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Faculdade Faculdade de de Medicina Medicina do do Porto Porto Serviço Serviço de de Fisiologia
Faculdade Faculdade de de Medicina Medicina do do Porto Porto Serviço Serviço de de Fisiologia

FaculdadeFaculdade dede MedicinaMedicina dodo PortoPorto ServiçoServiço dede FisiologiaFisiologia

AulaAula TeóricoTeórico--PrácticaPráctica

FisiologiaFisiologia MuscularMuscular

INTRODUÇÃOINTRODUÇÃO

 

MúsculoMúsculo

MúsculoMúsculo cardíacocardíaco

MúsculoMúsculo lisoliso

esqueléticoesquelético

%% MassaMassa corporalcorporal

~~ 40%40%

~5%~5%

~5%~5%

HistologiaHistologia

EstriadoEstriado

EstriadoEstriado

NãoNão estriadoestriado

LocalizaçãoLocalização

InserçãoInserção

CoraçãoCoração

ParedeParede víscerasvísceras ocas,ocas, vasos…vasos…

esqueléticaesquelética

ControloControlo nervosonervoso

VoluntárioVoluntário

InvoluntárioInvoluntário

InvoluntárioInvoluntário

ControloControlo hormonalhormonal

NãoNão

SimSim

SimSim

ReceptorReceptor dodo CaCa 2+2+

TroponinaTroponina CC

TroponinaTroponina CC

CalmodulinaCalmodulina

FonteFonte dede CaCa 2+2+

RetículoRetículo

RSRS ee ECFECF

RSRS ee ECFECF

sarcoplasmáticosarcoplasmático

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Estrutura • Banda I, A e H • Linha Z e M

Estrutura

Banda I, A e H

Linha Z e M

Filamentos grossos:

miosina

Filamentos finos: actina, tropomiosina e troponinas

Sarcómero: área entre duas linhas linhas Z adjacentes

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Estrutura • Filamentos grossos : miosina • Filamentos finos : actina,

Estrutura

Filamentos grossos:

miosina

Filamentos finos: actina, tropomiosina e troponinas

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

SistemaSistema sarcotubularsarcotubular

SistemaSistema TT

contínuocontínuo comcom oo sarcolemasarcolema

RetículoRetículo sarcoplasmáticosarcoplasmático

rederede emem voltavolta dede cadacada miofibrilamiofibrila cisternascisternas terminaisterminais (em(em contactocontacto comcom osos túbulostúbulos TT nana junçãojunção AA--I)I)

TríadesTríades

(em(em contactocontacto comcom osos túbulostúbulos TT nana junçãojunção AA --I)I) • • TríadesTríades

MÚSCULOMÚSCULO CARDÍACOCARDÍACO

MÚSCULO MÚSCULO CARDÍACO CARDÍACO Estrutura Estrutura • • CélulasCélulas uninucleadasuninucleadas •

EstruturaEstrutura

CélulasCélulas uninucleadasuninucleadas DiscosDiscos intercalaresintercalares JunçõesJunções dede hiatohiato muitomuito numerosasnumerosas SistemaSistema TT localizadolocalizado nasnas linhaslinhas ZZ DíadesDíades

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO

MÚSCULO MÚSCULO LISO LISO Estrutura Estrutura • • NãoNão estriadoestriado • • ContémContém

EstruturaEstrutura

NãoNão estriadoestriado

ContémContém miosinamiosina ee actinaactina

FilamentosFilamentos ancoradosancorados nosnos corposcorpos densosdensos

AusênciaAusência dede TroponinaTroponina

NºNº dede junçõesjunções dede hiatohiato variávelvariável (uni(uni ee multiunidademultiunidade))

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

BasesBases molecularesmoleculares dada contracçãocontracção

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

–– mecanismomecanismo pelopelo qualqual umum estímuloestímulo provocaprovoca umum potencialpotencial dede acçãoacção nono músculomúsculo ee iniciainicia aa contracçãocontracção múscularmúscular

CicloCiclo dasdas pontespontes cruzadascruzadas

–– ciclociclo repetitivorepetitivo dada ligaçãoligação dada cabeçacabeça dede miosinamiosina aoao filamentofilamento dede actinaactina,, gerandogerando forçaforça e/oue/ou encurtamentoencurtamento

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

1. Despolarização do motoneurónio

2. Libertação do neurotransmissor (acetilcolina) na placa motora

3. Ligação da acetilcolina aos receptores nicotínicos

4. Aumento da conductância ao Na + e K +

5. Potencial de placa

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

7. Transmissão do potencial de acção através do sistema T

A despolarização da membrana do sistema T activa o RS através de receptores diidropiridínicos (canais de Ca ++ dependentes da voltagem)

No músculo esquelético, a entrada de Ca ++ a partir do FEC não é necessária para a libertação do Ca ++ do RS

No músculo esquelético estes receptores são apenas sensores de voltagem que permitem a libertação de Ca ++ a partir do RS possivelmente através de um fenómeno mecânico

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Acoplamento Acoplamento excitação excitação - - contracção contracção

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Acoplamento Acoplamento excitação excitação - - contracção contracção

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

8. Libertação do Ca ++ a partir das cisternas terminais e difusão para os filamentos finos e grossos

O Ca ++ inicia a contracção ao ligar-se à Troponina C

A ligação da Tropina I à Actina enfraquece, permitindo o deslocamento lateral da Tropomiosina

Permite a ligação da cabeça de miosina aos locais activos da actina

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Acoplamento Acoplamento excitação excitação - - contracção contracção

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

CicloCiclo dasdas pontespontes cruzadascruzadas

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Ciclo Ciclo das das pontes pontes cruzadas cruzadas

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

CicloCiclo dasdas pontespontes cruzadascruzadas

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Ciclo Ciclo das das pontes pontes cruzadas cruzadas

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

CicloCiclo dasdas pontespontes cruzadascruzadas

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Ciclo Ciclo das das pontes pontes cruzadas cruzadas

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

CicloCiclo dasdas pontespontes cruzadascruzadas

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Ciclo Ciclo das das pontes pontes cruzadas cruzadas

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

CicloCiclo dasdas pontespontes cruzadascruzadas

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Ciclo Ciclo das das pontes pontes cruzadas cruzadas

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

CicloCiclo dasdas pontespontes cruzadascruzadas

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Ciclo Ciclo das das pontes pontes cruzadas cruzadas

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

RelaxamentoRelaxamento muscularmuscular

OO deslizamentodeslizamento entreentre osos filamentosfilamentos dede actinaactina ee miosinamiosina éé aa basebase dodo encurtamentoencurtamento muscular:muscular:

–– aa larguralargura dada bandabanda AA permanecepermanece constanteconstante,, enquantoenquanto asas linhaslinhas ZZ sese aproximamaproximam ((diminuidiminui aa bandabanda II ee aa H)H) –– OO relaxamentorelaxamento muscularmuscular éé oo processoprocesso pelopelo qualqual oo sarcómerosarcómero adquireadquire oo seuseu tamanhotamanho inicialinicial

PassosPassos nono relaxamentorelaxamento muscularmuscular::

–– CaCa ++++ bombeadobombeado novamentenovamente parapara oo RSRS

((SERCASERCA))

–– DissociaçãoDissociação dodo complexocomplexo CaCa ++++ //troponinatroponina –– fimfim dada interacçãointeracção entreentre ActinaActina ee MiosinaMiosina

MÚSCULOMÚSCULO CARDÍACOCARDÍACO

CaracterísticasCaracterísticas eléctricaseléctricas

Características Características eléctricas eléctricas Potencial Potencial de de acção acção – – Fase

PotencialPotencial dede acçãoacção

FaseFase 00:: canaiscanais dede NaNa ++ dependentesdependentes dada voltagemvoltagem FaseFase 11:: encerramentoencerramento dosdos canaiscanais dede NaNa ++ FaseFase 22:: aberturaabertura lentalenta dede canaiscanais dede CaCa ++++ dependentesdependentes dada voltagemvoltagem FaseFase 33:: encerramentoencerramento dosdos canaiscanais dede CaCa ++++ ee aberturaabertura dede canaiscanais dede KK ++ FaseFase 4:4: FaseFase dede repousorepouso

MÚSCULOMÚSCULO CARDÍACOCARDÍACO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

excitação excitação - - contracção contracção Excitação Excitação - - contracção contracção : :

ExcitaçãoExcitação--contracçãocontracção::

éé oo influxoinfluxo dede CaCa ++++ extracelularextracelular,, ee nãonão aa despolarizaçãodespolarização perper sese,, queque provocaprovoca aa libertaçãolibertação dede CaCa ++++ armazenadoarmazenado nono retículoretículo sarcoplamáticosarcoplamático ((libertaçãolibertação dede CaCa ++++ induzidainduzida pelopelo CaCa ++++ )) –– oo períodoperíodo refractáriorefractário absolutoabsoluto prolongaprolonga--sese atéaté àà fasefase 44;; issoisso impedeimpede oo desenvolvimentodesenvolvimento dede contracçãocontracção tetânicatetânica

––

MÚSCULOMÚSCULO CARDÍACOCARDÍACO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

MÚSCULO MÚSCULO CARDÍACO CARDÍACO Acoplamento Acoplamento excitação excitação - - contracção contracção

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO

BasesBases MolecularesMoleculares dada ContracçãoContracção

1.1. OO músculomúsculo lisoliso éé caracterizadocaracterizado pelapela instabilidadeinstabilidade dodo seuseu potencialpotencial dede membranamembrana

2.2. ExistemExistem flutuaçõesflutuações ondularesondulares dede poucospoucos mVmV ee porpor vezesvezes potenciaispotenciais dede acçãoacção

3.3. NoNo entantoentanto,, aoao contráriocontrário dodo m.esqueléticom.esquelético ee cardíacocardíaco,, osos potenciaispotenciais dede acçãoacção nãonão sãosão essenciaisessenciais parapara aa contracçãocontracção

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

MÚSCULO MÚSCULO LISO LISO Acoplamento Acoplamento excitação excitação - - contracção contracção

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

MÚSCULO MÚSCULO LISO LISO Acoplamento Acoplamento excitação excitação - - contracção contracção

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

4.4. AA CalmodulinaCalmodulina funcionafunciona comocomo oo receptorreceptor dodo CaCa ++++ nono músculomúsculo lisoliso

•• AA CalmodulinaCalmodulina éé umauma proteínaproteína dede ligaçãoligação aoao CaCa ++++ quasequase ubiquitáriaubiquitária

•• ApósApós aa ligaçãoligação aoao CaCa ++++ ,, aa CalmodulinaCalmodulina associaassocia--sese comcom outrasoutras proteínas,proteínas, comocomo enzimas,enzimas, conduzindoconduzindo aa aumentoaumento dada suasua actividadeactividade

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

MÚSCULO MÚSCULO LISO LISO Acoplamento Acoplamento excitação excitação - - contracção contracção

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção

5.5. AA cínasecínase dada cadeiacadeia leveleve dada miosinamiosina (MLCK)(MLCK) éé activadaactivada pelopelo complexocomplexo CaCa ++++ --CalmodulinaCalmodulina

•• AA fosforilaçãofosforilação éé fundamentalfundamental parapara aa ligaçãoligação dasdas pontespontes cruzadascruzadas

6.6. AA miosinamiosina éé desfosforiladadesfosforilada porpor fosfatasesfosfatases

7.7. ContudoContudo,, oo músculomúsculo lisoliso temtem umum mecanismomecanismo dede latchlatch bridgebridge,, pelopelo qualqual asas pontespontes cruzadascruzadas desfosforiladasdesfosforiladas permanecempermanecem ligadasligadas àà actinaactina mesmomesmo depoisdepois dada quedaqueda dada concentraçãoconcentração dede CaCa ++++

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO

ContracçãoContracção fásicafásica vsvs tónicatónica

MÚSCULO MÚSCULO LISO LISO Contracção Contracção fásica fásica vs vs tónica tónica

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO

ContracçãoContracção fásicafásica vsvs tónicatónica

QuandoQuando asas concentraçõesconcentrações dede CaCa ++++ sãosão elevadaselevadas aa maioriamaioria dasdas pontespontes cruzadascruzadas estáestá fosforiladafosforilada ee oo ciclociclo dasdas pontespontes cruzadascruzadas éé rápidorápido

QuandoQuando asas concentraçõesconcentrações dede CaCa ++++ baixambaixam durantedurante asas contracçõescontracções tónicastónicas aa velocidadevelocidade dodo ciclociclo diminuidiminui ee asas pontespontes cruzadascruzadas permanecempermanecem durantedurante maismais tempotempo nono estadoestado ligadoligado AA contracçãocontracção tónicatónica permitepermite oo desenvolvimentodesenvolvimento dede forçaforça comcom gastosgastos energéticosenergéticos mínimosmínimos,, oo queque éé especialmenteespecialmente vantajosovantajoso dadasdadas asas funçõesfunções dodo músculomúsculo lisoliso

MÚSCULOMÚSCULO LISOLISO

ContracçãoContracção fásicafásica vsvs tónicatónica

MÚSCULO MÚSCULO LISO LISO Contracção Contracção fásica fásica vs vs tónica tónica

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Abalo muscular

Um potencial de acção isolado origina uma contracção breve seguida de relaxamento

muscular • Abalo muscular Um potencial de acção isolado origina uma contracção breve seguida de relaxamento

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

A fibra muscular é refractária a novo estímulo apenas durante a fase ascendente e parte inicial da fase descendente do potencial de acção

Como o mecanismo contráctil não tem período refractário, a estimulação antes do relaxamento produz uma activação adicional dos elementos contrácteis

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Contracção tetânica – tétano incompleto e completo

A estimulação repetitiva pode conduzir à fusão das respostas individuais numa contracção contínua

e completo A estimulação repetitiva pode conduzir à fusão das respostas individuais numa contracção contínua

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Tipos de fibras musculares

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Contracção Contracção muscular muscular • Tipos de fibras musculares

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Tipos de fibras musculares

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Contracção Contracção muscular muscular • Tipos de fibras musculares

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Unidade motora

Constituída pelo nervo motor e todas as fibras musculares por ele inervadas

muscular muscular • Unidade motora Constituída pelo nervo motor e todas as fibras musculares por ele

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Unidade motora

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Contracção Contracção muscular muscular • Unidade motora

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

A unidade motora é a unidade funcional contráctil

Cada unidade motora inerva apenas um tipo de fibra muscular (I ou II)

O recrutamento das unidades motoras faz-se de acordo com o Princípio do Tamanho

as unidades motoras pequenas são as primeiras a ser recrutadas, sendo as mais frequentemente usadas e as mais resistentes à fadiga

as unidades motoras maiores são recrutadas para movimentos súbitos e a fadiga é mais rápida

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

O aumento da força muscular desenvolvida depende

1. recrutamento de mais unidades motoras (pelo princípio do tamanho)

recruta as unidades motoras maiores (aumenta a velocidade)

reduz a carga efectiva sobre cada fibra muscular

2. estimulação repetitiva, que provoca tetanização

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Contracção isométrica

contracção com comprimento muscular constante

o efeito do ciclo das pontes cruzadas é o aumento de tensão muscular

Contracção isotónica

contracção com encurtamento muscular, mas tensão constante

as características dependem da carga

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Contracção Contracção muscular muscular
MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Contracção Contracção muscular muscular

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

MÚSCULO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Contracção Contracção muscular muscular

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Pré-carga

tensão exercida sobre o músculo antes deste se começar a contrair, determinando, por isso, o seu estiramento passivo

Pós-carga

tensão exercida sobre o músculo depois deste iniciar a sua contracção, ou seja, somatório das cargas contra as quais o músculo tem de se encurtar (o seu aumento provoca diminuição do grau e da velocidade de encurtamento muscular)

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Relação tensão-passiva comprimento

Relação tensão-activa comprimento

Contracção muscular muscular • Relação tensão-passiva comprimento • Relação tensão-activa comprimento

MÚSCULOMÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Comprimento do sarcómero

= 2,2 µµµµm

disposição dos filamentos permite a capacidade máxima de formação de pontes cruzadas

< 2,2 µµµµm

miofilamentos de actina perdem a sua relação ideal com as cabeças de miosina (músculo esquelético)

> 2,2 µµµµm

menor sobreposição dos miofilamentos de actina e miosina

(músculo esquelético) – > 2,2 µµµµ m • menor sobreposição dos miofilamentos de actina e miosina

MÚSCULOMÚSCULO CARDÍACOCARDÍACO

ContracçãoContracção muscularmuscular

Inotropismo

Velocidade e grau de encurtamento ou desenvolvimento de tensão pelo músculo, a níveis determinados de pré- carga e de pós-carga

Efeito inotrópico positivo

manifesta-se por aumento da força desenvolvida e velocidade de contracção

mecanismos neurohumorais e fármacos (noradrenalina, digitálicos) e aumento da frequência de contracção

MÚSCULOMÚSCULO CARDÍACOCARDÍACO

EfeitoEfeito inotrópicoinotrópico positivopositivo

MÚSCULO MÚSCULO CARDÍACO CARDÍACO Efeito Efeito inotrópico inotrópico positivo positivo
MÚSCULO MÚSCULO CARDÍACO CARDÍACO Efeito Efeito inotrópico inotrópico positivo positivo
PróximaPróxima aulaaula Tensão Tensão Arterial Arterial e e Pulsos Pulsos
PróximaPróxima aulaaula Tensão Tensão Arterial Arterial e e Pulsos Pulsos

PróximaPróxima aulaaula

TensãoTensão ArterialArterial ee PulsosPulsos

MÚSCULOMÚSCULO ESTRIADOESTRIADO

ContracçãoContracção muscularmuscular

AA curvacurva comprimentocomprimento--tensãotensão dodo músculomúsculo cardíacocardíaco éé semelhantesemelhante àà dodo músculomúsculo esqueléticoesquelético contudocontudo,, oo músculomúsculo cardíacocardíaco funcionafunciona apenasapenas nana porçãoporção ascendenteascendente dada curvacurva

cardíacocardíaco funcionafunciona apenasapenas nana porçãoporção ascendenteascendente dada curvacurva