal del ave. Esta concentracin de masa muscular en la parte ventral, cerca del centro de gravedad, garantiza estabilidad en el vuelo. A diferencia de los mamferos, las aves tienen una musculatura dorsal poco desarrollada, ya que el esqueleto axil est muy fusionado entre s y por tanto no necesita una masa muscular notoria para mantenerse en posicin. Los msculos de las extremidades tampoco son muy voluminosos y tienen los tendones finos (Koch, 1973). Los vencejos, que raramente se posan en tierra, tienen la musculatura de las patas prcticamente simblica, mientras el avestruz, incapaz de volar, posee enormes msculos en los muslos y las piernas que le permiten correr a gran velocidad. Los msculos de las aves son una mezcla de msculo rojo y msculo blanco. El msculo rojo se denomina as por el color que le confiere la enorme cantidad de mioglobina, pigmento transportador de oxgeno, adems de por estar ricamente vascularizado. Funciona por metabolismo aerobio, que es capaz de actuar durante largo tiempo, por lo que constituye el componente principal de los msculos del vuelo. El msculo blanco utiliza el metabolismo

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Msculos del vuelo


Los msculos del vuelo son los pectorales y el supracoracoideo y pueden llegar a ser el 20% de la masa corporal de un ave. Los pectorales llevan a cabo la poderosa batida descendente de las alas, mientras el supracoracoideo produce el movimiento contrario: la batida ascendente (Raikow, 1985). Las aves incapaces de volar tienen la quilla esternal poco desarrollada, al igual que los msculos pectorales. Los msculos pectorales ven desde el esternn hasta la cresta pectoral medial del hmero. En muchas aves, como las psitaciformes, las falconiformes y las columbiformes, los msculos pectorales superficiales constituyen la mayor parte de la masa muscular pectoral, pues llevan a cabo la batida descendente y resultan por tanto esenciales en el vuelo que se desarrolle mediante aleteo intenso. Otras aves, como los buitres o las aves ocenicas, que planean largas distancias, tienen el msculo pectoral profundo muv desarrollado, lo que les permite mantener el ala firme contra la fuerza del viento e inmovilizada durante el planeo (King & King, 1979; Orosz, 2002; Orosz etal., 1992). El msculo supracoracoideo tambin se une a la parte ventral del esternn, pero est cubierto por los msculos pectorales (fig. 6.22). Su tendn discurre dorsalmente a travs del canal triseo y se inserta en el tubrculo dorsal del hmero. Asi, un msculo que se sita por debajo del ala puede no obstante elevarla Figura 6.21. Las aves voladoras, como este cacata sulfrea (Cacata sulphure), tienen grandes cantidades de mioglobina en los msculos pectorales. En este Imagen aparecen de color rojo oscuro, a diferencia de losdurante el vuelo, manteniendo estable al mismo msculos blancos que se ven en la pechuga del pollo, que vuela muy poco (Foto de Claire Nuttall). tiempo la masa del ave. Este msculo acta principalmente en el despegue y no se utiliza durante el anaerobio y, por lo tanto, produce contracciones rvuelo. Est especialmente desarrollado en especies pidas, pero se agota enseguida por la acumulacin de que se ciernen y en las que despegan de un salto cido lctico (King & McLelland, 1984). (King & Custance, 1982; King & McLelland, 1984). La funcin de un msculo puede deducirse de su color (fig. 6.21). Por ejemplo, todos tenemos experiencia de ver la blanca pechuga del pollo, que apenas vuela, y por el contrario el muslo resulta tener un color bastante ms oscuro. Esto es as porque el msculo gastrocnemio de la extremidad pelviana contiene diez veces ms mioglobina que la pechuga. En la paloma, que vuela estupendamente, sucede lo contrario: los msculos que forman la pechuga contienen 40 veces ms mioglobina que los mismos msculos del pollo (Dyce et al., 2002). La cola acta como timn y como freno. Las plumas de la cola estn unidas al pigostilo e irradian desde l en abanico. Cada pluma se puede mover individualmente o en conjuncin con las dems, proporcionando asi un control preciso durante el vuelo. Se despliegan para hacer de freno y disminuir asi la velocidad o se inclinan para girar durante el vuelo (King & McLelland, 1984; Raikow, 1985).

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NOTA CLNICA Los msculos pectorales pueden palparse para comprobar las condiciones fsicas de un ave y son el sitio de eleccin para las inyecciones intramusculares, excepto en aves en las que necesiten que su vuelo sea 100% eficaz, como por ejemplo las rapaces o las aves silvestres que deban ser devueltas a la naturaleza. Muchas aves (como las galliformes) tienen el esternn fenestrado, de modo que si practicamos una inyeccin intramuscular habremos de hacerlo en la parte craneal de la masa pectoral y dirigiendo la aguja paralelamente al esternn, para evitar puncionar el hgado.

Este ligamentum

propatagiale,

o ligamento del pro-

patagio, se origina en la cresta deltopectoral del hmero y se inserta en la apfisis extensora del carpometacarpo. Tiene fibras colgenas en sus extremos y elsticas en su parte central, de modo que cuando se tensa facilita que el aire fluya de manera suave y continuada. Hay fibras elsticas que se expanden desde la parte elstica del ligamento a lo largo y ancho del propatagio y terminan en la fascia dorsal del antebrazo, en el extremo distal del cbito. En algunas grandes rapaces existe un ligamento de refuerzo que corre paralelo al principal y que aumenta la resistencia cuando el ala est extendida (Brown & Klemm, 1990). Propatagio El propatagio es un pliegue triangular de piel que va desde el hombro hasta el carpo y forma el borde de ataque del ala. Se compone de dos finas capas de piel, una dorsal y otra ventral, separadas por un fuerte ligamento que recorre el borde antes mencionado. El propatagio y las plumas son esenciales para producir la elevacin durante el vuelo. Las heridas y desgarros en el propatagio y en su ligamento son muy difciles de reparar y pueden impedir por completo el vuelo (Brown & Klemm, 1990; Orosz, 2002).

NOTA CLNICA

Hmero

Coracoides

Frcula (clavculas fusionadas)

Msculos pectorales

Esternn Figura 6.22. Diagrama de los msculos pectorales que muestra cmo ambos msculos supracoracoideos, que elevan las alas, y los pectorales, que las descienden, tienen orgenes ventrales. Eso permite que la pesada musculatura del vuelo se site cerca del centro de gravedad del ave.
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Trocnter mayor

Cabeza

Fmur

Vrtebras caudales

Agujero obturado Cresta cnemial Peron

Agujero isquitico

Peron

Tibiotarso

Tibiotarso

Cndilo lateral Falange basal Tarsometatarso

Articulacin intertarsiana

Cndilo medial

Falange _ terminal Dedo II

Metatarsiano I Dedol Dedo IV Dedo II

Dedo III-

Figura 6.23. Visin lateral del miembro pelviano.

Figura 6.24. Visin craneal del miembro pelviano derecho.

Miembros pelvianos
El miembro pelviano ha desarrollado fusiones esquelticas distales con el fin de amortiguar los impactos tanto en el despegue como en el aterrizaje (figs. 6.23 y 6.24). Se compone de fmur, tibiotarso, peron, tarsometatarso, hueso metatarsiano y, en la mayora de las aves, de cuatro dedos. Est recubierto de piel y plumas hasta la articulacin intertarsiana y ms distalmente se recubre de escamas. En esencia, el miembro pelviano no interviene en el hecho de volar pero se utiliza para nadar, agarrar presas u objetos, y llevar a cabo otras funciones muy diversas (Orosz et al, 1992) (fig. 6.25).

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POR QU LOS PATOS CAMINAN COMO UN PATO?


Cuando las aves caminan se inclinan hacia delante para trasladar el centro de gravedad por delante del pie que apoya en el suelo mientras el otro est en el aire. Esto lo consiguen rotando lateralmente el extremo distal del fmur, lo que da como resultado que el paso recuerde a los andares de un pato. Ello es ms exagerado en aves de patas cortas, como sucede precisamente en los patos (Raikow, 1985).

que encontramnos entre tibia y tarso en los mamferos es la articulacin ntertarsiana, entre tibiotarso y tarsometatarso, y los movimientos que permite son fundamentalmente de flexin y extensin. Tarsometatarso Es la fusin de los huesos tarsales 2, 3 y 4 con sus correspondientes huesos metatarsianos. Su forma depende del tipo de locomocin que utilice el ave en cues-

Figura 6.25. Visin craneal del esqueleto de un bho real (Bubo bubi
Fmur Es un hueso no muy largo que se dirige cranealmente (est casi horizontal) para permitir que el pie quede debajo del centro de gravedad del ave. Se articula con el tibiotarso y con la rtula. Como sucede en los mamferos, la articulacin de la rodilla presenta dos meniscos, ligamentos craneales y caudales y ligamentos colaterales (Harcourt-Brown, 1996). El msculo femorotibial (el equivalente al cudriceps femoral de los mamferos) extiende la rodilla, siendo la rtula un hueso sesamoideo del tendn de dicho msculo. Los principales movimientos de la rodilla son los de extensin y flexin. Tibiotarso El tibiotarso es la fusin de la tibia con los huesos tarsales proximales y forma lo que popularmente se conoce como "muslo" de las aves de consumo. Es el hueso ms largo del miembro pelviano (Evans, 1996). La cresta cnemial se sita cranealmente, en el extremo proximal de la tibia. El peron se sita lateralmente, es corto y est poco desarrollado. La articulacin equivalente a la

tin. Los metatarsianos alargados proporcionan brazos de palanca largos para correr o para despegar dando un salto. El primer metatarsiano es libre y est separado de los dems, aunque se une al tarsometatarso por medio de ligamentos. Debido a su situacin distal, se confunde a menudo con las falanges (Harcourt-Brown, 1996; Raikow, 1985; Smith & Smith, 1997). Falanges La mayor parte de las especies de aves tienen cuatro dedos con un nmero variable de falanges. As, el dedo I tiene dos falanges, el dedo II tiene tres, el dedo III presenta cuatro, etc. El dedo I (equivalente al dedo I de los mamferos) se proyecta caudalmente. Es rudimentario en aves corredoras, aunque el caso ms extremo lo encontramos en el avestruz, donde slo existen dos dedos bien desarrollados (Bezuidenhout, 1999; Evans, 1996). Los principales movimientos de los dedos son la flexin y la extensin. Cuando las aves se posan en ramas u otros lugares, los tendones se flexionan y tienen pequeas proyecciones en forma de cadena de bicicleta que se autoengranan entre s y los mantienen en posicin. As se reduce el esferzo cuando las aves descansan en sus posaderos.

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NOTA CLNICA El tendn del msculo gastrocnemio se sita a lo largo de la cara caudal de la tibia y se inserta en la cara plantar del tarsometatarso. Las carencias de calcio en la dieta producen osteodistrofia con deformacin del tarsometatarso. Ello provoca el deslizamiento medial de los tendones, dando como resultado cojera e imposibilidad de agarrarse eficazmente al posadero.

Colocacin de los dedos Las aves son animales digitgrados porque, a diferencia de lo que sucede en los seres humanos, caminan sobre sus dedos y no sobre la totalidad de sus pies. La colocacin de los dedos depende de su funcin. Pueden servir para agarrarse a un posadero, manipular presas u otros objetos, caminar o, si se desarrollan membranas interdigitales, para nadar.

Figura 6,26. Anisodactilia. La mayora de las aves (por ejemplo, los pjaros o as palomas) tienen un dedo que mira hacia atrs y tres que miran hacia delante. Esto es una adaptacin para agarrarse a los posaderos o manejar las presas.

Anisodactilia

Anisodactilia La mayora de las aves (columbiformes, galliformes, paseriformes, falconiformes) tienen uno de los dedos opuesto al resto, lo que les permite agarrarse o manipular objetos (fig 6.26). Los pjaros tienen adems un msculo extensor suplementario, el extensor largo del dedo I, que les permite extender dicho dedo. Los galliformes tienen espolones en la cara caudomedial del tarsometatarso (fig. 6. 27); estn ms desarrollados en los machos (King & McLelland, 1984). Cigodactilia Algunas especies, como sucede entre las psitaciformes, tienen dos dedos (el I y el IV) mirando hacia atrs y los otros dos (II y III) mirando hacia delante. Estas especies utilizan sus pies para trepar y agarrar objetos (fig. 6.28). Los bhos y las guilas pescadoras tienen tambin pies cigodctilos, pero pueden mover el dedo IV desde atrs hacia delante (Raikow, 1985).

Galliformes

Figura 6.27. Anisodactilia - Galliformes. Pie de un galliforme mostrando el espoln en la cara caudomedial del tarsometatarso. Cigodactilia

Figura 6.28. Cigodactilia. Los psitaciformes tienen dos dedos mirando caudalmente y otros dos dirigidos cranealmente. Este tipo de pies son muy aptos para el manejo del alimento y para trepar. Palmipedia Figura 6.29. Palmipedia. Las aves nadadoras, como los patos, las ocas o las gaviotas, tienen pies palmeados, cuyos dedos II, III y IV estn unidos entre s por una membrana nterdigital y son Incapaces de agarrar objetos.

Palmipedia Se observa en patos, ocas, cisnes o gaviotas y se produce cuando los dedos situados cranealmente (II, III y IV) estn unidos entre s por una membrana interdigital. La capacidad para agarrar se sacrifica en beneficio de la natacin y el dedo I acaba perdiendo contacto con el suelo (fig. 6.29). Cavidad celmica Las aves carecen de diafragma, por lo que slo presentan una nica cavidad corporal llamada celoma, que se extiende desde las primeras vrtebras torcicas hasta la cloaca. Esta cavidad no est tapizada por serosa, como as sucede en los mamferos, sino que

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presenta 16 separaciones, de las cuales 8 son sacos areos. De las otras ocho separaciones o subcavidades, tres (dos pleurales y una pericrdica) recuerdan a las de los mamferos y cinco son peritoneales y son propias nicamente de las aves. Todas estas cavidades son importantes, ya que pueden servir como medio de propagacin de algunos procesos patolgicos a lo largo de toda de la cavidad celmica. Cavidades pleurales y pericrdica La cavidad pericrdica se une ventralmente con el esternn y dorsalmente con el hilio del pulmn y el septo horizontal. Las cavidades pleurales derecha e izquierda estn limitadas ventralmente por una lmina de peritoneo: el septo horizontal (Duncker, 1979; King & McLelland, 1975, 1984). Cavidades peritoneales Las aves carecen de omentos, pero hay una doble lmina de peritoneo, el septo posheptico, que frena la expansin de algunas enfermedades al proporcionar un aporte sanguneo sano y divide la parte caudal de la cavidad en tres partes, que son la cavidad intestinal media y las dos cavidades hepticas laterales, que rodean el hgado. Las cavidades hepticas se dividen a su vez en ventrales derecha e izquierda y dorsales derecha e izquierda. Las ventrales son sacos ciegos que se disponen entre la parte ventral del hgado y la pared corporal; las dorsales se colocan entre las paredes corporales y la parte dorsolateral del hgado. La cavidad intestinal se sita en el plano medio y contiene el tracto gastrointestinal, las gnadas y el oviducto, que quedan suspendidos por sus correspondientes mesos individuales (Duncker, 1979; King & McLelland, 1975, 1984).

PUNTOS CLAVE

si
Cortical de los huesos fina y profusa con trabeculacin de la mdula sea para aumentar la resistencia. Las hembras depositan calcio en la mdula sea antes de la puesta de los huevos Columna vertebral fusionada para aumentar la estabilidad durante el vuelo, muchas especies sufren debilitamiento a nivel de T4. y Msculos del vuelo situados ventralmente al esternn, cercanos al centro de gravedad del ave. El cuello y la cola son las partes ms flexibles de la columna vertebral. La pelvis es incompleta ventralmente y tiene fosas para los riones. Las plumas primarias se insertan en la mano y las secundarias en el borde caudal del cbito.

Sistema cardiovascular
El corazn se sita en el plano medio, ligeramente desviado hacia la derecha, y est rodeado por un pericardio fino pero resistente (Akester, 1984) que est unido a la cara dorsal del esternn, a los sacos areos circundantes y al hgado. Los pulmones estn situados dorsalmente al corazn pero sin rodearlo, mientras los lbulos hepticos cubren la base del corazn dorsal y lateralmente (Smith & Smith, 1997). El corazn tiene cuatro cmaras que lo dividen en dos lados, izquierdo y derecho, de manera que las sangres oxigenada y desoxigenada nunca se mezclan. Se parece bastante al corazn de los mamferos, con la diferencia de que en las aves la aorta ascendente se desva hacia la derecha. En algunas especies, como la gallina o el avestruz, las venas cavas craneal y caudal se unen para formar un seno venoso antes

NOTA CLINICA
Estas cavidades permiten que algunas peritonitis, provocadas por la formacin del huevo, queden circunscritas solamente a las cavidades intestinal y heptica dorsal izquierda (King & McLelland, 1984).

de entrar en la aurcula derecha del corazn (King & McLelland, 1984; Maina, 1996; Rosenthal, 1997b). Al igual que los reptiles, las aves tienen un sistema porta renal. La vlvula auriculoventricular derecha es peculiar en cuanto a su estructura, pues carece de cuerdas tendinosas y est formada por una lmina muscular

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gruesa de tejido miocrdico. El resto de las vlvulas son parecidas a las de los mamferos, con la salvedad de que la vlvula auriculoventricular izquierda es tricspide (Akester, 1984; Smith & Smith, 1997). A diferencia de los reptiles, donde el tejido miocrdico de la aurcula se contina con el del ventrculo, en las

aves existe un sistema de conduccin especializado de fibras de Purkinje que llevan el impulso desde la aurcula al ventrculo. Como en los mamferos, dicho impulso comienza en el nodulo sinoatrial, localizado en la aurcula derecha (Akester, 1984; Smith & Smith, 1997; West et al., 1981).

NOTA CLNICA
Al contrario que en los mamferos, el corazn queda tapado en su base por los lbulos del hgado en vez de por los pulmones. Esto da a las sombras cardiaca y heptica un aspecto de reloj de arena en las radiografas ventrodorsales en la mayora de las especies de Psittacijormes (figs. 6.30 y 6.31). Sin embargo, los guacamayos tienen el hgado relativamente pequeo, lo que podra hacer derivar errneamente el diagnstico hacia una cardiomegalia (Smith & Smith, 1997).

Figura 6,30. Radiografa ventrodorsai mostrando las siluetas normales del corazn y el hgado de una cacata ninfa (Nymphicus hollandicui. Se pueden ver las piedreciilas de la molleja, que queda a nivel de los acetbulos.

Figura 6.31, Radiografa en la que se aprecia hepatomegalia secundaria a un linfoma en un loro yaco (Psittacus erithacuty.

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S i s t e m a arterial El cayado artico est curvado hacia la derecha y da lugar casi inmediatamente a dos troncos braquiocetlicos muy anchos que distribuyen aproximadamente las tres cuartas partes del flujo cardiaco hacia las alas, los msculos pectorales y la cabeza (Akester, 1984; West et al., 1981). Dichos troncos se ramifican enseguida para dar las arterias subclavias, que irrigan las alas (por medio de la arteria braquial) y los msculos del vuelo (gracias a la arteria pectoral), y las arterias cartidas que irrigan la cabeza (fig. 6.32). Estas discurren a lo largo de un surco situado en la base de las vrtebras cervicales, cerca del eje de rotacin. Ello impide que los movimientos del cuello interrumpan el flujo de sangre hacia el encfalo

(King & McLelland, 1984; Rosenthal, 1997b; Smith & Smith, 1997). El miembro pelviano est irrigado por la arteria iliaca externa y a la arteria isquitica, que se une a la arteria femoral a nivel de la rodilla para dar lugar a la arteria popltea. Esta arteria forma una red arteriovenosa ( rete mirabile o red admirable) en la mayora' de las aves zancudas. Esta red colabora en el intercambio trmico atemperando la sangre procedente de las extremidades. (Smith & Smith, 1997). Sistema venoso Las venas cavas craneales reciben sangre de la cabeza y el cuello a travs de las venas yugulares y procedente de las alas y la regin pectoral a travs de las venas

Vertebral Izquierda Cartida comn izquierda

Braquioceflica Pectoral izquierda Coronarias Celaca

Subclavia

Mesentrica' craneal

Femoral Isquitica

Ilaca comn Ilaca externa

Ilaca interna

Mesentrica caudal Caudal mediana

Figura 6.32. Principales arterias de las aves.

Figura 6.33. Principales venas de las aves.


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subclavias. En el ngulo de la mandbula hay una anastomosis transversa entre las dos venas yugulares que facilita que la sangre circule de un lado al otro y viceversa cuando alguna de las dos venas se comprime por efecto de los movimientos del cuello. Esta anastomosis se inclina algo caudalmente hacia la vena yugular derecha, lo que explicara por qu en muchas especies de aves la vena yugular derecha es mucho ms grande que la izquierda (Akester, 1971; West et al., 1981). En algunas aves pequeas de jaula la vena yugular izquierda desaparece por completo (Evans, 1996; King & McLelland, 1984). La sangre venosa procedente de los miembros pelvianos, de la parte inferior del cuerpo y de la parte final del intestino entra en el sistema porta renal, que luego se une a la vena cava caudal. El grueso del flujo venoso del tracto gastrointestinal, del pncreas y del bazo drena en la vena porta hacia el hgado. Propia de las aves es la gran vena mesentrica caudal o vena mesentrica coccgea, que recoge la sangre del mesenterio de la parte final del intestino y conecta la vena porta que va al hgado con la vena porta del rion. Como la sangre puede as circular en ambas direcciones por esa vena, existe un flujo sanguneo venoso alterno entre hgado y riones (Akester, 1971) (fig. 6.33). NOTA CLNICA Los grandes troncos braquioceflicos se distinguen a menudo en radiografas ventrodorsales de aves grandes y nunca deben confundirse con granulomas fngicos (Smith & Smith, 1997).

dirigir la sangre hacia el rion con el fin de facilitar la secrecin tubular (ver Sistema urinario). En los momentos de estrs, la adrenalina abre estas vlvulas para que la sangre no llegue a los riones y de esa forma, a travs de la vena mesentrica coccgea, alcance el hgado o directamente el corazn por la vena cava caudal (Akester, 1971, 1982; Smith & Smith, 1997; West et al., 1981).

Lugares para la puncin venosa


(Ver Echols, 1999). Para la toma de muestras de sangre en las aves existen tres grandes venas perifricas de eleccin: Vena cubital p r o f u n d a (baslica). A nivel de la cara ventral del codo es subcutnea. La formacin de hematomas representa siempre un problema, por lo que debe aplicarse cierta presin con los dedos en el punto de la puncin al finalizar sta. Vena y u g u l a r derecha. Es la que menos extravasacin sangunea produce tras la puncin. Se sita a lo largo de una franja natural sin plumas (apterio), por lo que puede apreciarse fcilmente en la mayora de las aves. Sin embargo, los columbiformes y los anseriformes carecen de apterios, con lo que su visualizacin es ms difcil (Echols, 1999) (fig. 6.34). Vena metatarsiana medial. Produce pocos hematomas, debido a la presencia de las escamas de las patas. Es muy til en el caso de las antidas, aunque las plumas de la pata y la gruesa piel pueden dificultar el proceso de identificacin de este vaso. Corte en una ua. Para pequeas muestras puede servir, pero es doloroso y la ua debe limpiarse escrupulosamente para evitar contaminaciones por uratos.

Sistema porta renal En las aves el retorno venoso de los miembros pelvianos circula por los riones antes de alcanzar la vena cava caudal, suponiendo aproximadamente los dos tercios del flujo sanguneo renal (Smith & Smith, 1997). Dicho flujo est controlado por vlvulas portales situadas en la unin de las venas ilaca comn y renal (Akester, 1971;West etal., 1981). Tales vlvulas son llamativas porque presentan musculatura lisa inervada. Normalmente, se encuentran cerradas para

Fisiologa cardiaca
Para poder volar las aves necesitan grandes aportes de oxgeno, por lo que el corazn es un 50 a 100% mayor que el de un mamfero de parecido tamao (Maina, 1996; Rosenthal, 1997b; Smith & Smith, 1997). El tamao del corazn depende tambin de la cantidad de energa aerbica que consume la especie. Por ejemplo, un ave grande como el cisne tendr el corazn proporcionalmente ms pequeo para su

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tamao que una paloma de competicin (Maina, 1996; Smith & Smith, 1997). Las aves tienen una capacidad de resistencia al ejercicio mucho mayor que el ser humano: a mximo rendimiento, el flujo sistlico de un periquito comn en vuelo es siete veces mayor que el de un hombre o un perro (King & King, 1979; King & McLelland, 1984; Maina, 1996). Para bombear grandes volmenes de sangre hacia las alas, la cabeza y los msculos del vuelo, las aves desarrollan un flujo sistlico mucho mayor que los mamferos. Esto se consigue con un ritmo de pulsaciones muy superior (1 50-350 en reposo) y con mayor volumen sistlico por latido, as como por una resistencia perifrica ligeramente inferior. Asimismo, cuentan con unas arterias ms rgidas que mejoran el flujo sanguneo y mantienen la presin sangunea ms elevada, entre 108-250 mmHg (comparado con la media de 150 mmHg del ser humano). Los pavos tienen la presin sangunea ms alta de todos los vertebrados, alcanzando los 350 mmHg (Akester, 1984; Maina, 1996). Las consecuencias que tiene esta alta presin sangunea pueden ser, sin embargo, peligrosas, ya que las roturas de aorta, los fallos cardiacos y las hemorragias son causas comunes de muerte en los pacientes aviares cstresados (Rosenthal, 1997b; Welty, 1982b). Aves buceadoras Al contrario de lo que sucede en los reptiles, las aves no pueden vaciar sus pulmones de sangre cuando bucean porque tienen los ventrculos cardiacos totalmente divididos. En cambio, lo que hacen las aves buceadoras es producir una vasoconstriccin selectiva, entrar en bradicardia y disminuir el flujo sistlico. El flujo sanguneo se desva desde la piel, los msculos y el tracto gastrointestinal hacia el cerebro, los rganos de los sentidos y el miocardio como medida de proteccin contra la hipoxia durante la inmersin (Akester, 1984; Fowler, 1986; Rosenthal, 1997b). A simple vista, la mayor parte de las arterias de las aves aparecen blanquecinas debido a la riqueza en libras de colgeno de la adventicia. Estas fibras hacen que las arterias tengan una consistencia rgida para soportar la alta presin sangunea y mejorar el flujo vascular. El inconveniente es que son ms susceptibles de padecer arterioesclerosis de aorta y de tronco braquioceflico. Esta circunstancia se observa con frecuencia en loros viejos del gnero Amazona (Rosenthal, 1997b). NOTA CLINICA

Figura 6.34. Puncin venosa de la vena yugular derecha de un loro del Amazonas.

DE INTERES GENERAL
El colibr tiene el corazn proporcionalmente ms grande de todas las aves, lo que le permite satisfacer la alta demanda aerbica que exige el tipo de vuelo que ejecuta. A diferencia del ratn, donde la proporcin de la masa del corazn respecto a la masa corporal es del 0,5%, en el colibr es del 2,4%. Cuando vuela, su corazn puede alcanzar un ritmo de ms de 1.000 latidos por minuto (King & McLelland, 1984).

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Componentes de la sangre
El volumen sanguneo oscila entre el 5 y el 13% de la masa corporal. Las tipos de clulas sanguneas son: los eritrocitos nucleados, los trombocitos, los linfocitos, los monocitos, los heterfilos, los eosinfilos y los basfilos.

NOTA CLNICA En algunas especies como el avestruz, la corneja y la grulla, el EDTA causa lisis de los eritrocitos. Los leucocitos de las aves son muy frgiles, por lo que deben extremarse las precauciones cuando se lleven a cabo los frotis sanguneos. El uso de cubreobjetos en los frotis puede disminuir los riesgos de rotura celular. Los frotis deben prepararse inmediatamente despus de la toma de la muestra sangunea puesto que la coagulacin se inicia ms rpidamente (30-60 s) en las aves que en los mamferos.

Control de la eritropoiesis La eritropoiesis se produce en la mdula sea. Los eritrocitos de las aves tienen una vida ms corta que los de los mamferos, debido quiz a su alta tasa metablica y la alta temperatura corporal. Por ejemplo, los eritrocitos de los patos y de las palomas viven 42 y 35-45 das, respectivamente, mientras que los del ser humano y la rata viven 90-120 y 45-50 das, respectivamente (Freeman, 1971; Maina, 1996). Estos cortos periodos de vida eritrocitaria obligan a inves-

Figura 6.35. Frotis sanguneo de un loro yaco mostrando los eritrocitos nucleados junto con tres heterfilos, tigar concienzudamente las anemias persistentes. un eosinfilo y dos trombocitos.
Prdidas de sangre Eritrocitos Los eritrocitos de las aves tienen forma oval y son ms grandes que los de los mamferos porque tienen ncleo (fig. 6.35). Las aves no voladoras como el avestruz tienen los eritrocitos ms grandes, en tanto que las aves voladoras ms evolucionadas, los pjaros, tienen los eritrocitos ms pequeos (Maina, 1996; Welty, 1982b). Estos eritrocitos ms pequeos producen en conjunto una superficie de intercambio mayor y ms eficaz, por lo que la absorcin de oxgeno es ms alta y en consecuencia la tasa metablica resulta 10 veces mayor que la de los mamferos (Hodges, 1979; King & McLelland, 1984). Los eritrocitos de las aves no contienen necesariamente ms hemoglobina que los de los mamferos, pero las especies que vuelan a grandes alturas tienen una mayor afinidad en su hemoglobina (Butler & Bishop, 2000; Welty, 1982). Las aves (sobre todo las voladoras) resisten mejor las hemorragias que los mamferos, siendo capaz la paloma, por ejemplo, de perder hasta un 8% de su masa corporal en forma de hemorragias sin que ello acarree graves consecuencias. Esta restauracin tan rpida del volumen sanguneo puede deberse a la pronunciada vasoconstriccin que ocurre en la musculatura

DE INTERS GENERAL
La capacidad para absorber ms oxgeno permite que las aves puedan volar a grandes alturas. El nsar indio (Anser indicus) vuela en sus migraciones sobre el monte Everest y los Himalayas y tiene la sorprendente capacidad de volar desde el nivel del mar hasta una altura de 9.200 m sin precisar aclimatacin (King & King, 1979; Scheid & Piiper, 1972).

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ii ASAVFR ANATOMA Y FRIOI O T S A DF I

esqueltica, que elevara la presin sangunea, y a los grandes lechos capilares que aseguran una rpida absorcin de los fluidos tisulares (Smith & Smith, 1997). Trombocitos Los trombocitos son clulas nucleadas, frgiles, anlogas a las plaquetas de los mamferos, pero, a diferencia de stas, tienen su origen en clulas madre y no en megacariocitos (Freeman, 1971; Powers, 2000). Aunque los trombocitos de las aves intervienen en el proceso de la coagulacin, poseen poca tromboplastina y no parece que desencadenen el proceso intrnseco de la formacin del cogulo (Archer, 1971; Hodges, 1979; Powers, 2000). En cambio, a diferencia de los mamferos, la tromboplastina extrnseca generada en los tejidos daados es la que lleva a cabo la tarea fundamental de la coagulacin. Este protagonismo del componente extrnseco en la coagulacin servira para evitar el desangrado en animales con una presin sangunea tan alta y un ritmo cardiaco tan acelerado (Powers, 2000). Linfocitos Los linfocitosT se producen en el timo. Viven durante largo tiempo y desarrollan inmunidad celular. Los linfocitos B se producen en la bolsa de Fabricio y participan en la inmunidad humoral, viviendo menos tiempo que los linfocitosT. Monocitos Raramente se ven en los frotis de sangre perifrica, por lo que lo normal es que las cifras no pasen de unos pocos o sean incluso nulas. En las infecciones crnicas pueden aumentar, por ejemplo, en psitacosis, tuberculosis y micosis.. Heterfilos y eosinfllos Los heterfilos son parecidos a los neutrfilos de los mamferos y presentan un ncleo polimrico. Aun siendo equivalentes a los neutrfilos su tincin es acidfila (Hodges, 1979). Los eosinfllos representan aproximadamente el 2% del total de leucocitos (Freeman, 1971); su funcin est poco clara pero puede que se relacione con procesos que acarreen daos tisulares o en enfermedades parasitarias.

PUNTOS CLAVE
Para el tamao que tienen, el corazn de las aves es ms grande que el de los mamferos. El cayado artico se dirige hacia la derecha. Los troncos braquioceflicos son muy grandes ya que abastecen a las arterias pectorales para el vuelo. El corazn y el hgado forman la imagen de un reloj de arena en las radiografas ventrodorsales en la mayora de las psitaciformes. Vena porta renal. Eritrocitos nucleados. La alta presin sangunea implica mayor tendencia a las hemorragias, aunque las aves toleran sorprendentemente bien las prdidas de sangre. En algunas especies el EDTA lisa los eritrocitos, por lo que lo ms aconsejable es hacer el frotis sanguneo lo ms rpido posible.

Sistema inmunitario
Las aves tienen rganos linfoides primarios y secundarios. Los primarios son la bolsa de Fabricio y el timo y los secundarios son el bazo, el tejido linftico intestinal y la mdula sea (Rose, 1981; Schmidt, 1997).

Timo
El timo se encuentra en el cuello v consta de entre tres y ocho lbulos aplanados de color rosa plido dispuestos a lo largo del cuello, cerca de la vena yugular. En la mayora de los individuos persisten vestigios del timo a lo largo de toda la vida, aunque disminuye de tamao en el momento en que alcanzan la madurez sexual (Payne, 1984; Schmidt, 1997). Los precursores de los linfocitosT se producen a partir de clulas madre situadas en el saco vitelino del embrin y en la mdula sea y maduran para dar lugar a los linfocitosT en el timo. Dichos linfocitosT actan en los mecanismos de inmunidad celular, tales como las reacciones de hipersensibilidad retardada (Rose, 1981; Payne, 1984).

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Bolsa de Fabricio
La bolsa de Fabricio se encuentra nicamente en las aves. Fue descrita por primera vez en la gallina por Hieronymus Fabricius en 1621 (Payne, 1984). Se trata de un diverticulo dorsal del proctodeo que presenta pliegues con tejido linftico. En los psitaciformes, los galliformes y los pjaros la bolsa es oval o en forma de pera y tiene una cavidad central. En la gallina domstica muestra una pared gruesa pero en los psitaciformes y los pjaros la pared es delgada y forma como un saco (King & McLelland, 1984; Schmidt, 1997). Alcanza su mayor tamao antes de la madurez sexual y empieza a involucionar a los 2-3 meses. La involucin es lenta en la oca, que no alcanza su madurez sexual hasta los 2 aos de edad. Las clulas madre situadas en el saco vitelino producen precursores de los linfocitos B, que acabarn de madurar en la bolsa. Seguidamente, la bolsa disemina linfocitos B hacia otros rganos linfoides y adems el correcto desarrollo del timo depende de la presencia de una bolsa funcional. La bolsa y los tejidos linfoides dependientes de ella producen anticuerpos que constituyen la principal defensa contra los microorganismos (Schmidt, 1997).

NOTA CLNICA Las aves carecen de linfonodos, exceptuando a los patos y a las ocas, que tienen dos pares primitivos: un par cervicotorcico cerca de la glndula tiroides y otro lumbar cerca de los riones (Rose, 1981; King & McLelland, 1984; Payne, 1984).

Bazo
El bazo es marrn rojizo y se sita en el lado derecho del celoma, entre el proventrculo y el ventrculo. En l se produce la fagocitosis de los eritrocitos viejos y contribuye a la linfopoiesis y a la produccin de anticuerpos. No constituye un reservorio de sangre importante, como sucede en algunos mamferos, por lo que es relativamente pequeo (Rose, 1981; Schmidt, 1997). Su forma varia desde oval en palomas y gallinas, a triangular en patos y ocas, o alargado en el periquito (Dyce et al., 2002; King & McLelland, 1984; Schmidt, 1997).

PUNTOS CLAVE
' H N o tienen linfonodos Q L a bolsa de Fabricio se encuentra en aves jvenes | j j E I bazo no acta como reservorio de sangre como en los mamferos

NOTA CLNICA
En los ratites (aves corredoras) la bolsa y el proctodeo forman una gran cavidad nica que a veces se ha confndido con la vejiga de la orina (King AS, 1981 a; King & McLelland, 1984).

Sistema respiratorio
Las aves utilizan su sistema respiratorio no slo para

Sistema linftico
Los vasos linfticos son menos numerosos que en los mamferos y normalmente discurren cerca de los vasos sanguneos (Rose, 1981; Payne, 1984). En muchas especies existen conductos torcicos pares que se colocan a cada lado de la columna vertebral y que drenan linfa de los miembros pelvianos y de vasos abdominales y la vierten en las venas yugulares en la base del cuello. El tejido linftico se encuentra repartido a todo lo largo y ancho del tracto digestivo, sobre todo en la orofaringe, los ciegos (llamados "tonsilas cecales") y el intestino delgado (Payne, 1984; Schmidt, 1997).
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el intercambio de gases sino tambin para las vocalizaciones y la termorregulacin. El sistema respiratorio de las aves es nico debido a que los pulmones son pequeos y cambian poco de volumen durante la respiracin y porque tienen sacos areos que actan como fuelles, pero no participan en el intercambio gaseoso. Esta separacin entre ventilacin e intercambio gaseoso contribuye a aumentar la superficie total para este ltimo. El sistema de fuelles permite un flujo gaseoso continuo, a diferencia del flujo "de entrada y salida" propio de los mamferos. El resultado final es que las aves pueden absorber hasta 10 veces ms oxgeno.

Las aves no poseen diafragma y slo hay un septo horizontal que separa los pulmones del resto de las visceras. Este septo no desempea un papel activo en los movimientos respiratorios, sino que ayuda a desplazar pasivamente las visceras durante la respiracin.

NOTA CLNICA Algunas aves, como los alcatraces y los piqueros, no tienen narinas externas sino que respiran a travs de una estrecha ranura situada distalmente entre las partes superior e inferior del pico. Esto les permite zambullirse a gran velocidad desde el aire sin que el agua invada la cavidad nasal (fig. 6.36)

Cavidad nasal
Las aves pueden respirar tanto por la nariz como por la boca (Powell, 2000). La cavidad nasal est comprimida lateralmente y dividida por un fino tabique nasal mediano. Las aberturas nasales o narinas se sitan lateralmente a la base del pico y pueden estar rodeadas en algunas especies, como en los psitaciformes, por una gruesa cera. En muchas especies se puede encontrar una estructura dura y queratinizada denominada operculum (oprculo) en el centro de cada narina, cuya funcin es impedir la inhalacin de cuerpos extraos. El aire entra por las narinas hacia los cornetes de la cavidad nasal, atraviesa la coana en forma de hendidura y sobrepasa la orofaringe hacia la glotis (King & McLelland, 1984). Cornetes nasales Los cornetes son pliegues del epitelio de la cavidad nasal, muy vascularizados, que aumentan la superficie sobre la que circula el aire con el fin de filtrarlo y calentarlo. Tienen tres partes, rostral, media y caudal, e intervienen tanto en la olfacin como en el filtrado v la termorregulacin (King & McLelland, 1984). El epitelio olfatorio de la parte caudal de los cornetes capta partculas olorosas, el epitelio ciliado filtra partculas extraas y el moco segregado por las clulas caliciformes las arrastra hacia la orofaringe a travs de la coana. Una amplia red de capilares sanguneos, la "red admirable", ayuda a controlar las prdidas de agua y de calor calentando o refrescando el aire que circula por la cavidad nasal. De esa forma se previene la excesiva prdida de agua y es muy importante en aves desertcolas y migratorias. Seno infraorbitario Este seno paranasal est muy bien desarrollado en los psitaciformes y queda muv superficial en la parte ventromedial de la rbita (fig. 6.37).Tiene numerosos divertculos que se extienden hacia el premaxilar, alrededor del odo y parte rostral de la rbita y hacia

Figura 6.36. Alcatraz atlntico joven (Sula bassani en el que se aprecia la falta de narinas externas.

Divertcuio infraorbitario Divertculo preorbitario Divertcuio rostral

Saco areo cervicoceflico: Parte cervical Parte craneal

Figura 6.37. Crneo de psitaciforme en el que se muestra el seno infraorbitario, que est particularmente bien desarrollado en estas especies.
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la parte inferior del pico. Se comunica dorsalmente con las partes caudal y media de los cornetes y tambin con el saco areo cervicoceflico por su parte caudal. En algunas aves (Psittaciformes y Anseriformes) los senos derecho e izquierdo se comunican entre s.

Laringe
La abertura de la laringe (o rima glottidis) es una hendidura que, a diferencia de los mamferos, no est cubierta por la epiglotis (fig. 6.51). Normalmente se halla caudal a la lengua pero a menudo queda tapada,
e n los p s i t a c i f o r m e s , p o r su l e n g u a c a r n o s a . N o

NOTA CLNICA
En las psitaciformes la comunicacin entre la cavidad nasal, la cavidad infraorbitaria, el crneo y los sacos areos hace que el tratamiento y drenaje de los senos infectados sea muy difcil. A menudo, los primeros signos de la infeccin son la inflamacin de las partes rostral y ventral en torno al ojo, donde el seno inraorbitario es muy superficial, ya que est justo debajo de la piel y del tejido subcutneo (fig. 6.38).

existe paladar blando, por lo que la abertura de la laringe regula el paso del aire por medio de los msculos dilatador y constrictor, que evitan la aspiracin del alimento. La laringe no participa en la produccin de sonidos (King & McLelland, 1984)

Trquea
La trquea est compuesta por anillos rgidos de naturaleza cartilaginosa unidos entre s y es relativamente larga para el tamao de las aves. Ello se debe a que necesitan un cuello largo para poder manipular alimentos y otros objetos con el pico. La resistencia del aire es grande debido a la longitud de la trquea, as que en compensacin los dimetros, tanto de la abertura de la laringe como de la trquea, son amplios (Hinds & Calder, 1971). En algunas especies la trquea es tan larga que forma giros espirales; en el cisne trompetero dichas espirales se alojan en una cavidad del esternn. Los tucanes y las minas presentan una desviacin ventral de la trquea que es normal y que se sita cranealmente a la abertura torcica craneal. En los pinginos hay un septo intermedio que divide la trquea en dos tubos, derecho e izquierdo, lo que aumenta el riesgo de intubar un bronquio primario por error (King & McLelland, 1984; Powell, 2000).

Figura 6.38. La inflamacin del seno Infraorbitario en los psitaciformes es un sntoma de sinusitis y no un Para compensar el aumento de la longitud de la trproblema ocular. quea, las aves minimizan la resistencia del aire aumentando su dimetro ms que en los mamferos de similar tamao. Las aves que tienen trqueas retorciGlndula nasal La glndula nasal o de la sal se sita justo dorsal a la rbita y se abre a la cavidad nasal a nivel de la parte rostral de los cornetes desde donde el agua salada se elimina desde las narinas. Secreta una solucin hipertnica que permite que las aves marinas beben agua del mar. La glndula es similar al rion y posee un aporte sanguneo contracorriente que elimina los iones sodio del torrente sanguneo (King & McLelland, 1984).
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das y de mayores longitudes tambin tienen los dimetros ms amplios, lo que aumenta el volumen total. Sin embargo, esto conduce a que haya aves que presenten un espacio muerto 4,5 veces mayor que los mamferos de tamao equivalente (Hinds & Calder, 1971). Para solucionarlo, las aves han aumentado el volumen del flujo de aire y (en relacin a su tamao) llevan a cabo un ritmo menor y una profundidad mayor en sus movimientos respiratorios (Hinds & Calder, 1971). Por ejemplo, un mamfero de f 00 g tendra en

reposo un ritmo de 100 respiraciones por minuto, mientras que un ave de similar tamao efectuara slo 30 respiraciones por minuto (Welty, 1982b). Las aves que tienen el cuello largo, como los cisnes, llevan a cabo slo 10 respiraciones por minuto y los avestruces presentan el ritmo ms lento de todas las aves, con 3 a 5 respiraciones por minuto (Brackenbury, 1987).

NOTA CLNICA La buena noticia es que, como la trquea esta hecha de anillos rgidos y las arterias cartidas comunes estn protegidas por las vrtebras cervicales, resulta difcil estrangular a un ave. La mala noticia es que las aves se pueden asfixiar fcilmente si se aplica una presin excesiva sobre el esternn y los msculos abdominales, as que hay qu ser cuidadoso cuando se las maneja (King & Payne, 1964).

Siringe
La syrinx (siringe) es un vocablo griego que significa flauta de Pan (o zampoa) y es el rgano fonador de las aves, anloga a la laringe de los mamferos pero carente de cuerdas vocales que vibren con la corriente de aire. En los buitres y en los avestruces es rudimentaria (King, AS 1989). La siringe puede ser traqueal, traqueobronquial o bronquial, dependiendo de su localizacin. El tipo ms comn es el traqueobronquial (fig. 6.39), que se sita en la bifurcacin de la trquea y presenta un cartlago intermedio en dicha bifurcacin que se denomina pessulus intermedia. La siringe se compone de una serie de cartlagos traqueobronquiales modificados, dos membranas vibrtiles timpaniformes y msculos que modifican la tensin de dichas membranas. Estas finas membranas tapizan los bronquios y el sonido se produce mientras el aire es espirado y vibra al atravesar la siringe (King, AS 1989; King & Molony, 1971). El saco areo nterclavicular, que rodea al conjunto, hace de caja de resonancia al contactar con esas membranas. Las aves que tienen trqueas largas y espiriformes producen sonidos profundos y retumbantes, como es el caso de la llamada del cisne trompetero (Gaunt, 1987). El nmero de msculos sirngeos vara con las especies. A pesar de la enorme habilidad de los loros para imitar la voz humana, su aparato sirngeo es relativamente sencillo y presenta slo tres pares de msculos sirngeos (Evans, 1996;Welty, 1982b). Los gavilanes tienen slo un par de msculos, mientras que las aves cantoras tienen cinco pares (King, AS 1989). En muchas de estas ltimas, los dos lados de la siringe estn controlados de manera independiente y as pueden, literalmente, cantar a do consigo mismos (Gaunt, 1987; King & McLelland, 1984).
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Cartlagos timpnicos que forman el tmpano Pesla Membrana timpaniforme lateral Bronquio primarioMembrana timpaniforme

(pesla). Esta siringe la encontrare-

mos en los psitaciformes, aunque carecen de pesla

Figura 6.39. Seccin longitudinal de la siringe traqueobronquial mostrando las membranas timpaniformes y los cartlagos sirngeos.

NOTA CLNICA
Los machos de los patos tienen la siringe traqueal modificada en forma de bulla osificada que otorga mayor resonancia a la voz. Esta circunstancia puede verse en las radiografas, cerca de la parte izquierda de la abertura torcica en visin ventrodorsal, y puede usarse para diferenciar el sexo del espcimen en especies monomrficas (Dyce et al., 2002; King, AS 1989).

NOTA CLNICA
Como la trquea se estrecha en el sitio de unin con la siringe, se producen all con relativa frecuencia obstrucciones por cuerpos extraos como semillas o granulomas fngicos. Las siringes de las aves que presenten cambios de voz deben ser examinadas endoscpicamente. Otras causas comunes de cambios en la voz pueden ser las presiones ejercidas por bocio sobre la siringe o las lesiones en el saco areo interclavicular.

Cervical Pulmones Abdominal

Pulmones
Los pulmones de las aves son mucho ms rgidos que los de los mamferos, puesto que contienen ms tejido cartilaginoso y por tanto resultan menos compresibles. Son pequeos, compactos y esponjosos y, al ser bastante densos, ocupan menos espacio que los pulmones de los mamferos'. Son de color rosado claro y estn algo adheridos a las paredes costales por la parte dorsal, lo que produce marcas en su superficie. Ventralmente estn tapizados por el septo horizontal. Debido a la ausencia de diafragma, los pulmones no se colapsan si el celoma se comunica con el exterior como resultado de prcticas quirrgicas o endoscpicas (fig. 6.40).

Torcico craneal Torcico caudal

Figura 6.40. Localizacin de los pulmones y los sacos areos


INSPIRACIN

Parabronquio paleopulmonar

Parabronquio neumopulmonar

Abdominal

Clavicular

Torcico craneal

Torcico caudal

Parabronquio paleopulmonar

Parabronquio neumopulmonar

Abdominal

Clavicular

Torcico craneal

Torcico caudal

Figura 6.41. Diagrama que muestra el flujo del aire por el tracto respiratorio de las aves durante la inspiracin y la espiracin. El aire fluye en la misma direccin desde la parte caudal hacia la craneal en ambas fases de la respiracin.

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JMATOMIA Y FI.SIOI Ofii

IF I A.S AVF.S

Bronquios Cada bronquio principal recorre toda la longitud del pulmn correspondiente (donde reciben el nombre de mesobronquios) y termina en los sacos areos caudales. Al entrar en el pulmn, cada bronquio principal da lugar a cuatro grupos de bronquios secundarios denominados de acuerdo al rea de pulmn ventilada por ellos: mediodorsal, medioventral, laterodorsal y lateroventral (fig. 6.41). Estos, a su vez, terminan en bronquios terciarios llamados parabronquios, en los que tiene lugar el intercambio gaseoso. Todos los bronquios estn tapizados por msculo liso, que es el que produce su dilatacin o su constriccin (Lasiewski, 1972). Parabronquios Los parabronquios pueden apreciarse a simple vista y constituyen la masa principal del tejido pulmonar. Presentan invaginaciones denominadas atrios que conducen a un laberinto de capilares areos microscpicos en los que se produce el intercambio gaseoso (fig. 6.42). Estos capilares areos se disponen junto a diminutos capilares sanguneos, lo que otorga al pulmn un aspecto altamente vascularizado. Los capilares areos estn tapizados por surfactante, que mantiene abierta la luz de tan pequeos conductos al disminuir la tensin superficial. De no ser as, la tensin superficial de la interfase aire-sangre colapsara los capilares dando lugar a trasudados de lquidos con el consiguiente encharcamiento pulmonar (Lasiewski, 1972; Powell, 2000).

NOTA CLNICA Durante la anestesia el volumen de aire circulante en los pulmones puede disminuir hasta la mitad cuando el ave est en decbito supino. Esto se debe al peso de las visceras que comprimen los sacos areos caudales (King & Payne, 1964) (fig. 6.43). La falta de diafragma implica que mientras el ave est anestesiada no puede respirar de forma regular por la falta de contraccin de los msculos esternales. Por ello es recomendable siempre aplicar respiracin asistida por presin positiva (Fedde, 1993).

Figura 6.43. Durante las anestesias generales debera evitarse mantener al ave en decbito supino durante mucho tiempo, ya que la masa de las visceras comprime los sacos areos caudales.

El nmero de parabronquios terciarios es mayor en aves ms voladoras; por ejemplo, los patos tienen aproximadamente 1.800, mientras que el gallo domstico ( Gallus gallus) slo tiene entre 300 v 500 (Scheid & Piiper, 1987).

Figura 6.42. (a) Seccin transversal de los parabronquios tubulares mostrando los capilares areos donde se produce el Intercambio gaseoso entre la sangre y el aire inhalado. (b) Seccin longitudinal de los parabronquios.

NOTA CLNICA En radiografas laterales, se pueden ver los parabronquios terciarios, que crean una imagen de panal de abejas en el pulmn (fig. 6.55). Si no se aprecia esta apariencia normal puede sospecharse de la existencia de alguna patologa (Smith & Smith, 1997).

los eritrocitos tienen que ir avanzando por ellos en fila india! Ello se debe a que, al contrario de lo que pasa en los pulmones de los mamferos que tienen que expandirse y contraerse en cada respiracin, los pulmones de las aves permanecen inmviles y no necesitan tanto tejido intersticial para aumentar su consistencia. Los grandes voladores, como los pjaros, tienen una barrera aire-sangre an ms fina que los La mayor parte de los parabronquios se disponen en series paralelas de cientos de tubos llamados bronquios paleopulmonares. En la mayora de las aves* existen tambin parabronquios irregulares ramificados ("bronquios neopulmonares"), pero no representan nunca ms del 25% de todos los parabronquios (Maina, 1996; Powell, 2000; Scheid & Piiper, 1987). El flujo del aire a travs de los bronquios paleopulmonares va siempre en la misma direccin, tanto en la inspiracin como en la espiracin; sin embargo, en los bronquios neopulmonares s que hay bidireccionalidad del flujo segn sea inspiracin o espiracin. Puesto que no se han descrito vlvulas areas, se piensa que la forma y alineamiento de los bronquios secundarios crea una diferencia de presin entre los sacos areos craneales y caudales que orientan el flujo del aire a travs de los parabronquios (Brackenbury, 1987; McLelland & Molony, 1983; Scheid & Piiper, 1971). Flujo de aire en un solo sentido El flujo del aire a travs de los pulmones es unidireccional, a diferencia del flujo bidireccional propio de los mamferos (Scheid & Piiper, 1972) (fig. 6.44). Dado que los parabronquios son tubos y no sacos ciegos como en el caso de los alveolos, el intercambio gaseoso en los pulmones de las aves es continuo y es lo que explica que las aves puedan volar a grandes alturas (Maina, 1989; Scheid & Piiper, 1987; SchmidtNielsen, 1975, 1990). Flujo sanguneo cruzado El flujo sanguneo se produce en ngulo recto con respecto al flujo del aire, dando lugar as a un sistema de intercambio cruzado. Esto implica que la sangre circula siempre en ngulo recto respecto al aire sin importar en qu sentido fluya este ltimo (Scheid & Piiper, 1972, 1987). Este sistema permite una absorcin ms eficaz del oxgeno sin que los niveles de dixido de carbono de la sangre aumenten paralelamente (Fedde, 1993; Maina, 1989; McLelland & Molony, 1983). menos voladores, como las gallinas (Maina, 1996; McLelland & Molony, 1983).

Intercambio gaseoso
El vuelo y la posibilidad de volar a grandes alturas hace que las aves necesiten mucho ms oxgeno que los mamferos. Los pulmones de las aves son 10 veces ms eficaces que los de los mamferos a la hora de captar el oxgeno del aire debido a las siguientes modificaciones: Barrera sangre-aire muy fina Los capilares areos del pulmn (equivalentes a los alveolos de los mamferos) son muy finos y muy numerosos y adems la barrera de tejido que separa el aire de la sangre es sumamente delgada (Evans, 1996; King & Molony, 1971; Scheid & Piiper, 1972). De hecho, los capilares son tan estrechos que se dice que

*En algunas aves primitivas, como el kiwl comn, los pinginos o el em, slo se encuentran bronquios Figura 644. Comparacin entre el sistema de respiracin "de ida y vuelta" en paleopulmonares, en los que adems se produce un flujo bidireccional del aire (Fedde, 1993; King & los alveolos pulmonares de los mamferos y el sistema "slo de ida" en los parabronquios de los pulmones de las aves. McLelland, 1984).
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Figura 6.45. Radiografa ventrodorsal de los pulmones y los sacos areos de una rapaz sana.

Figura 6.46. Radiografa ventrodorsal de los pulmones y los sacos areos de un loro atacado por un perro, mostrando el fmur fracturado y hemorragias en los sacos areos torcicos.

Pulmones rgidos El hecho de que los pulmones permanezcan inmviles y no tomen parte en la ventilacin significa que hay un 20% ms de superficie de intercambio gaseoso que en los mamferos. No obstante, esta rapidez en el intercambio gaseoso puede tener su contrapartida en el sentido de que las aves son mucho ms susceptibles a inhalar toxinas e infecciones. Sacos areos Los sacos areos tienen las paredes muy finas de epitelio escamoso simple (de slo dos clulas de espesor),

se distienden fcilmente y su aspecto es transparente. Constituyen el 80% del volumen respiratorio y se extienden desde la cavidad corporal hacia los huesos de las alas y las patas y hacia las vrtebras (Lasiewski, 1972; Maina, 1996). Reciben poco riego sanguneo, por lo que su papel en el intercambio gaseoso es insignificante (Dyce et al., 2002; Fedde, 1993). En la mayora de las aves existen tres pares de sacos areos y otros dos sacos individuales, totalizando ocho sacos areos (figs. 6.45 y 6.46). En algunas especies el saco cervical es par, llegando en ese caso a contabilizar nueve sacos areos (Scheid & Piipcr, 1987). Cada saco areo

est conectado a bronquios secundarios por una zona llamada ostium (orificio) que se localiza normalmente a lo largo del borde ventrolateral del pulmn. Los parabronquios tambin se conectan con todos los sacos areos excepto con el cervical. Los sacos areos se dividen en dos grupos segn las conexiones que establezcan con los bronquios: los sacos areos craneales (cervical, clavicular y torcico craneal) se conectan a los bronquios ventrales, y los sacos areos caudales (torcico caudal y abdominal) lo hacen a los bronquios principales (fig. 6.41). Funciones de los sacos areos Los sacos areos crean un flujo de aire unidireccional a travs de los pulmones, lo que maximiza el aprovechamiento del oxgeno. Contribuyen a disminuir el aumento del calor generado durante el vuelo por evaporacin desde el epitelio que los tapiza. Tambin intervienen en la produccin de sonidos, en las demostraciones durante el cortejo de algunas especies y posiblemente en el enfriamiento de los testculos para la espermatognesis. Saco areo cervical Se sita entre los pulmones, dorsalmente al esfago, v presenta divertculos hacia las vrtebras C3 T5. Puede ser par en algunas aves.Tambin se comunica con el crneo por el seno infraorbitario. Puede contribuir al aumento de la flotabilidad y al aislamiento del medio externo, as como reducir el impacto con el agua en aves zambullidoras. Saco areo clavicular Ocupa la abertura torcica craneal y tiene dos partes: el divertcuio intratorcico, que rodea al corazn y el esternn, y el divertcuio extratorcico, que se reparte por los huesos de la cintura torcica y la parte proximal del hmero. Este saco llega tambin hasta la siringe y es esencial para la produccin de sonidos. NOTA CLINICA Las fracturas de hmero pueden ser va de entrada de infecciones por el saco areo que neumatiza dicho hueso, y pueden extenderse hacia los pulmones y hacia otros sacos areos.

Sacos areos torcicos craneales y caudales Son pares y se extienden dorsolateralmente a lo largo de la caja torcica. Los caudales son los tnicos que carecen de conexin con huesos neumatizados. Saco areo abdominal Es par y va desde los pulmones hasta la cloaca. Presenta divertculos alrededor de los rones y el fmur. Es el saco areo ms grande en todas las especies. Puede penetrarse en l por laparoscopia, cerca del ostium en el ngulo entre el borde lateral del ilion y el borde caudal del extremo dorsal de la ltima costilla vertebral.

DE INTERES GENERAL
Las aves no tienen diafragma, por lo que los sacos areos actan como fuelles que mueven el aire a travs de los pulmones no expandibles. Este mecanismo est controlado por la accin de los msculos, que actan independientemente durante el vuelo.

Respiracin
Ritmo respiratorio Cuanto ms pequea es un ave ms rpido es su ritmo respiratorio. Puede variar desde las 40-50 respiraciones por minuto de la cacata ninfa a las 25-30 de las palomas o las 13 de los pavos. El avestruz, con 3-5 respiraciones por minuto, tiene la menor frecuencia respiratoria (Brackenbury, 1987). Las aves voladoras aumentan su ritmo respiratorio hasta 10-12 veces por encima de su valor en reposo, llegando a ser hasta 2030 veces ms rpido en casos de mximo esfuerzo. Msculos respiratorios La respiracin se lleva a cabo por la accin de los msculos intercostales internos y externos y de los msculos abdominales. Las aves presentan los mismos msculos abdominales que los mamferos aunque, como el esternn es tan grande, son ms pequeos. A diferencia de la ventilacin que realizan los mamferos, que abarca un ciclo respiratorio, las aves precisan dos ciclos para movilizar el aire a travs de su sistema respiratorio. Ello no significa que los dos ciclos sean diferentes, sino que deben tomar cada bocanada

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de aire en dos inhalaciones y expulsarla en una sola exhalacin (McLelland & Molony, 1983). Tanto la inspiracin como la espiracin exigen la contraccin de msculos y el flujo de aire a travs de los parabronquios paleopulmonares se produce siempre en sentido caudocraneal. Inspiracin Hay seis msculos inspiradores, pero los principales son los intercostales externos y el costoesternal. Durante la inspiracin la caja costal se ensancha y el esternn se desplaza hacia abajo. Se produce as una presin negativa que introduce aire del exterior hacia los sacos areos, pasando por las narinas, la laringe y la trquea. La mitad del aire llena los sacos areos caudales a travs de los parabronquios neopulmonares y

la otra mitad acabar en los sacos areos craneales circulando por los parabronquios paleopulmonares. En consecuencia, el aire no ingresa directamente en los sacos areos craneales (McLelland & Molony, 1983). Espiracin Existen nueve msculos espiradores, pero los principales son los intercostales internos y los abdominales. Durante la espiracin la caja costal se estrecha y se desplaza hacia arriba, comprimiendo el aire que hay en el interior de los sacos areos hacia los pulmones. El aire de los sacos areos caudales pasa por los parabronquios paleopulmonares hacia los sacos areos craneales. El de los sacos areos craneales sale hacia el exterior por los bronquios primarios, la trquea, la laringe y las narinas (McLelland & Molony, 1983).

NOTA CLNICA
Los macrfagos del epitelio parabronquial destruyen muchos patgenos potenciales. En consecuencia, los sacos areos craneales estn mejor protegidos a tal respecto que los caudales, lo que significa que una enfermedad como la aspergilosis es mucho ms comn en los sacos areos caudales (Fedde, 1993) (fig. 6.47).

Figura 6.47. Radiografa de un loro yaco con aspergilosis crnica en los sacos areos torcicos y abdominales. (a) Visin ventrodorsal (b) Visin lateral

NOTA CLNICA Las peculiaridades del flujo del aire a travs del sistema respiratorio de las aves obligan a que la ventilacin artificial se tenga que llevar a cabo con oxgeno por va traqueal o a travs de un saco areo mediante una cnula si la trquea est obstruida.Tambin puede practicarse la compresin manual del esternn elevando y descendiendo dicho hueso (Powell, 2000).

nudo y extraen los nutrientes y la energa rpidamente para mantener sus altas tasas metablicas. Los tiempos de trnsito digestivo en los pjaros van desde los 16 minutos a las 2 horas. El sistema digestivo de las aves es extraordinariamente eficaz y las excretas producidas son muy pequeas en comparacin con la cantidad de alimento ingerida. Las aves no tienen dientes, por lo que no pierden el tiempo masticando y el alimento pasa rpidamente al buche, donde se almacena, o a la molleja,

PUNTOS CLAVE
Las aves no tienen diafragma. La trquea es ms larga y ancha que en los mamferos, creando ms espacio muerto. La situacin de la siringe en la bifurcacin traqueal convierte ese punto en un lugar proclive a la obstruccin por cuerpos extraos. Las aves aumentan su absorcin de oxgeno de distintos mtodos: separan el intercambio gaseoso de la ventilacin, presentan una barrera aire-sangre muy fina, tienen un sistema cruzado de capilares areos y sanguneos y presentan un flujo de aire unidireccional. La funcin de los sacos areos se produce slo en la ventilacin. Los sacos areos caudales desarrollan frecuentes infecciones ya que se hallan pobremente vascularizados. La canulacin de los sacos areos puede salvar vidas en caso de disnea obstructiva.

donde se produce la digestin mecnica. La molleja se sita en el centro de gravedad del ave, ya qu es un rgano muy pesado, y adopta el papel que tienen los molares en el caso de los mamferos, es decir, triturar el alimento previamente ingerido. Las aves herbvoras, como el avestruz y la gallina, tienen tambin ciegos bien desarrollados para la fermentacin del alimento.

Pico
El pico sustituye a los labios y a los dientes de los mamferos y se compone de una base sea, una dermis vascular y una capa germinal epitelial modificada y muy queratinizada. La parte queratinizada del pico se llama rhamphotheca pico y gnathotheca (ranfoteca), y se divide en rhino(gnatoteca), que recubre la parte theca (rinoteca), que recubre la parte superior del inferior. El pico inferior se aloja bajo el pico superior en una hendidura al efecto cuando el pico est cdrrado. Los pliegues blandos queratinizados de los ngulos de la boca reciben el nombre de rictus. El epitelio presenta un estrato crneo muy grueso

Sistema digestivo
El tracto gastrointestinal de las aves (figs. 6.52 y 6.53) es relativamente corto y su volumen es reducido para aligerar el peso del ave durante el vuelo. En consecuencia, las aves comen poco pero muy a me-

que contiene hidroxiapatita, calcio, fsforo y queratina, que son los componentes que dan dureza al pico. La dermis vascular es extremadamente fina y se encuentra entre la epidermis cornificada y el periostio del premaxilar o de la mandbula. La queratina del pico se presenta en dos formas: la dura ( tomia o tomios) se sita en los bordes cortantes y la punta del pico y desempea el papel de los dientes para cortar el alimento; la otra queratina, menos dura, forma el resto del pico. Los pollos recin eclosionados tienen una prominencia crnea en la parte rostral del pico denominada diamante, que utilizan para romper la cscara.

NOTA CLNICA
Las aves tienen pocas reservas de grasa porque les supondra un exceso de peso poco deseable. Las aves pequeas como el periquito comn o los canarios no deben ayunar antes de la anestesia porque sus reservas de glucgeno son escasas y enseguida sufren hipoglucemia.

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Cera La base de la parte dorsal de la ranfoteca maxilar se denomina cere (cera) y puede tener plumas. Est formada por queratina ms blanda que el resto del pico y es muy prominente y carnosa en las antidas.

Funciones del pico Una de las funciones ms importantes del pico es la prensin de los alimentos y su preparacin para ser ingeridos. No obstante, el pico desempea otras muchas funciones en el acicalamiento, el cortejo, la

MODIFICACIONES DEL PICO Y LA LENGUA EN LAS ANTIDAS


La mayor parte de las antidas tienen modificados la lengua y el pico para formar un sofisticado sistema de filtrado que separa las partculas alimenticias del agua. Los patos, las ocas y los cisnes tienen una lengua carnosa y gruesa con el borde rostral modificado a manera de cuchara con cerdas en los bordes laterales. Presenta un surco intermedio en la parte dorsal y una eminencia caudal carnosa, el torus linguete (rodete de la lengua). Las partes superior e inferior del pico cuentan con lminas que encajan con las cerdas (fig. 6.48). El agua se dispone sobre el surco de la parte dorsal de la lengua, que entonces presiona contra el paladar y filtra el agua que atraviesa las cerdas, reteniendo as las partculas de alimento. En algunas especies existen clulas sensitivas en la dermis de la punta del pico que forman los llamados corpsculos de Herbst, que ayudan a discriminar las partculas nutritivas mientras se alimentan (McLelland, 1979). Los flamencos tienen tambin un pico especializado que filtra los organismos del limo y el agua. Tras la eclosin el pico es recto, pero luego se curva con la edad. Estas aves se alimentan con el pico invertido, de modo que la mandbula queda situada arriba. La lengua acta como un pistn que mueve el agua y los nutrientes hacia el interior de la boca y las partculas slidas quedan atrapadas por las lminas de las partes superior e inferior del pico, (fig. 6.49).

Figura 6.48. (a) Pico de un pato mostrando las lminas superiores e inferiores (b) Lengua de un pato en la que se aprecian las cerdas laterales, estas cerdas presionan contra las lminas y filtran las partculas alimenticias.

Figura 6.49. El flamenco tiene un pico especializado que le permite obtener su alimento filtrando el agua.

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NOTA CLNICA El periquito comn macho tiene la cera azul, mientras la hembra la tiene pardo roscea. Sin embargo, la cera de los machos puede volverse del color de la de las hembras cuando se desarrollan tumores feminizantes en las clulas de Sertoli del testculo.

que sitan las semillas en el lugar apropiado para que la parte inferior del pico las abra por presin. Los colibres tienen picos largos en forma de sonda para penetrar profundamente en las corolas de las flores de las que sustraen el nctar. Las rapaces tienen picos ganchudos que desgarran las presas, en tanto que las cornejas poseen picos fuertes y puntiagudos que resuelven las exigencias de su dieta omnvora. construccin del nido o la alimentacin de los pollos. En las psitaciformes el pico se usa tambin como medio de locomocin; adems, en estas especies el pico se une al crneo por medio de una articulacin sino vial en forma de bisagra. Los picos presentan las formas ms diversas en funcin de la dieta (fig. 6.50). Por ejemplo, los fringlidos tienen un pico fuerte y cnico para romper las semillas. En algunas especies hay crestas en el paladar duro El poderoso pico de las psitaciformes es suficientemente fuerte como para romper la cscara de una nuez del Brasil, as que cuidado con los dedos cuando se est examinando a un loro grande.

NOTA CLNICA

Cuervo, general.

Pinzn, para partir semillas.

Loro, poderoso y capaz de partir nueces.

Rapaz, ganchudo para desgarrar las presas. Figura 6.50. Modificaciones del pico segn el tipo de alimentacin.

Pato, con lminas para filtrar el agua.

Colibr, largo y estrecho para penetrar en las flores.

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Orofaringe
En los mamferos los arcos palatoglosos separan la cavidad oral de la faringe y el paladar blando separa la cavidad nasal de la parte oral de la faringe. En las aves, sin embargo, slo existe una cavidad comn denominada oropharyvx (orofaringe), que suele estar vivamente coloreada en los pjaros recin eclosionados con el fin de atraer la atencin de sus padres cuando abren el pico en demanda de alimento (Klassing, 1998). El paladar duro es incompleto y tiene una hendidura intermedia denominada coana, que comunica la cavidad nasal con la orofaringe. Se cierra cuando se ingiere alimento para impedir que ste entre en la cavidad nasal (fig. 6.51). La orofaringe est tapizada por epitelio escamoso estratificado queratinizado, con papilas que se sitan en el techo de la orofaringe, los bordes de la coana, la fisura infund bular y la lengua, hasta la laringe. Estas papilas avudan a que el alimento avance caudalmente (King & McLelland, 1984). La fisura infundibular es una abertura estrecha situada en la lnea media y caudal a la coana, y es la abertura comn de las trompas faringotimpnicas (equivalentes a las trompas auditivas de los mamferos). En las aves, dichas trompas son cortas y no presentan pliegues, con el fin de eliminar el aumento de presin que se produce en el odo medio cuando el ave est volando (Hoeffer et al., 1997; King & McLelland, 1984). El tejido linftico de las tonsilas farngeas se halla en la fisura infundibular. La coana y la fisura infundibular tienen una abertura comn en algunas aves como en los periquitos comunes ( Melopsittacus undulatus) (Dyce et al., 2002).

NOTA CLNICA
Muchas psitaciformes con carencias de vitamina A desarrollan papilas coanales abultadas causadas por metaplasia escamosa. Esas papilas bloquean la desembocadura de los conductos salivares y causan infecciones bacterianas secundarias; en consecuencia, es frecuente que aparezcan abscesos debajo de la lengua y alrededor de la coana.

NOTA CLNICA
Cuando se efecte el lavado del buche bajo anestesia es importante cerrar la coana e insertar una sonda endotraqueal para evitar que el alimento entre en la cavidad nasal.

Figura 6.51. Visin del interior de la boca mostrando la coana, la glotis y la lengua triangular.

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Lengua La lengua de las aves es muy diferente segn la especie de que se trate y puede usarse tanto para coger como para manipular o deglutir el alimento (tabla 6.5). Muchas especies no pueden sacarla fuera del pico. Se encuentra sujeta por el aparato hiobranquial (hioideo), que se compone de un elemento rostral, el hueso entogloso, y otro caudal, el hueso basbranquial rostral. En muchas especies la propia lengua es simplemente la mucosa cornificada que recubre el hioides. Las psitaciformes son especiales pues tienen huesos entoglosos pares y una gran lengua muscular que manejan con increble destreza (King & McLelland, 1984). Al parecer, las aves tienen el sentido del gusto bastante poco desarrollado, quiz debido a la rapidez con que el alimento pasa de la boca al buche. Hay muy pocas papilas gustativas y se localizan en el paladar, la base de la lengua y el suelo de la orofaringe (ver rganos de los sentidos).
Tabla 6.5. Tipos de lenguas con sus funciones.
(King & McLelland, 1984). Funcin de la lengua Obtener alimentos Tipo de especie Pjaros carpinteros, colibres Loros, rapaces, Manipular alimentos patos, ocas, cisnes Cornejas, gallinas Deglutir alimentos domsticas con papilas caudales Protruible en gallinceas no domsticas, con papilas caudales Corta, no protruible, Tipo de lengua Protruible

Glndulas salivares Las aves tienen una verdadera capa de glndulas salivares distribuidas a lo largo y ancho de la orolaringe. No estn bien definidas como entidades anatmicas, sino que forman pequeos agregados de tejido glandular maxilar y palatino en el techo de la boca y de tejido glandular mandibular y lingual en el suelo de la boca. La saliva de las aves es muy diferente a la secrecin acuosa propia de los mamferos, ya que es ms mucosa para contribuir a la lubrificacin del alimento. La produccin de saliva est controlada por estmulos parasimpticos y est muy bien desarrollada en aves que ingieren alimentos muy secos, como insectos o semillas (Duke, 1986, 1993; Hoefer et al., 1997). DE INTERS GENERAL Los vencejos segregan una sustancia mucilaginosa por sus glndulas salivares mandibulares que utilizan como cemento para la construccin de sus nidos. Los vencejos del gnero Collocalia, que viven en el sureste de Asia, construyen sus nidos enteramente con dicha saliva y son aprovechados para elaborar la famosa sopa de nidos de golondrina, un autntico manjar oriental (King & McLelland, 1984; McLelland, 1979).

Toma de alimentos
El pico coge el alimento, que se lubrica gracias a la saliva producida en las glndulas salivares. La falta de paladar blando y de msculos farngeos hace que las aves no traguen con ayuda de movimientos peristl-

DE INTERS GENERAL En algunas aves, como los pjaros carpinteros, los cuernos del hioides son tan largos que rodean completamente la parte caudal del crneo, acabando cerca de la maxilar. Ello permite que estas aves proyecten su lengua hasta cuatro veces la longitud del pico, con el fin de capturar los insectos de los que se alimentan. Los pjaros carpinteros tienen grandes glndulas salivares mandibulares debajo de la lengua que segregan una saliva pegajosa que acta como adhesivo para atrapar a los insectos.

ticos, sino que intervienen las papilas de la lengua y el paladar y los movimientos rostrocaudales de la lengua, que hacen progresar los alimentos hacia la parte caudal de la orofaringe. La cabeza se eleva a la par para que los alimentos progresen pasivamente por gravedad. La glotis y la coana se cierran y el alimento se introduce, impregnado en la saliva, hacia la parte proximal del esfago. Desde all, los movimientos peristlticos del esfago lo transportan a lo largo del tracto gastrointestinal (Duke, 1986, 1993; Hill, 1971b; McLelland, 1979).

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Esfago

Vena yugular Arteria cartida comn

Buche Coracoides Supracoracoides Tronco pectoral izquierdo Pectoral Costilla Pulmn Lbulo izquierdo del hgado

Glndula tiroides Tronco braquioceflico derecho Vena cava caudal Corazn Lbulo derecho del hgado Ventrculo (molleja) Duodeno Cloaca Abertura de la cloaca

Asa supraduodenal Pncreas

Figura 6,52. Visin ventral de una psitaciforme mostrando las visceras (se han extirpado el esternn y los msculos abdominales). Los pulmones se sitan dorsalmente, por lo que no resultan totalmente visibles.

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Esfago

Vena yugular ' M

., . .... Arteria cartida comn izquierda Pulmn areos abdominales

Arterias y venas subclavias y pectorales Corazn Pectoral Supracoracoldeo Lbulo izquierdo del hgado Esternn (cortado) Figura 6.53. Visin lateral de una psitaciforme mostrando los pulmones y las visceras. Ventrculo (molleja)

Proventrculo

Asa duodenal

Asa supraduodenal

T o m a d e lquidos El pico se introduce en el liquido y la boca se llena por medio de movimientos rostrocaudales de la lengua. Una vez en la parte caudal de la orofaringe, la cabeza se eleva y el lquido pasa hacia el esfago por gravedad. Las palomas beben agua o lquidos sin tener que elevar la cabeza; los colibres liban nctar de las flores por medio de su lengua tubular. Las psitaciformes pueden lamer los lquidos gracias a su lengua musculosa (King & McLelland, 1984; McLelland, 1979). Esfago El esfago se sita en el lado derecho del cuello, sus paredes son finas y presenta pliegues longitudinales que le permiten ser ms distendible que en los mamferos. Est tapizado por epitelio escamoso estratificado con glndulas mucosas que ayudan en el trnsito del alimento. Slo contiene msculo liso inervado por el nervio vago, por lo que el nerviosismo o el miedo pueden influir en su motilidad. En los envenenamientos por metales pesados puede producirse parlisis del esfago, dando lugar a estasis y compactacin.

Regurgitacin Sucede cuando el alimento se devuelve al exterior por movimientos antiperistlticos del esfago. Es normal en las palomas y los pinginos cuando alimentan a los neonatos y tambin puede verse en determinadas conductas sexuales de algunas especies, como en los periquitos comunes.
Buche (Ingluvies)

Se trata de una dilatacin del esfago localizada en la base del cuello, inmediatamente craneal a la abertura torcica craneal. Presenta la misma estructura epitelial que el esfago, pero carece de glndulas mucosas (Hill, 1971a; King & McLelland, 1984). En las psitaciformes se sita transversalmente y se palpa fcilmente porque est muy unido a la piel. El buche de las palomas est muy desarrollado y es bilobular, mientras en las antidas apenas constituye un leve ensanchamiento fusiforme del esfago (fig. 6.54). La funcin del buche en las psitaciformes y en las palomas es almacenar los alimentos cuando el estmago est repleto (Evans, 1996). En la gallina do-

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NOTA CLNICA La compactacin del buche puede producirse tras la ingestin de grandes cantidades de alimento muy seco. En las rapaces puede quedar atascado por el pelo o las plumas de las presas si el aporte de agua no est adecuadamente garantizado (King & McLelland, 1984).

mstica y otras aves, los alimentos duros como los granos de cereal, quedan almacenados en el buche donde se reblandecen antes de continuar su camino hacia el proventrculo para su digestin fsica. En otras especies como los buhos, las gaviotas y los pinginos, que no tienen buche, el alimento se almacena en el esfago o pasa directamente hacia el proventrculo. Algunas veces pueden verse en aves piscvoras cmo los peces sobresalen por el pico desde el proventrculo sin que ello les cause la menor asfixia o reaccin de incomodidad (Klasing, 1998). En el esfago y el buche se produce muy poca digestin qumica, aunque la amilasa salivar puede iniciar ya cierta digestin de los hidratos de carbono. El pH del buche es cido (4-6) y alberga algunas bacterias gram-positivas y pequeas cantidades de hongos del gnero Candida. NOTA CLNICA El esfago de las aves es muy distendible, por lo

Antidas, sencillo y fusiforme.

que pueden introducirse tubos muy anchos a la hora de administrar alimentacin asistida sin peligro de intubar accidentalmente la trquea. Para la toma de muestras del buche, se introduce una sonda y se perfunde algo de suero fisiolgico templado. Tras aspirar la muestra se puede proceder a su anfisis por frotis hmedo y diagnstico citolgico.

DE INTERS GENERAL
Loros, las semillas se reblandecen ah antes de pasar al ventriculo.
El hoazn utiliza su enorme buche como si fuera una molleja que contribuye a la digestin fsica de las hojas de las que se alimenta. En esta especie el tamao del buche es 50 veces mayor que el de la molleja (Evans, 1996; McLelland, 1979).

Palomas, bien desarrollado y bilobulado para reblandecer las semillas y producir la leche ingluvial.

Figura 6.54. La forma del buche depende de la alimentacin del ave.

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especies el ventrculo simplemente sirve para que los jugos gstricos efecten su labor sobre el alimento, en general blando, ms que para realizar una digestin fsica por compresin (McLelland, 1979). Aves granvoras Los alimentos de estas especies son relativamente indigestos, por lo que necesitan una fuerte molleja que los triture. En consecuencia, presentan un proventrculo de paredes gruesas e indistendibles y un ventrculo grueso y musculado (figs. 6.56 y 6.57). La proventriculectoma no resulta sencilla en estas aves. Proventriculo Es la parte glandular del estmago y su principal fun-

Figura 6.55. Radiografa lateral en la que se ve el aspecto normal (en panal) de los pulmones, la molleja cin es producir los jugos gstricos y conducir el alisituada a nivel de los acetbulos y la gran masa de los msculos pectorales. Este animal tena nefromegalia mento hacia el ventrculo o la molleja. Presenta dos secundaria a un llnfoma.
de moco y clulas oxinticoppticas que producen Leche ingluvial Las aves columbiformes producen una leche ingluvial o del buche para alimentar a sus pequeos en los primeros das despus de la eclosin. Su secrecin se ve estimulada por la prolactina y recuerda a la leche de los mamferos, salvo en que carece de hidratos de carbono y de calcio. Se produce en ambos sexos por la descamacin de clulas del epitelio escamoso estratificado del buche y dura aproximadamente hasta 2 semanas despus de la eclosin. Las psitaciformes, los pinzones y el pingino emperador tambin producen secreciones del buche (McLelland, 1979). Istmo (zona intermedia) pepsingeno y cido clorhdrico (Denbow, 2000; Hill, 1971a). Se sita a la izquierda del plano medio,

poblaciones celulares: clulas epiteliales productoras

en la parte craneodorsal del celoma, y est cubierto por otros rganos abdominales y por el septo posheptico. No existe esfnter esofgico y la desaparicin de los pliegues longitudinales es la nica caracterstica visible que diferencia el esfago del estmago.

Es la transicin entre el estmago glandular y el estmago muscular. No presenta glndulas y sus paredes son ms delgadas y menos rgidas que las del proventrculo.

Estmago
En las aves, el estmago se divide en proventrculo o estmago glandular y ventrculo o estmago muscular o molleja. Ambas partes se encuentran separadas por un istmo. Segn sea la alimentacin de las aves, podemos encontrar dos tipos de estmagos (Denbow, 2000). Aves carnvoras Las especies que se alimentan de carne o pescado no presentan grandes diferencias entre las dos partes de su estmago, el cual es amplio y muy distendible para contener, si es preciso, la presa entera. En estas En el ventrculo pueden quedarse atascados cuerpos extraos, de modo que si hay que retirar alguno, los sitios de eleccin para practicar la ventriculotoma son los sacos ciegos craneal y caudal, que presentan pared muscular delgada. Las antidas pueden ingerir plomo procedente de perdigones y artes de pesca, lo que puede provocarles intoxicacin por absorcin del metal (saturnismo).

NOTA CLNICA

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Craneodorsal (msculo delgado)

Craneodorsal

Caudodorsal (msculo grueso)

Proventrculo

Entrada al ploro

Proventrculo

el duodeno

Caudoventral (msculo delgado)

Duodeno

Figura 6.56. Apariencia externa del ventrculo (molleja) en las aves granvoras, mostrando msculos trituradores bien desarrollados.

Figura 6.57. Seccin transversal del ventrculo de un ave granvora,

Ventrculo (Molleja) Se sita a la izquierda del plano medio y puede palparse como una masa firme inmediatamente caudal al esternn (fig. 6.55). Este segundo estmago es el lugar de digestin de las protenas y de trituracin mecnica de los alimentos, por lo que posee un gran volumen de fibras musculares lisas tapizadas internamente por epitelio columnar. Dicho epitelio est a su vez tapizado por koilina, que forma una cutcula que lo protege durante el proceso de trituracin del alimento. La koilina se forma por las secreciones de las clulas de la mucosa y est compuesta por carbohidratos y protenas, tindose de un color amarillo verdoso cuando se producen reflujos biliares desde el duodeno (Denbow, 2000). Las aves herbvoras (granvoras), como los pavos y las antidas, suelen tener un ventrculo muy desarrollado, mientras que las psitaciformes lo tienen menos musculado, pues estas especies suelen pelar las semillas antes de ingerirlas (Klassing, 1998; McLelland, 1979). El ventrculo tiene cuatro bandas de msculo liso dispuestas para que en su contraccin se produzcan movimientos rotatorios y trituradores que llevan a cabo la digestin mecnica. Hay dos gruesas capas de fibras musculares circulares unidas a la aponeurosis tendinosa central, tanto a izquierda como a derecha. Su color es oscuro debido al alto contenido en mioglobina del msculo liso que las forma. Craneal y caudalmente existen sacos ciegos formados por dos capas de msculo ms fino y plido (King & McLelland, 1984). El alimento pasa alternativamente del proventrculo al ventrculo y viceversa, gracias a las contracciones musculares que se producen durante la digestin. La entrada al duodeno queda muy cerca del proventrculo, por lo que el alimento que no requiera ser triturado puede progresar sin pasar por la molleja.

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DE INTERS GENERAL
La capacidad trituradora de los msculos de la molleja es inmensamente poderosa. En algunos experimentos un tanto extravagantes que se hicieron con pavos en la poca medieval, se vio que la molleja poda triturar 24 nueces en menos de 4 horas, y convertir en astillas 16 lancetas quirrgicas en 16 horas!

despus de cada ingesta. Los falconiformes despedazan a sus presas antes de ingerirlas y, puesto que tienen buche, pueden almacenar cierta cantidad de alimento y digerir incluso los huesos. Despus expulsan una sola egagrpila al da o al amanecer como parte de sus ritmos circadianos (McLelland, 1979).
Ploro

NOTA CLNICA

Hay especies de psitaciformes y de pjaros que no necesitan ingerir piedrecillas para ayudarse en la digestin, ya que abren las semillas antes de ingerir su contenido. Las gallinas y las palomas tragan las semillas enteras y las trituran en sus mollejas con la ayuda de piedrecillas. Aunque dichas piedrecillas o guijarros no son imprescindibles, ayudan a disminuir los tiempos de trnsito intestinal. Cuanto ms basta sea la ingesta, ms rugosos habrn de ser los guijarros (Duke, 1986, 1993; Hoefer et al., 1997; McLelland, 1979).

Se sita en la parte derecha del ventrculo. Es pequeo en las gallinas, pero muy amplio y dilatable en los cormoranes y en las garzas, quizs para ayudarles a eliminar restos indigeribles del alimento, como espinas y escamas de peces, antes de pasar hacia el duodeno.

Hgado
El hgado es de color amarillento en los pollitos debido al alto contenido en grasa, resultado de la absorcin del vitelo del huevo en la vida prenatal (McLelland, 1979). A los 10 das aproximadamente ya ha cambiado a su tonalidad habitual pardorojiza. Para el tamao de las aves, el hgado es proporcionalmente mayor que en los mamferos. Hay dos lbulos hepticos, izquierdo y derecho, que estn rodeando al corazn y estn unidos cranealmente en el plano medio. Dichos lbulos estn a su vez subdivididos. El hgado est recubierto por el septo posheptico, que est relleno de grasa. La circulacin portal est bien desarrollada y la vena cava caudal penetra por la parte dorsal del lbulo derecho. La vescula biliar se sita en la cara visceral del lbulo derecho (King & McLelland, 1984). Algunas psitaciformes, columbiformes y estrutioniformes no tienen vescula biliar (Bezuidenhout, 1999; Evans, 1996). En esas especies la bilis fluye desde el lbulo derecho del hgado hasta el duodeno ascendente por el conducto hepatoentrico.
NOTA CLNICA

Reflujo intestinal

El reflujo intestinal (tambin denominado egestin) tiene lugar en aves carnvoras, como las estrigiformes (bhos) y las falconiformes, y es el mtodo por el cual se deshacen de los materiales indigeribles de sus presas almacenados en el ventrculo. Se produce por contracciones sincronizadas del proventrculo, el ventrculo y el duodeno unas 12 horas despus de haber comido. La presencia de grandes masas de material en el estmago desencadena contracciones que lo compactan y lo empujan hacia la parte distal del esfago. Durante el reflujo, la motilidad gstrica queda inhibida y el paquete de material compactado (egagrpila) se expele por la boca por antiperistaltismo esofgico. El contenido y tiempo de formacin de la egagrpila depende de las costumbres alimentarias del ave. Los bhos tragan a sus presas enteras y carecen de buche en el que almacenar alimento, as que expelen huesos, pelos, plumas y dems partes indigeribles

Un ave que tenga problemas hepticos presentar una coloracin verdosa en los uratos excretados por la presencia de biliverdina. El aumento de los cidos biliares puede ser un buen indicador de enfermedad heptica.

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La bilis es importante para la digestin pues contribuye a emulsionar las grasas y contiene, adems, amilasa y lipasa. Muchas aves carecen de la enzima bilirrubinoreductasa, por lo que la biliverdina es el principal pigmento biliar (McLelland, 1979). El hgado sintetiza los cidos biliares y los vierte directamente al duodeno, donde son reabsorbidos y reenviados al hgado por la circulacin enteroheptica. As, las disfunciones hepticas pueden detectarse por un aumento de los cidos biliares.

axial presenta el divertculo de Meckel y marca el lmite entre el yeyuno y el leon, mientras el asa supraduodenal es la parte ms distal del leon (Evans, 1996; King & McLelland, 1984). Los conductos biliar y pancretico se abren en la parte distal del duodeno ascendente, frente a la parte craneal de la molleja. El yeyuno y el leon quedan demarcados por los restos de lo que fuera el saco vitelino: el divertculo de Meckel. Las aves altriciales son alimentadas por sus padres en el nido, por lo que enseguida reabsorben su saco vitelino despus de la eclosin. Las aves precociales, en cambio, tienen que alimentarse por s mismas desde el principio, por lo que han de sustentarse con el saco vitelino durante ms tiempo, que puede ser de hasta 10 das tras la eclosin; luego queda un pequeo resto en forma de escara. Los intestinos son estrechos y tienen las paredes finas, formadas por la mucosa, la submucosa, la musculatura en dos capas, circular y longitudinal, y la serosa. El epitelio intestinal presenta pliegues y vellosidades pero, a diferencia de los mamferos, no tiene capilares linfticos (Hill, 1971a; McLelland, 1979). Los lpidos son absorbidos por una red bien desarrollada de capilares sanguneos. Existen tres tipos de clulas en el epitelio: principales, globosas y endocrinas. Las principales tienen un borde en cepillo para absorber los nutrientes, las globosas segregan moco y las endocrinas producen somatostatina, gastrina y secretina. Aunque las aves carecen de verdaderos linfonodos mesentricos, presentan unos linfonodos (placas de Peyer) en la lmina propia que llevan a cabo el drenaje linftico.

NOTA CLNICA
En algunas aves, como las minas y los tucanes, se almacenan grandes cantidades de hierro en los hepatocitos que dan lugar a hemocromatosis, una enfermedad causada por aumento del hierro almacenado en el organismo. La etiologa se desconoce, pero puede tratarse por medio de flebotomas recurrentes para eliminar el exceso de hierro y administrando dietas pobres en ctricos.

Pncreas
Tiene un color rosa claro y se sita en el borde antimesentrico del duodeno. Se compone de tres lbulos con uno a tres conductos que segregan las enzimas pancreticas hacia el duodeno ascendente cerca de los conductos biliares. Como sucede en los mamferos, esta glndula es exocrina y endocrina. Segrega amilasa, lipasa, tripsina y quimiotripsina, que digieren los carbohidratos, las grasas y las protenas. Se producen bajo control de la hormona secretina y de impulsos nerviosos vagales (King & McLelland, 1984).

Intestino delgado
En general, el intestino delgado es relativamente ms corto que en los mamferos, pero est muy retorcido para asegurar la gran demanda metablica de las aves. Est separado de la pared corporal por los sacos areos torcicos caudales y abdominales. Las diferencias histolgicas entre el duodeno, el yeyuno y el leon son mnimas y las tres partes forman una serie de apretadas asas en forma de U en el lado derecho de la cavidad celmica (McLelland, 1979). El asa

NOTA CLNICA
El duodeno se localiza fcilmente tanto en la exploracin como en la necropsia, pues queda muy ventral. Hay que llevar cuidado de no incidirlo cuando practiquemos una laparotoma ventral.

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Intestino grueso
Existe un recto corto que va desde la unin ileocecal hasta la cloaca. No es ms grueso que el intestino delgado y reabsorbe agua y electrolitos por movimientos antiperistlticos (Duke, 1993). La orina tambin pasa de la cloaca al recto por ese procedimiento. Ciegos Hay dos ciegos que nacen en la unin del leon con el recto. Desde esa unin ileocecal se proyectan caudalmente hasta cerca de la cloaca. En la mucosa existen vellosidades y las paredes presentan linfonodos dispersos. La principal funcin de los ciegos es participar en la digestin de la celulosa, estando ms desenrollados en aves terrestres y no voladoras como el avestruz o las gallinceas (Bezuidenhout, 1999; Hill, 1971b). En muchas aves arborcolas apenas estn desarrollados, siendo rudimentarios en las palomas y en los pjaros y ausentes en las rapaces y las psitaciformes (Duke, 1993; Evans, 1996; King & McLelland, 1984). De hecho, ms de dos tercios de las especies de aves carecen de ciegos o los tienen rudimentarios (Klasing, 1998). Papel de los intestinos y los ciegos El intestino delgado se encarga de la digestin qumica. Si hay ciegos, las bacterias gram positivas y los protozoos que albergan participan en la digestin de la celulosa en las especies herbvoras. Cecotrofia Algunas especies llevan a cabo la cecotrofia para sobrevivir con una dieta vegetal pobre. El alimento pasa del intestino al coprodeo por peristaltismo. A veces, por mecanismos desconocidos, regresa parte de la ingesta hacia los ciegos por antiperistaltismo. Las largas vellosidades de sus paredes separan los nutrientes de las partes indigeribles. Dichas partculas altamente nutritivas se absorben y el resto progresa distalmente hacia la cloaca gracias a una poderosa contraccin cecal, dando lugar a las llamadas heces cecales. Estas deposiciones semislidas de color chocolate se evacan normalmente una vez al da (Duke, 1986, 1993).

Cloaca
Es el lugar en el que confluyen los sistemas digestivo y urogenital. Se trata de una dilatacin en forma de campana situada al final del recto que se compone de coprodeo, urodeo y proctodeo (King AS, 1981a). La bolsa de Fabricio se localiza en su pared dorsal. En los machos adultos la cloaca est en el plano medio pero en las hembras el oviducto izquierdo es muy ancho y la desva hacia la derecha. Coprodeo Es el compartimento craneal de la cloaca, en el que termina el recto. En realidad es un amplio ensanchamiento del colon. En algunas especies se encuentra tapizada por vellosidades y constituye un sitio de absorcin del agua. Est separado del urodeo por el pliegue coprourodeal. Cuando el recto est lleno de heces, este pliegue puede salir por la abertura de la cloaca hacia el exterior y expulsar heces sin mezclar con uratos. Ese pliegue puede tambin cerrar el coprodeo durante la puesta del huevo para evitar que se expulsen heces al mismo tiempo (King & McLelland, 1984). Urodeo Es el compartimento intermedio de la cloaca y est separado de las otras partes por pliegues circulares de mucosa. Los urteres y los conductos genitales desembocan en su pared dorsal. El oviducto izquierdo se abre en un leve abultamiento de la mucosa que est cubierto por una pequea membrana en los patos, las ocas y los cisnes hasta que alcanzan la madurez sexual. En los machos de los pjaros la terminacin de los conductos deferentes se dilata durante la estacin reproductora, formando una proyeccin cnica hacia la luz de la cloaca llamada glottus seminal o promontorio cloacal (Lake, 1981). Proctodeo Es un pequeo compartimento separado del urodeo por el pliegue uroproctodeal. Vaca su contenido al exterior a travs del orificio cloacal, que est controlado por el esfnter anal externo. La bolsa de Fabricio se localiza en su pared dorsal y es el lugar en

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el que se producen y diferencian los linfocitos B, que se necesitan en la inmunidad humoral. Los machos de los patos, las ocas y los cisnes tienen un proctodeo ancho para albergar el gran pene protruible que descansa en la pared ventral.

Sistema urinario
Slo est formado por los rones y los urteres ya que, con el fin de restar peso, las aves carecen de vejiga de la orina. Los urteres acaban en el urodeo de la cloaca.

Rones
Orificio cloacal Es la abertura externa de la cloaca. En las psitaciformes es circular, pero en gallinceas es transversal y en patos y ocas tiene forma de "U". El msculo esfnter es estriado y presenta dos capas de fibras circulares, una externa y otra interna. Existe tambin un msculo transverso que se origina en la pelvis sea, pasa ventral al proctodeo y ayuda a colocar la abertura de la cloaca en posicin adecuada para la cpula. Hay dos rones, que se sitan retroperitonealmente en la fosa ventral (renal) del sinsacro. En esa regin se relacionan ntimamente con los nervios de los plexos sacro y lumbar y con los vasos sanguneos que atraviesan los propios rones. Los rones son relativamente grandes y se extienden desde la parte caudal del sinsacro hasta los pulmones. En muchas especies estn divididos en partes craneal, media y caudal por las ramas ilaca externa e isquitica de la aorta abdominal. En los pjaros falta la parte media (Johnson OW, 1979). Otras

PUNTOS CLAVE
Modificaciones del tracto gastrointestinal de las aves: Dientes reemplazados por pico crneo. Sin paladar blando pero con orofaringe amplia. Trompas faringotimpnicas abiertas. El esfago est en el lado derecho del cuello y su longitud y dimetro son mayores que en los mamferos. Gran produccin de saliva mucoide para lubricar el alimento. El buche almacena y ablanda el alimento. Dos estmagos: proventrculo para la digestin qumica y ventrculo para la mecnica. Las clulas oxinticoppticas del estmago producen cido clorhdrico y pepsingeno. Las columbiformes y las galliformes tienen que ingerir guijarros para poder triturar los alimentos ms duros. La biliverdina es el principal pigmento biliar de las aves, de ah que los uratos verdes indiquen problemas hepticos. La cloaca es el punto de terminacin comn de los tractos digestivo y urogenital.

especies, como los pinginos y las garzas, presentan fusin caudal de los rones en el plano medio (King & McLelland, 1984). La anatoma de los rones de las aves es un tanto confusa en comparacin con la estructura lobular ms lgica que presentan los mamferos (Siller, 1983). Esto es as porque los rones de las aves no tienen una delimitacin marcada entre corteza y mdula y tampoco hay pelvis renal. En cambio, los urteres discurren a lo largo de la cara ventral de los rones y se ramifican en tubos colectores, cada uno de los cuales drena a un lbulo, que es una amplia rea de corteza renal y su pequeo cono de mdula renal (Shoemaker, 1972). La corteza renal posee dos tipos de nefrona, mientras la mdula renal slo contiene las asas de Henle, los tubos colectores y la red de capilares que forman los vasos rectos (King & McLelland, 1984).

Los nervios espinales de los plexos lumbar y sacro atraviesan el parnquima renal. Es por eso que muchas patologas renales, como los tumores, cursan primero con cojeras.

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Nefronas La nefrona es la unidad bsica, como en los mamferos, pero las aves se encuentran entre los reptiles y los mamferos y por eso presentan dos tipos de nefronas. Las nefronas corticales recuerdan a las de los reptiles y las medulares a las de los mamferos (Johnson OW, 1979; Siller, 1971). Nefronas corticales Son las ms numerosas (aproximadamente el 90%) y estn confinadas a la regin cortical del rion. Excretan cido rico por filtracin a travs de los glomrulos y el posterior paso por los tbulos contorneados proximales. No presentan asa de Henle. Nefronas medulares Estas nefronas se localizan en la regin cortical, pero tienen su asa de Henle en la regin medular. Son las responsables de producir y concentrar la orina. Las aves que viven en regiones ridas tienen ms nefronas de este tipo.

renal proporciona los dos tercios de la sangre que llega a los rones y vasculariza los tubos contorneados proximales, que son los responsables de la secrecin de los uratos (King & McLelland, 1984; Orosz et al., 1997). La filtracin glomerular no concentra uratos, por lo que se piensa que el sistema porta renal tiene un papel crucial en su eliminacin (Siller, 1971). El sistema porta renal presenta una vlvula de tejido muscular liso situada en la unin entre las venas ilaca comn y renal (Siller, 1983). Est ricamente inervada y controla la cantidad de sangre venosa que ha de alcanzar los riones. Normalmente esta vlvula permanece cerrada, permitiendo que la sangre venosa llegue desde los miembros pelvianos y la regin plvica hasta los riones y participe en la secrecin y reabsorcin tubulares. En caso de emergencia, los estmulos simpticos producen una descarga de adrenalina que abre la vlvula para desviar la sangre lejos del rion hacia el corazn y el encfalo (Johnson OW, 1979; Siller, 1971). Dicha sangre puede tomar tres vas: la primera, por la vlvula abierta, hacia la vena cava caudal directamente; la segunda, por la vena porta craneal hacia el plexo venoso vertebral interno; la tercera, por la vena mesentrica coccgea hacia la vena porta heptica y el hgado (Akester, 1971; Siller, 1983;West etal., 1981).

NOTA CLNICA
Como las aves tienen menos asas de Henle tienen menos capacidad para concentrar la orina. Como consecuencia de ello, las aves marinas, que ingieren agua salada, tienen que utilizar otras estructuras aparte de los riones (las llamadas glndulas de la sal) para eliminar el exceso de sal del organismo.

Urter
Los urteres se ramifican a todo lo largo y ancho del parnquima renal, terminando en los tubos colectores de los lbulos. Estn tapizados por epitelio co-

Riego sanguneo renal Los rones tienen un aporte sanguneo aferente doble. Las arterias renales craneales, medias y caudales, que llevan sangre a alta presin, se subdividen en arterias glomerulares aferentes que dan lugar al filtrado glomerular (Johnson OW, 1979). Dicho filtrado resulta influido por el estado de hidratacin y por la cantidad de arginina vasotocina producida en el lbulo caudal de la hipfisis (Shoemaker, 1972). La vena ilaca externa, que drena el miembro pelviano, se ramifica dando la vena ilaca comn y la vena porta renal caudal (fig. 6.33). Esta vena porta

lumnar pseudoestratificado que segrega moco para ayudar a que los uratos circulen adecuadamente (Siller, 1971). Con frecuencia tienen un aspecto blanquecino debido a los uratos que contienen. Cada urter se abre a la pared dorsal del urodeo, por lo que en las aves no existen ni vejiga de la orina ni uretra. La orina y los uratos alcanzan la cloaca y pasan al recto y al colon por retroperistaltismo, donde se mezclan con las heces y se produce la reabsorcin del agua. La cloaca tiene por lo tanto un papel importante en la osmorregulacin de las aves (Johnson OW, 1979; Phalen, 2000; Sykes, 1971).

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Glndula nasal
Todas las aves tienen glndulas nasales o de la sal, localizadas encima del ojo. Son diferentes de las glndulas lagrimales o las de Harder. En las especies marinas estn muy desarrolladas y les permiten beber agua de mar y excretar el exceso de sal.Tambin desempean un papel importante en la conservacin del agua en aves de ambientes ridos (Evans, 1996; Maina, 1996). Se parecen al tejido renal en su estructura, pues utilizan un sistema de contracorriente sangunea para eliminar la sal de la sangre y expulsarla despus hacia las fosas nasales y al exterior por las narinas. El avestruz, los cormoranes, los patos, las ocas, los halcones, las gaviotas y los pinginos tienen glndulas nasales funcionales. Slo en los pjaros son vestigiales o faltan por completo (Shoemaker, 1972).

la produccin de orina y el 90% del mismo se reabsorbe en los tbulos (Phalen, 2000). Al igual que en los mamferos, el principal control de la produccin de orina radica en la resorcin tubular.

DE INTERES GENERAL
Las aves migratorias pueden estar volando durante ms de 72 horas seguidas sin necesidad de beber. No se produce deshidratacin porque a grandes alturas no hay una alta tasa de evaporacin y porque se produce agua metablica a partir de las reservas de grasa. Volar por la noche tambin ayuda a conservar agua, ya que el aire es ms fresco.

NOTA CLINICA
Las glndulas nasales se atrofian si no estn expuestas a concentraciones altas de sal, por lo que ser necesario administrarla en el caso de aves marinas en rehabilitacin antes de su vuelta a la naturaleza.

Acido rico Las aves, al igual que los reptiles, son animales uricotlicos, es decir, excretan el 60% de sus catabolitos nitrogenados en forma de uratos con aspecto de tiza blanca. La urea se forma nicamente como subproducto de la detoxicacin en los riones y, en menor extensin, en el hgado. La excrecin de uratos requiere menos agua, pero adems presenta una ventaja aadida por cuanto que el embrin es as capaz de producir una

Osmorregulacin
La mayora de las aves obtienen agua bebiendo o comiendo alimentos ricos en agua, como frutas, nctar o carne. Algunas aves que viven en climas ridos (por ejemplo, el diamante mandarn) pueden sintetizar agua metablica y conservar agua disminuyendo la produccin de orina (Goldstein, 2000). Las aves desertcolas tienen slo un 55% de agua en sus excrementos, mientras que las que tienen acceso al agua presentan entre un 7 5 - 9 0 % (Orosz et aire clido que circula a travs de las narinas. Orina La orina de las aves es un producto semislido de los riones que se separa en dos fases, un precipitado blanco (los uratos) y un lquido sobrenadante (la orina propiamente dicha). Las aves pueden concentrar la orina, pero no tanto como lo hacen los mamferos. El filtrado glomerular es el primer paso en al., 1997). Asimismo, conservan el agua refrescando el

sustancia insoluble de desecho acumulable dentro del huevo, permitiendo a la vez la reabsorcin del agua (King & McLelland, 1984; Sykes, 1971). El cido rico se sintetiza en el hgado y se excreta en el rion por filtracin glomerular (10%) y, fundamentalmente, por secrecin tubular (90%) (Goldstein, 2000; Phalen, 2000).Tambin se producen uratos independientemente de la orina y se segregan, igual que sucede en los reptiles, por las nefronas corticales, por lo que continan producindose aun en aves muy deshidratadas (Phalen, 2000).

NOTA CLINICA
Antes de la puesta de los huevos, la hormona paratiroidea (PTH) desmineraliza la cavidad medular de los huesos para que pueda depositarse calcio en la cscara y en la yema de los huevos. El exceso de fosfatos se elimina por los riones, causando diuresis. Por eso, en muchos casos, las hembras experimentan poliuria antes de la puesta.

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Gota La gota no es una enfermedad, sino un sntoma de hiperuricemia o de dao renal. Si los tbulos renales proximales estn deteriorados, no puede excretarse el cido rico y aumentan los niveles de uratos. Como la tasa de excrecin de uratos es relativamente independiente de la filtracin glomerular, pueden producirse niveles elevados de uratos incluso en aves deshidratadas. Sin embargo, si esos uratos no se eliminan por va renal entonces precipitarn dando lugar a la gota renal. Niveles altos de cido rico en sangre tambin producen gota en articulaciones y otros rganos como los riones, el bazo o el pericardio (fig. 6.58).

ADAPTACIONES DE LAS AVES A LOS AMBIENTES RIDOS


Los riones tienen ms nefronas medulares para concentrar la orina (Johnson OW, 1979). Las glndulas de la sal excretan el exceso de sodio. Absorcin de agua por parte del coprodeo y del colon. Red vascular en la cavidad nasal (red admirable) para refrescar el aire entrante. Adaptaciones de la conducta.

NOTA CLNICA
La deshidratacin en las aves es un problema grave debido a que puede conducirles a un estado de gota irreversible. Se deben monitorizar los niveles de urea para estimar la deshidratacin, pero para que se aprecien niveles elevados de cido nico en sangre, los riones han de tener daados un 70% de su estructura. Las aves carnvoras, como las rapaces, deben mantenerse en ayunas durante 24 horas para evitar falsos positivos.

PUNTOS CLAVE

E B

No hay pelvis renal ni vejiga de la orina Dos formas de nefrona - cortical y medular Uricotelia - produccin de uratos que se

Aporte sanguneo doble

excretan por el sistema porta renal Glndulas nasales en especies marinas Produccin de uratos que conlleva predispone a la gota deshidratacin leve o dao renal que

Sistema reproductivo
La reproduccin de las aves se desarrolla en base a un ciclo bien definido que depende de factores medioambientales como el fotoperiodo, la disponibilidad de alimento y la temperatura. En climas templados el factor desencadenante es el aumento de horas de luz en primavera, mientras que en climas ridos la llegada de la estacin de las lluvias aumenta la disponibilidad de los recursos alimenticios y ello estimula el desarrollo de las gnadas (Millam, 1997). Para minimizar el peso, las gnadas aumentan slo durante el periodo reproductor, pero permanecen en reposo y disminuyen de tamao el resto de las estaciones (Evans, 1996). En algunas especies esta cir-

Figura 6.58. Gota articular en un periquito comn mostrando nodulos dorsales las gnadas del estornino pinto ( Sturnus con tofos cristalinos blancos.

cunstancia puede resultar llamativa; por ejemplo, vulgaris)

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SEXAJE DE AVES
Muchas aves, y especialmente las psitaciformes, son monomrficas, por lo que resulta difcil distinguir el sexo de los individuos. Pueden seguirse los siguientes mtodos para ello: Caractersticas sexuales secundarias externas: las gallinceas presentan algunas caractersticas de colorido y plumaje ligadas al sexo que han sido usadas por los criadores para un rpido sexaje en las granjas comerciales. Los machos de periquito comn tienen la cera azul (fig. 6.59), mientras las hembras la tienen marrn. El macho del loro eclctico es verde brillante, pero la hembra es predominantemente roja. Sexaje cloacal: este mtodo ha sido tradicioralmente utilizado en las granjas avcolas. Los pollitos de un da se sexan evertiendo los labios de la abertura de la cloaca para exponer la pequea rea genital, que aparece redondeada en los machos y cnica en las hembras. Sexaje quirrgico: implica la observacin directa de las gnadas por laparoscopia bajo anestesia a travs del saco areo abdominal izquierdo. Anlisis del ADN de la sangre.

Figura 6.59. Macho de periquito comn (Melopsittacus undulatui con su cera azul.

aumentan su tamao 1.500 veces durante el periodo reproductor (Maina, 1996). Se considera que la glndula pineal es el centro de control de los complejos fenmenos reproductivo y migratorio de las aves. Sin embargo, la deteccin del aumento de las horas de luz no reside en los ojos o en la glndula pineal, sino en el hipotlamo, donde los fotorreceptores producen factor liberador de la hormona gonadotropina (GnRH) que llega a la hipfisis por la corriente sangunea. En las aves se segregan dos formas de GnRH, pero el alcance de sus funciones est todava en fase de investigacin (Millam, 1997). Todo ello estimula la produccin de hormona foliculoestimulante (FSH) y de hormona luteinizante (LH), que desencadenan la gonadognesis y la reproduccin (Kirby & Froman, 2000).

Cuando finaliza el periodo reproductor, el acortamiento de la luz diurna estimula la regresin de los tejidos gonadales y favorece la aparicin de la muda. Bajo la influencia de la prolactina y de la glndula pineal, las especies migratorias aumentan sus depsitos de grasa e incrementan su ingesta. Los das cortos del invierno inhiben a las gnadas, que sern de nuevo estimuladas cuando llegue la primavera. Las aves se diferencian de los mamferos en que las hembras son heterogamticas, es decir, sus cromosomas sexuales son ZW, en tanto que los machos son homogamticos y sus cromosomas son ZZ. Esto quiere decir que el sexo de las cras se decide tras la ovulacin y no tras la fecundacin.

179

=xmimR

Macho
Testculos Tienen forma de alubia y se sitan cerca del polo craneal de los riones, justo detrs de las glndulas adrenales. Medialmente se relacionan con la aorta abdominal y con la vena cava caudal. Cada testculo est suspendido por un corto mesorquio y rodeado medialmente por el saco areo abdominal. En las aves jvenes el testculo izquierdo es mayor que el derecho (King & McLelland, 1984) (fig. 6.60).

Los testculos estn supeditados a la influencia de la FSH y de la LH, de manera que pueden aumentar enormemente de tamao durante el periodo reproductor. En ausencia de actividad reproductora, los testculos regresan y pasan prcticamente desapercibidos. Los testculos en reposo son de color amarillento parduzco, pero se vuelven blanquecinos cuando empiezan a estar sexualmente activos. En algunas psitaciformes, como las cacatas ( Cacata spp.) y los guacamayos (Ara spp.), los testculos inmaduros o en reposo pueden aparecer incluso negros debido a la presencia de melanocitos en el tejido intersticial. Los testculos contienen los tbulos seminferos,

Activo

Inactivo Glndula adrenal izquierda

revestidos del epitelio en el que se desarrollan los espermatozoides. Las clulas intersticiales o de Leydig se entremezclan con los tbulos y, bajo la influencia de la LH, producen andrgenos como la testosterona y la androstenodiona (Kirby & Froman, 2000; Lake, 1981). Estas hormonas propician la aparicin de los caracteres sexuales secundarios, como la coloracin y el canto durante el cortejo. La tnica albugnea es mucho ms fina que en los mamferos y no existe plexo pampiniforme. El epiddimo es ms pequeo y est menos desarrollado, pues la maduracin de los espermatozoides ocurre en el conducto deferente y no en el epiddimo, como en los mamferos. El conducto deferente est ntimamente relacionado con el urter en la parte dorsomedial del celoma, y se distingue de aqul por su trayecto zigzagueante. Desemboca en la pared dorsal del urodeo. No existen glndulas sexuales accesorias.

NOTA CLINICA

Promontorio cloacal Desembocaduras de los urteres Abertura cloacal

Coprodeo Urodeo Proctodeo Cloaca

En los gallos, el epiddimo presenta un apndice que se une a la parte ventral de la glndula adrenal por medio de tejido conjuntivo. Por esta razn, no siempre la castracin quirrgica resulta permanente, ya que en machos castrados, este tejido puede desarrollar nodulos que segregan andrgenos (King & McLe-

Figura 6.60. Visin ventral del tracto urogenital masculino de un pjaro. El lado derecho muestra el testculo lland, 1984). activo aumentado de tamao y el promontorio cloacal, mientras en el lado izquierdo se ve el testculo Inactivo en reposo.

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CMO PUEDEN DESARROLLARSE LOS ESPERMATOZOIDES A TEMPERATURAS CORPORALES ENTRE 40-42 C EN LAS AVES?
La mayor parte de la espermatognesis se produce a primera hora del da, cuando la temperatura es an baja. Los sacos areos abdominales adyacentes pueden ejercer cierto efecto refrigerante (Maina, 1996). En los pjaros, que tienen las temperaturas corporales ms altas, el conducto deferente se alarga distalmente y forma un promontorio cloacal o glomus seminal. All se almacenan grandes cantidades de espermatozoides y funciona como un escroto que mantiene la temperatura de los mismos 4 C por debajo de la del resto del cuerpo. Este promontorio cloacal se proyecta hacia la cloaca y sirve para distinguir el sexo en estas especies durante el periodo reproductor (Lake, 1981; Orosz et al., 1997).

Pene no protruible En los gallos y en los pavos machos se observa un pene rudimentario no protruible situado en el labio ventral de la abertura de la cloaca. Se trata de un pequeo tubrculo medio, asociado ntimamente a ambos lados con vasos linfticos. Cuando entra en ereccin, forma un surco central que permite el paso del eyaculado hacia el oviducto evertido de la hembra (King AS, 1981b; King & McLelland, 1984). Pene protruible El pene protruible es largo y puede llevar a cabo una autntica intromisin en la cloaca de la hembra, como sucede en ratites y anseriformes. Estos ltimos ostentan un pene fibroso curvo que conduce el eyaculado a travs de un surco en espiral. El extremo distal permanece alojado en una cavidad en el suelo de la cloaca y entra en ereccin por aflujo linftico (Fowler, 1986; King AS, 1981b).

PUNTOS CLAVE
O H a y cambios de color y tamao entre los

Pene Cuando est presente, el pene tiene funciones nicamente reproductoras y aumenta de tamao en la ereccin por afluencia de linfa en lugar de sangre (Kirby & Froman, 2000). Al no haber glndulas sexuales accesorias, el eyaculado de las aves es poco voluminoso (por ejemplo, el gallo joven tiene un eyaculado de entre 0,5 y 1 mi), si bien la linfa puede contribuir levemente al volumen final del lquido seminal (Lake, 1981). Los espermatozoides permanecen viables en el interior del tracto genital femenino durante mucho ms tiempo que en los mamferos, sobreviviendo hasta 5 o 6 das. Ausencia de pene Las psitaciformes, los pjaros, las palomas y las rapaces carecen de pene. Estas especies copulan transfiriendo el eyaculado desde la cloaca evertida directamente al oviducto de la hembra (King AS, 1981b).

testculos en reposo y activos. nEpiddimo menos desarrollado. En los gallos hay conexiones con las glndulas adrenales que dificultan la castracin permanente. j Q E I promontorio cloacal sirve de almacn de espermatozoides en los pjaros. La mayora de las aves carece de un autntico pene.

Hembra
El embrin femenino tiene dos gnadas, pero slo la izquierda acaba por desarrollarse completamente, en tanto que el ovario y el oviducto derechos regresan. Estos ltimos se observan como una banda situada a la derecha del borde ventral de la vena cava caudal (Gilbert, 1979). Al igual que en el macho, los rganos de la hembra se atrofian enormemente despus del periodo reproductor (King & McLelland, 1984).

181

NOTA CLNICA
En las rapaces a veces persiste el ovario derecho, aunque raramente presenta un oviducto funcional. Otras especies como el lawi comn ( Apteryx austialis) pueden presentar dos ovarios (Gilbert, 1979; King & McLelland, 1984).

Oviducto El oviducto ocupa la cara dorsocaudal izquierda de la cavidad celmica (fig 6.61). Es un tubo flexuoso y largo sujeto por el mesoslpinx. Las paredes estn recubiertas internamente por epitelio ciliado y posee glndulas y msculo liso. Dicho msculo liso es ms grueso en el tero y la vagina, para contribuir al eficaz transporte de los espermatozoides. Se divide en cinco partes: infundbulo, magno, istmo, glndula de

Madurez sexual Las gallinas empiezan a poner alrededor de los S meses de edad. Las aves con ciclo reproductor estacional ponen la primavera siguiente despus de la eclosin. La codorniz japonesa (Coturnix japnica) es sexualmente activa a las 5-6 semanas de edad, razn por la cual se utiliza frecuentemente en trabajos de investigacin en laboratorio. En los patos, las ocas y los cisnes el oviducto est cubierto por una pequea membrana en el punto de abertura al urodeo, hasta el momento en que el ave alcanza la madurez sexual. Este detalle puede ser til para diferenciar aves juveniles de adultas. Ovario El ovario izquierdo es caudal a la glndula adrenal y adyacente al extremo craneal del rion. Se compone de una mdula vascularizada, que presenta fibras nerviosas y msculo liso, y una corteza perifrica. Est suspendido por el mesovario y recibe aporte sanguneo de la arteria renal craneal. El ovario recuerda a un racimo de uvas por la presencia de los grandes folculos en gallinas sexualmente activas (Gilbert, 1979). Los folculos estn suspendidos de un tallo compuesto por msculo liso ricamente vascularizado e inervado.

la cscara (tero) y vagina (Gilbert, 1979; King & McLelland, 1984). Infundbulo A diferencia de los mamferos, la fecundacin no es un prerrequisito para la formacin y desarrollo de los huevos. El infundbulo atrapa el ovocito y es en este punto donde se producir la fecundacin antes de que el oocito se envuelva en albmina (Johnson AL, 2000). La penetracin del espermatozoide suele suceder a los 15 minutos de la ovulacin. Seguidamente, se deposita una fina y densa capa de albmina. Algunas especies tienen una glndula de almacenamiento de espermatozoides donde permanecen un tiempo hasta el momento de la fecundacin. Magno Es la parte ms larga del oviducto; es flexuoso y con numerosas glndulas tubulares que le dan una apariencia engrosada. Las glndulas producen una protena denominada albmina, que da a la luz del magno un aspecto blanquecino. Es aqu donde se incorporan tambin el calcio, el sodio y el magnesio. Istmo El istmo separa al magno del tero y est presente en las aves de corral, a diferencia de las psitaciformes (Orosz et al., 1997). Los pliegues son menos pronunciados que en el magno pero sus glndulas segregan mayor cantidad de albmina.

NOTA CLNICA
La arteria renal craneal es muy corta, por lo que la ovariectoma es muy difcil y entraa un alto riesgo de hemorragia. Para evitar la excesiva puesta de huevos lo que se hace es extirpar el oviducto (salpingohisterectoma) (Orosz et al., 1997).

tero Aloja al huevo durante la formacin de la cscara, proceso que ocupa la mayor parte del tiempo (80%) en la formacin del huevo (Gilbert, 1979). El tero est muy vascularizado para favorecer la deposicin del calcio.

182

Vagina

La vagina est separada del tero por el esfnter vaginal. En este lugar, el msculo liso es ms potente que en el resto del oviducto. En algunas especies, el huevo permanece aqu hasta que la cscara se endurece por completo antes de pasar al urodeo. Existen glndulas de almacenamiento de espermatozoides en la unin uterovaginal donde los gametos masculinos pueden permanecer durante meses, razn por la cual las hembras pueden seguir siendo frtiles semanas despus de la ausencia de los machos (Johnson AL, 2000). Control endocrino En las hembras la FSH es la responsable principal del crecimiento de los folculos. Los folculos en desarrollo producen estrgenos en las clulas de la teca e intersticiales, y progesterona en las clulas de la granulosa. El aumento de los niveles de estrgenos estimula la liberacin de LH que acta sobre los folculos desencadenando su ruptura y posterior salida al exterior del ovocito primario. Los estrgenos movilizan, adems, el calcio de los huesos, aumentando los niveles en plasma que contribuyen en la formacin del huevo. La progesterona contina su accin inhibiendo posteriores ovulaciones y estimulando cambios en la conducta relacionados con la crianza y la incubacin. La prolactina estimula la produccin de leche ingluvial tanto en machos como en hembras de paloma. La puesta de huevos la controlan las prostaglandinas y el complejo arginina vasotocina/oxitocina.

Ovario

Ovocito maduro

- Orificio - infundbulo Urter - Magno

Istmo -Utero

Oviducto derecho vestigial Coprodeo Urodeo Proctodeo Abertura cloacal

- Vagina

Cloaca

Figura 6.61. Visin ventral del tracto urogenital femenino, con el oviducto izquierdo y los rones.
Ovulacin El nmero de ovulaciones vara con las especies, pero la mayora de las aves silvestres efectan una sola puesta al ao. El paso del ovocito al infundbulo se ve facilitada por el saco areo abdominal izquierdo, que rodea estrechamente al ovario (Gilbert, 1979). Fallos en este proceso pueden acarrear la prdida de ovocitos en el celoma. Algunos de estos ovocitos seran reabsorbidos, otros podran desarrollar una peritonitis. Tras la ovulacin, el folculo disminuye de tamao y se atrofia. No se forma cuerpo lteo puesto que no hay embrin al que mantener en desarrollo. Formacin del huevo El huevo en desarrollo va atravesando las diferentes partes del oviducto a lo largo de unas 25 horas en la gallina y unas 48 horas en las psitaciformes. Las protenas y los lpidos se sintetizan en el hgado y viajan hasta el ovario para incorporarse al ovocito en desarrollo, donde formarn parte de la yema (vitelognesis). Durante los 15 minutos de permanencia en el infundbulo se deposita una fina capa de albmina. Tarda 3 horas en atravesar el magno, donde se depositan la albmina, el sodio, el calcio y el magnesio.

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DE INTERES GENERAL El ovocito primario de las aves es la clula ms grande del reino animal. El ovocito de la extinta ave elefante de Madagascar (Aepvornis maximus), que se cree origen de la mtica ave Roe, tena un dimetro de 37 cm y el volumen de un caldero!

piensa que la contraccin del tero est controlada por una combinacin de vasotocina/oxitocina y prostaglandinas (Johnson AL, 2000).
Despus de la puesta

Las aves entran en estado de reposo reproductivo mientras estn incubando y cuidando de la prole. El ovario en reposo tiene un aspecto arrugado, parecido al de un ovario juvenil, y el oviducto se atrofia y

En el istmo se forman las testceas interna y externa y se empieza a depositar la cscara. Las ltimas 20 lloras transcurren en el tero, donde se termina de formar la cscara, y la albmina dobla su volumen por un efecto de "hinchazn". Durante las 15 horas finales, el tero altamente vascularizado favorece el depsito de calcio plasmtico que constituir la cscara. El huevo, ya completo, pasa a la vagina, donde permanece unos segundos y despus es expelido al exterior atravesando la abertura de la cloaca (King & McLelland, 1984).

forma un tubo estrecho e inaparente. NOTA CLINICA Las prostaglandinas se utilizan con frecuencia en la clnica aviar para el tratamiento de aves con huevos retenidos debido a que no slo producen la contraccin del oviducto sino que relajan el esfnter uterovaginal.

El huevo de las aves


Oviposicin

El huevo de las aves se diferencia del de los reptiles en que los principales nutrientes que almacena son los lpidos de la yema. Estas grasas producen ms energa y agua que las protenas, permitiendo la supervivencia de las aves en medios ms ridos. Asimismo, la cscara es porosa para permitir el intercambio gaseoso. El tamao de los huevos depende del tipo de pollo: las especies altriciales ponen huevos mucho ms pequeos que las precociales. El huevo se compone del disco germinal, la yema

La expulsin del huevo conlleva la contraccin del tero (glndula de la cscara) y la relajacin de los msculos abdominales; puede durar desde varias horas a slo unos minutos. Los cucos pueden poner sus pequeos huevos en unos pocos segundos con el fin de escapar antes de que regresen los padres adoptivos (Gilbert, 1979; King & McLelland, 1984). Se

Albmina densa Albmina clara (capa externa)

Cscara

o vitelo, la membrana vitelina, la albmina y la cs-

Cutcula

cara (fig. 6.62). El disco germinal puede ser un blastodermo, en el caso del huevo fecundado, o un blastodisco (si no ha sido fecundado). La yema es gruesa y viscosa y aporta los nutrientes para el embrin. La

Cmara de aire

Testcea externa Testcea interna

DE INTERS GENERAL La hembra del gallo bankiva puede poner huevos en cualquier momento y rpidamente puede poner ms, para sustituir los inviables. Las gallinas domsticas

Albmina clara (capa interna) Disco germinal I Figura 6.62. Estructura interna del huevo.
184

Chalaza Vitelo amarillo

descienden de esta especie y por eso ponen huevos prcticamente a diario, hasta 352 al ao.

yema blanca est compuesta fundamentalmente por protenas y algo de grasa, en tanto que en la amarilla sucede al revs. La membrana vitelina forma una barrera entre la yema y la clara o albmina, pero es permeable al agua y las sales minerales. La albmina es menos viscosa que el vitelo y se compone mayoritariamente de protenas. Alrededor de la membrana vitelina hay una delgada capa de albmina que mantiene la yema en el centro del huevo por medio de cordones enrollados sobre s mismos denominados chalazas. La cscara est formada por las testceas y la cutcula. Las testceas son gruesas membranas formadas por una matriz fibrosa en la que se depositan cristales de carbonato clcico. La cutcula es impermeable y acta como barrera frente a infecciones. A diferencia de los huevos de los reptiles, la coloracin de los de las aves puede deberse a la presencia de dos pigmentos: la porfirina y la biliverdina, que se depositan sobre las testceas de la cscara. Entre los cristales de carbonato clcico existen pequeas grietas que forman poros a travs de los cuales respira el huevo (Gilbert, 1979; King & McLelland, 1984).

PUNTOS CLAVE
y Las aves slo tienen ovario y oviducto izquierdos.

QLOS espermatozoides pueden quedar


almacenados en glndulas especiales en el oviducto. n L a oviposicin est controlada por las prostaglandinas y la vasotocina/oxitocina. O L o s huevos de las aves difieren de los de los reptiles en que pueden estar pigmentados, son ms porosos y los principales nutrientes para el embrin estn en la yema.

LOS jvenes pueden ser altriciales o

precociales.

Sistema endocrino
Glndula pituitaria
La glndula pituitaria o hipfisis es un pequeo rgano unido a la parte ventral del tronco del encfalo, inmediatamente detrs del quiasma ptico. Tiene dos lbulos: el anterior (adenohipfisis) segrega las hormonas estimulante de la tiroides (TSH), adrenocorticotropa (ACTH), FSH y LH, que regulan el funcionamiento de la tiroides, las adrenales y las gnadas, respectivamente (ver Sistema reproductivo para ms detalles acerca de las gnadas). Tambin produce prolactina, hormona estimulante de los melanocitos (MSH) y somatotropina. La FSH y la LH se sintetizan por efecto del GnRH del hipotlamo (Oglesbee et al., 1997).

Pollos
Hay dos categoras de pollos: precociales (nidfugos) y altriciales. Los pollos precociales eclosionan con plumn y con los ojos abiertos y pueden sobrevivir fuera del nido con 1 2 das de edad (fig. 6.63). Por el contrario, los pollos altriciales eclosionan ciegos y desnudos y necesitan ser alimentados durante largos periodos de permanencia en el nido.

En los machos la FSH aumenta el volumen testicular y estimula la espermatognesis, mientras que en las hembras estimula la estrognesis y el desarrollo de los folculos ovricos. La LH activa a las clulas de Leydig para producir testosterona en el macho e induce la ovulacin en las hembras. La somatotropina regula el crecimiento en los jvenes y la ACTH controla la produccin de corticosteroides en las glndulas adrenales. La TSH acta sobre la glndula tiFigura 6.63. Los pollos precociales (nidfugos) nacen con plumn y con roides y el papel exacto que desempea la MSH los ojos abiertos y son capaces de sobrevivir fuera del nido al da o los dos todava se desconoce (Hodges, 1981). das de edad.

185

La prolactina interviene en el sistema reproductor y en el metabolismo de los carbohidratos. Estimula las conductas relativas a la crianza y la nidilicacin, tanto en los machos como en las hembras, e inhibe la actividad gonadal por supresin de la sntesis de FSH v LH. En las columbiformes estimula la produccin de la leche ingluvial a partir del epitelio del buche. Se piensa que tambin est implicada en el comienzo de la conducta premigratoria estimulando la hiperglucemia y la lipidognesis heptica (Hodges, 1981; King & McLelland, 1984).

Glndula tiroides
Se trata de una glndula par de forma oval craneal a la abertura torcica craneal, lateral a la trquea y medial a las venas yugulares. A diferencia de los mamferos, las aves no tienen clulas C productoras de calcitonina. Esta sustancia la producen, sin embargo, los cuerpos ultimobranquiales. La tiroglobulina de las aves es ms rica en yodo que la de los mamferos, razn por la cual las aves desarrollan carencias de yodo con mayor facilidad (Oglesbee et al., 1997). Las hormonas tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) desempean muchas funciones. As, regulan la muda estimulando el crecimiento de las nuevas plumas, controlan el metabolismo, regulan el calor corporal y el funcionamiento de los rganos reproductores y aumentan la produccin de huevos (Hodges, 1981; King & McLelland, 1984; Rae, 2000).

Pituitaria posterior
La vasotocina y la oxitocina se producen en el hipotlamo y se almacenan en la neurohipfisis, lbulo posterior de la hipfisis o pituitaria. Actan sobre el tero y los riones. La vasotocina tiene un papel preponderante en el equilibrio hdrico del organismo (hormona antidiurtica) y se transporta por va sangunea hasta los riones, donde produce reabsorcin del agua. Ambas hormonas intervienen en la contraccin del tero (glndula de la cscara) y en la oviposicin, aunque la ms potente es la vasotocina. NOTA CLNICA La hipfisis debe examinarse detenidamente en las necropsias que se practiquen en los periquitos comunes, puesto que son frecuentes los adenomas y carcinomas de pituitaria. Una glndula pituitaria normal mide unos 2 m m de dimetro, pero puede llegar a ser 10 veces mayor en el caso de presentar neoplasia. Los signos clnicos derivados del desequilibrio hormonal subsiguiente son hiperglucemia persistente con polidipsia o poliuria y la presin del tumor que puede ocasionar ceguera, exoftalmia y convulsiones (Rae, 2000).

Glndulas paratiroides
Son dos pares de pequeas glndulas amarillas caudales a la glndula tiroides que suelen fusionarse entre s. Estas glndulas segregan PTH que, como en los mamferos, controla el metabolismo del calcio y del fsforo. Eleva la tasa de calcio en sangre tanto por aumento de la reabsorcin del calcio de los tbulos renales, como por liberacin desde los huesos gracias a la intervencin de los osteoclastos. Disminuye los niveles de fsforo al disminuir asimismo la reabsorcin tubular (Hodges, 1981; Rae, 2000). Algunas aves pueden poner prcticamente un huevo al da, como es el caso de las gallinas domsticas, por lo que tienen una enorme demanda de calcio, mucho mayor que la de los mamferos. Los estrgenos favorecen la deposicin de calcio en la cavidad medular de los huesos unos 10 das antes de la puesta (fig. 6.64). Bajo la accin de la PTH este calcio se moviliza desde la cavidad medular sea hacia el plasma y se utiliza en la sntesis de la cscara del huevo (King & McLelland, 1984; Oglesbee et al.,

Glndula pineal
Es una estructura cnica de color rosceo situada entre los hemisferios cerebrales y el cerebelo. Se cree que interviene en la regulacin de los ritmos circadianos, el control de la reproduccin y la fotorrecepcin (Hodges, 1981).

1997; Rae, 2000).

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NOTA CLINICA La mayora de las aves, como, por ejemplo, los periquitos comunes, presentan carencias de yodo fcilmente. Esto puede producir el aumento de tamao de la glndula tiroides conocido como bocio, hasta el punto de comprimir el esfago y provocar regurgitaciones. La tiroides normal del periquito comn es plida y mide 2 m m de dimetro, por lo que cualquier aumento de tamao que se observe en la inspeccin post mrtem podra ser indicativo de deficiencias de yodo en la dieta (Evans, 1996; Rae, 2000).

clulas alfa segregan glucagn, que regula el metabolismo de los carbohidratos, aumentando los niveles de glucosa en sangre por gluconeognesis, lipolisis y glucogenolisis. Las clulas beta producen insulina, que disminuye los niveles de glucosa en sangre estimulando la captacin y almacenaje de la misma por parte de los tejidos. Las clulas delta producen somatostatina, que regula los niveles de glucagn y de insulina. Las aves tienen unos niveles de glucagn mucho ms altos y de insulina mucho ms bajos que los mamferos (Rae, 2000). Se piensa que el papel del glucagn en el metabolismo de los carbohidratos es muy superior al de la insulina (Hazelwood, 2000; Hodges, 1981; Oglesbee et al., 1997).

Cuerpos ultimobranquiales
Se trata de dos pequeas glndulas aplanadas y rosadas que se sitan inmediatamente caudales a las paratiroides y estn formadas por clulas C, que segregan calcitonina. El papel de esta hormona en las aves se desconoce, pues no parece que disminuya las tasas de calcio circulante en sangre. Puede que intervenga limitando la intensa reabsorcin del calcio seo por accin de la PTH (Hodges, 1981; King & McLelland, 1984; Oglesbee et al., 1997).

El papel de la insulina todava no est suficientemente aclarado (Rae, 2000).

Glndulas adrenales
Son dos pequeas glndulas de forma ovoide situadas cranealmente a los rones y las gnadas, a cada lado de la aorta abdominal y la vena cava caudal. En las aves, la corteza no se diferencia netamente de la mdula (Hodges, 1981; Rae, 2000). En algunos machos, como el gallo domstico, se encuentran firmemente unidas al apndice del epiddimo por tejido conjuntivo (King & McLelland, 1984). La adrenalina y la noradrenalina (norepinefrina) se segregan en la mdula adrenal. La corteza segrega corticosterona y aldosterona. En las aves, la corticosterona tiene funciones tanto glucocorticoideas como mineralocorticoideas, por lo que su papel en el equilibrio electroltico es superior al de la aldosterona.

Pncreas
Est ubicado en el mesenterio del duodeno y a menudo queda dividido en tres lbulos. La parte endocrina tiene tres tipos de islotes: alfa, beta y delta. Las

Figura 6.64. Radiografa ventrodorsal de una hembra de periquito comn con retencin del huevo y aumento de la radloopacldad en los miembros pelvianos. Durante el periodo de puesta, y como consecuencia de un fenmeno denominado hiperostosis pollstotlca, se deposita calcio en la cavidad medular de los huesos. Una mayor silueta heptica se debe seguramente a un proceso de esteatosis heptica.

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&W

Otras clulas F (a veces llamadas clulas PP) situadas en la parte exocrina de la glndula segregan polipptido pancretico aviar, que inhibe la motilidad gastrointestinal y de la vescula biliar y la secrecin pancretica. Asimismo, produce una sensacin de saciedad va sistema nervioso central (Hazelwood, 2000).

nal muy similar, tiene 3 meninges: duramadre, aracnoides y piamadre. Sin embargo, como la mdula espinal tiene la misma longitud que la columna vertebral, no existe la cola de caballo (cauda equina) (King & McLelland, 1984). La mdula espinal se ensancha a nivel de los plexos braquial y lumbosacro. Las aves voladoras tienen el plexo braquial ms desarrollado, mientras en las corredoras como el avestruz el lumbar es ms notorio (Rosenthal, 1997a). Una caracterstica nica de las aves es el llamado "cuerpo glucognico". Se trata de una hendidura en forma de guisante muy rica en glucgeno situada en la cara dorsal del plexo lumbosacro, cuya funcin se desconoce (Rosenthal, 1997a).

Clulas endocrinas gastrointestinales


Se encuentran repartidas por todo el epitelio intestinal, pero la mayor parte se hallan en el ploro. Las hormonas segregadas por estas clulas son la somatostatina, la secretina y el polipptido pancretico aviar.

PUNTOS CLAVE
La prolactina estimula la crianza, la produccin de leche ingluvial y el almacenamiento de depsitos de grasa previos a la migracin. Las hembras que van a poner acumulan calcio en la cavidad medular de los huesos bajo los efectos de la paratohormona. Las aves tienen ms necesidades de yodo que los mamferos, por lo que la aparicin de bocio es frecuente en algunas especies. En las aves la corticosterona tiene efectos tanto mineralocorticoideos como glucocorticoideos. El glucagn tiene un papel preponderante en el metabolismo de los carbohidratos frente al que desempea la insulina.

Las races del plexo lumbar se relacionan con la cara dorsal de la parte craneal de los riones; el plexo sacro est totalmente embebido por la parte media de los riones. Algunas races del plexo pudendo estn asimismo rodeadas por el tejido de la parte caudal de los riones.

Sentidos
El hecho de que las aves vuelen implica que deben disfrutar de buena visin, pero el olfato es menos esencial puesto que en el medio areo los olores no resultan tan relevantes. As, los lbulos olfatorios de las aves son diminutos, mientras que los lbulos pticos son de gran tamao. El reconocimiento del alimento recae en la vista y, en menor grado, en el tacto (patos, ocas) y el olfato. Vista

Sistema nervioso
El cerebro de las aves es pequeo y con menor desarrollo de los hemisferios cerebrales, los cuales se componen, sobre todo, de los cuerpos estriados (corpora striata), lo que indicara que las aves hacen menos uso del aprendizaje y la memoria y ms del instinto y las conductas estereotipadas. Las aves ms inteligentes, como los loros, tienen los hemisferios cerebrales ms desarrollados. El cerebelo est bien desarrollado para la locomocin y los lbulos pticos estn enormemente desarrollados para la visin. Al igual que los mamferos, las aves tienen 12 pares craneales y su mdula espi-

Los ojos grandes y el gran desarrollo de los lbulos pticos del cerebro son la razn de la excelente visin de las aves. De hecho, en muchas especies los dos ojos pesan ms que todo el cerebro (Evans, 1996; Gunturkun, 2000). La mayora de las aves tienen tambin un alto grado de visin binocular y de percepcin del color. El nervio ptico es el ms desarrollado de los nervios craneales de las aves, siendo ms grande en crvidos y falconiformes y ms pequeo en especies nocturnas. No existe reflejo consensuado en las aves porque la decusacin de las fibras del nervio ptico es completa en el quiasma ptico (King & McLelland, 1984).

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Anejos externos Los prpados estn abiertos y bien desarrollados en los pollos precociales, mientras en los altriciales estn soldados al nacer y se abren normalmente entre las 2 y las 4 semanas, necesitando unos cuantos dias an hasta su completa separacin. Las aves tienen prpados superior e inferior y membrana nictitante. Durante el parpadeo, el prpado inferior cubre ms superficie de ojo debido a que tiene mayor movilidad que el inferior. (Martin, 1985). Hay plumas modificadas llamadas filoplumas que hacen las veces de pestaas. Los prpados se cierran principalmente durante el sueo. En el parpadeo interviene, fundamentalmente, la membrana nictitante o tercer prpado (30-35 veces por minuto en la gallina domstica). En las especies diurnas es transparente, por lo que la visin no se ve impedida al cerrarse. Glndulas orbitarias La glndula de Harder es la mayor. Se sita en la parte craneomedial de la rbita, por detrs del tercer prpado, y produce una secrecin mucosa que humedece la crnea. La glndula lagrimal se localiza en el borde caudolateral. Ambas glndulas drenan por medio de los puntos dorsal y ventral en el conducto nasolagrimal. La glndula nasal (de la sal) se encuentra dorsomedialmente a la rbita y drena de forma independiente hacia la cavidad nasal (Martin, 1985). Globo ocular El globo ocular se compone de una parte anterior recubierta por la crnea y una parte posterior alojada en las rbitas, que estn separadas por un fino tabique seo. La parte anterior puede tener tres formas bsicas: aplanada, globosa o tubular, dependiendo de la especie (figs. 6.65 y 6.67, tabla 6.6). La forma del globo ocular se debe a la presencia de 10 a 18 huesecillos esclerales que son visibles radiogrficamente (fig. 6.66). Dichos huesecillos consisten en un anillo de lminas seas, superpuestas parcialmente entre s, que referzan el ojo y prestan insercin al msculo ciliar, favoreciendo la acomodacin visual (Martin, 1985). Son ms grandes en los bhos y las rapaces diurnas y estn menos desarrolladas en psitaciformes v anseriformes. Como el globo ocular llena prcticamente la rbita, los msculos extrnsecos del ojo estn poco desarrollados en comparacin con los mamferos (Kern, 1997; Martin, 1985). La articulacin condlea nica entre occipital y atlas, y el cuello largo y flexible compensan esta pobreza muscular, permitiendo amplios movimientos y rotaciones de la cabeza. Por otro lado, los movimientos son independientes en cada ojo.

Figura 6.65. Seccin del ojo de un ave mostrando la parte anterior, ms pequea y desprotegida, cubierta por la crnea y la posterior, mayor y con el pecten. La zona entre ambas est recubierta por un anillo de huesecillos esclerales.

Figura 6.66. Crneo de and comn (Rhea americana) mostrando el anillo de huesecillos esclerales.

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Tabla 6.6. Formas bsicas del globo ocular de las aves. (King & McLelland, 1984) Forma
Aplanada Globosa Tubular

NOTA CLNICA La pupila es redonda y no puede dilatarse usando los midriticos normales debido a la naturaleza estriada de la musculatura del iris. No existe reflejo consensuado (fig. 6.68).

Especie
La mayora de las aves, por ejemplo, la gallina Rapaces, pjaros Rapaces nocturnas

Visin
Agudeza visual moderada Agudeza visual buena Agudeza visual excelente

Iris Habitualmente es oscuro, entre marrn y negro, pero en los buhos puede ser amarillo brillante y en los alcatraces es azul claro. Tambin puede variar con la ingesta, pues contiene gotitas de lpidos. En algunas especies puede servir para distinguir la edad; por ejemplo, en el loro yaco es gris en los jvenes y amarillo en los adultos. A diferencia de los mamferos, los msculos del iris son estriados y estn sujetos a cierto control voluntario, por lo que el uso de atropina se revela ineficaz (fig. 6.68). La dilatacin del iris en las aves debe practicarse administrando vecuronium como relajante muscular productor de midriasis. Cristalino La acomodacin visual est sumamente desarrollada en las aves, ya que cuentan con un cristalino blando que permite un rpido enfoque. Hay tres mecanismos que posibilitan todo ello. En las aves diurnas los msculos esclerocorneales posteriores comprimen el cristalino, mientras las nocturnas y las rapaces hacen uso del msculo esclerocorneal anterior. En las aves buceadoras, la crnea tiene poca capacidad para acomodarse debajo del agua, por lo que utilizan la accin combinada de los msculos esclerocorneales y del msculo esfnter del iris. Retina aves carece de vasos sanguneos y Para conseguir su gran agudeza visual, la retina de las

(a) Aplanada

(b) Globosa

de tapete lcido (ta-

petum lucidum) para evitar sombras y dispersiones de la luz. En sustitucin de estos elementos la crnea est vascularizada por el pecten, estructura exclusiva de las aves, de color negro en forma de peine, que se extiende desde el disco ptico por el cuerpo vitreo hacia el cristalino. Se cree que su funcin es nutrir la

(c) Tubular Figura 6.67. La parte anterior del ojo de las aves puede presentar tres formas bsicas, segn la especie.

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Odo

Despus de la vista, el odo es el sentido ms importante para las aves. Las diurnas tienen la misma capacidad auditiva que los seres humanos. Sin embargo, las aves nocturnas como los bhos tienen una extraordinaria capacidad para detectar y localizar los sonidos y las palomas domsticas pueden or frecuencias muy bajas. Algunas especies nocturnas o de costumbres subacuticas utilizan el eco de los sonidos para localizar obstculos mientras vuelan o bucean. Las aves tambin son capaces de detectar soni-

Figura 6.68. Las aves tienen las pupilas redondas y el Iris con msculo estriado que no puede dilatarse con los mldrltlcos convencionales como la atropina.
retina avascular y colaborar en el equilibrio aridobsico, as como facilitar los movimientos de los fluidos del interior del globo ocular (Gunturkun, 2000; Martin, 1985). El fondo de la retina es normalmente gris o rojizo. El disco ptico es alargado y oval, pero est parcialmente cubierto por el pecten. Los conos, que proporcionan la agudeza visual y la excelente percepcin de los colores, son ms abundantes en las aves diurnas, llegando a representar hasta el 80% en la gallina y la paloma. Las aves nocturnas tienen ms bastones que conos.
Fvea

dos de altas frecuencias porque la siringe de las aves cantoras es capaz de producir dos sonoros de alta frecuencia, inaudibles para el ser humano. Al igual que en los mamferos, en el odo no slo se encuentra el rgano de la audicin sino tambin el del equilibrio y puede dividirse en odo externo, medio e interno.
Odo externo

No existe pabelln auricular y la abertura del odo externo se encuentra cubierta por plumas denominadas cobertoras auriculares. La piel que rodea la abertura es suave y puede deslizarse hacia delante por la accin del msculo dermoseo para reducir la abertura a una hendidura vertical. Dicho pliegue de piel puede cerrarse completamente sobre la abertura impidiendo el paso de los sonidos como sucede, por ejemplo, en el gallo cuando cacarea (King-Smith, 1971). En algunas especies, como en los bhos, existe una solapa vertical de piel denominada oprculo ( o p e r c u l u m ) situada rostralmente a la abertura del odo externo (fig. 6.70). Este oprculo posee una fila de plumas rgidas dispuestas en ngulo recto que pueden erguirse por la accin de msculo esqueltico con el fin de ayudar a localizar la fuente de los sonidos (equivalente a colocarse las manos a manera de copa o pantalla detrs de las orejas). La agudeza auditiva se ve tambin favorecida en algunas especies de bhos por la posicin asimtrica de ambos odos, lo que permite que un odo perciba sonidos en el plano horizontal y el otro lo haga en el plano vertical (King & McLelland, 1984; Necker, 2000).

La fvea es un rea de la retina en la que los conos estn densamente apretados y, en el caso de las aves, es bastante profunda con el fin de incrementar an ms la agudeza visual. La mayora de las aves tiene una fvea central, a excepcin de las aves que campean, que no tienen o de las falconiformes que tienen dos, lo que mejora todava ms su agudeza visual; de ah el calificativo "vista de guila", (Kern, 1997; Martin, 1985). NOTA CLNICA Muchas aves diurnas carecen de bastones, por lo que tienen una excelente visin durante el da pero muy reducida durante la noche, razn por la cual es ms fcil atrapar un ave con la luz apagada (King-Smith, 1971).

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Anillo escleral Odo interno

faringotimpnica Figura 6.69. Crneo de gallo domstico (Gallus gallus) mostrando los huesecillos esclerales y la posicin de los odos. Odo medio El odo medio es una cavidad rellena de aire situada entre la membrana del tmpano y el odo interno. Slo hay un huesecillo propio del odo medio denominado columela (equivalente al martillo de los mamferos) que transmite las vibraciones sonoras desde el tmpano hasta la ventana vestibular del odo interno (Necker, 2000). El odo medio se comunica con la orofaringe por la trompa faringotimpnica. Debido a que las aves deben adaptarse rpidamente a las variaciones altitudinales, estas trompas son cortas y se abren directamente a la faringe a travs de la hendidura comn del infundbulo (Evans, 1996; King & McLelland, 1984) (fig. 6.69). Odo interno Alberga el rgano de la audicin (la cclea) y el del equilibrio (los canales semicirculares, el utrculo y el sculo). A diferencia de los mamferos, la cclea es corta y sin forma de espiral y los canales semicirculares son ms anchos y con las paredes ms gruesas. El octavo nervio craneal recibe tanto las fibras sensitivas auditivas como las vestibulares. Olfato El sistema olfatorio se compone de las narinas y los cornetes caudales, que se encuentran tapizados por epitelio olfatorio y conectados a los bulbos olfatorios del cerebro. No hay rgano vomeronasal (Masn & Clark, 2000).

El sentido del olfato en las aves no est tan desarrollado como el de la vista o el odo (King-Smith, 1971). Algunas especies usan el olfato para localizar el alimento y tambin pueden utilizarlo los progenitores para identificar a los pequeos (Masn & Clark, 2000). Los bulbos olfatorios son ms pequeos en las aves que se alimentan de semillas y ms grandes en las aves acuticas. El kiwi comn, que recorre el suelo por la noche buscando lombrices, tiene los bulbos ms grandes y es la nica ave que tiene las narinas en la punta del pico. Los buitres que se alimentan de carroa tambin tienen un sentido del olfato bien desarrollado. Las palomas domsticas utilizan pistas olfativas para regresar a su palomar (King & McLelland, 1984).

Figura 6.70. Bho chico (Asi otus) en el que se aprecia el oprculo, que es una solapa de piel cubierta de plumas, rostral a la abertura del odo externo, que puede erguirse para captar mejor los sonidos por el mismo principio con el que funciona una antena parablica.

Gusto Los botones gustativos se agrupan en el epitelio glandular no cornificado de la base de la lengua y en el suelo y el techo de la orofaringe. En los loros se sitan a cada lado de la coana y en la parte rostral de la entrada a la laringe.

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El nmero total de botones gustativos es mucho menor que el que se encuentra en los mamferos, la gallina posee 24 y los loros 350, muy por debajo de los 9.000 del ser humano o de los 17.000 del conejo (Klassing, 1998; Masn & Clark, 2000). Las aves, sin embargo, responden a los sabores salado y cido y muestran desagrado ante sustancias amargas. Son, por otro lado, mucho ms tolerantes al picante que los mamferos. Por ejemplo, los chiles picantes (ricos en capsicina) que irritaran a los mamferos tienen poco efecto sobre las aves. Los loros y los colibres tienen una marcada preferencia por el agua azucarada, mientras las aves con glndulas de la sal prefieren los sabores salados (King & McLelland, 1984; Masn & Clark, 2000). Tacto Las aves tienen mecanorreceptores denominados corpsculos de Herbst distribuidos a lo largo y ancho de su superficie corporal. Se localizan en la dermis de la piel y, ms concretamente, en el pico, las patas y alrededor de los folculos de las plumas. Precisamente inducen el ahuecamiento del plumaje y estimulan el acicalamiento. Las especies que utilizan el pico para buscar y procurarse el alimento tambin presentan gran cantidad de estos receptores en el llamado "rgano de la punta del pico", que se extiende a lo largo del borde y el extremo final de la parte superior del pico en aves acuticas como los patos y las ocas (Gerlach, 1997b). Las psitaciformes los tienen localizados en la parte inferior del pico. Esta aglomeracin de corpsculos tctiles compensa la falta de botones gustativos. Por ejemplo, los nades azulones tienen ms tacto en la punta del pico que los seres humanos en la punta del dedo ndice (Klassing, 1998).

PUNTOS CLAVE
y L a s aves tienen una vista y un odo excelentes, mientras el olfato y el gusto son muy reducidos. n N o hay pabelln auricular y nicamente poseen un hueso en el odo medio, la columela. y Los ojos tienen huesecillos esclerales. La nutricin de la retina avascular corre a cargo del pecten y la fvea garantiza la gran agudeza visual.

NO existe reflejo consensuado en las aves. El iris est controlado por musculatura estriada

y la pupila no se altera por la accin de la atropina.

L a rotacin del cuello compensa el escaso desarrollo de los msculos extrnsecos del ojo que, no obstante, pueden moverse independientemente uno de otro.

Tegumento comn
La piel de las aves es muy delgada, ya que est protegida por el plumaje, lo que contribuye tambin a reducir el peso (Spearman, 1971) (fig. 6.71). Se encuentra unida de forma laxa a la musculatura subyacente, sin embargo est muy bien adherida a los huesos. Slo existen tres tipos de glndulas: la uropigial o glndula del acicalamiento, las auriculares y las cloacales. La ausencia de glndulas sudorparas implica que las aves tienen que perder calor, a travs de la piel y por evaporacin desde el sistema respiratorio. La epidermis se compone del estrato crneo ( stratum corneum) germinativum), superficial, que contiene clulas muerque tiene clulas vivas. La epidermis tas queratinizadas, y del estrato germinativo ( stratum en las zonas de plumas es fina y frgil, pero se en-

NOTA CLNICA En las psitaciformes con mala oclusin del pico hay que recortar la parte inferior de ste e incluso la superior, para maximizar la funcin del rgano de la punta del pico en la prensin del alimento.

gruesa en las patas y alrededor del pico con el fin de resistir las tensiones mecnicas que all ocurren. Una caracterstica nica de la epidermis de las aves es que acta en conjunto como una glndula sebcea holocrina, segregando una fina pelcula lipdica que contribuye al mantenimiento del plumaje (Spearman, 1983; Spearman & Hardy, 1985).

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La dermis se compone de tejido conjuntivo y contiene los folculos de las plumas, nervios y vasos sanguneos. En algunas especies, como en la gallina domstica, la dermis est engrosada y muy vascular izada en algunas zonas, formando crestas y carnculas, mientras la epidermis permanece fina, con lo que es fcil que se produzcan heridas y lesiones (Dyce et al., 2002).

La capa subcutnea se compone fundamentalmente de tejido conjuntivo laxo y algo de tejido adiposo. Es precisamente ah donde se deposita la grasa en especies acuticas como los patos, las ocas y los cisnes y, previamente a la migracin, en especies migratorias (King & McLelland, 1984).

Occipucio

Regin perioftlmlca Frente Cera

Cobertoras auriculares (tracto auricular) Nuca Tracto cervical dorsal Base del cuello Manto Hombro Tracto interescapular Escapulares

Lorum Mentn Garganta Cobertoras pequeas Cobertoras medianas Terciarias Cobertoras grandes de las primarias Tracto crural

Cobertoras grandes de las secundarlas

Secundarias

Cobertoras grandes caudales de las primarias

Infracobertoras caudales (crissurrt) Primarias

NOTA CLNICA La piel de las aves es muy fina y, debido a la escasez de tejido conjuntivo subcutneo, es muy poco elstica. Hay que manejarse con sumo cuidado a la hora de suturar y evitar tensar la piel excesivamente, pues se desgarra fcilmente. Debido a que el riego sanguneo y la inervacin son menores que en los mamferos, las heridas de la piel apenas sangran y son menos dolorosas.

Podoteca
En las aves, la zona de las patas carente de plumas se llama podoteca (podotheca) y est formada por placas epidrmicas queratinizadas denominadas escamas. En la parte ventral de la regin metatarsofalngica la piel est engrosada con el fin de soportar los impactos en los aterrizajes. En las especies acuticas, la piel es ms suave y flexible y presentan membranas interdigitales. Las falanges distales poseen una parte queratinizada que forma la ua o garra. La parte dorsal de la misma crece ms rpido que la ventral, que es ms blanda, confirindole as su aspecto curvo

Glndula uropigial
Se encuentra en la parte dorsal de la base de la cola (Evans, 1996) (figs. 6.72 y 6.73). Est muy desarrollada en las antidas y sirve para mantener el plumaje impermeabilizado y en buenas condiciones de uso. Tambin acta como bacteriosttico (Spearman, 198 3). Se trata de una glndula holocrina bilobulada que drena su secrecin por una papila situada dorsocaudalmente y que est recubierta por un mechn de plumn denominado mechn uropigial. Dicho mechn parece que facilita la toma de la secrecin oleosa de la glndula con el pico por parte del ave para su posterior distribucin por el resto del plumaje (Dyce et al., 2002; Spearman & Hardy, 1985). La glndula est bien desarrollada en loros yacos y en periquitos comunes, pero muchas otras especies de loros (por ejemplo, el loro de Amazonas), las avestruces y muchas especies de palomas carecen de ella (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997; Bezuidenhout, 1999; Evans, 1996; Spearman, 1971). Los lpidos y las clulas epidrmicas segregados por la glndula se distribuyen con el pico por todo el plumaje mientras el ave se acicala (Spearman, 1983). Esta capa lipdica forma una cubierta protectora bacteriosttica y explicara por qu las aves son menos propensas a las infecciones cutneas. Las aves se acicalan hasta una vez a la hora mientras descansan (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997). Las glndulas sebceas auriculares se disponen alrededor de la abertura del odo externo y segregan una sustancia ceruminosa. Las glndulas cloacales segregan moco, pero su funcin se desconoce, aunque puede estar relacionada con la fecundacin.

caracterstico (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997; Spearman, 1971; Spearman & Hardy, 1985).

Figura 6.72. Localizacin de la glndula uropigial en relacin con el pigostilo.

Figura 6.73. Visin dorsal de la glndula uropigial. Se han retirado las plumas adyacentes para una mejor observacin.
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Patagios
Los patagios son pliegues de piel, finos y membranosos, situados en lugares de unin entre el cuerpo y las alas, las patas y el cuello. Pueden resultar tiles como lugares de inyeccin subcutnea. Los principales patagios del ala son el propatagio, entre el hombro y el carpo, y el metapatagio, entre el trax y el ala. Placa incubatriz En la regin media ventral, entre el extremo caudal del esternn y el pubis, se desarrolla una placa de piel en la que desaparecen las plumas por la influencia de los estrgenos y se engruesa y vasculariza para proporcionar calor a los huevos durante la incubacin en el periodo reproductor. En algunas especies como las gaviotas, hay tantas placas incubatrices como huevos haya en la puesta.

piel de forma homognea, sino que se disponen en hileras o tractos denominados pterilos ( p t e r j l a e ) (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997; Spearman, 1971). Por el contrario, los apterios ( a p t e r i a ) son reas sin plumas, localizadas en las zonas de insercin de alas y patas, facilitando el movimiento de estas extremidades. No estn presentes en los pinginos, por ello se supone que podran intervenir tambin en la disipacin del calor. El tamao y nmero de las plumas depende de la tasa metablica, la temperatura y la masa corporal de cada ave.

Funciones de las plumas


Las plumas son vitales para la existencia de las aves, ya que las protegen, aislan e impermeabilizan. Son esenciales para el vuelo y, muy a menudo, tambin para el cortejo (Evans, 1996).

Estructura de las plumas

Plumas
Las plumas estn formadas por epidermis queratinizada, derivada de folculos especializados de la dermis. Durante su crecimiento el suministro arterial y venoso al folculo es notorio, pero degenera cuando la pluma ya se ha desarrollado. Por esta razn, se produce cierta hemorragia cuando se arranca una pluma inmadura (son las llamadas "plumas sangrantes") (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997). El plumaje de las aves puede pesar 2 o 3 veces ms que el esqueleto. Las plumas no se distribuyen por la

La pluma clsica es la llamada pluma de contorno o cobertera, que presenta un mstil hueco y unas barbas o banderas. La parte ms larga del mstil es el raquis ( r a c h i s ) y la base es el can ( calamus ). Las banderas estn constituidas por una serie de filamentos rgidos llamados barbas que nacen a cada lado del raquis formando con ste un ngulo de unos 45 grados. Las barbas presentan filamentos todava ms finos denominados brbulas que tienen diminutos ganchos que engarzan brbulas entre s, lo que contribuye a que el aspecto de la superficie de las plumas sea suave y uniforme (Evans, 1996) (fig. 6.74). Las brbulas de las plumas de los avestruces no se entrelazan, dando una apariencia esponjosa a las plumas de estas aves, lo que las hizo sumamente cotizadas en pocas pretritas como adorno para los sombreros. Las aves mantienen el aspecto suave de sus plumas gracias al acicalamiento, pero los daos persistentes en las plumas slo pueden solucionarse sustituyendo la pluma durante la muda. El raquis presenta un surco inferior y termina en una depresin llamada ombligo distal. En algunas plumas puede emerger un pequeo plumn en ese punto y dar un aspecto ms mullido al plumaje. El can acaba en el ombligo proximal, que queda dentro del folculo de la pluma (fig. 6.75).

Figura 6.74. Detalle de las barbas, las brbulas y los ganchos entrelazados.
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Folculo de la pluma Es una invaginacin tubular de la epidermis con su papila drmica en la base, que se proyecta hacia el ombligo proximal y est ricamente vascularizada (fig. 6.78). Cuando la pluma est totalmente desarrollada, cesa la actividad germinal de la base del folculo y entra en estado de reposo hasta la siguiente muda. La papila seguir produciendo plumas durante toda la vida del ave (Evans, 1996; Spearman, 1971). Los folculos de las plumas estn conectados entre s por una red de msculos lisos que se emplaza en la dermis, y a su vez, cada msculo est unido al folculo por un pequeo tendn elstico. Estos msculos actan al unsono para esponjar o acercar las plumas y para separarlas o juntarlas. Estas acciones pueden intervenir en demostraciones relacionadas con la conducta sexual o en la conservacin del calor cuando hace fro y estn controladas por mecanorreceptores, los corpsculos de Herbst, que se sitan a lo largo de los tractos de las plumas. Son muy sensibles a las vibraciones e intervienen en el buen posicionamiento de las plumas.

Tipos de plumas
Plumas de contorno Son anchas y configuran la forma externa del ave adulta, localizadas en las alas, la cola y la superficie corporal, son tambin las plumas de vuelo. Las plumas de las alas se llaman rmiges o remeras, mientras que las de la cola reciben el nombre de rectrices o timoneras. El nmero de rmiges vara; as por ejemplo, los periquitos comunes tienen 10 primarias y 11 secundarias en cada ala y 6 pares de rectrices (Evans, 1996). Las plumas cobertoras son ms pequeas y cubren las rmiges y las rectrices dorsal y ventralmente. No intervienen en el vuelo, slo cubren y protegen el cuerpo, por lo que son simtricas. Las cobertoras auriculares cubren la abertura del odo externo y sirven para mejorar la audicin. Plumas de vuelo Plumas de las alas Las plumas de las alas o rmiges se distribuyen normalmente en 10 primarias y 10 a 20 secundarias, segn la especie (figs. 6.76 y 6.77). Las primarias estn fertemente unidas a la parte dorsal de la mano, desde el carpo a las falanges, y apenas tienen movilidad. Cada una es asimtrica para actuar aerodinmicamente de forma individual o en conjunto. Las secundarias se unen a lo largo del borde caudal del cbito y forman el borde de salida del ala. Estas plumas tienen ms movilidad y estn cubiertas por las cobertoras alares. En las aves planeadoras son bastante anchas.

Figura 6.75. Pluma de contorno del ala (rmige) mostrando la asimetra de las banderas.

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V dedo alular Carpometacarpo Bandera interna Bandera externa

Ligamento propatagial

Rmiges primarias

Primera rmige secundaria Rmiges secundarias

Figura 6.76. Visin ventral del ala mostrando la Insercin de las plumas de contorno primarias y secundarias.

Las banderas de las plumas de las alas son asimtricas, siendo la bandera externa ms estrecha que la interna por cuestiones aerodinmicas. En la mayora de las aves, el extremo distal de las plumas se estrecha an ms, de forma que cuando el ala se extiende no se superponen entre s y crean espacios o hendiduras entre las puntas de las plumas. De este modo, se reduce el efecto de resistencia al aire y se posibilita que cada pluma acte como un propulsor (Spearman&Hardy, 1985). Plumas de la cola Las rectrices se unen al pigostilo y sirven como timn y freno durante el vuelo. Normalmente existen 6 pares de rectrices, pero pueden oscilar entre 4 y 10 pares dependiendo de las especies (Evans, 1996).

Semiplumas Tienen un aspecto algodonoso, con un raquis muy largo (fig 6.79a). Carecen de brbulas, y de ah su apariencia mullida. Se suelen disponer a los lados de las plumas de contorno y son buenas aislantes, adems de servir en algunos aspectos del cortejo. Filoplumas Son las equivalentes en las aves a los pelos tctiles y as actan como rganos del tacto. Tiene forma de cerda o barba, con un can largo y un mechn de barbas en su extremo, y se encuentran habitualmente cerca de los folculos de las plumas de contorno (fig. 6.79c). Tienen terminaciones nerviosas junto a sus folculos que podran servir para llevar a cabo ajustes aerodinmicos de las plumas de con-

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torno. Las aves no voladoras, como avestruces y pinginos, carecen de este tipo de plumas. (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997). Plumn A diferencia de las semiplumas, el plumn se caracteriza porque el raquis es ms corto que las barbas, aunque stas tambin carecen de brbulas. Su aspecto es, pues, igualmente algodonoso (fig 6.79b). Se sita prximo al cuerpo, por debajo de las plumas de contorno en los adultos, y dan a los pollos su apariencia aterciopelada y gordezuela. Las barbas atrapan aire entre ellas y junto a la piel y por ello son las mejores plumas para el aislamiento trmico. Plumn pulverulento Se trata de un tipo de plumn especial que produce un fino polvillo de queratina al desmenuzarse las barbas. Este polvo se distribuye despus por el plumaje durante el acicalamiento. Se puede encontrar en muchas psitaciformes, como cacatas y loros yacos, y su falta puede ser el primer signo de circo virus causantes de la enfermedad de las plumas y el pico en estas aves. En las palomas, la produccin de plumn pulverulento se relaciona con fenmenos de alveolitis alrgica en la especie humana, el llamado "pulmn del colombfilo" (Spearman & Hardv, 1985).

Figura 6.77. Visin ventral del ala de un bho chico (Asi otus).

NOTA CLNICA La principal diferencia existente entre una pluma y un pelo de mamfero es que el folculo de la ptima contiene, adems de la epidermis, la papila drmica que se encuentra muy vascularizada (fig. 6.78). Ello explica por qu las plumas sangran cuando se arrancan y por qu no deben cortarse cuando estn creciendo (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997). Vaina

Pulpa Capa cornificada

DE INTERES GENERAL En los patos marinos, como el eider comn (Somaten a mollissima), el plumn forma una capa impenetrable de plumaje denssimo que recubre por completo el trax y el abdomen. Estas plumas aislantes se las arrancan durante el periodo de cra para forrar el nido que construyen sobre los acantilados marinos rocosos. En tiempos pasados este plumn era muy cotizado para la fabricacin de edredones, palabra derivada de eiderdown (plumn de eider) (Spearman y Hardy, 1985).

Matriz germinativa Papila drmica (pulpa) Figura 6.78. Desarrollo de la pluma. La mdula drmica axial forma la pulpa, que est cubierta por epidermis. A diferencia de los mamferos, la dermis de las plumas en crecimiento est ricamente vascularizada, de ah la denominacin de pluma sangrante.

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Barbas Raquis Can

Figura 6.79. (a) Semipiuma: el raquis es ms largo que las barbas y no existen brbulas. (b) Plumn: el raquis es corto y las barbas largas. (c) Filopluma: el can es largo y presenta un mechn de barbas en el extremo distal. (d) Cerda: el raquis es rgido y presenta barbas en el extremo proximal. (e) Pluma de contorno cobertera con hipoplumas. Esta ltima consiste en un raquis rgido y un conjunto de barbas sin apenas brbulas; hace protrusin desde la base del raquis de la pluma de contorno.

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Hipoplumas Se llaman tambin postplumas y nacen de la base del raquis de las plumas de contorno. Tienen un raquis rgido y muy pocas brbulas (fig. 6.79e). Cerdas Presentan un raquis rgido prcticamente desnudo, con unas pocas barbas en el extremo proximal (fig. 6.79d). Se encuentran en la base de los prpados, en las narinas y en la boca. Desempean funciones tanto sensitivas como protectoras, de forma similar a la de los bigotes de algunos mamferos.

DE INTERS GENERAL Los flamencos pueden oxidar carotenoides amarillos o carotenos a cetocarotenoides rojos. Los pollos recin eclosionados carecen de la pigmentacin de los adultos, pero la reciben de sus padres a travs de la leche ingluvial. En la parina grande (Phoenicopterus andinus) estos pigmentos amarillos proceden de las plantas de las que se alimentan, pero otras especies de flamencos las obtienen de su dieta de algas, crustceos y moluscos.

Color de las plumas


La sorprendente y hermosa gama de colores de las plumas de las aves tiene su razn de ser en diversas funciones, desde el camuflaje al cortejo pasando por la proteccin contra el calor y la luz. El color est producido por pigmentos como la melanina, los carotenoides y las porfirinas, o por efectos de la luz blanca sobre la estructura de las plumas. La melanina es lo que hace que los mirlos y los cuervos sean negros, pero tambin produce tonos grises y marrones. Es el pigmento ms comn en las aves y se sintetiza a partir del aminocido tirosina. Las plumas que tienen melanina son ms resistentes y adems suelen tener mayor cantidad de queratina en su estructura (Spearman, 1971; Spearman & Hardy, 1985; Welty, 1982a). Los carotenoides no se pueden sintetizar, por lo que deben tomarse con alimentos de origen vegetal. Son pigmentos rojos, anaranjados y amarillos que contribuyen al color amarillo de los canarios, al rojo de los cardenales y al rosa de los flamencos. Raramente se depositan en las plumas de vuelo, pero son abundantes en otras plumas de contorno, especialmente en pecho y dorso (Spearman, 1971; Spearman & Hardy, 1985; Welty, 1982a). Las porfirinas son pigmentos nitrogenados sintetizados por las aves y sirven para dar coloraciones verdes, rojas y algunas marrones. Se pueden encontrar en bhos, palomas y gallinceas. Estos colores son fluorescentes cuando se exponen a la luz ultravioleta.

NOTA CLNICA Como las plumas que contienen melanina son ms fuertes, en numerosas aves blancas, como las gaviotas, los extremos de las primarias son negros para protegerlas del desgaste y evitar desgarros.

Colores estructurales Las aves no producen un verdadero pigmento azul (Spearman & Hardy, 1985). Sin embargo, cuando la luz blanca se dispersa en las plumas, las longitudes de onda cortas del espectro, como la roja, se absorben mientras las largas, como la azul, se reflejan. Este fenmeno, conocido como efecto Tyndall, hace que veamos el cielo azul. Aunque el verde resulta de la presencia de las porfirinas, lo ms comn es que el de las aves surja de la combinacin de los carotenoides amarillos y el efecto Tyndall (Spearman, 1971; Spearman & Hardy, 1985; Welty, 1982a). Las iridiscencias que se aprecian en ciertos estorninos y en el pavo real se producen por una combinacin de melanina y descomposicin de la luz al atravesar las brbulas de las plumas. Este efecto es lo que produce esos colores cambiantes segn el ngulo de incidencia de los ravos luminosos (Welty, 1982a).

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Muda
Es un proceso continuo que consiste en la sustitucin de las plumas por otras nuevas con el fin de que el ave no se quede implume e incapaz de volar es un proceso continuo. La muda se produce porque la pluma emergente empuja del folculo a la vieja y sta acaba cayndose (Spearman & Hardy, 1985). Antes de que las barbas se desarrollen por completo se encuentran encerradas en una especie de vaina. Las aves mudan primero las primarias internas y luego van escalonando la prdida del resto de las plumas del ala (Spearman, 1971). Las plumas se encuentran fijas a sus folculos por la accin del msculo folicular, que est controlado por el sistema nervioso autnomo. Cuando un ave est atemorizada puede relajarse ese msculo y provocar la cada de las plumas en lo que se denomina "muda de pnico" (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997). Las plumas cortadas o arrancadas no vuelven a crecer hasta que el can se cae en la siguiente muda; la nueva pluma crece a partir de la papila. Factores desencadenantes de la muda Los factores que influyen sobre la muda son la alimentacin, la reproduccin, la poca del ao, la temperatura y la luz.Tambin depende del hbitat y de si el ave es migratoria o no. Los jvenes mudan su plumaje juvenil antes de pasar al estado adulto y en ocasiones pasan por toda una serie de plumajes subadultos. Las aves adultas mudan habitualmente despus del periodo reproductivo (adquiriendo as el plumaje posnupcial o de invierno), cuando caen los niveles de estrgenos y andrgenos. Algunas especies mantienen el plumaje mudado durante los siguientes 12 meses, pero otras mudan de nuevo a un plumaje nupcial o reproductivo ms colorido para llevar a cabo el cortejo en la poca de apareamiento (Bauck, Orosz & Dorrestein, 1997). Los patos y las ocas pierden todas las plumas de contorno a la vez, lo que les imposibilita el vuelo durante un tiempo. La muda es un periodo de intenso estrs para las aves, ya que aumenta la demanda de protenas (sobre todo de los aminocidos lisina, cistina y arginina), calcio y hierro. Por lo tanto, las aves que pierden algunas plumas por enfermedad o automutilacin nece-

sitan una muy buena alimentacin para reponerse. La prdida de calor aumenta cuando las plumas se pierden, por lo que debe aumentarse tambin la ingesta de alimentos energticos para mantener la tasa metablica alta. De hecho, la prdida total de energa y reservas proteicas durante la muda puede hacer que la tasa metablica se eleve entre un 15% y un 25%. Control de la muda El fotoperiodo detectado por el hipotlamo y el lbulo anterior de la hipfisis desencadena la liberacin de hormonas tiroideas y gonadales. La tiroxina estimula los folculos de las plumas y el crecimiento del plumaje, mientras los andrgenos y los estrgenos parecen inhibir la muda hasta despus del periodo reproductor. La progesterona impide la ovulacin e induce la muda al estimular las papilas de las plumas. Las deficiencias alimentarias, sobre todo las dietas bajas en protenas, tambin inhiben la muda (Spearman, 1971).

PUNTOS CLAVE
ni_a piel de las aves es fina y poco elstica y est dotada de una capa lipdica bacteriosttica.

Los patagios son sitios de eleccin para las inyecciones subcutneas,

y Las plumas daadas slo se reemplazan en la siguiente muda, n i l n o s buenos niveles nutricionales son esenciales para que la muda se desarrolle con normalidad y que las plumas nuevas sean sanas. Es importante el aporte suplementario de protenas, calcio y hierro. j L a s plumas emergentes, a veces llamadas plumas sangrantes, estn muy vascularizadas, por lo que no se pueden cortar ni daar.

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Introduccin a los pequeos mamferos

Introduccin
Obviamente no es necesaria una introduccin para presentar estos animales a un veterinario clnico. Esta seccin pretende simplemente hacer una revisin de las principales diferencias morfolgicas y fisiolgicas entre reptiles, aves y mamferos. Los mamferos son animales endotrmicos, que poseen pelos tctiles y pabellones auditivos para recoger los sonidos. La piel presenta pelos modificados como: pelo de cubierta, lana, pas e incluso escamas. Las secreciones de las glndulas sebceas les protegen de la prdida de agua mientras que las glndulas sudorparas juegan un importante papel de aislamiento por medio de la evaporacin de agua y sales. No poseen cloaca, sino dos salidas separadas para los conductos reproductivo y excretor, excepto en el caso de los monotremas ms primitivos. Disponen de asa de Henle, que les permite concentrar la orina y el producto final de desecho del metabolismo del nitrgeno es la urea. Los mamferos marinos no presentan glndulas de la sal, la osmorregulacin y excrecin de la sal se realiza a travs de sus riones (King y Custance, 1982;Vaughan, 1986b). Se cree que la elevada temperatura corporal de los mamferos es demasiado alta para el desarrollo de los espermatozoides, de manera que los testculos salen de la cavidad abdominal hasta una localizacin ms fra en el escroto. En los mamferos placentaros, el oviducto inferior se modifica formndose un tero donde se nutre el embrin. Existen tres tipos

de teros (fig. 7.1). El tero doble primitivo que se encuentra en el conejo, la rata y el hmster, presenta dos ramas separadas, cada una con su cuello uterino, que se unen en la vagina. La mayora de los mamferos como los carnvoros (perro y gato), cobayas y ungulados, tienen un tero bicorne, donde la parte distal de los cuernos uterinos se fusiona formando un cuerpo uterino, en el cual, en algunos casos, la unin interna no es completa, permaneciendo una pequea divisin. La forma ms evolucionada es la que presentan los primates, donde se produce una fusin total de los cuernos uterinos en un cuerpo uterino, formando lo que paradjicamente se denomina tero simple (King y Custance, 1982). El corazn est completamente dividido en cuatro cmaras, lo que les permite mantener una presin sangunea alta. En los mamferos el arco artico se curva a la izquierda. Presentan un diafragma que separa el abdomen del trax y amplios cornetes nasales que colaboran en la termorregulacin. El paladar duro es completo, separa la cavidad nasal de la cavidad oral permitiendo al animal masticar mientras respira. Esta clara divisin de funciones es esencial para los animales con elevada tasa metablica y tambin permite a los animales jvenes respirar mientras se amamantan. Los mamferos tienen una articulacin atlas-axis especializada, que les posibilita el movimiento de la cabeza arriba y abajo y de un lado a otro. Las costillas se localizan slo en las vrtebras torcicas, esto les

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Figura 7.1. Tipos de teros encontrados en mamferos placentarios. a) Doble (conejo, hmster, rata) b) Bicorne con divisin interna (algunos carnvoros y ungulados) c) Bicorne sin divisin interna (gato, perro, hurn y ungulados) d)tero simple (primates)

permite la flexin dorsoventral de su columna vertebral lumbar. El crneo presenta un gran cndilo occipital doble y los msculos mandibulares adductores, que intervienen en la apertura de la boca, son dos: masetero y temporal (King y Custance, 1982). La fosa temporal proporciona la base de fijacin del msculo temporal mientras que el masetero se fija en el arco cigomtico. Los carnvoros disponen de msculos temporales muy desarrollados, mientras que en los herbvoros es el masetero el principal msculo de la masticacin y la articulacin mandibular se sita dorsal a la superficie oclusiva de los clientes (Crossley, 2003) (fig. 7.2) Esto permite a los mamferos herb-

voros como los conejos, realizar movimientos masticatorios de un lado a otro, hacia delante, hacia atrs y en rotacin, que necesitan para triturar la hierba. La mandbula est formada por un nico hueso dentario que permite la insercin de estos potentes msculos; los huesos cuadrado y articular se han convertido respectivamente en el yunque y martillo, ambos huesecillos del oido (King y Custance, 1982).

Taxonoma
Orden Carnvora El orden de los carnvoros comprende diez familias con ms de 270 especies que se encuentran de

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forma natural en casi todo el mundo, excepto en Australia, Nueva Zelanda, Antrtida y en muchas islas ocenicas. El tamao es variable, desde animales diminutos como la comadreja ( Mustela nivalis) que puede pesar unos 35-70 g, hasta el oso pardo grizzly (Ursus arctos) que puede llegar hasta los 780 kg (Nowak, 1999a). El trmino carnvoro proviene del latn cainis (carne) y vorare (devorar) debido al hecho de que la mayora de las especies comen carne. Sin embargo, muchos osos son omnvoros y el panda gigante es, de hecho, un herbvoro estricto. El fuerte crneo presenta una cresta sagital manifiesta, con unos msculos temporales bien desarrollados y una amplia cavidad craneal (fig. 7.2). La articulacin mandibular se encuentra en el plano dorsoventral, lo que limita los movimientos transversos y anula los rotatorios. Todos los dientes presentan raz. La mayora de las especies tiene 3/3 incisivos con unos grandes caninos cnicos y una cantidad variable de premolares y molares que cortan y trituran. En la mayora de carnvoros el cuarto premolar superior y el primer molar inferior se denominan muelas carniceras ya que trabajan conjuntamente de forma especializada para rasgar la carne de la presa cuando se alimentan (Vaughan, 1986a; Nowak, 1999a). A diferencia de los lagomorfos y roedores, los carnvoros son predadores tpicos y la mayora de las especies presentan excelentes sentidos del odo, visin y olfato, para la caza. Tienen una gran bulla timpnica y unos cornetes nasales y epitelio olfatorio bien desarrollados. Disponen de 4-5 garras en cada miembro. El primer dedo no es oponible al resto y a menudo no aparece. Muchas especies, como los cnidos y flidos son digitgrados, es decir, que caminan sobre sus dedos mientras que los rsidos, u osos, son plantgrados y andan sobre sus plantas con los talones apoyados en el suelo. Nacen ciegos e indefensos pero con una cubierta de pelo y normalmente sus progenitores les ofrecen una elevada proteccin y cuidados (Vaughan, 1986a; Nowak, 1999 a).
Rodentia Caviomorpha Sciuromorpha Tipo cobaya Tipo ardilla Lagomorpha Mymorpha Tipo ratn Tabla 7.1 Clasificaciones d e l a g o m o r f o s y roedores Orden Suborden Descripcin Especies Conejos, liebres Ratas, ratones, hmsteres Cobayas, chinchillas Ardillas, perros de las praderas

Temporal

Articulacin mandibular Masetero Temporal

Articulacin mandibular Masetero

Figura 7.2. Comparacin de los msculos masticatorios entre herbvoros y carnvoros. En los herbvoros el masetero es el principal msculo de la masticacin y la articulacin mandibular descansa dorsalmente a las superficies oclusivas de los dientes. a) Conejo b) Gato

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fos se diferencian de los roedores en que presentan cuatro incisivos superiores (Vaughan, 1986c) y poseen una estructura mandibular diferente, pero por otro lado comparten muchas caractersticas anatmicas y de comportamiento, por lo que sern incluidos con los roedores en esta introduccin (tabla 7.1). Lagomorfos Los conejos pertenecen al orden Lagomorpha, que comprende dos familias: Ochotonidae, que incluye a las picas ( Ochotona ) y Leporidae, que comprende conejos y liebres ( Lepus ) y los conejos americanos (Sylvilagus) (Nowak, 1999c). Los lagomorfos difieren de los roedores en la denticin y en la estructura mandibular. A diferencia de los roedores, stos presentan dos filas de incisivos superiores y la arcada maxilar, superior, no encaja con la arcada mandibular, es decir, slo un lado de las muelas est en oclusin en un momento dado. Hasta la mitad del siglo XX los lagomorfos se clasificaron como un suborden del orden Rodentia pero ahora se cree que su denticin diferente y su estructura mandibular les hace ms parecidos a los artiodctilos, grupo que comprende vacas y caballos (Crossley, 2003; Nowak, 1999b). Los conejos se diferencian de las liebres por su corto periodo de gestacin (28-33 das) y por parir pequeos gazapos desprotegidos en madrigueras bajo tierra. Las liebres son generalmente ms grandes que los conejos, tienen un periodo de gestacin de 40 a 50 das y paren sobre la tierra a gazapos precoces (Harkness y Wagner, 1995; Nowak, 1999c). Roedores Tradicionalmente el orden Rodentia se divida en los subrdenes Myomorpha, Sciuromorpha y Caviomorpha (Hystricomorpha) segn sea la musculatura del crneo y la mandbula (Hurst, 1999; Nowak, 1999b) (fig.7.3). No obstante, la clasificacin de los roedores cambia constantemente. Segn investigaciones recientes sobre la anatoma mandibular, tambin se ha propuesto dividir a los roedores simplemente en dos subrdenes: Sciurognathi (esciuromorfos y miomorfos) e Hystricognathi (caviomorfos) (D'Erchia et al., 1996; Nowak, 1999b; Vaughan, 1986b).

Figura 7.3. Diferentes acciones de las partes lateral y medial del msculo masetero en los roedores. Negro: masetero medial. Rojo: masetero lateral. a) Miomorfo. Los msculos maseteros mediales se Insertan no slo en la mandbula Inferior sino que discurren hacia el agujero infraorbitario para insertarse en la parte rostral del hocico. Esto les proporciona una mayor fuerza al roer. b) Esciuromorfo. Estos animales tienen la parte lateral del msculo masetero extendido cranealmente para ayudarles a roer. La parte medial participa slo en el cierre de la mandbula. c) Caviomorfo. La parte medial del msculo masetero participa en el acto de roer mientras que la parte lateral sirve para cerrar la mandbula.

Ordenes Lagomorpha y Rodentia


Los roedores comprenden el orden mamf ero ms extenso, con ms de 1.800 especies (40% de todos los mamferos) (Hurst, 1999). Pueden encontrarse por todo el mundo desde el rtico hasta el trpico y regiones templadas (Nowak, 1999b, 1999c). Los lagomor-

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Figura 7.4. Mioformo. Ratn (Mus muscului

Figura 7.5. Esciuromorfo. Ardilla gris (Sciurus Carolinensis).

Miomorfos Los Myomorpha, o roedores tipo ratn, forman el suborden ms grande e incluyen a la rata, el hmster y el jerbo (fig. 7.4). Presentan un total de 16 dientes con molares enraizados pero sin premolares. Famosos por su capacidad de roer, una caracterstica de este suborden es que parte de su msculo masetero medial se inserta no slo en la mandbula inferior sino que discurre a travs del agujero infraorbitario para insertarse en la parte rostral del hocico. Esta estructura nica permite empujar hacia atrs la mandbula y realizar un movimiento de roedura ms efectivo (King y Custance, 1982; Nowak, 1999b; Vaughan, 1986b). Dos familias del orden Myomorpha ratones, y la familia Cricetidae, se destacarn en este libro: la familia Muridae, que incluye ratas y que incluye jerbos y hmsteres. Las caractersticas anatmicas principales que distinguen a estas dos familias son que los Cricetidae presentan cspides molares ordenadas en

Los ojos son grandes ya que son principalmente animales diurnos. La cola vara de tamao, desde corta a larga y normalmente es peluda y espesa, con pelos largos que se proyectan perpendicularmcnte desde la cola (Nowak, 1999b).

Figura 7.6. Caviomorfo. Chinchilla (Chinchilla lanigei).


Caviomorfos (Histricomorfos) El suborden Caviomorpha incluye el cobaya y la chinchilla, que se alimentan con una dieta herbvora muy abrasiva (fig. 7.6).Tienen 20 dientes en total y sus molares con raz abierta (arradiculares) les hacen especialmente propensos a las enfermedades dentales. Tambin paren cras precoces y presentan un periodo de gestacin largo. A diferencia de los esciuromorfos, la parte medial de los msculos maseteros realiza la funcin de roer mientras que las laterales sirven para cerrar la mandbula (Hurst, 1999; Nowak, 1999b).

dos filas longitudinales y paralelas mientras que los Muridae tienen las cspides ordenadas en tres filas. Esciuromorfos Estos son los roedores tipo ardilla e incluyen la ardilla listada, la ardilla y el perro de las praderas (fig 7.5).Tienen 20-22 dientes y, como los miomorfos, sus molares estn enraizados. Los esciuromorfos presentan la parte lateral del masetero extendida cranealmente y la medial slo participa en el movimiento de cierre de la mandbula (Hurst, 1999).

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Termorregulacin
Muchos roedores tienen hbitos escavadores, utilizan madrigueras y nidos bajo tierra para protegerse de la nieve o para escapar del calor del sol. Ello les permite sobrevivir incluso en climas extremos.

Adaptacin al fro
Los roedores soportan el fro extremo refugindose en tneles excavados bajo tierra, construyendo nidos y agrupndose para conservar el calor. Algunas especies hibernan cuando la temperatura desciende pero otras pueden sobrevivir en microclimas templados existentes entre el suelo y las capas aislantes de nieve. Los roedores tambin han elaborado mecanismos de adaptacin que incrementan su capacidad de producir calor haciendo temblar los msculos esquelticos y principalmente a travs de las capas de tejido graso pardo (termognesis de aislamiento sin temblar). La vasoconstriccin perifrica de las extremidades como la cola y las orejas contribuye a desviar el calor a otras partes ms importantes del cuerpo (Hart, 1971). Termognesis sin temblar El tejido graso pardo ("grasa parda") produce calor en condiciones fras porque tiene un gran aporte de sangre y posee mitocondrias capaces de funcionar incluso a muy bajas temperaturas. Adems, no se ve afectado por la nutricin. Este tipo de grasa se organiza en mltiples gotculas y el tejido tiene un color pardo o marrn debido a su extensa red capilar (de 4 a 6 veces ms que en la grasa blanca). Su metabolismo est controlado por el sistema nervioso simptico por medio de la noradrenalina (Girardier, 1983). En los roedores, la grasa parda se localiza sobre la escpula, en la regin cervical y tambin a lo largo de los vasos y nervios principales. En los neonatos contribuye a un 5% de su peso corporal. En los roedores puede persistir durante toda la vida, y si los animales viven en regiones fras pueden producir mayor cantidad de este tejido; por ejemplo, las ratas adaptadas a climas fros desarrollan un 1,4% de su masa corporal en forma de tejido graso pardo (Hart, 1971; Girardier, 1983). Este tipo de grasa es imprescindible para hibernar. La endotermia supone un gran gasto energtico, as durante el invierno, cuando el alimento escasea, algunos roedores paralizan este mecanismo mediante la hibernacin. Al final del periodo de inactividad son capaces de reiniciar su metabolismo endotrmico de una forma rpida por medio del sistema nervioso simptico. La noradrenalina estimula la grasa parda para calentar la sangre que discurre por ella, liberando energa haca el cerebro y el corazn con el fin de conseguir el funcionamiento del cuerpo y su nueva puesta en marcha (Hart, 1971; Girardier, 1983).

Figura 7.7. La alta tasa superficie corporal / masa corporal indica que los roedores tienden fcilmente a la deshidratacin y la hipotermia.

Adaptacin al calor
En los desiertos calurosos los roedores construyen extensas madrigueras para obtener sombra, y muchos de estos animales son de costumbres nocturnas para escapar de las horas de ms calor. Muchas especies presentan una notable capacidad para conservar el agua concentrando su orina; algunas especies desrticas son capaces de subsistir con un metabolismo sin ingestin directa de agua. Tambin utilizan para refrescarse la evaporacin de la saliva, que previamente se extienden por el cuerpo. Como las aves zancudas, los roedores tambin presentan shunts o conexiones arteriovenosas especiales (N. delT.: tambin llamados capilares de unin o cortocircuitos capilares) que permiten intercambio de calor a contracorriente en orejas, cola y extremidades, para ayudarles a eliminar el exceso de calor (Hart, 1971).

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Tamao Debido al pequeo tamao de los conejos y roedores, estos animales presentan una elevada proporcin de superficie corporal con respecto al peso, lo que supone una alta tasa metablica y de consumo energtico (Hurst, 1999) (fig. 7.7). Esto significa que son muy susceptibles a la deshidratacin y la hipotermia. Debido a su rpido meta bolismo tienen una gran demanda de oxgeno y de energa, lo que les convierte en propensos a la hipoglucemia e hipoxia.

Denticin
La mayora de los roedores presenta entre 16 y 22 dientes pero slo poseen un par de incisivos superiores, mientras que los conejos tienen 28 clientes y dos pares de incisivos. No disponen de dientes caninos y el espacio entre los incisivos y los molares se denomina diastema (fig. 7.8). Los incisivos tienen la raz abierta (arradiculares) y estn en constante crecimiento desde la base, formando un diente con forma de segmento de un crculo. La superficie externa es ms dura que la dentina que est en el interior, esto origina un borde en forma de cincel, que los individuos se autoafilan. El diente no posee nervios excepto en su base. Cuando el roedor est royendo, los pliegues de las mejillas pueden ser introducidos dentro del diastema lo que permite al animal roer objetos duros sin tragar materiales punzantes (Hurst, 1999; Nowak, 1999b, 1999c; Vaughan, 1986b; 1986c;Wiggsy Lobprise, 1995). Las muelas estn formadas por un esmalte duro que cubre la superficie externa y algunas capas internas que rodean el centro de dentina ms blanda. El esmalte, al ser duro, se desgasta ms lentamente y da como resultado la formacin de crestas en la corona del diente. Estas crestas sirven como patrn para clasificar a las distintas especies de roedores. Las especies herbvoras que se alimentan de vegetales groseros, como el conejo, el cobaya y la chinchilla, presentan molares con races abiertas (arradiculares) que constantemente se van desgastando por el roce. Por otro lado, las especies omnvoras como la rata disponen de molares que dejan de crecer a los 4 meses (Hurst, 1999; Nowak, 1999b; Wiggs y Lobprise, 1995).

Figura 7.8. Radiografa de un crneo de chinchilla donde se muestran los Incisivos, el diastema y los molares junto a una gran bulla timpnica. Los Caviomorpha presentan molares e incisivos de crecimiento continuo, lo que les hace muy propensos a sufrir problemas dentales.

Roer
La denominacin de roedores proviene del latn rodete, que significa roer. Los conejos, y especialmente los roedores, presentan grandes msculos maseteros que les proporcionan gran potencia masticadora y roedora. La articulacin mandibular es laxa, lo que le permite realizar movimientos rotatorios, hacia delante y hacia atrs. Esto indica que cuando los incisivos estn enfrentados las muelas no lo estn y viceversa. Con ello se facilita una clara divisin de funciones entre los dientes utilizados para roer y los usados para triturar el alimento (King y Custance, 1982; Nowak, 1999b, 1999c; Vaughan 1986b, 1986c).

Coprofagia
La coprofagia (del griego "comer excrementos") es un comportamiento en el que el animal vuelve a ingerir sus propias heces, hecho que se ha observado en conejo, rata, ratn, hmster, cobaya y chinchilla. Es ms correcto denominarlo cecotrofia. Los animales herbvoros (como el conejo, el cobaya y la chinchilla) que fermentan el alimento en la ltima porcin del intestino muestran una cecotrofia muy activa, mientras que esta actividad es menor en los que tienen una dieta ms omnvora como la rata, el ratn y el hmster. Esta prctica puede aumentar durante la gestacin y lactacin para incrementar el

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Los conejos y roedores presentan una gran distensibilidad de la caja torcica, un gran rendimiento vital y una capacidad pulmonar residual baja. Esto les permite expandir bien sus pulmones para inspirar ms oxgeno y expulsar una mayor cantidad de aire en cada espiracin.Tambin presentan mayor nmero de alveolos de dimetro ms pequeo que les permiten un intercambio mximo de oxgeno. Por ejemplo, el dimetro de los alveolos del hmster de Siria es de 3575 pm, a diferencia de los 200 en el gato y 400 en el sedentario perezoso. Tambin incrementa la toma de oxgeno la existencia de vas de aire ms cortas y de tasas respiratorias ms altas (Donnelly, 1990). HE?-*- >:- v....v.--. , - '-C-.

Sentidos
Son animales presa, y por ello activos con bajas tasas de

Figura 7.9. Los conejos y roedores presentan unas tasas reproductivas luz. Tienen los sentidos del olfato, odo y tacto muy extremadamente altas. Estos jerbos de Mongolia (Merones unguiculatu) agudizados (Hurst, 1999), gracias a poseer una gran pueden comenzar a criar desde las 10-12 semanas y reproducirse cada bulla timpnica, pelos tctiles y grandes bulbos olfato26 das.
rios en el cerebro. Los olores configuran un medio vital aporte de vitamina Bj y cido flico. Aunque con el aporte de las dietas modernas la coprofagia no es necesaria para la supervivencia del animal, se trata de un comportamiento innato estimulado por el reflejo anal (Ebino, 1993). de comunicacin e identificacin mediante las feromonas presentes en la orina, heces, y glndulas odorferas. Los roedores son tambin sensibles a los ultrasonidos con frecuencias de hasta 150 kHz (Hurst, 1999).

PUNTOS CLAVE

Reproduccin
Los roedores se reproducen rpidamente y tienen grandes carnadas (fig. 7.9 ). Los miomorfos y esciuromorfos presentan periodos de gestacin cortos (16-18 das en el hmster) y paren a cras indefensas. Son destetados rpidamente a las 6-10 semanas y stos mismos, a menudo, son capaces de reproducirse en la misma estacin (Hurst, 1999). Conejos y roedores
Agudizacin de los sentidos del odo, olfato y tacto. Elevada proporcin superficie corporal/peso, que produce una rpida deshidratacin e hipoglucemia. Metabolismo rpido, que requiere grandes cantidades de oxgeno y una gran ingesta de alimento. Crecimiento constante de molares en conejos, cobayas y chinchillas. De ah que aumente la incidencia de problemas dentales en estas especies. Laringe de situacin elevada en la orofaringe, lo que les obliga a respirar por la nariz. La cecotrofia es un comportamiento normal (especialmente en herbvoros).

Respiracin
La laringe est situada en una posicin elevada en la orofaringe desde donde accede directamente la nasofaringe, as todas estas especies estn obligadas a respirar por la nariz (Vaughan, 1986b) (fig. 10.1 5). Al ser animales de escaso peso corporal presentan demandas de oxgeno ms elevadas que los mamferos de mayor tamao. Este aumento de toma de oxigeno se ve facilitado, no por la existencia de grandes pulmones, sino por otro tipo de modificaciones.

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Conejos

Introduccin
Los orgenes del conejo
El conejo ( O r j c t o l a g u s cunicul) proviene originalmente de la Pennsula Ibrica y fue introducido hace ms de 2.000 aos en el resto de Europa por los romanos que los mantenan en jardines vallados denominados leporaria. Ms tarde fueron domesticados por los monjes franceses a partir de los siglos V y VI, que los cocinaban en ciertas festividades primaverales, sustuyendo la "carne" durante la cuaresma (Batchelor, 1999; Nowak, 1999b). En el siglo XII los normandos llevaron el conejo a Gran Bretaa e Irlanda y ste se convirti en un animal comn durante los siguientes 200 aos. Fue completamente domesticado en el siglo XVII, utilizndose inicialmente para juegos dentro de los territorios de los grandes seores, pero hasta la poca de la industrializacin, no se convirti en una fuente habitual de alimento (Batchelor, 1999; Sandford, 1996). En la poca victoriana el conejo se convirti en una mascota popular entre los nios y entr en el mundo de ficcin en libros como "Alicia en el Pas de las Maravillas", "Peter Rabbit" y "El Conejo Brer". Durante las dos guerras mundiales se convirti en fuente de alimento cuando escaseaban otros recursos (Sandford, 1996). Conforme se fue extendiendo por toda Europa, los primeros exploradores, aprovecharon su gran capacidad reproductora, llevndolos como fuente de

alimento en sus viajes, liberndolos en las remotas islas ocenicas. Fue introducido en Suramrica a mediados del siglo XVID y en Australia y Nueva Zelanda a finales del XIX, donde la ausencia de depredadores hizo que rpidamente aumentara el nmero de estos animales (Bell, 1999). Aunque se liberaron en Norteamrica nunca consiguieron sobrevivir en estado salvaje (afortunadamente para los granjeros) (Sandford, 1996). Actualmente existen ms de 70 razas reconocidas, ornamentales y conejos Rex (Batchelor, 1999), es popular como mascota y como animal de experimentacin. El primer experimento con conejos se realiz en 1852 cuando un mdico austraco administr belladona a un lote de conejos y descubri que el 60% de ellos no mostraban ningn signo de enfermedad (Brewe y Cruise, 1994; Stein y Walshaw, 1996). Esto condujo al descubrimiento de la atropinesterasa, enzima del conejo que hidroliza la atropina, reduciendo su efecto en esta especie. Las dos partes del nombre taxonmico del conejo, Oryctolagus cuniculus, provienen del latn y significan "liebre cavadora" y "pasaje subterrneo", respectivamente. Longevidad y tamao La vida media del conejo est entre 7 y 10 aos. El tamao puede variar dependiendo de la raza, desde los 7 kg del Flemish Giant hasta 1 kg del Dwarf Polish o las razas holandesas (Batchelor, 1999; Harkness y Wagner, 1995).

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MAI FS FXTIOOR

Termorregulacin
La temperatura corporal normal se encuentra entre 38,5 y 39,5 C (Brewer y Cruise, 1994). Los conejos son extremadamente sensibles al calor y por ello deben mantenerse en ambientes comprendidos entre 15 y 21 C (Batchelor, 1999). No pueden sudar y tienen un sistema de salivacin y de jadeo muv poco eficaz. En estado salvaje, descienden su temperatura refugindose en la sombra de sus madrigueras o estirndose sobre la tierra para aumentar la superficie corporal. Las largas orejas son tambin esenciales para la dispersin del calor, al tener un shunt arteriovenoso a contracorriente. De hecho, enfriando directamente las orejas se produce una cada de la temperatura corporal y viceversa (Brewer y Cruise, 1994; Cheeke, 1987c). Las altas temperaturas les impiden beber y jadear, lo que puede conducirles a la deshidratacin y a un final fatal. Los conejos tambin son sensibles a los niveles bajos de humedad, sin embargo las madrigueras bajo tierra son normalmente bastante hmedas no originndoles problema alguno ese alto nivel de humedad. A diferencia de los roedores, los conejos adultos no poseen grasa parda, as que tiritan cuando se enfran y retienen el calor corporal dirigiendo la sangre caliente desde las orejas a las partes principales del cuerpo. Tambin adoptan una postura enroscada y se acurrucan juntos para disminuir el rea de superficie expuesta (Cheeke, 1987c).

Anatoma general externa


Tienen cuatro tipos principales de pelos. La clasificacin se basa en la longitud, que oscila desde 12 mm en las razas Rex jy Satn a los 30 mm en los conejos normales y hasta 120 mm en el conejo Angora. Los conejos normales tienen una capa de pelos de proteccin duros con otra capa debajo de pelo suave, mientras que las razas Rex y Satn tienen pelos de proteccin tan cortos o ms que la capa que se encuentra por debajo. Existen reas sin pelo en la nariz, parte del escroto y en las reas inguinales en ambos sexos. Los conejos no poseen almohadillas plantares y los dedos y metatarsos estn cubiertos de pelos speros. Los conejos son plantgrados, apoyando en el suelo junto con los dedos, carpo, metacarpo, tarso y metatarso, pero se transforman en digitgrados cuando corren (fig. 8.1).

Cabeza y cuello
El conejo posee largas orejas penniformes y el pabelln auricular est formado por una fina lmina de piel que recubre un cartlago elstico. Se mueven con total libertad y son capaces de realizar acciones independientes. Dentro del canal auricular una cresta cartilaginosa, el trago, separa el canal auditivo del saco cutneo marginal. La piel de la oreja presenta glndulas sebceas. El pabelln auricular representa el 12% de la superficie corporal del conejo, convirtindose en el principal lugar para perder y ganar calor (Brewer y Cruise, 1994; Cruise y Nathan, 1994). Existe una arteria central muy visible y venas perifricas que forman unos grandes shunts arteriovenosos cuando aumenta la temperatura (fig. 8.2).

Existe un tercer prpado bien desarrollado, que cubre el ojo durante la anestesia o cuando el animal duerme. Con luz tenue, las pupilas se dilatan completamente para aumentar la sensibilidad de la retina (Cruise y Nathan, 1994). Los ojos de los conejos detectan el movimiento y son particularmente sensibles al color azul y verde del crepsculo (Harkness y Wagner, 1995). La boca es muv pequea. El labio superior tiene una hendidura media, philtrum o surco subnasal, que se curFigura 8.1. Hembra de conejo donde se observa la papada, que es propensa va a derecha e izquierda alrededor de la nariz (de ah el a dermatitis hmedas.

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NOTA CLNICA La papada es un lugar de frecuente aparicin de dermatitis hmedas, causadas por un aumento de la salivacin debido a dolor dental, a la humedad continua de la piel por el agua de los bebederos y a la escasez de higiene en las camas. Los animales obesos o las conejas con papada grande presentan ms probabilidad de sufrir este problema (Cruise y Nathan, 1994). Genitales externos El macho tiene un prepucio con una abertura redondeada para la uretra y sacos escrotales oblongos a cada lado. El pene puede exteriorizarse con facilidad. La vulva de la hembra tiene forma triangular y su abertura es recta (fig. 8.3). Las glndulas mamarias (normalmente son ocho) se localizan a lo largo de las regiones torcica e inguinal. Slo la hembra tiene pezones (Cruise y Nathan, 1994). En la regin perineal de ambos sexos hay dos porciones sin pelo laterales al ano, que contienen las glndulas inguinales ceruminosas.

Figura 8.2. Los pabellones auditivos del conejo representan el 12% del rea total de su superficie corporal. Por ello son importantes para el intercambio de calor. Existe una arteria central muy visible y venas perifricas que forman amplios staJsarteriovenosos cuando hay un incremento de temperatura.

Sistema esqueltico
trmino "labio leporino"). El cuello tiene un pliegue de piel colgante llamado papada, que es ms pronunciado en la coneja y en ciertas razas (fig. 8.1). El esqueleto de un conejo es frgil en comparacin con su pesada musculatura (fig. 8.4). Por ejemplo, en la raza Blanco de Nueva Zelanda el esqueleto

Saco escrotal

Prepucio

Orificio urogenital

Figura 8.3. Genitales externos, a) Macho. La uretra es redonda y el pene puede salir fcilmente, b) Hembra. La vulva es triangular con un orificio alargado.
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Apfisis suprahamatus

Escpula

Vrtebra lumbar 6 Clavcula Hmero Esternn Peron Tibia Tibia y peron fusionados Falanges Metacarpianos Falanges Metatarsianos

Vrtebras coccgeas

Figura 8.4. Esqueleto de conejo (Oryctolagus cuniculuQ. Tomado de Popesko, R, Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol. I. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

representa el 6% de la masa corporal, mientras el total de msculos forman el 56% (Jelenko et al., 1971). Si la columna del conejo no tiene un soporte mientras lo levantamos, los pesados miembros posteriores flexionarn la unin lumbosacra pudiendo causar fracturas (Harkness y Wagner, 1995). La articulacin L6-L7 es una zona muy comn de fracturas de columna, especialmente en conejos jvenes. La frmula vertebral es: C7, T12-T13, L7, S4, C15-16 (Cruise y Nathan, 1994). Los cartlagos costales de las primeras siete costillas (costillas verdaderas) se articulan con el esternn. Las costillas 7 a a la 9 a se unen a los cartlagos costales mientras que de la 10a a la 12a son flotantes. Hay siete esternebras. Las apfisis transversa de las vrtebras lumbares son largas y estrechas (Okerman, 1994). La cintura torcica est formada por las escpulas y un par de pequeas clavculas. La escpula tiene una fosa infraespinosa mucho ms triangular que la del gato, la cual es ms redondeada. El acromion presenta una protuberancia sea que se proyecta en ngulo recto y se denomina apfisis o proceso

suprahamatus (fig. 8.5) (Okerman, 1994). El carpo tiene dos filas de huesos: cuatro proximales y cinco distales (fig 8.6). Posee cinco dedos y cada-uno tiene tres falanges, excepto el primer dedo, que adems tiene un metacarpo ms corto y slo dos falanges (Cruise y Nathan, 1994). El conejo tiene un pequeo hueso accesorio denominado hueso acetabular (os acetabulum) que participa en la formacin del acetbulo, junto al isquion e ilion (Cruise y Nathan, 1994). El agujero obturado tiene una forma oval. El fmur se articula slo con la tibia; el estrecho y fino peron est fusionado a la tibia en ms de la mitad de su longitud (Cruise y Nathan, 1994; Okerman, 1994) (fig. 8.7). Hay seis huesos tarsales ordenados en tres filas: la fila proximal contiene dos huesos grandes, el astrgalo y el calcneo; la fila central tiene un hueso tambin llamado central y la fila distal tiene tres huesos (segundo, tercer y cuarto huesos tarsales) (fig. 8.8). Los metatarsianos 2-5 estn bien desarrollados, con un metatarsiano I rudimentario. Cada uno de los cuatro dedos posee tres falanges (Cruise y Nathan, 1994).

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Hueso carpal intermedio Hueso carpo Hueso carpal 1 Hueso carpal 2 Hueso carpal 3 Metacarpiano 1 Hueso carpal accesorio Hueso carpocubital Hueso carpal 4 Hueso carpal central Metacarpianos

Figura 8.5. Hombro izquierdo del conejo. El acromion presenta la apfisis Figura 8.6. Vista dorsal del carpo izquierdo del conejo. Tomado de Popesko, suprahamatus que se dispone en ngulo recto. La fosa infraespinosa es P., Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos ms triangular que en el gato. Tomado de Popesko, P., Rajtova, V., y Horak, animales de laboratorio. Vol I. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe. J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol. I. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

Figura 8.7. Este conejo present una luxacin medial de la rtula en la Figura 8.8. Vista dorsal del tarso izquierdo del conejo. Tomado de Popesko, articulacin Izquierda que necesit correccin quirrgica. En los conejos hay P, Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos un elevado grado de fusin entre la tibia y el peron. animales de laboratorio. Vol. I. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

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Sistema cardiovascular
La frecuencia cardiaca puede variar entre 180 a 250 latidos por minuto. Este nmero es relativamente pequeo y la vlvula atrioventricular derecha posee slo dos cspides, por lo que el trmino "tricspide" es incorrecto en estos animales. La arteria pulmonar es ms gruesa y muscular que en perros y gatos. Los conejos tienen un sistema de conduccin simple y el nodulo sinoatrial est formado principalmente por un pequeo grupo de clulas que generan impulsos; sta es la razn por la que se realizaron los primeros experimentos con marcapasos en estos animales (Cruise y Nathan, 1994). A diferencia del perro, que tiene varias anastomosis entre las venas yugular externa e interna, el principal vaso de retorno de sangre desde la cabeza es la vena yugular externa. De esta forma, la lesin o ligadura de esta vena en conejos originan proptosis ocular o exoftalmos. Lo mismo ocurre con la arteria cartida interna y externa (Donnelly, 1997).

res tienen eritrocitos de vida corta. Los neutrfilos del conejo se tien de color rosa y se denominan heterflos. El conejo es nico en el hecho de que es normal encontrar en circulacin un nmero de basfilos que pueden representar hasta un 30% de los leucocitos circulantes (Benson y Paul-Murphy, 1999; Harkness y Wagner, 1995; Percy y Barthold, 2001). El linfocito, sin embargo, es el tipo de clula de la serie blanca con mayor presencia (hasta un 60%). Los conejos con algn tipo de infeccin no muestran un recuento elevado de leucocitos, pero en vez de ello presentan una heterofilia con linfopenia relativa (Benson y Paul-Murphy, 1999).

Sistema inmune
El timo es grande, incluso en el individuo adulto. Se localiza cranealmente al corazn y se extiende hacia delante en la entrada del trax (Cruise y Nathan, 1994). El bazo es pequeo, de color rojo oscuro, plano y alargado, y descansa a lo largo de la curvatura mayor del estmago. Este extenso tejido linfoide se encuentra en las tonsilas, en el sacculus rotundus (equivalente en el conejo a la bolsa de Fabricio existente en las aves), en el apndice y en las placas de Peyer en el intestino delgado (Cruise y Nathan, 1994). El tejido linfoide asociado al intestino (GALT) ocupa el 50% de todo el tejido linfoide y podra explicar el hecho del pequeo tamao del bazo (Okerman, 1994).

Puntos de puncin venosa


El volumen sanguneo de un conejo es de 55-70 ml/kg (Benson y Paul-Murphy, 1999; Donnelly, 1997). Para la extraccin de sangre los mejores puntos de puncin son la arteria auricular central y la vena yugular. Las muestras ms pequeas (<0,5 mi) pueden obtenerse de la vena marginal de la oreja, de la vena safena lateral o de la ceflica aunque tienden a colapsarse al succionar (Benson y Paul-Murphy, 1999; Stein y Walshaw, 1996). NOTA CLNICA El vaso sanguneo ms visible en la oreja es la arteria auricular recta central. La inyeccin dentro de este vaso podra resultar fatal, por ello debera utilizarse en su lugar la vena marginal aunque es ms pequea y menos visible.

Sistema respiratorio
Tracto respiratorio craneal
Existen almohadillas sensitivas a la entrada de cada ollar que hacen estas reas del conejo muy sensibles a estmulos tctiles (Nowak, 1999a). Existen de 20 a 25 pelos tctiles localizados a cada lado del labio superior. El ollar se mueve con una frecuencia de 20 a 150 movimientos por minuto, incluso permanece en movimiento cuando el animal est totalmente relajado (Brewer y Cruise, 1994). Los huesos de los cornetes tienen el rgano vomeronasal y el epitelio olfatorio, proporcionando a los conejos su agudo sentido del olfato. La glotis es pequea y a menudo est cubierta por la lengua. La intubacin es difcil debido al escaso tamao de la glotis, la lengua larga,

Clulas sanguneas
La vida media de los eritrocitos est relacionada directamente con la tasa metablica, por esta razn los animales ms pequeos como conejos y roedo-

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la orofaringe estrecha y los laringoespasmos (Brewer y Cruise, 1994; Cruise y Nathan, 1994). NOTA CLNICA Los conejos estn obligados a respirar por la nariz (Cruise y Nathan, 1994) as cualquier dao en las narinas o cornetes puede ser grave. Debe evitarse tocar las narinas porque las almohadillas sensoriales que all se encuentran las hacen muy sensibles al tacto.

Tracto respiratorio c a u d a l El trax es pequeo en comparacin con el gran abdomen (Harkness y Wagner, 1995) (figs. 8.9 y 8.10). El timo, que persite en el estado adulto, se localiza ventral al corazn y se extiende hacia la entrada de la caja torcica. Los pulmones estn divididos en lbulos craneal, medio y caudal. El lbulo craneal izquierdo es mucho ms pequeo que el derecho debido a la presencia del corazn (Cruise y Nathan, 1994). Los conejos tienen una pleura muy fina. Al contrario que otros mamferos domsticos, no existen septos que independicen los lbulos del pulmn. Por tanto, la neumona no es localizada, como en otras especies. La frecuencia respiratoria es de 30-60 respiraciones por minuto. Los conejos en reposo respiran principalmente realizando contracciones musculares del diafragma y no usan sus msculos intercostales (Brewer y Cruise, 1994).

Figura 8.9. Radiografa lateral de trax y abdomen de un conejo. A diferencia de los carnvoros, es normal encontrar gas en la cavidad abdominal de los herbvoros.

Figura 8.10. Radiografa ventrodorsal de un conejo mostrando la relacin entre los tamaos relativos del trax y el abdomen. El trax se elevar sobre el abdomen durante la anestesia, para compensar la compresin procedente del enorme peso del ciego.

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NOTA CLINICA Para realizar la reanimacin cardiopulmonar es importante traccionar la lengua hacia ftiera de la glotis. Como el diafragma es el principal msculo de la respiracin, moviendo la cabeza del conejo arriba y abajo cada 1 -2 segundos se estimula la respiracin diafragmtica (Brewer y Cruise, 1994).

renda por los alimentos dulces como la melaza y la sacarosa (Carpenter, 1956; Harkness, 1990; Harkness y Wagner, 1995). Comen para satisfacer sus requerimientos calricos, por tanto, el consumo de alimento se incrementa cuando la temperatura desciende (Cheeke, 1987), y disminuye a temperaturas altas. El conejo es un herbvoro no rumiante con una gran porcin de intestino grueso. A diferencia de los rumiantes, que trituran el alimento masticando el bolo alimenticio, los conejos tienen hbitos de

PUNTOS CLAVE
Evitar tocar los orificios nasales porque son muy sensibles y los conejos estn obligados a respirar por la nariz. La columna es frgil y las fracturas a nivel de la L6-7 son frecuentes. El diafragma es el msculo ms importante para respirar y se debe tener en cuenta cuando se realiza la RCR (reanimacin cardiorrespiratoria). El trax es pequeo en comparacin con el gran tamao del abdomen, por ello se debe evitar cualquier presin de las visceras durante la anestesia (fig. 8.10). Los neutrfilos se denominan heterfilos ya que se tien de color rosa.

pastoreo y utilizan la cecotrofia para conseguir una alta conversin del alimento (Cheeke, 1994); esto les convierte en consumidores muy eficientes de protenas vegetales, transformando en alimento entre un 70 y un 80% de la protena de la planta (Harkness, 1990; Harkness y Wagner, 1995).

Pastoreo
A diferencia del caballo o la vaca, animales que pastan y consumen la planta entera, el conejo selecciona las partes ms nutritivas de los vegetales, situando a las plantas jvenes y suculentas por delante de las maduras y groseras (Cheeke, 1987f). Este comportamiento selectivo (tambin observado en las jirafas y los ciervos) permite al animal de menor peso corporal mantener una elevada tasa metablica (Cheeke, 1987a, 1994). Los conejos ingieren fibra grosera slo para estimular la motilidad intestinal, y a diferencia de los caballos (que mantienen la fibra en su intestino hasta 3

Aparato digestivo
Patrones de alimentacin
Los conejos tienen hbitos crepusculares, se alimentan al atardecer y al amanecer. Aunque toleran los alimentos amargos como la alfalfa y el tomillo, tienen prefeTabla 8.1. Principales diferencias entre el tracto gastrointestinal de conejos y rumiantes (vaca).
Conejo Digiere la celulosa Fermentacin en el ciego El principal cido graso voltil es el cido actico Tiempo de retencin intestinal corto Microflora Bacteroides spp. Vaca Digiere la celulosa Fermentacin en el rumen El principal cido graso voltil es el cido propinico Tiempo de retencin 4 veces mayor que el del conejo Microflora Lactobacillus spp.

dias), la excretan rpidamente, de esta forma no necesitan transportarla en grandes cantidades (Brooks, 1997; Harkness y Wagner, 1995; Jenkins, 2000). NOTA CLINICA Los conejos que se alimentan libremente seleccionarn los concentrados (Cheeke, 1987a; Harcourt-Brown, 1996). Esta capacidad para elegir los concentrados de protena y carbohidratos a la fibra significa que los conejos mantenidos como mascotas, alimentados slo con una dieta altamente concentrada, podran no consumir la suficiente fibra como para estimular la movilidad intestinal y sufrir como consecuencia una estasis o parlisis intestinal (Cheeke, 1994).

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La ltima porcin del intestino del conejo est formada por un gran ciego, donde se fermenta el alimento, y el colon proximal que separa mecnicamente las partculas pequeas y grandes de fibra. Las partculas grandes de fibra son eliminadas rpidamente, mientras que las partculas ricas en nutrientes se envan de nuevo al ciego para ser transformadas en cecotrofos. Estas partculas grandes de fibra, conocidas como "factores scratch" en la industria francesa del conejo, son esenciales para el funcionamiento normal del proceso grastrointestinal del conejo (Brooks, 1997).

Toma del alimento


Los conejos tienen el punto ciego de visin en la zona situada frente a la boca, de esta forma no pueden ver el alimento ubicado en ese lugar. En vez de ello, utilizan sus sensibles labios prehensiles y sus pelos tctiles para elegir el alimento y aprehenderlo (Jenkins, 2000; Whitehouse y Grove, 1968). NOTA CLNICA Los conejos no utilizan los dientes incisivos para recoger el alimento, as, en casos de maloclusin grave de los incisivos es posible extraer todos los dientes incisivos. No podrn cortar el alimento, pero esto raramente es un problema en el conejo mantenido como mascota (fig. 8.11).

Figura 8.12. Radiografa lateral de crneo y mandbula.

Cavidad oral
La apertura de la boca es pequea y diseada para poder mordisquear. Los dientes del conejo estn desarrollados para una dieta herbvora con mucha fibra. Los conejos salvajes presentan las coronas de los dientes teidas de marrn debido al consumo de vegetales naturales. La frmula dental es 2/1, 0/0, 3/2, 3/3=28. Como todos los lagomorfos, los conejos tienen tres pares de incisivos: dos superiores y uno inferior (Crossley, 2003; Vaughan, 1986). Los segundos incisivos superiores son rudimentarios y se denominan dientes en forma de grano de arroz (peg teeth) o pequeos incisivos y se sitan justo detrs de los incisivos superiores. En reposo, los incisivos inferiores deberan descansar justo detrs de la fila de los superiores (fig. 8.12).

Claire Nuttall

No hay caninos y el hueco entre los incisivos y los premolares se denomina diastema (fig 8.13). Las mejillas, peludas, pueden plegarse dentro de este espacio, separando los incisivos de la orofaringe. Los premolares y molares funcionan como una nica unidad y a menudo se hace referencia a todos ellos como muelas (fig 8.15). Las ramas de la arteFigura 8.11. Cierre de la boca de un conejo con una grave maloclusin de ria lingual discurren cerca de las muelas inferiores, incisivos, que muestra los incisivos superiores e inferiores y los pequeos por ello deben tenerse en cuenta durante las cirugincisivos superiores (en forma de grano de arroz o peg teetf. as dentales.

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Hueso lacrimal Cornetes Maxilar

Proceso cigomtico del hueso frontal Agujero ptico Hueso frontal

Hueso parietal

Protuberancia occipital externa Poro auditivo externo Cndilo occipital

Hueso nasal Hueso incisivo

Diente incisivo menor

Bulla timpnica Apfisis angular Rama de la mandbula

Incisivo superior

Incisivo inferior

Premolar

Molar Cuerpo de la mandbula

Arco cigomtico

Figura 8.13. Vista lateral del crneo y la mandbula. Tomado de Popesko, R, Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol. I. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.
NOTA CLINICA El prognatismo mandibular indica una longitud anormal de la mandbula con relacin a la longitud del maxilar. Es un rasgo hereditario recesivo autosmico y se traduce en la aposicin, borde con borde, de las filas de incisivos. Este hecho se traduce en un desgaste anormal de estos bordes que poseen la forma de cincel afilado. Con el tiempo, los incisivos inferiores protruyen rostralmente a los incisivos superiores (fig. 8.14). Los incisivos superiores normales tienen un surco vertical que discurre a lo largo de la longitud del diente, el esmalte es suave y blanco. Si los surcos horizontales son visibles en el esmalte, puede ser una seal de enfermedad dental debido a una dieta pobre (Harcourt-Brown, 1996, 1997).

Figura 8.14. Radiografa lateral del crneo de un conejo enano con maloclusin de incisivos y molares secundaria a una combinacin de prognatismo mandibular y suministro de una dieta pobre desde el nacimiento.

Cada mandbula, unida a la del otro lado por una fuerte snfisis fibrosa, es ms estrecha que el maxilar (figs. 8.15 y 8.16).Tanto los incisivos como los molares no presentan raz (arradiculares) y estn en continuo crecimiento, a una velocidad de 2 mm por semana, aproximadamente. Los incisivos ayudan a cortar el alimento. Posteriormente, es masticado por las muelas hasta formar un bolo. Estas junto con la lengua lo mueven caudalmente de forma que todos los dientes tienen las misma accin masticatoria (Crossley, 2003).

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Apfisis supraorbitaria rostral Hueso lacrimal

- Hueso nasal Hueso incisivo

Cornetes

Arco cigomtico

Hueso frontal

Apfisis supraorbitaria caudal Poro auditivo externo Hueso occipital del temporal

Protuberancia occipital externa Figura 8.16. Vista ventral del crneo. Tomado de Popesko, R, Rajtova,V.,yHorak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol. I. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

Figura 8,15. Vista dorsal del crneo. Masticacin La unin flexible temporomandibular permite a la mandbula abrirse y cerrarse, as como moverse rostral, caudal y lateralmente (fig. 8. 11). Las arcadas molares funcionan como una sola unidad y trituran las largas fibras de los tallos en pequeos bolos alimenticios que pueden ser deglutidos. Las mandbulas se acercan slo por un lado y rotan lateralmente a una frecuencia de 120 veces por minuto. La lengua se utiliza para asegurar que todo el alimento es masticado. Los cecotrofos no se mastican sino que se degluten intactos (Brewer y Cruise, 1994). Lengua La lengua es muy larga y presenta una regin elevada caudalmente denominada rodete (torus) lingual. Numerosas papilas a lo largo de su longitud le dan una apariencia rugosa. Existen cuatro tipos: circunvaladas, foliceas, fungiformes y filiformes; todas menos las ltimas contienen terminaciones sensitivas (Crossley, 2003). A diferencia de la rata, los conejos tienen un par de tonsilas.
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Glndulas salivares Existen cuatro paires de glndulas salivares: partidas, cigomticas, mandibulares y sublinguales (Jenkins, 2000). La sublingual es una glndula menor, y la sublingual mayor no est presente. La glndula cigomtica se sita justo debajo de la glndula lagrimal, en el ngulo anteroventral de la rbita (Cruise y Nathan, 1994). Las glndulas secretan amilasa en respuesta al alimento que entra en la boca (Brewer y Cruise, 1994).

P U N T O S CLAVE
Los conejos son transformadores muy eficientes de alimentos. La fibra es esencial para el funcionamiento de la motilidad intestinal. Pastoreo selectivo, quiere decir que los conejos seleccionan preferentemente los concentrados. Los incisivos y molares crecen continuamente. La maloclusin es secundaria a una dieta insuficientemente fibrosa y abrasiva.

Esfago
El esfago tiene tres capas de msculo estriado, que, a diferencia de lo que ocurre en perros y humanos, se prolonga hasta el cardias del estmago. No existen glndulas mucosas en el esfago. El cardias tiene un esfnter bien desarrollado y est ubicado de forma que el conejo no puede vomitar (Brewer y Cruise, 1994; Cruise y Nathan, 1994) (fig. 8.18).

Cavidad abdominal
Los msculos del conejo son de color rojo plido en comparacin con el color rojo ms oscuro de perros y gatos (Okerman, 1994). Presentan escaso tejido subcutneo en la lnea media. La lnea alba es fina y est muy cerca de las proximidades del ciego y la vejiga. NOTA CLNICA Cuando se realiza una ciruga abdominal, se debe elevar bien la lnea alba para evitar hacer una incisin en las visceras que se encuentran debajo. El tendn es tan fino que dar puntos de sutura en la lnea media obliga a suturar el msculo recto del abdomen. Al abrir la cavidad, los principales rganos (ciego y colon) se sitan de forma oblicua desde los lbulos derechos del hgado, caudalmente al lado izquierdo de la vejiga (fig. 8.17).

Figura 8.17. Vista ventral de las visceras abdominales. Estmago


El estmago tiene forma de "J", con paredes delgadas y se localiza en el lado izquierdo. El cardias est tapizado por un epitelio escamoso estratificado no glandular. El fundus es glandular y sus clulas parietales secretan cido y factor intrnseco; las clulas principales secretan pepsingeno. El ploro est fuertemente musculado con un esfnter bien desarrollado (Cruise y Nathan, 1994). El estmago normalmente contiene una mezcla de alimento, pelo y fluido, incluso 24 horas despus de alimentarse. El bajo pH (1-2) del conejo adulto hace que el estmago y el intestino delgado sean casi estriles (Jenkins, La distensin por gas despus de la muerte, debida a la autolisis, rompe a menudo la fina pared del estmago, y ste es un hallazgo post mrtem comn y normal. La presencia de pelo en el estmago es normal y se debe a sus hbitos de acicalamiento. Sin embargo, las grandes impactaciones de pelo (bolas de pelo o tricobezoares) son indicativas de deshidratacin y ausencia de motilidad gstrica (Brooks, 1997; Donnelly, 1997). NOTA CLNICA

2000) (fig. 8.18).

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Estmago neonatal El estmago del neonato tiene un pH de 5,0-6,5 (Brewer y Cruise, 1994; Harkness y Wagner, 1995; Jenkins, 2000) y est lleno de cuajo de leche. Esto lo convertira en un medio de cultivo ideal para las bacterias de no ser por el hecho de que, en las tres primeras semanas de vida, est acidificado por la produccin de un "aceite lcteo", compuesto de cidos grasos decanoico v octanoico producidos por la reaccin de las enzimas digestivas contenidas en la leche materna (Harkness, 1990; Harkness y Wagner, 1995). Los conejos alimentados artificialmente no tienen este factor antimicrobiano protector, lo que les hace ms susceptibles a las infecciones. Alrededor de las 2 semanas de edad, los gazapos al ingerir comienzan a adquirir flora intestinal comiendo los cecotrofos de la madre. Hacia las 4-6 semanas, la produccin de aceite lcteo cesa, y para entonces, algunos microorganismos habrn conseguido colonizar el ciego para producir la fermentacin en la ltima porcin del intestino. En el destete, el pH gstrico cae a 1-2, pH del individuo adulto, lo que mantiene el estmago libre de microbios (Brooks, 1997; Cheeke, 1987a).

Ploro

Esfago

Fundus

Duodeno I proximal : Cardias

Antro pilrico Omento

Curvatura mayor

Figura 8.18. Vista externa del estmago del conejo que muestra la localizacin del cardias en el centro de la curvatura menor. Esto significa que los conejos no pueden vomitar, razn por la que no es necesario que estn en ayunas antes de la anestesia. Tomado de Popesko, P., Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol. I. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

El duodeno se dispone formando ngulo agudo respecto al hgado, el cual puede comprimirlo. A diferencia de la mavora de los mamferos, el conducto biliar y el pancretico entran en el duodeno en dos lugares diferentes y separados: el conducto biliar prximo al comienzo del duodeno y el pancretico al final (Cruise y Nathan, 1994). NOTA CLINICA Los conejos son incapaces de vomitar y el duodeno es fcilmente comprimido por el hgado. La distensin del estmago y el timpanismo (que pueden ser mortales) pueden ocurrir en casos de hepatomegalia o en impactaciones por pelo.

Intestino delgado
El intestino delgado es relativamente corto y constituye slo el 12% del volumen gastrointestinal. ste es el lugar de la digestin y absorcin de azcares y protenas del alimento, adems de vitaminas, protenas y cidos grasos de los cecotrofos (Cheeke, 1987a). La motilina es secretada por las clulas endocrinas del duodeno y el yeyuno y ayuda a estimular la motidad en el intestino delgado, colon y recto (pero no en el ciego). Las dietas con muchos carbohidratos inhiben su secrecin v predisponen al intestino a sufrir pobl mas de estasis; las grasas, sin embargo, estimulan la liberacin de motilina (Brewer y Cruise, 1994). NOTA CLNICA

El destete en un momento crtico en la vida del conejo. El efecto protector del aceite lcteo disminuye y el pH no ha alcanzado todava el valor de 1 -2 del estado adulto. Si el intestino no es colonizado por bacterias beneficiosas, coliformes y clostridios pueden proliferar causando una enterotoxemia de forma rpida. Este proceso se puede precipitar con una dieta baja en fibra y alta en almidn (Brooks, 1997).

231

El yeyuno es ligeramente menos grueso y vascularizado que el duodeno. Los agregados de tejido linfoide (placas de Peyer) en la lmina propia se hacen ms prominentes al acercarnos al leon. El leon terminal se ensancha en una dilatacin denominada el saco redondo ( sacculus rutundus), estructura nica en el conejo (fig. 8.21). Se encuentra en el cuadrante abdominal caudal izquierdo y a menudo se denomina tonsila cecal; tiene muchos folculos linfoides que le dan una apariencia de panal de abejas. Se abre dentro de la ampolla clica en la unin entre el leon, colon y ciego. Una vlvula fina, la vlvula ileocecal, permite al quimo pasar en una sola direccin hacia el ciego (Cruise y Nathan, 1994). Intestino g r u e s o La ltima porcin intestinal est muy bien desarrollada y est integrada por el ciego y el colon (figs. 8.19 y 8.20).

Ciego El ciego del conejo es el ms grande de todos los animales, en relacin a su tamao. Tiene 10 veces la capacidad del estmago y alberga el 40% del contenido intestinal (Cruise y Nathan, 1994; Jenkins,, 2000).Tiene una pared muy fina y se enrolla sobre s mismo mediante 3 giros que se forman antes de terminar en un final ciego de pared ms gruesa denominado apndice vermiforme. El apndice es rico en tejido linfoide, tambin secreta bicarbonato para compensar los cidos cecales y agua para formar una pasta cecal semifluida (Harkness y Wagner, 1995). A diferencia de muchos otros herbvoros, los microorganismos cecales principales en el conejo no son los Lactobacillus Escherichia sino Bacteroides spp., protozoos ciliados, levaduras y un pequeo nmero de coli y clostridios (Cheeke, 1987 a; Harkness y Wagner, 1995).

Pulmn izquierdo

Duodeno _

Rion izquierdo

Primera curvatura cecal Corazn Tercera curvatura cecal

Vejiga urinaria

Figura 8.19. Vista lateral Izquierda de las visceras abdominales (con la eliminacin de algunas costillas). Tomado de Popesko, P. Rajtova, V., y Horak, J. (1990), Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol I. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.
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NOTA CLNICA La pared del ciego es muy delgada y se puede rasgar fcilmente, as que durante la ciruga, es importante evitar cogerlo, o incluso, tocarlo en la medida de lo posible.

roides

spp. en vez de Lactobacillus

(Carabano y

Piquer, 1998; Cheeke, 1987 d) (tabla 8.1.). Cecotrofia La coprofagia es el consumo de heces; cecotrofia hace referencia al consumo de cecotrofos. La cecotrofia empieza entre las 2 y 3 semanas de edad, cuando los gazapos empiezan a comer material sliEl ciego acta como una gran depsito de fermentacin donde la flora microbiana disgrega la celulosa y las protenas en cidos grasos voltiles (AGVs) que son directamente absorbidos a travs del epitelio cecal hacia el torrente sanguneo. Su contenido es semifluido y tiene un pH alcalino por la maana y un pH cido por la tarde. Los cambios en el pH causan transfaunaje, que es un cambio en el tipo de microorganismos presentes (Brewer y Cruise, 1994). A diferencia de los rumiantes, el AGV predominante en el conejo es el acetato, sin importar el tipo de dieta, seguido por el butirato y propionato. Este hecho se debe a la dominancia en el ciego de Bactedo (Carabano y Piquer, 1998). Comienzan primero ingiriendo los cecotrofos maternos. La cecotrofia es indispensable para la salud de los conejos, la ausencia de cecotrofia conduce a un menor nivel de nutrientes y a una menor disponibilidad de protena y vitaminas B y K (Edn, 1940). Los cecotrofos (o deposiciones nocturnas) se forman en el colon proximal y en el ciego. Mientras los grnulos grandes de fibra (>0,5 m m ) no entran en el ciego, y son excretados rpidamente, las pequeas partculas de fibra y el fluido permanecen en el ciego para formar partculas ricas en nutrientes. Estas partculas se revisten de moco, producido por las clulas caliciformes del colon, antes de

Cartlago xifoides Hgado Estmago


Ileon

Duodeno Tercera curvatura cecal Pared abdominal Primera curvatura cecal Segunda curvatura cecal

Colon proximal Ampolla clica

Figura 8.20. Diagrama que muestra la vista ventral de las visceras abdominales.
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expulsarse a travs del ano como si fueran racimos de uva. Son ingeridos directamente desde el ano por medio de un reflejo anal y son tragados enteros sin masticar. Cuando alcanzan el fundus del estmago, donde se ven sometidos a una segunda fermentacin durante 3-6 horas, el mucus que los recubre los protege de la digestin (Cheeke, 1987a). Ritmo circadiano Aunque los conejos silvestres producen cecotrofos durante el da cuando duermen en sus madrigueras, los conejos que se tienen como mascota tienden a producir granulos duros 4 horas despus de alimentarse y cecotrofos 8 horas ms tarde, lo que suele tener lugar durante la noche.

Efectos de la dieta sobre la cecotrofia Dietas con alto contenido en fibra son esenciales para la cecotrofia. Dietas bajas en fibra incrementan el tiempo de retencin cecal, llevando a una hipomotilidad del intestino y reduciendo la cantidad de cecotrofos producidos. Las fibras no digeribles como la celulosa y la lignina (esta fibra en crudo tiene una digestibilidad del 15%) son la mejor forma de prevenir la enteritis, ya que estimulan ms la motilidad de la parte final del intestino. La fibra no lignificada, como la pulpa de remolacha (esta fibra en crudo tiene una digestibilidad del 60%), es menos efectiva (Cheeke, 1994). Una dieta baja en protena estimula al conejo a comer ms cecotrofos para compensar la deficiencia, mientras que una dieta alta en protena y baja en fibra reduce su consumo (Cheeke, 1987b). Las dietas ricas en carbohidratos producen dos problemas que se solapan. El exceso de glucosa proporciona un medio para la colonizacin de bacterias como Clostridium spiriforme y E. coli. Estas dietas tambin generan un exceso de AGVs en el ciego, provocando una cada del pH que inhibe la flora normal y permite la proliferacin de los patgenos (Cheeke, 1987g; 1994). Alimentos ricos en almidn, como el maz, son los menos indicados; la avena y la cebada son mejores, ya que tienen contenidos ms altos en fibra y bajos en almidn (Cheeke, 1987d; 1994). Las grasas pueden usarse como una fuente de energa sin producir hiperfermentacin cecal. Las semillas de soja y de otras semillas ricas en grasa son una buena fuente y el aceite vegetal es mejor que la grasa animal (Cheeke, 1994).
Colon

Aunque anatmicamente el colon tiene unas porciones ascendente, transversa y descendente, funcionalmente se divide en parte proximal (aproximadamente 50 cm) y en parte distal ms larga ( aproximadamente 90 cm) (fig. 8.2 i ) . El colon proximal tiene 3 partes: tres bandas musculares longitudinales denominadas tenias que forman tres haustras (saculaciones), un nico conjunto tenia/haustra y el giro clico (fusus coli). El colon distal no tiene sacu-

Figura 8.21. Diagrama del tracto digestivo del conejo.


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laciones (Carabano y Piquer, 1998; Ehrlein et al., 1983; Ruckebusch y Hornicke, 1997). El giro clico (fusus col) es una estructura nica en los lagomorfos. Tiene una seccin de 5-8 cm de msculo circular cubierto por una espesa mucosa (Cruise y Nathan, 1994). Est abundantemente provisto de clulas ganglionares y se encuentra bajo la influencia de la aldosterona y las prostaglandinas. Acta como un marcapasos, regulando el paso de la ingesta hacia el colon distal. Controla tres tipos de motilidad clica: segmentaria, peristltica y haustral, estas diferentes formas de contracciones son las que producen las heces duras y blandas (Ehrlein et al., 1983; Ruckebusch y Hornicke, 1997). NOTA CLNICA La motilidad clica y la cecotrofia estn regulados por el sistema nervioso autnomo y la aldosterona. Esto indica que cualquier tipo de estrs, como una ciruga o cambios en la dieta, aumenta la adrenalina (epinefrina), que puede inhibir la motilidad gastrointestinal y conllevar una estasis cecal y formacin de cecotrofos anormales (Cheeke, 1987g; Lebas et a l , 1997a).

pasta blanda dentro del colon proximal. La motilidad se disminuye en el colon proximal bajo la influencia de las prostaglandinas pero aumenta en el colon distal, de esta forma, el contenido digerido pasa rpidamente sin separar ni absorber el agua (Ehrlein et al., 1997). 1983; Ruckebusch y Hornicke,

Los conejos destetados son muy vulnerables, ya que disminuye el efecto protector del "aceite lcteo" de las madres. El giro clico (fusus coli) controla la separacin

Produccin de heces duras Las contracciones de tipo segmental y austral en el colon proximal (particularmente en el conjunto simple tenia/haustra) separan mecnicamente la ingesta en partculas no digeribles slidas y contenido lquido. Los grnulos slidos y grandes quedan en el centro de la luz intestinal, se absorbe mayor cantidad de agua y son excretados como grnulos duros y secos. La fraccin lquida y las partculas ms pequeas se mueven hacia la periferia, dentro de las haustras, desde donde vuelven por antiperistaltismo al ciego para someterse a una fermentacin ms intensa (Cheeke, 1987a; Ehrlein et al., 1983; Ruckebusch y Hornicke, 1997). Produccin de heces blandas Las contracciones de tipo segmentario y haustral son reducidas; el ciego se contrae para expeler una

de las heces duras y blandas. La fibra no digerible (celulosa y lignina) es esencial para la motilidad intestinal. Los alimentos ricos en protena y en almidn producen problemas de motilidad del tracto gastrointestinal. Altas cantidades de fibra y las grasas aumentan la motilidad del tracto gastrointestinal. El gnero Bacteroides es el principal grupo de bacterias alojado en la parte final del intestino. El estrs, por medio de la actuacin de la aldosterona, inhibe la motilidad gastrointestinal, produciendo una estasis intestinal.

235

Hgado
El hgado tiene cuatro lbulos con una profunda hendidura que separa lbulos izquierdos y derechos. Cada lbulo est subdividido en medial y lateral. El derecho se subdivide adems, en el lbulo cuadrado situado en la lnea media y en el lbulo caudado localizado cerca del rion derecho. Este pequeo lbulo tiene una unin estrecha con el hilio del higado y podra ser un lugar de torsin de este rgano. La vescula biliar est localizada muy profundamente en el lbulo anterior derecho. Los conductos hepticos se unen para formar el conducto biliar comn, que recibe el conducto cstico desde la vescula biliar y desemboca en la parte proximal del duodeno (Cruise y Nathan, 1994). Los conejos secretan alrededor de siete veces la bilis producida por un perro de peso similar, (un conejo de 2 kg secreta 250 mi de bilis diariamente, Brewer y Cruise, 1994). Igual que ocurre en pjaros y reptiles, los conejos secretan principalmente biliverdina (63%) en vez de bilirrubina. Esto se debe a los bajos niveles de bilirrubina reductasa, que reduce la biliverdina a bilirrubina (Cheeke, 1987a; Jenkins, 2000). NOTA CLNICA La anorexia en los conejos puede terminar rpidamente en una lipidosis heptica fatal. Est causada por una hipoglucemia prolongada que induce la lipolisis de las reservas de grasa para que sta se transformen en cidos grasos. Cuando el cuerpo no puede metabolizar estos excedentes de cidos grasos se acumulan en los hepatocitos del hgado, transformndose, literalmente, en manteca. Los conejos obesos tendrn ya algn grado de hgado graso, por ello incluso una anorexia leve, puede causarles una lipidosis heptica que podra llegar a ser mortal.

Sistema urinario
Ingesta de agua
Los conejos son animales con grandes necesidades de agua. La ingesta media es de 120 ml/kg, as que un conejo de 2 kg beber el mismo volumen de agua que un perro de 10 kg (Cheeke, 1994; Harkness y Wagner, 1995). La cantidad de agua se ver influenciada por la temperatura ambiente y la composicin y cantidad de alimento. Los conejos alimentados con muchos vegetales frescos obviamente bebern menos (Brewer y Cruise, 1994). Las dietas a base de alimentos secos y las que son ricas en fibra aumentan la ingesta de agua para humedecer los alimentos en trnsito. Los conejos en ayunas aumentan la ingesta de agua, alcanzando hasta el 650% de la ingesta normal del fluido el tercer da de ayuno. Lo que puede producir una deplecin de los niveles de sodio (Brewer y Cruise, 1994; Lebas et al., 1997a).

Un signo fundamental de enfermedad dental puede ser la polidipsia, secundaria al dolor dental que causa anorexia.

Rion
El rion derecho se sita craneal al izquierdo (fig. 8.22). El rion del conejo es bastante primitivo en comparacin con el de los mamferos. Sin embargo, como se ha estudiado en profundidad, los tbulos renales pueden ser fcilmente eliminados con su membrana basal intacta, facilitando su estudio. Los riones son unipapilares, lo que significa que la papila y el cliz confluyen en el urter (Brewer y Cruise, 1994; Cruise y Nathan, 1994). Una caracterstica del rion del conejo es que, como ocurre en los mamferos neonatos, no todos los glomrulos estn activos al mismo tiempo. Esto significa que un conejo bien hidratado puede activar los glomrulos inactivos e incrementar la diuresis sin tener que aumentar el flujo de plasma renal y la tasa de filtracin glomerular (Brewer y Cruise, 1994; Cruise y Nathan, 1994).

Pncreas
Es una masa difusa e irregular que descansa en el duodeno y es relativamente pequeo. El conducto pancretico entra en el duodeno distal a unos 35-40 cm del conducto biliar (Cruise y Nathan, 1994).

236

La reabsocin de bicarbonato por los tbulos renales no es tan eficiente como en otros mamferos debido a la ausencia de anhidrasa carbnica. Esta enzima cataliza la conversin de dixido de carbono a bicarbonato, y viceversa, acidificando el fluido luminal en los tubos colectores. Como el conejo tambin produce altos niveles de bicarbonato procedente de la fermentacin bacteriana, fcilmente alcanza un exceso de bicarbonato y una alcalosis metablica (Brewer y Cruise, 1994). Como consecuencia, los conejos excretan una orina mucho ms alcalina que la de otros animales como las ratas (Cheeke, 1987e). Los conejos tambin son ms vulnerables a la ingesta de cidos porque carecen del sistema de amortiguacin con amonio renal, normal en los mamferos. En muchos de stos la acidosis metablica (es decir, la cada del pH del suero o la bajada de bicarbonato) aumenta la tasa de amoniaco, que entonces se combina con los iones hidrgeno y se excreta como amonio. Este proceso, en el conejo, slo tiene lugar en respuesta a los bajos niveles de bicarbonato hacindolo muy susceptible a los desequilibrios acidobsicos (Brewer y Cruise, 1994; Cheeke, 1987e).

Figura 8.22. Urograma intravenoso en un conejo de 2 aos de edad con un gran clculo uretral. Un nefroma embrionario benigno haba causado hidronefrosis e hidrourter del rion derecho.

El conejo alimentado con dietas ricas en calcio lo excreta casi todo en la orina. Este hecho combinado con un pH alcalino puede producir la precipitacin de solutos y la aparicin de urolitiasis (fig. 8.23).

Figura 8.23. Radiografa lateral de un conejo macho con un gran clculo que obstruye la uretra distal. Existe leo intestinal secundario a la anorexia y al dolor.

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Orina
Los conejos tienen una menor capacidad para concentrar su orina y, por tanto, emiten cantidades copiosas. El volumen de orina vara mucho con el medio ambiente y el animal, alcanzando volmenes de entre 20 y 350 ml/kg por da, con una media de alrededor 130 ml/kg (Brewer y Cruise, 1994). Su densidad especfica de la orina est entre 1.003 y 1.036 (media 1.015) y su pH es alcalino con valores de 7,6-8,8 (ms bajo en conejos en ayunas). Podran estar presentes algunas trazas ocasionales de protena y glucosa. Los cristales (trifosfato, carbonato clcico) se encuentran en grandes cantidades, pero normalmente no aparecen clulas epiteliales, bacterias y otros residuos. La orina es la mayor va de excrecin de magnesio y calcio (Kennedy, 1965). Normalmente, es de color crema debido a los altos niveles de carbonato clcico pero puede variar de amarillo a rojo. Los pigmentos vegetales producen de forma comn una orina de color rojo brillante, que se puede confundir con una hemorragia (Cheeke, 1994).

Smith, 1967a). Este proceso est controlado por unos rpidos cambios en la PTH, que estimulan la absorcin pasiva del calcio desde el intestino, independiente de la vitamina D (Fairham y HarcourtBrown, 1999; Kennedy, 1965). La excrecin de calcio aumenta durante la hipercalcemia y disminuye cuando los niveles sricos estn bajos. A diferencia de otros mamferos que lo excretan por la bilis, los conejos eliminan el calcio por va renal. En comparacin con las ratas, que presentan una excrecin del 2% del calcio de la dieta en su orina, los conejos pueden excretar hasta un 60% del calcio ingerido (Cheeke y Amber, 1973). El fsforo, sin embargo, se excreta a travs de las heces. El rion del conejo tiene una excrecin fraccionada de calcio de un 44,9% comparado con el 2% de la mayora de los mamferos. De hecho un conejo de 2-3 kg eliminara tanto calcio como un humano adulto. Este hecho se ve facilitado por un nivel alto de calcio en plasma, combinado con una tasa baja de reabsorcin tubular (Buss y Bordeau, 1984; Kennedy, 1965). El equilibrio Ca:P no es tan importante en el conejo como en otras especies ya que son extremadamente tolerantes a las ingestas de altas cantidades de calcio. En la mayora de los vertebrados la proporcin es normalmente de 2:1, pero se ha encontrado que los conejos en crecimiento no presentan efectos adversos por dietas altas en calcio con una proporcin de incluso 12:1 (Chapn y Smith, 1967a). NOTA CLNICA Aunque los conejos son extremadamente tolerantes a los niveles altos de calcio, los altos niveles de fsforo podran afectar de forma adversa a la calcificacin de los huesos y al crecimiento, de esta forma, si una dieta contiene una cantidad excesiva de fsforo, como el salvado de trigo, podra ser necesario un suplemento de calcio (Chapn y Smith, 1967b).

Metabolismo del calcio


En los conejos la absorcin y excrecin del calcio es muy diferente respecto a otros animales (Cheeke, 1987e; Kennedy, 1965). En la mayora de los mamferos la absorcin del calcio est relacionada con las necesidades del animal y est regulada por interaccin de la hormona paratiroidea (PTH) con la vitamina D ^. Los niveles bajos de calcio estimulan la PTH para que produzca mayor cantidad de vitamina D ^ en el rion, que despus acta en el intestino para aumentar la absorcin del calcio. Tambin incrementa la reabsorcin tubular de calcio desde los riones y la excrecin de fsforo. El proceso contrario ocurre cuando los niveles de calcio son altos. Los conejos, incluidos los silvestres, tienen un nivel mucho ms alto de calcio en suero (30-50%) que la mayora de los mamferos; de hecho tienen frecuentemente niveles plasmticos tan altos como los observados en gallinas ponedoras (Chapn y Smith, 1967a; Cheeke, 1994; Kennedy, 1965). El calcio de la dieta incrementa rpidamente el nivel de calcio srico y disminuye el de fsforo (Chapn y

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wm

Vitamina D
En los conejos, el papel de la vitamina D no est completamente entendido, de manera que incrementar tres o cuatro veces la tasa de vitamina D no tiene efecto en el calcio srico. Los niveles de calcio son controlados, ms bien, por homeostasis renal. En conejos jvenes en crecimiento, una dieta baja en calcio disminuye su excrecin e incrementa el fsforo bajo la influencia de niveles elevados de PTH (Bordeau et al., 1988). Sin embargo, el dficit crnico de vitamina D cursa con leve hipocalcemia, elevacin de PTH y excrecin reducida tanto de calcio como de fsforo. Se piensa que la vitamina D tiene poca importancia en la absorcin intestinal pasiva, con una dieta normal en niveles de calcio, pero cuando los niveles son bajos, incrementa la absorcin de calcio mediante transporte activo. La vitamina D tambin ayuda a regular el metabolismo del fsforo, llevando a una hipofosfatemia grave si hay dficit de dicha vitamina (Bordeau y Schwer-Dymerski, 1986). El exceso de suplemento con calcio o vitamina D puede llevar a calcificaciones metastsicas en tejidos blandos como la aorta y los riones (Cheeke, 1987e). Debido a que stos ltimos son los que controlan los niveles de calcio, el dao renal puede llevar a dificultar su excrecin y causar hipercalcemia y calcificaciones metastsicas.

NOTA CLNICA La orina del conejo normalmente es de color crema debido la cantidad de calcio excretado. Conejos en crecimiento, hembras preadas o animales malnutridos pueden eliminar una orina ms clara consecuencia de la retencin de calcio.

Sistema reproductor
El macho
En el macho, el prepucio tiene forma cnica. La uretra tiene una seccin redonda. A partir de los 2 meses de edad el pene puede ser fcilmente exteriorizado. A cada lado del rea anogenital, hay sacos ciegos inguinales carentes de pelo que contienen glndulas odorferas. Los testculos descienden a las 10 semanas y los sacos escrotales, desprovistos de pelo, pueden localizarse cranealmente al pene. Son relativamente grandes con amplias almohadillas de grasa epididimales. No hay hueso peruano (Donnel, 1997). Glndulas accesorias Las vesculas seminales desembocan en la parte prosttica de la uretra. Las glndulas bulbouretrales son pequeas y pares, formando unas protuberancias bilobuladas en la pared dorsal de la uretra, inmediatamente por detrs de la prstata (Cruise & Nathan, 1994).

PUNTOS CLAVE
A diferencia de la mayora de los mamferos, la principal ruta de excrecin de calcio es la orina. Los conejos, normalmente tienen altos niveles de calcio srico, que estn en proporcin directa con los niveles de calcio en la dieta. La absorcin de calcio de la dieta, es independiente de la vitamina D. Los conejos excretan una proporcin de calcio muy elevada con respecto a otros mamferos.

Figura 8.24. Ovariohisterectoma de coneja, mostrando el tero doble, se observan dos cervix y la vagina alargada y sacular. El mesometrio es un lugar de almacenamiento de grasa por lo que la esterilizacin temprana est aconsejada. 239

ANATOMA Y fiO OlOA PJ NiOA DF ANIMA] FR FXrtnfTOB

NOTA CLNICA

Izquierdo

Derecho
El pedculo del tero y del ovario es ms friable que en gata y perra, por esta razn es recomendable la ovariohisterectoma temprana (antes de los 6 meses) para evitar un engrasamiento excesivo.

Fisiologa de la reproduccin Los conejos, literalmente, se "multiplican como conejos". De hecho, el rito del Conejo de Pascua,

Cuello uterino izquierdo

Cuello uterino derecho

que tiene su origen en los antiguos festivales paganos de la primavera simboliza la fertilidad y nueva vida. Las razas de pequeo tamao alcanzan la madurez sexual a los 4-4,5 meses, mientras que las de gran tamao lo hacen a los 4,5-5 meses (Batchelor, 1999). La capacidad reproductiva potencial de los conejos es de hasta 60 descendientes por ao debido a que entran en estro o celo en las 24 horas posteriores al parto (Lebas et al., 1997b). Ovulacin Las conejas, como la gata y la hembra del hurn, tienen ovulacin inducida (Bell, 1999) teniendo

| Figura 8.25. tero doble de la coneja.

-j

Vagina

La hembra
Los ovarios son alargados y situados mas caudalmente que en gatas y perras. Los oviductos son muy largos y espiralizados. El tero es doble, estando separado en toda su longitud formando dos cuellos uterinos, y unindose slo para formar una vagina alargada (figs. 8.24 y 8.25). Es de color rosa brillante y se dispone dorsal a la vejiga urinaria. El mesometrio es un lugar de almacenamiento de grasa, incluso en conejas jvenes, formndose rpidamente tejido graso. Los ligamentos suspensorios son largos, lo que facilita el prolapso del tero. La uretra conecta con la vagina en el vestbulo, en cuya pared dorsal se encuentra la glndula bulbouretral, mientras que el cltoris se dispone en la superficie ventral (Cruise & Nathan, 1994). La coneja tiene slo pequeas anastomosis entre la vascularizacin uterina y ovrica, mientras que en la cobaya y en la rata son comunes (Del Campo & Ginther, 1972).

lugar de 10 a 13 horas despus del coito. No tienen un ciclo estral regular, pero son receptivas cada 5 o 6 dias. La actividad ovrica disminuye conforme lo hacen las horas de luz desde el final del verano hasta el invierno. La tcnica del flujo vaginal no es til en la coneja pero el aspecto de la vulva puede servir de guia. Durante el anoestro la vulva es estrecha y de color rosa plido, mientras que durante el estro o celo, bajo los efectos de los estrgenos, la vulva se muestra edematizada y rojo prpura (Batchelor, 1999; Lebas et al., 1997b). Gestacin La duracin de la gestacin es de 31-32 das. Las carnadas grandes tienen periodos de gestacin ms cortos que las pequeas. Un feto puede detectarse a la palpacin entre los das 12 y 14 de gestacin. Si una carnada no ha sido alumbrada el da 32, hay un alto riesgo de que los gazapos nazcan muertos.

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La mortalidad embrionaria es muy alta en conejos, siendo slo un 60 o 70% los nacimientos viables (Lebas et al., 1997b). Los conejos son especialmente propensos a la prdida embrionaria hacia el da 13, cuando la placentacin cambia desde el saco vitelino a ser hemocorial, y hacia el da 23, cuando los fetos son susceptibles de desprendimiento consecuencia de un manejo brusco (Harkness & Wagner, 1995).Tambin afectan factores externos como nutricin deficiente o mala condicin fsica, edad, o poca del ao (Lebas et al., 1997b).

el nido. Durante la seudogestacin el cuerpo lteo segrega progesterona, que origina un crecimiento del tero y de las glndulas mamarias. Esto es mas notorio en los primeros 10 das; hacia el da 16 los rganos involucionan y hacia el da 18 el cuerpo lteo se ha desintegrado (Lebas et al., 1997b). Lactacin Las ocho glndulas mamarias se desarrollan en la ltima semana de gestacin. La bajada de la leche se retrasa hasta despus del parto. Hay un estro, o celo, posparto pero la receptividad disminuye una vez que comienza la lactacin y contina hasta despus del destete. La leche de la coneja es ms rica que la de vaca, con un contenido inusualmente bajo en lactosa y muy altos contenidos de protenas y grasa (1 3% de protena, 9% de grasa, 1% de lactosa, 2,3% de minerales) (Cheeke, 1987d; 1987h). La succin es estimulada mediante la produccin de feromonas por una glndula situada cerca del pezn. El consumo de agua se incrementa 10 veces durante la lactacin, as como el consumo de cecotrofos. NOTA CLNICA Muchos propietarios de conejos piensan que la madre abandona a sus cras. Sin embargo, la coneja slo cuida de sus cras una vez al da, dedicndoles alrededor de 3-5 minutos. Su leche es tan abundante que los gazapos pueden ingerir el 20% de su peso durante el amamantamiento (Cheek, 1987h; Lebas et al., 1997b).

Parto
Dentro de la ltima semana de gestacin, los estrgenos aumentan conforme disminuye la progesterona, causando la prdida de pelo con el que tapizan el nido. Hay un incremento brusco de oxitocina inmediatamente antes del parto. El parto acontece, habitualmente, a primeras horas de la maana y dura unos 30 minutos, aunque las conejas jvenes pueden tardar horas, e incluso das. Neonatos Los recin nacidos son atriciales, con prpados y canales auditivos cerrados, y un peso de 40-50 g (Harkness & Wagner, 199 5; Nowak, 1999b). Como en cobayas y humanos, los conejos poseen su inmunidad pasiva antes del nacimiento (Brewer & Cruise, 1994). Los neonatos son muy vulnerables a la hipotermia porque carecen de pelo y el comportamiento maternal es reducido. Mantienen el calor usando la grasa parda, que es la ms importante en las 2 primeras semanas y ayuda a protegerlos frente a las bajas temperaturas del ambiente. Los gazapos son normoglucmicos, incluso sin mamar hasta 6 horas despus del parto, cuando las reservas del glucgeno estn agotadas (Brewer & Cruise, 1994; Harkness & Wagner, 1995). Seudogestacin La seudogestacin puede ser causada por cpulas sin fecundacin o por la presencia de un macho vecino. Puede durar 16 o 17 das durante los cuales la hembra no puede concebir. Despus de 18 o 22 das, ella puede arrancarse pelo de su vientre para hacer

Sistema endocrino-adrenales
Las glndulas adrenales (suprarrenales) estn situadas craneomedialmente a los rones y contactan ampliamente con la pared dorsal del cuerpo. La izquierda se dispone caudolateral a la arteria mesentrica craneal y la derecha muy prxima a la vena cava caudal (Cruise & Natham, 1994). El consumo de cecotrofos est bajo el control de la adrenal, por lo que el estrs puede derivar, de forma secundaria, en importantes problemas digestivos.

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ANATOMIA Y F18IOI OOIOA OI INCA OF ANIMAI FR FXTIOOS

Organos de los sentidos


Siendo una especie de presa, los conejos han desarrollado rganos de los sentidos de gran agudeza. Como los roedores, los conejos tienen un odo agudo y sensible a los sonidos de alta frecuencia (Batchelor, 1999). Los pabellones auditivos son grandes y con forma de embudo para concentrar el sonido, y los ojos, situados lateralmente, permiten una visin binocular.

Sistema lagrimal La pelcula acuosa lagrimal es producida por tres glndulas que vierten su contenido a travs de los puntos lagrimales y del canalculo al conducto nasolagrimal. Un valor normal en test de Schirmer para el lagrimeo es de 5 (2,96) mm/minuto (Peiffer et al., 1994). Glndula lagrimal La glndula lagrimal es alargada, bilobulada, de color rojo plido y situada junto al borde inferior con un ensanchamiento bulboso en el ngulo medial del ojo. Juega un papel menor en la secrecin lagrimal por lo que pueden extirparse partes sin efectos negativos a largo plazo en la produccin de lgrimas (Peiffer et al., 1994). Glndula de Harder Tambin llamada "glndula profunda del tercer prpado", est unida a la pared rostromedial de la rbita. La glndula es grande y encapsulada, midiendo tinos 15x5 mm. Est rodeada por el seno venoso orbitario. Tiene forma arrionada y posee dos lbulos. Los conductos excretores de ambos lbulos convergen en un conducto que se abre detrs del tercer prpado. La glndula es mayor en machos que en hembras y aumenta durante el periodo de cra (Peiffer et a l , 1994). La glndula del tercer prpado Tambin llamada "glandula superficial del tercer prpado". Es similar a la glndula de Harder y rodea tercer prpado. Conducto nasolagrimal El conejo es el nico que slo tiene un punto lagrimal situado en el prpado inferior a 3 mm desde el borde del prpado y el ngulo medial del ojo. Un canalculo corto (2 m m ) accede al saco lagrimal en forma de embudo. El conducto atraviesa el hueso lagrimal medialmente a la rbita y a lo largo de la maxila, donde se envuelve en hueso. En l pueden considerarse cuatro partes (Burling et al., Peiffer et al., 1994): 1991;

Los ojos
Las rbitas estn situadas lateralmente y los globos oculares son prominentes proporcionando al conejo un campo de visin de 360, mediante inclinaciones de la cabeza v movimientos de los ojos. El prpado superior es ms corto y grueso que el inferior que tiene numerosos cilios. Los conejos parpadean slo 10 o 12 veces por hora, lo que les predispone a las lceras corneales y a la sequedad de ojo. Tambin es la razn de que se hayan utilizado y abusado de ellos como modelos en investigaciones oftalmolgicas (Andrew, 2002; Peiffer et al., 1994). El tercer prpado no es visible pero puede ser protrado haciendo presin en el globo ocular. No se desliza ms que en dos tercios del globo ocular (Peiffer et al., 1994). La rbita es circular y de naturaleza sea, excepto en el borde inferior donde est completada por msculos masticatorios. El conejo posee un msculo extraocular ms que la mayora de los mamferos, siendo stos un total de nueve. Ello se debe a que el globo ocular se extiende ms all del borde inferior, por lo que es preciso un msculo depresor para descender el prpado inferior (Peiffer et al., 1994). Aporte sanguneo La arteria maxilar interna entra en la rbita donde origina la arteria oftlmica externa. sta se anastomosa con la interna para irrigar los msculos extraoculares. Un amplio seno venoso posorbital proporciona el drenaje venoso y debe ser evitado en las operaciones de enucleacin del ojo (Peiffer et al., 1994).

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Desde el punto nasal a la curvatura proximal del maxilar donde se estrecha (1 mm). Parte tubular, a lo largo del canal lagrimal hasta la base de las races de los incisivos (2 mm). Parte en forma de "S", alrededor de las races incisivas (1 mm). Conducto rostral, que discurre por el cartlago nasal hasta salir a un minsculo punto nasal, inmediatamente caudal a la unin entre piel y mucosa. A lo largo de su recorrido, el conducto est tapizado por un epitelio muy plegado con un rico aporte sanguneo y linftico. Este epitelio ondulado, los estrechos pliegues y la pequea abertura nasal, permiten que fcilmente se acumulen restos inflamatorios que originan la obstruccin del conducto lagrimal (Burling et al., NOTA CLNICA El conducto nasolagrimal es estrecho y tortuoso, con dos curvas sigmoideas que hacen que los conejos domsticos sean muy vulnerables a su obstruccin y a la inflamacin del saco lagrimal (dacriocistitis). El tratamiento consiste en irrigaciones as como en solucionar cualquier problema dental subyacente (Burling et al., 1991; Harcourt-Brown, 1977). 1991).

Tegumento comn
Los conejos tienen tres tipos de pelo: largos y cortos de proteccin y de cobertura, siendo las diferencias de longitud y tipos los que dan lugar a una amplia variedad de razas de conejos. Los folculos pilosos primarios producen los pelos de proteccin largos, tambin tienen glndulas sebceas y un msculo erector del pelo unido a l. Esto permite que los pelos de proteccin se "pongan de punta" cuando el animal tiene fro, as queda una capa de aire clido atrapada aislndolo de las bajas temperaturas. Los pelos cortos de proteccin se producen en los folculos primarios laterales; los folculos secundarios producen los pelos cortos o de cobertura (Cheeke, 1978h). Las variedades Rex proceden de una mutacin observada por primera vez en Francia en 1919.Tienen un pelo de proteccin corto y poco visible que forma una cubierta capilar de longitud uniforme. La mutacin satn se dio en Amrica hacia mediados de los aos 30. En esta raza, la longitud del pelaje es similar y su disposicin uniforme le da un aspecto brillante. Las razas de Angora tiene tanto pelo de proteccin largo como de cobertura, siendo las hembras las que tienen un pelaje ms largo que los machos (Cheeke, 1978h). Los folculos secundarios pueden variar con la estacin, haciendo ms espeso el pelo de cobertura en conejos de reas fras. En algunos conejos salva-

Globo ocular La crnea es amplia y ocupa el 30% del globo ocular (Andrew, 2002; Donnelly, 1997). La pupila del conejo es verticalmente ovoide pero se convierte en circular cuando se dilata completamente. El cristalino es grande con un cuerpo ciliar pobremente desarrollado lo que limita el poder de acomodacin. El patrn vascular retiniano del conejo es merangitico, caracterizado por tener un rea de vasos sanguneos limitada. Los conejos albinos tienen la retina sin pigmentacin. El nervio ptico se sita sobre la linea media, por lo que el examen retiniano se realiza con la mirada hacia arriba del ojo. El conejo no tiene tapetum lucidum, como los perros, presentando el disco ptico una depresin (Andrew, 2002; Peiffer et al., 1994).

jes, la glndula pineal, bajo la accin de la melatonina, produce en invierno una cubierta blanca que le permite camuflarse en la nieve. El fotoperiodo y la prolactina son los desencadenantes de este cambio de aspecto (Cheeke, 1978h). NOTA CLNICA La fascia superficial tiene un elevado contenido en fibras elsticas y colgenas, lo que significa que las inyecciones subcutneas en el pliegue del cuello son mucho ms fciles que en ratas o en cobayas (Cruise & Nathan, 1994).

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ao, en primavera y en otoo. La muda comienza en la cabeza y contina caudoventralmente, confirindole un aspecto descuidado en el dorso.

Apoyos Figura 8.26. Un conejo con pododermatitis ulcerosa grave en sus cuatro patas, secundarla a una grave quemadura por orina y a falta de cuidados. Este conejo fue encontrado en el Interior de una conejera sucia, arrojada a un vertedero. Color de la capa
Los conejos domsticos originales tienen la coloracin natural agut de camuflaje, apareciendo las primeras variaciones de color hacia mediados del siglo XVI. La Virgen del conejo, fue pintada porTiziano en 1550 y muestra un conejo blanco; hacia 1700 se conocan siete mutaciones del color. Los pigmentos capilares son melanina (marrn/negro) y feomelanina (rojo/amarillo). Estos pigmentos se sintetizan a partir del aminocido tirosina, mediante la accin de la enzima tirosinasa, la cual precisa cobre y hierro como cofactores. El pelo blanco es el resultado de la ausencia de pigmentos y la reflexin de la luz (Cheeke, 1978h). El brillo depender de la secrecin de las glndulas sebceas, la cual est influenciada por el nivel de grasa en la dieta. Los conejos del Himalaya incrementan la coloracin de la capa en funcin de la temperatura ambiental. Los genes de estos conejos restringen la pigmentacin de la cubierta a las extremidades del cuerpo como: pabellones auditivos, nariz, patas y cola, lugares donde la temperatura es menor (Cheeke, 1978h). Del mismo modo el afeitado para la ciruga hace bajar la temperatura, estimulando su pigmentacin. Los conejos carecen de almohadillas plantares y palmares, en su lugar la piel se engruesa en estas zonas. Como la piel del conejo es delgada, le predispone a padecer lceras de apoyo si se le mantiene sobre suelos duros o en condiciones no higinicas. Dado que el conejo es plantgrado, el metatarso es particularmente vulnerable, especialmente cuando est en reposo, de manera que las superficies duras pueden erosionar la cubierta capilar y la piel originando pododermatitis ulcerosas. Es un hecho comn en las variedades de la raza Rex, que tienen menos cubierta capilar para proteger su delgada piel (fig 8.26).

Glndulas olorosas
Ambos sexos tienen tres grupos de glndulas olorosas que son empleadas para el mareaje sexual y territorial (Donnelly, 1977). Son utilizadas, principalmente, por machos y hembras dominantes. La glndula submentoniana la emplea el animal cuando frota la barbilla con los objetos. Hay tambin glndulas de situacin inguinal situadas en las reas alopcicas dispuestas a los lados de la regin anogenital. Estas glndulas estn influenciadas por los andrgenos, produciendo una mezcla de hidrocarburos, protenas, cidos grasos y triglicridos.

PUNTOS CLAVE
El tero es doble, lo que significa que hay dos cuellos uterinos que convergen en la vagina. El conejo tiene slo un punto lagrimal situado en cada prpado inferior. Dos curvaturas en el conducto lagrimal dificultan su canulado y predisponen a las infecciones. Problemas en las races de incisivos y molares pueden ocasionar dacriocistitis.

Muda
Los conejos mudan cuando el pelo naciente empuja al viejo desde el folculo, lo que ocurre dos veces al

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Bibliografa
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Cobayas

Introduccin
El trmino cobaya se ha convertido en sinnimo de la expresin "sujeto de experimentacin" en el campo de la investigacin mdica. Esto es as porque la cobaya fue el primer animal utilizado en un experimento sobre la produccin de calor en 1780 (Wagner, 1976). El ancestro silvestre de la cobaya, Cavia porcellus, proviene de Amrica del Sur, donde vivan en pequeos grupos en las pampas (Harkness & Wagner, 1995). Cavia porcellus ya no existe en estado silvestre, habiendo sido domesticada durante siglos por los incas, con finalidades religiosas y de alimentacin (Nowak, 1999). Desde 1532, los primeros conquistadores que llegaron a Per, les llamaron cerditos de Indias porque, en esos tiempos, se crea que Amrica del Sur era una regin de las Indias Occidentales y porque sus chillidos parecen los de un cerdo. El origen de la palabra "guinea" (en ingls se les llama "guinea pig", es decir, cerdo de guinea) se pierde en la historia. Algunas teoras dicen que la primera vez que se importaron como animal de compaa en la Inglaterra del siglo XVI costaban una guinea, o que venan a travs de la colonia holandesa de Guyana, cuyo nombre fue degenerando con el tiempo (Wagner, 1976;Weir, 1974). La palabra cuy es la denominacin ms correcta porque proviene del quechua (lengua indgena). Pero, aunque tambin se corresponda con su nombre cientfico, las expresiones conejillos de Indias o

Figura 9.1. Cobayas (Cavia porcellus).


cobayas siguen siendo las ms utilizadas actualmente. Aunque las cobayas tienen muchas caractersticas morfolgicas en comn con las ratas y ratones, la investigacin gentica reciente ha puesto de manifiesto que los caviomorfos podran haber evolucionado de forma independiente. El estudio del ADN mitocondrial ha demostrado que pueden ser ms cercanos al hombre, conejos, caballos, focas y vacas que a las ratas y ratones (D'Erchia et al., 1996; Harkness &Wagner, 1995).

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Termorregulacin
Su constitucin compacta hace que las cobayas conserven bien el calor y que lo disipen escasamente, de modo que las temperaturas elevadas ocasionan postracin por calor y la muerte. Esto es especialmente problemtico en las cobayas en estado avanzado de gestacin. Las temperaturas ambientales entre 18 y 26 C son las mejores.

auricular se mantiene erecto en los individuos jvenes y se dobla hacia delante en los adultos. Est cubierto por pelos finos en ambas caras. A diferencia de las ratas y los hmsteres, la cobaya slo tiene cuatro dedos en las manos (les falta el dedo 1) y no pueden sujetar la comida. Los pies son plantgrados, y slo tienen 3 dedos (les faltan los dedos 1 y 5), por lo que alcanzan velocidades menores que los conejos. Las plantas carecen de pelo y tienen unas almohadillas bien definidas. Las manos presentan una almohadilla palmar trilobulada y una almohadilla carpiana caudal; los pies presentan una almohadilla plantar bilobulada y una gran almohadilla tarsiana (Cooper & Schiller, 1975a) (figs. 9.2 y 9.3).

Anatoma general externa


Las cobayas tienen un cuerpo corto y achaparrado, con un cuello pequeo unido al tronco sin separacin externa visible (fig. 9.1). Las extremidades caudales son ms largas que las anteriores, y no tienen cola. Alcanzan la talla y el peso mximos alrededor de los 15 meses de edad. El macho es mayor que la hembra, con pesos de 900-1.200 g y 700900 g, respectivamente. Los orificios nasales son dos hendiduras longitudinales separadas por el filtrum carente de pelo. La boca es triangular, y el vrtice lo forma el labio superior partido. Tienen unos pliegues cutneos por detrs de los incisivos superiores e inferiores que se enrollan hacia la linea media para prevenir la entrada de comida en la faringe mientras roen. El pabelln

Dedo 2 Dedo 3 Dedol

Almohadilla plantar Dedo 2

Dedo 4 Almohadilla Almohadilla tarsiana

Almohadilla carpiana

Figura 9.2. Superficie palmar de la mano derecha de una cobaya.

Figura 9.3. Superficie plantar del pie derecho de una cobaya.

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Genitales externos
Hay glndulas mamarias tanto en machos como en hembras. Hay un solo par en la regin inguinal, con dos pezones rodeados de un rea carente de pelo. Macho El macho presenta dos protuberancias escrotales, una a cada lado del ano. El orificio craneal es la uretra peneana, que est cubierta por los pliegues prepuciales. Hay una hendidura longitudinal caudal que cubre la abertura de los grandes sacos perineales y el ano. Hembra Las cobayas hembra tienen un perin en forma de 'Y'. El orificio uretral est en posicin craneal, entre las ramas de la Y. La vulva se encuentra en la interseccin de las ramas y presenta un orificio en forma de 'U'. Est cubierta por una membrana vaginal durante el anestro y rodeada lateralmente por los labios. Detrs encontramos el saco perineal, que contiene dos glndulas perineales y que suele estar repleto de pelos, suciedad y secreciones oleosas. El ano se encuentra en la base de la Y. La figura 9.4 muestra los genitales del macho y la hembra.

Macho

Figura 9.4. Genitales extemos. a) Hembra. La vulva se encuentra en la interseccin de las ramas de una 'Y', en cuyo extremo distal se encuentra el ano. El meato uretral se encuentra entre las ramas de la Y. b) Macho. El orificio craneal es la uretra peneana, cubierta por los pliegues prepuciales. Una hendidura caudal a ste cubre la abertura del gran saco perineal y el ano.

Sistema esqueltico
Crneo
Las cobayas tienen unas bullas timpnicas grandes y un arco cigomtico prominente (fig. 9.5). La mandbula, que es el hueso ms grande del crneo, est unida rostralmente por la snfisis mandibular, a la del otro lado. Lateralmente es rugosa para facilitar la insercin del msculo masetero.

Hueso parietal Hueso nasal Hueso Incisivo Hueso r ^ / maxilar I i Bulla timpnica Cndilo occipital

Figura 9.5. Vista lateral del crneo de una cobaya. De Popesko, P., Rajtova, V., & Horak, J. (1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 1. Aytesbury, UK: Wolfe con permiso.

Dientes Incisivos superiores e inferiores Molares

Arco cigomtico Cuerpo de la mandbula

Apfisis angular de la mandbula Apfisis condllar de la mandbula

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Figura 9.6. Esqueleto de una cobaya (Cavia porcellus) donde se han marcado los huesos principales. De Popesko, P., Rajtova, V., & Horak, J. (1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 1. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso.
formado por la fusin de cuatro huesos poco despus del nacimiento: el ilion, isquion, pubis y hueso acetabular. Todos ellos contribuyen en la formacin

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del acetbulo. La snfisis pbica presenta variaciones sexuales. Los machos y las hembras inmaduros tienen una articulacin fibrocartilaginosa que se osifica tras cumplir 1 ao. En las hembras primparas, la snfisis pbica sigue siendo cartilaginosa para que pueda dilatarse y permitir el paso del feto, que es relativamente grande. Los huesos pbicos se sepa-

Figura 9.7. Esqueleto de una cobaya (Cavia porcellus). Esqueleto axial


Hay 7 vrtebras cervicales, 13-14 torcicas, 6 lumbares, 3-4 sacras y 4-7 caudales. Hay 13-14 pares de costillas, y las 2 ltimas son cartilaginosas. Los seis primeros pares se articulan con el esternn, y las costillas 10-13/14 son flotantes (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975b) (figs. 9.6 y 9.7).

ran 2 semanas antes del parto para permitir el paso del feto. La palpacin de stos puede ser una gua til para calcular el momento del parto (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975b). La extremidad pelviana est formada por el fmur, tibia, peron, ocho huesos tarsianos, tres metatarsianos, y tres dedos con tres falanges cada uno. La rtula es grande. El delgado peron se articula con el cndilo lateral de la tibia en su extremo proximal, y con el calcneo por su extremo distal. Hueso del pene Se trata de un hueso pequeo, en forma de varilla delgada, que se sita en el interior del glande del pene (Cooper & Schiller, 1975b).

Esqueleto apendicular
La cobaya tiene dos pequeas clavculas en la base del cuello y la apfisis acromial de la escpula tiene una apfisis hamatus que le da forma de 'L' . Los huesos de la extremidad torcida son el hmero, radio y cbito, nueve huesos carpianos, cuatro huesos metacarpianos y cuatro dedos. El hueso coxal est
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Sistema cardiovascular
El corazn ocupa un espacio relativamente grande en la cavidad torcica. Se dispone sobre la linea media, a la altura del 2-4 espacio intercostal. El pericardio consta de dos capas: una capa fibrosa externa v una capa serosa ms fina. Venopuncin El volumen sanguneo de una cobaya es de 70-75 ml/kg. Las venas safena lateral y ceflica son las ms accesibles, pero son pequeas. Para obtener un volumen mayor de sangre puede utilizarse la vena yugular, que se encuentra en la fascia superficial de la regin ventral del cuello. La cobaya tiene un tiempo de protrombina mayor que el conejo, la rata y el hmster, por lo que la coagulacin de la muestra es menos problemtica (Sisk, 1976). C a r a c t e r s t i c a s particulares d e las clulas s a n g u n e a s Linfocitos El linfocito, que es la clula sangunea circulante predominante, es resistente a los esteroides, igual que ocurre en el hurn, el hombre y el mono. Esto significa que, a diferencia de lo que ocurre en hmsteres, conejos y ratas, el tratamiento con esteroides no causa cambios notables en la fisiologa del timo ni en los recuentos de linfocitos perifricos (Sisk, 1976). Clulas de Kurloff Se trata de un tipo de leucocito exclusivo de las cobayas, producido en el timo a partir de la estimulacin estrognica. Se parece a un linfocito pero contiene inclusiones ovaladas o redondeadas llamadas cuerpos de Kurloff. Son clulas poco frecuentes en anmales jvenes, no muy abundantes en machos, y relacionadas con el ciclo estrognico de las hembras. Se encuentran en mayor concentracin en hembras gestantes y podran jugar un papel en la barrera maternofetal. Tambin se encuentran en gran cantidad en la regin trofoblstica de la placenta (Percy & Barthold, 2001; Sisk, 1976). Se cree que las clulas de Kurloff tienen un efecto citotxico sobre las clulas de la leucemia, lo que podra explicar por qu estos tumores espontneos no son comunes en las cobayas (Percy & Barthold, 2001).

Sistema respiratorio
La parte caudodorsal de la cavidad nasal est cubierta por un epitelio olfatorio que le proporciona un agudo sentido del olfato. La laringe consta de cinco cartlagos, como la del resto de mamferos, pero no presenta saco larngeo. A pesar de su amplia variedad vocal, las cobayas tienen unas cuerdas vocales cortas y poco desarrolladas (Breazile & Brown, 1976). La porcin caudal de la lengua se contina con el paladar blando excepto por el agujero del paladar (iostium palatal) (antiguamente denominado agujero interfarngeo) en la linea media (fig. 9.8). Esta abertura forma la nica conexin existente entre la orofaringe y la faringe. Los pliegues del paladar blando que rodean esta abertura se denominan recesos velofarngeos (Timm et al., 1987).

Surco nasolabial Labio superior Pared de la mejilla cortada Pliegue de la mejilla Msculo masetero Torus lingual (base de la lengua) Paladar duro Incisivo superior

Paladar blando Agujero del paladar Dientes molares

Vrtice de la lengua incisivo inferior Labio inferior

Figura 9.8. Boca abierta de una cobaya donde se muestran los dientes molares y el agujero del paladar. De Popesko, R, Rajtova, V., & Horak, J. 1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 1. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso.
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Timo
Aunque la intubacin endotraqueal sea posible en cobayas, debe realizarse con cuidado y acceder al agujero del paladar por el centro; una desviacin lateral podra lesionar los pliegues vasculares velofarngeos. Puede accederse tan fcilmente al timo cervical de las cobayas que stas se han utilizado de forma generalizada en la investigacin inmunolgica. En los animales inmaduros se encuentra en el mediastino craneal y en el cuello, en posicin subcutnea, rodeando a la trquea, ventral y lateralmente. Est formado por dos lbulos ovalados de color marrn amarillento que se extienden desde el ngulo de la mandbula hasta aproximadamente la mitad de la entrada torcica. En el adulto se sustituye mayoritariamente por grasa (Breazile & Brown, 1976; Harkness & Wagner, 1995).

El corazn ocupa una parte desproporcionadamente grande del trax y slo deja un espacio estrecho para los pulmones a cada lado. El pulmn derecho tiene cuatro lbulos (craneal, medio, accesorio y caudal) separados por una profunda fisura. El pulmn izquierdo tiene tres lbulos: craneal, medio y caudal (Breazile & Brown, 1976).

Bazo
El bazo es relativamente grande en comparacin con el de la mayora de roedores y conejos. Descansa en el lado izquierdo, lateral a la curvatura mayor del estmago, y unido a ste por el ligamento gastroesplnico (Breazile & Brown, 1976).

Sistema inmunitario
Linfonodos
Los linfonodos son nodulos ovalados (o en forma de juda) de color marrn rojizo que se encuentran en el trayecto de los vasos linfticos. Estn cubiertos por una cpsula lisa y transparente, de manera que los vasos sanguneos, nervios y vasos linfticos entran por una pequea depresin llamada hilio. Los linfonodos mandibulares constan de 2-4 nodulos situados a lo largo del borde ventral de la mandbula. Los linfonodos cervicales miden unos 58 mm y se encuentran en el tejido adiposo craneal a la escpula. Los nodulos profundos se encuentran junto a la trquea, entre las venas yugular interna y externa. En los animales jvenes se encuentran cubiertos por el timo. f-. 'v ; r

Sistema digestivo
Comportamiento alimentario
Las cobayas son animales crepusculares que, por consiguiente, se alimentan al amanecer y al atardecer. Son herbvoros estrictos y tienen unos dientes molares apropiados para triturar materias vegetales y, como ocurre con los conejos, presentan cecotrofia. Tambin son quisquillosos a la hora de comer, y aprenden qu deben comer a edades tempranas. Las cobayas cogen los tallos por la base y los rompen empujando la cabeza hacia atrs y arriba. En estado salvaje obtienen gran parte de los requerimientos de agua de los vegetales, pero en cautividad deben abastecerse de agua.

Los alimentos duros y abrasivos pueden perforar la mucosa oral y facilitar el acceso de Streptococcus zooepidermicus, un patgeno oral normal, a los linfonodos cervicales, donde forman abscesos. Estas cobayas presentan unos linfonodos cervicales ventrales llenos de pus que deben abrirse con una lanceta o, en los casos graves, extirparse quirrgicamente (Huerkamp et al., 1996).

Las cobayas no chupan las gotas de agua que caen de una botella de agua, sino que colocan la boca alrededor de la boquilla, lo que acaba generando una pasta que puede llegar a bloquearla y ocasionar una deshidratacin rpida de los animales que slo reciben alimentos secos.

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Fisiologa digestiva
El tiempo normal de vaciado gstrico es de 2 horas, y el tiempo medio de trnsito intestinal completo es de 20 horas (margen de 8-30 horas). Si contamos la cecotrofia, el tiempo de trnsito completo es de 66 horas. La cecotrofia se realiza entre 1 50 y 200 veces al da y es fundamental para la digestin de la fibra y la protema (Ebino, 1993). Las cobayas jvenes siembran inicialmente su tubo digestivo ingiriendo las deposiciones de las madres. La flora intestinal est formada mayoritariamente por bacterias grampositivas y lactobacilos anaerbicos, aunque tambin hay pequeas cantidades de coliformes, levaduras y clostridios (Cheeke, 1987; Harkness & Wagner, 1995; Huerkamp et al., 1996). Las cobayas digieren la fibra con mayor eficacia que los conejos (Cheeke, 1987). En las cobayas, a diferencia de los conejos y las ratas, la saciedad est controlada por la distensin del tracto gastrointestinal de manera que el apetito no aumenta al aadir celulosa a la dieta (Cheeke, 1987; Harkness, 1990; Harkness & Wagner, 1995). Se necesita un nivel de protena bruta del 18-20% para el crecimiento y la lactacin, y un nivel mnimo de fibra bruta del 10% (Huerkamp et al., 1996). Vitamina C Las cobayas carecen de la enzima L-gulonolactona oxidasa, que sintetiza cido ascrbico a partir de glucosa. El cido ascrbico es necesario para la produccin de hidroxilisina e hidroxiprolina, esenciales para la sntesis de colgeno en los tejidos conectivos. Un colgeno anmalo causa prdidas de los vasos sanguneos y hemorragia en las articulaciones, encas e intestinos. El colgeno tambin fija los dientes en sus alvolos, por lo que la hipovitaminosis C puede propiciar problemas dentales (Cheeke, 1987; Huerkamp et al., 1996; Navia & Hunt, 1976). Una cobaya adulta necesita 5 mg/kg de vitamina C en la dieta cuando no est criando (Harkness & Wagner, 1995). Los animales jvenes en crecimiento presentan la mayor demanda de vitamina C, pudiendo llegar a padecer escorbuto tras 2 semanas con una dieta deficiente.

Mineralizacin metastsica Las cobayas presentan calcificacin de los tejidos blandos con relativa facilidad. No se tiene muy claro por qu ocurre, pero podra estar relacionado con la deshidratacin y con desequilibrios minerales. Las lesiones pueden observarse en animales de ms de 1 ao de edad (Huerkamp et al., 1996). NOTA CLNICA Es importante evitar los productos mu ti vitamnicos de medicina humana cuando se ofrezca un suplemento de vitamina C a cobayas porque pueden ser demasiado ricos en vitamina D y favorecer la calcificacin metastsica (Huerkamp et al., 1996).

Denticin
Tienen 20 dientes, y la frmula dental es 1 /1, 0/0, 1 /1, 3/3.Todos los dientes carecen de raz (arradiculares) y crecen constantemente (Vaughan, 1986). Como consecuencia, puede haber maloclusin tanto en los molares como en los incisivos. Los incisivos, que tienen forma de cincel, son de color blanco. Los dientes maxilares de la mejilla presentan un ngulo lateral, y los inferiores estn arqueados medialmente hacia la lengua (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975b). NOTA CLNICA En las cobayas con maloclusin de los molares, los dientes maxilares de la mejilla crecen de forma excesiva hacia la mucosa bucal, mientras que los dientes mandibulares de la mejilla se arquean medialmente, lo que provoca que la lengua quede atrapada y anorexia subsiguiente.

Cavidad oral
Es pequea y aloja una lengua grande y alargada. Los pliegues superior e inferior de la mejilla pueden plegarse hacia adentro cuando roen, dividiendo la boca en dos regiones. La boca se comunica caudalmente con la faringe, y est lubricada por las glndulas salivares.

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ANATOMIA Y HSiOl OOIPA OI 1NIP,A DF ANIMAI FS FXT1TOB

La lengua es grande y alargada, y cubre gran parte del suelo de la boca y orofaringe. Limita lateralmente con la mandbula. Los dos tercios rostrales son libres, y el caudal se eleva para formar una elevacin en la que se encuentran abundantes papilas (Cooper & Schiller, 1975c). Los msculos de la masticacin estn bien desarrollados y son un reflejo de los hbitos de esta especie para roer y triturar (Breazile & Brown, 1976).

Intestinos El intestino delgado ocupa el lado derecho del abdomen y su longitud es de unos 125 cm. Hay pocas diferencias entre las distintas porciones del intestino. Los nodulos linfticos (placas de Peyer) se hallan en la lmina propia. El intestino grueso empieza en la vlvula ileocecal y termina en el ano (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975c). Ciego

Glndulas salivares Hay cinco pares de glndulas salivares: partidas, mandibulares, cigomticas, y sublinguales mayor y menor. Los conductos desembocan en la cavidad oral cerca de los molares. Las dos glndulas mandibulares contactan entre si en la lnea media ventral (Breazile & Brown, 1976;Timm et al., 1987). Faringe La nasofaringe y la orofaringe estn separadas por el paladar blando, que comunica la cavidad oral a travs del agujero del paladar (vase el Sistema respiratorio) (Timm et al., 1987). Las cobayas carecen de tonsilas, pero presentan nodulos linfoides en pliegues, en la pared de la faringe. Esfago Dispuesto dorsal a la trquea, en la lnea media, se desplaza a la izquierda cuando entra en el trax. Est revestido por epitelio escamoso estratificado, msculo estriado en la zona proximal y liso en la distal. Conecta con el cardias del estmago formando un ngulo oblicuo cerca de la curvatura menor. Estmago Las cobayas son animales de estmago monocavitario pero, a diferencia de las ratas o hmsteres, su estmago es completamente glandular. El estmago se encuentra en la porcin craneal izquierda del abdomen. La curvatura menor del estmago es muy pequea, y el ngulo que forma con el esfago se denomina incisura angular. El omento mayor y el menor se extienden desde el estmago, como en las otras especies (Cooper & Schiller, 1975c).

El ciego es un saco grande, de color marrn verdoso, de paredes delgadas, que ocupa casi todo el lado izquierdo de la cavidad abdominal (fig. 9.9). Se trata de la mayor dilatacin del tubo digestivo, midiendo 1 5-20 cm y llegando a contener el 65% del contenido gastrointestinal. Desde el exterior se aprecian tres bandas longitudinales blancas: tenia dorsal, ventral y medial. Al ser ms cortas que el propio ciego, crean unas bolsas denominadas haustros (Cooper & Schiller, 1975c). Colon El colon es de color verde oscuro y mide 70 cm. Aunque posee las porciones ascendente, transversa y descendente, denominadas en funcin del lugar que ocupa en la cavidad abdominal, funcionalmente se divide en colon proximal (20 cm) y distal (50 cm). El colon proximal se encarga de separar el material digerido en bolitas fecales y en cecotrofos. Aunque no hay haustros que sobresalgan, como ocurre en conejos, el lado mesentrico de la mucosa del colon se pliega para formar un surco longitudinal. Este surco ayuda a separar la ingesta rica en protena de la protena de mala calidad destinada a formar bolas fecales. Este surco es muy profundo en el colon proximal, donde est recubierto por clulas mucosas que atrapan bacterias y las partculas ricas en protena. stas se devuelven al ciego mediante movimientos antiperistlticos para prolongar la fermentacin (Cheeke, 1987; Holtenius & Bjornhag, 1985). Hgado El hgado es la glndula ms grande, lisa y de color marrn rojizo. Posee seis lbulos: derecho, medial,

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Figura 9.9. Vista ventral de las visceras abdominales de una cobaya.

lateral izquierdo, medial izquierdo, caudado y cuadrado. La vescula biliar est bien desarrollada situndose medialmente en el lbulo cuadrado (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975c). Pncreas Es triangular, de color rosado, y tiene tres lbulos. Est en contacto con el duodeno descendente.

dal y borde medial. En las hembras, el ligamento ancho, que tambin contiene grasa abundante, est unido a la cara ventral del rion. El rion izquierdo se encuentra en una posicin ms caudal que el derecho. La pelvis renal es grande y presenta una sola papila longitudinal (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975d). La vejiga urinaria es grande, en forma de saco triangular (Cooper & Schiller, 1975d). La orina, alcalina, es espesa y de color blanco turbio, conteniendo cristales de carbonato clcico y fosfato amnico. En la hembra, la uretra externa est separada de la vagina.

Sistema urinario
Los riones se encuentran en posicin retroperitoneal a ambos lados de la lnea media, a menudo rodeados por un tejido adiposo denso en su polo cau-

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Urter cortado Vejiga urinaria (Inclinada lateralmente) Vescula seminal

Urter cortado Conducto deferente

Msculo del esfnter uretral rodeando a la uretra plvica Lbulo ventral de la prstata Cabeza del epiddimo

cansa sobre el borde dorsolateral y contiene unas grandes masas de grasa asociadas a su cabeza y cola. El extremo distal del pene contiene el hueso peneano que tiene dos prolongaciones de igual longitud en forma de cuerno, est alojado en una bolsa situada inmediatamente caudal a la abertura uretral. Esta bolsa se revierte durante la ereccin para proyectar las dos puntas. Los niveles de andrgenos disminuyen rpidamente despus de la castracin, no obstante el comportamiento sexual de monta puede perdurar unas semanas (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975d).
Glndulas accesorias

Glndula bulbouretral

Pilares del pene (Regin de unin de la tnica albugnea al pubis)

Se trata de la prstata, la glndula coagulante, vesculas seminales y glndulas bulbouretrales (fig. 9.10). La pareja de vesculas seminales, son dos grandes sacos vermiformes de color blanco amarillento situados en la cavidad peritoneal caudal, dorsales a la vejiga, que se extienden unos 10 cm cranealmente en el abdomen. Al ser grandes y llenas de secreciones seminales semislidas, pueden confundirse con un tero. La prstata y glndulas coagulantes se encuentran cerca de la base de las vesculas. Las glndulas bulbouretrales son glndulas ovaladas pares que se encuentran cerca de la uretra, a su paso por el arco isquitico (Cooper & Schiller, 1975d).

Glande cubierto por el prepucio Figura 9.10. Vista ventral del tracto genital masculino mostrando las grandes vesculas seminales.

NOTA CLNICA
La uretra del macho transporta una gran cantidad de lquido seminal adems de la orina, por lo que las cobayas macho de edad avanzada pueden desarrollar cistitis e incluso obstrucciones por oclusin de la uretra peneana por clculos o secreciones seminales coaguladas.

Sistema reproductor
Macho Los genitales masculinos consisten en los testculos, glndulas sexuales accesorias, y glndulas perineales y caudales. Las glndulas del saco perineal estn presentes en ambos sexos, pero son ms extensas en el macho. Se localizan a ambos lados del ano v contienen gran cantidad de secreciones caseosas, pelos y restos cutneos (Cooper & Schiller, 1975a). El anillo inguinal permanece abierto permanentemente. El escroto aloja a los testculos, epiddimo v cordn espermtico caudal. El epiddimo des-

Hembra Los ovarios se encuentran en posicin caudolatcral respecto a los rones, y los sostiene un corto mesovario. El oviducto est en contacto estrecho con la bolsa ovrica. El tero es bicorne y rosado, con un cuerpo corto y un solo cuello que se abre en la vagina (Cooper & Schiller, 1975d) (fig 9.11). El ligamento

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ancho (mesovario, mesosalpinx, y mesometrio) contiene mucha grasa, lo que dificulta la identificacin del pedculo ovrico durante la ovariohisterectoma. Como ocurre en casi todos los mamferos, la arteria ovrica (una rama de la aorta) y la arteria uterina (una rama de la ilaca interna) se anastomosan en el mesenterio uterino. La arteria uterina proporciona el aporte sanguneo principal al ovario (Del Campo & Ginther, 1972; Harkness & Wagner, 1995). La presencia de membrana vaginal es una caracterstica exclusiva de los caviomorfos. Se trata de una membrana epitelial translcida que sella el orificio vaginal excepto durante la cpula y el parto. Se cierra poco despus del estro o, en caso de cpula, tras la expulsin del tapn vaginal (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975d). Estro Las cobayas son polistricas, con un ciclo estral de 15-17 das (Harkness & Wagner, 1995; Nowak, 1999). El estro dura entre 6 y 11 horas en las que la hembra muestra lordosis, elevacin de la grupa, y dilatacin de la vulva. En este momento, la membrana vaginal se abre durante unos 2 das y se cierra tras la ovulacin. Puede observarse una descarga mucosa espesa. La ovulacin es espontnea y suele ocurrir a las 10 horas de iniciarse el ciclo. Tras los partos hay un estro frtil que dura entre 2 y 10 horas posparto. Glndulas mamarias Hay un solo par de glndulas mamarias inguinales. Estn divididas en pequeos lbulos que desembocan en varios conductos diminutos que convergen en uno de gran tamao que se abre hacia el exterior. Hay dos pezones. En los animales pigmentados, las mamas suelen ser oscuras y carecen de pelo. Las glndulas mamarias derecha e izquierda no comparten el aporte sanguneo, lo que facilita la mastectoma. Aunque el macho presenta dos pezones, las glndulas mamarias son rudimentarias (Breazile & Brown, 1976; Cooper & Schiller, 1975d). Madurez sexual La pubertad se alcanza a los 2 meses en las hembras y a los 3 meses en los machos, aunque stos ya exhiTapones copulatorios Se forman a partir de las secreciones de las vesculas seminales del macho y el epitelio vaginal descamado. Ayudan a evitar la prdida de esperma despus de la cpula y previenen la fertilizacin de la hembra por otros machos. Este tapn suele desprenderse de la vagina y caer, pudindose encontrar en el suelo a las pocas horas despus de la monta, como una masa cerosa. ben el comportamiento de la monta cuando slo tienen 1 mes de edad. Hay hembras, no obstante, que pueden quedar preadas con slo 4- 5 semanas de edad (Nowak, 1999).

Figura 9.11. tero bicorne de una cobaya de 2 aos.

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Los quistes ovricos son habituales y se han identificado en exmenes post mrtem en el 76% de las cobayas hembra de 2 a 5 aos de edad (figs. 9.12 y 9.13). Aparecen de forma espontnea y pueden medir entre 0,5 y 7,0 cm. Ambos ovarios suelen estar afectados, y pueden ser simples o multilobulados. El tratamiento ms efectivo es la ovariohisterectoma, precedida de un drenaje ovrico percutneo en caso de ser necesario.

Figura 9.12. Radiografa ventrodorsai de una cobaya con distensin abdominal. Se diagnosticaron quistes ovricos mediante ecografa. Ntese la snfisis pbica no fusionada.
Gestacin

Figura 9.13, Radiografa lateral de la cobaya de la fig. 9.12.

La gestacin dura 59-72 das, y es ms corta en las cobayas primparas y cuando hay carnadas pequeas. La implantacin tiene lugar el da 6-7. La placenta es hemocorial, lo que significa que, igual que ocurre con los humanos, conejos y hmsteres, el trofoblasto est en contacto con el aporte sanguneo de la madre. Tambin se cree que las clulas de Kurloff pueden tener algn papel en la proteccin de las clulas del feto (vase el Sistema cardiovascular). La placenta segrega progesterona a partir del da 15, y los fetos ya pueden palparse entonces. Las cobayas reciben todos los anticuerpos maternales de la placenta y no del calostro (Sisk, 1976). En la ltima mitad de la gestacin, la unin cartilaginosa de la snfisis pbica empieza a dilatarse bajo los efectos de la hormona relaxina. Dos das antes

del parto, el espacio mide unos 15 mm. En el momento del parto, el cartlago ha desaparecido y el pubis se ensancha hasta los 25 mm (ms de 50 veces superior a la anchura normal) (Harkness & Wagner, 1995; Sisk, 1976). Parto y lactacin El peso al nacer vara entre los 45 y los 115 g, siendo inversamente proporcional al tamao de la carnada. La madre y otras cobayas se comen la placenta. Las cras se destetan cuando adquieren un peso de 180 g o a los 21 das de edad. La produccin de leche alcanza su mximo a los 5-8 das del parto y cesa entre los das 18 y 2 3. La leche de cobaya contiene un 4% de grasa, un 8% de protena, y un 3% de lactosa (Harkness & Wagner, 1995; Sisk, 1976).

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NOTA CLNICA Las cobayas hembra que cran despus de los 7-10 meses de edad no consiguen la misma dilatacin de los huesos pbicos, por lo que es probable que se produzca una distocia (Huerkamp et al., 1996).

nasal, donde termina. El globo ocular est rodeado por un rico plexo oftlmico venoso formado por ramas de las venas maxilar y oftlmica (Cooper & Schiller, 1975e).

Olfato
Las clulas olfatorias de la nariz estn conectadas al nervio olfatorio y penetran en la lmina cribosa del hueso etmoides para pasar dorsalmente hacia los bulbos olfatorios del cerebro.

Sistema endocrino
Las glndulas adrenales estn asociadas a la superficie craneomedial de los rones, y son especialmente grandes. Ambas glndulas son triangulares, bilobuladas, y de color marrn amarillento.

Tegumento
Las cobayas nacen completamente recubiertas de pelo. El pelaje consiste en pelos de proteccin gruesos y pelos lanosos finos. Hay un rea destacada carente de pelo, justo por detrs de ambas orejas, de 2,5 a 4 cm de dimetro. Esta rea carece tambin de glndulas sudorparas y sebceas y est ms pigmentada que el resto de la piel. Es mayor en las cobayas albinas.

Sentidos
Odo
El cartlago del conducto auditivo es largo y tortuoso, lo que dificulta la visualizarin de la membrana timpnica. La gran bulla timpnica que aloja al odo medio e interno proporciona un excelente sentido del odo a las cobayas (Harkness &Wagner, 1995).

Color del pelo Vista


Los ojos se encuentran en unas rbitas seas poco profundas localizadas lateralmente en la porcin media del crneo. Poseen un campo visual combinado de 340 grados. El ojo est rodeado de grasa y tejidos glandulares. Los prpados superior e inferior protegen al ojo, aunque el parpadeo slo es ocasional. A diferencia de los conejos, tienen punto lagrimal tanto en el prpado superior como en el inferior. La membrana nictitante es rudimentaria y slo consiste en un pliegue pigmentado.
Contenido de la rbita

Las cobayas pueden ser de un color uniforme o mixto. El color natural original es el agut, resultante de la combinacin de los colores marrn y negro en un mismo pelo, pero actualmente pueden conseguirse muchos otros colores. Los albinos tienen ojos rojos, las orejas, las manos y los pies, de color rosado. Los himalayos tienen caractersticas de los albinos cuando nacen, pero desarrollan puntos oscuros en la nariz, orejas y pies. Las cobayas atigradas tienen una mezcla de pelos negros y marrones.

Variedades de pelo
La variedad Self tiene un pelo corto y liso dispuesto en segmentos paralelos. Los Abisinios tienen pelos cortos dispuestos formando rosetas que les hace parecer despeinados. Cuando estas rosetas convergen en la lnea media, parece que forman una cresta. Los pelos de las variedades Self y Abisinio miden unos 35 mm, pero el de la variedad Peruano puede crecer hasta los 200 mm, por lo que esta variedad suelen destinarse a exhibiciones (Cooper & Schiller, 1975a).

El globo ocular est rodeado de grasa ocupando menos de la mitad de la rbita; el resto lo forman los msculos extraoculares, las glndulas lagrimales, la glndula salivar cigomtica, vasos sanguneos y nervios (Cooper & Schiller, 1975e). La glndula lagrimal se encuentra en el ngulo caudoventral de la rbita. Drena hacia el saco lagrimal, en el margen rostral de la rbita, a travs de dos canalculos. El conducto nasolagrimal es bastante ancho, aunque se estrecha cerca del vestbulo

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Vi brisas
Se trata de pelos largos utilizados como rganos tctiles y agrupados en 7 lugares. Las vibrisas bucales se encuentran en seis filas paralelas sobre el labio superior y se dirigen hacia atrs desde el hocico. En la barbilla se encuentran dos vibrisas mentonianas. A cada lado de la nariz, en posicin dorsolateral, encontramos dos vibrisas nasales. Hay cuatro vibrisas supraorbitarias justo por delante y encima de cada prpado superior, y tres infraorbitarias por debajo y delante de cada prpado inferior (Cooper & Schiller, 1975a).

PUNTOS CLAVE
Los incisivos y molares son dientes con races abiertas arradiculares, de ah que los problemas dentales sean habituales. La vitamina C es esencial, y puede aparecer escorbuto tras 4 das de ingestin deficiente. Los machos presentan una glndula sebcea caudal prominente y unas vesculas seminales muy grandes. Las hembras tienen un tero bicorne, membrana vaginal, y orificios uretral y vaginal separados. Las glndulas mamaria derecha e izquierda tienen un aporte sanguneo separado. La snfisis pbica se dilata para el parto. Las hembras deberan criar antes de cumplir los 7-10 meses para prevenir la fusin de la snfisis y la distocia subsiguiente.

Glndulas sebceas
Hay varias a lo largo del dorso y alrededor del ano. Las glndulas perineales son empleadas para el mareaje oloroso y contienen mucho material sebceo. No tienen glndulas anales. La glndula sebcea caudal, situada en el cccix, se encuentra 1 cm por encima del ano y se visualiza como una regin ovalada que segrega feromonas, a la que se adhieren pelos pegajosos en los machos adultos (Breazile & Brown, 1976).

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Bibliografa
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Ratas

Introduccin
El habitat originario de la rata parda o de Noruega (Kattus norvegicus) es Asia, donde vivan en madrigueras en las llanuras del norte de China y de Mongolia. La rata negra (Kattus rattus) proviene de la India y de la pennsula de Malasia. La rata negra se extendi por el resto del mundo en la Edad Media, cuando se abrieron las rutas comerciales desde Oriente. La rata parda le sigui ms tarde, llegando a Europa a principios del siglo XVIII, cuando la caza de la rata se convirti en un deporte popular. Lleg a Amrica a finales de siglo, siguiendo las rutas de migracin de las personas (Harkness &Wagner, 1995). La rata parda tuvo ms xito gracias a su mayor capacidad para soportar el fro y vivir cerca de los humanos. El hecho de ser omnvora signific que pudo adaptarse a cualquier entorno, desde las cloacas a los desages y los edificios (Koolhaas, 1999; Sharp & LaRegina, 1998). Rattus norvegicus fue la primera especie domesticada exclusivamente para fines cientficos, y actualmente es el animal de experimentacin ms ampliamente estudiado en la investigacin biomdica.

Termorregulacin
Las ratas poseen muy pocas glndulas sudorparas y no pueden jadear, lo que les hace tener poca tolerancia al calor. No aumentan la ingestin de agua cuando la temperatura ambiental es elevada, sino que aumentan la salivacin y buscan sombras para refrescarse (Bivin et al., 1979). Las ratas mueren a temperaturas superiores a 37 C. La cola y las orejas son importantes para la dispersin de calor gracias a la vasoconstriccin o vasodilatacin de los vasos de acuerdo con la temperatura ambiental (Falln, 1996; Sharp & LaRegina, 1998). NOTA CLNICA La vasodilatacin de los vasos de la cola puede utilizarse para facilitar la puncin de la vena lateral de la cola. Debe mantenerse a la rata en un ambiente clido y sumergir la cola en agua caliente para dilatar los vasos antes de obtener la muestra.

Las ratas pardas adultas tienen una buena tolerancia al fro y pueden adaptarse perfectamente a climas fros depositando grasa parda en slo 3 o 4 semanas. De este modo pueden formarse capas extensas de tejido graso rosado a lo largo del lado ventrolateral y dorsal del cuello (Bivin et al., 1979; Greene, 1962). Las cras, sin embargo, carecen de mecanismos intrnsecos de termorregulacin hasta

Longevidad
La esperanza de vida media de la rata es de 2,5-3,5 aos, siendo las hembras las que viven, en promedio ms tiempo (Falln, 1996). La longevidad puede prolongarse administrando una dieta baja en grasas y con protenas vegetales (Yu, 1994).

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el final de la primera semana de vida, es la madre y sus hermanos quienes proporcionan el calor necesario (Falln, 1996; Koolhaas, 1999). La temperatura ambiental preferida para las ratas mantenidas en cautividad es de 18-26 C, con una humedad relativa del 40-70%. Las ratas no destetadas de menos de 17 das y mantenidas en humedades bajas desarrollan una alteracin llamada "cola en anillo". Se trata de la formacin de lesiones anulares en la cola que causan la necrosis y cada del extremo distal. Fotoperiodo La rata es un animal bsicamente nocturno, aunque presenta ciclos de actividad durante el da adems de los nocturnos. Se recomienda un fotoperiodo de 12 horas de da y 12 horas de noche (Baker, 1979; Koolhaas, 1999) para las ratas en cautividad. Las ratas albinas son sensibles a la luz, por lo que deberan evitarse las luces intensas (Koolhaas, 1999).

Figura 10.2. El color amarillento de los incisivos de las ratas est causado por pigmentos de hierro. En reposo, los incisivos inferiores descansan detrs de los superiores, y la corona de stos es dos a tres veces ms larga que la de los superiores. Se trata de una caracterstica normal que no debe confundirse con la maloclusin.

Cabeza
Los labios superiores estn cubiertos de pelo y cubren los incisivos, aunque dejando el extremo visible. Estn separados por unJiltrum profundo y carente de pelo en la lnea media. La piel de la nariz tambin carece de pelo y contiene los orificios nasales en forma de hendidura, que pueden cerrarse bajo el agua. El espacio que queda entre los labios, mejillas y dientes se denomina vestbulo.

Dientes
Figura 10.1. La rata parda (Rattus norvegicus). Los incisivos se utilizan para pelear, sujetar la comida, excavar las madrigueras y roer. El color amarillo anaranjado de los incisivos est causado por pigmentos de hierro (Falln, 1996) (fig. 10.2).

Anatoma externa general


La rata tiene un cuerpo fornido y una cola escamosa cuya longitud es un 85% de la longitud del cuerpo (fig. 10.1) (Bivin et al., 1979). Las orejas son pequeas y estn cubiertas de pelos delgados. El macho es mayor que la hembra. El peso corporal del macho es de 450 a 520 g y el de la hembra de 250 a 300 g.

Ojos
Son de color negro, excepto en los animales albinos. Son esfricos y hay un parpadeo frecuente. El tercer prpado est poco desarrollado, lo que pro-

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porciona este aspecto de ojos saltones (Bivin et al., 1979). Las ratas albinas tienen una vista deficiente, pero utilizan las vibrisas sensitivas y el olfato en su lugar (Harkness &Wagner, 1995).

Superficie palmar de la extremidad torcica derecha

Regin falngica Regin metacarpofalngica

Figura 10.3. Superficie palmar de la extremidad torcica derecha en la que se aprecia el primer dedo corto.

Cola
La cola es larga en relacin con el cuerpo, y muy sensible al dolor. Desempea un papel importante en la termorregulacin y el equilibrio. La piel de la cola integra ms de 210 escamas superpuestas y dirigidas hacia atrs, densamente queratinizadas en la epidermis superficial (Hebel & Stromberg, 1986f). Sobresalen tres cerdas cortas de cada escama. La cola est cubierta por una capa de sebo amarillo anaranjado. Almohadillas metacarpianas Almohadillas carpianas

Regin metacarpiana

Superficie plantar de la extremidad pelviana derecha

Pies
La longitud de las extremidades anteriores y posteriores es considerablemente distinta, lo que permite que la rata pueda correr rpidamente mediante brincos. Las ratas apovan los pies en posicin plantgrada, por lo que la piel palmar y plantar carece de pelo (tambin carece de glndulas sebceas), y contiene unas almohadillas muy queratinizadas (Hebel & Stromberg, 1986e). Las glndulas sudorparas estn localizdas en depsitos de grasa del tejido subcutneo. Su funcin no consiste en enfriar mediante evaporacin sino en mantener la adhesin entre el pie y las superficies. Tienen cinco dedos en las cuatro extremidades, aunque el primer dedo de las extremidades torcicas est notablemente reducido y tiene una ua aplanada (Bivin et al., 1979) (fig. 10.3). Las manos tienen cinco almohadillas digitales, tres metacarpianas y dos carpianas, mientras que los pies tienen cinco almohadillas digitales, cuatro metatarsianas y dos tarsianas (figs. 10.4 y 10.5). El resto de dedos tiene una ua curvada.

Figure 10.4. Superficie plantar de la extremidad pelviana derecha.

falngica

Almohadillas metatarsianas Almohadillas tarsianas

metatarsofalngica Regln metatarsiana

Figura 10.5. Detalle del pie izquierdo.

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Figura 10.6. Genitales extemos. (a) Macho: hay una abertura urogenital comn y la distancia anogenital es dos veces mayor que en las hembras. (b) Hembra: la uretra y la vulva tienen aberturas separadas, hay una distancia anogenital Inferior a la del macho.

Genitales externos
Macho Tienen una abertura urogenital comn (fig. 10.6). Los testculos son aparentes a partir de las 3-4 semanas de edad, pero puede ser necesario sostener a la rata en posicin vertical para que stos caigan al escroto. En los machos adultos, un gran escroto oblongo, presente a ambos lados, les proporciona una silueta distal

redondeada. El ano est oculto por el pelo, y la distancia anogenital es dos veces superior a la de la hembra. Las ratas macho recin nacidas presentan una papila genital ms pronunciada y una mayor distancia anogenital. El macho no tiene pezones. Hembra La distancia anogenital es menor en las hembras que en los machos. La uretra desemboca en la base del cltoris, que est cubierto por un pequeo prepucio. La vulva se encuentra justo por detrs de ste. La hembra parece que se estrecha al acercarse a la cola y tiene una silueta triangular (fig. 10.7). Glndulas mamarias La rata tiene seis glndulas mamarias a cada lado: tres en el trax, una en el abdomen, y dos en la regin inguinal. El tejido mamario es amplio y se extiende desde el cuello al codo y hasta la regin inguinal. En la axila hay una porcin que llega a extenderse hacia el hombro. Durante la lactacin, parecen formar parte de una capa continua de tejido. Los pezones son visibles a partir de los dias 8 a 15 de edad (fig. 10.22).

Figura 10.7. Ratas posadas en una rama mostrando el aspecto distal redondeado de los machos y triangular de la hembra (a la derecha de la fotografa). (Fotografa de Claire Nuttall).
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Vrtebras coccgeas

Hmero

Metatarsianos Figura 10.8. Esqueleto de rata parda (Rattus norvegicus). De Popesko, P., Rajtova, V., & Horak, J. (1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 2. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso.

Sistema esqueltico
El esqueleto de la rata (fig. 10.8) no posee ninguna adaptacin especial para cavar, nadar o correr (King & Constance, 1982). Igual que los hmsteres y otros pequeos roedores, las ratas carecen de sistema haversiano, por lo que la osificacin no se completa hasta el ao de edad (mucho ms tarde, en relacin con la pubertad, que en la mayora de las especies de mamferos) (Falln, 1996; Percy & Barthold, 2001). La epfisis proximal del hmero, la distal del radio y del cbito no se fusionan hasta el final del segundo ao (Hebel & Stromberg, 1986a). Crneo El crneo tiene una snfisis mandibular cartilaginosa y una articulacin temporomandibular extremadamente movible (Hebel & Stromberg, 1986a). Esto, combinado con los incisivos en forma de cincel y los potentes msculos mandibulares, hacen que la rata este perfectamente adaptada a su condicin de omnvora (figs. 10.9-10.12).

Figura 10.9. Radiografa lateral del crneo de una rata.

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Hueso Maxilar

Hueso frontal

Apfisis coronoides

Hueso parietal

Hueso incisivo

Hueso nasal

Cndilo occipital Incisivos superiores Bulla timpnica

Apfisis condilar Incisivos inferiores Arco cigomtico Apfisis angular

Figura 10.10. Vista lateral del crneo de una rata. De Popesko, P, Rajtova, V., & Horak, J. (1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 2. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso.

Hueso incisivo

Hueso nasal

Hueso maxilar Hueso frontal

escamoso timpnica Hueso interparietal Hueso occipital I Cresta occipital externa Figure 10.11. Radiografa dorsal del crneo de una rata.
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Cndilo occipital Figura 10.12. Vista dorsal del crneo de una rata.

Esqueleto axial
Hay 7 vrtebras cervicales, 13 torcicas, 6 lumbares, 4 sacras, y de 27 a 31 coccgeas (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986a). La sexta vrtebra cervical tiene una costilla modificada fusionada a sus apfisis transversas. Las costillas 1 a 7 se articulan con el esternn, y las tres ltimas son flotantes. La rata carece de cartlagos costales verdaderos. Primero se osifica la parte dorsal de la costilla, luego la ventral.

Esqueleto apendicular
La rata tiene un refuerzo clavicular bien desarrollado, con ligamentos que hacen que se parezca a la articulacin del hombro humana (fig. 10.13). La clavcula, que tiene forma de cuchara, se articula proximalmente con el esternn, y distalmente con la escpula. La escpula suele encontrarse en posicin horizontal y tiene una apfisis hamatus en forma de bastn que se extiende lateralmente desde la espina escapular (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986a). Las manos estn bien desarrolladas, a diferencia del conejo y la cobaya, tienen la capacidad de flexionarse y sujetar la comida con las palmas. Hay cinco huesos metacarpianos: el primer dedo tiene dos falanges, mientras que los otros cuatro tienen tres. En las ratas jvenes, el hueso acetabular se fusiona con isquion e ilion para formar el acetbulo. La tibia y el peron estn fusionados distalmente y el tarso tiene tres filas de huesos. Los pies siguen el mismo esquema de las manos pero estn mucho mejor desarrollados (Hebel & Stromberg, 1986a).

Figura 10.13. Vista ventrodorsal del trax de una rata. Ntese el refuerzo clavicular bien desarrollado.
La rata tiene la arteria pulmonar ms delgada y la vena pulmonar ms gruesa de todas las especies de roedores examinadas. La vena es ms gruesa porque las fibras musculares estriadas del corazn continan por ella hasta el tejido pulmonar. Esto, desgraciadamente, podra facilitar la dispersin de agentes infecciosos desde el corazn hacia los pulmones a travs de las venas pulmonares (Bivin et al., 1979; Sharp & LaRegina, 1998).

Lugares de venopuncin

Sistema cardiovascular
El pericardio es delgado y transparente, con depsitos de grasa en el vrtice y en su insercin. Est sujeto firmemente al timo por su parte craneomedial. El pequeo tamao del pulmn izquierdo hace que el corazn quede expuesto a la pared torcica de este lado (Bivin et al., 1979). Hay dos venas cavas craneales. La derecha desemboca directamente en la aurcula derecha, mientras que la izquierda se une a la vena cigos antes de unirse a la vena cava caudal para entrar en la aurcula derecha (Bivin et al., 1979; Sharp & LaRegina, 1998).

El volumen sanguneo de las ratas es de 60 ml/kg, y la obtencin de muestras debera limitarse a un 1% del peso corporal. La sangre puede extraerse de la vena lateral de la cola, safena lateral o arteria ventral de la cola. Cuando se pretenda obtener una muestra de sangre de la cola, es importante calentarla bien antes para causar vasodilatacin. La arteria ventral de la cola tiene una presin arterial elevada, por lo que no es necesario utilizar el mbolo, aunque requiere una buena hemostasia tras retirar la aguja para evitar una prdida excesiva de sangre (Falln, 1996).
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Sistema inmunitario
Los vasos y linfonodos son similares a los de cualquier mamfero. El linfonodo mesentrico es el mayor, y suele estar rodeado de grasa en las ratas obesas.

unos 10 mm del vestbulo, ventral al hueso vmer, tambin juega un papel en la olfaccin (Harkema & Morgan, 1996; Hebel & Stromberg, 1986d). La longitud de la trquea, desde el primer cartlago hasta la bifurcacin, es de 33 mm. Su seccin tiene forma de valo aplanado de 3x2 mm (Hebel & Stromberg, 1986d). El pulmn derecho est formado por los lbulos craneal, medio, caudal y accesorio. El pulmn izquierdo es menor y no se divide en lbulos. Su pequeo tamao hace que el corazn sea accesible fcilmente desde el costado izquierdo, lo que facilita la puncin cardiaca entre las costillas 3 y 5 (figs. 1 0 . 1 4 y 10.15). Glndula de Steno Las ratas tienen varias glndulas nasales bien desarrolladas, pero la de mayor tamao es la glndula de Steno. Se encuentra en el seno maxilar rostral y su conducto desemboca en el vestbulo. Se trata de una glndula homologa a la glndula de la sal de las aves marinas. Produce una secrecin acuosa en la nariz que ayuda a humidificar el aire y a regular la viscosidad del moco (Bivin et al., 1979; Sharp & LaRegina, 1998).

Timo
Gran parte del timo se encuentra en el mediastino craneal, y la pequea porcin cervical se encuentra en posicin ventral respecto a la trquea. Como ocurre en todos los roedores, persiste en la edad adulta (Bivin et al., 1979; Percy & Barthold, 2001).

Bazo
El bazo se encuentra en la cavidad dorsal izquierda, entre dos capas de omento. Es alargado, y mayor en machos que en hembras. Es un lugar importante para la destruccin de eritrocitos (Bivin et al., 1979).

Sistema respiratorio
La cavidad nasal sirve, adems de para la respiracin, para humidificar y filtrar el aire de entrada. Como en todos los roedores, tambin tiene un papel importante en la olfaccin. Ms del 50% de la cavidad nasal est recubierta de epitelio olfatorio, lo que les proporciona un sentido del olfato agudo. En cambio, el hombre slo tiene un 3% de su cavidad nasal recubierta de epitelio olfatorio (Harkema & Morgan, 1996). El rgano vomeronasal, que se encuentra a

Sistema digestivo
Las ratas son animales omnvoros que se alimentan con frecuencia. Sujetan la comida con las manos, la desmenuzan con los incisivos y la trituran con los molares. El tiempo de trnsito intestinal vara entre las 12 y las 24 horas. Se ha observado que la restriccin alimentaria, entendida como lo opuesto a la alimentacin ad libitum, incrementa la longevidad y disminuye la incidencia de tumores en las ratas de edad avanzada (Koolhaas, 1999;Yu, 1994).

Cavidad oral
La lengua mide unos 30 mm de largo por 8 mm de ancho desde la punta a la epiglotis (fig. 10.15). Est comprimida en el medio para dejar espacio a los dientes molares. La superficie dorsal presenta una prominencia llamada torus lingual que posee abundantes papilas gustativas y mecnicas (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986c).

Figura 10.14. Radiografa lateral del trax.

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Cornetes nasales dorsal medial y ventral

Cornete etmoidal

Cerebelo

Pliegues del paladar duro

Hueso incisivo

Paladar blando

Labio superior Incisivo superior Punta de la lengua Mandbula Raz de la lengua Hueso hioldes

Esfago Trquea

Figura 10.15. Vista de un corte sagital de la cabeza de una rata. La laringe se encuentra en lo alto de la orofaringe, desde donde puede accederse fcilmente a la nasofarlnge, lo que hace que las ratas y los roedores respiren obligatoriamente por la nariz. De Popesko, P., Rajtova, V., & Horak, J. (1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 2. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso.

No hay tonsilas. El paladar duro presenta crestas prominentes y se diferencia del blando por una lnea clara en la membrana mucosa (Bivin et al., 1979). Hay botones gustativos por toda la cavidad oral, en el rea dorsal de la lengua, a lo largo del margen rostral del paladar blando y en el paladar duro. Denticin Poseen 16 dientes, y la frmula dental es 1 / 1 , 0 / 0 , 0/0, 3/3. El tejido que forma las mejillas puede llevarse hacia el diastema, con lo que se cierra la parte trasera de la boca y permite a la rata roer sustancias duras sin que pasen restos hacia la faringe (Bivin et al., 1979). Incisivos Como ocurre en todos los roedores, el hueso incisivo est bien desarrollado. Los incisivos afloran a los 10 das de edad, los molares el da 19, y a las 6 semanas ya tienen la dentadura completa. Las ratas son monofiodontas, lo que significa que slo producen un juego de dientes (Hebel & Stromberg, 1986a; Schour & Massler).

Los incisivos tienen las races abiertas (arradiculares) y crecen constantemente, por lo que necesitan desgastarse con la accin de roer. Los incisivos crecen en forma de espiral, aunque los superiores de forma un poco ms curvada que los inferiores (fig. 10.16). La capacidad de la articulacin temporomandibular de permitir movimientos craneales y caudales de la mandbula ayuda a mantener los dientes afilados al roer. La dentina del lado lingual es ms blanda y se desgasta ms rpidamente, lo que crea el aspecto de bisel de una aguja hipodrmica. Los incisivos tienen un color amarillo anaranjado debido a la presencia de pigmentos de hierro, y se acenta con la edad (Schour & Massler). NOTA CLNICA En reposo, los incisivos inferiores descansan por detrs de los superiores, y la corona inferior es tres veces ms larga que la superior. Se trata de un hecho normal que no debe confundirse con una maloclusin (fig. 10.2).

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Figure 10.16. Alineacin correcta de los dientes incisivos en la rata adulta. Los incisivos inferiores descansan por detrs de los superiores en reposo y sus aristas deben estar tan afiladas como un cincel.

M s c u l o s d e la m a s t i c a c i n Las ratas, igual que ocurre con todos los miomorfos, tienen un arco cigomtico bien desarrollado y unos msculos mandibulares fuertes (fig. 10.17). Los msculos masetero, temporal y pterigoideo cierran la mandbula; el digstrico abre la boca y desplaza la mandbula hacia atrs (Hebel & Stromberg, 1986b). El msculo masetero (medial y lateral) es el ms La velocidad de erupcin est equilibrada con la de desgaste, de modo que la longitud de los dientes se mantiene constante. Cuando un diente se fractura u ocluye mal, la erupcin aumenta su fuerza 2 o 3 veces, con lo que el diente se alarga rpidamente. Los dientes suelen tener un crecimiento en espiral, con lo que muchas veces perforan los labios (Schour & Massler). Molares Son los que proporcionan la capacidad de trituracin de la comida. Tienen las races cerradas (braquiodontos) y dejan de crecer alrededor de los 125 das del nacimiento. El tamao es decreciente de MI a M3 (Hebel & Stromberg, 1986a). La superficie masticatoria tiene pliegues transversales de esmalte y nueve cspides carentes de esmalte y dispuestas en tres filas de tres. Las mandbulas inferior y superior tienen la misma anchura, pero slo hay aposicin en uno de los lados cuando mastican. Msculos temporales (superficial y profundo) G l n d u l a s salivares Consisten en la glndulas salivares mayores (partida, mandibular, y sublingual mayor) y las glndulas salivares menores (sublingual, bucal, palatina, y lingual). La glndula partida es bastante difusa, y se extiende desde detrs del pabelln auricular hasta casi el hombro (Sharp & LaRegina, 1998). La glndula salivar mandibular se encuentra en la regin cervical ventral, unos 10 mm por delante de la entrada torcica (con la cabeza extendida). Esta glndula bordea rostralmente el linfonodo mandibular. La glndula sublingual mayor tambin est unida firmemente a esta glndula rostralmente (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986c). Msculo digstrico Msculo masetero lateral Las glndulas salivares y linfonodos de la regin cervical ventral estn cubiertos por masas abundantes de grasa parda, que van desde la mandbula hasta la axila, y que no deben confundirse con las glndulas o linfonodos (Greene, 1962). potente y va del arco cigomtico lateral hasta la mandbula. En todos los miomorfos, el masetero medial presenta un vientre que discurre por el canal infraorbitario para insertarse en el hocico. Esto causa un fuerte empuje craneal de la mandbula inferior que ayuda a moler y roer (King & Custance, 1982). El msculo temporal se origina en la fosa temporal y se inserta en la apfisis coronoides y el aspecto medial de la mandbula. El msculo pterigoideo se extiende desde el hueso palatino/pterigoides y se inserta en la cara medial de la apfisis angular y el cndilo. El msculo digstrico, que abre la boca, parte del hueso occipital y se inserta justo por detrs de la snfisis mandibular (Hebel & Stromberg, 1986b).

msculo masetero medial

Figura 10.17. Msculos de la masticacin de la rata. Ntese el potente msculo masetero (medial y lateral), que se extiende desde el arco cigomtico lateral hasta la mandbula. De Popesko, P., Rajtova, V., & Horak, J, (1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 2. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso.

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Trquea

Pulmn izquierdo

Estmago

Urter izquierdo Recto

Corazn

Vejiga urinaria

Figura 10.18. Trax lateral derecho (se han eliminado algunas costillas). De Popesko, P Rajtova, V., & Horak, J. (1990) A colouratlas of anatomy of small laboratory anlmals. Vol. 2. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso. toda su longitud. El esfago entra en el estmago en la mitad de la curvatura menor. Un pliegue limitante en este punto impide el vmito en las ratas (Bivin et al., 1979). El estmago est colocado transversalmente, caudal a la caja torcica por el lado izquierdo, con su superficie parietal cubierta por el lbulo heptico izquierdo. Entre el estmago y la pared abdominal se encuentra un cojn lobulado de grasa (que est alojado en el mesovario o mesorquio). El bazo, alargado, tambin contacta con la curvatura mayor. El estmago es monocavitario y est dividido en dos partes por un pliegue limitante (fig. 10.18). Hay un preestmago no glandular recubierto por un epitelio escamoso estratificado ms grueso, como el del esfago. En la parte glandular distal, la mucosa est ocupada por las glndulas fndicas que contienen las clulas principales y las clulas parietales.

Las ratas pueden contraer el virus de la sialodacrioadenitis (SDAV) que causa inflamacin y edema de las glndulas salivares y linfonodos cervicales, lo que proporciona el aspecto de paperas. El SDAV es muy contagioso, suele ser autolimitante, y supone un mayor riesgo anestsico para las ratas afectadas por la presin, de las glndulas agrandadas, sobre el tracto respiratorio (Falln, 1996).

Esfago y e s t m a g o Los msculos abdominales y la lnea alba son muy delgados. El esfago discurre ligeramente desplazado a la izquierda en la regin cervical y luego sigue a lo largo de la lnea media dorsal.Tiene un dimetro aproximado de 2 mm y msculo estriado en

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Duodeno proximal Esfnter pilrlco

Curvatura menor Regin del cardias rea no glandular

Tiene un esfnter pilrico muy musculoso. El omento est moderadamente desarrollado y separa el yeyuno y el ciego de la cara visceral del estmago (Hebel & Stromberg, 1986c). Intestino delgado El intestino delgado mide unos 113 cm. El yeyuno es la porcin ms larga (~ 100 cm) que ocupa el abdomen ventral derecho. Posee un largo mesenterio que facilita la expansin de las asas yeyunales por todas partes. La abertura del leon al ciego se encuentra cerca de la del colon (Komarek et al, 2000) (figs. 10.19 y 10.20). Intestino grueso El ciego, en forma de coma, suele encontrarse en el abdomen caudal izquierdo, aunque su largo mesenterio hace que su posicin vare considerablemente (Hebel & Stromberg, 1986c; Komarek et al., 2000b). Pese a no presentar septos que lo separen, como ocurre en otros roedores, puede dividirse en base, cuerpo y vrtice (Sharp & LaRegina, 1998). El cuerpo descansa a lo largo de la pared izquierda lateral del abdomen. Sus capas son mucho ms delgadas que las de otras partes del intestino, y contiene tejido linfoide cerca de su extremo, en lo que se correspondera con el apndice. El colon se divide en ascendente, transverso y descendente. El colon proximal es similar al ciego, aunque se hace ms grueso distalmente. Al final del recto, una zona comprendida entre la piel y la membrana mucosa glandular contiene muchas glndulas sebceas que podran denominarse glndulas anales. Hgado El hgado se encuentra en contacto con la caja torcica. Tiene cuatro lbulos: lateral izquierdo, medial izquierdo, intermedio y derecho. La superficie visceral est en contacto con el estmago, duodeno descendente, colon transversal, yeyuno y bazo. Las ratas carecen de vescula biliar (Bivin et al., 1979). Los conductos biliares se unen para formar el conducto heptico, que discurre a lo largo del pncreas. Los jugos pancretico y biliar entran al duodeno proximal cerca del ploro a travs de un conducto comn (Hebel & Stromberg, 1986c; Komarek, 2000).

rea de glndulas pilricas Curvatura mayor

rea de glndulas fndicas

Figura 10.19. Seccin Interna del estmago de una rata mostrando el pliegue limitante que separa el tejido glandular del no glandular.

Figura 10.20. Abdomen ventral de una rata macho. El ciego tiene un mesenterlo muy largo, por lo que su localizacin puede variar. De Popesko, P., Rajtova, V., & Horak, J. (1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 2. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso.
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Pncreas El pncreas es de color gris blanquecino, muy lobulado y muy difuso. Puede diferenciarse del tejido adiposo gracias a su color ms oscuro y consistencia ms firme (Hebel & Stromberg, 1986c; Sharp & LaRegina, 1998).

Rifln derecho

Pared abdominal

Urter derecho-

Sistema urinario
Los riones tienen forma de juda y son de color marrn rojizo. El rion derecho se encuentra a nivel de las vrtebras L1-L3, y el izquierdo ligeramente caudal respecto a ste. Ambos equidistan de la lnea media, y sus ejes medios convergen cranealmente. En ratas sanas, una capa de tejido adiposo rodea el hilio y los lados de los riones. Como en el resto de roedores, los riones son unipapilares. Slo drenan una papila y un cliz directamente en el urter (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986g; Sharp & LaRegina, 1998). La presencia de neffonas con el asa ms larga proporciona a las ratas una capacidad excelente de concentracin de la orina (28% en comparacin con el 14% en humanos) (Bivin et al., 1979). La vejiga urinaria se encuentra por delante del borde del pubis. Tiene forma de pera cuando est vaca, y esfrica cuando est llena, llegando a dilatarse hasta los 25x15 mm o ms. En el macho, el lbulo ventral de la prstata est unido a la pared ventrolateral de la vejiga, y la uretra discurre a lo largo del pene. En la hembra, las aberturas urinaria y reproductora estn completamente separadas (Hebel & Stromberg, 1986g). Producen unos 15 a 30 mi de orina cada da. La proteinuria puede ser un hallazgo normal (Bivin et al., 1979). A diferencia del conejo, la rata slo excreta pequeas cantidades de calcio en la orina, incluso cuando se alimenta con una dieta rica en calcio (Cheeke & Amber, 1973). men o en el escroto. Los testculos descienden a los 30-40 das de edad (Bivin et al., 1979; Greene, 1962; Hebel & Stromberg, 1986g). Tienen una forma ovalada y miden 20x14 mm. La cabeza y la cola del epiddimo se encuentran, con frecuencia, rodeados de abundante tejido graso. El pene puede exteriorizarse fcilmente del prepucio y contiene un hueso peneano (Hebel & Stromberg, 1986g). Vejiga urinaria (desplazada para presentar su vista dorsal) <P Glande del pene Glndula del conducto deferente Conducto deferente Cabeza del epiddimo Msculo bulbocavernoso Escroto derecho y testculo Cola del epiddimo Prstata dorsolateral Prstata ventral Glndula coagulante " Glndula vesicular

- Glndula bulbouretral Cuerpo del pene Glndula prepucial Prepucio

Figura 10.21. Vista ventral del tracto genital masculino mostrando las extensas glndulas accesorias.

Sistema reproductor
Macho El escroto se distingue fcilmente en posicin ventrolateral respecto al ano. La piel del escroto es delgada y est cubierta de pelos delgados. El canal inguinal permanece abierto durante toda la vida y tiene un dimetro de 8 a 12 m m en distensin, lo que permite que los testculos se hallen en el abdoGlndulas genitales accesorias Las ratas macho tienen unas glndulas sexuales accesorias bien desarrolladas (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986g) (fig. 10.21). Estas glndulas producen un tapn copulatorio gelatinoso, visible en la vagina tras la cpula, cuya funcin se cree que es la de prevenir la prdida de semen.
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Vesculas seminales: Se encuentran en posicin dorsolateral respecto a la vejiga urinaria y en contacto con el recto dorsalmente. Son grandes y lobuladas, y desembocan en el extremo inferior del conducto deferente. Cada una est envuelta por una cpsula que tambin envuelve a la glndula coagulante. Prstata: Es bilateral, y tiene tres lbulos: el dorsal, el lateral y el ventral. El lbulo dorsal, tambin conocido con el nombre de glndula coagulante, se encuentra junto a las vesculas seminales (Komarek etal., 2000b). Glndulas de la ampolla: Son las glndulas del conducto deferente, y se encuentran cerca de la vejiga. Glndulas bulbouretrales: Se hallan cerca de la uretra, cuando sta sale de la pelvis.

la arteria ovrica (rama de la aorta) y la arteria uterina (rama de la ilaca interna) en el mesenterio uterino (Del Campo & Ginther, 1972). El mesovario y el miometrio contienen una gran cantidad de grasa que envuelve a los riones, pared abdominal y asas intestinales. No hay glndulas vaginales. En la rata hembra, la uretra y la abertura vaginal estn completamente separadas. La nica estructura genital conectada con el sistema urinario es el cltoris. La uretra se encuentra cranealmente a la base del cltoris y ambos se encuentran en un cono alto con las glndulas clitordeas. La abertura vaginal est por detrs de ste y est cerrada por una membrana hasta la pubertad. Las hembras tienen seis pares de glndulas mamarias (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986g). Glndulas clitordeas (prepuciales)

Glndulas prepuciales Las glndulas del prepucio se encuentran en la grasa subcutnea prxima al pene y desembocan en el prepucio. Se trata de glndulas sebceas que segregan una feromona utilizada para el mareaje olfatorio. Se atrofian con la edad y pueden llenarse de sebo. Las hembras tienen una estructura anloga (Hebel & Stromberg, 1986g; Komarek et 2000b). al.,

Estas glndulas simtricas se encuentran en la grasa subcutnea cercana al cltoris y desembocan en un pliegue prepucial. Se trata de glndulas sebceas que segregan una feromona utilizada para el mareaje olfatorio (Komarek et al., 2000b). Glndulas mamarias El tejido glandular cambia de volumen y aspecto durante el ciclo estral, gestacin y lactacin. Antes de la primera gestacin, estas glndulas consisten en unos pocos tbulos alrededor de los pezones, cuyo nmero aumenta en cada glndula antes del parto. La glndula cervical es rudimentaria, mientras que la torcica es difusa, tiene tres pezones, y rodea la base de la extremidad anterior. La glndula abdominal slo est ligeramente desarrollada, mientras que la inguinal tiene tres pezones y rodea la base de las extremidades posteriores (Komarek, 2000). Las glndulas torcica e inguinal actan como dos complejos independientes, separados por un espacio justo por detrs de las costillas (fig. 10.22). Durante la lactacin, las glndulas torcicas se expanden cranealmente hasta alcanzar las glndulas partida y mandibular, craneomedialmente por encima de la extremidad superior, y a lo largo de la pared torcica lateral. Caudalmente, la glndula inguinal cubre la pared abdominal lateral justo hasta detrs de la

Hembra
El ovario derecho se encuentra a nivel de las vrtebras L4-L5, justo por detrs del rion derecho. El ovario izquierdo se encuentra a nivel de L5-L6, detrs del rion izquierdo. Este ltimo est ms cerca de la lnea media que el derecho. Ambos se encuentran rodeados de grasa (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986g). El oviducto es tortuoso y serpentea alrededor del ovario formando 10 a 12 bucles en forma de guirnalda. El tero es dplex, lo que significa que las dos partes estn separadas en toda su longitud, unindose slo a nivel de la vagina (Greene, 1962; Hebel & Stromberg, 1986g; King & Custance, 1982). Existe una fusin parcial caudal, a lo largo de 7-10 mm, en la que comparten la capa externa longitudinal de miometrio. Como ocurre en casi todos los mamferos, existe anastomosis entre

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Glndula cervical

Glndula torcica

Glndula abdominal

Glndula inguinal

Uretra

Figura 10.22. El tejido mamario de las hembras es extenso, alcanzando desde el cuello y el codo hasta la regin inguinal. Hay seis glndulas mamarias a cada lado: tres en el trax, una abdominal y dos en la regin Inguinal, (a) Vista lateral de las glndulas mamarias, (b) Vista ventral de las glndulas mamarias. De Popesko, P., Rajtova, V., & Horak, J. (1990) A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Vol. 2. Aylesbury, UK: Wolfe con permiso.

rodilla y la regin anal (Hebel & Stromberg, 1986e; Komarek et al, 2000b; Maeda et al., 2000). El rea de transicin entre la piel cubierta por pelo y la piel desprovista de pelo, en la base de los pezones, presenta grandes glndulas sebceas. El macho carece de pezones, aunque an puede hallarse tejido mamario en el rea correspondiente (Hebel & Stromberg, 1986e). Fisiologa r e p r o d u c t o r a El fotoperiodo ejerce una gran influencia sobre el hipotlamo, lo que significa que tambin afecta al ciclo estral. La subida de hormona luteinizante (LH) est fuertemente vinculada al ritmo circa-

diano, y suele ocurrir a ltima hora de la tarde. El estrs y el amamantamiento suprimen la secrecin de LH y, en consecuencia, la ovulacin (Maeda et al., 2000). Ciclo estral Las hembras son polistricas, con un estro de 4-5 das. La ovulacin sucede a las 9-10 horas del comienzo del estro. Pueden emplearse frotis vaginales para identificar la fase del ciclo porque los estrgenos causan la proliferacin de las clulas epiteliales vaginales durante el proestro (Harkness & Wagner, 1995) (tabla 10.1).

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Tabla 10.1. Interpretacin de frotis vaginales en la rata (Sharp, 1998; Baker, 1979)
Fase del ciclo Proestro Estro Metaestro Diestro Duracin (horas) 12 12 21 57 Citologa vaginal Clulas epiteliales nucleadas Clulas cornificadas, sin ncleo Clulas epiteliales cornificadas Pocas clulas epiteliales Presencia de leucocitos Pocos Pocos Muchos Muchos

NOTA CLNICA Los tumores mamarios son habituales en ratas, y la amplia distribucin del tejido mamario hace que puedan aparecer en cualquier punto entre la axila y la ingle. Pueden aparecer tanto en machos (16%) como en hembras, y la incidencia aumenta a partir de los 18 meses de edad (Altman & Goodman, 1979). Cerca de un 80 a 90% son fibroadenomas benignos (Percy & Barthold, 2001) por lo que se recomienda su extirpacin quirrgica (figs. 10.23 y 10.24). A menudo, pueden estar asociados a tumores de hipfisis (Altman & Goodman, 1979).

Gestacin El periodo de gestacin es de 21 a 23 das. La rata tiene placenta hemocorial. El tero experimenta pocos cambios durante el primer tercio de la gestacin, pero luego se sita ventralmente, desplazando las asas intestinales a una posicin ms craneal. El parto suele ocurrir durante el da y es rpido. Se requieren unos 90 minutos para producir una carnada cuyo tamao puede estar entre las 3 y las 18 cras (Maeda etal., Nacimiento Las cras pesan 5-6 g al nacer, y son altriciales, con odos y ojos cerrados (Harkness & Wagner, 1995). 2000).

Figura 10.23, Rata hembra con un gran tumor en la glndula mamaria inguinal.

Carecen de mecanismos propios de termorregulacin hasta finales de la primera semana, y se mantienen calientes gracias a la madre y los hermanos de carnada (Falln, 1996; Koolhaas, 1999). Los odos se abren durante los 4 primeros das, y los ojos a finales de la segunda semana. El pelo ha crecido completamente al cumplir los 7-10 das (Baker, 1979; Falln, 1996; Koolhaas, 1999).

rganos endocrinos
Figura 10.24. Rata sometida a extirpacin quirrgica de un gran tumor inguinal, La histopatologia revel que se trataba de un fibroadenoma benigno. Hipfisis
Este rgano, de color marrn rojizo, se encuentra en una cavidad sea, la silla turca, situada debajo del diencfalo y por detrs del quiasma ptico.

NOTA CLNICA Los tumores hipofisarios son extraordinariamente habituales en las ratas de edad avanzada, afectando a ms hembras que a machos (Altman & Goodman, 1979; Percy & Barthold, 2001).

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Glndula tiroides
Los lbulos de la glndula tiroides se encuentran en situacin ventrolateral respecto a los primeros 4 o 5 anillos traqueales, y consisten en dos lbulos rosados conectados por un istmo delicado (Komarek et
al, 2000).

un plexo venoso formado por la anastomosis de las venas oftlmica ventral y dorsal (Hebel & Stromberg, 19861). Prpados La rima palpebral se abre entre los das 14 y 17 de edad. Los prpados estn cubiertos por pelo. Dos conductos lagrimales desembocan en los puntos localizados en el ngulo medial del ojo, y se unen para formar el largo conducto nasolagrimal de 22 mm, que desemboca justo por detrs del orificio nasal en el vestbulo (Hebel & Stromberg, 1986).

Paratiroides
Las ratas slo tienen un par de glndulas paratiroides, que suelen encontrarse en la cara craneal de la glndula tiroides. Son circulares y de un color ms claro.

Glndulas adrenales
Son de color marrn, tienen forma de juda, y se encuentran en la grasa retroperitoneal cerca del polo craneal de ambos riones y adheridas a los msculos sublumbares ventrales. La glndula adrenal derecha est cubierta por el lbulo caudado del hgado. La glndula adrenal izquierda se encuentra ms cerca de la lnea media que la derecha. La glndula adrenal es mayor en las hembras que en los machos. Las ratas silvestres tambin tienen unas adrenales mayores que las ratas domesticadas de laboratorio (Bivin et al., 1979; Percy & Barthold, 2001). Glndula de Harder Esta glndula cnica, de color rojomarroncea, se encuentra por detrs del ojo y ocupa una gran parte de la rbita. Es ms grande que el propio ojo y sus conductos excretores se unen para formar un solo conducto que desemboca en el ngulo medial del ojo, por detrs de la membrana nictitante (Bivin et al., 1979; Komarek et al, 2000b). Esta glndula segrega lpidos y un pigmento rojo de porfirina que es fluorescente bajo la luz ultravioleta. Estas secreciones juegan su papel en la lubricacin del ojo y el comportamiento regido por feromonas, y se esparcen por la piel durante el acicalamiento. Cuando la rata sufre estrs hay hipersecrecin, lo que origina un depsito marrn rojizo alrededor de los ojos y la nariz denominado cromodacriorrea (Harkness & Wagner, 1995; Hebel & Stromberg, 19861) (fig. 10.25).

Sentidos
La rata, al ser un animal bsicamente nocturno, presenta unos rganos del odo, tacto y olfato bien desarrollados, pero una vista reducida (Sharp & LaRegina, 1998). Los animales albinos tienen una vista especialmente deficiente como consecuencia de la degeneracin de la retina.

Vista
Los ojos son pequeos y tienen una posicin lateral. Aunque su vista alcanza los 360 grados, las ratas tienen un punto ciego delante de su nariz. La crnea es grande y el cristalino es redondo con escasa capacidad de acomodacin. La retina tiene un predominio de bastones (como sera de esperar en una especie nocturna) y es holangitica, con vasos radiales y un disco ptico localizado en el centro. Aunque las ratas no mueven los ojos, los msculos oculares estn bien desarrollados. A diferencia de otros roedores, no tiene un seno venoso orbitario desarrollado, sino

Figura 10.25. Cromodacriorrea en una rata de edad avanzada. El estrs o la enfermedad causa la secrecin de un pigmento rojo de porfirina en la glndula de Harder que se asemeja a lgrimas rojas.

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Glndula lagrimal Las ratas tienen dos pares de glndulas lagrimales: la extraorbitaria y la infraorbitaria. La extraorbitaria est situada en la base del pabelln auricular, en posicin craneodorsal respecto a la glndula partida. Es plana y tiene forma de disco. La glndula infraorbitaria se encuentra en la rbita caudal. Los conductos de ambas glndulas se unen para desembocar en la conjuntiva del ngulo lateral del ojo (Bivin et al., 1979; Hebel & Stromberg, 1986f; Komarek et al., 2000b; Sharp & LaRegina, 1998).

Olfato
Los lbulos olfatorios del cerebro son grandes, y ms de un 50% de la cavidad nasal est recubierta por epitelio olfatorio, lo que proporciona a las ratas su agudo sentido del olfato. Las ratas, igual que el resto de roedores, utilizan sus glndulas odorferas, heces, orina y secreciones vaginales para la comunicacin olfatoria. NOTA CLINICA Las ratas, igual que ocurre en todos los roedores,

Odo
Las ratas pueden percibir sonidos de alta frecuencia (60-80 kHz) y utilizar frecuencias ultrasnicas para sus vocalizaciones sociales. Tienen un chillido muy agudo con dos tipos de llamada: uno por encima de los 20 kHz (el lmite del odo humano) y otro de 50 kHz. El sonido de 50 kHz lo utilizan tanto los machos como las hembras durante el comportamiento de cpula. Las vocalizaciones ultrasnicas (80 kHz) se utilizan para las interacciones entre la madre y las cras, interacciones sexuales o territoriales, o como seal de aviso. Las ratas pueden producir este sonido con un silbido asociado a la respiracin (Koolhaas, 1999). Orejas El pabelln auricular est cubierto por pelos cortos y delgados. La cavidad timpnica es grande, como en casi todos los roedores. En la base del pabelln se encuentra una glndula denominada glndula de Zymbal (Hebel & Stromberg, 1986). NOTA CLNICA Los humanos no pueden or sonidos de alta frecuencia, por lo que debera tenerse cuidado con los sonidos de tonos altos y los ultrasonidos emitidos por equipos como el televisor, videograbadoras y ordenadores. Se ha detectado que las alarmas contra incendios afectan al ciclo estral de las ratas, por lo que se han diseado sistemas con frecuencias ms bajas para utilizarlos en los laboratorios. (Gamble, 1976). Las ratas son menos sensibles a los sonidos inferiores a 1000Hz que los humanos, por lo que el ruido emitido por los acondicionadores de aire les afectan menos (Baker, 1979).

respiran obligatoriamente por la nariz, necesitan una nariz sana no slo para respirar, sino tambin para oler y alimentarse. De ah que las enfermedades respiratorias tengan un rpido efecto debilitante (Harkema & Morgan, 1996).

Tacto
Las vibrisas son extraordinariamente sensibles al tacto, tan sensibles como las yemas de los dedos de los primates. stas, combinadas con el agudo sentido del olfato, compensan la vista deficiente. Se utilizan constantemente para calcular distancias y durante la locomocin (Koolhaas, 1999).

Tegumento
Hay pelos de proteccin y pelo fino. El color silvestre es el agut, es decir, marrn y negro por encima con un abdomen ms claro. La rata posee vibrisas tctiles, esenciales para la orientacin. Tienen bulbos sensibles en la base y un amplio aporte nervioso y sanguneo. Hay entre 50 y 60 unidades a cada lado del labio superior y nariz, organizadas en 8 a 10 filas, e inervadas por el nervio infraorbitario. En el labio inferior, barbilla y prpado superior se hallan pelos tctiles de menor tamao (Hebel & Stromberg, 1986e). La epidermis es delgada y cubierta por pelos casi en su totalidad. La piel del dorso tiene un mayor contenido de agua, aunque menor de grasa, que la piel abdominal. En la dermis y el tejido subcutneo se encuentran numerosos mastocitos (excepto en la cola). El tejido subcutneo slo debera contener

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una cantidad moderada de grasa blanca. La grasa parda se deposita entre la escpula, cara ventral del cuello v axilas, en la entrada torcica y en la regin inguinal (Hebel & Stromberg, 1986e; Komarek et al, 2000b).

PUNTOS CLAVE
Incisivos con races abiertas, de color amarillo; molares con races cerradas. Los incisivos inferiores son de 2 a 3 veces ms largos que los superiores. El estmago tiene una porcin no glandular y una porcin glandular. No tienen vescula biliar. La hembra tiene un tero dplex y el orificio uretral est separado de la vulva. Tejido mamario extenso en las hembras, desde la axila hasta la ingle. Sentidos agudos del olfato y odo. Glandula de Harder prominente cuya secrecin rojiza se asemeja a "lgrimas rojas".

Glndulas cutneas
Las glndulas sebceas se encuentran alrededor de los folculos pilosos. Se encuentran glndulas sebceas modificadas en la regin de la comisura labial, el ano, el prepucio y alrededor de los pezones. Las glndulas sebceas auditivas (glndulas de Zymbal) desembocan en el conducto auditivo externo (Hebel & Stromberg, 1986e). Las glndulas sudorparas slo se encuentran alrededor de las almohadillas plantares, donde ayudan a generar adherencia. El epitelio de estas glndulas slo tiene un tipo de clulas, lo que las hace nicas respecto a las de especies comparables (Hebel & Stromberg, 1986e). Las ratas no tienen glndulas odorferas especializadas sino que producen feromonas a travs de la orina, heces, leche y piel. Las feromonas afectan al comportamiento reproductor, la dominancia y el comportamiento territorial. Glndula de Zymbal Se trata de grandes glndulas sebceas modificadas que rodean la base del pabelln auditivo. Los tumores de esta glndula pueden aparecer en forma de masa ulcerada en el conducto auditivo externo y llegar a ser tan grandes que afectan a toda la cara y cuello (Altman & Goodman, 1979). NOTA CLNICA A menudo, las ratas macho enteras de edad ms avanzada forman una secrecin sebcea amarilla parda a lo largo del dorso que suele confundirse con caros o piojos. Este efecto est potenciado por la testosterona e inhibido por el estrgeno (Falln, 1996).

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Bibliografa
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Hmsteres

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Termorregulacin
Para los hmsteres, el intervalo recomendado de temperatura es de 20-24 C, con una humedad relativa del 54-55%. Como son de hbitos nocturnos, el fotoperiodo ptimo para la reproduccin, usado en laboratorios, es de 14 horas de oscuridad y 10 de luz. En este aspecto contrasta con otros roedores donde su ptimo est en periodos de 12 horas. El fotoperiodo parece ser regulado por la glndula pineal (epfisis). Pese a su aparente indolencia durante el da, los hmsteres son extremadamente activos durante la noche. De hecho, en hmsteres bajo control, se han medido desplazamientos de varios kilmetros movindose dentro de una rueda giratoria. Los hmsteres tienen un cmulo de grasa parda sobre los cuerpos de las escpulas que se extiende desde la regin cervical hasta la mitad del trax. En la regin abdominal, las glndulas adrenales, hilio renal y parte de los urteres tambin estn cubiertas de grasa parda. Durante las pocas de fro, el rico aporte sanguneo a estos tejidos se incrementa, as como el peso del tejido (Hofiman, 1968). Los niveles proteicos en los tejidos aumentan mientras los niveles de grasa disminuyen. En pocas clidas ocurre lo contrario (Bivin et al., 1987).

Introduccin
En comparacin con la rata y conejillo de indias, el hmster sirio ( Mesocricetus auratus) ha sido domesticado muy recientemente. (Derrell Clark, 1987). Los primeros hmsteres sirios fueron capturados hace slo 75 aos en el noroeste del desierto de Siria. Nuestros actuales hmsteres domsticos y de laboratorio proceden de un reducido conjunto de genes de 3 ejemplares capturados en 1930, 11 capturados en 1971, y 3 ms en 1978 (Derrell Clark, 1978; Fulton, 1968; Nowak, 1999). Los originales eran de color marrn rojizo por lo que se les denomin hmsteres dorados. Desde entonces, la obtencin de una amplia variedad de diferentes colores hace que ahora sean ms correctamente denominados hmsteres sirios. El hmster sirio es el nico de los roedores domsticos que no es gregario, mantenindose mejor aislado porque la hembra puede atacar al macho, salvo cuando est en celo. Son de hbitos nocturnos y como pueden manifestarse algo agresivos al ser perturbados cuando duermen, han alcanzado una inmerecida reputacin de animales ariscos (Lipman & Foltz, 1996). Hmsteres y gerbos pertenecen a la familia Cricetidae y se diferencia de ratas y ratones en que tienen la cola peluda y los molares con las cspides organizadas en dos filas paralelas en lugar de en tres (Derrell Clark, 1987).

Hibernacin
Si la temperatura ambiental est por debajo de los 5 C, los hmsteres pueden entrar en una hibernacin temporal, durante la cual baja su temperatura

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hembra es mayor, con 95-120 g (Derrell Clark, 1978; Nowak, 1999; Whittaker, 1999). El hmster original, salvaje, es rojizo-dorado con el vientre gris, pero ahora hay numerosas variedades desde el marrn amarillento pasando por el crema, manchado en blanco y negro, llegando hasta el albino (Harkness &Wagner, 1995) (fig. 11.1). Los ojos son negros y exoftlmicos, y los dientes incisivos de color amarillento debido a pigmentos de hierro (Derrell Clark, 1987). Genitales externos El macho sexualmcnte maduro tiene la parte caudal del cuerpo alargada y redondeada cuando los testculos han descendido, glndulas pigmentadas en los costados y una distancia anogenital mayor que en la hembra. La hembra tiene una parte caudal menos redondeada, glndulas del costado menos prominentes, y una separacin completa de las aberturas uretral y vaginal (Bivin et al., 1987; Lipman & Foltz, 1969 (fig. 11.2).

Figura 11.1. Actualmente existen muchas variedades de color en los hmsteres, por lo que ha variado su denominacin desde hmster dorado a sirio. corporal y disminuyen sus ritmos respiratorio y cardaco. Sin embargo, mantienen su sensibilidad (Lipman & Folz, 1996). Esta pseudohibernacin puede, tambin, estimularse por exposicin a una temperatura ambiental alta, que induce al hmster a un sueo profundo. Si es despertado sbitamente puede mostrarse muy agresivo (Hoffman, 1968).

Sistema esqueltico Anatoma general externa


El hmster sirio es de cola corta y gruesa, con una gran cantidad de piel laxa en el dorso. El peso corporal en un macho adulto es de unos 85-110 g; la La frmula vertebral es: 7 cervicales, 13 torcicas, 6 lumbares, 4 sacras y 13-14 caudales (Bivin et al., 1987).Tienen cuatro dedos en los miembros torcicos y cinco en cada uno de los pelvianos. Hay siete

Figura 11.2. Genitales externos (a) El macho tiene una distancia anogenital grande, (b) La hembra tiene una distancia anogenital corta con separacin completa de las aberturas vaginal y uretral.
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Escpula

Hmero

Metacarpo

Metatarso

Calcneo

Figura 11.3. Esqueleto de hmster sirio (Mesocricetus auratus). Tomado de Popesko, P. Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe. costillas esternales y 6 asternales (figs. 11.3 y 11.4). Dos ligamentos esternopericrdicos conectan el saco pericrdico al esternn. C a v i d a d abdominal Es la mayor cavidad del cuerpo, extendindose desde el diafragma hasta la cavidad plvica. El omento mayor es delgado y con grasa, disponindose desde la curvatura mayor del estmago hasta el duodeno y colon transverso.

Sistema cardiovascular
El corazn se sita en la lnea media, en contacto con la pared torcica entre las costillas 3-5 (Bivin et al., 1978). El ritmo cardaco puede variar de 250 a 500 pulsaciones por minuto. Hay tres ramas principales que se originan del cayado de la aorta (innominada, cartida comn izquierda y subclavia izquierda), y tres venas cavas (dos craneales y una caudal) que entran en el atrio derecho. Como en la rata, las venas pulmonares dentro de sus paredes contienen envolturas de fibras musculares cardacas (Bivin et al., 1987; Maglhaes, 1968).

Figura 11.4. Esqueleto de un hmster europeo (Cricetus crcetus) con moldes que muestran los abazones extendidos. El hmster europeo es tres o cuatro veces mayor que el sirio. Sus abazones miden unos 60 mm x 15 mm y tienen una capacidad de transporte de 20-30 g.

Puncin v e n o s a El volumen sanguneo del hmster sirio es de unos 78 ml/kg (Bivin et al., 1987). Debido a lo reducido de su cola, la obtencin de sangre venosa puede ser dificultosa, emplendose para ello la vena safena o la vugular (McClure, 1999). Los laboratorios animales realizan frecuentemente el sangrado mediante el seno venoso de la rbita, o la puncin cardiaca directa, pero no son procedimientos recomendados para los animales domsticos (Whittaker, 1999). Los

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Figura 11.5. Lado lateral izquierdo de la cavidad abdominal de una hembra de hmster (se han eliminado varias costillas). Tomado de Popesko, P Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

Pulmn izquierdo

Pncreas Cuerno uterino izquierdo Recto

Vrtice del ciego Corazn Esternn Lbulos hepticos Estmago Cuerpo del ciego Colon descendente

hmsteres poseen un tiempo de coagulacin rpido por lo que puede se necesario el uso de heparina.

Sistema digestivo
Patrones d e alimentacin Los hmsteres son omnvoros y coprfagos (Lipman & Foltz, 1996). Comen en 5 minutos quedando saciados para 2 horas (Bivin et al., 1987). Ingieren una cantidad de aproximadamente 5-7 g diarios y 10 mi de agua. El hmster ha desarrollado ciertos patrones de comportamiento de almacenamiento en la madriguera caractersticos de los animales del desierto. A diferencia de la codiciosa rata, no aumentan la cantidad de comida ingerida previamente a periodos de ayuno; prefieren acumular comida en la madriguera para los periodos de carencia (Newcomer etal., 1987). Denticin La abertura oral puede alcanzar 12 mm verticalmente y 17 mm horizontalmente. La frmula dentaria es : 1/1, 0/0, 0/0, 3/3 (Bivin et al., 1987; Lipman & Foltz, 1996). El hmster tienen incisivos

Sistema respiratorio
El ritmo respiratorio es de unas 30-32 inspiraciones por minuto. Los hmsteres tienen cornetes nasales bien desarrollados, que se alinean con la mucosa nasal y que tienen por funcin filtrar y humidificar el aire introducido, as como calentarlo o enfriarlo antes de que pase a los pulmones. Procesos a los que ayudan numerosas glndulas nasales que desembocan en las narinas. Como en la rata, tienen el epitelio olfatorio y los bulbos olfatorios bien desarrollados, proporcionndoles un fino sentido del olfato (Bivin et al., 1987; Magalhaes, 1968). Los pulmones tienen nicamente un amplio lbulo izquierdo y cuatro lbulos en la parte derecha: craneal, medio, caudal y accesorio (Bivin et al., 1987). El timo se dispone en el mediastino craneal y est formado por dos lbulos cuyo tamao disminuye con la edad (fig. 11.5).

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Hueso nasal

Hueso frontal

Apfisis coronoides Hueso parietal

Hueso maxilar Hueso incisivo Apfisis condilar

Figura 11.6. Crneo de hmster sirio (Mesocricetus auratus). Tomado de Popesko, P. Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

Cndilo del occipital Bulla timpnica Incisivo superior

Arco cigomtico Incisivo inferior Cuerpo de la mandbula

amarillos de raz abierta, y molares con raz (braquiodontos). Los incisivos superiores, ms cortos, pueden ser reemplazados en 1 semana, mientras que los incisivos inferiores, ms largos, tardan 2,53 semanas en regenerarse. El diastema es mayor en el maxilar que en la mandbula (figs. 11.6 y 11.7). La snfisis mandibular es mvil y puede no llegar a unirse (Harkness & Wagner, 1995). Los hmsteres (Cricetidae) difieren de las ratas y ratones (Muridae) en sus cspides molares dispuestas en dos filas longitudinales en lugar de organizarse en tres filas (Derrell Clark, 1987). Las coronas permiten la retencin de alimentos, que hacen a los hmsteres, como a los humanos, susceptibles a las caries. El hmster macho es ms propenso a las caries que las hembras (Bivin et al., 1987). A b a z o n e s (bolsas d e los carrillos) El trmino rabe para el hmster en su Siria de origen es "maestro de las alforjas" reseando el uso de sus

Figura 11.7. Radiografa de un hmster que tiene el tubo de su botella de agua atascado en el abazn. Se puede ver su gran bulla timpnica, tpica de las especies nocturnas. bolsas para transportar alimentos, incluso los ejemplares jvenes en momentos de peligro (Harkness & Wagner, 1995; Lipman & Foltz, 1996; Nowak, 1999). Las bolsas son invaginaciones muy extensibles del epitelio lateral de la boca, extendindose desde la boca hasta la parte dorsocaudal de la escpula (Harkness & Wagner, 1995) (fig. 11.8).

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Estmago
El esfago est tapizado por un epitelio escamoso queratinizado, conectando con la parte no glandular del estmago. El estmago tiene dos compartimientos: el no glandular y el glandular. Estn separados por un esfnter de tipo muscular, que puede regular entre ambas regiones el paso de lo ingerido. La abertura del esfago se sita inmediatamente craneal a este estrechamiento. La curvatura menor del estmago es casi inexistente, localizndose el cardias muy prximo al ploro, haciendo imposible el vmito (Hoover et al., 1969; Lipman & Foltz, 1996). Las dimensiones totales del est-

Figura 11.8. Hmster sirio con el abazn dilatado.

mago son aproximadamente de 3 , 5 x 2 cm (Hoover etal., 1969).

Cada abazn mide 4-8 mm de ancho cuando est vaco y 20 mm cuando se llena (Bivin et al., 1987). Cuando estn llenas, las bolsas cubren la glndula partida, los msculos maseteros, la parte lateral del cuello y los msculos de la articulacin del hombro. La mucosa tiene pliegues de color rosa plido y est muy vascular izada, siendo abastecida por tres ramas de la arteria cartida externa. Sin embargo carece de drenaje linftico o nodulos linfticos adyacentes. Es transparente sin pelo ni glndulas (Magalhaes, 1968). Los abazones se usan en investigacin ya que son unas estructuras con unas caractersticas inmunolgicas nicas. Esto parece ser debido a la pobre circulacin linftica y a la carencia de tejido glandular. El hecho de que los abazones puedan ser fcilmente evertidos los hace muy tiles en investigacin sobre microcirculacin, tumores y ciruga de transplantes (Harkness & Wagner, 1995). La pared est formada por cuatro capas: queratinizada, epitelio escamoso estratificado, tejido conjuntivo denso y fibras de msculo estriado. Tambin se describe un escaso tejido conjuntivo laxo areolar mediante el que se une a las estructuras adyacentes. Hay vasos sanguneos y nervios en el tejido conjuntivo y en la capa muscular. Las bolsas se vacan por masaje de los miembros torcicos seguidos de movimientos de la lengua (Bivin et al., 1987; Magalhaes, 1968).

Estmago craneal (no glandular) Est tapizado por epitelio escamoso y una gruesa capa muscular similar a la del rumen, aunque carece de las papilas ruminales. Las bacterias son principalmente gram positivas, con algunas coliformes gram negativas (Bivin et al., 1987). El pH es ms elevado que en el estmago glandular, lo que indica que no ocurre la mezcla de alimentos entre ambas reas (Hoover et al., 1969). La presencia de cidos grasos voltiles (principalmente actico) en el estmago no glandular indica que all se produce algn tipo de fermentacin, y de absorcin. Sin embargo, la importancia de esta fermentacin no es muy grande puesto que el alimento slo permanece en esta porcin del estmago alrededor de 1 hora (Hoover et al., 1969). Estmago glandular Similar al de los animales monogstricos, est tapizado por una membrana mucosa glandular. Intestinos (figs. 1 1 .5 y 11.9) El yeyuno es 2,5 veces ms largo que el duodeno (Bivin et al., 1987). El leon es corto y conecta con el ciego, que es de forma sacular y dividido en dos partes: apical y basal. El ciego se pliega sobre s mismo y se divide en cuatro valvas (Bivin et al., 1987). La flora bacteriana normal est formada por Bacteroides spp. y lactobacilos, junto con unos pocos coliformes y clos-

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tridios. El pH aqu es ms alto que en el estmago no glandular, lo que sugiere una mayor actividad fermentativa o quizs que existe una mejor amortiguacin (efecto tampn). Hgado y pncreas El hgado tiene cuatro lbulos: mediales derecho e izquierdo y laterales derecho e izquierdo. La vescula biliar est situada en el lbulo ventral medial en la regin craneoventral derecha. El pncreas est bien definido, frecuentemente de color blanco amarillento, asociado a tejido adiposo.

Lbulo medial derecho del hgado Pared abdominal

Lbulo medial Izquierdo del hgado

Estmago Bazo

Aparato urinario
Los hmsteres estn adaptados a un ambiente desrtico disponiendo de mecanismos de retencin tanto renales como respiratorios, aunque a diferencia de algunos roedores del desierto, no puede sobrevivir slo con el aporte de agua proveniente del metabolismo (Newcomer et al., 1987). Los riones son marrones rojizos y con forma de juda. El derecho se sita a nivel de L2-L4 y el rion izquierdo entre L3-L4. El rion es unipapilar, poseyendo una papila muy larga que se prolonga hasta el urter (Bivin et al., 1987; Magalhaes, 1968). Esto es una adaptacin a los ambientes ridos mediante la cual se produce una orina muy concentrada, para evitar la deshidratacin. La orina es espesa y cremosa, con un pH normal de 5,1-8,4. Los hmsteres producen habitualmente unos 7 mi de orina al da, pero pueden verse incrementados hasta 75 mi/da en los que padecen diabetes (Harkness & Wagner, 1995). La proteinuria puede encontrarse incluso en hmsteres sanos.

Cuerpo del ciego

Vrtice del ciego Vejiga urinaria

Figura 11.9. Vista ventral de hembra de hmster mostrando las visceras abdominales. Es visible el cuerno uterino derecho, sombreado, detrs del intestino. Tomado de Popesko, P. Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

Aparato reproductor
Los hmsteres pueden alcanzar la madurez sexual a las 6 semanas de edad, pero las condiciones ptimas se dan en machos a las 10-12 semanas y en hembras al menos a las 8-10 semanas. La capacidad reproductora cesa despus de los 14 meses de edad. Macho La distancia anogenital es ms grande en el macho, que posee una papila genital ms prominente. Posee

un bculo o hueso peniano formado por dos piezas laterales y una dorsal. En machos maduros, una gruesa capa de grasa cubre el extremo proximal del testculo y, al menos, la mitad del epiddimo (en el lado dorsomedial del testculo), proporcionando al hmster una silueta escrotal muy grande (Bivin et al., 1987; Ferm, 1987). Las glndulas accesorias del macho incluyen las glndulas de la ampolla, vesculas seminales, glndulas de la coagulacin, prstata trilobulada, y glndulas bulbouretrales. Como en otros roedores, el hmster macho adulto, produce un tapn uretral (Kent, 1968).

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dulas mamarias distribuidas desde la regin torcica hasta la inguinal (fig. 11.10). Las glndulas del costado estn presentes, pero son menos evidentes que en el macho, debido a una pigmentacin ms clara. Los ovarios son ovales, situados dorsolateralmente a los riones y completamente encerrados en una bolsa ovrica cubierta de grasa. El oviducto es largo e intensamente plegado. Como el conejillo de indias y la rata, la arteria uterina en el hmster

Glndulas mamarias

proporciona la mayor parte del aporte sanguneo al ovario (Bivin et al., 1987). En algunos hmsteres, las terminaciones de arterias uterinas y ovricas se anastomosan cerca del ovario (Del Campo & Ginther, 1972; Ferm, 1987). Ciclo estral El hmster es polistrico estacional con un ciclo estral muy regular de 4 das. La ovulacin acontece unas 12 horas despus de un pico de hormona lutenica (LH) que generalmente da lugar a la liberacin de los vulos durante la noche, lo que concuerda con los hbitos nocturnos del hmster. La hembra del

Figura 11.10. Vista ventral de las glndulas mamarias en la hembra del hmster. Tomado de Popesko, P. hmster, normalmente es receptiva slo unas pocas Rajtova, V.,y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatoma de los pequeos animales de laboratorio. Vol 2. despus de la ovulacin. Durante el segundo horas Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.
da del estro, produce un flujo blanco que se vuelve creo hacia el da 3. Al final del estro la hembra produce un flujo abundante, blanco y de un olor caracteLos hmsteres expuestos a luz y temperatura naturales pueden manifestar variaciones estacionales en el tamao de los testculos, que presentan el menor tamao en invierno. Esto causa que algunos propietarios de estos animales domsticos acudan a la clnica veterinaria en verano manifestando que su hmster "hembra" ha desarrollado sbitamente dos enormes tumores!. rstico (Harkness &Wagner, 1995; Kent, 1968). La hembra, habitualmente belicosa, tolerar al macho en el pico del estro, teniendo lugar la cpula inmediatamente despus de la introduccin del macho. El apareamiento suele durar unos 30 minutos y la unin sexual puede mantenerse despus de la cpula. La pseudogestacin puede tener lugar tras cpulas infrtiles. NOTA CLINICA

Hembra
La abertura urinaria es craneal y la anal caudal, con la abertura vaginal entre ambas. La vagina tiene un par de bolsas que se extienden caudalmente, terminando a nivel del orificio vaginal. Como en la rata, el tero es dplex con dos cervix, con una parte indivisa de unos 7-8 mm de longitud (Bivin et al., 1987; Ferm, 1987; Kent, 1968). Hay 6 o 7 pares de glnAunque la vagina y el cuello muestran cambios cclicos en respuesta a las hormonas ovricas, la citologa vaginal se complica por la presencia de las bolsas vaginales pares que acumulan clulas exfoliativas y leucocitos, de manera que slo son precisos los frotis obtenidos diariamente (Whittaker, 1999).

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Odo y tacto
Como en todos los roedores, los hmsteres tienen una amplia bulla timpnica que les proporciona un agudo sentido del odo (fig. 11.7). Las vibrisas tctiles son la va principal para la obtencin de informacin tctil.

Gusto
A los hmsteres no les agradan las sensaciones gustativas saladas, pero adoran los alimentos azucarados (Carpenter, 1956). Tambin muestran preferencia

Figura 11.11. Hmsteres recin nacidos, aitriciales, con ojos y pabellones auditivos cerrados.
Gestacin El hmster sirio tiene la gestacin ms corta conocida de entre todos los mamferos euterios, siendo slo de 15-18 das (Lipman & Foltz, 1996; Newcomer et al., 1987;Whittaker, 1999). El recin nacido nace sin pelo, con odos y prpados cerrados, pero con dientes agudos (fig. 11.11). Las cras pesan de 2 a 3 g al nacer y abren ojos y odos los das 5 y 15, respectivamente. El destete tiene lugar alrededor de las 3 semanas de edad (Harkness & Wagner, 1995; Kent, 1968).

por el etanol, y a diferencia de otros roedores, pueden metabolizarlo bien, dado que poseen abundante enzima alcohol deshidrogenasa en su hgado, en cantidades dobles o triples a la existente en ratas. Se cree que esto puede haber sido una evolucin debido al almacenaje que hacen de granos en fermentacin, en sus madrigueras subterrneas. Esta elevada tolerancia para el alcohol ha hecho que el hmster no sea un modelo adecuado para el estudio de enfermedades inducidas por el alcohol (Newcomer etal., 1987).

Olfato
Siendo de hbitos nocturnos, los hmsteres tienen un agudo sentido del olfato gracias a la existencia de un extenso epitelio olfatorio en la parte caudal de la cavidad nasal y en el rgano vomeronasal (rgano de Jacobson). El rgano de Jacobson es una estructura tubular de 7 mm de longitud situado bilateralmente en la parte rostroventral del tabique nasal, completamente encerrado en una cpsula sea. El extremo craneal comunica con la cavidad nasal, rostralmente. La pared medial de la luz est tapizada de epitelio olfatorio entre el que se intercalan ramos del nervio vomeronasal. Caudalmente, conecta con los receptores olfatorios situados en los cornetes (etmoturbinados) (Bivin et al., 1987). Este rgano puede desempear alguna funcin en el comportamiento mediado por feromonas ya que la eliminacin de los bulbos olfatorios anula completamente el comportamiento sexual (Biving et al., 1987).

Sistema endocrino
La glndula tiroides es bilobulada y situada a nivel del primer cartlago traqueal. Hay dos glndulas paratiroides en sus mrgenes laterales. La glndula adrenal se dispone craneomedialmente al rion y est recubierta de tejido adiposo. A diferencia de otros roedores, estas glndulas son ms grandes en el macho que en la hembra (Bivin et al., 1987). Hay una alta incidencia de hiperplasia adrenocortical y adenomas en el hmster sirio, ms elevada que en cualquier otro roedor, y ello ocurre comunmente en los machos viejos (2-3 aos de edad).

Sentidos
Vista
Siendo nocturnos, la visin es menos importante que la audicin, olfacin y el tacto. El hmster tiene visin panormica. Hay un gran seno venoso en la rbita, que es utilizado para extraccin de sangre en los animales de laboratorio (Bivin et al., 1987).

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Tegumento
La piel es blanda y lisa, y los pabellones auditivos alopcicos y grises. Rodeando la regin del cuello la piel es muy laxa pudiendo extenderse y deformarse. El recin nacido es altricial, comenzando a crecer el pelo a los 9 das. Posee una leve cubierta de pelos cortos recubiertos por los de proteccin, largos y gruesos. El pelo escasea en los pies, en la cola y en el pabelln auditivo existen pelos muy finos. Las glndulas del costado poseen pelos cortos y dispersos, que frecuentemente son ms oscuros en el macho. Las vibrisas sensitivas craneales son esenciales para la orientacin, como es normal en mamferos nocturnos (Bivin et al., 1987).

Glndulas del costado


Estas glndulas costovertcbrales comprenden glndulas de tipo sebceo, pelo y clulas pigmentarias. Alcanzan el mximo tamao a los 21 das en la hembra y 70 das en el macho (Harkness & Wagner, 1995). En los jvenes son pequeas y sin pigmento, desarrollndose y pigmentndose ms en los machos adultos (fig. 11.12). La secrecin de estas glndulas depende de los andrgenos y pueden intervenir en la lipognesis, en el crecimiento del pelo y en el crecimiento de la propia glndula. Como se ha sealado, son mucho ms prominentes en el macho y llegan a humedecerse cuando el macho est excitado sexualmente (Bivin et al., 1987; Lipman & Foltz, 1996; Magalhaes, 1968).

PUNTOS CLAVE
Incisivos de raz abierta y cerrada en molares. Glndulas prominentes en el costado. Estmago dividido en partes glandular y no glandular. tero dplex, y presencia de glndulas vaginales. Abazones que llegan a extenderse hasta las escpulas. Un flujo vaginal copioso y blanco es normal al final del estro.

El hmster chino
El hmster chino (Cricetulus griseus) fue utilizado primeramente como animal de laboratorio en China en 1919, con la finalidad de intentar identificar tipos de neumococos en pacientes humanos en la Facultad de Medicina de Pekn. Un grupo de 10 machos y 10 hembras se enviaron a EE.UU. en 1948, justo antes del establecimiento de la Repblica Popular de China (Chang et al., 1987). El descubrimiento de la diabetes hereditaria en el hmster chino lo hizo popular en la investigacin sobre la diabetes durante las dos dcadas siguientes (Harkness & Wagner, 1955). Tambin es una especie de eleccin en la investigacin gentica, poseyendo

Figura 11.12. Macho de hmster sirio mostrando la glndula del costado en al flanco lateral. Son ms prominentes y con pigmentacin oscura en machos adultos.
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slo 22 cromosomas (Lipman & Foltz, 1996; Whittaker, 1999). El hmster chino tambin es conocido como hmster rayado o gris. Son pequeos, pesando 3035 g, siendo las hembras alrededor de un 10% ms pequeas que los machos (Chang et al., 1987; Harkness & Wagner, 1995). Su capa es negro griscea con un rayado dorsal. Son notablemente belicosos (especialmente las hembras) debiendo mantenerlos aislados (Lipman & Foltz, 1996). Como el sirio, son polistricos pero con un periodo de gestacin ligeramente ms largo, de 21 das.

El hmster ruso
El hmster ruso (Phodopus sungorus) tiene los apoyos de los miembros, las almohadillas, cubiertos de pelo, de donde procede su nombre vulgar "hmster de pies peludos" (fig 11.13). Los machos adultos tienen unos 11 cm de longitud y un peso corporal de 40-50 g; las hembras son ms pequeas, con unos 9 cm de longitud y unos 30 g de peso (Cantrell & Padovan, 1987). La cubierta de pelo dorsal es gris, con una raya marrn oscura en la lnea media desde la nuca hasta la base de la cola; ventralmente la cubierta de pelo es blanca. La hembra tiene cuatro pares de glndulas mamarias, y poseen glndulas del costado y glndulas sebceas ventrales, ms desarrolladas en los machos que en las hembras (Cantrell & Padovan, 1987; Harkness & Wagner, 1995). El pelaje puede cambiar a blanco cuando se exponen a ciclos de luz natural y temperaturas fras,

Figura 11.13. Hmster ruso (Phodopus sungorus).


una habilidad que han desarrollado para disponer de un camuflaje en la nieve (Cantrell & Padovan, 1987). Bajo la influencia de la glndula pineal (epfisis), se incrementa la produccin de melatonina, que inhibe la de prolactina, lo que origina una nueva cubierta capilar sin pigmento, blanca (capa invernal). Estos hmsteres no hibernan, pero si la temperatura baja de los 19 "C durante unos das, hay un descenso en el peso corporal y se muestra torpemente activo durante 4-8 horas cada da, para as conservar energa (Cantrell & Padovan, 1987). Este tipo de hmster se utiliza habitualmente en el laboratorio para estudios sobre el fotoperiodo y la glndula pineal. El macho exhibe unos testculos grandes, glndulas accesorias muy desarrolladas e incremento del peso corporal, cuando es sometido a iluminacin durante ms de 1 3 horas al da (Cantrell & Padovan, 1987).

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Bibliografa
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Hurones

Introduccin
Los hurones pertenecen a la familia Mustelidae, un grupo variado de carnvoros de pequeo y mediano tamao, que incluye a comadrejas, visones, turones, armios, mofetas, nutrias y tejones. El hurn (Mustela putoriusjuro) es un turn domstico. El turn europeo (M. putorius putous) fue el posible antecesor, pero tambin hay pruebas que apoyan que los hurones domsticos proceden de turones europeos, asiticos, siberianos o etopes. Los hurones domsticos han sido empleados desde poca de los romanos para controlar los conejos mediante "huroneo", prctica que an contina hoy en Europa y Australia. En la medida en que se han empleado para el control de los conejos y ratas, los hurones han sido animales domsticos, y se mantienen como tales en Amrica, Gran Bretaa, Europa, Australia, Nueva Zelanda y Japn. Los hurones tambin se han empleado como modelos experimentales en investigacin mdica y anteriormente en el comercio de pieles. El estudio de la fisiologa del hurn se llev a cabo inicialmente a causa de su uso en investigacin biomdica (Whary & Andrews, 1998), Evans y An (1998) tambin han revisado toda la anatoma del hurn.

No se ha demostrado que el hurn sable sea el resultado del cruce entre el europeo y el blanco (Owen, 1984). La base de la cabeza del hurn es ms estrecha que en el turn; vista dorsalmente se asemeja a un triangulo issceles, mientras que en el turn es ms parecido a un tringulo equiltero. El rostro del hurn sable resulta interesante por su parecido con la apariencia de un panda. Es similar al turn europeo, con ojos oscuros rodeados de pelo marrn y pelo color crema entre los ojos y los pabellones auditivos, as como entre los ojos y la nariz. Los ojos se caracterizan por ser menos prominentes que en el turn. La nariz es blanca, con un punteado marrn, y los pabellones auditivos son ms pequeos y parecen adheridos a la piel de la cabeza. Los hurones confan ampliamente en su sentido del olfato, pese a que tienen ojos y odos eficaces, as como vibrisas tctiles como las del gato. Francs Pitt resume las similitudes entre el hurn y el turn as: "el hurn 'turn' se parece externamente al turn, de la misma forma que una fotografa medio impresa lo hace de una completamente impresa, procedentes del mismo negativo" (Pitt, 1921). Los hurones pueden vivir entre 6 y 10 aos, alcanzando la madurez sexual entre los 6 y 9 meses de edad. Los machos (en ingls hobs) tienen un tamao y forma similar al de una nutria comn, mientras las hembras (en ingls jills), ms pequeas, se asemejan a las comadrejas. El hurn tiene extremidades cortas

Anatoma general externa


El hurn domstico puede ser de capa y ojos oscuros: el sable del "hurn-turn", contrasta con el caracterstico hurn albino (ojos rosados y blanco).

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Arterias

Trquea Rama para el lbulo craneal Rama tmica Tronco braquioceflico Vena cava craneal Arco artico Aurcula derecha Costilla 6 Ventrculo derecho Lbulo intermedio derecho Lbulo accesorio Lbulo caudal derecho

1. Vertebral 2. Costocervical 3. Cervical superficial 4. Axilar 5. Cartida comn 6. Larngea 7. Torcica interna Tronco pulmonar Lbulo craneal izquierdo Arteria coronaria izquierda Aurcula izquierda Rama Interventrlcular paraconal Ventrculo izquierdo Lbulo caudal

de aumento temprano del tamao del corazn y de enfermedad cardaca, segn Brown (1997). Se ha dicho que una arteria innominada impar (braquioceflica) en la base del cuello facilita los movimientos giles del hurn (Willis & Barrow, 1971) pero hay dos arterias cartidas comunes en el cuello y no slo una como se supone. El corazn del hurn de ambos sexos puede sufrir una cardiomiopata dilatada (CMD) o una cardiomiopata hipertrfica (CMH). La CMD avanza lentamente mientras que la CMH puede originar la muerte sbita por hipertrofia del ventrculo izquierdo. El corazn del hurn tambin puede tener disfunciones por la presencia de Dirojilaria immitis adultas en su interior, como pasa en otros carnvoros. Siendo un mamfero pequeo, el corazn del hurn late entre 200 y 400 veces por minuto. Los valores de referencia cardiovasculares, respiratorios y la presin arterial se muestran en la tabla 12.1. Es difcil calcular el rendimiento cardaco del hu-

Arteria subclavia izquierda

Vena cava caudal Figura 12.4. Corazn y pulmones del hurn (vista ventral) (cortesa de Howard Evans).

rn empleando tcnicas como la presin arterial sistmica, la presin venosa central, la presin del ventrculo derecho o la presin capilar pulmonar. Las

por la que el corazn se ha utilizado en investigacin (Whary & Andrews, 1998). El corazn se sita entre las costillas 6a y 8a, oblicuamente en la cavidad torcica con el vrtice en el lado izquierdo (fig. 12.4). En la auscultacin hay que considerar que est situado en el pecho, en una posicin ms caudal de lo que se podra imaginar. El ligamento cardiaco que lo une al esternn puede perder su cubierta grasa en casos de enfermedad cardaca; y en radiologa, si el corazn descansa sobre el esternn, puede ser signo

estimaciones del rendimiento cardiovascular, y ms especficamente, de la sstole cardiaca generalmente se limitan a la monitorizacin del pulso y registrar la cantidad de orina eliminada. Desafortunadamente, el pulso no se puede tomar con precisin en el hurn por lo que la emisin de orina es el mejor indicador del rendimiento cardaco (Lucas, 2000). Venopuncin El anlisis hematolgico y serolgico precisa muestras de sangre, emplendose para obtenerlas la vena ceflica y la yugular (figs. 1 2.7 y 12.8). En la figura 12.10, se muestra la vena yugular externa, una de las vas principales para la obtencin de sangre. Se dispone lateralmente al cuello y puede ser difcil palparla en los machos debido a su cuello engrosado. Hay una tcnica de laboratorio para obtener muestras de la arteria caudal media, que es empleada cuando se hacen mustreos peridicos de muchos hurones (Curl & Curl, 1985). El hurn sano tiene un hematocrito superior al 20%. En hurones enfermos, con hematocrito infe-

Tabla 12.1.
Media sistlica Media diastlica Ritmo cardaco

Valores de referencia cardiovasculares, respiratorios y de presin sangunea


Hembra 133; macho 161 mm Hg (consciente) 110-125 mm Hg (anestesiado) 200-400 latidos/min 139 ml/min 4,5-6,8 s Hembra 40 mi; macho 60 mi (5-7% del peso corporal) 33-36/min 38,8 C (intervalo 37,8-40 C)

Potencia cardaca Tiempo de circulacin Volumen sanguneo Ritmo respiratorio Temperatura corporal

Adaptado y permitido de Fox, J.G (1988). Biologa y enfermedades del hurn, 2a ed. p. 184.

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Figura 12.5. Radiografa del hurn mostrando la disposicin de las costillas. Este hurn tiene una cardlomiopata.

parotideo

Canal auditivo Istmo de la faringe Vena facial Msculo dlgstrico Pared dorsal de la laringe-faringe Vena lingual yLinfonodo retrofaringeo \ medial r - Vena yugular I extema J - Vena yugular Interna

Figura 12.7. Toma de sangre de la vena ceflica. Foto por cortesa de John Tlngay.

Figura 12.6. Faringe del hurn y algunas estructuras de Inters (cortesa de Howard Evans).
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Figura 12.8. Toma de sangre de la vena yugular. Foto por cortesa de John Tlngay.

rior al 15%, es recomendable una transfusin de sangre. No es preciso tener en cuenta los tipos sanguneos en las transfusiones de sangre (Manning & Bell, 1990). Muestras de 6, 9 o 12 mi de sangre pueden obtenerse, respectivamente, de: hembras, machos pequeos y machos grandes (Lucas, 2000). Considerndose que cuando est sedado, un macho de 1,5-2 kg puede dar 15-20 mi de sangre y una hembra de 0,75-1 kg, 10-12 mi (Jenkins & Brown, 1993).

Apfisis cigomtica del hueso frontal

rbita Paladar duro

Sistema respiratorio
Pulmones
Los pulmones son relativamente alargados, en la cavidad torcica semejante a un tubo del hurn. Cubren lateral y dorsalmente el corazn y se dividen en lbulos: craneal, intermedio, caudal y accesorio, en el pulmn derecho y craneal y caudal, en el izquierdo (fig. 12.4). La entrada torcica es ms estrecha que la de otros carnvoros de mayor tamao, como el perro, y contiene los linfonodos mediastnicos craneales, la trquea, esfago y los grandes vasos sanguneos. Cualquier anormalidad de uno de esos rganos a este nivel origina interferencias serias con la funcin respiratoria. Problemas neoplsicos importantes como linfomas y linfosarcomas pueden afectar tanto a hurones jvenes como a viejos. Los pulmones de los hurones tienen gran volumen en relacin al peso del cuerpo, con una capacidad total que supera el valor esperado en un 297%, razn por la cual se ha empleado como modelo en experimentacin humana. La estructura del pulmn del hurn contiene una elevada cantidad de glndulas submucosas en la pared bronquial y bronquiolos terminales, hacindolos anatmicamente similares al pulmn humano (Whary & Andrews, 1998). Los hurones pueden infectarse con el virus de la gripe humana, as como con el del moquillo canino. NOTA CLNICA Arcada inferior Total I3 3 C1 1

Articulacin temporomandibular i Cornete nasal dorsal

Cornete nasal ventral

Figura 12.9. Crneo del hurn (vista rostral) (cortesa de Howard Evans).

Denticin decidua (de leche) (Pass etai., 1993) Arcada superior 14 4 C1 1 P33 P33 M0 M0

30 dientes

La denticin temporal de las cras hace erupcin entre la 3a y 4 a semanas, con lo que es posible que los caninos afilados y cortantes puedan daar las glndulas mamarias de la hembra, produciendo mastitis.

Sistema digestivo
Denticin
Los hurones adultos tienen una denticin tpicamente carnvora, con caninos largos y curvados, y fuertes premolares y molares (figs 12.3b y 12.9).

Denticin permanente (Passefa/., 1933) Arcada superior 13 3 Arcada inferior Total I3 3 C1 1 C1 1 P33 P33 M1 M2

34 dientes

300

La dentadura permanente del hurn aparece a partir de la 7 a semana de vida, siendo los caninos superiores e inferiores, as como el primer molar inferior los que salen primero. Alrededor del da 5 3 el molar superior es visible. ste es seguido del segundo, tercero y cuarto premolares superiores y por el segundo y tercero premolares inferiores, estando todos presentes hacia el da 67 despus del nacimiento. Finalmente, en la mandbula, el cuarto premolar y segundo molar (inferiores) aparecen una semana despus (Evans & An, 1998). La vista rostral del crneo de hurn adulto (fig. 12.9) muestra un espacio muy estrecho en los cornetes nasales, a travs del cual slo puede hacerse pasar, en casos de emergencia, un catter de goma roja 3,0 o 3,5 French. La mandbula del hurn, y del turn, es suficientemente fuerte como para matar pequeas presas aplastndoles el crneo mediante los cortantes caninos. Un hurn domstico bien adiestrado es completamente distinto cuando muerde, slo lastima cuando est en peligro. Los hurones jvenes pueden mordisquear cuando participan en juegos de combate, tanto con el propietario como con otros hurones, pero sus mordeduras no penetran en la piel. Pueden aparecer anormalidades en la denticin. En jvenes hurones del oeste australiano se dan incisivos supernumerarios. En un reconocimiento de 350 hurones de varios criaderos de UK, 26 tenan uno o dos incisivos supernumerarios (Andrews et al., 1979). Tres con caninos rotos, lo que fue considerado una actuacin de los huroneros para evitar que los hurones matasen a los conejos, lo cual no es necesario y hoy podra considerarse una mutilacin. Los caninos pueden romperse en luchas o en accidentes, siendo posible repararlos en la actualidad (Johnson-Delaney & Nelson, 1992). La actuacin bsica del dentista en el hurn domstico es la limpieza y extraccin de dientes bajo anestesia, como en perros y gatos. NOTA CLNICA En la arcada dentaria superior el primer molar queda oculto tras el cuarto premolar, siendo a veces el origen de un absceso en la raz.

Msculos de la masticacin
El msculo masetero est bien desarrollado, originndose en el arco cigomtico, e insertndose en la fosa masetrica, cresta condlea, y apfisis angular de la mandbula. El msculo digstrico se origina en la apfisis yugular y en la bulla timpnica, llegando al borde ventral de la parte caudal de la mandbula siendo su accin abrir la boca. El msculo aproximador (aductor) ms importante de la mandbula, es el msculo temporal, que est muy desarrollado en el macho. Los msculos pterigoideos, ms profundos, lateral y medial, colaboran con los msculos masetero y temporal en los movimientos masticatorios y de aplastamiento, cuando se cierran las mandbulas. DE INTERS GENERAL El mordisco del hurn es potente. Puede cerrar sus mandbulas con fuerza para impedir la huida de su presa. Sin embargo, aves grandes y fuertes que han sido mordidas en sus extremidades por comadrejas, armios, e incluso turones, han conseguido levantar el vuelo arrastrando a sus predadores con ellas.

La lengua
La lengua del hurn (fig. 12.10) es larga, libre, mvil y puede ser estirada para mostrar la entrada de la trquea para el entubado endotraqueal, como en otros mamferos. El frenillo lingual puede ser un lugar de penetracin de espigas, especialmente en hurones activos durante el verano.

Figura 12.10. Lengua del hurn (cortesa de Howard Evans).

301

Glndula cigomtica Conductos cigomticos Conducto parotdeo

Glndulas salivares
El hurn tiene cinco pares del glndulas salivares: partida, mandibular, sublingual, molar, y cigomtica (fig. 12.11). Esas glndulas pueden lesionarse en combates entre machos, sobre todo en la poca de celo, producindose la formacin de mucoceles que requerirn drenaje quirrgico. Millar y Pickett (1989) han descrito la intervencin de un mucocele en una glndula salivar cigomtica.

Glndula bucal

Tracto gastrointestinal P-Glndula partida M-Glndula mandibular


El esfago puede tener una parte transtorcica dilatada, definida como un megaesfago, el cual a veces tambin se observa en cras. Esta afeccin ahora es poco comn. La musculatura del esfago es delgada y dbil, con motilidad reducida, lo que da lugar a la formacin del caracterstico bolo alimenticio y a la regurgitacin. Los hurones tienen la posibilidad de vomitar y han sido usados en experimentacin de emticos para la industria farmacutica humana. El hurn tiene un tracto digestivo corto, como otros carnvoros, con un estmago monocavitario dispuesto sobre la cara visceral del higado en el abdomen craneal (figs. 12.12a y 12.13). El estmago

Msculo digstrico Figura 12.11. Glndulas salivares del hurn. (Cortesa de Howard Evans).

Conducto mandibular

Vasos pulmonares Bronquio izquierdo

, Lbulo accesorio del pulmn

/Hgado ^Estmago ,Bazo - Rones -Ovario -Cuerno uterino

Arco artico Ventrculo derecho Duodeno, Arteria subclavia izquierda Aurcula izquierda len / Vejiga urinaria

w
Recto Vagina Colon descendente

Figura 12.12. (a) Visceras torcicas y abdominales, en vista lateral izquierda. Las lneas de puntos muestran la bveda del diafragma, (b) Visceras torcicas y abdominales del hurn en vista lateral, con el pulmn izquierdo eliminado. Las lneas de puntos muestran el estmago conectando con el ploro dorsalmente y el duodeno, (cortesa de Howard Evans).
302

es capaz de dilataciones enormes y se sabe que un hurn macho pudo ingerir 80 g de comida de una vez, digirindolo lentamente durante la noche. intestinos El intestino delgado mide aproximadamente 182198 cm de longitud, extendindose desde el ploro del estmago hasta la unin con el colon (Evans & An, 1998) (figs. 12.13 y 12.14). El duodeno constituye el asa proximal del intestino delgado, con unos 10 cm de longitud. El leon y el yeyuno no tienen separacin neta y continan con el intestino grueso, que tiene unos 10 cm de longitud. No hay vlvula ileoclica ni ciego, ni apndice. Como carece de ciego, la unin ileocecal no es visible; pero puede deducirse del patrn seguido por la arteria yeyunal, que se anastomosa con la arteria ileocecal. El colon est dividido en porciones ascendente, transversa y descendente, terminando en la unin con el recto a nivel de la entrada en la pelvis (Evans & An, 1998). El intestino grueso est sujeto a obstrucciones, por ejemplo debido a juguetes de plstico masticados. Se han descrito procedimientos para las operaciones de cuerpos extraos (Bennet & Pye, 2000). El ano tiene un esfnter interno (de msculo liso) y otro externo (de msculo voluntario) (Evans & An, 1998). El esfnter externo engloba un par de glndulas anales (de almizcle), que se abren a cada lado del ano (fig. 12.18). Las glndulas de almizcle tienen unos 10 mm x 5 mm y se ha descrito su reseccin (saculectema anal) (Bennet & Pye, 2000). El hgado El diafragma est formado por una cpula muscular con un centro tendinoso y dos pilares. El hgado se adapta al diafragma y es relativamente grande comparado con el promedio del peso corporal del animal; un animal de 800-1.150 g puede tener un hgado de 35-39 g (Evans & An, 1998). El hgado se divide en lbulos lateral derecho, mediales derecho e izquierdo, lateral izquierdo y un lbulo central cuadrado que oculta la vescula biliar, todos en la bveda del diafragma (fig. 12.15). El hgado puede ser asiento de neoplasias primarias o de invasiones secundarias de clulas malignas.

Omento menor Duodeno-

Estmago Bazo

Ovario izquierdo Colon descendente

Vejiga urinaria

.Vulva Figura 12.13. Visceras Internas del hron - no desplazadas como en una operacin de abdomen, (cortesa de Howard Evans).

Bazo Colon transverso Rion izquierdo

Ovario izquierdo Colon descendente Cuerno uterino Cuerpo del tero Vejiga de la orina Cltoris Figura 12.14. Visceras abdominales del hurn, con el intestino desplazado, (cortesa de Howard Evans).

derecho

303

Figura 12.15. (a) El hgado mostrando sus relaciones topogrficas. (b) El hgado con sus lbulos separados para mostrar la vescula biliar y con el pncreas eliminado. (Cortesa de Howard Evans).

l Lbulo medial derecho

Superficie diafragmtica

I. Lbulo medial izquierdo Lbulo cuadrado Lbulo lateral izquierdo lateral derecho Lbulo caudado

Lbulo medial

Vescula billar

Lbulo medial izquierdo Lbulo cuadrado

Lbulo lateral derecho

izquierdo

Duodeno descendente izquierdo del pncreas del pncreas Pncreas y b a z o El pncreas es un rgano alargado, lobulado y con forma de V invertida, normalmente de color rosal claro o rojo brillante (figs. 12.14 y 12.15). En el hurn puede ser origen de insulinomas cancerosos. Se ha descrito un procedimiento quirrgico muy delicado para tumores pancreticos de clulas beta (Bennett & Pye, 2000). El bazo es un rgano de color grismarronceo, situado en el rea hipogstrica izquierda, paralelo a la curvatura mayor del estmago. Tiene forma de media luna y normalmente puede ser ms grande en adultos, no obstante, tambin puede verse muy aumentado a causa de un cncer primario o secundario. P U N T O S CLAVE

Estmago

Vena cava caudal

Parte pilrica

Los riones Ambos son retroperitoneales, situados en la regin sublumbar, a cada lado de la columna vertebral, aorta abdominal, y vena cava caudal (fig. 12.16). Tienen una forma tpica de juda. Su estructura es la tpica de los mamferos con las zonas habituales cortical y medular, rodeando la pelvis del urter. Sin embargo, la inervacin autnoma es ms compleja que en otras especies (Whary 8c Andrews, 1998). La composicin srica del hurn difiere de la de perros y gatos en que la elevacin de la creatinina no acompaa a la elevacin de urea (BUN) en los fallos renales (Hillyer, 1997). Opiniones recientes relativas a la tasa de actividad glomerular consideran que emplear lecturas de la concentracin srica de BUN y creatinina para determinar la insuficiencia renal es cuestionable puesto que el BUN puede estar condicionado por factores no renales. Se ha establecido que el incremento en las concentraciones sricas de ambas substancias no aparece hasta que el rion est lesionado en un 75% (Esteves et al., 1994). Se ha considerado que la elevacin de creatinina en hurones es mucho menor que en perros y gatos, pues el valor medio es inferior (0,4-0,6 mg/di), y el rango ms reducido (0,2-0,9 mg/dl). Podra ser que la secrecin de los tbulos renales u otros factores entricos repercutiesen ms sobre el metabolismo de la creatinina en los hurones que en otros animales (Rosenthal, 1994). En hurones con un consumo de alimento de 140-190 g en 24 horas, e ingestin de agua de 75-100 mi en 24

11

El esqueleto del hurn es ligero pero La cavidad torcica es alargada en relacin al

enormemente flexible y resistente. tamao corporal. Los hurones carecen de vlvula ileoclica, ciego y apndice.

Sistema urinario
La funcin de los rganos urinarios, como en todos los mamferos, es la eliminacin de productos de excrecin de la circulacin sangunea. Cualquier disfuncin puede ser condicionante para la vida.

304

horas, el volumen de orina es de 26-28 mi en ese periodo con un pH en la orina de 6,5-7,5 (Fox, 1998). El aumento de tamao de uno o de los dos riones se ha detectado en EE.UU en hurones de unos 3 aos de edad (Fox et al., 1998; Jenkins & Brown, 1993). Situacin que puede asociarse, no con infecciones, sino con quistes renales (fig. 12.17), los cuales pueden ser nicos o mltiples. Dichos quistes se consideran de origen hereditario, consecuencia del desarrollo o adquiridos (Dillberger, 1995). Generalmente, no tienen signos clnicos, aunque en ocasiones pueden asociarse con un fallo renal (Rosenthal, 1994). Fallos renales agudos o crnicos distintos a los producidos por quistes renales, pueden darse como en otros mamferos y su tratamiento ha sido descrito (Lewington, 2003c). Los urteres Los delicados urteres discurren desde la pelvis renal hasta su entrada en la base de la vejiga urinaria, tanto en el lado izquierdo como en el derecho. En el hurn macho se ven afectados por la inflamacin de la prstata, cuando queda dificultada la salida de la orina. Vejiga urinaria La vejiga urinaria evidentemente vara de tamao dependiendo de su contenido, pero cuando est vaca tiene alrededor de 1 cm de anchura y 2 cm de longitud. En el adulto tiene capacidad para unos 10 mi de orina. La orina es empleada por el hurn para marcar el territorio, como ocurre con otros animales. Un aspecto interesante de la vejiga urinaria es su inervacin. Tanto los nervios simpticos como los parasimpticos originan la contraccin de toda la vejiga, mientras que en otros animales el simptico produce su relajacin (Whary & Andrews, 1998).

Glndula adrenal derecha-

Vfia cava caudal Jf Arteriascetaca y mesentrica craneal v Glndula adrenal izquierda

Rion derecho

Rion izquierdo

Arteria y vena renales izquierdas'

Figura 12.16. Glndulas adrenales y rones del hurn. (Cortesa de Lippincott Williams & Wilkins and Howard Evans).

Figura 12.17. Quiste renal en un hurn de tres meses. (Cortesa del Dr. G. Rlch).

P U N T O S CLAVE El hurn tiene una gran capacidad pulmonar en relacin a su tamao. Al contrario que otros mamferos, en las trasfusiones sanguneas entre hurones, no es preciso una determinacin del tipo de sangre. Los valores de BUN y creatinina son distintos a los encontrados en perros y gatos.

La vejiga urinaria puede contener clculos urinarios, posiblemente debidos a los alimentos comerciales, puesto que no se observan en hurones alimentados de carne fresca. Normalmente es un cuadro agudo en macho y crnico en hembras.

305

Sistema reproductor
Los hurones son sexualmente maduros a los 6-9 meses de edad y se reproducen dos veces al ao, siendo el coito el inductor de la ovulacin. Hembras frtiles sin macho pueden morir de anemia posstrica. La gestacin dura 42 das, y las cras pesan al nacer 10 g (con un intervalo de 8-12 g), con carnadas de 4 a 14, que se reducen con la edad de la hembra. Las cras pueden or desde el da 32 y abren los ojos a las 4-5 semanas. El destete llega a la 6-8 semanas. Dislunciones del sistema reproductor pueden darse en hembras no esterilizadas y machos esterilizados. El m a c h o Los testculos El escroto del hurn tienen dos caridades, cada una aloja un testculo y su epiddimo (figs. 12.18 y 12.19). El epiddimo est constituido por una masa formada por el orillo del conducto espermtico, distinguindose una cabeza, un cuerpo, y una cola, sobre la parte dorsal del testculo cuando descansa en el saco escrotal. La cabeza del epiddimo recibe los conductillos eferentes conforme salen del testculo por el polo craneal. El cuerpo del epiddimo contiene la masa principal del ovillo del conducto espermtico, que contina en la cola del epiddimo, en el polo caudal del testculo. El conducto espermtico ahora convertido en un conducto simple en la cola del epiddimo, se dirige cranealmente sobre la parte dorsal del testculo como conducto deferente (vas Es medial al cuerpo del epiddimo. Los conductos deferentes van acompaados de la arteria y vena deferentes, as como de la arteria y deferens).

Arteria rectal caudal Conducto - f Referente / / Vejiga urinaria Cordn espermtico Prstata Saco anal Bulbo del pene

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Arteria ilaca Interna Arteria pudenda interna Arteria sacra mediana Arteria iliolumbar Arteria gltea craneal Arteria gltea caudal Arteria caudal lateral Arteria prosttica Arteria uretral Arteria umbilical Tronco arterial ureteral Arteria vesical caudal Arteria del bulbo Arteria profunda del pene Arteria dorsal del pene

Hueso peniano

Testculo Epiddimo

figura 12.18. La vejiga urinaria y sus relaciones con el aparato reproductor del macho (cortesa de Lippincott Wllliamas & Wllkins and Howard Evans).

306

1 Urter 2 Vejiga de la orina 3 Prstata

4 Conducto deferente 7 Msculo cremster 5 Canal inguinal 8 Uretra 6 Testculo izquierdo 9 Bulbo del pene

Figura 12.19. (a) Vista ventral de los genitales del macho, (b) Vista lateral de Figura 12.20. Cateterizacin uretral del macho (cortesa del Dr. Anthony los genitales del macho (cortesa de Lippincott Williams & Wilkins and Howard Lucas). Evans).
vena testicular, que junto con nervios y vasos linfticos integran el cordn espermtico. El cordn se dirige cranealmente hacia el interior del abdomen por el trayecto inguinal donde se separa de la arteria testicular, rodeando la uretra para alcanzar la prstata. Histolgicamente, los testculos, vasos sanguneos, nervios, linfticos, y conductos deferentes estn envueltos en un divertculo del peritoneo llamado saco vaginal. Este saco se prolonga desde el canal inguinal durante el desarrollo, antes del descenso testicular. La castracin del macho es una operacin habitual (Bennett & Pye, 2000), aunque ms delicada y de igual importancia es la vasectoma (Lewington, 2003c). El macho as operado puede ser empleado para impedir la gestacin de hembras en celo, sin recurrir a inyecciones hormonales. Durante la ciruga de la vasectoma, la tnica vaginal del cordn espermtico debe ser cuidadosamente disecada y abierta para localizar el conducto deferente y evitar lesiones a la arteria testicular. El conducto deferente, dentro del cordn espermtico, se dispone medialmente a la arteria y vena testiculares (Lewington, 2003g). Prstata La prstata es una estructura glandular que proporciona componentes para el fluido seminal. Se dispone en la base de la vejiga urinaria rodeando a la uretra (fig. 12.18). No es muy distinta en el hurn joven. Como rodea completamente a la uretra, su inflamacin afecta al vaciado urinario. El conducto deferente de cada lado se abre dentro de la uretra a nivel de la prstata. Pueden desarrollarse quistes prostticos en combinacin con neoplasias de la glndula adrenal (NGA), que originan obtruccin uretral (fig. 12.21). La glndula se hipertrofia en muchos machos de EE.UU. esterilizados, siendo una complicacin de la NGA. No es un problema de machos no esterilizados o los esteLos genitales del macho recuerdan a los del perro por la presencia de un hueso peniano (os penis). El hueso peniano del hurn , nico entre los mustlidos, es una varilla sea de refuerzo, como en el perro, pero tiene un punto curvado exterior que dificulta la cateterizacin uretral. A pesar de lo cual es posible dicha cateterizacin empleando un catter de 3,5 tipo French (Lucas, 2000) (fig. 12.20).

La hembra
Ovarios El peso de un ovario es de 94-183 mg en un hurn de 600-800 g, con un tamao promedio de 0,45 cm de longitud por 0,55 cm de anchura y 0,21 cm de grosor (Evans & An, 1998). Cuando maduran , el ovario izquierdo se dispone a nivel de la mitad de la costilla 14 y caudal al rion izquierdo. El ovario derecho es caudal a la parte media de la ltima costilla (15 a ) y tambin caudal al rion derecho. Los ovarios estn suspendidos de la pared abdominal por ligamentos.

Figura 12.21. Quiste prosttico en un hurn. El gran quiste prosttico puede ser visto dorsal a la vejiga urinaria que se ha desplazado y elevado. Obsrvese cmo el empleo de retractores de posicin facilita la exposicin del abdomen. Los ganchos del retractor se han fijado en los msculos de la pared abdominal. (Cortesa del Prof. Avery Bennett).
rilizados en edad adulta, pero es comn en los hurones machos americanos que son esterilizados a las 6 semanas (Jenkins & Brown, 1993). Una vez que es llevada a cabo la adrenalectoma, la prstata se reduce rpidamente en uno o dos das. La ciruga puede llevarse a cabo para estos casos (Bennett & Pye, 2000).

El tero El tero del hurn est formado por dos cuernos largos que se estrechan cranealmente y caudalmente se fusionan inmediatamente antes del cuello para formar un cuerpo uterino corto (fig. 12.22). Los cuernos uterinos maduros tienen unos 4,3 cm de longitud y 0,22 cm de anchura, mientras que el cuerpo tiene 1,7 cm de longitud y 0,25 cm de anchura (Evans & An, 1998). El aporte sanguneo procede de las arterias y venas ovricas y uterinas (fig. 12.25); la inervacin simptica procede de los plexos artico y renal.

Vrterbra caudal 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Arteria ilaca interna Arteria pudenda interna Arteria sacra mediana Arteria iliolumbar Arteria gltea craneal Arteria gltea caudal Arteria caudal lateral Arteria vaginal Cuerno uterino Arteria umbilical Arteria uterina Rama arterial ureteral Arteria uretral Arteria del bulbo vestibular Arteria rectal caudal Arteria perineal Arteria del cltoris Cuerno uterino Urter Vagina Saco anal

Figura 12.22. La vejiga urinaria y sus relaciones con el aparato reproductor de la hembra (cortesa de Howard Evans).
308

La ovariohisterectoma se realiza como en la perra y la gata. Los ligamentos ovricos son amplios y fcilmente se separan al extraer los ovarios. NOTA CLINICA Durante la esterilizacin, los ovarios pueden ser enmascarados por la presencia de grasa, por lo que debe asegurarse que el ovario ha sido eliminado completamente, para evitar problemas hormonales.

Ciclo estral El ciclo sexual del hurn llega con la madurez a los 6-9 meses de edad. La ovulacin est controlada por el incremento del fotoperiodo en primavera. La vulva normalmente poco visible, se torna roja e hinchada cuando la hembra entra en celo. La ovulacin es inducida por el coito, llegando la hembra al anoestro una semana despus de la fecundacin. La falta de cubricin origina en la hembra una estimulacin estrognica continua desde los ovarios, llevando a un hiperestrogenismo peligroso. Este hecho puede desencadenar una anemia posstrica. La vulva de la hembra contina edematosa, anmica, muestra alopecia y signos de enfermedad (fig. 12.23). Los altos niveles estrognicos en sangre, procedentes de la actividad ovrica, originan una depresin en la mdula sea y una anemia no regenerativa con descenso de hematocrito por debajo del 25%. Si el hematocrito desciende por debajo del 15% el proceso es considerado irreversible. El tratamiento es una ovariohisterectoma inmediata y si el hematocrito se mantiene bajo es precisa la transfusin y cuidados intensivos. Adems el tero puede desarrollar piometra como resultado de infecciones vaginales ascendentes o como secuela de una anemia posstrica. As la hembra del hurn, a diferencia de la de otros mamferos, para salir del estro debe ser cubierta mediante machos esterilizados o debe suprimirse el estro por procemientos qumicos (Lewington, 2003c). Los hurones salvajes y otros mustlidos son normalmente cubiertos en la poca adecuada o mueren rpidamente. Para evitar la anemia poss-

Figura 12.23. Hembra con anemia prostrica, mostrando alopecia e hinchazn vulvar (cortesa de D. Manning. Universidad de Wisconsln).
trica, las hembras que no se dedican a la reproduccin son esterilizadas a las seis semanas de edad en EE.UU., pese a lo cual padecen neoplasias de la glndula adrenal (NGA) e insulinomas, como vere-

II

mos despus.

PUNTOS CLAVE

La prostatitis aparece en machos esterilizados,

asociada con la neoplasia de la glndula adrenal (NGA). El hueso peniano tienen un extremo curvado que dificulta la cateterizacin pero no la imposibilita. La anemia posstrica afecta a hembras no cubiertas durante el estro.

Sistema endocrino
Tiroides y paratiroides
La figura 12.24 proporciona una vista ventral de la cabeza del hurn y de la regin del cuello, mostrando la posicin de las glndulas tiroides y paratiroides junto con el linfonodo retrofarngeo medial derecho. Este ltimo puede ser origen de neoplasias, como ocurre en otros linfonodos superficiales. El istmo ventral de la tiroides bilobulada se dispone dorsal a los anillos traqueales. La glndula tiroides es ms oscura que las paratiroides que son plidas y se disponen craneal a ella y a lo largo de la trquea.

309

vena adrenolumbar la cruza para desembocar en la vena cava caudal. La glndula adrenal derecha es ms alargada (de unos 8-11 mm de longitud) y est en una posicin ms peligrosa en relacin con una posible ciruga. Situada ms craneal que la glndula izquierda, se dispone junto al punto de origen de la arteria mesentrica craneal. Debe hacerse notar que la glndula adrenal derecha siempre est relacionada con la vena cava caudal, que puede cubrir su mitad medial o toda la glndula. La glndula adrenal derecha tambin puede tener una aspecto estriado debido a la vena adrenolumbar. Las glndulas adrenales han sido bien documentadas por Holmes, 1961. Sus situaciones anatmicas hacen de la adrenalectoma una operacin difcil. Sus aportes sanguneos proceden de la arteria y vena renales as como de la arteria mesentrica craneal, aunque Holmes encontr variaciones. Estructuralmente la corteza adrenal tiene tres zonas principales, como en otros animales: glomerular, fascicular y reticular, adems de la zona intermedia y la yuxtamedular (Holmes, 1961). Holmes ha propuesto que hay una relacin entre el tamao de la glndula adrenal y del ovario en relacin con el peso de la hembra. Los hurones al final del proestro o en pleno estro, muestran un incremento en la masa de la adrenal (tabla 12.2). Disfunciones hormonales de la glndula adrenal, que no estn asociadas con la glndula pituitaria (hipfisis N. delT.), conllevan la hiperproduccin de varias hormonas sexuales, dando lugar a su hiperplasia unilateral o bilateral, adenomas o adenocarcinomas. Existe la teora de que en la etapa embrionaria, los ovarios y las glndulas adrenales proceden de la misma regin y, posiblemente, algunas clulas ovricas permanezcan en la glndula adrenal formando parte de su corteza (Rosenthal, 1997). Ciertos estmulos originan un exceso de hormonas sexuales (especialmente estradiol) siendo liberadas y afectando a la fisiologa del hurn, macho o hembra (tabla 12.3). El signo clnico primario de NGA es la alopecia, que gradualmente llega a af ectar a todo el cuerpo. Es un proceso casi epidmico en los hurones domsticos

Msculo genihioideo Msculo milohioldeo

Arteria cartida externa Linfonodo retrofaringeo medial Arteria cartida comn Vena yugular interna Nervio vago paratiroides Glndula tiroides Msculo estemohloideo de la glndula tiroides

Figura 12.24. Glndulas endocrinas del hurn (cortesa de


Howard Evans).

Glndulas adrenales
Las glndulas adrenales y el pncreas han sido los rganos que han sufrido un incremento de neoplasias en el hurn, durante los ltimos aos. Las glndulas adrenales derecha e izquierda (fig. 12.16) estn situadas junto a los bordes craneales de los riones respectivos, habitualmente cubiertas de grasa. La posicin exacta vara en cada individuo (Holmes, 1961). Ambas glndulas son susceptibles de sufrir neoplasias estimuladas por hormonas. La glndula adrenal izquierda se encuentra cerca del lado izquierdo de la aorta abdominal y caudal al origen de la arteria mesentrica caudal. La glndula mide 6-8 mm, es de forma oval y normalmente de color rosado. Puede tener un pequeo surco debido a que la

310

Tabla 12.2. Pesos de las glndulas adrenales y ovarios en el hurn


Adrenal izda. (mg) Adrenal dcha. (mg) Las dos adrenales (mg) Los dos ovarios (mg) Peso de la hembra (

Grupo 1:
36 hurones en anoestro G r u p o 2: 11 hurones en anoestro o inicio de proestro G r u p o 3: 9 hurones al final de proestro o en estro completo 53,0 57,5 111,0 121,0 747,0 37,7 41,0 79,1 111,1 741,0 51,3 55,5 107,1 67,7 653,0

de EE.UU., cuya incidencia alcanz el 30% en 1993 y el 70% en 2003. Aproximadamente el 80-90 % de los casos son unilaterales (Finkler, 2003). El promedio de edad de los hurones afectados en Amrica es de 39-42 meses, pero se ha visto en hurones comprendidos entre los 8 meses y 9 aos. Otros signos adicionales incluyen letargo y atrofia muscular, prurito en la hembra e hinchazn vulvar, vaginitis y piometra negruzca. En los machos, la prstata aumenta su tamao y provoca estranguria. El diagnstico se realiza habitualmente a partir de los signos clnicos y la anamnesis. El historial (etiologa) de los hurones americanos afectados es interesante. Bsicamente, se esterilizan a las 6 semanas de edad, viviendo en apartamentos o casas bajo iluminacin artificial que alargan el fotoperiodo. Esto contrasta con los hurones australianos que son esterilizados a los 5-6 meses de edad y se mantienen en jaulas o enjardines cerrados para ellos o en huroneras (Lewington, 2003a). En el caso de los hurones, se conjetura que la esterilizacin temprana estimula el crecimiento de las glndulas adrenales para producir hormonas sexuales de una forma no fisiolgica, careciendo del control natural por retroalimentacin (feedback) negativa mediante estrgenos y andrgenos hipotalmicos. La explicacin propuesta es que el hipotlamo contina segregando factor liberador de las gonadotropinas (GnRH). Esto provoca una estimulacin continua de la hipfisis para segregar hormonas luteinizante (LH) y folculo estimulante (FSH), que a su vez estimularn las clulas ovricas incorporadas a la corteza de la glndula adrenal. Los veterinarios americanos coinciden en que los fotoperiodos no naturales (por vivir bajo luz artificial)

Tabla 12.3.
Esferoide

Valores de precursores estrognicos en hurones normales y afectados de NGA


Hurn normal 6,6 0,01 106 0,4 Hurn con AGN 67 0,03 167 3,2

Androstenediona (nmol/l) DHEAS (mol/l) Estradiol (mol/l) 17-hidroxiprogesterona (nmol/l)

DHEAS: sulfato de dehydroeplandrosterona. Con permiso de Rosenthal, K. (1977) en E. V. Hll yer & K.E. Quesenberry (eds.), Ferrets, rabbits and rodents: clinical medicine and surgery. Philadelphia: W. B. Saunders.
combinados con la castracin temprana son factores predisponentes de estos desrdenes de los hurones domsticos. Los hurones son altamente sensibles al fotoperiodo y las hembras no esterilizadas son sexualmente reguladas por l. La melatonina es la hormona producida por la hipfisis durante la oscuridad; se la ha vinculado a un elevado nmero de procesos fisiolgicos, incluidos los reproductores (a travs de sus efectos sobre las gonadotropinas). Los niveles de melatonina normalmente aumentan conforme disminuye el fotoperiodo. En los humanos la melatonina es considerada anticancerosa. El fotoperiodo de los hurones que viven dentro de las casas est ampliamente determinado por la iluminacin artificial que raramente es igual a la de los periodos naturales. De esta forma, no slo los hurones quedan sometidos a fotoperiodos anormalmente largos (o cortos), sino que tambin carecen de los cambios estacionales naturales. La secrecin anormal de melatonina puede as afectar a la glndula adrenal. Posiblemente la melatonina podra administrarse oralmente a los hurones domsticos para prevenir esta enfermedad pero slo tienen una corta accin y todava no se dispone de forma inyectable (Finkler, 2002).

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IWMIG

El tratamiento es tanto quirrgico como mediante frmacos durante largos periodos, muchos de ellos medicamentos de humana y caros. La ciruga para un caso de NGA unilateral en mi propio hurn ha sido descrita (Lewington, 2003e) mientras Bennet describe la ciruga completa para un caso de NGA bilateral (Bennet & Pye, 2000). La medicacin sin ciruga ha sido descrita (Finkler, 2002; Lewingon, 2003e) y el tratamiento sobre esta enfermedad contina investigndose en EE.UU. Actualmente, los casos diagnosticados de NGA pueden vivir ms de un ao sin tratamiento, hasta que aparecen las complicaciones.

El pncreas Es un rgano con forma de V, alargado y lobulado, de color rosa a rojo brillante, en los exmenes quirrgicos. Est formado por un lbulo derecho y otro izquierdo unidos por una masa situada junto al ploro (fig. 12.25). El lbulo izquierdo es ms corto que el derecho, y se dispone a lo largo de la superficie visceral del estmago, junto con la parte lateral del bazo. Presenta dos ngulos en una seccin transversa v est incluido en el mesoduodeno. Dorsalj

Hgado Duodeno Pncreas Vena porta Arteria celai Arteria mesentrica craneal Vena cava caudal Arteria y vena ovrcas derechas Aorta

Estmago

Bazo Gl. adrenal izda. Arteria y vena renales izquierdas Rion izquierdo Ovario izquierdo Arteria y vena circunflejas ilacas profundas

mente se relaciona con la vena porta, rion izquierdo y la glndula adrenal izquierda. El lbulo derecho (fig. 12.15a) es paralelo a la parte descendente del duodeno, en una vista dorsomedial. Mientras el NGA puede ser curado, con alguna excepcin, el insulinoma es una patologa del pncreas que no lo es, y es otro de los problemas mdicos vigentes en la mayora de los hurones americanos domsticos (fig. 12.26). Nodulos prominentes de islotes pancreticos en la superficie de este rgano indican insulinoma en el hurn. El insulinoma fue inicialmente encontrado en los hurones americanos domsticos donde pequeos tumores de clulas de los islotes pancreticos producen altos niveles de insulina que pueden ser fatales al producir hipoglucemia por bajada del nivel sanguneo de azcar. De esta forma el mecanismo normal de retroalimentacin (feedback) destinado a estabilizar el animal con bajo nivel de azcar queda

Arteria umbilical derecha

Colon (cortado) Vejiga de la orina

Saco anal derecho

Figura 12.25. Pncreas, bazo y ovarios del hurn (cortesa de Howard Evans).

Figura 12.26. Insulinoma en un hurn. La punta del microfrceps est apuntando a un nodulo tpico del insulinoma, de 2 mm (cortesa del Prof. Avery Bennett).

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comprometido por las clulas neoplsicas. Curiosamente, en casos tempranos hay cierto estmulo para la gluconeognesis y glicogenolisis heptica, pero el proceso no es eficaz. El descenso del nivel de azcar sanguneo afecta a las funciones cerebrales por falta de fuente energtica dando como resultado astenia y confusin (Quesenberry, 1997). Los signos clnicos de la enfermedad son debilidad en los miembros pelvianos, mirada vaca y perdida as como babeo excesivo. La hipoglucemia conduce a convulsiones y muerte. La alimentacin del hurn con alimentos ricos en hidratos de carbono y fibra (no bruta), distinta de su dieta natural, se piensa que es la causa de esta enfermedad. La alimentacin ad libitum de los hurones en las casas, con alimentos secos puede colaborar en el problema. Los hurones deberan tener una alimentacin rica en protenas, rica en grasas (como fuente de energa), baja en hidratos de carbono y baja en fibras, as como no alimentarse ms de dos veces al da. Lewington, 2003b, ha descrito las ideas generales para su alimentacin. El tratamiento para el insulinoma es la ciruga (Bennett & Pye, 2000) y requiere cuidados posoperatorios especiales (Lewington, 2003f). Los animales afectados y tratados pueden vivir 1 - 3 aos pero requieren la paciencia y atenciones del propietario. Tanto en NGA como en el insulinoma, la prevencin en mejor que la cura.

Sistema nervioso
El cerebro del hurn es de unos 36 mm de longitud por 24 mm de anchura y tiene la estructura normal de un mamfero (Lawes & Andrews, 1998). Los sentidos especiales: odo, vista y olfato son de inters en relacin con patologas y enfermedades. Los sistemas visual y auditivo maduran despus del nacimiento de manera que las cras abren sus ojos a las 4-5 semanas y pueden or a los 32 das.

Sentidos
Odo El sistema auditivo del hurn es fisiolgicamente similar al del gato, pero se considera que la respuesta auditiva del hurn es ms primitiva. Los hurones adultos habitualmente responden a los sonidos comprendidos entre 4-15 kHz, mientras que las crias de 32 das lo hacen a los de 1 -6 kHz (Whary & Andrews, 1998). El adulto responde a patrones de frecuencia a partir de los 39-42 das. Es interesante sealar que los recin nacidos emiten chillido de angustia, de 100 kHz. Las hembras con carnadas responden a todas las llamadas por encima de 16 kHz, pero este fenmeno no se observa en hembras no lactantes con recin nacidos. La sordera en los hurones puede ser un problema. Al ser cazadores, los hurones tienen un odo agudo y un olfato fino, mientras que su visin est ms adaptada a los hbitos nocturnos. Una hembra blanca del oeste australiano de ojos negros, que repetidamente ignoraba el llanto de las cras fue con-

PUNTOS CLAVE
La castracin temprana y la ausencia de un fotoperiodo natural puede predisponer al hurn a la neoplasia de la glndula adrenal (NGA). La glndula adrenal izquierda es ms accesible quirrgicamente que la derecha porque esta ltima est intimamente asociada a la vena cava caudal. El insulinoma del pncreas es habitual.

siderada como sorda por Amy Flemming (comunicacin personal, 1999). Tena el sndrome de Waardenburg, un defecto gentico dominante. La audicin puede explorarse en la cras de hurn a los 32 das por su respuesta a una palmada. Anatoma del odo El odo externo esta formando por un pabelln y un canal auditivo externo, que difiere marcadamente en su forma de la que tiene el perro y el gato (Lewington, 1990) (fig. 12.27). El pabelln auditivo del hurn est en contacto con la cabeza y tiene

313

Anterior - <

Posterior

No hay diferencias entre su canal auditivo y el del perro y gato. Todo el canal auditivo est protegido por una pantalla de pelos finos alrededor de su borde anterior. El borde lateral del canal auditivo tiene un receso muy pronunciado, llamado incisura nter trgica, que tiene 5 mm de longitud y una forma ms tubular que la del gato. Tiene el aspecto de una reseccin diminuta del pabelln. Frente a l, medial a la base de la incisura intertrgica, se abre el canal horizontal, que pasa anteriomedial a la membrana timpnica. El odo externo no es muy profundo y que su forma predisponga al hurn a las otitis no se ha demostrado. El odo medio y el interno son comparables a los del perro en su estructura general (figs. 12.28y 12.29). El pabelln auditivo puede ser lugar de heridas por combates, y casos avanzados de Sarcoptes scabiei var. canis, que se transmite de hurn a hurn. El odo externo puede ser infectado por Otodectes cynotis, como en perros y gatos. El odo interno puede padecer otitis interna idioptica, con inclinacin de la cabeza y prdida del equilibrio, debido al avance de infecciones del odo medio o por agentes patgenos de origen sanguneo (Lewington, 2003d).

Figura 12.27. Odo externo del hurn (Debbie Squance). forma de media luna, con unos 2 cm de anchura en los machos adultos y orientado hacia delante, como es caracterstico en un animal cazador. Algunos hurones tienen un pabelln ms ancho y aplanado, grande comparado con el tamao de la cabeza, lo cual posiblemente es un defecto gentico. Parte petrosa del hueso temporal Espacio perilinftico del vestbulo Base de la ventana oval Estribo , Yunque Martillo Meato acstico externo " Ventana redonda Membrana timpnica
v

Conductos semicirculares \ Utrcul0\ Sculo v Conducto endolinftico s Saco endolinftico Canal vestibular Conducto coclear Canal timpnico DuramadreAcueducto de la' cclea

Tubo auditivo

Bulla timpnica

Cavidad timpnica Figura 12.29. Diagrama de la cara medial de la pared lateral de la cavidad timpnica Izquierda del perro (con permiso de Spreul, J.S.A. 1976. Otitis media en el perro. En R.W. Kira ed. Current Veterinary TherapyM. Philadelphia: WB Saunders).

Figura 12.28. Diagrama de la estructura del oido medio e interno del perro, (con permiso de Getty, R., Foust, H. L., & Presley et al. 1956, Macroscopic anatomy of the ear of the dog. American Joumal of Veterinary Research 17.364-375).
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Vista
La visin del hurn es pobre en comparacin con sus sentidos del odo y olfato; adaptada a la vida nocturna, como ocurre en su ancestro el turn (Laver s & Clapperton, 1990). Los estudios del sistema visual del hurn se han orientado a los problemas que se originan por el fotoperiodo sobre la reproduccin, el albinismo, y efectos sobre el desarrollo del ojo, as como varios estudios sobre el desarrollo neuroftlmico del hurn e investigaciones bsica, relevantes para el estudio de problemas del ojo humano (Miller, 1997). El sistema visual se ha estudiado aprovechando su estado tan inmaduro en los recin nacidos (Jackson & Hickley, 1995). Los exmenes clnicos del ojo del hurn incluyen las pruebas normales aplicadas a perros y gatos, excepto el test de Schirmer. El ojo puede examinarse empleando lupa de aumento, y su interior mediante oftalmoscopio en una habitacin oscura. Pueden emplearse oftalmoscopios indirectos con lentes convergentes de 30 o 40 dioptras (D). Los oftalmlogos, emplean un biomicroscopio con lmpara de hendidura. Los estudios comparativos de la visin en mustlidos sugieren que el rostro corto de una comadreja le permite tanto la visin binocular frontal como la monocular en un amplio arco a cada lado (King, 1989). Un autor sugiere que los hurones tienen sobre todo visin monocular y la binocular est muy restringida (Kircher, 1997). Otro es de la opinin de que partiendo de la conformacin facial no hay diferencia entre los tipos de visin de comadrejas, armios y hurones (King, 1989). El ojo, que ve bien en la oscuridad consigue esta capacidad a costa de la precisin cuando hay luz brillante (King, 1989). As, la mayora de los carnvoros ven movimientos ms que imgenes, pudiendo enfocar rpidamente a sus presas. Por ello, mover un dedo delante de un hurn durante el da puede ser peligroso: el hurn ve y responde al movimiento de los objetos a velocidades de 25-45 cm/s; por ejemplo, un ratn huyendo (Millar, 1997). La capacidad del hurn para ver objetos claramente, depende de las propiedades pticas del ojo, que incluyen la sensibilidad de la retina y el proce-

sado visual de las imgenes en el sistema nervioso central. La actividad retiniana es normalmente el factor que se controla. Pueden encontrarse anomalas oculares en el ojo del hurn y la calidad ptica de este rgano se considera moderada. En concreto el hurn parece tener 6,8 D (en un intervalo de 5-8 D) de hipermetropa. En un estudio de 12 hurones, 4 mostraron astigmatismo de 0,5 D o mayor. Otros defectos pueden encontrarse en la refraccin entre los dos ojos debido a sus grandes lentes esfricas. Esto puede detectarse con luz atenuada, cuando la pupila est dilatada (Miller, 1997). Sobre la pregunta acerca de la percepcin de la forma, los trabajos se han realizado con comadrejas, siendo capaces de distinguir distintas letras, mediante pruebas de discriminacin (Verter, 1939) donde obtenan alimentos como premio, desde distintas cajas adecuadamente marcadas (King, 1989). En el caso del hurn, el brillo podra ser el factor determinante, ya que son los objetos ms brillantes los que estimulan con mayor eficacia el comportamiento previo a la captura (Miller, 1997). La visin en color es posible en los hurones. Experimentos con comadrejas y armios (Gewalt, 1959; Herter, 1939), demuestran que tienen conos y bastones, en proporciones como las de los animales diurnos, y que el armio pude ver al menos el rojo y posiblemente tambin amarillo, verde y azul. El hurn no ha sido estudiado pero su retina es similar a la del gato en su densidad de conos y bastones, lo que sugiere que los hurones pueden detectar el color (Miller, 1997). En cualquier caso, la deteccin del color no es una ventaja importante para un animal nocturno. Anatoma del ojo El hurn tiene una membrana nictitante bien desarrollada, que puede ser usada para el tratamiento de lceras como un tercer prpado de cubierta (Lewington, 1994). La crnea es relativamente grande en relacin con la estructura del ojo y el cristalino es casi esfrico, dispuesto en la cmara posterior del ojo (Kern, 1989). La pupila es una abertura elptica y horizontal, no vertical como la del gato, de gran eficacia para la proteccin del ojo de la luz solar intensa.

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La retina La retina es similar en forma y patrn vascular a la del perro (Miller, 1997). Hay un tapetum bien definido con 7-10 capas celulares ricas en cinc y cistena; el disco ptico mielinizado es relativamente pequeo (Wen et al., 1985). Un estudio del lucidum tapetum establece que su estructura es la misma

los hurones esterilizados, debido al fallo de la produccin de melatonina por el estmulo luminoso continuado sobre la hipfisis.

Olfato
El sentido del olfato del hurn, comparte importancia con el del odo (Lavers & Clapperton, 1990). Marcar el territorio y rastrear la presencia de otro animal es un patrn comn a muchos mamferos. Los mustlidos son perseverantes en el seguimiento del rastro de una presa. Anatoma nasal El rostro puntiagudo del hurn tiene un rgano nasal afilado (fig. 12.9). La cavidad nasal est formada lateral y dorsalmente por los huesos maxilar y nasal, estando la base de esta cavidad integrada por los huesos maxilar y palatino, de forma similar a lo que ocurre en la larga nariz del perro. La abertura nasal sea esta formada por dos mitades simtricas (Evans & de Lahunta, 1971). El complejo hueso etmoides se sita entre la cavidad craneal y la parte facial del crneo. Est formado por el laberinto etmoidal, la lmina cribosa y la placa sea mediana del tabique nasal. El laberinto etmoidal est formado por numerosas y delicadas lminas enrolladas, como en el perro, que se unen a la lmina cribosa ocupando el fondo de la cavidad nasal. Las lminas de hueso enrollado, cornetes o conchae, se proyectan dentro de cada fosa nasal y con su mucosa actan como amortiguadores trmi-

tanto si el hurn es pigmentado como si es albino (Tjalve & Frank, 1994). Las clulas receptoras en la retina, conos y bastones, tienen distinta funcin; los conos perciben la luz brillante y los colores, apareciendo en gran cantidad en las especies diurnas, mientras que los bastones son especialmente sensibles a la luz poco intensa, siendo numerosos en los animales nocturnos (King, 1989). De esta forma la retina del hurn tiene una elevada proporcin de bastones en la capa de los fotorreceptores de su ojo. Los bastones predominan sobre los conos en una proporcin de 50-60:1 (Jackson & Hickley, 1995). NOTA CLNICA El hurn, como otros mustlidos, combina una amplia crnea, un cristalino esfrico, y un tapetum lucidum altamente sensible a la luz de baja intensidad, est bien adaptado a la vida nocturna. El tapetum le proporciona el "brillo ocular", resplandor del ojo de los animales nocturnos cuando son iluminados por un haz de luz.

Fotoperiodo El ojo del hurn, en asociacin con el sistema nervioso visual y vinculado a la hipfisis, est involucrado con la reproduccin, as como en ciertos problemas endocrinos, sirva como ejemplo la relacin entre la longitud del fotoperiodo y el ciclo estral de la hembra del hurn. El ciclo comenzar con la ampliacin del fotoperiodo en primavera y puede adaptarse para incrementar o disminuir el nmero de las carnadas por ao. Un hurn ciego no entra en estro. El incremento del fotoperiodo estimula al macho en su actividad sexual. Se teoriza acerca de los efectos del fotoperiodo ampliado por la luz artificial, como causa de neoplasia en la glndula adrenal, en

cos y filtros limpiadores del aire inspirado. De esta forma, la cavidad nasal es una de las primeras lneas de defensa frente a invasores patgenos. Por otra parte puede aportar un ambiente ricamente vascularizado para el crecimiento y diseminacin si ellos superan las defensas del organismo. Los cornetes estn divididos en una parte dorsal pequea y otra ventral mayor, como en el perro. La mucosa olfatoria tapiza los cornetes que alojan las clulas del nervio olfatorio, pudiendo ciertas infecciones invadir el cerebro a travs de la lmina cribosa del complejo etmoidal. Ventralmente, la placa etmoidal en el hurn no rebasa completamente el cartlago del tabique nasal para dividir la fosa nasal como en el perro.

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La coloracin blancomarronceo de la gruesa cubierta externa de pelo vara en el hurn entre el claro y el sable, tendiendo aquellos que viven en el exterior a ser ms oscuros; la base es blanca o amarilla. Los hurones albinos, sin pigmentos oculares (rosas), y los blancos (hurones de cubierta blanca con ojos oscuros pigmentados) son otras coloraciones comunes. El hurn con "guantes" plateados tiene los extremos de los miembros blancos. Azabache, extremidades plateadas, blancos de ojos negros (BEW) y albino, son los colores bsicos del hurn (figs. 12.31-12.34), aunque la Asociacin Americana del Hurn (AFA) acepta hasta 30 variaciones de color, procedentes de los programas de reproduccin en EE.UU. Las variaciones de color aprobados por la AFA incluyen: Plata: pelaje gris oscuro con base color crema con pequea o inexistente mscara facial Blanco de ojos negros: cubierta blanca y ojos negros. Chocolate: pelaje marrn oscuro, en lugar del negro caracterstico de los hurones sable. Siams: pelaje ms claro que el Chocolate y con una mscara facial clara. Panda: pelaje blanco en cabeza y hombros, y de varios colores el resto del cuerpo Sable de Shetland: de color azabache pero con una franja blanca situada verticalmente desde la nariz hasta la parte superior de la cabeza (Brown, 1997).

Figura 12.30. Una cateterizacin nasogstrica correcta y segura (cortesa del Dr. Anthony Lucas).
Ello hace ms difcil introducir un sonda nasal en el hurn, pero no imposible (Lucas, 2000) (fig. 12.30). Clnicamente la cavidad nasal es un punto de entrada para infecciones vricas, tales como el moquillo canino y la gripe humana, y una puerta de entrada para infecciones pulmonares por variados organismos que producen neumona. La proximidad con el cerebro y las meninges de la lmina cribosa favorece la entrada de hongos patgenos como Cryptococcus neojormans, que originan una meningitis aguda en el hurn (Lewington, 1997).

Muda
La cubierta del hurn est sometida a mudas estacionales. Con la muda de verano los sable se aclaran un poco; volviendo a oscurecerse con la muda de otoo (cada) cuando adems espesan su pelaje capilar. Esto es especialmente notorio en los hurones que viven fuera de las casas, como es habitual en Australia, Nueva Zelanda y Reino Unido, en comparacin con los hurones americanos y europeos que viven dentro de las casas.

Tegumento
El tegumento del hurn contiene numerosas glndulas sebceas, que le dan al animal un olor almizclado. Es un olor distinto del tambin almizclado de las glndulas anales. No hay glndulas sudorparas lo que hace al hurn vulnerable al exceso de calor en climas clidos.

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PUNTOS CLAVE
El hurn tiene odo y olfato agudos. Siendo nocturno, los bastones predominan sobre los conos en una proporcin de 50-60:1 (Jackson & Hickley 1995). El hurn ve y responde a los objetos en movimiento mejor que a los que estn fijos. El sistema nervioso visual y la glndula hipfisis estn intimamente involucrados en la reproduccin y subsiguientes problemas endocrinos. El espacio muy estrecho en los cornetes nasales hacen difcil la intubacin nasogstrica. Numerosas glndulas sebceas en la piel proporcionan al hurn un olor almizclado. La falta de glndulas sudorparas hacen al hurn vulnerable al calor.

Figura 12.33. Hurn sable

Figura 12.31. Hurn albino

Figura 12.32. Hurn de guantes plateados


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Figura 12.34. Hurn blanco de ojos negros.

Bibliografa
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d trtulc Clinical Anaiomy and Pbysoiogy of Exobc Species.

Publicado en su versin original bajo

onzacioc de la editen al Elsevier.

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