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Tro Chili Dae
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Revista Brasileira de Zoologia 22 (1): 5159, maro 2005
Beija-flores
Dez espcies de beija-flores foram observadas (Tab. II).
Registrados durante todo o perodo de outono e inverno, Amazilia
lactea (Lesson, 1832), Hylocharis chrysura (Shaw, 1812), Melanotro-
chilus fuscus (Vieillot 1817) e Chlorostilbon aureoventris (dOrbigny
& Lafresnaye, 1838) foram as mais freqentes (> 50,0% dos dias
amostrados, N = 45). Eupetomena macroura (Gmelin, 1788) e
Amazilia versicolor (Vieillot, 1818) tiveram as menores freqn-
cias de ocorrncia (4,4% e 6,7%, respectivamente).
Morfologia e papis comunitrios
Com base nas caractersticas morfolgicas (massa, com-
primento do bico, comprimento da asa e relao entre compri-
mento do bico e comprimento da asa; Tab. II), assemblia de
plantas visitadas (Tab. III) e papis comunitrios desempenha-
dos, as dez espcies de beija-flores foram classificadas em trs
grupos: 1) espcies de bicos curtos (< 20 mm), massa corprea
pequena a mdia ( 5 g) e relao bico/asa intermediria (0,32-
0,37): Amazilia lactea, Amazilia versicolor, Chlorostilbon aureoventris
e Hylocharis chrysura. Generalistas, estes beija-flores com exce-
o de Amazilia versicolor, raramente observado forragearam
em uma variedade de espcies vegetais, com tamanho e forma
de corola variados, incluindo diversas flores adaptadas
polinizao por insetos. Com freqncia, atuaram como
pilhadores de nctar (INOUYE 1980, 1983) nas flores de corolas
longas (e.g. M. arboreus). Em agrupamentos de flores ou espcies
profusamente floridas, exibiram comportamento territorial.
Dentre estas espcies, Amazilia lactea foi a mais generalista, ob-
servada em 17 espcies de plantas, 58,8% das quais no-
ornitfilas. 2) espcies de bicos curtos a mdios (21-23 mm),
massa corprea elevada e relao bico/asa baixa (< 0,30;
Melanotrochilus fuscus e Eupetomenta macroura) ou intermediria
(Anthracothorax nigricollis Vieillot, 1817 e Leucochloris albicollis
Vieillot, 1818). Estes beija-flores, semelhana das espcies cita-
das anteriormente, possuem comprimento de bico que lhes per-
mite explorar uma variedade de recursos florais. M. fuscus e E.
macroura apresentam caractersticas tpicas de beija-flores
territoriais (especialmente relao bico/asa), condizentes com o
comportamento observado; ambas se mostraram bastante agres-
sivas. A. nigricollis e L. albicollis tiveram baixa freqncia na UEL,
no sendo possvel avaliar em detalhe seu comportamento e
papel comunitrio. As duas apresentam caractersticas de esp-
cies generalistas, embora A. nigricollis s tenha sido observado
em duas espcies de plantas. Em algumas ocasies, L. albicollis
atuou como parasita de territrio, visitando um indivduo de
Erythrina speciosa Andrews defendido por M. fuscus enquanto
este se ausentava brevemente. 3) espcies de bicos longos (> 30
mm), massa corprea mdia a elevada (> 6 g) e relao bico/asa
superior a 0,50. Phaethornis pretrei (Lesson & Delattre, 1839) e
Heliomaster squamosus (Temminck, 1823) forragearam em linha-
de-captura e possuem caractersticas tpicas de espcies que per-
correm rondas alimentares de alta recompensa. Devido ao seu
bico longo, P. pretrei visitou de modo legtimo flores com corolas
longas, que no receberam visitas de outros beija-flores (Pyrostegia
venusta (Ker-Gawl.) Miers) ou em que beija-flores de bicos cur-
tos foram capazes de obter o nctar somente por perfuraes na
base da corola (Sanchezia nobilis). Esta espcie no apresentou
comportamento territorial e foi geralmente afastada das flores
pelas demais.
Territorialidade
A maioria das espcies de beija-flores exibiu comporta-
mento territorial, que incluiu vocalizaes, displays visuais e
ataques agressivos. As interaes agonsticas foram observadas
principalmente nas plantas visitadas por nmero elevado de
espcies de beija-flores (Tab. III), a saber: Spathodea campanulata
(visitada por sete espcies), Erythrina speciosa (7), Stifftia
chrysantha Mikan (7), Bauhinia variegata L. (6), Malvaviscus
arboreus (5) e Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb. (5). Alm
destas, Sanchezia nobilis, visitada com elevada freqncia por
A. lactea foi defendida por esta espcie.
Um total de 63 interaes foi registrado entre os beija-
flores (71,4% interespecficas; Tab. IV). A posio das espcies
na hierarquia de dominncia (includas somente espcies com
mais de cinco interaes) esteve positivamente correlacionada
com massa corporal (r-Spearman = 0,84; p < 0,02; N = 7) e
negativamente correlacionada com o comprimento do bico em
relao ao comprimento da asa (r = - 0,89; p < 0,01; N = 7). E.
macroura, M. fuscus e L. albicollis foram os beija-flores domi-
nantes, expulsando outras espcies em 100%, 88,2% e 57,9%
dos encontros interespecficos, respectivamente. Em contras-
te, C. aureoventris e P. pretrei foram afastados em todos os en-
contros interespecficos.
Largura e sobreposio de nicho
Amazilia lactea apresentou o nicho trfico mais amplo
(H = 2,16), seguida por H. chrysura (1,89) e C. aureoventris (1,83).
Entretanto, A. lactea concentrou suas visitas em cinco das 17
espcies visitadas, o que refletido pela equitabilidade mode-
rada de suas visitas (J = 0,76). As espcies de nicho mais estrei-
to foram A. nigricollis (0,38) e A. versicolor (0,95). A largura do
nicho esteve moderadamente correlacionada freqncia de
ocorrncia das espcies (r = 0,79; p < 0,01; N = 10).
Elevados valores de sobreposio no uso dos recursos flo-
rais foram observados entre alguns pares de espcies (Tab. V),
sendo E.macroura e M. fuscus, as espcies com maior sobrepo-
sio (0,98). Valores elevados foram tambm observados entre
C. aureoventris e L. albicollis (0,89), M. fuscus e H. chrysura (0,86)
e H. chrysura e C. aureoventris (0,82).
DISCUSSO
Assemblia de plantas
O nmero de espcies de plantas visitadas por beija-flores
na UEL similar ao registrado em capes no Pantanal (21 esp-
cies; ARAJO & SAZIMA 2003) e algumas reas de Floresta Atlntica
no sudeste do Brasil (15-25: SNOW & TEIXEIRA 1982, SNOW & SNOW
1986, SAZIMA et al. 1996; mas veja BUZATO et al. 2000). Adicional-
mente, outras duas espcies encontradas no campus so poten-
55 Beija-flores e seus recursos florais em uma rea urbana do Sul...
Revista Brasileira de Zoologia 22 (1): 5159, maro 2005
Tabela II. Espcies de beija-flores registradas na UEL, suas caractersticas morfolgicas, freqncia de ocorrncia na rea de estudo (N =
45 dias de amostragem) e largura do nicho trfico.
Subfamlia/Espcie Massa
1
(g) Bico
1
(mm) Asa
1
(mm) Bico/Asa
2
FO
3
(%) H'
4
J
5
Phaethornithinae
Phaethornis pretrei 7,0 35 61 0,57 22,2 1,67 0,93
Trochilinae
Eupetomena macroura 9,0 21 78 0,27 4,4 1,04 0,95
Melanotrochilus fuscus 9,0 21 85 0,25 62,2 1,46 0,75
Anthracothorax nigricollis 7,0 22 65 0,34 15,5 0,38 0,55
Chlorostilbon aureoventris 3,8 19 51 0,37 53,3 1,83 0,94
Hylocharis chrysura 4,0 19 55 0,35 68,9 1,89 0,86
Leucochloris albicollis 8,0 22 63 0,35 15,5 1,55 0,87
Amazilia versicolor 4,0 18 52 0,35 6,7 0,95 0,86
Amazilia lactea 5,0 18 57 0,32 82,2 2,16 0,76
Heliomaster squamosus 6,5 31 61 0,51 11,1 1,01 0,92
(1) Massa corporal,comprimento do bico e comprimento da asa medidas obtidas em GRANTSAU (1988); (2) relao entre o comprimento
do bico e o comprimento da asa (SNOW & SNOW 1980); (3) freqncia de ocorrncia (FO), em porcentagem (N =45); (4) largura do nicho
trfico (H'), calculado a partir do ndice de Shannon (KREBS 1999); (5) equitabilidade (J) das visitas aos recursos florais (KREBS 1999).
Tabela III. Freqncia de visitas das dez espcies de beija-flores s 22 espcies de plantas observadas. O primeiro nmero se refere ao
nmero de visitas (em dias) e o segundo a sua freqncia relativa.
Famlia/Espcie de planta
Espcie de beija-flor
Pp Em Mf An Ca Hc La Av Al Hs
Acanthaceae
Sanchezia nobilis 3 (0.23) 24 (0,24)
Thunbergia grandiflora 1 (0,08)
Asteraceae
Stifftia chrysantha 2 (0,15) 1 (0,25) 6 (0,16) 6 (0,15) 7 (0,14) 2 (0,09) 10 (0,10)
Bignoniaceae
Pyrostegia venusta 2 (0,15)
Spathodea campanulata 1 (0,25) 11 (0,29) 7 (0,88) 5 (0,12) 15 (0,29) 1 (0,01) 2 (0,33)
Tabebuia avellanedae 2 (0,05) 1 (0,12) 4 (0,08) 1 (0,01) 3 (0,50)
Tabebuia chrysotricha 4 (0,10) 1 (0,02) 1 (0,04) 3 (0,03)
Tabebuia roseo-alba 1 (0,02)
Tecoma stans 2 (0,02)
Caricaceae
Carica papaya 1 (0,20) 3 (0,03)
Crassulaceae
Kalanchoe tubiflora 1 (0,01)
Euphorbiaceae
Euphorbia pulcherrima 1 (0,03) 1 (0,01)
Leguminosae
Acrocarpus sp. 1 (0,03) 1 (0,04)
Bauhinia variegata 1 (0,03) 10 (0,24) 6 (0,12) 6 (0,27) 1 (0,20) 18 (0,18)
Erythrina speciosa 4 (0,31) 2 (0,50) 16 (0,42) 10 (0,24) 10 (0,20) 7 (0,32) 7 (0,07)
Liliaceae
Dracaena fragrans 1 (0,01)
Continua
56 L. B. Mendona & L. dos Anjos
Revista Brasileira de Zoologia 22 (1): 5159, maro 2005
cialmente visitadas pelos beija-flores na UEL: Pachystachyslutea
Nees e Justicia brandegeana Wassh. & Lor. B. Sm (Acanthaceae).
Das 22 espcies de plantas visitadas, sete (32%: S. campanulata,
E. speciosa, S. chrysantha, B. variegata, M. arboreus, T. avellanedae
e S. nobilis) parecem caracterizar os recursos mais importantes
para a comunidade de beija-flores estudada, devido ao elevado
nmero de espcies visitantes e/ou elevada freqncia de visitas
por uma ou mais espcies de beija-flores.
A proporo de espcies no-ornitfilas visitadas pelos
beija-flores na UEL pode ser considerada alta se comparada a
diversos outros estudos (33,3-39,6%; SNOW & SNOW 1986, ARIZ-
MENDI & ORNELAS 1990, COTTON 1998b, VASCONCELOS & LOMBARDI
2001). ARAUJO & SAZIMA (2003) encontraram resultado semelhan-
te e sugeriram que o elevado nmero de plantas no-ornitfilas
visitadas pelos beija-flores poderia estar relacionado escassez
de espcies ornitfilas. Na UEL, outras possveis explicaes in-
cluem: (1) a dominncia das espcies ornitfilas por beija-flores
territoriais, levando beija-flores de menor habilidade competiti-
va a adotar um padro de forrageamento mais generalista; e (2)
maior abundncia de flores no-ornitfilas, as quais podem for-
Tabela III. Cotinuao.
Famlia/Espcie de planta
Espcie de beija-flor
Pp Em Mf An Ca Hc La Av Al Hs
Malvaceae
Hibiscus rosa-cinensis 1 (0,01) 1 (0,17)
Malvaviscus arboreus 4 (0,10) 6 (0,12) 5 (0,23) 3 (0,60) 22 (0,22)
Meliaceae
Melia azedarach 1 (0,08) 2 (0,05) 1 (0,01)
Nictaginaceae
Bougainvillea spectabilis 3 (0,03)
Rosaceae
Eriobotrya japonica 1 (0,02)
Rutaceae
Citrus sp. 1 (0,01)
Total (N) 13 4 38 8 41 51 22 5 100 6
Beija-flores: (Pp) Phaethornis pretrei, (Em) Eupetomena macroura, (Mf) Melanotrochilus fuscus, (An) Anthracothorax nigricollis, (Ca)
Chlorostilbon aureoventris, (Hc) Hylocharis chrysura, (La) Leucochloris albicollis, (Av) Amazilia versicolor, (Al) Amazilia lactea e (Hs) Heliomaster
squamosus.
Tabela IV. Matriz de interaes agonsticas registradas entre os beija-flores durante as visitas s flores (N =63 interaes). Para cada espcie
foi efetuada a somatria dos eixos horizontal (nmero de vezes em que cada espcie atacou) e vertical (nmero de vezes em que cada
espcie foi agredida).
Subordinada
Agressora
Pp Em Mf An Ca Hc La Av Al Hs
1
2
Pp 0 0
Em 2 3 1 6 6
Mf 1 6 1 4 7 2 15 21
An 1 1 1
Ca 1 0 1
Hc 1 2 1 1 4 5
La 4 1 2 8 4 11 19
Av 0 0
Al 2 3 1 1 2 7 9
Hs 1 1 1
1
7 0 2 1 8 9 8 1 9 0 45
2
7 0 8 1 9 10 16 1 11 0 63
1
Somatria das interaes interespecficas (N =45);
2
somatria de todas as interaes (N =63). As espcies de beija-flores so
denominadas como na tabela III.
57 Beija-flores e seus recursos florais em uma rea urbana do Sul...
Revista Brasileira de Zoologia 22 (1): 5159, maro 2005
necer nctar com valor energtico similar ao de espcies
polinizadas por beija-flores (ARIZMENDI & ORNELAS 1990). poss-
vel ainda que determinadas caractersticas das plantas visitadas
pelos beija-flores na rea urbana da UEL (e.g. elevada proporo
de espcies no-ornitfilas, espcies exticas e de plantas
arbreas) reflitam simplesmente as caractersticas gerais dos re-
cursos florais disponveis neste tipo de paisagem.
Beija-flores
A comunidade de beija-flores registrada na UEL abran-
geu 10 (> 80%) das 12 espcies mencionadas para a rea urba-
na do municpio de Londrina (WESTCOTT 1980). Este nmero
pequeno se comparado ao encontrado em outras comunida-
des na Colmbia (15 espcies: KRAEMER et al. 1993, 16: COTTON
1998b) e na Costa Rica (14: FEINSINGER 1976, 1978). Por outro
lado, se aproxima do registrado no Brasil em reas de Floresta
Atlntica (SNOW & TEIXEIRA 1982, SNOW & SNOW 1986, SAZIMA et
al. 1996, BUZATO et al. 2000) ou campos rupestres (VASCONCELOS
& LOMBARDI 2001) e superior ao registrado em capes no Pan-
tanal (ARAJO & SAZIMA 2003). Esta riqueza moderada de espci-
es em uma rea urbana pode ser devida a uma srie de fatores,
incluindo o aumento na densidade de flores em comparao a
reas florestais (e.g. RUSZCZYK 1986) e capacidade das espcies
em explorar os recursos disponveis.
Contudo, a comunidade de beija-flores da UEL com-
posta principalmente por espcies generalistas de ampla distri-
buio geogrfica no Brasil, que podem ser encontradas em
reas abertas, capoeiras e borda da mata (SICK 1997). Na rea
urbanizada da UEL, nota-se, por exemplo, a ausncia de
Phaethornis eurynome (Lesson, 1832) e Thalurania glaucopis
(Gmelin, 1788), duas espcies comumente observadas em frag-
mentos florestais na regio de Londrina (ANJOS et al. 1997,
GIMENES & ANJOS 2000, ANJOS 2002).
As espcies registradas apresentaram diferentes massas,
comprimento do bico, comprimento da asa e relao entre
comprimento do bico e comprimento da asa. Estas diferentes
combinaes de caractersticas morfolgicas reconhecidamen-
te importantes na ecologia dos beija-flores (FEINSINGER & COLWELL
1978, SNOW & SNOW 1980, BROWN & BOWERS 1985), foram refleti-
das no conjunto de flores exploradas e na estratgia de
forrageamento adotada. Os beija-flores se encaixaram bem nos
papis comunitrios propostos por FEINSINGER & COLWELL (1978).
A relao entre comprimento do bico e comprimento da asa,
sugerida por SNOW & SNOW (1980) como um bom indicador da
estratgia de forrageamento adotada por beija-flores, tambm
se mostrou adequada; pde ser ainda utilizada para indicar a
posio de uma dada espcie na hierarquia de dominncia.
A maioria das espcies de beija-flores exibiu comporta-
mento territorial, com destaque para M. fuscus que, por apre-
sentar elevada freqncia e habilidade competitiva, pode ser
considerada uma espcie organizadora (FEINSINGER 1978,
ARIZMENDI & ORNELAS 1990) na comunidade de beija-flores da
UEL. Apenas E. macroura, ocasionalmente registrada, afastou
M. fuscus das flores. Uma importante influncia no custo da
defesa de um territrio o modo como este defendido, o qual
por sua vez influenciado pela posio de uma espcie ou indi-
vduo na hierarquia de dominncia (WOLF & HAINSWORTH 1971).
M. fuscus pode facilmente afastar outras espcies de seus recur-
sos florais. Por outro lado, para um beija-flor como E. macroura,
ocasional na rea de estudo, de elevada demanda energtica
(MCMILLEN & CARPENTER 1977, BROWN et al. 1978) e com um n-
mero elevado de competidores, defender os recursos florais dis-
ponveis no local pode no ser vantajoso (STILES & WOLF 1970).
A massa corporal um importante fator nos sistemas de
dominncia envolvendo beija-flores (STILES & WOLF 1970, ARIZ-
MENDI & ORNELAS 1990, KRAEMER et al. 1993). Analisando-se o
nvel de agressividade em relao massa corporal dos beija-
flores, se observa claramente que as espcies maiores foram
Tabela V. Valores de sobreposio do nicho trfico (ndice de Pianka, em KREBS 1999) para as espcies de beija-flores registradas na UEL.
Pp Em Mf An Ca Hc La Av Al Hs
Pp 0,69 0,63 0 0,53 0,42 0,50 0 0,52 0
Em 0,98 0,40 0,73 0,79 0,61 0 0,26 0,22
Mf 0,54 0,74 0,86 0,59 0,01 0,25 0,36
An 0,29 0,71 0 0 0,03 0,64
Ca 0,82 0,89 0,38 0,61 0,15
Hc 0,65 0,34 0,47 0,52
La 0,59 0,68 0
Av 0,66 0
Al 0,04
Hs
As espcies de beija-flores so denominadas como na tabela III.
58 L. B. Mendona & L. dos Anjos
Revista Brasileira de Zoologia 22 (1): 5159, maro 2005
dominantes sobre as menores na rea de estudo, restringindo
seu acesso s flores defendidas. Por outro lado, uma vez que as
espcies de menor massa tm menores demandas energticas
totais (MCMILLEN & CARPENTER 1977, BROWN et al. 1978), estas
foram capazes de explorar uma variedade de flores alternati-
vas, ignoradas ou visitadas com baixa freqncia pelas espci-
es dominantes.
Em termos gerais, as espcies com nichos trficos mais
amplos, foram tambm as mais freqentes, o que pode indicar
que o ambiente urbano seria mais favorvel s espcies mais
generalistas. Ao mesmo tempo, os resultados sugerem que, para
espcies com freqncia de ocorrncia muito baixas, as medidas
de largura do nicho trfico deveriam ser interpretadas com cau-
tela, como no caso de A. nigricollis, E. macroura e A. versicolor,
cuja morfologia lhes permite explorar uma variedade de recur-
sos maior que a observada no presente estudo. Os elevados valo-
res de sobreposio no uso dos recursos florais observados para a
comunidade de beija-flores na UEL podem ter decorrido do fato
de seis espcies de plantas receberem visitas freqentes de pelo
menos metade das espcies de beija-flores presentes no local.
Alguns pares de espcies, com destaque para M. fuscus e
E. macroura, alm de apresentarem grande sobreposio no uso
das flores, possuem morfologia e comportamento semelhan-
tes, sugerindo potencial competio entre elas. Interaes agres-
sivas interespecficas foram, de fato, observadas entre os beija-
flores, especialmente nas plantas visitadas por um maior n-
mero de espcies. Contudo, a interpretao das medidas de
sobreposio do nicho em relao competio interespecfica
deve ser feita com cautela e levando em considerao a abun-
dncia dos recursos (PIT & AVELAR 1996, LATHAM 1999). Estas
medidas podem no revelar o grau de excluso de plantas po-
tencialmente utilizadas ou a intensidade da competio entre
os beija-flores (FEINSINGER 1978), uma vez que um determinado
par de espcies pode explorar um mesmo conjunto de flores de
modo espacialmente ou temporalmente distinto.
Papel na polinizao
Observaes mais detalhadas da biologia floral e ecologia
da polinizao das espcies visitadas na UEL so necessrias para
avaliar o papel dos beija-flores na polinizao destas. Entretan-
to, em algumas situaes a atuao dos beija-flores como
polinizadores pode ser inferido com base no comportamento
de visita, nas caractersticas das flores e em informaes obtidas
na literatura. Algumas das espcies encontradas na UEL e
conhecidamente polinizadas por beija-flores no Brasil so
Pyrostegia venusta (GOBATTO-RODRIGUES & STORT 1992) e Erythrina
speciosa (ALMEIDA & ALVES 2003). Outras, potencialmente
polinizadas, incluem Stifftia chrysantha, visitada de modo legti-
mo pela maioria dos beija-flores observados e Sanchezia nobilis,
visitada legitimamente por P. pretrei. Por outro lado, em diversas
espcies de corolas longas (Malvaviscus arboreus, Tabebuia
avellanedae, T. chrysotricha, Tecoma stans, Sanchezia nobilis), os
beija-flores de bicos curtos com freqncia obtiveram o nctar
por perfuraes na base das corolas, atuando como pilhadores.
A coevoluo difusa considerada em muitos casos um
importante fator na organizao das comunidades de beija-
flores (SNOW & SNOW 1980, COTTON 1998a, BUZATO et al. 2000).
No entanto, na rea urbana da UEL e provavelmente em ou-
tras reas de condies ambientais similares, as interaes ob-
servadas entre a assemblia de plantas e a comunidade de bei-
ja-flores parece ser mais um resultado das circunstncias do
que de processos coevolutivos. Paisagens urbanas parecem ser
ocupadas principalmente por espcies com menores exignci-
as ecolgicas em relao ao alimento e capazes de se adapta-
rem a ambientes abertos. Ao contrrio, espcies consideradas
mais especializadas ou associadas a ambientes florestais podem
sofrer reduo tanto em nmero de espcies quanto em sua
abundncia nestas reas, uma vez que a simples disponibilida-
de de alimento na cidade no garantiria sua sobrevivncia e
permanncia em reas urbanas.
AGRADECIMENTOS
Ao herbrio da Universidade Estadual de Londrina pela
identificao das plantas. Ana Odete S. Vieira, Silvia Helena
Sofia, Graziele Hernandes Volpato, Jos Fernando Pacheco e
um revisor annimo pelas sugestes ao manuscrito. L. dos Anjos
agradece pela bolsa de Produtividade em Pesquisa concedida
pelo CNPq (350054/95-9).
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Recebido em 01.VII.2004; aceito em 05.I.2005.