FISIDLDCIA 0D ESTPESSE

Prof. PauIo Castro

0ep. CIncIas IoIgIcas
ESALlUSP
FISIDLDCIA 0D ESTPESSE
Prof. PauIo Castro
0ep. CIncIas IoIgIcas
ESALlUSP
ESTRESSE
ESTRESSE

O que
O que

estresse?
estresse?
ESTRESSE
ESTRESSE

um desvio significativo das condi

um desvio significativo das condi

es
es

timas
timas
para a vida, e induz mudan
para a vida, e induz mudan

as e respostas em
as e respostas em
todos os n
todos os n

veis funcionais do organismo, os

veis funcionais do organismo, os
quais so revers
quais so revers

veis a princ
veis a princ

pio, mas podem se

pio, mas podem se
tornar permanente (
tornar permanente (
Larcher
Larcher
, 2000)
, 2000)

um fator externo que exerce uma influncia

um fator externo que exerce uma influncia
desvantajosa para a planta (
desvantajosa para a planta (
Taiz
Taiz
&
&
Zeiger
Zeiger
, 2002)
, 2002)
Adata
Adata

o e Ac|lmata
o e Ac|lmata

o
o
Planta aclimatada: Planta aclimatada:
tolerncia aumentada tolerncia aumentada
como como consequncia consequncia de de
exposi exposi o anterior ao o anterior ao
estresse estresse
Planta adaptada: Planta adaptada:
resistncia geneticamente resistncia geneticamente
determinada, adquirido determinada, adquirido
por processo de sele por processo de sele o o
durante muitas gera durante muitas gera es es
TolerncIa: a aptIdo da planta para enfrentar um
ambIente desfavorvel
A tolerncIa a qualquer tIpo de estresse varIa com a espcIe
Ex.: ervIlha (melhor desenvolvImento a 20
o
C) e Soja (J0

C)
TolerncIa: a aptIdo da planta para enfrentar um
ambIente desfavorvel
A tolerncIa a qualquer tIpo de estresse varIa com a espcIe
Ex.: ervIlha (melhor desenvolvImento a 20
o
C) e Soja (J0

C)
FATDFES 0E ESTFESSE
(Larcher, 2000)
FATDFES 0E ESTFESSE
(Larcher, 2000)
ESTRESSE H
ESTRESSE H
l
l
DRlCO
DRlCO

Falta ou excesso de
Falta ou excesso de

gua
gua
ESTRESSE H
ESTRESSE H
l
l
DRlCO
DRlCO

D
D

ficit h
ficit h

drico
drico
: conte
: conte

do de
do de

gua de um
gua de um
tecido ou c
tecido ou c

lula que est

lula que est

abaixo do
abaixo do
conte
conte

do de
do de

gua mais alto exibido no

gua mais alto exibido no
estado de maior hidrata
estado de maior hidrata

o
o
Seca severa Seca severa 89 89 80 80 1988 1988
111 111 114 114 1987 1987
110 110 113 113 1986 1986
113 113 112 112 1985 1985
93 93 101 101 1984 1984
Seca severa Seca severa 87 87 77 77 1983 1983
104 104 108 108 1982 1982
100 100 104 104 1981 1981
Seca severa Seca severa 88 88 87 87 1980 1980
106 106 104 104 1979 1979
Soja Soja Milho Milho
Produtividade do cultivo Produtividade do cultivo
(% de uma m (% de uma m dia de 10 anos) dia de 10 anos)
ProdutIvIdades dos cultIvos de mIlho e soja no Estados UnIdos
ProdutIvIdades dos cultIvos de mIlho e soja no Estados UnIdos
8Ico de papagaIo
8Ico de papagaIo
Falta de gua
prejudIca a
produtIvIdade e a
qualIdade
Falta de gua
prejudIca a
produtIvIdade e a
qualIdade
D
D
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco e fotoss
drlco e fotoss
I
I
ntese
ntese

O d
O d

ficit h
ficit h

drico limita a fotoss

drico limita a fotoss

ntese no
ntese no
cloroplasto
cloroplasto
D
D
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco e
drlco e
trans|oca
trans|oca

o
o
de
de
fotoasslml|ados
fotoasslml|ados

O d
O d

ficit h
ficit h

drico diminui indiretamente a

drico diminui indiretamente a
quantidade de
quantidade de
fotoassimilados
fotoassimilados
translocados
translocados
,
,
pois reduz a fotoss
pois reduz a fotoss

ntese e o consumo de
ntese e o consumo de
assimilados das folhas em expanso
assimilados das folhas em expanso
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco

Diminui
Diminui

o da
o da

rea foliar
rea foliar

Absciso foliar
Absciso foliar

Acentuado crescimento das ra

Acentuado crescimento das ra

zes
zes

Fechamento estom
Fechamento estom

tico
tico
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco

Diminui
Diminui

o da
o da

rea foliar
rea foliar
Falta de Falta de gua causa contra gua causa contra o celular, afrouxamento o celular, afrouxamento
de parede e redu de parede e redu o no o no turgor turgor. Isso causa redu . Isso causa redu o na o na
expanso celular e foliar expanso celular e foliar
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco

Absciso foliar
Absciso foliar
Estresse h Estresse h drico estimula a produ drico estimula a produ o de etileno, o de etileno,
respons respons vel pela absciso foliar vel pela absciso foliar
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco

Acentuado crescimento das ra

Acentuado crescimento das ra

zes
zes
O d O d ficit h ficit h drico acentua o aprofundamento das drico acentua o aprofundamento das
ra ra zes no solo zes no solo mido mido
Com a redu Com a redu o na expanso foliar, sobra mais o na expanso foliar, sobra mais
fotossintetizados fotossintetizados para a parte radicular para a parte radicular
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco

Fechamento estom
Fechamento estom

tico
tico
ABA: ABA: cido cido absc absc sico sico
O sinal vem geralmente das ra O sinal vem geralmente das ra zes zes
VIa de transduo de sInaIs que ocorrem nas cIuIas guardas durante os movImentos estomtIcos. A
Iuz azuI promove a abertura dos estmatos atIvando uma bomba de prtons que, por sua vez, atIva
a entrada de potssIo. 0e modo Inverso, o AA Induz o fechamento estomtIco InIbIndo a bomba de
prtons, que atIva a entrada de potssIo, e atIvando o canaI de sada de potssIo. D cIcIo o
mensageIro secundrIo na InIbIo da bomba de prtons peIo AA. A Induo do canaI de sada de
potssIo peIo AA atravs do aumento do pH do cItosoI da cIuIa guarda. hodIfIcado de Schroeder
et aI. (2001)
VIa de transduo de sInaIs que ocorrem nas cIuIas guardas durante os movImentos estomtIcos. A
Iuz azuI promove a abertura dos estmatos atIvando uma bomba de prtons que, por sua vez, atIva
a entrada de potssIo. 0e modo Inverso, o AA Induz o fechamento estomtIco InIbIndo a bomba de
prtons, que atIva a entrada de potssIo, e atIvando o canaI de sada de potssIo. D cIcIo o
mensageIro secundrIo na InIbIo da bomba de prtons peIo AA. A Induo do canaI de sada de
potssIo peIo AA atravs do aumento do pH do cItosoI da cIuIa guarda. hodIfIcado de Schroeder
et aI. (2001)
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco

Melhoramento gen
Melhoramento gen

tico
tico
Dif Dif cil, em estudo cil, em estudo
Rendimentos baixos das culturas Rendimentos baixos das culturas
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco
AJUSTE OSM AJUSTE OSM TICO TICO
Ajuste osm Ajuste osm tico tico aumento no conte aumento no conte do de solutos no do de solutos no citosol citosol das das
c c lulas, diminuindo lulas, diminuindo
o o
, e consequentemente, o , e consequentemente, o
w w
Os solutos acumulados (solutos compat Os solutos acumulados (solutos compat veis) so: veis) so: prolina prolina, , lco lco is is
de a de a car ( car (sorbitol sorbitol e e manitol manitol) e amina quatern ) e amina quatern ria ( ria (beta beta na na) )
Prolina Prolina
Amino Amino cido acumulado em fun cido acumulado em fun o do aumento no fluxo de o do aumento no fluxo de
glutamato glutamato
um dos principais um dos principais osm osm litos litos acumulado durante o ajuste acumulado durante o ajuste
osm osm tico tico
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco

Prote
Prote

nas Lea (
nas Lea (
Late
Late
embryogenesis
embryogenesis
abundant
abundant
)
)
Identificadas em Identificadas em sementes sementes em fase de matura em fase de matura o e o e
desseca desseca o o
Prov Prov veis fun veis fun es: es: sequestro sequestro de de ons, prote ons, prote o de o de
membranas, fun membranas, fun o de o de chaperonas chaperonas moleculares e moleculares e
reten reten o de o de gua gua
Estrat
Estrat
e
e
glas de ac|lmata
glas de ac|lmata

o ao
o ao
d
d
e
e
flclt h
flclt h
I
I
drlco
drlco

S
S

ntese de a
ntese de a

cares protetores
cares protetores
So agentes protetores durante a desidrata So agentes protetores durante a desidrata o celular o celular
Principalmente Principalmente trealose trealose
Mant Mant m estabilidade das membranas m estabilidade das membranas
Trealose
Trealose
ESTRESSE POR ALAGAMENTO
ESTRESSE POR ALAGAMENTO
SITUA SITUA O BRASILEIRA O BRASILEIRA
Solos com problemas de acidez (84%), principalmente Al Solos com problemas de acidez (84%), principalmente Al
Solos com problemas de salinidade (2%), principalmente Na Solos com problemas de salinidade (2%), principalmente Na
Solos rasos (7%) Solos rasos (7%)
Solos c/ ausncia de O Solos c/ ausncia de O
2 2
em alguma em alguma poca do ano (16%) poca do ano (16%)
Solos sem limita Solos sem limita es para uso agr es para uso agr cola (9%) cola (9%)
ESTRESSE H
ESTRESSE H

DRICO POR ALAGAMENTO

DRICO POR ALAGAMENTO
O
O
que
que
acontece
acontece
em
em
solos
solos
alagados
alagados
?
?
ESTRESSE POR ALAGAMENTO
ESTRESSE POR ALAGAMENTO

Falta de oxignio
Falta de oxignio

A raiz precisa respirar para crescer!

A raiz precisa respirar para crescer!

O O
O O
2 2
para a respira
para a respira

o das ra
o das ra

zes prov
zes prov

m dos
m dos
espa
espa

os porosos do solo
os porosos do solo
Anoxia
Anoxia
(falta total de oxignio)
(falta total de oxignio)
Hipoxia
Hipoxia
(reduzida concentra
(reduzida concentra

o de oxignio)
o de oxignio)
O
O
que
que
acontece
acontece
em
em
solos
solos
alagados
alagados
?
?
IMPORTNCIAS DO OXIGNIO PARA AS
IMPORTNCIAS DO OXIGNIO PARA AS
PLANTAS
PLANTAS
O oxignio O oxignio considerado uma mol considerado uma mol cula altamente cula altamente
eletronegativa por isso possui grande capacidade de eletronegativa por isso possui grande capacidade de puxar puxar
el el trons trons
Tem importncia em v Tem importncia em v rios processos metab rios processos metab licos da planta, licos da planta,
como respira como respira o, o, fotorespira fotorespira o o e rea e rea es enzim es enzim ticas ticas
Na cadeia transportadora de el Na cadeia transportadora de el trons o oxignio trons o oxignio uma mol uma mol cula cula
extremamente importante por ser o extremamente importante por ser o aceptor aceptor final de el final de el trons. trons.
Desta forma a falta de oxignio inibe a cadeia transportadora de Desta forma a falta de oxignio inibe a cadeia transportadora de
el el trons, diminuindo a produ trons, diminuindo a produ o de ATP. o de ATP.
IMPORTNCIAS DO OXIGNIO PARA AS
IMPORTNCIAS DO OXIGNIO PARA AS
PLANTAS
PLANTAS
Cadeia
Cadeia
Transportadora
Transportadora
de
de
El
El

trons
trons
Desta forma a falta de energia afeta o
Desta forma a falta de energia afeta o
crescimento de ra
crescimento de ra

zes e parte a
zes e parte a

rea da planta
rea da planta
BAIXO TEOR DE O
BAIXO TEOR DE O
2 2
provoca anaerobiose, com
provoca anaerobiose, com
baixa produ
baixa produ

o de energia, e produ
o de energia, e produ

o e etanol
o e etanol
que degrada as membranas
que degrada as membranas
Taxa de crescimento das razes primria de plntulas de milho e
estgio de energia celular em funo da presso parcial de O
2
no
substrato (Saglio et al., 1984).
8aIxa dIsponIbIlIdade de D
2
causa epInastIa
8aIxa dIsponIbIlIdade de D
2
causa epInastIa
ESTRESSE POR ALAGAMENTO
ESTRESSE POR ALAGAMENTO
Como
Como
algumas
algumas
plantas
plantas
sobrevivem
sobrevivem
em
em
solos
solos
alagados
alagados
?
?
Nenufar (Nymphodes peltctc)
Nenufar (Nymphodes peltctc)
ESTRESSE POR ALAGAMENTO
ESTRESSE POR ALAGAMENTO
Como algumas plantas sobrevivem em
Como algumas plantas sobrevivem em
solos alagados?
solos alagados?
Atrav
Atrav

s de adapta
s de adapta

es e estruturas
es e estruturas
especializadas provocadas, em grande
especializadas provocadas, em grande
parte, pelo hormnio etileno
parte, pelo hormnio etileno
Como
Como
algumas
algumas
plantas
plantas
sobrevivem
sobrevivem
em
em
solos
solos
alagados
alagados
?
?
AERNQUIMA
AERNQUIMA
AernquIma um tecIdo formado peIa pIanta em resposta
defIcIncIa de oxIgnIo no soIo. PesuIta da morte ceIuIar
programada de um grupo de cIuIas cortIcaIs da raIz
IocaIIzada entre a endoderme e hIpoderme.
A formao do aernquIma InduzIda por um aumento na
concentrao do etIIeno. Em razes crescendo em condIes
de hIpoxIa, h um aumento na atIvIdade de ceIuIases,
xIIogIucanases e endotransgIIcosIIases
AernquIma um tecIdo formado peIa pIanta em resposta
defIcIncIa de oxIgnIo no soIo. PesuIta da morte ceIuIar
programada de um grupo de cIuIas cortIcaIs da raIz
IocaIIzada entre a endoderme e hIpoderme.
A formao do aernquIma InduzIda por um aumento na
concentrao do etIIeno. Em razes crescendo em condIes
de hIpoxIa, h um aumento na atIvIdade de ceIuIases,
xIIogIucanases e endotransgIIcosIIases
AernquIma em raizes de mIlho
AernquIma em raizes de mIlho
junco
junco
Typha
Typha
Esp
Esp

cie
cie
tolerante
tolerante
inundada
inundada
com
com
forma
forma

o
o
de
de
ra
ra

zes
zes
advent
advent

cias
cias

altera
altera

o
o
morfol
morfol

gica
gica
Detalhes da forma
Detalhes da forma

o de ra
o de ra

zes
zes
advent
advent

cias em esp
cias em esp

cie
cie
tolerante
tolerante
depois
depois
do
do
secamento
secamento
da
da

rea
rea
inundada
inundada

altera
altera

o
o
morfol
morfol

gica
gica
Detalhes da forma Detalhes da forma o de o de
ra ra zes advent zes advent cias e cias e
lenticelas caulinares lenticelas caulinares
hipertr hipertr ficas em esp ficas em esp cies cies
tolerantes ao alagamento tolerantes ao alagamento
Plantas de Sebcstcnc
commersoncnc (branquIlho)
Inundadas por doIs meses. Em
A e 8 lentIcela caulInar
hIpertrofIca (L) e em 8 raIz
adventicIa (Fa).
Plantas de Sebcstcnc
commersoncnc (branquIlho)
Inundadas por doIs meses. Em
A e 8 lentIcela caulInar
hIpertrofIca (L) e em 8 raIz
adventicIa (Fa).
8cse do ccule de Peltophorum dubum
(ccnc]stulc) cpos Z0 dcs de trctcmento.
1. controle (CC)
2. capacIdade de campo com aplIcao
de etrel a 120 mg.l
1
J. capacIdade de campo com aplIcao
de etrel a 240 mg.l
1
4. So alagado
5. alagado com aplIcao de etrel a 120
mg.l
1
6. alagado com aplIcao de etrel a 240
mg.l
1
LN lentIcela normal; LH lentIcela
hIpertrofIca; FA raIz adventicIa.
8cse do ccule de Peltophorum dubum
(ccnc]stulc) cpos Z0 dcs de trctcmento.
1. controle (CC)
2. capacIdade de campo com aplIcao
de etrel a 120 mg.l
1
J. capacIdade de campo com aplIcao
de etrel a 240 mg.l
1
4. So alagado
5. alagado com aplIcao de etrel a 120
mg.l
1
6. alagado com aplIcao de etrel a 240
mg.l
1
LN lentIcela normal; LH lentIcela
hIpertrofIca; FA raIz adventicIa.
LentIcelas caulInares de planta controle (A) e de
planta alagada por 60 dIas (8) de S.
commersoncnc. EsclernquIma (Es) e espaos
Intercelulares (EI).
LentIcelas caulInares de planta controle (A) e de
planta alagada por 60 dIas (8) de S.
commersoncnc. EsclernquIma (Es) e espaos
Intercelulares (EI).
Plantas de S. commersoncnc. A: controle, 8: alagadas
por 2 meses e C: alagadas por 4 meses.
Plantas de S. commersoncnc. A: controle, 8: alagadas
por 2 meses e C: alagadas por 4 meses.
LirIo amarelo
FIzoma produz enzImas
detoxIfIcadoras de produtos gerados
pala anaerobIose
LirIo amarelo
FIzoma produz enzImas
detoxIfIcadoras de produtos gerados
pala anaerobIose
ESTRESSE SALlNO
ESTRESSE SALlNO

Altas concentra
Altas concentra

es de sal na costa
es de sal na costa
mar
mar

tima e em estu
tima e em estu

rios
rios

Na agricultura, o problema maior

Na agricultura, o problema maior

acumula
acumula

o de sais provenientes da
o de sais provenientes da

gua
gua
da irriga
da irriga

o
o
Dlstrlbul
Dlstrlbul

o da lrrlga
o da lrrlga

o no Brasl|
o no Brasl|

rea cultivada no Brasil: 66 milhes de hectares

rea cultivada no Brasil: 66 milhes de hectares

3,63 milhes de hectares so irrigados,

3,63 milhes de hectares so irrigados,
correspondendo
correspondendo

5,5% da
5,5% da

rea cultivada
rea cultivada

Estes 5,5% de
Estes 5,5% de

rea representam 35% da produ

rea representam 35% da produ

o
o
agr
agr

cola nacional
cola nacional
Dlstrlbul
Dlstrlbul

o da lrrlga
o da lrrlga

o no Brasl|
o no Brasl|

rea cultivada no Brasil: 66 milhes de h

rea cultivada no Brasil: 66 milhes de h

3,63 milhes de h
3,63 milhes de h

so irrigados, correspondendo
so irrigados, correspondendo

5,5% da
5,5% da

rea cultivada
rea cultivada

Estes 5,5% de
Estes 5,5% de

rea representam 35% da produ

rea representam 35% da produ

o
o
agr
agr

cola nacional
cola nacional

Concluso: sem irriga

Concluso: sem irriga

o o Brasil passaria fome!

o o Brasil passaria fome!
ESTRESSE SALlNO
ESTRESSE SALlNO

Plantas
Plantas
glic
glic

fitas
fitas
: pouca resistncia
: pouca resistncia

salinidade.
salinidade.

Plantas
Plantas
hal
hal

fitas
fitas
: nativas de solos salinos
: nativas de solos salinos

Salinidade reduz o crescimento e a

Salinidade reduz o crescimento e a
fotoss
fotoss

ntese de esp
ntese de esp

cies sens
cies sens

veis
veis

Alta concentra
Alta concentra

o de Na inativa enzimas e
o de Na inativa enzimas e
inibe s
inibe s

ntese prot
ntese prot

ica
ica
ESTRESSE SALlNO
ESTRESSE SALlNO
500 500 32.000 32.000 Sais dissolvidos Sais dissolvidos
( (mg mg L L
- -1 1
) )
- -0,039 0,039 - -2,5 2,5 Potencial osm Potencial osm tico tico
( (Mpa Mpa) )
<1,5 <1,5 2,3 2,3 HCO HCO
3 3
- -
0,25 0,25- -2,5 2,5 28 28 SO SO
4 4
2 2- -
< 2,0 < 2,0 536 536 Cl Cl
- -
0,25 0,25- -1,0 1,0 56 56 Mg Mg
2+ 2+
0,5 0,5- -2,5 2,5 10 10 Ca Ca
2+ 2+
< 1,0 < 1,0 9,7 9,7 K K
+ +
< 2,0 < 2,0 457 457 Na Na
+ +
Concentra Concentra o de o de ons ons
( (m mM M) )
gua de irriga gua de irriga o o gua do mar gua do mar Propriedade Propriedade
Prorledade da Prorledade da gua do mar e da gua do mar e da gua de boa qua|ldade ara lrrlga gua de boa qua|ldade ara lrrlga o o
m|: mIlImolar: 1.0 x 10
J
molar (moles/LItro); 1 |pa = 10 atm
m|: mIlImolar: 1.0 x 10
J
molar (moles/LItro); 1 |pa = 10 atm
PLANTAS GLlC
PLANTAS GLlC

|lTAS
|lTAS

Sensibilidade das plantas

Sensibilidade das plantas
glic
glic

fitas
fitas

salinidade
salinidade

altamente sens
altamente sens

veis: milho, cebola, citros,

veis: milho, cebola, citros,
nogueira
nogueira
-
-
pec
pec
, alface, feijoeiro
, alface, feijoeiro

Moderadamente tolerante: beterraba e

Moderadamente tolerante: beterraba e
tamareira
tamareira
(erva-saI)
Uso forrageIro (quaIIdade
semeIhante aIfafa)
ToIera at 36.000 mg L
-1
de
saIs no soIo
Usada no NE para dImInuIr
Impacto ambIentaI decorrente
da saIInIdade, absorve grande
quantIdades de saI
Tem gInduIas de saI

(erva
(erva
-
-
saI)
saI)
Uso forrageIro (quaIIdade Uso forrageIro (quaIIdade
semeIhante semeIhante aIfafa) aIfafa)
ToIera at ToIera at 36.000 36.000 mg mg L L
- -1 1
de de
saIs no soIo saIs no soIo
Usada no NE para dImInuIr Usada no NE para dImInuIr
Impacto ambIentaI decorrente Impacto ambIentaI decorrente
da saIInIdade, absorve grande da saIInIdade, absorve grande
quantIdades de saI quantIdades de saI
Tem gInduIas de saI Tem gInduIas de saI
PLANTAS HAL
PLANTAS HAL

|lTAS
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SalIcornIa (aspargo marInho")
SalIcornIa (aspargo marInho")