17.

APARATUL LOCOMOTOR Aparatul locomotor sau aparatul de susinere i micare cuprinde formaiuni osoase, articulare i musculare, n care sunt prezente toate categoriile de esuturi. 0asele servesc ca suport, protecie pentru organele vitale (creier, mduva spinrii, cord, pulmon) i puncte de inserie pentru muchi i ligamente. Muchii transform contracti ilitatea esutului muscular n lucru mecanic. !igamentele leag oasele ntre ele, iar tendoanele servesc la inseria muchilor. "artila#ele faciliteaz creterea oaselor i micarea acestora n articulaii. 17.1. OASELE $asele sunt organe formate, n principal, din cele dou tipuri fundamentale de esut osos% compact i spongios. &roporia dintre cele dou categorii de esut osos variaz de la o formaiune osoas la alta. $asele scurte sunt alctuite dintr'o mas central de esut osos spongios, numit diploe, ncon#urat de esut osos compact, ce structureaz corticala osului. $asele late sunt formate din esut osos compact la suprafa, care formeaz su stana cortical compact, i o cantitate de esut osos spongios, diploe, n zona central. $asele lungi au o structur diferit la e(tremiti fa de diafiz. &e o seciune transversal prin diafiz, se o serv% periostul) sistemul fundamental e(tern (su periostal)) esutul osos compact) sistemul fundamental intern (perimedular)) endostul) mduva osoas. *istemele fundamentale (e(tern i intern) sunt formate din lamele osoase circumfereniale, dispuse concentric n #urul canalului medular. !amele osoase circumfereniale sunt produse prin activitatea secretoare a osteo lastelor de la nivelul periostului (cele e(terne) i de la nivelulndostului (cele interne). $steo lastele comunic ntre ele prin canalicule osoase ce se deschid fie n cavitatea medular, fie n canalele +avers, fie su periostal. ,-.,.,. ./0$*12! .ndostul (endosteum) are aspectul unei foie con#unctive care cptuete at3t canalul medular central, c3t i spaiile areolare ale osului spongios. .ste mai gros n perioada formrii osului i mai su ire n osul adult. *pre esutul osos compact, endostul prezint un r3nd de celule osteoprogenitoare, care pot genera osteo lastele. 4n stratul orientat spre canalul medular, e(ist mai multe fi re i mai puine celule. .ndostul desfoar activitatea osteogen n viaa em rionar, dup care o recapt n caz de fracturi. ,-.,.5. &.67$*12!

&eriostul (periosteum) este o formaiune con#unctiv, care acoper esutul osos compact pe faa sa e(tern. &eriostul prezint dou zone% o zon intern i o zon e(tern. 8ona intern, predominant celular, cuprinde un numr mare de celule con#unctive, numite celule osteogene sau osteoprogenitoare. 8ona intern este activ n timpul formrii osului, c3nd celulele osteogene se transform n osteo laste. $ dat cu ncheierea formrii osului, celulele zonei interne intr n repaus, aplatiz3ndu'se. 4n caz de fractur se reactiveaz, redevenind osteo laste, generatoare de esut osos. 8ona e(tern a periostului cuprinde esut con#unctiv dens, ogat n fi re colagene i vase sanguine. 2nele din fi rele colagene ptrund perpendicular n esutul osos compact su form de fi re perforante ( *harpe9).

,-.,.:. M;02<A $*$A*; Mduva osoas ocup toate cavitile oaselor, prezent3ndu'se su mai multe aspecte% mduv roie osteogen) mduv roie hematogen) mduv gal en) mduv cenuie fi rilar i mduv gelatinoas. Mduva roie osteogen este nt3lnit n timpul formrii osului, fiind alctuit dintr'o reea de reticulin, osteo laste, osteoclaste i vase sanguine. Mduva roie hematogen este prezent la ft i tineret, iar la adult se gsete numai n unele oase (stern, corpurile verte rale). "uprinde esut con#unctiv reticular, numeroase capilare sinusoidale i un numr mare de celule ce aparin seriei eritrocitare, leucocitare i megacariocitare. Mduva gal en ocup cavitatea medular a diafizei oaselor lungi i cuprinde o reea de reticulin, cu numeroase adipocite. 4n caz de anemii, hemoragii, poate redeveni temporar mduv roie hematogen. Mduva cenuie conine fi re con#unctive i puine celule cu aspect veziculos, fiind nt3lnit la animalele tr3ne. Mduva gelatinoas apare la animalele caectice, canceroase sau tu erculoase. ,-.,.=. <A*"2!A678A>7A ?7 7/.6<A>7A $*2!27 Vascularizaia arterial este asigurat prin artere de nutriie, artere metafizare, artere epifizare i artere periostale. Arterele de nutriie ptrund prin gurile situate n diafiz, a#ung3nd n canalul medular, unde se ramific n ramuri pro(imale i distale. 6eprezint surse primare de aprovizionase cu s3nge ale mduvei i ale osului diafizar. 0in ele se desprind ramuri care
5

vascularizeaz cele dou treimi interne din grosimea osului compact diafizar. 6amurile primare i distale se anastomozeaz cu arterele metafizare. Arterele metafizare ptrund n cavitatea medular prin orificii situate n metafizele pro(imale i distale, anastomoz3ndu'se cu ramurile din arterele nutritive. Arterele epifizare ptrund n epifize prin mici orificii, dispuse la nivelul inelului pericondral, situat ntre periferia cartila#ului articular i placa de cretere. .le aprovizioneaz cu s3nge nucleii de osificare epifizar i plcile de cretere (physis). 0up osificarea plcii de cretere, arterele epifizare se anastomozeaz cu arterele nucleilor de osificare diafizari. Arterele periostale aprovizioneaz cu s3nge periostul i treimea e(tern a osului compact diafizar. .le a ordeaz canalele perforante (<ol@mann) i canalele centrale (+avers). Vascularizia venoas. 0rena#ul s3ngelui venos este realizat prin vene, care au traiect independent de cel al arterelor. Metafizele sunt drenate de numeroase vene metafizare. $sul diafizar este drenat de vene corticale i vene periostale. "avitatea medular este drenat prin vene emisare i vena de nutriie. &laca sau cartila#ul de cretere (physis) prezint o du l surs de aprovizionare cu s3nge% ansele capilare ale arterelor de nutriie i metafizare i capilarele arterelor epifizare. "apilarele limfatice nu sunt prezente n esutul osos, apr3nd numai n periost. 4n esutul osos se gsesc teci con#unctive perivasculare care reprezint un echivalent al vaselor limfatice. Activitatea muscular e(ercit o influen puternic asupra circulaiei sanguine n os. "ontraciile musculare produc nchideri temporare ale canalelor venoase, ridic3nd presiunea sanguin n mduv. $ imo ilizare prelungit genereaz o reducere a masei osoase (osteopenie cantitativ), pro(imal i distal de sediul fracturii. Nervii. &rezeni n cavitatea medular i n canalele osteoanelor, nervii sunt reprezentai de fi re vegetative vasomotorii i de terminaii nervoase senzitive n periost. ,-.,.A. B$6MA6.A ?7 0.8<$!1A6.A $A*.!$6 Bormarea oaselor ncepe n perioada foetal. 4ntruc3t osteo lastele se dezvolt n dou esuturi, se disting dou feluri de osificare% osificarea desmal sau intramem ranoas i osificarea cartilaginoas, encondral. 4n am ele procese, n prima etap, se formeaz un esut osos imatur sau primar, care este nlocuit de un esut osos secundar, definitiv sau lamelar. 4ntr'o pies osoas coe(ist zone de os primar, zone de resor ie i zone de os lamelar. 4n permanen se desfoar procese de sintez i de resor ie, care se menin la un nivel redus toat viaa animalului.
:

Mecanismul osteogenetic solicit% prezena celulelor osteogenetice (osteo laste) i osteoclazice (osteoclaste)) asigurarea unei intense vascularizaii, care aprovizioneaz cu materialele necesare celulele osoase) producerea de ctre osteo laste a matricei preosoase) modelarea i remo' delarea osului primar. $steogeneza este controlat de factori diferii, precum% hormonul somatotrop (care influeneaz creterea osului), hormonul paratiroidian (ce regleaz circulaia calciului n esutul osos), hormonul tiroidian (ce desfoar o influen nespecific), hormonii gonadotropi (ce modific apariia centrilor de osificare) i diferite vitamine (05, A i "). Osificarea intramembranoas. *e produce ntr'un model con#unctiv al viitorului os, fiind caracteristic pentru formarea oaselor olii craniene i ale ma(ilei. &unctul de plecare pentru osificarea intramem ranoas l constituie apariia unor centri sau nuclee de osificare. 4n #urul acestor centre, celulele fi ro laste se transform n osteo laste. &e msur ceproduc matricea preosoas, osteo lastele se ndeprteaz de centrul nucleului de osificare. 4n matricea preosoas se depun cristale de hidro(iapatit, rezult3nd nuclee sau insule mineralizate, numite spiculi. *piculii se alun' gesc i ngroa, form3nd tra ecule sau travee osoase anastomozate. $steo lastele care sunt cuprinse a esutul osos nou format se transform n osteocite. 4n spaiile dintre tra ecule ptrund vase de s3nge i celule con#unctive nedifereniate, care vor genera celulele mduvei osoase. &este tra eculele primare se depun noi lamele osoase, generate de mezenchimul ncon#urtor, care #oac rolul de periost. 1raveele osoase se ngroa, nc3t osul iniial, cu caracter de os spongios, se transform n lame osoase compacte, dispuse la suprafaa osului, acoperind o lam spongioas central, numit diploe. 4n structurarea diploei, un rol deose it revine proceselor de resor ie ce se desfoar concomitent cu procesele de osificare. 6esor ia osoas este realizat de osteoclastele prezente pe suprafaa lamelor osoase stimulate de hormonul parotidian. $steoclastele provin din transformarea monocitelor sangvine, ce a#ung la sediul osteogenezei prin capilarele sanguine. .le sunt atrase de srurile minerale e(istente n su stana osoas de pe suprafaa lamelelor. Mai multe monocite fuzioneaz form3nd celule mari (=0 ' -0 Cm diametru), multinucleate (,A ' :0 nuclei). $steoclastele ocup mici lacune de eroziune (+oDship), prezente pe suprafaa lamelelor sau a spiculilor osoi. 2n osteoclast prezint patru zone% o suprafa de resor ie convolut sau plisat, cu numeroi microvili, ce ptrund n matricea osoas) o zon citoplasmatic clar, lipsit de organite, cu multe filamente de actin) o zon vezicular, cu vezicule de forme i mrimi diferite, cu granule de calciu) o zon azal, opus marginii dinate, care conine nucleii, mitocondriile, reticulul endoplasmic rugos, sacii golgieni i numeroi lizozomi. $steoclastele produc i eli ereaz la nivelul suprafeei de

resor ie enzime hidrolitice care lizeaz iniial componentele necolagene ale matricei osoase, fi rele de colagen fiind atacate ulterior. *ecreiile osteoclastelor co oar p+'ul lichidului interstiial, ce vine n contact cu suprafaa de resor ie, determin3nd transformarea srurilor insolu ile de calciu n sruri solu ile. Osificarea intracartila inoas sau encon!ral. Aceasta este caracteristic pentru formarea oaselor lungi, alctuite din corp (diafiz) i e(tremiti. *e realizeaz pe un model cartilaginos hialin i este nt3lnit n formarea ma#oritii oaselor scheletului (oasele mem relor, coloanei verte rale, azei craniului etc.). *e nt3lnete la em rion i ft, iar dup ftare la nivelul cartila#elor de cretere. Osificarea encondral la embrion i ft. !a locul de formare a viitorului os se produce o condensare a mezenchimului, care se metaplaziaz n cartila# hialin. "elulele mezenchirnale se transform n condro laste, realiz3ndu'se modelul cartilaginos al viitoarei piese osoase. Modelul cartilaginos este nvelit de un pericondru, cu un strat intern condrogenic i un strat e(tern, con#unctiv fi ros. 4n stratul condrogenic activ, condro lastele se difereniaz n osteo laste, care vor forma un strat osteogenic pe suprafaa modelului cartilaginos. !a nivelul diafizei, stratul osteogenic are aspectul unui inel osos pericondral (annulus oseus pericondralis). 0in acest stadiu, pericondrul devine periost, iar lamelele osoase formate vor alctui periostul reticulo' fi ros, rezultat prin osificarea intramem ranoas a periostului. "oncomitent cu formarea osului periostal, n diafiza cartilaginoas apare centrul primar de osificare. Modelul cartilaginos apare avascular, vasele fiind localizate numai n periost. 0e asemenea, modelul cartilaginos este lipsit de celule stem. ' "entrul primar de osificare apare iniial ca o condensare de celule cartilaginoase care se hipertrofiaz i apoi degenereaz prin calcifiere, ntruc3t lamelele osului periostal mpiedic aprovizionarea lor cu su stane nutritive i o(igen. $ dat cu apariia proceselor degenerative n centrul primar de osificare, capilarele sanguine din periostul zonei diafizare prolifereaz i ptrund n cartila#ul calcifiat degenerat, aduc3nd cu ele celule osteogene, care se difereniaz n osteo laste i ncep s depun matricea osoas peste rmiele de cartila# calcifiat. 1otodat, macro' fagele invadeaz cartila#ul calcifiat, l fagociteaz parial i creeaz spaii ce vor fi ocupate de capilare i celulele perivasculare. &rin activitatea osteo lastelor se formeaz iniial un esut osos spongios, care include i cartila#ul calcifiat. !a nceputul osificrii, numai zona mi#locie a diafizei devine osoas, e(tremitile modelului rm3n3nd n continuare cartilaginoase. "reterea n lungime a diafizei se realizeaz prin diviziunea condro lastelor din cartila#ul hialin, e(istent de o partei de alta a centrului primar de osificare. "reterea n grosime a diafizei se produce prin adugarea de noi lamele osoase produse de periostul ce ncon#oar modelul cartilaginos. ' "entrii secundari de osificare ( c3te unul sau mai muli pentru o e(tremitate) apar, ca i centrul primar, ns direcia tra eculelor osoase nou'formate este radiar i nu longitudinal.

"ondro lastele din centrii secundari se hipertrofiaz i se maturizeaz, n timp ce matricea dintre ele se calcific i se dezintegreaz. $steo lastele difereniate vor produce i depune matricea osoas care nlocuiee treptat cartila#ul epifizar, cu e(cepia cartila#ului articular i a cartila#ului de cretere (physis sau plac de cretere). Cre"terea #n l$n ime a oaselor l$n i. 0up parturiie sau ecloziune, creterea n lungime a oaselor lungi se realizeaz prin activitatea cartila#ului de cretere, diafizo'epifizar, numit i plac de cretere. 4n cartila#ul diafizo'epifizar au loc creteri interstiiale care alungesc diafiza, ce se osi' fic pe msur ce se alungete. Bormarea de os are loc pe faa diafizar printr'un proces asemntor celui din centrul primar de osificare. 0inspre epifiz spre diafiz se disting cinci zone transverse distincte% zona cartila#ului de rezerv) zona de proliferare) zona de maturare) zona de calcifiere i zona de osificare (<ezi capitolul de esut osos) !a unele specii de animale, osificarea encondral este tul urat, termin3ndu'se prematur, gener3nd condrodistrofii sau condrodisplazii. .(ist unele rase de canide la care acondroplazia (ncheierea prematur a osificrii encondrale) este normal i caracteristic. 6asele Euldog i &e@inez prezint o acondroplazie generalizat. !a rasele Eo(er i Eoston 1erriers, acondroplazia este localizat la cap, iar la rasele Easset i 0achunds numai mem rele prezint acondroplazie. 17.1.%.1. &e'voltarea oaselor $asele au origine mezodermic. 4n planul a(ial al em rionului apare notocordul sau coarda dorsal, iar mezodermul para(ial se segmenteaz n somite. "elulele notocordului se ncarc cu osu stan gelatinoas, ce le confer un grad de rigiditate, iar ntreg notocordul i organizeaz un nveli con#unctiv, devenind scheletul primar al em rionului. 4n scurt timp, notocordul este nvelit de celulele mezodermului care migreaz din partea ventromedial a somitelor, form3ndu'se scheletul secundar sau coloana verte ral. /otocordul dispare la nivelul corpului verte relor, rm3n3nd numai la nivelul discurilor interverte rale, su form de nuclei pulpoi. "elulele mezodermului somitic prezint o mare plasticitate morfogenetic, transform3ndu'se n fi ro lati, condro lati i osteo lati. Apoi, prin procese de osificare ( de mem ran sau encondral), iau natere oasele scheletului. !a nivelul scheletului se pot nt3lni tul urri de dezvoltare la nivelul trunchiului, craniului i mem relor. !a nivelul trunchiului, coloana verte ral poate prezenta% ' anomalii numerice ale verte relor, n diferite regiuni) ' rahischizisul) 'spina ifida, la nivelul uneia sau a mai multor verte re, prin nesudarea mugurilor simetrici ai arcurilor verte rale.

"oastele supranumerare sunt mai frecvente n regiunea cervical, unde compreseaz ple(ul rahial i artera suclavicular. *ternul poate aprea fisurat longitudinal, datorit nesudrii complate a hemisterne relor. !a nivelul craniului se pot nt3lni% ' cranioschizis (defecte de nchidere ale cutiei craniene)) anomalii ale coarnelor ( agenezii, coarne supranumerare sau a erante, coarne mo ile )) ' anomalii ale masivului facial facial) cheilopalatoschizis ( uz de iepure, complicat cu fisura olii palatine)) ' fisura facial (datorit nesudrii mugurilor ma(ilari cu mugurii nazali laterali)) ' anomalii ale mandi ulei (agenezia, atrofia, dezvoltarea e(agerat sau prognatismul). 1ul urrile de dezvoltare ale mem relor sunt foarte numeroase, cele mai des nt3lnite fiind% ' amelia (sau a sena mem relor)) ' meromelia sau ectromelia (lipsa unuia sau a mai multor segmente ale unui mem ru)) ' polimelia (mem re supranumerare)) ' polidactilia (degete supranumerare)) ' sindactilia (degete lipite)) poziii anomale ale razelor osoase.(fig. ,-.,.). (i . 17.1. &e'voltarea membrelor ) sta!ii ini*iale , ' *omite) 5 ' Mugurele mem rului toracic) : ' Mugurele mem rului pelvin) = '"ordon om ilical. 17.+. ART,CULA-,,LE Articulaiile (articulationes) sunt structuri anatomice, constituite dintr'o serie de esuturi care asigur legtura dintre dou sau mai multe oase. Articulaiile se difereniaz din mezodermul em rionar, mpreun cu oasele care le compun. .(ist mai multe tipuri morfologice de articu' laii n funcie de gradul de mo ilitate i de natura esutului care asigur. legtura ntre oase. /omina Anatomica <eterinaria (,GH:) distinge trei tipuri de articulaii% fi roase, cartalaginoase i sinoviale. ,-.5.,. A617"2!A>77!. B7E6$A*. Articulaiile fi roase, reprezentate de sindesmoze, suturi i gomfoze, realizeaz legtura ntre piesele osoase componente prin esutul con#unctiv dens. 4n cazul sindesmozelor, legtura dintre oase se face prin ligamente interoase lungi. 4n suturi, esutul con#unctiv formeaz un ligament sutu' ral scurt, ntre marginile oaselor. Iomfozele se nt3lnesc la implantarea dinilor n alveole, unde esutul con#unctiv formeaz ligamentul alveolodentar.

,-.5.5. A617"2!A>77!. "A617!AI7/$A*. Articulaiile cartilaginoase au ca mi#loc de legtur ntre oase esutul cartilaginos hialin sau fi ros. *unt reprezentate de sincondroze (nt3lnite ntre corpurile verte rale sau sterne rale, ntre oasele de la aza craniului) i simfize, c3nd legturile ntre oase de realizeaz n plan median (e(emplu% simfiza ischiopu ian) prin esut cartilaginos fi ros. At3t simfizele, c3t i suturile pot evolua n sinostoze prin transformarea formaiunilor fi roase sau cartilaginoase de legtur n esut osos. ,-.5.:. A617"2!A>77!. *7/$<7A!. Articulaiile sinoviale (articulationes synoviales) sau diartrodiale sunt articulaii mo ile, caracterizate prin prezena unei caviti articulare, delimitat de o capsul articular i de suprafee articulare acoperite de un cartila# articular (fig. ,-.5.). (i . 17.7. Sc.ema $nei artic$la*ii sinoviale/ 7 J 77 J "elule sinoviale. , J Mem rana sinovial) 5 J &eriost) : J Bund de sac) = J "artila# articular) A J Menisc articular) F J .piteliu sinovial. Cartila0$l artic$lar. "artila#ul articular, lipsit de pericondru, prezint patru straturi imprecis delimitate% superficial, intermediar, profund i mineralizat. *tratul superficial conine condrocite mici, turtite, i fi re de colagen cu a(ul lung, orientat paralel cu suprafaa articular. *tratul intermediar sau de tranziie cuprinde condrocite mari, sferice, mature, aezate n coloane perpendiculare pe suprafaa articular. Bi rele de colagen au aceeai dispunere. *tratul matur cuprinde celule mature hipertrofice. *tratul mineralizat ia contact cu suprafaa osoas articular, cuprinde fi re de colagen perpendiculare care ptrund n os. &rintre fasciculele de fi re de colagen se nt3lnesc rare fi re elastice, care asigur posi ilitatea amortizrii ocurilor. "artila#ul articular este lipsit de nervi i vase, hrnindu'se prin difuziune din lichidul articular. Ilicozaminoglicanii (condroitin sulfatul, cheratin sulfatul i acidul hialuronic), care se gsesc n su stana fundamental a cartila#ului articular, se leag de ap produc3nd m i area matricei cartilaginoase. Atunci c3nd se e(ercit presiuni pe suprafeele articulare, apa este eli erat, lu re'

fiind articulaia. 4n cazul n care compresiunile nceteaz sau se reduc, fluidul articular este resor it. *e realizeaz astfel o pomp eficient pentru transportul su stanelor nutritive i meta olice prin cartila#ul articular. Ca1s$la artic$lar. "apsula articular este format de continuarea periostului de pe un os pe altul, ncon#ur3nd articulaia ca un manon. 4n stuctura sa intr% un strat e(tern, fi ros i un strat intern, sinovial. *tratul e(tern sau ligamentul capsular conine fi re de colagen denatur periostal, dispuse longitudinal sau o lic, ce se pot aglomera structur3nd ligamentele colaterale. !igamentul capsular prezint zone mai srace n fi re, pe unde herniaz mem rana sinovial, form3nd funduri de sac. Matricea interfi rilar apare relativ a undent la periferia capsulei articulare, iar fi ro lastele sunt relativ frecvente, transform3ndu'se n condro laste la nivelul zonelor de inserie pe os. *tratul intern al capsulei articulare sau mem rana sinovial cptuete ligamentul capsular i alte formaiuni intraarticulare, inser3ndu'se pe circumferina cartila#elor articulare, pe care nu le acoper. Mem rana sinovial este alctuit din esut con#unctiv puin dens, cu un numr redus de fi re de colagen, cu fi re elastice, fi ro laste i adipocite. *inoviala trimite nspre cavitatea articular prelungiri cu aspect de plici sau vili sinoviali, care au un a( con#unctiv, ogat n artere i capilare. 4n mem rana sinovial periferic se disting dou straturi% strat e(tern, vascular, ataat str3ns de ligamentul capsular, format dintr'o reea vascular dens, cu numeroase terminaiuni nervoase i esut adipos) un strat intern, foarte su ire, format din celule sinoviale, cu oidale, de origine mezenchimal, dispuse ca ntr'un epiteliu sirnplu, care se aplatizeaz la presiuni mari. "elulele sinoviale sau sinoviocitele sunt de dou feluri% fagocitare i secretorii. *inoviocitele fagocitare (celulele 7 sau M) sunt asemntoare macrofagelor, prezent3nd n citoplasm numeroi lizozomi, un comple( Iolgi dezvoltat i un redus reticul endoplasmic rugos. *inoviocitele secre' torii (celulele 77 sau B) apar mai dense la flu(ul de electroni, iar reticulul endoplasmic rugos este foarte dezvoltat. .le secret proteine i acid hialuronic, pe care le e(ociteaz n lichidul sinovial. /u e(ist #onciuni str3nse ntre celulele sinoviale i nici cu mem rana azal. *inoviocitele particip la realizarea schim urilor dintre s3ngele din capilare i lichidul sinovial din cavitatea articular, mpiedic3nd trecerea proteinelor serice. "apilare sanguine i limfatice aprovizioneaz mem rana sinovial cu su stanele necesare producerii lichidului articular de ctre sinoviocitele secretorii. *inoviocitele fagociatare ndeprteaz detritusurile celulare din cavitatea articular. Lic.i!$l sinovial. !ichidul sinovial reprezint un dializat al plasmei sanguine, ce umple spaiul cavitii articulare. .ste limpede, incolor sau palid gl ui. "onine ioni de clor, fosfai, icar onai i neelectrolii n aceleai concentraii ca i n s3nge. /ivelul glucozei este mai sczut,

iar raportul glo ulinelor apare mai ridicat, deoarece mem rana sinovial este permea il pentru moleculele mici. 4n lichidul sinovial lipsete fi rinogenul, dar se gsete o cantitate mare de acid hialuronic puternic polimerizat. Acidul hialuronic confer v3scozitate i proprieti lu refiante lichidului sinovial. 1otodat, controleaz mo ilitatea cationilor, rata de difuziune a particulelor i moleculelor mari, inhi 3nd sedimentarea acestora. 1ot acidul hialuronic regleaz componena proteic a lichidului articular, intervenind ca un factor n ciclul nutriional al cartila#ului vascular. 4n lichidul sinovial mai sunt prezente proteaze, fosfataz alcalin, monocite, macrofage, celule mezenchimale, celule sinoviale descuamate i diverse categorii de leucocite. !ichidul sinovial lu refiaz suprafeele articulare i asigur nutriia cartila#ului articular avascular. &roporia dintre aceste elemente se modific n inflamaiile articulare. >esutul con#unctiv periarticular apare foarte vascularizat i inervat, nc3t inflamarea lui genereaz o sensi ilitate crescut zonelor articulare. ,-.5.=. 0.8<$!1A6.A A617"2!A>77!$6 Articulaiile se difereniaz din mezenchimul situat ntre dou viitoare raze osoase. 4n articulaiile mo ile (diartroze), din mezenchimul local se difereniaz cartila#ul articular ce acoper suprafeele n contact. &rin clivarea mezenchimului se formeaz cavitatea articular. &ericondrul va deveni periost i va forma capsula articular. &e faa intern a capsulei, celulele mezenchimale vor genera mem rana sinovial. 4n articulaiile cu structuri intraarticulare (discuri sau meniscuri), mezenchimul din zona articular va genera aceste structuri. 4n alte tipuri de articulaii, mezenchimul va deveni esut fi ros, form3nd ligamentele i mem ranele interosoase, sau va deveni esut cartilaginos, form3nd sincondroze. 1ul urrile de dezvoltare ale articulaiilor sunt rare, fiind determinate de dezvoltarea anormal a oaselor ce particip la articulaii. !a taurine, s'au descris siutaii de anchiloz generalizat. 17.2. MU3C4,, Muchii scheletici sunt organele active ale aparatului de susinere i micare. .i sunt alctuii din patru componente distincte histologic% fi re musculare striate) componente con#unctive, reprezentate de epimisium, perimisium i endomisium) vase sanguine i limfatice) formaiuni nervoase. Bi rele musculare striate scheletice apar relativ cilindrice, neramificate, cu e(tremitile uor rotun#ite. 4n ma#oritatea muchilor scheletici, fi rele musculare sunt mai scurte dec3t lungimea muchilor, fr a e(ista o relaie direct ntre lungimea fi relor musculare i lungimea muchiului ca

,0

organ. $ e(tremitate a fi rei musculare scheletice se prinde de o formaiune con#unctiv intramuscular, iar cealalt e(tremitate se inser pe un tendon sau pe un sept con#unctiv din interiorul muchiului. Bi rele musculare striate scheletice pot atinge lungimi de ordinul centrimetrilor (e(emplu% :A cm, n muchiul croitor la om). !ungimea fi relor musculare scheletice reprezint un avanta# funcional deose it de important, permi3nd realizarea unei viteze de contracie. Irosimea fi relor musculare scheletice atinge 5A ' ,00 m, variind at3t de la un muchi la altul, c3t i n cadrul aceluiai muchi. !a parturiie, fi rele musculare striate au o grosime relativ uniform (de F ' -m). 4n timpul vieii animalului, grosimea fi relor musculare scheletice crete cu v3rsta, difereniat n funcie de gradul i tipul de solicitare a diferitelor grupe de muchi. 4n muchii solicitai intens, grosimea fi relor crete foarte mult, realiz3ndu'se o hipertrofie de utilizare. 4n caz de imo ilizare prelungit (dup fracturi), fi rele musculare devin mai su iri, produc3ndu'se o hipotrofie de repaus, simpl, fr hipoplazie. ,-.:.,. "$M&$/./1.!. "$/K2/"17<. A!. M2?"+7!$6 *167A>7 En!omisi$m$l este o fin teac con#unctiv, alctuit dintr'o reea de fi re de reticulin i fi re de colagen (de tip L)) ce ncon#oar fiecare fi r muscular. "onine fi ro laste, macrofage, filete nervoase i capilare sanguine, lipsind capilarele limfatice. "apilarele sanguine, dispuse paralel cu fi rele musculare scheletice, realizeaz numeroase anastomoze transversale, form3nd o reea perifi rilar) cu o densitate de 5 000 capilare sanguineMmm5. Perimisi$m$l, mai gros dec3t endomisiumul, format din fascicule de fi re de colagen (de tip 777) i elastice, nvelete fiecare fascicul muscular (perimisiumul intern) sau fascicule secundare i teriare. &erimisiumul cuprinde arteriole venule, capilare, limfatice i nervi. Basciculele de fi re musculare sunt mai su iri n muchii implicai n micri fine i mai groase n muchii care dezvolt o for mare de contracie. Arhitectura realizat prin dispunerea fasciculelor i a perimisiumului, influeneaz fora de contracie pe care o dezvolt un muchi. 0ac fasci culele sunt lungi i dispuse paralel cu a(ul longitudinal, muchiul realizeaz contracii ample, dar cu o for mic. 0ac fasciculele sunt dispuse o lic fa de inseriile con#unctive (e(emplu, n muchii penai), se realizeaz contracii mai puin ample, dar cu o for mai mare. E1imisi$m$l (sau perimisiumul e(tern) este esutul con#unctiv (cu mult colagen de tip 7), ce nvelete muchiul ca organ, ancor3ndu'l de fascie.*tructurile con#unctive din muchi se continu ntre ele, c3t i cu esutul con#unctiv din structurile adiacente (tendon, aponevroze, fascii, periost etc. ). >esutul con#unctiv dintr'un muchi scheletic ocup circa ,0 N din volumul su, compartiment3nd muchiul n fascicule i facilit3nd contracia independent a fasciculelor.

,,

"omponentele con#unctive intramusculare ndeplinesc un rol important n reglarea i integrarea contraciei unui muchi scheletic. 4ntruc3t fiecare fi r muscular se contract dup legea Otot sau nimicP, esutul con#unctiv intramuscular permite o coordonare su control nervos a contraciei muchiului ca organ unitar. "antitatea de esut con#unctiv dintr'un muchi confer consisten muchiului respectiv i calitile sale alimentare. "u c3t un muchi scheletic conine mai puin esut con#unctiv, cu at3t este mai apreciat (e(emplu, muchiul psoas). 4n esutul con#unctiv intramuscular se o serv nuclei de celule endoteliale, de fi ro laste i de neurolemnocite, care apar mai mici i deni, heterocromatici, dec3t nucleii fi relor musculare. &roporia dintre aceste tipuri de nuclei variaz n funcie de v3rst. ,-.:.5. 0.8<$!1A6.A M2*"2!A12677 Muchii scheletici, cu e(cepia celor provenii din mezo lastul arcurilor ranhiale, se dezvolt din miotoamele siutate n regiunea dorso'lateral a somitelor. "elulele mezodermului se alungesc i devin mio lati, n care apar, ca organite specifice, miofi rilele striate (n luna a treia, la hominide). *pre sf3ritul vieii intra' uterine, mio larii devin polinucleai. 4n partea a doua a gestaiei, se formeaz noi fi re musculare, at3t prin diferenierea a noi mio lati, c3t i prin clivarea longitudinal a fi relor e(istente. /ervii a ordeaz de timpuriu fi rele musculare, n regiunea lor mi#locie (fig. ,-.:.). (i . 17.2. &is1$nerea miotoamelor/ , ' Miotoame preotice) 5 ' Miotoame occipitale) : ' Miotoame cervicale) = ' Miotoame toracale) A 'Miotoame lom are ) F J Miotoame sacrale. Mio latii provenii din miotoame se deplaseaz, form3nd un grup dorsal, numit epimer, i altul ventral,numit hipomer. 0in epimer se dezvolt musculatura e(tensoare a coloanei verte rale, iar din hipomer se vor forma muchii trunchiului (toracali, a dominali) i muchii mem relor. Musculatura e(tremitii cefalice, masticatoare, cutanat a feei i laringian se dezvolt din mezenchimul arcurilor ranhiale. Muchii netezi se dezvolt din celulele mezodermice siutate su epiteliile care, n em rionul foarte t3nr, delimiteaz lumenul tu ului digestiv, canalele e(cretoare i canalele vasculare. Miocardul se difereniaz din mezodermul splanchnopleural. >esutul nodal al cordului va fi format din miocite care i pstreaz unele caractere em rionare. 1ul urrile de dezvoltare a musculaturii nsoesc, de o icei, anomaliile scheletului sau pot m rca aspecte minore, precum% ' fascicule i muchi supranumerari sau a seni) ' anomalii de form, de alctuire sau de rapoarte) ' inserii a erante. 17.5. TEN&OANELE

,5

1endoanele sunt organe con#unctive care realizeaz inseria muchilor pe formaiunile pasive ale aparatului locomotor (oase, fascii sau ligamente). "ealalt e(tremitate a tendonului particip la realizarea #onciunii miotendinoase. 1endoanele sunt formate din fascicule de fi re de colagen, dispuse paralel cu a(ul mare al tendonului i din celule tendinoase (sau tendinocite). 1endinocitele, reduse numeric, dispuse printre fasciculele tendinoase, provin din fi ro laste. Au aspect de celule cu aripi (celule aliforme), datorit unui corp lit ce se aplic pe fasciculul de fi re, emi3nd prelun' giri aliforme, ce m rieaz coloana de fi re. 1endinocitele se divid, rezult3nd celule fiice care rm3n apropiate din cauza lipsei de spaiu, gener3nd aspectul de nuclei igeminai. Matricea e(tracelular, interfi ri lar, se gsete n cantitate foarte mic. Biind lipsit de vase intrinseci, tendonul se hrnete prin difuziune, dar primete fi re i terminaiuni nervoase. "omponenta con#unctiv a tendonului este reprezentat de endotenoniu, peritenoniu i epitenoniu. .ndotenoniul este o tunic su ire de esut con#unctiv fi roelastic ce ncon#oar tendonul primar, format din mai multe fascicule de fi re de colagen, mpreun cu tendinocitele adiacente i cu matricea e(tracelular aferent. &eritenoniul este tunica con#unctiv care ncon#oar un tendon secundar, format din gruparea mai multor tendoane primare. .pitenoniul este teaca con#unctivo'vascular, care ncon#oar tendonul ca organ, deta3nd de pe faa sa intern peritenoniul. !a unele tendoane, epitenoniul se continu cu foia visceral a tecii vaginale sinoviale tendinoase. 1eaca vaginal sinovial tendinoas este format din dou foie con#unctive% una visceral n continuitate cu epitenoniul i alta parietal, ancorat pe structurile con#unctive peritendinoase. 4ntre cele dou foie se delimiteaz o cavitate sinovial tapetat cu mezoteliu, plin cu lichid sinovial ce conine ap, proteine, glicozaminoglicani i ioni. !ichidul sinovial lu refiaz foiele n contact, facilit3nd alunecarea tendonului n teaca sinovial. ,-.=.,. K$/">72/.A M7$1./07/$A*; >esutul con#unctiv intramuscular (din endo', peri' i epimisiu) devine fi ros, la nivelul #onciunii miotendinoase ( jonctio miotendinea) continu3ndu'se cu tendonul. Bi rele de colagen din lamina azal i reticular a fi relor musculare se continu cu fi rele de colagen din tendon. &e msur ce se apropie de #onciunea miotendinoas, fi rele musculare se su iaz, iar sarcolema prezint un numr mare de invaginaii n deget de mnu, mrind n acest mod suprafaa de contact fi r muscular'fi r tendinoas, de circa 50 ' :0 ori. *e realizeaz, astfel, o ancorare mai puternic a zonei prin care este transmis fora de la muchi la tendon. 4n apropierea zonei de #onciune, n structura fi rei musculare se produc mai multe modificri% sarcomerele terminale sunt mai scurte) volumul ocupat de mitocondrii este du lu sau triplu, fa de restul fi rei, indic3nd o supraproducie local de A1&) volumul reticulului sarcoplasmic longitudinal scade cu circa :A N, fa de restul fi rei.

,:

!a realizarea #onciunii miotendinoase particip i o serie de compui ai matricei e(tracelulare, precum% fi ronectina, diferite tipuri de colagen, laminin, acetilcolinesteraz, heparan sulfai. 4n perioada vieii intrauterine apare un antigen miotendinos n modelul cartilaginos al viitorului os i n pericondru, de unde se e(tinde treptat pe calea epimisimiumului masei musculare. Acestui antigen i revine un rol important n realizarea i meninerea legturii dintre fi rele musculare, fi rele tendinoase i fascii.

,=