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Faculdade de Medicina do Porto

Serviço de Fisiologia

Aula Teórico-Práctica

Fisiologia Muscular
INTRODUÇÃO
Músculo Músculo cardíaco Músculo liso
esquelético
% Massa corporal ~ 40% ~5% ~5%

Histologia Estriado Estriado Não estriado

Localização Inserção Coração Parede vísceras


esquelética ocas, vasos…
Controlo nervoso Voluntário Involuntário Involuntário

Controlo hormonal Não Sim Sim

Receptor do Ca2+ Troponina C Troponina C Calmodulina

Fonte de Ca2+ Retículo RS e ECF RS e ECF


sarcoplasmático
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Estrutura
• Banda I, A e H
• Linha Z e M
• Filamentos grossos:
miosina
• Filamentos finos: actina,
tropomiosina e
troponinas
• Sarcómero: área entre
duas linhas linhas Z
adjacentes
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Estrutura
• Filamentos grossos:
miosina
• Filamentos finos: actina,
tropomiosina e
troponinas
MÚSCULO ESQUELÉTICO
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Sistema sarcotubular
• Sistema T
contínuo com o sarcolema
• Retículo sarcoplasmático
rede em volta de cada
miofibrila
cisternas terminais (em
contacto com os túbulos
T na junção A-I)
• Tríades
MÚSCULO CARDÍACO

Estrutura
• Células uninucleadas
• Discos intercalares
• Junções de hiato
muito numerosas
• Sistema T localizado
nas linhas Z
• Díades
MÚSCULO LISO
Estrutura
• Não estriado
• Contém miosina e
actina
• Filamentos ancorados
nos corpos densos
• Ausência de Troponina
• Nº de junções de hiato
variável (uni e
multiunidade)
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Bases moleculares da contracção

• Acoplamento excitação-contracção
– mecanismo pelo qual um estímulo
provoca um potencial de acção no
músculo e inicia a contracção
múscular
• Ciclo das pontes cruzadas
– ciclo repetitivo da ligação da cabeça
de miosina ao filamento de actina,
gerando força e/ou encurtamento
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção

1. Despolarização do motoneurónio

2. Libertação do neurotransmissor (acetilcolina) na placa


motora

3. Ligação da acetilcolina aos receptores nicotínicos

4. Aumento da conductância ao Na+ e K+

5. Potencial de placa
6. Potencial de acção nas fibras musculares
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção

7. Transmissão do potencial de acção através do sistema T

• A despolarização da membrana do sistema T activa o


RS através de receptores diidropiridínicos (canais de
Ca++ dependentes da voltagem)

• No músculo esquelético, a entrada de Ca++ a partir do


FEC não é necessária para a libertação do Ca++ do RS

• No músculo esquelético estes receptores são apenas


sensores de voltagem que permitem a libertação de
Ca++ a partir do RS possivelmente através de um
fenómeno mecânico
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção

8. Libertação do Ca++ a partir das cisternas terminais e


difusão para os filamentos finos e grossos

• O Ca++ inicia a contracção ao ligar-se à Troponina C

• A ligação da Tropina I à Actina enfraquece, permitindo


o deslocamento lateral da Tropomiosina

• Permite a ligação da cabeça de miosina aos locais


activos da actina
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Relaxamento muscular

• O deslizamento entre os filamentos de actina e


miosina é a base do encurtamento muscular:
– a largura da banda A permanece constante,
enquanto as linhas Z se aproximam (diminui
a banda I e a H)
– O relaxamento muscular é o processo pelo
qual o sarcómero adquire o seu tamanho
inicial

• Passos no relaxamento muscular:


– Ca++ bombeado novamente para o RS
(SERCA)
– Dissociação do complexo Ca++/troponina
– fim da interacção entre Actina e Miosina
MÚSCULO CARDÍACO
Características eléctricas

Potencial de acção
– Fase 0: canais de Na+
dependentes da voltagem
– Fase 1: encerramento dos
canais de Na+
– Fase 2: abertura lenta de
canais de Ca++
dependentes da voltagem
– Fase 3: encerramento dos
canais de Ca++ e abertura
de canais de K+
– Fase 4: Fase de repouso
MÚSCULO CARDÍACO
Acoplamento excitação-contracção

Excitação-contracção:
– é o influxo de Ca++
extracelular, e não a
despolarização per se, que
provoca a libertação de
Ca++ armazenado no
retículo sarcoplamático
(libertação de Ca++
induzida pelo Ca++)
– o período refractário
absoluto prolonga-se até à
fase 4; isso impede o
desenvolvimento de
contracção tetânica
MÚSCULO CARDÍACO
Acoplamento excitação-contracção
MÚSCULO LISO
Bases Moleculares da Contracção

1. O músculo liso é caracterizado pela instabilidade


do seu potencial de membrana

2. Existem flutuações ondulares de poucos mV e


por vezes potenciais de acção

3. No entanto, ao contrário do m.esquelético e


cardíaco, os potenciais de acção não são
essenciais para a contracção
MÚSCULO LISO
Acoplamento excitação-contracção
MÚSCULO LISO
Acoplamento excitação-contracção
MÚSCULO LISO
Acoplamento excitação-contracção

4. A Calmodulina funciona como o receptor do


Ca++ no músculo liso

• A Calmodulina é uma proteína de ligação


ao Ca++ quase ubiquitária

• Após a ligação ao Ca++, a Calmodulina


associa-se com outras proteínas, como
enzimas, conduzindo a aumento da sua
actividade
MÚSCULO LISO
Acoplamento excitação-contracção
MÚSCULO LISO
Acoplamento excitação-contracção

5. A cínase da cadeia leve da miosina (MLCK) é activada pelo


complexo Ca++-Calmodulina
• A fosforilação é fundamental para a ligação das pontes
cruzadas
6. A miosina é desfosforilada por fosfatases
7. Contudo, o músculo liso tem um mecanismo de latch bridge,
pelo qual as pontes cruzadas desfosforiladas permanecem
ligadas à actina mesmo depois da queda da concentração de
Ca++
MÚSCULO LISO
Contracção fásica vs tónica
MÚSCULO LISO
Contracção fásica vs tónica
• Quando as concentrações de Ca++ são elevadas a
maioria das pontes cruzadas está fosforilada e o
ciclo das pontes cruzadas é rápido
• Quando as concentrações de Ca++ baixam durante
as contracções tónicas a velocidade do ciclo
diminui e as pontes cruzadas permanecem durante
mais tempo no estado ligado
• A contracção tónica permite o desenvolvimento de
força com gastos energéticos mínimos, o que é
especialmente vantajoso dadas as funções do
músculo liso
MÚSCULO LISO
Contracção fásica vs tónica
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Abalo muscular
Um potencial de acção isolado origina uma contracção
breve seguida de relaxamento
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular

• A fibra muscular é refractária a novo estímulo apenas


durante a fase ascendente e parte inicial da fase
descendente do potencial de acção

• Como o mecanismo contráctil não tem período refractário,


a estimulação antes do relaxamento produz uma activação
adicional dos elementos contrácteis
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Contracção tetânica – tétano incompleto e completo
A estimulação repetitiva pode conduzir à fusão das
respostas individuais numa contracção contínua
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Tipos de fibras musculares
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Tipos de fibras musculares
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Unidade motora
Constituída pelo nervo motor e todas as fibras
musculares por ele inervadas
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Unidade motora
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• A unidade motora é a unidade funcional contráctil

• Cada unidade motora inerva apenas um tipo de


fibra muscular (I ou II)

• O recrutamento das unidades motoras faz-se de


acordo com o Princípio do Tamanho
as unidades motoras pequenas são as primeiras a ser
recrutadas, sendo as mais frequentemente usadas e as mais
resistentes à fadiga

as unidades motoras maiores são recrutadas para


movimentos súbitos e a fadiga é mais rápida
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular

• O aumento da força muscular desenvolvida depende

1. recrutamento de mais unidades motoras (pelo


princípio do tamanho)
recruta as unidades motoras maiores (aumenta a velocidade)

reduz a carga efectiva sobre cada fibra muscular

2. estimulação repetitiva, que provoca tetanização


MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular

• Contracção isométrica
contracção com comprimento muscular constante
o efeito do ciclo das pontes cruzadas é o aumento de
tensão muscular

• Contracção isotónica
contracção com encurtamento muscular, mas tensão
constante
as características dependem da carga
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Pré-carga
tensão exercida sobre o músculo antes deste se
começar a contrair, determinando, por isso, o seu
estiramento passivo

• Pós-carga
tensão exercida sobre o músculo depois deste iniciar a
sua contracção, ou seja, somatório das cargas contra
as quais o músculo tem de se encurtar (o seu aumento
provoca diminuição do grau e da velocidade de
encurtamento muscular)
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Relação tensão-passiva comprimento
• Relação tensão-activa comprimento
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Comprimento do sarcómero
– = 2,2 µm
• disposição dos
filamentos permite a
capacidade máxima
de formação de pontes
cruzadas
– < 2,2 µm
• miofilamentos de
actina perdem a sua
relação ideal com
as cabeças de miosina
(músculo esquelético)
– > 2,2 µm
• menor sobreposição
dos miofilamentos de
actina e
miosina
MÚSCULO CARDÍACO
Contracção muscular
• Inotropismo
Velocidade e grau de encurtamento ou desenvolvimento
de tensão pelo músculo, a níveis determinados de pré-
carga e de pós-carga

• Efeito inotrópico positivo


manifesta-se por aumento da força desenvolvida e
velocidade de contracção

mecanismos neurohumorais e fármacos (noradrenalina,


digitálicos) e aumento da frequência de contracção
MÚSCULO CARDÍACO
Efeito inotrópico positivo
Próxima aula
Tensão Arterial e
Pulsos
MÚSCULO ESTRIADO
Contracção muscular
• A curva comprimento-tensão do músculo cardíaco é
semelhante à do músculo esquelético
– contudo, o músculo cardíaco funciona apenas na
porção ascendente da curva