1.1 ANATOMIA DEL TRACTO DIGESTIVO El tracto digestio de los a!i"ales e"#ie$a desde la %oca & #asa #or el t'%o g(strico #ara ter"i!ar e! el a!o )i!greso & salida*. Este siste"a ar+a e! los a!i"ales, seg-! la !at'rale$a de ali"e!taci.! & digesti.!. E! caso de los ca"/lidos s'da"erica!os estos #erte!ece! al gr'#o de los r'"ia!tes, #or lo 0'e el t'%o digestio est( estr'ct'rado e! co"#arti"e!tos. 1!a descri#ci.! so"era se #rese!ta a co!ti!'aci.!. CAVIDAD 21CAL. La al#aca #osee '!a %oca a"#lia co! la%ios delgados & "'& ".iles 0'e, e! la #arte s'#erior est( diidido #or la #rese!cia de '! s'rco "edio )la%io le#ori!o* & '! la%io i!3erior "(s gra!de, estas caracter+sticas 4ace! de la al#aca sea "(s e3icie!te e! la i!gesti.! de s' dieta. E! la %oca se e!c'e!tra! los die!tes 0'e se caracteri$a! #or #rese!tar dos eta#as5 la eta#a te"#oral co!3or"ado #or 6)I 789: M 986* ; 1<, alg'!os "e!cio!a! 1= & los #er"a!e!tes de 6)I 189: C181: P 681: M 989* ; 97. La edad de er'#ci.! de los die!tes #er"a!e!tes es aria%le, ig'al"e!te e>iste! di3ere!cias e!tre 4e"%ras & "ac4os, se 4a o%serado 0'e a los 1= a 6? "eses oc'rre el ca"%io de i!cisios #or #i!$as, l'ego el ca"%io de los #re"olares oc'rre e!tre los 9,@ & ? aAos, co"#leta!do los e>tre"os e!tre los ? a @ aAos de edad )2'sti!$a, 6771*. Alg'!as caracter+sticas !o ace#tadas e! la %'e!a co!3or"aci.! "a!di%'lar so! o%seradas e! alg'!os i!diid'os, co"o la #rese!cia de de3ectos de!tarios #or el desarrollo des"es'rado de los i!cisios, 0'e !or"al"e!te es co!trolado "edia!te el corte o ra$ado "a!'al 0'e #ractica! los criadores de al#acas & lla"as: #or otro lado, el creci"ie!to di3ere!ciado de "a!d+%'las )#rog!atis"o* o la desiaci.! de alg'!a de ellas, so! co!sideradas co"o a!o"al+as. Estascaracter+sticas !o deseadas e! el a!i"al, di3ic'lta! la #re4e!si.! del #asto, li"it(!dole la i!gesti.! !or"al . E! la caidad %'cal se e!c'e!tra! las gl(!d'las saliales, agr'#adas e!5 gl(!d'las #ar.tidas, gl(!d'las s'%"a>ilares & gl(!d'las s'%li!g'ales: ig'al"e!te las gl(!d'las %'cales )dorsal & e!tral* & las gl(!d'las #alati!as, las gl(!d'las la%iales & las gl(!d'las li!g'ales. La 3'!ci.! de estas gl(!d'las es la secreci.! de la salia 0'e tie!e tres 3'!cio!es i"#orta!tes )A'stralia! Al#aca Associatio!, 677151*5 B La l'%ricaci.! del ali"e!to seco. B Agregado de %icar%o!ato & 3os3ato #ara a"ortig'ar los e3ectos de los (cidos d'ra!te la 3er"e!taci.!. B Reciclado de los !'trie!tes co"o la 'rea & el 3.s3oro. ESTOMAGO E INTESTINOS El est."ago de los ca"/lidos s'da"erica!os est( diido e! 9 co"#arti"e!tos & '! est."ago te"#oral, 0'e alg'!os lo co!sidera! co"o '! c'arto co"#arti"ie!to. El ol'"e! esto"acal oc'#a el =9 C )CI*, <C )CII* & 11 C )CIII* del ol'"e! total res#ectia"e!te )Sa! Mart+! & Ola$a%al 677@5<1*. El #ri"er co"#arti"ie!to es el "(s gra!de, 0'e a di3ere!cia de los otros r'"ia!tes co"o el oi!o o ac'!o, !o #osee #a#ilas i!ter!as, est( diidido e! dos seg"e!tos "edia!te '! #ilar )saco cra!eal & saco ca'dal*, #rese!ta! e! s' c'rat'ra "a&or %olsitas gla!d'lares c'%iertas #or "'cosa gla!d'lar, este co"#arti"ie!to est( co!ectado directa"e!te al seg'!do 0'e es "(s #e0'eAo & el tercero es '! co"#arti"ie!to t'%'lar, ligera"e!te dilatado e! s' #orci.! 3i!al de!o"i!ado est."ago ter"i!al. La a%ert'ra e!tre los co"#arti"e!tos CI & CII es gra!de, #or lo 0'e las #art+c'las de "i!erales !o #er"a!ece! e! CI #or '! tie"#o sig!i3ica!te, el #D a de < BE: el CIII oc'#a el 11 C del ol'"e! del est."ago: el -lti"o 0'i!to tie!e las erdaderas gl(!d'las g(stricas & tie!e '! #D de 6B9, a0'+ so! a%sor%idas r(#ida"e!te los sol'tos & el ag'a. La ca#acidad ta"#.! de las secrecio!es gla!d'lares so! "(s altas 0'e e! otras es#ecies. E! los co"#arti"e!tos CI & CII se locali$a! los sa0'itos gla!d'lares esto"acales, 0'e tie!e arias 3'!cio!es i!cl'&e!do )ide"576*5 B La a%sorci.! de !'trie!tes. B La secreci.! de "'cosidad, gl&co#rote+!as & 'rea, #ara "a!te!er '! a"%ie!te .#ti"o #ara los "icro%ios. B Posi%le"e!te secrete io!es de %icar%o!ato, a'!0'e e>#eri"e!tal"e!te !o se 4a logrado re#licar. La a%sorci.! de !'trie!tes e! los co"#arti"e!tos CI & CII, es 6 a 9 eces "a&or 0'e la o%serada e! el r'"e! de oi!os & ca%ras: e! el CIII, la tasa de a%sorci.! es sig!i3icatia"e!te "(s alta 0'e e! el o"aso de las es#ecies re3eridas, a'! co!sidera!do las di3ere!cias de #eso cor#oral. El acto de la digesti.!, tra!s3or"a las #art+c'las grotescas del #asto !at'ral, e! #rod'ctos de co"#osici.! "(s si"#le de!o"i!ados N1TRIENTES, los 0'e ser(! a%sor%idos #or las "'cosas digestias. Esta si"#li3icaci.! o degradaci.! es reali$ado "edia!te los #rocesos sig'ie!tes )Solt!er, 1FF95@<B<1*5 B Procesos "ec(!icos5 "edia!te la r'#t'ra estr'ct'ral del 3orraGe & "acerado. B Procesos %iol.gicos5 "edia!te la 3er"e!taci.! "icro%ia!a. B Procesos 0'+"icos5 "edia!te la acci.! de la diastasa digestia. 1.6 FISIOLOGHA DE LA DIGESTIIN EN CAMJLIDOS S1DAMERICANOS 1.6.1 DEGRADACION MECANICA DE LA INGESTA E! esta 3ase oc'rre! '!a serie de 4ec4os 0'e se descri%e! a co!ti!'aci.!5 1. La i!gesti.! & r'#t'ra de la estr'ct'ra de los #astos, #or e3ecto de la "asticaci.! 0'e se reali$a e! dos eta#as5 a* I!gesti.! de los #astos co! "asticaci.! r(#ida d'ra!te el #astoreo, co! al"ace!a"ie!to del #ie!so e! el #ri"er co"#arti"ie!to )CI* del est."ago, e"%e%ido co! a%'!da!te salia & el ag'a de %e%ida. %* La r'"iaci.! del #ie!so, 0'e oc'rre c'a!do la i!gesta de CI, es reg'rgitado 4acia la caidad %'cal, #ara so"eterlo a '!a seg'!da "asticaci.! & '!a seg'!da i!saliaci.!, a!tes de s' retor!o 4acia el est."ago #ara s' 3er"e!taci.!. El rol de la r'"iaci.! es "'& i"#orta!te e! la ida de los Ca"/lidos S'da"erica!os )CS*, esta actiidad d'ra e!tre E a 16 4oras #or d+a, reali$ado e! doce!as de #eriodos, c'&o #roceso #'ede ser desco"#'esto e!5 B La reg'rgitaci.! de '! K%olo ali"e!ticioL. B La degl'ci.! de la #arte li0'ida & la e>#'lsi.! del gas de 3er"e!taci.!. B La "asticaci.! e! a#ro>i"ada"e!te 1 "i!'to, co! '! #ro"edio de <7 "oi"ie!tos #or "i!'to. B La degl'ci.! del K%olo ali"e!ticioL & s' retor!o al est."ago )CI & CII*. El acto de r'"iaci.!, 3acilita "'c4o "(s la acci.! de la 3er"e!taci.! "icro%ia!a & la destr'cci.! de la "e"%ra!a cel'lar de los #astos i!geridos, #rooca!do '!a secreci.! i!te!sa de salia. El acto de reg'rgitaci.! es #roocada #or los "oi"ie!tos "otoras del est."ago & el es.3ago: lo 0'e es accio!ado #or los "-sc'los lisos locali$ados e! s's #aredes, 0'e reci%e '!a se!saci.! co"%i!ada de Kre3leGo & ol'!tadL e! coordi!aci.! co! los "oi"ie!tos res#iratorios )A'tralia! Al#aca Associatio!, 677756*. So! las #aredes de estr'ct'ra grosera de los #astos i!geridos 0'e, e>cita a los "-sc'los a%do"i!ales #ara 0'e se i!icie '! #roceso de r'"ia. La "otilidad #er"a!e!te del est."ago )CI & CII*, #er"ite ade"(s e>#o!er co!sta!te"e!te el ali"e!to a!te la actiidad "icro%ia!a & la degradaci.! s'%sec'e!te. Los CS tie!e! "a&or 3rec'e!cia de "oi"ie!tos g(stricos e! co"#araci.! al de otros r'"ia!tes. 6. 1!a i!saliaci.! a%'!da!te, de '!a s'sta!cia ac'osa & alcali!a 0'e co!tie!e %asta!te 3os3ato & %icar%o!ato, lo 0'e !e'trali$a el estado de acide$ res'lta!te de la digesti.! "icro%ia!a a la cel'losa del #asto. La secreci.! salial es a%'!da!te & e! "a&or ca!tidad 0'e e! los erdaderos r'"ia!tes )ac'!os 17B 67 litros #or Mg de "ateria seca*. 9. Maceraci.! #rolo!gada de la i!gesta e! el est."ago, el CI reci%e todos los Ali"e!tos degl'tidos #or los CS, l'ego de la "asticaci.!, alg'!os #astos i!geridos, los de estr'ct'ra "(s d'ra & seca #'ede! ser r'"iados arias eces: e!to!ces el tie"#o de #asaGe a los co"#arti"ie!tos sig'ie!tes de#e!de de la estr'ct'ra cel'lar del ali"e!to: 0'e e! CS es "(s le!to 0'e e! otras es#ecies. E! los co"#arti"ie!tos CI & CII, los CS tie!e! '!a relaci.! si"%i.tica co! la 3lora "icro%ia!a, estos orga!is"os ro"#e! la "e"%ra!a de la cel'losa del #asto #ara #roeerse de los 4idratos de car%o!o 0'e !ecesita! & e!c'e!tra! ade"(s, la 'rea reciclada #or los G'gos g(stricos & la salia, co! la c'al 3or"a s' #rote+!a. Este acto oc'rre e! '! a"%ie!te co! #D !e'tro, '! "edio a!aer.%ico & 4-"edo 0'e el orga!is"o del a!i"al de%e #roeerle, "edia!te la acci.! !e'trali$adora de acide$ 0'e tie!e la salia )INRA, 1FF75617*. Por otro lado, la alta 3rec'e!cia de "oi"ie!tos g(stricos, 3aorece el er'cto 0'e ta"%i/! es "(s 3rec'e!te: esto eita 0'e se ac'"'le '! ol'"e! s'3icie!te de gas co"o #ara ocasio!ar #ro%le"as de 4i!c4a$.!, lo c'al co"#e!sa el "a&or tie"#o de estad+a de los ali"e!tos e! los CI & CII. Co! el #eriodo #rolo!gado de estad+a de los ali"e!tos e! el est."ago, se #rod'ce! (cidos grasos ol(tiles e! el CI & C6, c'&os alores "(s altos de co!ce!traci.! se o%sera! e!tre 1.@ & 6 4oras l'ego de i!iciada la i!gesti.! de ali"e!tos, lo c'al deter"i!ar+a '! #D "(s eleado 0'e e! el oi!o & 0'e es co!trolado gracias a '!a ca#acidad a"#o!a!te "(s e3icie!te #or el "a&or ol'"e! de salia 0'e 3l'&e )Sa! Mart+!, 1FF15E@*. La co!ce!traci.! de los AGV, dis"i!'&e co!3or"e aa!$a la 3er"e!taci.! de la i!gesta, #'es se 4a o%serado "e!ores alores e! el tercio distal del CIII, e! el d'ode!o, el &e&'!o & e! el +leo!, & "'c4o "e!or e! la #arte del ciego & colo!. La rete!ci.! de los ali"e!tos e! el tracto digestio de los ca"/lidos s'da"erica!os ar+a seg-! la es#ecie: si! e"%argo el tie"#o esti"ado es "a&or 0'e e! otros r'"ia!tes: Kse 4a esti"ado K@7,9 4oras e! al#acas, <6 4oras e! lla"as & ?9,6 4oras e! oi!os. Las lla"as retie!e! #art+c'las gra!des #or '! #eriodo de tie"#o "a&or de 7,6B1,7 c" es de <7 4oras )i%ide"5 <6*: "ie!tras ta!to, el #asaGe de los l+0'idos es "(s r(#ido, del 17,? C #or 4ora e! al#acas, co"#arada co! E,E C e! oi!os )i%ide"5 E@* 1.6.6 DEGRADACIIN 2IOLIGICA DE LA INGESTA. 1!a 3'!ci.! digestia se reali$a "edia!te la acci.! si"%i.tica e!tre el orga!is"o del CS & la 3lora "icro%ia!a, 0'e ataca la estr'ct'ra del #asto i!gerido, co"o se descri%e a co!ti!'aci.!5 B Los "icro%ios secreta! e!$i"as #ara ro"#er la "e"%ra!a de la cel'losa & #roeerse de car%o!o, 'sa el !itr.ge!o de la 'rea & #rote+!as, #ara s' #ro#io creci"ie!to. Los deriados del creci"ie!to "icro%ia!o & s' "'lti#licaci.! so! 'sados e!to!ces #orleia el CS, /stos i!cl'&e! (cidos grasos ol(tiles 0'e #ro#orcio!a! e!erg+a & las ita"i!as del co"#leGo 2 )Solt!er, 1F=95@F*. Los "icro%ios #asa! del CI & CII #asa! al CIII & el i!testi!o, do!de so! digeridos #or el a!i"al #ara #ro#orcio!arse de #rote+!a & otros !'trie!tes. B 1! "edio 3+sico & 0'+"ico esta%le, 3aorece la ida de la 3lora "icro%ia!a co!stit'ido #or 4o!gos, %acterias & #roto$oarios. Los 4o!gos colo!i$a! el "aterial de la dieta & de%ilita! s' estr'ct'ra #ara 0'e las %acterias #'eda! atacar & los #roto$oarios se ali"e!ta! de las %acterias. Todos estos "icroorga!is"os 'sa! #ara s' re#rod'cci.!, #artes de la degradaci.! de las #la!tas i!geridas. El "edio se caracteri$a #or #rese!tar )ide"5 <7*5 B Te"#erat'ra5 9F a ?7NC B Medio a!aer.%ico, e! 0'e la at".s3era est( co!stit'ido #or5 Gas car%.!ico ; <7 a E7C Gas "eta!o ; 6@ a 9@C El resto est( co!stit'ido #or gas, !itr.ge!o, o>+ge!o & tra$as de 4idroge!o s'l3'rado e 4idroge!o. B 1! #D !e'tro )< a E*, 0'e es 3aorecido #or la #rese!cia de sales %(sicas5 co"o 3os3atos & %icar%o!ato e! la salia & el a"o!iaco #roe!ie!te de la #rote.lisis "icro%ia!a )17@ a 1717 #or cc*. La 3lora %acteria!a ie #or s+ "is"a, #ero los CS les #ro#orcio!a de5 . Ali"e!to e!erg/tico5 a$'cares sol'%les & al"id.! co!te!idos e! la cel'losa del #asto. . Ali"e!to #l(stico5 "aterial !itroge!ado & sales "i!erales. Los a!i"ales a#roec4a! la #rese!cia de los "icro%ios "edia!te5 B 1tili$aci.! de los (cidos grasos ol(tiles, a%sor%idos #or la sa!gre. B Se %e!e3icia de la s+!tesis de ita"i!as del gr'#o 2 #or los "icro%ios. B Digiere la #ro#ia s'sta!cia de %acterias & #roto$oarios, )gl-cidos & glic.ge!o* so%re todo de #rote+!as. Si %ie! es cierto 0'e e>iste #rote+!a 'tili$a%le e! la i!gesta, la #rote+!a "icro%ia!a es "'& s'#erior & est( co!stit'ido #or todos los a"i!o(cidos i!dis#e!sa%les. Da& 0'e #e!sar 0'e c'a!do se ali"e!ta a '!a al#aca, ta"%i/! est( ali"e!ta!do a la #o%laci.! "icro%ia!a e! CI & CII. La di!("ica e!tre la #o%laci.! de es#ecies di3ere!tes de %acterias e! CI de#e!de del CII & el "aterial i!gerido: esto e>#lica el #or0'/ es "'& i"#orta!te i!trod'cir grad'al"e!te c'al0'ier ca"%io e! la ali"e!taci.!. Es !ecesario dar '!a o#ort'!idad a la #o%laci.! "icro%ia!a #ara aG'star las co!dicio!es a"%ie!tales. 1.6.9 DEGRADACIIN O1HMICA DE LA INGESTA. La i!gesta de los CS s'3re #rocesos de "olie!da & e"%e%ido #or el ag'a de %e%ida & la salia, es 4o"oge!i$ado #or la "aceraci.! & degradado e! #arte #or la 3er"e!taci.! "icro%ia!a: as+ los ali"e!tos so! so"etidos a toda la serie de diastasas 0'e so! secretadas #or las gl(!d'las digestias. Dos "edios de #D origi!a! #rocesos di3ere!tes de degradaci.! 0'+"ica co"o5 B El "edio g(strico B El "edio i!testi!al La digesti.! g(strica, se e3ect-a e! '! "edio (cido ocasio!ado #or el (cido clor4+drico & la #e#si!a 0'e degrada! la #rote+!a e! #oli #/#tidos La digesti.! i!testi!al, se e3ect-a e! "edio %(sico 0'e es accio!ado #or la %ilis & el G'go #a!cre(tico, e! ella oc'rre! 6 series de diastasas )Solt!er, 1F=95<7 B <1*5 B La diastasa del G'go #a!cre(tico5 . 1!a a"ilasa & '!a "altasa, 4idroli$a! el al"id.! e! "altosa & la "altosa e! gl'cosa. . 1!a li#asa 4idroli$a los l+#idos e"'lsio!ada #or la %ilis. . La tri#si!a 4idroli$a los #oli #/#tidos e! a"i!o (cidos. B La diastasa del G'go i!testi!al . 1!a sacarasa & '!a lactasa, 4idroli$a! la sacarosa & la lactosa e! gl'cosa & galactosa . 1!a a"ilasa & '!a "altasa . 1!a li#asa . 1!a ere#si!a, 4idroli$a los #oli #/#tidos e! a"i!o (cidos. L'ego de la descri#ci.! de la digesti.! de los ali"e!tos & sa%ie!do 0'e los ca"/lidos s'da"erica!os digiere! los #astos !at'rales co! "a&or e3icie!cia 0'e los oi!os, ca%e #la!tear la i!terroga!te, PPor 0'/ los ca"/lidos digiere! el 3orraGe de calidad #o%re, "eGor 0'e los otros r'"ia!tes co"o oi!os & ac'!osQ. La res#'esta es descrita #or A'stralia! Al#aca Associatio! )6777*, co"o sig'e5 B El tie"#o de #asaGe "(s le!to de las #art+c'las )los "icro%ios tie!e! 0'e atacar los 4idratos de car%o!o estr'ct'rales del #asto e! CI )<9 4oras e! al#acas co"#arado co! ?1 4oras e! la oeGa*. B El tie"#o de #asaGe "(s r(#ido de los l+0'idos )el lea!ta"ie!to co!sta!te de #rote+!a "icro%ia!a, ita"i!as & "i!erales sol'%les de CI & CII "a!tie!e '!a #o%laci.! "icro%ia!a e! creci"ie!to r(#ido. El 3l'Go del l+0'ido es 17.? C #or 4ora e! al#acas, co"#aradas co! E.E C #or 4ora e! la oeGa. B El ol'"e! "a&or de #rod'cci.! de salia )res#ecto al ol'"e! del %olo ali"e!ticio*. B El re!di"ie!to e3ica$ de e!erg+a & #rote+!a e! el ali"e!to de calidad li"itado. B El e0'ili%rio de !itr.ge!o e3ica$ )#or la red'cci.! de e>creci.! de 'rea a tra/s de los riAo!es, 4a%ilita!do el reciclaGe de 'rea a tra/s de s' salia, #or eso & directa"e!te a tra/s de la #ared de CI*. 1!a idea de la co"#leGidad de la digesti.! de los #astos !at'rales, se tie!e co! el gr(3ico sig'ie!te 0'e re#rese!ta es#ec+3ica"e!te la digesti.! del !itr.ge!o de '! 3orraGe, diseAo 0'e 3'e ado#tado del INRA )1FF7*. 1.6.? IMPORTANCIA DE LA FLORA 2ACTERIANA. B Digiere la cel'losa 0'e es el co!stit'&e!te ese!cial de los 3orraGes B 1tili$a e3icie!te"e!te las "aterias !itroge!adas de la raci.!. B No #adece! de de3icie!cia de ita"i!as so%re todo del gr'#o 2, 0'e es 3a%ricado #or los "is"os "icro%ios e! #roec4o #ro#io.