Alternativas de Seleçao, Ganho Genético em Maracuzeiro

LEONARDA GRILLO NEVES
ALTERNATIVAS DE SELEO, PREDIO DE GANHO GENTICO,

ESTIMATIVAS DE CORRELAO E COEFICIENTE DE REPETIBILIDADE EM
MARACUJAZEIRO AMARELO.

Tese apresentada Universidade
Federal de Viosa, como parte das
exigncias do Programa de Ps-Graduao
em Gentica e Melhoramento, para
obteno do ttulo de Doctor Scientiae.

VIOSA
MINAS GERAIS BRASIL
2006

Ficha catalogrfica preparada pela Seo de Catalogao e
Classificao da Biblioteca Central da UFV

T
Neves, Leonarda Grillo, 1973-
N518a Alternativas de seleo, predio de ganho gentico,
2006 estimativas de correlao e coeficiente de repetibilidade
em maracujazeiro amarelo / Leonarda Grillo Neves.
Viosa : UFV, 2006.
xii, 103f. : il. ; 29cm.

Orientador: Cludio Horst Bruckner.
Tese (doutorado) - Universidade Federal de
Viosa.
Inclui bibliografia..

1. Maracuj - Melhoramento gentico. 2. Gentica
quantitativa. 3. Maracuj - Seleo. 4. Correlao
cannica (Estatstica). I. Universidade Federal de Viosa.
II.Ttulo.

CDD 22.ed. 634.4252

ii

OFEREO

A minha amada me, e ao meu querido irmo, e a minha maravilhosa
sobrinha.

DEDICO

Aos meus avs que muito se orgulhariam desta conquista.

iii
AGRADECIMENTOS

A Deus, por Sua constante e preciosa presena em minha vida.
Universidade Federal de Viosa, pela oportunidade de realizao
deste trabalho.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnolgico
(CNPq). E a Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior
(CAPES), pela concesso da bolsa de estudos.
Ao professor Cludio Horst Bruckner, pela amizade, pela orientao,
pacincia, apoio, conselhos e sugestes. Alm do seu exemplo de
competncia e idoneidade no desenvolvimento dos trabalhos.
Ao professor Cosme Damio Cruz pelas valorosas sugestes e por todo
o incentivo e amizade. Ao professor Alexandre Pio Viana pela parceria e
colaborao. Aos professores Flvio Alencar dArajo Couto e Ney Sussumu
Sakiyama que contriburam com sugestes neste trabalho. Ao professor
Marcelo Picano pela co-orientao em mais esta etapa de minha formao.
A todos os professores componentes do formidvel corpo docente da
UFV, exemplos de servidores pblicos, que brilhantemente contriburam para
nossa formao.
Aos colaboradores e amigos, Leonardo Pimentel e Marco Antonio D.
Morgado, e Gustavo Menezes Gonalves pela ajuda e dedicao durante a
avaliao do experimento. Meu agradecimento especial ao meu irmo Endson
e a Mayra pela excelente convivncia.
A Rita e a Carla, pela dedicao ao trabalho, carinho e responsabilidade.
Ao Grupo de Estudos em Gentica e Melhoramento (GenMelhor) por ter
possibilitado imenso aprendizado e prazer. Aos demais coordenadores do
GenMelhor: Gustavo, Leandro, Milene, Claudia, Carolina, Cndida, Tatiana,
Rodrigo, Edmar, Thiago pela convivncia e pela amizade.
Aos amigos e irmos, eternos entusiastas, que sempre me incentivaram
e inspiraram: Luiz Alberto Pessoni, Mrcia Regina Costa, Leandro Vagno de
Souza, Fabio Medeiros, Sonia Regina Nogueira, e Odilon Lemos de Mello
iv
Filho. Pela presena constante em todas as etapas, pelo companheirismo, pela
amizade, pelos incontveis risos.
A minha me Maria Tereza Grillo Neves pelo excepcional amor e
dedicao. Ao meu to amado irmo Alberto Grillo Neves. A minha querida
cunhada Vanessa Quinto. A minha amadssima sobrinha Mayara Neves. E ao
nosso Kayak Grillo Neves. Pela compreenso, apoio e construo do caminho.
Aos fundamentais e amados Alexandra e Antonio Costa.
Tio Roberto, Tia Sonia, Prima Helena, Primo Rodrigo, e Primo Daniel
meu especial agradecimento e admirao pela linda famlia.
Dora, minha me mineira, pela convivncia e tanto carinho.
Aos meus super amigos Flavio e Lvia Dessaune, a hper Kelly Lana
Arajo, Nathalia e Jorge, Claudia Pombo e Aminthia, e Paula Cristina Silva. Por
trazerem alegria e eterno companheirismo. Tia Dirce, minha comadre Karime, e
meu querido afilhado Joo Pedro pelo amor e compreenso.
Aos sempre muito queridos Renato, Bidinha, Renatinho, Nathalia,
Thiago, Tio Silvio, Joo, minha madrasta Regina, e Tia Irene, por trazerem
alegria.
A todos que, direta ou indiretamente, contriburam para que este
trabalho se tornasse realidade.

v
BIOGRAFIA

LEONARDA GRILLO NEVES, nasceu em 22 de outubro de 1973, na
Capital do Estado do Rio de Janeiro, filha de Alberto de Souza Neves e Maria
Tereza Grillo Neves.
Estudou o curso de Primeiro Grau no Colgio de Padres Pio XII, no Rio
de Janeiro RJ, porm houve a necessidade de completar o ensino
fundamental em outra instituio de ensino. Sendo assim, ingressou e concluiu
o segundo grau no Colgio Santa Mnica, tambm situado na cidade do Rio de
Janeiro.
Em 1993, prestou exame vestibular para a Universidade Estadual do
Norte Fluminense -UENF, em Campos dos Goytacazes RJ. Ingressou no
curso de Agronomia em junho do mesmo ano. O curso de graduao
compreendeu o perodo de Junho de 1993 a Dezembro de 1998, com a
formatura em Janeiro de 1999. Formou-se na primeira turma de agronomia da
UENF.
De 1994 e 1998, desenvolveu, no Laboratrio de Melhoramento
Gentico Vegetal da UENF, atividades de Iniciao Cientfica, na rea de
melhoramento de olercolas.
Ingressou no curso de mestrado em Produo Vegetal em maro de
1999, obteve o ttulo de Magister Scientiae em setembro de 2001 na mesma
Universidade que cursou agronomia.
Em maro de 2003 ingressou no curso de doutorado em Gentica e
Melhoramento da Universidade Federal de Viosa, em Viosa MG, tendo
defendido tese em 28 de agosto de 2006.
Em outubro de 2006, tomou posse pela Universidade Estadual do Mato
Grosso, em Cceres-MT, como professora do departamento de Fitotecnia.

vi

NDICE

RESUMO ------------------------------------------------------------------------------------ ix
ABSTRACT --------------------------------------------------------------------------------- xi
INTRODUO GERAL ------------------------------------------------------------------ 1
Referncia ----------------------------------------------------------------------------------- 4
Captulo I: Alternativas de Seleo no Delineamento I de Comstock e
Robinson em populao de maracujazeiro amarelo -------------------------

1. Introduo -------------------------------------------------------------------------------- 6
1. Objetivos -------------------------------------------------------------------------------- 7
3. Material e Mtodos -------------------------------------------------------------------- 7
3.1. Obteno das Famlias de Irmos Completos de maracujazeiro ------- 7
3.2. Descrio do Experimento -------------------------------------------------------- 8
3.2.1. Delineamento Gentico Estatstico ------------------------------------------- 8
3.3 Caracteres Avaliados --------------------------------------------------------------- 9
3.4. Anlises de Varincia --------------------------------------------------------------- 9
3.5. Estimadores de parmetros genticos no maracujazeiro -------------- 10
3.5.1. Componentes de varincia gentica ---------------------------------------- 10
3.5.2. Herdabilidades --------------------------------------------------------------------- 11
3.6. Alternativas de Seleo --------------------------------------------------------- 12
3.6.1. Seleo baseada no comportamento do macho ------------------------- 12
3.6.2. Seleo baseada no comportamento de fmeas/machos ------------- 13
3.6.3. Seleo baseada no comportamento de fmeas ------------------------ 13
3.6.4. Seleo entre e dentro de machos ------------------------------------------ 13
3.6.5. Seleo combinada -------------------------------------------------------------- 13
4. Resultados e Discusso ------------------------------------------------------------ 13
5. Concluses ------------------------------------------------------------------------------ 25
Referncia ----------------------------------------------------------------------------------- 26
Captulo II: Predio de Ganho, com Diferentes ndices de Seleo
no Maracujazeiro para Caractersticas de Frutos -----------------------------

1. Introduo -------------------------------------------------------------------------------- 28
2. Objetivos --------------------------------------------------------------------------------- 30
vii
3.1. Material Gentico e forma de Conduo do Experimento ---------------- 30
3.2. Anlises de Varincia e Estimao dos Parmetros Genticos e
Ambientais ----------------------------------------------------------------------------------
30
3.3. Estimao dos Coeficientes de Correlao entre Caractersticas --- 31
3.4. Caractersticas Avaliadas ---------------------------------------------------------- 31
3.5. Estimao do Ganho com Seleo --------------------------------------------- 32
3.5.1. Seleo Genotpica e Fenotpica e Pesos Econmicos ---------------- 32
3.5.1.1. Seleo Direta e Indireta --------------------------------------------------- 32
3.5.1.2. ndices de Seleo ------------------------------------------------------------- 33
3.5.1.2.1. ndice Clssico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943) -------- 34
3.5.1.2.2. ndice com base nos Ganhos Desejados (Pesek e Baker, 1969) 34
3.5.1.2.3. ndice Base proposto por Willians (1962) ------------------------------ 35
3.5.1.2.4. ndice com Base em Soma de Postos (ou Ranks) Proposto
por Mulamba e Mock (1978) ------------------------------------------------------------
35
3.5.1.2.5. ndice Livre de Pesos e Parmetros apresentado por
Elston (1963) -------------------------------------------------------------------------------
35
4.Resultados e Discusso ------------------------------------------------------------- 35
5. Concluses ------------------------------------------------------------------------------ 55
Referncia ----------------------------------------------------------------------------------- 56
Captulo III: Relao entre Caracteres de Importncia Agronmica no
Maracujazeiro Amarelo ----------------------------------------------------------------

1. Introduo -------------------------------------------------------------------------------- 59
2. Objetivo ----------------------------------------------------------------------------------- 60
3.1. Obteno das famlias de Irmos Completos e Descrio do
Experimento --------------------------------------------------------------------------------
60
3.2. Anlise de Correlao Cannica ------------------------------------------------ 60
3.3. Anlise de Trilha --------------------------------------------------------------------- 62
3.3.1 Caracteres avaliados -------------------------------------------------------------- 63
4. Resultados e Discusso -------------------------------------------------------------- 65
4.1. Correlao Cannica --------------------------------------------------------------- 65
4.2. Anlise de trilha ---------------------------------------------------------------------- 67
viii
5.Concluses ------------------------------------------------------------------------------- 71
Referncia ----------------------------------------------------------------------------------- 72
Captulo IV: Avaliao do Comportamento de Famlias de Irmos
Completos do Maracujazeiro Amarelo com Relao ao caro rajado -

1. Introduo -------------------------------------------------------------------------------- 74
2. Objetivo ----------------------------------------------------------------------------------- 77
3.1. Obteno das famlias de Irmos Completos e Descrio do
Experimento e do Delineamento ------------------------------------------------------
77
3.2. Quantificao da Incidncia natural do caro rajado ----------------------- 77
3.3. Caracteres avaliados --------------------------------------------------------------- 78
3.4. Anlise de Varincia e Covarincia --------------------------------------------- 78
3.5. Estimativa de parmetros genticos no maracujazeiro -------------------- 78
3.5.1. Componentes de varincia gentica ----------------------------------------- 78
3.5.2. Herdabilidades --------------------------------------------------------------------- 79
3.6. Alternativas de Seleo ------------------------------------------------------------ 79
5. Concluses ------------------------------------------------------------------------------ 86
Referncia ----------------------------------------------------------------------------------- 87
Captulo V: Estimao do Coeficiente de Repetibilidade de
Caractersticas do Fruto de Maracujazeiro --------------------------------------

1. Introduo -------------------------------------------------------------------------------- 89
2. Objetivo ----------------------------------------------------------------------------------- 90
5. Concluses ------------------------------------------------------------------------------ 101
Referncia ---------------------------------------------------------------------------------- 102

ix

RESUMO

NEVES, Leonarda Grillo, D.S., Universidade Federal de Viosa, agosto, 2006.
Alternativas de seleo, predio de ganho gentico, estimativas de
correlao e coeficiente de repetibilidade em maracujazeiro amarelo.
Orientador: Cludio Horst Bruckner. Co-orientadores: Cosme Damio
Cruz, Marcelo Coutinho Picano, e Alexandre Pio Viana.

O maracujazeiro amarelo uma espcie de fruteira tropical de
importncia, contudo estudos relacionados ao melhoramento gentico
necessitam ser incrementados. Esse trabalho teve como objetivos avaliar as
caractersticas das famlias de irmos completos e meios irmos; avaliar as
respostas seleo e os ganhos a partir das alternativas de seleo entre
genitores masculinos (machos), de fmeas/machos (todos os genitores
masculinos), entre genitores femininos (fmeas independente de machos), de
fmeas/machos selecionados, e de seleo combinada; aumentar a chance de
xito do programa de melhoramento do maracujazeiro, atravs da obteno de
informaes sobre a eficincia dos ndices de seleo; estudar a correlao
entre as caractersticas avaliadas no maracujazeiro; avaliar o comportamento
das famlias com relao resistncia ao caro rajado, e viabilizar a seleo
das plantas mais resistentes; e ainda estimar o coeficiente de repetibilidade de
caractersticas fsicas e qumicas de frutos do maracujazeiro. Ficou evidenciada
a presena de variabilidade gentica na populao. Em todas as caractersticas
avaliadas, a seleo combinada foi a que proporcionou os maiores ganhos de
seleo. Ficou evidente que, tanto em anlise genotpica quanto fenotpica, os
maiores ganhos foram observados, em todos os ndices em estudo, quando
aplicado o coeficiente de variao genotpico de fmea como peso econmico.
Comparando-se os resultados dos ganhos totais, pelos diversos ndices de
seleo utilizados, verificou-se que foram satisfatrios os ndices Smith e
Hazel, Pesek e Baker, Williams, e Mulamba e Mock, pois proporcionaram
ganhos totais satisfatrios a partir da anlise genotpica e fenotpica. A seleo
combinada foi a que tambm proporcionou os maiores ganhos de seleo para
resistncia a caro e produtividade. Concluiu-se, ainda, que as estimativas do
x
coeficiente de repetibilidade obtidas pelo mtodo da anlise de varincia foram
sempre menores s estimativas obtidas pelos demais mtodos, e os resultados
demonstraram que houve alta confiabilidade para os nmeros de medies
necessrias para todas as caractersticas em estudo.

xi

ABSTRACT

NEVES, Leonarda Grillo, D.S., Universidade Federal de Viosa, August, 2006.
Alternatives of selection, prediction of genetic gain, estimates of
correlation and coefficient of repeatability in yellow passion fruit.
Adviser: Cludio Horst Bruckner. Co-Advisers: Cosme Damio Cruz,
Marcelo Coutinho Picano e Alexandre Pio Viana.

The yellow passion fruit is an important tropical fruit crop in which genetic
improvement needs to be increased. This work had as objective to evaluate full
sib and half sib families; to evaluate the selection responses and the genetic
gains by selection alternatives: selection among male parents, female/males
parents (all the male parents parents), among female parents (female
independent of males), among female/selected males, and combined selection;
evaluate the probable improvement success through the efficiency of the
selection indices; to study the correlation among the evaluated traits; to
evaluate the spider mite incidence in the families, aiming the selection of
resistant plants; and estimating the coefficient of repeatability of fruit physical
and chemical traits of the passion fruit vine. The presence of genetic variability
was evident in the studied population. In all the evaluated traits, the combined
election provided the highest expected genetic gains. It was evident that, even
in genotypic as in phenotypic analysis that the higher genetic gains were
expected when the female genotypic coefficients of variation were applied as
economic weight in all studied indices. Comparing the total genetic gains
expected by the tested selection indices, it was verified that the indices of Smith
& Hazel, Pesek & Baker, Williams and Mulamba & Mock were satisfactory,
therefore they had provided good total gains by genotypic and phenotypic
analysis. The combined selection also provided the highest gains of selection
for spite mite resistance and productivity. It was also concluded that the
estimates of the coefficients of repeatability gotten by the variance analysis
xii
method had been always lesser than the estimates gotten by the other
methods, and that the results were highly trustworthy about the necessary
numbers of measurements of all the studied traits.
1
INTRODUO GERAL

O maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) encontra
excelentes condies para seu cultivo no Brasil e est em franca expanso.
Entre 1985 e 1988, enquanto a rea cultivada aumentou em aproximadamente
200%, a produo cresceu 257% (Aguiar e Santos, 2001). O fruto apreciado
pela qualidade do suco, do aroma e do sabor bastante agradveis, e devido s
suas propriedades teraputicas (Perry et al., 1991). Possui valor ornamental,
devido as suas belas flores. Seu uso principal, no entanto, est na alimentao
humana, na forma de sucos, doces, gelias, sorvetes e licores. rico em
vitamina C, clcio e fsforo.
A cultura do maracujazeiro foi incorporada ao rol das culturas de valor
comercial nas ltimas dcadas, sendo escassos os trabalhos de melhoramento
gentico. Para o estabelecimento desses trabalhos, torna-se de fundamental
importncia investigar a estrutura gentica de populaes cultivadas, para a
identificao de progenitores promissores, e gerao de hbridos
suficientemente heterticos para a conseqente obteno de segregantes
superiores e, com base em tal informao, estabelecer programas de
melhoramento gentico para essa cultura.
Vrios tipos de estratgias podem ser utilizados para a estimao de
parmetros genticos em populaes objetivando-se a maximizao dos
ganhos de seleo. Dentre essas, pode-se destacar o delineamento gentico I,
definido por Comstock e Robinson (1948). Em termos especficos, esta
estratgia definida a partir do Delineamento I baseia-se, de forma geral, na
formao inicial de prognies de irmos completos e meio-irmos por
intermdio de polinizao controlada. Tal delineamento apropriado para a
estimao dos componentes genticos de varincia para as populaes de
estudo, alm de outros estudos relacionados a ganhos por seleo (Hallauer e
Miranda Filho, 1988).
Quando a seleo tem por base vrios caracteres, estes podem ser
considerados simultaneamente. O ndice de seleo estabelecido com base
em um conjunto de caracteres e tm por finalidade classificar os gentipos de
2
acordo com os objetivos do programa de melhoramento, em conformidade com
o critrio adotado. E assim sero classificados e selecionados os gentipos
ditos promissores. O ndice de seleo pode estabelecer uma combinao
tima de vrios caracteres (Cruz, 1990 e Cruz et al., 2004). No caso especfico
da cultura do maracujazeiro amarelo, esta avaliao pode ser de grande valia,
pois possibilita seleo eficiente e direcionada para frutos destinados ao
mercado de fruta fresca e ou para a indstria de suco.
O estudo de correlaes tambm de grande importncia, pois auxilia
na escolha dos procedimentos mais adequados conduo e continuidade de
um programa de melhoramento. A anlise de correlao cannica explica a
relao entre dois conjuntos de variveis encontrando um pequeno nmero de
combinaes lineares, para cada um dos conjuntos de variveis, de modo a
maximizar as correlaes possveis entre os grupos. A anlise das variveis
cannicas (obtidas pelas combinaes lineares) pode ser til no estudo de
dependncias multivariadas.
A anlise dos efeitos diretos e indiretos de caracteres sobre uma
varivel bsica, no melhoramento gentico de plantas, permite avaliar se a
relao entre duas variveis de causa e efeito ou determinada pela influncia
de outra ou outras variveis. A anlise de trilha pode, portanto, ser feita a partir
de correlaes fenotpicas, genotpicas ou ambientais. Apesar de a correlao
de trilha ser intrnseca a dois caracteres em dada condio experimental, sua
decomposio dependente do conjunto de caracteres estudados (Cruz e
Carneiro, 2003), podendo ter eficiente aplicao em anlises de caracteres
qualitativos relacionados a frutos do maracujazeiro, elucidando, a associao
entre variveis.
Vrios insetos e caros so considerados pragas na cultura do
maracujazeiro em todo o Brasil. A ocorrncia do caro rajado (Tetranychus
spp.) causa manchas verdes em frutos maduros, manchas em folhas que se
tornam clorticas por senescncia e leses necrticas em ramos no
maracujazeiro amarelo. A fim de diminuir o problema de resistncia de praga
aos acaricidas, o uso de cultivares resistentes para o controle do caro pode
ser de grande contribuio. Este tipo de controle pode ser obtido, atravs do
melhoramento. A suscetibilidade da planta pode ser observada quando esta
3
mais ou menos utilizada pelo caro para alimentao, oviposio ou mesmo
abrigo (Lara, 1991). Considerando a perda de produo e de qualidade dos
frutos do maracujazeiro amarelo pela incidncia do caro rajado, ressalta-se a
necessidade de um programa de melhoramento direcionado ao controle
atravs da resistncia gentica.
Com a finalidade de elevar o ndice de eficincia dos mtodos de
seleo a repetibilidade tem sido estimada em Pinus (Cornacchia et al., 1995),
aceroleira (Lopes et al., 2001) e erva-mate (Sturion & Resende, 2001), entre
outras. Estudos sobre repetibilidade em maracujazeiro amarelo, no entanto, se
tornam interessantes e teis, devendo ser efetuados.
Considerando a produo de maracuj por estados, Minas Gerais se
encontra em stimo lugar na colocao nacional. Fica clara a necessidade de
maiores investimentos em pesquisa bsica e aplicada no melhoramento do
maracujazeiro amarelo, onde se espera desenvolver e identificar metodologias
e tcnicas que aumentem a eficincia no processo seletivo na rotina de um
programa de melhoramento aplicado de maracuj.
O presente estudo teve como objetivos avaliar as alternativas de seleo
e os ganhos, a partir das possibilidades dentro do delineamento I de Comstock
e Robinson; aumentar o xito do programa de melhoramento do maracujazeiro
amarelo, atravs da obteno de informaes sobre a eficincia dos ndices de
seleo; estudar a correlao entre as caractersticas agronmicas desta
cultura; avaliar o comportamento das famlias com relao a resistncia ao
caro rajado; e ainda estimar o coeficiente de repetibilidade de caractersticas
fsicas e qumicas de frutos do maracujazeiro amarelo.

4
Referncia:

Aguiar, D.R.D.; Santos, C. C. F. Importncia Econmica e Mercado. In:
Bruckner; C.H., Picano; M.C.: Maracuj: tecnologia de produo, ps-
colheita, indstria, mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes, 2001.

Comstock, R. E.; Robinson, HF. The components of genetic variance in
populations of biparental progenies and their use in estimating the average
degree of dominance. Biometrics, North Caroline, v. 4, p. 254-266. 1948.

Cornacchia, G.C.; Cruz, C.D.; Pires, I.E. Estimativas do coeficiente de
repetibilidade para caractersticas fenotpicas de procedncias de Pinus
tecunumanii (Schw.) Eguiluz & Perry e Pinus caribae var. hondurensis Barret &
Golfari. Revista rvore, Viosa, MG, v. 19, n. 3, p. 333-345, 1995.
Cruz, C. D. Aplicao de algumas tcnicas multivariadas no melhoramento
de plantas. 188 p. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, Piracicaba. 1990.
Cruz, C.D.; Carneiro, P.C.S. Modelos biomtricos aplicados ao
melhoramento gentico. Viosa: UFV, 585p. 2003.

Cruz, C.D.; Regazzi, A.J.; Carneiro, P.C.S. Modelos Biomtricos Aplicados
ao Melhoramento Gentico. Viosa: UFV, 3.ed. 480p. 2004.

Hallauer, A. R.; Miranda Filho, J. B. Quantitative genetics in maize breeding.
2. ed. Ames: Iowa State University Press, 468 p. 1988.

Lopes, R.; Bruckner, C.H.; Cruz, C.D.; Lopes, M.T.; Freitas, G.B. Repetibilidade
de caractersticas do fruto de aceroleira. Pesquisa Agropecuria
Brasileira,Braslia, v. 36, n. 3, p. 507-513, mar. 2001.

5
Perry, N.B.; Albrtson; G.D.; Blunt, J.W.; Cole; A.L.; Munro, M.H. e Walker, J.R.
4-hydroxy-2-cyclopentenome: na anti-pseudomonas and cytotoxic component
from Passiflora tentranda. Planta Mdica, 57: 129-131. 1991.

Sturion, J. A.; Resende, M.D.V. Repetibilidade da produo de massa foliar em
erva-mate em dois tipos de solos na regio da Ponta Grossa, PR. Boletim de
Pesquisa Florestal, Colombo, n. 43, p. 155-158, 2001.

6
Captulo I: Alternativas de Seleo no Delineamento I de Comstock e
Robinson em populao de maracujazeiro amarelo.

1. Introduo

Entre os setores do agronegcio brasileiro, a fruticultura constitu-se num
dos mais promissores. A cultura do maracujazeiro vem aumentando de
importncia no Brasil nos ltimos anos, sendo fonte de renda para o Pas,
gerando importantes divisas de exportao. O maracujazeiro amarelo
(Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.) espcie frutfera que, apesar da
importncia, tem sido pouco estudada sob o aspecto do melhoramento
gentico aplicado (Bruckner et al., 2002).
Para o estabelecimento desses estudos, torna-se de fundamental
importncia investigar a estrutura gentica das populaes cultivadas para a
identificao de genitores promissores e a gerao de hbridos suficientemente
heterticos para a conseqente obteno de segregantes superiores. Com
base em tal informao, se estabelecero programas de melhoramento
gentico para essa cultura. Vrios tipos de estratgias podem ser utilizados
para a estimao de parmetros genticos em populaes, objetivando-se
maximizao dos ganhos de seleo. Dentre essas, pode-se destacar os
delineamentos genticos I, II e III, definidos por Comstock e Robinson (1948).
Em termos especficos, a estratgia definida a partir do Delineamento I
baseia-se, de forma geral, na formao inicial de prognies de irmos
completos e meio-irmos por intermdio de polinizao controlada. Tal
delineamento apropriado para a estimao dos componentes genticos de
varincia nas populaes de estudo, alm de outros estudos em gentica
quantitativa (Hallauer e Miranda Filho, 1988).
Sobre uma populao estruturada no Delineamento I poderia ser
aplicada seleo, caso se decidisse pela utilizao em programa de
melhoramento. Existem vrias estratgias de seleo possveis, sendo
importante verificar qual a melhor. Entre elas, podem-se citar: seleo entre
genitores masculinos (machos), entre genitores femininos (fmeas), entre e
7
dentro de genitores masculinos, e combinada de genitores masculinos e
femininos. Todas as alternativas de seleo citadas anteriormente baseiam-se
no comportamento de famlias, sejam elas de fmeas ou de machos. A
predio de ganhos obtidos por estratgias de seleo constitui uma
importante contribuio para o programa de melhoramento gentico. As
informaes obtidas permitem decidir a tcnica mais eficaz para o programa.

2. Objetivos

Avaliar o potencial da populao de maracujazeiro em relao a
caractersticas agronmicas e estimar parmetros genticos para fins de
predio de ganhos;
Avaliar as respostas seleo e os ganhos a partir das alternativas de
seleo entre genitores masculinos (machos), de fmeas/machos (todos os
genitores masculinos), entre genitores femininos (fmeas independente de
machos), de fmeas/machos selecionados, e de seleo combinada.

3. Material e Mtodos

3.1. Obteno das Famlias de Irmos Completos e Meios Irmos de
maracujazeiro Amarelo
Foram amostradas plantas na rea da Empresa Bela Joana em Campos
dos Goytacazes-RJ, no perodo de maio a julho de 2002, sendo essas plantas
oriundas de vrias populaes conforme procedimentos recomendados pelo
Programa Frutificar, sendo compostas das seguintes populaes: So
Francisco do Itabapoana, Maguary e Yellow Master.
As plantas foram amostradas ao acaso nas linhas de plantio. Os
cruzamentos seguiram o procedimento descrito por Hallauer e Miranda Filho
(1988), com base no Delineamento I de Comstock e Robinson, em que foi
cruzada uma planta doadora de plen (genitor masculino) com cinco plantas
receptoras (genitor feminino). Dessa forma, foram obtidos 03 frutos por genitor
feminino para a composio do experimento. Empregou-se relao de
8
cruzamento 1:5, perfazendo um total de 23 plantas doadoras de plen e 115
receptoras. Alguns cruzamentos foram preditos resultando em 113 prognies.
Na ocasio dos cruzamentos as flores foram marcadas e ensacadas
com sacos de papel. Por volta das 12 horas e 30 minutos, a proteo foi
retirada e o plen foi transferido por meio do contato artificial do estigma com
as anteras, sendo logo em seguida novamente ensacadas para se evitar a
contaminao por plen estranho. Vinte e quatro horas aps esse
procedimento os sacos de papel foram retirados e as flores marcadas com
etiquetas, com a data do cruzamento. Quinze dias aps, os frutos foram
ensacados com sacos de nylon para proteo, evitando que os frutos ao
amadurecer fossem perdidos ao cho.

3.2. Descrio do Experimento
Para a realizao deste trabalho, as 113 famlias (irmos-completos e
meios irmos) foram avaliadas, no ano de 2003, na fazenda Mamo, em
Viosa MG. As adubaes foram efetuadas conforme a recomendao de
referncia com base em anlise de solo. A irrigao utilizada foi por
gotejamento. O controle de plantas invasoras foi realizado com capinas
manuais.
3.2.1. Delineamentos Gentico e Estatstico
Foi utilizado o delineamento I (Hallauer & Miranda, 1988), onde cada
genitor masculino (macho) foi cruzado com um grupo de genitores femininos
(fmea), gerando famlias de irmos completos e meios irmos. O nmero de
prognies obtidas por genitor masculino envolvido nos cruzamentos foi variado,
de forma que foram obtidas no total 113 famlias, usando-se o delineamento
em blocos casualizado em arranjo em SETS (grupo de tratamentos), composto
de 03 Sets, ficando nessa distribuio o Set 01 com os tratamentos de 01 a 40,
o Set 02 com os de 41 a 80 e o Set 03 com os tratamentos 81 a 113. Dentro de
cada Set foi utilizado o delineamento de blocos ao acaso com 3 repeties. As
parcelas foram constitudas por 3 plantas, espaadas 2,5 metros (m) entre
plantas e 2,80 m entre fileiras.

9
3.3 Caractersticas Avaliadas
Aps o comeo da frutificao das plantas, os tratamentos foram
avaliados, pela mdia das parcelas, com relao as seguintes caractersticas:
1- (PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
2- (NF) nmero de frutos colhidos produzidos na primeira florada,
3- (PF) peso de fruto, em gramas (g),
4- (PP) peso de polpa com semente (g),
5- (%PP) porcentagem de polpa, pela relao entre o peso da polpa com
semente e o peso do fruto,
6- (SST) teor de slido solveis totais (
0
Brix),
7- (EC) espessura da casca, em milmetros (mm),
8- (LF) dimetro equatorial do fruto (mm),
9- (CF) comprimento de fruto (mm),
10- (PC) peso da casca (g), e
11- (DAA) dias at a antese, precocidade das plantas, feita por meio da
contagem do nmero de dias transcorridos desde o plantio em campo at o
aparecimento da primeira flor na parcela.

3.4. Anlises de Varincia
Foram realizadas anlises de varincia de cada uma das caractersticas
avaliadas, utilizando o programa GENES, Gentica e Estatstica, verso 2005,
de acordo com Cruz (2001). O modelo foi estabelecido com todos os efeitos
aleatrios, conforme descrito a seguir: Y
ijk
= + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+
ijk
Y
ijk =
observao relativa ao cruzamento com macho i e fmea j,
= media geral,
M
i
= efeito relativo ao genitor masculino (macho) de ordem i,
F/M
ij
= efeito relativo ao genitor feminino (fmea) j hierarquizada dentro do
macho i,
B
k
= efeito da repetio de ordem k,

ijk
= erro experimental.

A anlise de varincia foi feita conforme esquema descrito no Quadro I.

10
Quadro1: Esquema da anlise de varincia realizada para cada caracterstica,
mostrando as esperanas de quadrados mdios
FV GL QM E(QM)
Bloco r-1 QM
B

2
+ mf
2
b

Macho m-1 QM
M

2
+ r
2
f/m
+ rf
2
m

Fmea/Macho m(f-1) QM
F

2
+ r
2
f/m

Erro (r-1)(mf-1) QM
E

2

Total rmf-1

O modelo de anlise, Y
ijk
= + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+
ijk
, foi estabelecido a
partir da correo para grupamento (Set). Considerando: Z
ijkl
= + S
l
+ B/S
il
+
M/S
ijl
+ F/(MS)
i(jl)
+
ijkl
, tem-se, Y
ijk
= Z
ijkl
S
l
, sendo, S
l
=
.
z
..l
- z
...

3.6. Estimadores de parmetros genticos
3.6.1. Componentes de varincia gentica
Para se estimar os componentes de varincia genotpica, varincia
gentica aditiva (
2
a
) e varincia gentica devida aos desvios da dominncia
(
2
d
), entre os indivduos de uma populao, expressam-se os componentes

de varincia associados aos efeitos de natureza aleatria do modelo
estatstico, varincia entre genitores masculinos (
2
m
)

e varincia entre
genitores femininos dentro do genitor masculino (
2
f/m
,), em funo de
2
a
e de
2
d
. E assim, obtiveram-se as estimativas desses parmetros a partir de

equaes que envolvem os quadrados mdios da anlise de varincia.
As varincias associadas aos efeitos de natureza aleatria do modelo
estatstico, efeito dos genitores masculinos e efeito dos genitores femininos
para cada genitor masculino, podem ser estimadas por:
( )
fr
QM - QM F M
=
2
m
e,
11
( )
r
QM - QM E F
=
2
m / f
, conforme pode ser constatado ao se analisarem as
esperanas de quadrados mdios mostradas no Quadro 1.
As expresses dos componentes de varincia do modelo estatstico,
pelos componentes de varincia gentica:
2
m
2
a
4 =
e,
( )
2
m
2
m / f
2
d
4 =

Estes componentes de varincia gentica dizem respeito variabilidade
entre indivduos da populao de referncia. As varincias genticas entre
mdias de prognies tambm podem ser desdobradas em componente
atribudo aos efeitos mdios dos genes e outro atribudo aos desvios mdios de
dominncia.
3.5.2. Herdabilidades
Um conceito amplamente usado pelos melhoristas de plantas que a
herdabilidade a frao da variabilidade fenotpica entre as unidades de
seleo, que espera-se ser transmitida para a prognie.Considerando o modelo
estatstico empregado, tem-se:
1- Herdabilidade em nvel de macho: baseada na mdia do genitor masculino
Sentido amplo:
( )
rf / QM
f
h
M
2
m f/
2
m
2
A M
+
= . Neste caso, a seleo praticada
entre os valores mdios obtidos para cada macho. A varincia gentica
total que se manifesta entre as mdias dos genitores masculinos sob
seleo dada por
+
f
2
m f/
2
m
.
Sentido restrito: ( )
/rf QM

h
M
2
a 2
R M

=
, sendo
f 4
1 f
+
= . Considera-se, para fins
de clculo, apenas a frao da varincia genotpica, de natureza aditiva.
2- Herdabilidade em nvel de fmea dentro de macho: baseada nos genitores
femininos para cada genitor masculino
Sentido amplo:
( )
2
Ff
2
m f/ 2
A F/M
=
, onde:
r
QM
F
2
Ff
= . Neste caso, pratica-se
a seleo estratificada do genitor feminino. A varincia gentica total que
12
se manifesta entre as mdias das famlias de genitores femininos, para
um dado macho, sob seleo dada por
2
f

.
Sentido restrito:
( )
/r QM
) 4 / 1 (
h
F
2
a 2
R F/M

= . Considera-se para fins de clculo da
herdabilidade apenas a frao aditiva da varincia genotpica.
3- Herdabilidade em nvel de fmeas: baseada na mdia das genitoras
femininas
Sentido amplo:
( )
( )
2
2
A F

1 mf
1 m f
h
Ffm
2
f
2
m
+
= ,
sendo
( ) ( )
1 mf
QM 1 f m QM 1 m
F M
+
=
2
Ffm
. Esta estratgia pratica a seleo entre
famlias de genitores femininos, independentemente do grupo de genitores
masculinos a que pertence, sendo possvel confrontar genitoras feminas
pertencentes a um grupo comum, ou acasaladas a diferentes genitores
masculinos.
Sentido restrito:
( )
2
Ffm
2
a
2
R F
4
1
= . Neste caso, considera-se para fins de

clculo da herdabilidade apenas a frao aditiva da varincia genotpica.

4.6. Alternativas de Seleo
Foram estudados, neste trabalho, alternativas de seleo do
Delineamento I no maracujazeiro amarelo: a partir das alternativas de seleo
entre genitores masculinos (machos), de fmeas/machos (todos os genitores
masculinos), entre genitores femininos (fmeas independente de machos), de
fmeas/machos selecionados, e de seleo combinada. Foi utilizado o
programa computacional GENES - verso 2005, (Cruz,2001).

4.6.1. Seleo baseada no comportamento do genitor masculino (macho):
Para este caso foi recomendado selecionar as cinco famlias referentes
aos nove genitores masculinos que apresentaram mdias mais
elevadas. Desta forma foram selecionadas 45 famlias.
13
4.6.2. Seleo baseada no comportamento de fmeas/machos: Neste
caso, foi admitida apenas a seleo das famlias, de forma que todos os
genitores masculinos avaliados contriburam para integrar a nova
populao de recombinamtes. Foram selecionadas as duas melhores
famlias de cada genitor masculino, perfazendo um total de 46 famlias
selecionadas como superiores.
4.6.3. Seleo baseada no comportamento de genitores femininos
(fmeas): Nesta alternativa foram selecionadas as 45 melhores famlias,
independente do grupo referente ao genitor masculino a que pertence.
4.6.4. Seleo entre e dentro de genitores masculinos: Neste caso, foi
avaliada a seleo dos quinze melhores genitores masculinos e, dentro
de cada genitor, as trs melhores famlias, perfazendo um total de 45
famlias geneticamente superiores.
4.6.5. Seleo combinada: Foram selecionados as 45 melhores famlias,
independente do genitor masculino a que pertence, com base na
informao de seus escores, obtidos a partir do ndice combinado. O
ndice combinado aquele em que o valor da famlia dada pela
combinao linear da mdia da famlia e da mdia de seus aparentados
para cada caracterstica.

5. Resultados e Discusso

Uma populao adequada para melhoramento deve apresentar, com
relao s caractersticas de interesse, boa mdia e ampla variabilidade
gentica. Sendo assim, sero discutidos os resultados dando-se nfase a
esses parmetros genticos, bem como os ganhos atravs das vrias
alternativas de seleo, na populao de maracujazeiro amarelo do presente
estudo, a partir do Delineamento I de Comstock e Robinson.

Potencial Gentico da Populao em Maracujazeiro
Na Tabela 1, apresentam-se os resultados das anlises de varincia, a
mdia geral e o coeficiente relativos as caractersticas: PPFP, NF, PF, PP,
14
Tabela 1: Resumo da anlise de varincia das caractersticas PPFP, NF, PF, PP, %PP, SST, EC, LF, CF, PC, e DAA em 113
famlias de maracujazeiro amarelo.
Fonte de
Variao
G.L.

Q.M.

PPFP NF PF PP %PP SST EC LF CF PC DAA
Bloco 2 4,04 34,87 9125,64 2983,97 1057,07 0,08 11,51 275,62 344,03 9366,65 221,73
Machos 22 27,87** 1010,37** 5104,22** 1343,21** 68,39
ns
1,76
ns
3,66
ns
88,73** 266,44** 1747,56** 789,33**
Fmeas/Machos 90 11,67** 312,28** 1138,10* 360,78* 68,24
ns
1,22** 3,16** 25,96** 62,77** 78,41
ns
298,08**

Resduo 224 3,97 98,04 785,97 257,5 109,58 0,80 0,99 13,59 19,02 1010,45 106,9
Total 338
Mdia 4,29 22,09 199,99 90,18 45,79 13,64 7,47 76,68 86,29 109,81 115,18
CV (%) 46,43 44,82 14,02 17,8 22,86 6,54 13,37 4,81 5,05 28,95 8,98
(**)(*) Significativo a 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, e (
ns
)

no significativo, pelo Teste F.
PPFP - produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
), NF - nmero mdio de frutos colhidos produzidos na
primeira florada, PF - peso mdio de fruto, em gramas (g), PP - peso de polpa com semente (g), %PP - porcentagem de polpa
(%), pela relao entre o peso da polpa com semente e o peso do fruto, SST - teor de slido solveis totais (
0
Brix), EC -
espessura da casca, em milmetros (mm), LF - dimetro equatorial do fruto em mm, CF - comprimento de fruto em mm, PC -
peso da casca (g), e DAA - dias at a antese.
15
%PP, SST, EC, LF, CF, PC, e DAA na populao composta por 113
famlias de irmos completos e meios irmos de maracujazeiro amarelo.
Os coeficientes de variao encontrados nas onze caractersticas
analisadas apresentaram valores de diferentes magnitudes, o que j era
esperado, pois esse coeficiente, que mede a preciso experimental, tambm
uma particularidade do carter. Para as caractersticas PPFP e NF foram
verificados os maiores coeficientes de variao, 46,43% e 44,82%,
respectivamente. Sendo assim, essas caractersticas foram verificadas como
de maior sensibilidade variao ambiental e, portanto, muito sujeita a erros
experimentais. Contudo, deve-se ressaltar que para as demais caractersticas
em estudo no presente trabalho, pode-se considerar que os coeficientes de
variao calculados foram de mdios a baixos. Deve ser destacado que as
caractersticas comprimento e dimetro equatorial dos frutos apresentaram os
menores coeficientes de variao, 5,05% e 4,81%, respectivamente, sendo,
portanto as menos influenciadas pelo ambiente.
Nunes (2006), em estudo sobre seleo entre e dentro de prognies de
irmos completos de maracuj amarelo, verificou, para as caractersticas
nmero de frutos por planta, comprimento do fruto, dimetro do fruto, teor de
slidos solveis totais, relao massa da polpa / massa do fruto, e produo
estimada por planta, os seguintes coeficientes de variao experimentais:
22,05%, 2,48%, 1,79%, 5,01%, 4,07%, e 25,52%, respectivamente.
Nascimento et al. (2003) obtiveram os coeficientes de variao 21,8%, 8,2%,
14,7% e 6,4% para as caractersticas massa do fruto, comprimento do fruto,
rendimento de suco e slidos solveis totais, respectivamente.
No Delineamento I de Comstock e Robinson (1948), utilizado neste
trabalho, os graus de liberdade relativos s prognies foram desdobrados em
famlias de genitores masculinos (machos) e famlias de genitores femininos
dentro de machos. O teste F acusou varincia gentica diferente de zero com
relao s caractersticas: PPFP, NF, PF, PP, LF, e CF, PC e DAA em nvel de
machos. Houve varincia pelo teste F, em nvel de fmea/macho, para PPFP,
NF, PF, PP, SST, EC, LF, CF, e DAA (Tabela 1).
Os ganhos a serem obtidos devero ser diferenciados dependendo de
onde poder ser explorada a variabilidade gentica para cada caracterstica.
16
Deve ser levado em considerao em qual ou quais tipos de famlias, ou seja,
macho e/ou fmea dentro de genitores masculinos, houve variabilidade,
devendo ser possvel predizer as possibilidades de se obterem ganhos de
seleo.
Contudo, ficou evidenciada a presena de variabilidade gentica na
populao, o que bastante favorvel ao melhoramento na medida em que a
heterogeneidade gentica possibilita a obteno de ganhos por meio seleo.
Deve ser ressaltada a caracterstica %PP, sendo a nica em que no se
detectou diferena significativa pelo teste F. Apesar disso no haver
comprometimento na anlise de seleo e ganho, pois essa caracterstica se
caracteriza por boa mdia, ou seja, 45,79 de percentagem de polpa.
Segundo Arajo et al. (1974), os frutos do maracujazeiro amarelo,
considerado padro para indstria, devem ter no mnimo 30% de polpa e conter
17% de
0
Brix. Pio et al. (2003), trabalhando com caracterizao fsico-qumica
dos frutos de sete selees de maracujazeiro amarelo para a Regio de
Lavras, quantificaram valores de SST em torno de 15
o
Brix. Ser mais difcil
conseguir esse padro de SST, nas condies de Viosa, Zona da Mata de
Minas Gerais, por ser uma regio com caractersticas climticas inferiores s
exigidas para um timo desenvolvimento e obteno das caractersticas
qumicas idias do maracujazeiro amarelo.
A produtividade mdia nacional de frutos do maracujazeiro foi de 28,33
t/ha no ano de 2003 (Agrianual, 2004), porm a produtividade mdia no Estado
de Minas Gerais, no mesmo ano, ficou em torno de 11,07 t/h, muito abaixa da
mdia nacional. Dentro deste contexto, a Zona da Mata Mineira teve
incremento de 28% na produtividade, do ano agrcola de 2003 para 2004, ainda
assim sua mdia de produtividade deixa muito a desejar por estar por volta de
10,6 t/ha.
Com isso, fica clara a necessidade imediata da realizao de pesquisas
voltadas para o melhoramento da cultura do maracuj, visando o
desenvolvimento de cultivares com maior potencial produtivo e com frutos de
melhor qualidade, e ainda com alta adaptao as condies de cultivo do
estado de Minas Gerais.

17
Parmetros genticos relacionados s Prognies de maracujazeiro
amarelo.

Na Tabela 2 apresentam-se estimativas de componentes de varincia
associados aos efeitos de natureza aleatria do modelo estatstico, de
coeficiente de variao gentica aditiva e de componentes de varincia
gentica entre os indivduos da populao de referncia.
Os componentes de varincia associados aos efeitos dos genitores
masculinos (
2
m
), aos efeitos dos genitores femininos relacionados aos

genitores masculinos (
2
f/m
) e aos efeitos genticos totais de prognies

(
2
f/m
2
m
2
g

+ = ), relativos a todas as caractersticas esto apresentados na
tabela 2. Esses componentes de varincia so dados em nvel de mdia de
prognie, mas refletem o grau de varincia gentica entre os indivduos na
populao. A partir desses componentes de varincia podem-se estimar a
varincia gentica aditiva (
2
a
) e a varincia gentica devido aos desvios da

dominncia (
2
d
), entre os indivduos da populao, sendo

2
m
2
a
4 = e,
( )
2
m
2
m / f
2
d
4 = .
Analisando a Tabela 2, pode-se verificar que
2
m
foi maior que

2
f
para
as caractersticas PF, PP, %PP, LF e PC. Conseqentemente, para essas
caractersticas considera-se no haver
2
d
, ou seja, foram calculadas e obtidas

estimativas negativas consideradas nula. Porm nota-se que para as
caractersticas PF, PP e LF foram verificadas diferenas significativas, tanto em
nvel de genitores masculinos quanto em nvel de fmea. Ainda em anlise da
mesma tabela, verifica-se que as caractersticas %PP e PC no contriburam
com
2
f/m
para o somatrio da
2
g

.
A varincia gentica aditiva tem sido uma das principais ferramentas dos
melhoristas para obteno de parmetros genticos que possibilitam ampliar os
conhecimentos sobre os caracteres sob seleo e mostrar a escolha da
18
Tabela 2: Estimativa de componentes de varincia associados aos efeitos aleatrios do modelo estatstico, relativas as
caractersticas PPFP, NF, PF, PP, %PP, SST, EC, LF, CF, PC, DAA de famlias de maracujazeiro amarelo.
Caractersticas
2
m

2
f/m

2
g

2
a

2
d
CVa
PPFP 1,0991**

2,5653** 3,6644 4,3963 5,8649 0,4268
NF 47,3697**

71,4153** 118,785 189,4788 96,1824 2,8022
PF 269,1281** 117,3765* 386,5046 1076,5123 -607,0062 6,6792
PP 66,6649** 34,4272* 101,0921 266,6596 -128,9508 3,3243
% PP 0,0104
ns
0,0000
ns
0,0104 0,4160 - 0,0416 0,1313
SST 0,0363
ns
0,1420** 0,1783 0,1451 0,4228 0,0775
EC 0,0338
ns
0,7234** 0,7572 0,1351 2,7586 0,0748
LF 4,2593** 4,1232** 8,3825 17,0374 -0,5446 0,8420
CF 13,8205** 14,5846** 28,4051 55,2818 3,0564 1,5136
PC 69,8354** 0,0000
ns
69,8354 279,3415 -279,3415 3,4024
DAA 33,3349** 63,7257** 97,0606 133,3392 121,5632 2,3507
2
m
,
2
f/m
,
2
g
Estimativas dos componentes de varincia associados aos efeitos de natureza aleatria do modelo estatstico:
efeito do genitor masculino, genitor feminino relacionado ao masculino e efeito de prognie, respectivamente.
2
a
,
2
d
Estimativas dos componentes de varincia gentica entre os indivduos da populao: varincia gentica aditiva e
varincia gentica atribuda aos desvios da dominncia, respectivamente.
CVa =
m
2
a
Estimativas do componente de variao gentica aditiva.

2
f/m
2
m
2
g

+ = .
19
continuidade do programa de melhoramento. A varincia aditiva, que a
principal medida da causa de semelhana entre parentes e, por conseguinte, o
principal determinante das propriedades genticas da populao e da reposta
da populao seleo. Essa varincia pode ser definida como sendo o dobro
da variabilidade gamtica, cujos efeitos so expressos pelos efeitos allicos
aditivos (Falconer e Mackay, 1996 e Cruz, 2005).
Conforme observado na Tabela 2, a caracterstica que teve o maior
destaque com relao a
2
a
foi PF, seguida de PP e NF. E a caracterstica que

se destacou, por obter o maior valor de
2
d
foi NF.
O fracionamento da varincia gentica que interessa entre a varincia
gentica aditiva e o resto, sendo este resto as varincias genticas no aditivas
e a varincia causada pelo ambiente. A varincia atribuda aos desvios de
dominncia deve ser avaliada em programa de melhoramento sob dois
aspectos. Primeiro, por estar relacionado predio do xito na confeco de
hbridos e, segundo, por ser um fator perturbador na identificao de gentipos
superiores (Falconer e Mackay, 1996 e Cruz, 2005).
O coeficiente de variao gentica aditiva (CVa), que corresponde ao
desvio padro gentico aditivo expresso em porcentagem da mdia, um
indicador da grandeza relativa das mudanas que podem ser obtidas por meio
de seleo em cada caracterstica ao longo de um programa de melhoramento
(Furtado, 1996). Desta forma, a caracterstica PF foi a de maior
2
a
e CVa, logo
considerada como sendo uma expectativa de resposta seleo a longo prazo
(Tabela 2).
Com o objetivo de estimar os parmetros genticos para iniciar um
programa de melhoramento da cultura do maracujazeiro amarelo, Viana et al.
(2004) puderam verificar em caractersticas como nmero e comprimento de
frutos, altas variabilidade e coeficientes de herdabilidade, alm de um ndice de
variao superior a um, mostrando situao favorvel para o melhoramento
simples. Porm, nas caractersticas percentagem de suco e espessura da
casca uma situao inversa e desfavorvel foi observada, o que justificou a
deciso por introduo de variabilidade adicional e o uso de mtodos de
melhoramento mais complexos.
20
Na Tabela 3 esto apresentados os resultados dos diferentes
coeficientes de herdabilidade. Estimou-se a herdabilidade nas seguintes
unidades de seleo: mdia de famlias de genitores masculinos (machos),
mdias de famlias de genitores femininos e mdias de famlias de fmeas
dentro de genitores masculinos.
Os coeficientes de herdabilidade que apresentaram maiores valores
foram em nvel de genitores masculinos em todas as caractersticas
apresentadas na Tabela 3, se comparados com em nvel de genitores
femininos, e em nvel de fmeas dentro de genitores masculinos. Segundo
Furtado (1996) esses resultados no so perfeitamente comparveis, uma vez
que o nmero de indivduos diferente nas unidades de seleo.
Analisando a Tabela 3, pode-se verificar porcentagem de herdabilidade
a nvel de genitores masculinos considerada alta nos caracteres: PPFP, NF,
PF, PP, SST, EC, LF, CF, PC, e DAA.
Dever ser dada maior nfase aos coeficientes de herdabilidade no
sentido restrito por serem estes utilizados nos clculos de respostas esperadas
seleo. Uma funo importante da herdabilidade no sentido restrito seu
papel de predio do ganho, expressando a confiana do valor fenotpico como
estimador do valor gentico (Falconer e Mackay, 1996). Entretanto, isso no
significa, necessariamente, que maiores respostas seleo sero obtidos nos
caracteres de maior herdabilidade. Altos valores de herdabilidade podem
ocorrer em caracteres de pequena varincia gentica aditiva, desde que a
influncia do ambiente no carter seja pequena. Significa, sim, que quanto
maior a herdabilidade, mais prxima estar a resposta esperada do diferencial
de seleo empregado.
Nas caractersticas PF, PP, LF e CF, que apresentaram as maiores
estimativas de herdabilidade no sentido restrito, poder ser verificado que a
mdia fenotpica das unidades selecionadas dever predizer melhor a mdia
fenotpica da populao melhorada.
21
Tabela 3: Coeficientes de herdabilidade no sentido amplo e no sentido restrito, considerando, unidades de seleo, famlias de
macho, famlia de fmea e famlias de fmea dentro de macho do maracujazeiro amarelo, relativos as caractersticas PPFP, NF,
PF, PP, % PP, SST, EC, LF, CF, PC, DAA.

Caractersticas

h
2
(%)
PPFP NF PF PP % PP SST EC LF CF PC DAA
( )
2
A M
h
85,74 90,3 84,60 80,53 0,2 54,7 72,79 84,69 92,86 58,89 86,46
( )
2
R M
h
69,95 83,10 93,52 88,03 0,3 36,64 16,35 85,15 92,0 70,88 72,91
( )
2
A F
h
73,24 78,19 59,01 53,5 0,03 40,03 69,46 64,51 81,5 16,67 74,91
( )
2
R F
h
43,62 62,14 82,75 70,97 0,006 16,12 6,1 65,58 79,27 33,95 49,80
( )
2
h
A M
F

65,94 68,61 30,94 28,63 0 34,87 68,52 47,65 69,7 0 64,14
( )
2
R M
F
h
28,25 45,51 70,94 55,43 0,05 8,91 3,2 49,23 66,05 29,16 33,55

( )
2
A M
h ,
( )
2
R M
h Herdabilidade em nvel de mdia de macho nos sentidos amplo e restrito, respectivamente.
( )
2
A F
h ,
( )
2
R F
h Herdabilidade em nvel de mdia de fmea nos sentidos amplo e restrito, respectivamente.
( )
2
A M
F
h ,
( )
2
R M
F
h Herdabilidade em nvel de mdia de fmea dentro de macho nos sentidos amplo e restrito, respectivamente.
22
Ganhos de Seleo entre as famlias de irmos completos de
maracujazeiro.

O delineamento I de Comstock e Robinson (1948), conforme j dito,
utilizado com o objetivo de estimar os parmetros genticos de uma populao,
importantes na sua avaliao com relao s possibilidades de se obterem
avanos com relao s estratgias de seleo. Na populao estruturada no
Delineamento I pode ser aplicado um ciclo de seleo.
O esquema de famlias desse Delineamento aplicado neste trabalho,
permitiu adotar as diferentes estratgias de seleo, (SEM) seleo entre
genitores masculinos, (SF/M) seleo de fmeas/machos (todos os genitores
masculinos), (SEF) seleo entre genitores femininos (independente do genitor
masculino), (SF/MACHOSs) seleo de fmeas/machos selecionados e (SC)
seleo combinada, a partir da mdia obtida de cada parcela.
Sendo assim, foram selecionados nove das 23 famlias de genitores
masculinos, enquanto, entre genitores femininos e na seleo combinada,
selecionaram-se em mdia 45 famlias das 113 unidades de seleo (Tabela
4). Obtendo-se, assim, intensidade de seleo final em torno de 40%.
Na Tabela 4, pode-se verificar que nas caractersticas EC, PC, e DAA,
adotou-se o critrio de seleo em decrscimo, Desta forma, nessas
caractersticas foram selecionadas as unidades de seleo com as menores
mdias, ou seja, com menores medidas de espessura de casca e mais
precoces. Por isso verifica-se na Tabela 4 valores negativos de ganhos.
Conforme discutido no item anterior (herdabilidade), nas cinco
estratgias de seleo estimadas foi utilizada a herdabilidade no sentido
restrito no clculo da porcentagem do ganho de seleo.
As caractersticas com os menores ganhos em todas as alternativas de
seleo foram %PP e SST (Tabela 4). Este fato dever ser contornado porque,
em ambas as caractersticas, as mdias obtidas so bastante satisfatrias, logo
no poder ser considerado que a falta de ganho por seleo atrapalhar o
desempenho futuro do programa.
Em todas as onze caractersticas avaliadas, a seleo combinada (SC)
foi a que proporcionou os maiores ganhos de seleo. Conforme pode ser
23

Tabela 4. Ganho de seleo (GS%) relativo s caractersticas PPFP, NF, PF, PP, %PP, SST, EC, LF, CF, PC, DAA, nas famlias
do maracujazeiro amarelo a partir das diferentes alternativas de seleo SEM, SF/M, SEF, SF/MACHOSs e SC.

GS%

Alternativa de
seleo
N famlias
selecionadas
PPFP NF PF PP % PP SST EC LF CF PC DAA
SEM 45 22,06 29,09 8,88 8,57 0,01 0,90 -1,05 2,96 4,93 -6.93 -4,28
SF/M 46 10,94 17,63 5,41 5,34 0,00 0,33 -0,34 1,54 2,83 -3,24 -2,38
SEF 45 22,71 34,15 10,31 10,38 0,00 0,74 -0,76 3,09 5,26 -5,28 -4,73
SF/MACHOSs 45 19,56 29,07 8,22 8,45 0,01 0,76 -0,90 2,51 4,15 -6,34 -4,29
SC 45 24,13 34,73 10,26 10,21 0,01 0,96 -1,06 3,21 5,33 -7,92 -5,07

SEM:seleo entre genitores masculinos,
SF/M: seleo de fmeas/machos (todos os machos),
SEF: seleo entre fmeas (independente de genitor masculino),
SF/MACHOSs: seleo de fmeas/machos selecionados, e,
SC: seleo combinada.
24
verificado em anlise da Tabela 4, na caracterstica PPFP, por exemplo,
poder ser obtido um incremento de 24,13% se for constituda uma nova
populao a partir das genitores femininos selecionadas pela seleo
combinada (SC).
Nunes (2006), em estudo com objetivo de analisar a eficincia da
seleo dentro de prognies de irmos completos, e dentre as melhores
prognies selecionar os mais promissores gentipos, verificou que o maior
ganho percentual predito entre foi encontrado na caracterstica nmero de
frutos por planta (44,52%). O autor destacou tambm a caracterstica produo
estimada por planta por ter apresentando ganho percentual predito entre de
33,12%, que um valor considervel.
O ndice de seleo combinada est relacionado a famlias de genitores
femininos, logo, ele tem as informaes da famlia de macho e da de fmea
dentro de macho. Utiliza-se um valor que atribudo aos mf genitores
femininos do experimento em substituio a cada caracterstica (Furtado, 1996;
Cruz e Carneiro, 2003).
O valor deste ndice de seleo combinada foi dado, na presente tese, a
uma determinada fmea em funo do seu desempenho, e em funo do
desempenho da famlia de macho em que ela est inserida, para cada uma das
onze caractersticas estudadas.
Transformando de gramas por parcela para quilos por hectare, e ainda
fazendo uma aproximao da produtividade da primeira florada para a
produtividade mdia de plantao comercial de maracujazeiro no segundo ano
de produo conclui-se que as 113 famlias obtiveram produtividade em torno
de 24 t/ha. Contudo verifica-se ainda que selecionando-se as 45 famlias
indicadas pela seleo combinada haver ganho de seleo de 24,13%. Sendo
assim, ocorrer incremento na produtividade, que ficar em torno de 30t/ha.
Somente com um ciclo de seleo a produtividade ficar pouco maior que a
produtividade mdia nacional, e 127% maior que a produtividade mdia do
estado de Minas Gerais.
Com relao ao presente estudo os resultados deixaram evidentes que a
melhor das alternativas de seleo avaliadas a seleo combinada. A
seleo entre genitores femininos alcanou o segundo melhor ganho.
25
5. Concluses

As anlises proporcionaram, em geral, as seguintes concluses:
Para as caractersticas de produtividade e nmero de frutos foram
verificados os maiores coeficientes de variao. Sendo assim, essas
caractersticas foram verificadas como de maior sensibilidade variao
ambiental. Para as demais caractersticas, pode-se considerar que os
coeficientes de variao foram de mdios a baixos.
Ficou evidenciada a presena de variabilidade gentica na populao, o
que bastante favorvel ao melhoramento na medida em que a
heterogeneidade gentica ir possibilitar a obteno de ganhos por meio de
seleo.
Os maiores coeficientes de herdabilidade foram obtidos em nvel de
genitores masculinos (machos) em todas as caractersticas, se comparados
com os obtidos em nvel de genitores femininos (fmeas), e de fmeas dentro
de machos.
Todas as caractersticas avaliadas, a seleo combinada foi a que
proporcionou os maiores ganhos de seleo.

26
Referncia:

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Arajo, C.M.; Gava, A.J.; Robbs, P.G.; Neves, J.F.; Maia, P.C.B.
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Bruckner, C.H; Meletti, A.M.M.; Otoni, W.C.; Zerbini Junior, F.M. Maracujazeiro.
In. Bruckner, C.H. Melhoramento de fruteiras tropicais. Editora UFV, Viosa,
422p. 2002.

Comstock, R.E.; Robinson, H.F. The components of genetic variance in
populations of biparental progenies and their use in estimating the average
degree of dominance. Biometrics, North Caroline, v. 4, p. 254-266. 1948.

Cruz, C.D., Princpios de Gentica Quantitativa. Viosa: UFV, 1.ed. 394p.
2005.

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gentica e estatstica. Viosa: UFV, 648p. (verso 2005), 2001.

Cruz, C.D.; Carneiro, P.C.S. Modelos biomtricos aplicados ao
melhoramento gentico. Viosa: UFV, 585p. 2003.

Econmico. SEDE - Secretaria de Estado de Desenvolvimento Econmico de
Minas Gerais. Secretaria de Estado de Desenvolvimento Econmico Disponvel
em: http://www.economico.mg.gov.br/noticia_20060124.asp. Notcias.
Acesso em 05/05/2006.

Falconer, D.S.; Mackay, T.F.C. Introduction to quantitative genetics.
London: Logman. 464p. 1996.

27
Furtado, M.R. Alternativas de seleo no Delineamento I de Comstock e
Robinson, em milho. Tese de Doutorado, Viosa:UFV. 94p. 1996.

Hallauer, A.R.; Miranda Filho, J.B. Quantitative genetics in maize breeding.
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Pio, R.; Ramos J.D.; Mendona, V.; Gontijo, T.C.A.; Rufini, J.C.M.; Junqueira,
K.P. Caracterizao fsico-qumica dos frutos de sete selees de
maracujazeiro-amarelo para a regio de Lavras-MG. Revista Ceres, 50 (291):
573-582. 2003.

Sabbag

O.J.; Tarsitano M.A.A.; Corra, L.S. Anlise da Produo e
Comercializao do Maracuj Amarelo (Passiflora edulis F. Flavicarpa) no
Mercado Brasileiro. Disponvel em:
http://www.ufpel.tche.br/sbfruti/anais_xvii_cbf/socio_economia/059.htm.
Acesso em 2006.

Nascimento, W.M.O. do; Tome, A.T.O. P.M. do S. Seleo de prognies de
maracujazeiro-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) quanto qualidade de
frutos. Rev. Bras. Frutic., abr., vol.25, no.1, p.186-188. 2003.

Nunes, E.S. Seleo entre e dentro de prognies de irmos completos de
maracuj amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa). Tese de mestrado,
Viosa: UFV. 64p. 2006.

Viana, A.P.; Pereira, T.N.S.; Pereira, M.G.; Amaral, A.T.; Souza, M.M.;
Maldonado, J.F.M. Parmetros genticos em populaes de maracujazeiro
amarelo. Revista Ceres, 51 (297): 545-555. 2004.

28
Captulo II: Predio de Ganho, com Diferentes ndices de Seleo no
Maracujazeiro Amarelo para Caractersticas de Frutos.

1. Introduo

O maracujazeiro encontra excelentes condies para seu cultivo e est
em franca expanso no Brasil. apreciado pela qualidade do suco, do aroma e
do sabor bastante agradveis. Os ndices do Banco de Dados Agregados do
Sistema IBGE de Recuperao Automtica (SIDRA) demonstram que o
maracujazeiro plantado em quase todos os estados brasileiros. Verifica-se
que a regio Sudeste destaca-se no cenrio nacional na quantidade produzida
de maracuj. O estado de Minas Gerais responsvel apenas por 22,6% da
produo da regio sudeste, apesar de ocupar 27,38% da rea plantada na
mesma. Em 2004, o estado, representou somente 21,8% do valor da produo
da regio sudeste.
Para os produtores de maracuj muito importante no s produzir com
eficincia, mas estarem ligados a um esquema de comercializao capaz de
garantir o escoamento do produto, garantindo menores perdas com maior
lucratividade em seus negcios (Sabbag, 2006). O incentivo fruticultura em
Minas Gerais est se evidenciando, e prova disso a implantao crescente do
setor agroindustrial. Como exemplo, pode ser citado o investimento da Pomar
Brasil Agroindustrial Ltda que aplicar cerca de R$ 35 milhes para
implantao, no municpio de Jaba, Norte do Estado, da sua primeira unidade
industrial, para entrar em operao em 2007. O empreendimento vai gerar 150
empregos diretos e produzir mais de 15 mil toneladas por ano de polpas e
concentrados de abacaxi, goiaba, maracuj e manga para produo de
sorvetes, sucos e iogurtes (Econmico, 2006).
Dentro deste contexto, para o melhoramento gentico de plantas, a
avaliao da produo essencial e, nas espcies frutferas, a qualidade dos
frutos importante na aceitao do produto pelo mercado consumidor.
Qualidade do fruto um termo geral que pode compreender dimenses,
rendimento em polpa, colorao, entre outros atributos. Na cultura do
29
maracujazeiro ainda se encontra grande variao quanto a produtividade e
caractersticas de frutos.
Vrias estratgias podem ser utilizadas na estimao de parmetros
genticos em populaes objetivando-se maximizao dos ganhos de seleo.
Dentre essas, pode-se destacar o delineamento gentico I, definido por
Comstock e Robinson (1948). Em termos especficos, a estratgia definida a
partir do Delineamento I baseia-se, de forma geral, na formao inicial de
prognies de irmos completos e meio-irmos (Hallauer e Miranda Filho, 1988),
que formaro a populao inicial onde podero ser aplicados diversos mtodos
de seleo.
A predio de ganhos de seleo constitui importante contribuio para
programas de melhoramento gentico. As informaes obtidas permitem
escolher a tcnica mais eficaz para o programa. Nos trabalhos de
melhoramento, a seleo ferramenta de considervel importncia, pois a
obteno de fentipos superiores passa pela seleo e recombinao de
famlias e indivduos. Neste contexto, a seleo baseada em uma ou poucas
caractersticas pode-se mostrar inadequada por no levar a um produto final
superior com relao a vrios caracteres. Uma alternativa a adoo de
ndices de seleo, que permitem combinar as mltiplas informaes contidas
nas unidades experimentais, de modo a se selecionar com base em um grupo
de caractersticas.
O uso dos ndices de seleo apresenta algumas dificuldades e
limitaes, mas, de modo geral, eles so vantajosos, pois proporcionam
maiores ganhos totais, com distribuio destes entre os caracteres de forma
adequada aos propsitos do melhoramento.
Atualmente, existem vrias propostas para a obteno de ndices de
seleo, sendo que diferentes ndices representam diferentes alternativas de
seleo, e mesmo considerando um nico tipo de ndice, existem diferentes
maneiras de manipular os pesos econmicos, os ganhos desejados ou o grau
de restrio imposto ao clculo dos coeficientes do ndice. Os ndices de
seleo so tcnicas multivariadas que associam as informaes relativas a
vrios caracteres de interesse agronmico com as propriedades genticas da
populao avaliada.
30
2. Objetivos

Comparar os ganhos preditos a serem obtidos com a seleo simultnea de
caracteres utilizando vrios ndices de seleo e vrios critrios;
Predizer o ganho gentico em ndices de seleo genotpicos e fenotpicos;
Escolher o ndice e o critrio de seleo mais adequado para o
melhoramento do maracujazeiro destinado ao mercado de fruta fresca.

3.1. Material Gentico e forma de Conduo do Experimento
Para a realizao deste trabalho as 113 famlias de irmos-completos e
meios irmos foram instaladas, no ano de 2003, na fazenda Mamo, em
Viosa-MG. O nmero de genitores masculinos envolvidos nos cruzamentos foi
variado, de forma que foram obtidas no total 113 famlias, usando-se o
delineamento em blocos cazualizado em arranjo em SETS (grupo de
tratamentos), composto de 03 Sets, ficando nessa distribuio o Set 01 com os
tratamentos de 01 a 40, o Set 02 com os de 41 a 80 e o Set 03 com os
tratamentos 81 a 113. Dentro de cada Set foi utilizado o delineamento de
blocos ao acaso com 3 repeties.

3.2. Anlises de Varincia e Estimao dos Parmetros Genticos e
Ambientais
avaliadas, utilizando o programa GENES, Gentica e Estatstica, verso 2005
de acordo com Cruz (2001). O modelo foi estabelecido com todos os efeitos
ijk
= + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+
ijk
Y
ijk =
= media geral,
M
i
F/M
ij
= efeito relativo ao genitor feminino (fmea) j hierarquizada dentro do
macho i,
B
k
31

ijk
ijk
= + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+
ijk
ijkl
= + S
l
+ B/S
il
+
M/S
ijl
+ F/(MS)
i(jl)
+
ijkl
, tem-se, Y
ijk
= Z
ijkl
S
l
, sendo, S
l
=
.
z
..l
- z
...
Para se estimar os componentes de varincia genotpica, varincia
gentica aditiva (
2
a
) e varincia gentica devida aos desvios da dominncia
(
2
d
), entre os indivduos de uma populao, expressam-se os componentes de
varincia associados aos efeitos de natureza gentica do modelo estatstico,
varincia entre genitores masculinos (
2
m
)

e varincia entre fmeas (
2
f
,) em
funo da
2
a
e da
2
d
. E assim, obtm-se estimativas desses parmetros a
partir de equaes que envolvem os quadrados mdios da anlise de varincia.
Conforme explicado no Captulo 1, as estimativas dos componentes de
varincia baseados nas esperanas dos quadrados mdios, deram o suporte
para o clculo das estimativas dos parmetros genticos que foram usados
neste captulo como pesos econmicos para os diferentes ndices de seleo
analisados.

3.3. Estimao dos Coeficientes de Correlao entre Caractersticas
Os coeficientes de correlao fenotpica (r
f
) e genotipica (r
g
) entre
mdias de famlias de irmos completos e meios irmos foram obtidos para
cada par de caractersticas. Para isso, inicialmente foram obtidos os produtos
mdios para obteno dos estimadores dos componentes de covarincia entre
vrios caracteres.

3.4. Caractersticas Avaliadas
Aps o comeo da frutificao das plantas, os tratamentos foram
avaliados, pela mdia das parcelas, com relao as seguintes caractersticas:
1 - (PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
2 (PP) peso de polpa com sementes (g), 3 (SST) teor de slido solveis
totais (
0
Brix), 4 (LF) dimetro equatorial do fruto em mm, 5 (CF)
comprimento de fruto em mm, 6 (DAA) dias antes da antese.

32
3.6. Estimao do Ganho com Seleo
Foram estudadas alternativas de seleo direta, seleo indireta, e
baseada na seleo simultnea de caractersticas (ndices de seleo). A
comparao entre estas estratgias foi feita por meio da resposta esperada
seleo no carter produtividade decorrente da primeira florada (PPFP), peso
da polpa (PP) e comprimento do fruto (CF). Os demais caracteres foram
utilizados como auxiliares da seleo. Foi utilizado o programa computacional
GENES - verso 2005 (Cruz, 2001).

3.6.1. Seleo Genotpica e Fenotpica e Pesos Econmicos
Tanto para a seleo direta e indireta, quanto para os cinco ndices de
seleo utilizados no presente estudo, foram feitas anlises de predio de
ganhos.
O ganho esperado com a seleo genotpica foi obtido a partir da mdia
de ndice combinado e pela correlao fenotpica e genotpica gerada a partir
do ndice combinado. Para a estratgia de seleo fenotpica, o ganho
esperado foi estimado a partir da matriz de mdia de fmeas, covarincia
fenotpica de fmeas e da matriz de covarincia genotpica aditiva de fmeas.
Para os ndices de seleo foram empregados como peso econmico: o
desvio padro gentico, coeficiente de variao gentico de fmea, a razo
entre o coeficiente de variao gentico de fmea e o coeficiente de variao
experimental, e pesos obtidos aleatoriamente por tentativas. A mdia de cada
caracterstica foi utilizada como nvel de eliminao ou ponto de corte, quando
se adotou o ndice de Elston (1963).
Foram adotados, em todos os ndices avaliados e na seleo direta e
indireta, pesos em decrscimo ou negativo para a caracterstica dias at antese
(DAA), com o objetivo de serem selecionadas famlias precoces.

3.6.1.1. Seleo Direta e Indireta
Foram estimados os ganhos por seleo direta e indireta entre as
famlias de irmos completos e meios irmos do maracujazeiro em relao a
todas as caractersticas avaliadas, considerando a seleo de 35 famlias. Nas
caractersticas PPFP, PP, SST, CF e LF, a seleo foi no sentido de acrscimo
33
e, em DFP, no sentido de diminuio. Para a estimao dos ganhos por
seleo direta e indireta, foram utilizados dois mtodos (Cruz e Carneiro,
2003).
As estimativas de ganhos foram obtidas na seleo direta segundo o
estimador: ) X X ( h DSx h GS
0 S
2 2
x
= = , em que:
GS
x
= Ganho direto predito na varivel X.
h = herdabilidade, no sentido amplo, da varivel X.
DS
x
= Diferencial de seleo da varivel X.
S
X = Mdia da populao selecionada para a varivel X.
0
X = Mdia da populao inicial para a varivel X.
O ganho percentual de seleo foi obtido segundo a seguinte expresso:
0
/ ) 100 * ( % X GS GS
x x
=
E as estimativas de ganhos foram obtidas na seleo indireta segundo o
estimador:
) (
2
) ( x y
y
x y
DS GS
h
= , em que:
GS
y(x)
= ganho de seleo em Y pela seleo na varivel X;
=
hy
2
herdabilidade da varivel principal;
DS
y(x)
= diferencial de seleo indireto, em que a mdia dos selecionados
obtida em relao s prognies, que apresentam superioridade para a
varivel auxiliar X.
O ganho percentual de seleo foi obtido segundo a seguinte expresso:
0 ) X ( Y ) X ( Y
X / ) 100 * GS ( % GS =
Tanto na seleo direta e indireta, todos os coeficientes de herdabilidade
foram estimados com base nas mdias de famlias de fmeas.

3.5.1.2. ndices de Seleo
Para aumentar a chance de xito, foram definidas as 35 famlias de
irmos completos e meios irmos a serem selecionadas para compor o grupo
de gentipos a serem recombinados.
A cada uma das caractersticas do experimento foi atribudo um peso. O
valor desses ndices dependem do desempenho da fmea com relao a
produtividade da primeira colheita (PPFP), peso da polpa (PP) e comprimento
34
do fruto (CF), e tambm, do seu desempenho com relao a outros caracteres,
que se prestaram como caracteres auxiliares ou secundrios da seleo. Para
isso, foram estimados pesos apropriados para os caracteres principais e
secundrios.
Diferentes ndices, propostos na literatura, foram utilizados para a
identificao do ndice e da restrio mais adequados ao programa de
melhoramento do maracuj destinado ao mercado de fruta fresca.
Os cinco ndices estudados foram citados por Cruz e Carneiro (2003) e
Cruz e Regazzi (2001), tendo sido analisados com o auxlio do programa
GENES, verso 2005 (Cruz, 2001).

3.5.1.2.1. ndice Clssico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943):
Consiste da combinao linear dos valores fenotpicos dos vrios caracteres de
importncia, cujos coeficientes de ponderao foram estimados de modo a
maximizar a correlao entre o ndice de seleo e o agregado genotpico. Este
agregado foi estabelecido por uma combinao linear envolvendo os valores
genticos, ponderados pelos seus respectivos pesos econmicos. O ndice (I) e
o agregado genotpico (H): I = b
1
x
1
+ b
2
x
2
+ ... + b
n
x
n
= bx; H = a
1
g
1
+ a
2
g
2
+ ...
+ a
n
g
n
= ag, em que:
n: nmero de caracteres avaliados;
g: matriz de dimenso p x n de valores genticos desconhecidos dos n
caracteres considerados;
x: matriz de dimenso p x n de valores (ou mdias) dos caracteres;
a: vetor de dimenso n x 1 de pesos econmicos previamente estabelecidos;
b: vetor de dimenso n x 1 dos coeficientes de ponderao do ndice, a serem
estimados; e
p: nmero de famlias que foram avaliadas.

3.5.1.2.2. ndice com base nos Ganhos Desejados (Pesek e Baker, 1969):
Nesse ndice os pesos econmicos foram substitudos pelos ganhos
desejados. A construo deste ndice envolve o conhecimento da expresso do
ganho esperado dos vrios caracteres, definido por: g = Gbi/
I
, em que
substituem-se g, que o vetor de ganhos estimados, por g
d
, que o vetor
35
de ganhos desejados, e eliminou-se o escalar i/
I
. Assim, estimou-se b pela

expresso: b = G
-1
. g
d.

3.5.1.2.3. ndice Base proposto por Willians (1962): Este mtodo evita a
interferncia de imprecises das matrizes de covarincias fenotpicas e
genotpicas na estimao dos coeficientes que constituem o ndice. Assim foi
feita a combinao linear de valores fenotpicos mdios dos caracteres, os
quais foram ponderados diretamente pelos seus respectivos pesos
econmicos. Desta forma foi obtido: I
b
= a
1
x
1
+ a
2
x
2
+ ... +a
n
x
n
.

3.5.1.2.4. ndice com Base em Soma de Postos (ou Ranks ) Proposto por
Mulamba e Mock (1978): Consistiu em classificar as famlias de irmos
completos e meios irmos em relao a cada um dos caracteres, em ordem
favorvel ao melhoramento. Foram somadas as ordens de cada material
gentico referente a cada carter, resultando uma medida adicional que foi
tomada como ndice de seleo.

3.5.1.2.5. ndice Livre de Pesos e Parmetros apresentado por Elston
(1963): caracteriza-se por eliminar a necessidade de estabelecer pesos
econmicos relativos aos vrios caracteres e de estimar as varincias e
covarincias fenotpicas e genotpicas. Este ndice definido por: Ie =
1

2
...
n
, em que:
1
= x
j
- k
j
. Neste ndice, k
j
um valor mnimo (ou mximo)
estabelecido para o j-simo carter.


Anlise de varincia das caractersticas dos frutos do
maracujazeiro amarelo.

Na Tabela 1, apresentam-se os resultados das anlises de varincia, a
mdia geral e o coeficiente relativos as seis caractersticas estudadas: PPFP,
PP, SST, LF, CF, e DAA. Essas caractersticas foram discutidas no captulo I
da presente tese. Ressalta-se que o teste F acusou variabilidade significativa
36
dentro das caractersticas: PPFP, PP, LF, CF e DAA em relao s famlias de
genitores masculinos. Houve varincia significativa pelo teste F em todas as
caractersticas, em relao s famlias de irmos completos e meios irmos
(Tabela 1).

Tabela 1: Resumo da anlise de varincia de todas as caractersticas
relacionadas aos frutos para as 113 famlias de irmos completos e meios
irmos de maracujazeiro amarelo.

Q.M. Fonte de
Variao
G.L.
PPFP PP SST LF CF DAA
Bloco 2 4,04 2983,97 0,08 275,62 344,03 221,73
Machos 22 27,87** 1343,21** 1,76
ns
88,73** 266,44** 789,33**
Fmeas/Machos 90 11,67** 360,78* 1,22** 25,96** 62,77** 298,08**

Resduo 224 3,97 257,5 0,80 13,59 19,02 106,9
Total 338
Mdia 4,29 90,18 13,64 76,68 86,29 115,18
CV (%) 46,43 17,8 6,54 4,81 5,05 8,98
ns
)

no
houve diferena significativa, pelo teste F.
(PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
(PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de slido solveis totais
(
0
Brix), (LF) dimetro equatorial do fruto em mm, (CF) comprimento de fruto em
mm, e (DAA) dias at anatese.

Estimativa de Componentes de Varincia das Famlias de

Na Tabela 2 apresentam-se estimativas de componentes de varincia
associados aos efeitos de natureza aleatria do modelo estatstico, de
coeficiente de variao gentica aditiva e de componentes de varincia
gentica entre os indivduos da populao de referncia.

37
Tabela 2: Estimativa de componentes de varincia associados aos efeitos do
modelo estatstico, relativas as caractersticas PPFP, PP, SST, LF, CF e DAA
das famlias de maracujazeiro amarelo

Caractersticas
2
m

2
f/m

2
g

2
a

2
d

PPFP 1,0991** 2,5653** 3,6644 4,3963 5,8649
PP 66,6649** 34,4272* 101,0921 266,6596 -128,9508
SST 0,0363
ns
0,142** 0,1783 0,1451 0,4228
LF 4,2593** 4,1232** 8,3825 17,0374 -0,5446
CF 13,8205** 14,5846** 28,4051 55,2818 3,0564
DAA 33,3349** 63,7257** 97,0606 133,3392 121,5632
2
m
,
2
f/m
,
2
g
Estimativas dos componentes de varincia associados aos

efeitos de natureza gentica do modelo estatstico: efeito de
macho, de fmea dentro de macho e efeito de prognie,
respectivamente.
2
a
,
2
d
Estimativas dos componentes de varincia gentica entre os indivduos

da populao: varincia gentica aditiva e varincia gentica atribuda
aos desvios da dominncia, respectivamente.
2
f/m
2
m
2
g

+ =

Parmetros Genticos Utilizados como Pesos Econmicos

Na tabela 3, apresentam-se as estimativas dos principais parmetros
genticos das caractersticas em estudo e que foram utilizadas como peso
econmico nos diferentes ndices de seleo empregados. A magnitude dos
ganhos por seleo em uma particular caracterstica e sua facilidade de
obteno tambm podem ser preditas pelas estimativas dos parmetros
genticos apresentados na tabela 3. Ganhos elevados so obtidos quando se
dispe de altas estimativas de herdabilidade e a relao entre os coeficientes
de variao gentico e experimental superior a unidade (Cruz, 1990). Sendo
assim, em relao ao coeficiente de variao gentico de fmea (CVgf),
verifica-se que as estimativas encontradas no so favorveis ao
melhoramento, pois mostraram-se inferiores ao coeficiente de variao
ambiental (CVe) nas seis caractersticas analisadas (Tabela 3).

38
Tabela 3: Estimativa do Desvio Padro Gentico (DP), Coeficiente de Variao
Gentica de fmea (CVgf), Razo entre o Coeficiente de Variao Gentica de
fmea e o Coeficiente de Variao experimenta (CVgf/CVe), Herdabilidade no
sentido restrito de fmea (
( )
2
R F
h ), componente de variao gentica aditiva
(CVa) relativas as caractersticas PPFP, PP, SST, LF, CF, DAA do

Caractersticas DP CVgf CVgf/CVe
( )
2
R F
h
CVa
PPFP 1,46 37,3 0,80 43,62 0,4268
PP 11,44 6,50 0,36 70,97 3,3243
SST 0,26 2,76 0,42 16,12 0,0775
LF 2,89 2,64 0,55 65,58 0,842
CF 5,21 4,42 0,87 79,27 1,5136
DAA 8,09 6,93 0,77 49,80 2,3507
(PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
(PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de slido solveis totais (
0

Brix), (LF) dimetro equatorial do fruto em mm, (CF) comprimento de fruto em
mm, e (DAA) dias at a antese.

Os coeficientes de herdabilidade, fundamentais em programas de
melhoramento, por expressarem a confiabilidade com que os fentipos
representam os gentipos, so representados na tabela 3 como herdabilidade
no sentido restrito de fmea (
( )
2
R F
h
). O destaque dado para
( )
2
R F
h

foi devido a
utilizao desta herdabilidade na obteno das estimativas dos ganhos de
seleo. Foi estimado o coeficiente de herdabilidade, no sentido restrito, de
acordo com expresso apresentada no item 3.5.2 do Material e Mtodos do
captulo 1, desta tese. Constatou-se que, devido s maiores herdabilidades,
haver maiores possibilidades de ganhos percentuais em CF, PP, e LF. Em
PPFP e DFP prediz-se que os ganhos sero apenas moderados, uma vez que
os coeficientes de herdabilidade desses caracteres foram de 43,62 a 49,80%,
respectivamente.
39
O coeficiente de variao gentica aditiva, que corresponde ao desvio
padro gentico aditivo, expresso em porcentagem da mdia, indicador da
grandeza relativa das mudanas que podem ser obtidas por meio de seleo
em cada caracterstica ao longo de um programa de melhoramento (Furtado,
1996). Desta forma, a caracterstica PP foi a de maior
2
a
e de porcentagem de
CVa, logo considerada como sendo dela uma das maiores expectativas de
resposta seleo a longo prazo (Tabela 2 e 3).

Correlao Genotpica e Fenotpica entre Mdias de Famlias

Na tabela 4 esto apresentadas as estimativas dos coeficientes de
correlao genotpica aditiva e fenotpica, baseada em mdia de famlias, entre
os seis caracteres avaliadas nas 113 famlias (Irmos Completos e Meios
irmos). Tais estimativas so teis para predizer a influncia da seleo de um
carter sobre a alterao na mdia de outro.
As magnitudes dos coeficientes de correlao genotpica superaram as
das correlaes fenotpicas, indicando que os componentes genotpicos tm
maior influncia na determinao das correlaes (Tabela 4). A causa da
correlao genotpica , principalmente, pleiotropismo (Falconer, 1987).

Tabela 4: Estimativas dos coeficientes de correlao gentica aditiva (acima da
diagonal) e fenotpica da mdia de fmeas (abaixo da diagonal) entre as
caractersticas PPFP, PP, SST, LF, CF, e DAA, para as 113 Famlias (irmos
completos e meios irmos obtidos com base no Delineamento I).

caractersticas PPFP PP SST LF CF DAA
PPFP 1,0000 -0,3438 0,3016 -0,5284 -0,4013 -0,8844
PP -0,0241 1,0000 -0,7103 0,8770 0,7982 0,6896
SST 0,1112 -0,0839 1,0000 -0,3174 -0,1342 0,4700
LF -0,0689 0,5615 -0,0618 1,0000 0,8432 0,9740
CF -0,1355 0,6109 -0,1623 0,6379 1,0000 0,8671
DAA -0,5366 0,2061 -0,0128 0,2752 0,4066 1,0000

40
As correlaes entre PPFP e PP, PPFP e LF, PPFP e CF, PPFP e DFP,
PP e SST, SST e LF e SST e CF foram negativas (Tabela 4 e 5). Contudo,
destas somente correlaes entre PPFP e LF, PPFP e CF, PPFP e DFP, PP e
SST foram significativas pelo teste t (Tabela 5), havendo a indicao de que a
produtividade est inversamente proporcional ao tamanho ou dimensies dos
frutos. E ainda, quanto mais produtivo (PPFP) for a famlia tambm esta se
caracterizar por ser mais precoce, o que demonstra ser timo indicativo. No
tendo o mesmo bom indicativo a correlao negativa entre o peso da polpa e o
SST.
Entre as caractersticas PPFP e SST, PP e LF, PP e CF, PP e DAA, LF
e CF, LF e DAA e CF e DAA foram verificadas a correlaes positivas (Tabela
4 e 5). Porm em anlise da tabela 5, as estimativas dos coeficientes de
correlao de Pearson entre as 113 famlias evidenciaram no haver
correlao significativa pelo teste t, somente entre PPFP e SST. Levando a
discusso de que quanto maior a quantidade de polpa maior ser o fruto, e que
famlias mais tardias produzem maior quantidade de polpa. As estimativas das
Tabelas 4 e 5, evidenciam que frutos mais largos so tambm mais compridos,
e que quanto maiores os frutos maiores so tambm os dias para a primeira
antese (DAA), destas famlias.
Viana (2001) tambm observou alta correlao (0,7645) entre o dimetro
equatorial e o comprimento de fruto, e concluiu que frutos maiores tm suas
dimenses proporcionalmente aumentadas. Pelos resultados encontrados nas
tabelas 4 e 5, observou-se que as caractersticas mais fortemente
correlacionadas foram PPFP e DAA, PP e LF, PP e CF, LF e CF, LF e CF, LF e
DAA e CF e DAA, todas com estimativas de coeficiente de correlao acima de
0,5 e significativas pelo teste t.
41
Tabela 5: Estimativas dos coeficientes de correlao de Pearson entre as 113 Famlias quanto as caractersticas (PPFP)
produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
), (PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de slido
solveis totais (
0
Brix), (LF) dimetro equatorial do fruto em mm, (CF) comprimento de fruto em mm, e (DAA) dias at a antese
do maracujazeiro amarelo
Caracteres Var(X) Var(Y) Cov(X,Y) Correlao Alfa (%)
PPFP x PP 1,1424 97,8499 -1,2273 -0,1161 21,8398
PPFP x SST 1,1424 0,018 0,0224 0,1561 9,4657
PPFP x LF 1,1424 5,8967 -0,5299 -0,2042 2,8458*
PPFP x CF 1,1424 22,1022 -1,0417 -0,2073 2,6115*
PPFP x DAA 1,1424 37,9857 -4,234 -0,6427 0,0000**
PP x SST 97,8499 0,018 -0,3122 -0,235 1,1819*
PP x LF 97,8499 5,8967 15,4548 0,6434 0,0000**
PP x CF 97,8499 22,1022 30,3595 0,6528 0,0000**
PP x DAA 97,8499 37,9857 20,8908 0,3427 0,0279**
SST x LF 0,018 5,8967 -0,0401 -0,123 19,1046
SST x CF 0,018 22,1022 -0,0922 -0,146 11,8538
SST x DAA 0,018 37,9857 0,0904 0,1093 24,7962
LF x CF 5,8967 22,1022 7,8362 0,6864 0,0000**
LF x DAA 5,8967 37,9857 7,1615 0,4785 0,0000**
CF x DAA 22,1022 37,9857 15,3025 0,5281 0,0000**
**,* : Significativo a 1 e 5% de probabilidade, pelo teste t
42
Seleo Direta e Indireta: Genotpica e Fenotpica
A predio de ganho de seleo fundamental para o sucesso do trabalho de
melhoramento. Para obter ganhos por seleo h vrias estratgias, de acordo com o
objetivo do trabalho. Se o desejo selecionar somente uma caracterstica, a seleo direta
a estratgia mais vivel. Entretanto, no melhoramento vegetal, no s uma caracterstica
interessa, mas sim um conjunto de variveis, que poder favorecer o produtor em razo do
favorecimento econmico, do aumento da qualidade do produto, entre outros benefcios.
Assim, o melhorista tem como possibilidade predizer o ganho pela seleo direta, pela
seleo indireta e baseado nos ndices de seleo (Castoldi, 1997), e adotar a estratgia
mais eficaz.
Segundo Martins (1999), a seleo praticada diretamente em uma caracterstica
proporciona, na maioria das vezes, maior magnitude de resposta possvel na referida
caracterstica. No entanto, tal forma de seleo proporciona tambm respostas nas outras
caractersticas avaliadas, denominadas respostas indiretas ou correlacionadas. A resposta
indireta dependente da existncia de correlao gentica entre as caractersticas, sendo
tambm importante em caracteres de baixa herdabilidade.
Para a seleo direta e indireta, utilizada no presente estudo, foram feitas
anlises fundamentadas na seleo genotpica e fenotpica. O ganho esperado para a
seleo genotpica foi obtido a partir da matriz de mdias do ndice combinado.
Na tabela 6 so apresentados os resultados da seleo direta e indireta
genotpica para as caractersticas PPFP, PP, SST, LF, CF, e DAA, de 35 famlias de
maracujazeiro amarelo com destino a mesa. Os ganhos esto expressos em percentuais
(GS%), e visam o acrscimo em todos os caracteres, exceto para DAA.
Os sinais negativos e positivos diante dos valores dos ganhos de seleo
representam diminuies ou aumentos das mdias das expresses das caractersticas das
famlias selecionadas, comparativamente s mdias originais das 113 famlias.
43
Tabela 6: Estimativas de ganhos percentuais com seleo (GS%) e ganho total (GT%) nas caracterersticas (PPFP) produtividade
da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
), (PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de slido solveis totais
(
0
Brix), (LF) dimetro equatorial fruto em mm, (CF) comprimento de fruto em mm, e (DAA) dias at a antese, obtidas pela seleo
genotpica direta e indireta de 35 famlias de maracujazeiro amarelo.

caractersticas PPFP PP SST LF CF DAA GT (%)
PPFP 28,20 -1,31 0,14 -0,99 -1,80 -3,95 20,29
PP -1,86 12,45 -0,22 2,16 4,03 1,98 18,54
SST 6,06 -2,11 1,03 -0,73 -0,97 0,30 3,58
LF -6,29 9,38 -0,14 3,75 5,11 3,80 15,61
CF -8,31 10,42 -0,29 3,32 6,42 4,01 15,57
DAA 19,11 -4,89 -0,14 -1,89 -2,68 -5,81 3,69

44
Tabela 7: Estimativas de ganhos percentuais com seleo (GS%) e ganho total (GT%) e mdia de famlias de irmos completos e
meios irmos selecionados ( s x ) nas caractersticas (PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
(PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de slido solveis totais (
0
Brix), (LF) dimetro equatorial do fruto em mm, (CF)
comprimento de fruto em mm, e (DAA) dias at a antese, obtidas pela seleo fenotpica direta e indireta de 35 famlias de
maracujazeiro amarelo com frutos destinados ao consumo in natura.

Caracterstica

PPFP

PP

SST

LF

CF

DAA
Gs(%)
s x

Gs(%)
s x

Gs(%)
s x
Gs(%)
s x
Gs(%)
s x
Gs(%)
s x

GT(%)
26,94 6,94 -0,51 89,52 0,13 13,75 -0,35 76,26 -1,14 85,05 -3,11 107,99 21,96
-0,06 4,28 12,42 105,95 -0,08 13,56 1,93 78,93 3,87 90,50 1,4 118,42 16,68
4,17 4,70 -0,68 89,31 0,88 14,38 -0,78 75,77 -1,32 84,85 -0,63 113,72 1,64
-3,16 3,98 7,24 99,38 -0,06 13,58 3,47 80,74 4,17 90,83 2,27 120,44 13,93
-4,38 3,86 8,88 101,47 -0,19 13,47 2,88 80,05 6,16 92,99 2,42 120,77 15,77
PPFP
PP
SST
LF
CF
DAA
11,21 5,39 -4,6 84,33 0,13 13,74 -1,09 75,40 -2,69 83,36 -5,39 102,71 -2,43
45
As estimativas de correlao genotticas quando so superiores s fenotpicas,
indicam que as respostas indiretas seleo devero apresentar altas magnitudes
(Martins, 1999). Contudo, as selees indiretas no proporcionaram resultados conjuntos
satisfatrios em ganhos nas seis caractersticas avaliadas, uma vez que o interesse era
obter acrscimo nas caractersticas PPFP, PP, SST, LF e CF, e decrscimo em DAA.
Conforme pode ser observado na tabela 6, essa combinao no foi atingida.
Verificou-se que a seleo praticada nas caractersticas que expressam o
tamanho do fruto proporcionou resposta correlacionada ao aumento da quantidade de
polpa. Este fato foi atribudo alta correlao gentica que se verificou entre tais
caractersticas (PP e LF, r
g
= 0,88; PP e CF, r
g
= 0,80).
A produtividade (PPFP) foi a que possibilitou maior ganho percentual direto
(28,20%), seguido por peso de polpa (PP). A seleo direta, apesar de proporcionar a
maximizao dos ganhos individuais, no possibilitou a obteno de ganhos em nveis
satisfatrios nos demais caracteres. Assim, se a seleo praticada apenas sobre a
produo (PPFP), o ganho seria o maior possvel, mas os demais caracteres no seriam
contemplados com vantagem, pois o ganho com precocidade (DAA) seria de apenas
3,95%. O mesmo critrio de seleo, considerando somente PP, apresenta o seguinte
reflexo sobre a produtividade em comparao com a respectiva seleo direta - 1,86
versus o mximo esperado de 28,20% (tabela 6).
Para a estratgia de seleo fenotpica o ganho esperado foi estimado a partir da
matriz de mdia de fmeas, covarincia fenotpica de fmeas e da matriz de covarincia
genotpica aditiva de fmeas. A herdabilidade utilizada (tabela 3), na estimativa dos
ganhos de seleo direto e indireto foi a de sentido restrito em nvel de fmea.
So apresentados, na tabela 7, os resultados da seleo direta e indireta
Fenotpica nos caracteres PPFP, PP, SST, LF, CF, e DAA, de 35 famlias de
maracujazeiro amarelo. Os ganhos esto expressos em percentuais (GS%), e objetivam
o acrscimo em todos os caracteres, exceto DAA. Os sinais negativos e positivos diante
dos valores dos ganhos de seleo representam diminuies ou aumentos das mdias
das expresses dos caracteres das famlias selecionadas, comparativamente s mdias
originais das 113 famlias.
Mesmo a seleo direta tendo proporcionado a maximizao dos ganhos
individuais, no possibilitou a obteno de ganhos em nveis satisfatrios dos demais
caracteres. Conforme pode ser observado na tabela 7, a combinao de ganhos
negativos somente para DAA no foi atingida.
46
Na seleo direta fenotpica relativa a produtividade (PPFP), os ganhos por
seleo seriam de 26,94%, seguido por peso de polpa (PP). Selecionando-se
exclusivamente quanto a PPFP, os ganhos indiretos relativos a PP e LF e CF seriam de -
0,51, -0,35 e -1,14, respectivamente. Neste caso, estaria sendo promovida a reduo do
peso de polpa e do tamanho do fruto (tabela 7).
As estimativas de ganhos indiretos evidenciam os aspectos negativos da
seleo baseada em uma nica caracterstica. Elas permitem maiores ganhos na
caracterstica sob seleo, mas podem intensificar o desfavorecimento de certos
caracteres geneticamente dependentes. Nesse caso, conforme enfatiza Morais (1992),
prefervel praticar a seleo considerando as vrias caractersticas de interesse, como
ser discutido no prximo tpico.
Contudo, ainda com relao aos ganhos pela seleo direta e indireta, em
termos de comparao das estratgias, genotpica e fenotpica, foi verificada grande
similaridade das estimativas em ambas as estratgias. Deve ainda ser ressaltado que,
em todos os caracteres em estudo os ganhos diretos foram maiores quando utilizada a
estratgia genotpica, porm esses acrscimos nos ganhos foram bastante sutis.
Observou-se ainda que, em todas as caractersticas, o ganho percentual por meio da
seleo indireta foi sempre inferior ao obtido pela seleo direta, tanto na estratgia
genotpica quanto na fenotpica. De fato, segundo Falconer (1987), a seleo indireta
somente seria superior direta se o carter associado apresentasse herdabilidade
substancialmente maior do que o carter principal, se a intensidade de seleo no carter
secundrio pudesse ser bem maior do que no carter principal, e se a correlao
gentica entre os dois fosse alta.

Idetipo de Plantas Produtivas e com Frutos de Alto Peso de Polpa: ndices
de Seleo Genotpico e Fenotpico.

Segundo Hair et al., (2005) a anlise de mltiplas variveis em um nico
relacionamento ou conjuntos de relaes pode ser definido como anlise multivariada. A
natureza multivariada dos ndices de seleo fornecem a opo interessante de obteno
de gentipos que renem uma srie de atributos favorveis, e normalmente mais
interessante do que os processos de seleo univariada. Alm disso, os ndices de
seleo levam distribuio de ganhos entre os caracteres mais homogneos e
adequados aos propsitos do programa de melhoramento.
47

Para aumentar a chance de xito do programa de melhoramento do maracujazeiro
foram definidas as 35 famlias de irmos completos e meios irmos que devem ser
selecionadas para compor o grupo de gentipos a serem recombinados por diferentes
mtodos de seleo, no intuito de se escolher aquele que conferir maiores ganhos de
acordo com os interesses do programa.
O valor dos ndices dependem do desempenho da fmea com relao
produtividade, peso da polpa, e ao comprimento do fruto e, tambm, do seu desempenho
com relao a outras caractersticas a ela relacionados, que se prestaram como
caracteres auxiliares da seleo. Para isso, foram estimados pesos apropriados para os
caracteres principais e para os demais caracteres auxiliares. Para os cinco ndices de
seleo utilizados no presente estudo foram feitas anlises de seleo genotpica e
fenotpica.
Nos ndices de seleo foram empregados os pesos econmicos com base nos
parmetros genticos, e pesos obtidos aleatoriamente por tentativas. Os pesos ditos
aleatrios utilizados foram direcionados para que as caractersticas principais obtivessem
maior importncia. A mdia de cada caracterstica foi utilizada como nvel de eliminao
ou ponto de corte, quando se adotou o ndice de Elston (1963). O estabelecimento de
pesos econmicos a partir de estatsticas estimadas dos prprios dados experimentais
possibilitam, segundo Cruz (1990) e Cruz et al. (1993), a obteno de ndices que
proporcionam ganhos satisfatrios, sendo, portanto, seu uso recomendvel neste tipo de
estudo.
Foram adotados, em todos os ndices, pesos em decrscimo ou negativo para o
caracterstica DAA, com o objetivo de serem selecionadas famlias precoces. Conforme
pode ser observado nas tabelas 8 e 9, em termos de ganhos percentuais esperados, os
ndices de seleo genotpicos e fenotpicos, analisados com os referidos pesos
econmicos, no foram capazes de proporcionar distribuio de ganhos condizentes com
os objetivos do presente trabalho, ressaltando-se que esses ganhos so no sentido
positivo para as caractersticas PPFP, PP, SST, LF e CF, e em sentido negativo para
DAA.
A seleo por ndices tem a vantagem de possibilitar ganhos melhor distribudos em
todos os caracteres avaliados, de forma que o ganho total seja consistentemente maior,
sem, contudo, proporcionar perda significativa nos caracteres principais. Deve-se
tambm ressaltar que combinaes mais vantajosas de ganhos podem ser direcionadas
48
Tabela 8: Estimativas de ganhos percentuais com seleo (Gs%) e ganhos totais percentuais (GT%), nas caractersticas (PPFP)
produtividade da primeira florada, (PP) peso da polpa com semente, (SST) teor de slido solveis totais (
0
Brix), (LF) dimetro
equatorial do fruto, (CF) comprimento de fruto, e (DAA) dias at a antese, obtidos pelos ndices de seleo genotpico para 35
famlias de maracujazeiro amarelo
Pesos Econmicos GS % GT % ndice
PPFP PP SST LF CF DAA PPFP PP SST LF CF DAA
1 1 1 1 1 - 1 7,17 11,01 -0,30 2,06 3,46 -0,18 23,22
10 10 1 1 10 -1 -5,21 11,67 -0,15 2,85 5,89 3,43 18,48
DP DP DP DP DP - DP 2,81 11,85 -0,31 1,77 3,06 0,07 19,25
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 17,75 7,28 -0,32 0,69 1,71 -2,98 24.13

SH

CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 8,37 8,95 -0,46 1,69 3,79 -1,21 21,13
1 1 1 1 1 -1 -3,72 11,20 -0,22 2,81 6,21 3,55 19,83
10 10 1 1 10 -1 -3,72 11,19 -0,01 2,82 6,21 3,55 20,04
DP DP(P DP DP DP - DP -0,05 12,44 -0,22 2,01 3,74 1,48 19,04
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 5,36 10,56 -0,14 2,26 5,31 1,99 25,34

PB
(P/S)

CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 0,69 0,18 -0,007 1,36 4,68 1,77 8,7
1 1 1 1 1 - 1 7,17 11,01 -0,30 2,06 3,46 -0,18 23,22
10 10 1 1 10 -1 -5,13 11,67 -0,14 2,85 5,82 3,43 18,5
DP DP DP DP DP - DP 2,81 11,85 -0,31 1,77 3,06 0,07 19,25
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 17,75 7,28 -0,32 0,69 1,71 -2,98 24,13

W-B

1 1 1 1 1 1 10,29 9,22 0,05 2,26 3,64 0,27 25,73
10 10 1 1 10 1 8,15 10,58 -0,14 2,24 4,55 1,47 26,85
DP DP DP DP DP DP 6,06 11,18 -0,22 1,81 3,4 -0,25 21,98
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf 27,97 0,21 0,07 -0,42 -0,97 -4,08 22,78

MM
(S / I)
(ranks)
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe 18,18 6,07 -6,60 1,62 2,96 -1,27 20,96
49
Media Media Media Media Media Media 24,99 6,90 1,20 0,47 2,85 -2,84 33,57*
E-PP -0,01 -21,38 -0,34 -4,58 -9,92 -0,06 23,67 0,63 0,08 -0,13 -1,25 -4,43 18,57

* seleo de 2 famlias.
(SH) ndice Clssico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943); (PB) ndice com base nos Ganhos Desejados (Pesek e Baker,
1969); (W-B) ndice Base proposto por Willians (1962); (MM) ndice com Base em Soma de Postos (ou Ranks) Proposto por
Mulamba e Mock (1978); (E-PP) ndice Livre de Pesos e Parmetros apresentado por Elston (1963).
(DP) Desvio Padro Gentico; (CVgf) Coeficiente de Variao Gentico de Fmea; (CVgf/CVe) razo entre o Coeficiente de
Variao Gentico de Fmea e Coeficiente de Variao Ambiental.
PB (P): Varivel do tipo principal para as caractersticas PPFP, PP e CF. PB (S): Varivel do tipo secundrio para as caractersticas
SST, LF e DAA.
MM (S): sentido superior do critrio de seleo para os caracteres PPFP, PP, SST, LF e CF. MM (I): sentido inferior do critrio de
seleo para a caracterstica DAA.

50
Tabela 9: Estimativas de ganhos percentuais com seleo (Gs%) e ganhos totais percentuais (GT%) para as caractersticas
(PPFP) produtividade da primeira florada, (PP) peso da polpa com semente, (SST) teor de slido solveis totais (
0
Brix), (LF)
dimetro equatorial do fruto, (CF) comprimento de fruto, e (DAA) dias at a antese, obtidas pelo ndice de seleo fenotpico de
35 famlias de maracujazeiro amarelo
Pesos Econmicos GS % GT % ndice
PPFP PP SST LF CF DAA PPFP PP SST LF CF DAA
1 1 1 1 1 - 1 0,17 10,6 -0,39 2,09 4,99 2,24 19,7
10 10 1 1 10 - 1 -6,42 10,83 -0,11 3,09 5,67 -3,34 9,72
DP DP DP DP DP - DP -0,93 10,57 -0,44 1,96 4,37 2,12 17,65
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 20,59 5,38 -0,28 -0,03 1,26 -1,82 28,74

SH

CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 6,66 9,4 -0,46 1,24 3,92 1,18 21,94
1P 1P 1S 1S 1P - 1S 21,86 4,07 0,04 0,06 2,09 -2,01 26,11
10 10 1 1 10 - 1 21,86 4,07 0,04 0,06 2,09 -2,01 26,11
DP DP DP DP DP - DP 19,83 5,48 -0,05 0,59 2,98 -1,45 27,38
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 23,6 3,4 0,05 -0,16 1,03 -2,95 24,97

PB
(P/S)

CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 21,2 2,89 0,09 0 2,19 -2,24 24,13
1 1 1 1 1 - 1 6,29 10,25 -0,11 1,84 3,31 -1,26 20,32
10 10 1 1 10 - 1 -0,19 11,79 -0,09 2,31 5,11 1,87 20,8
DP DP DP DP DP - DP 5,33 10,99 -0,08 1,66 2,9 -1,01 19,78
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 19,31 6,73 0,06 0,47 0,69 -3,14 24,12

W-B

1S 1S 1S 1S 1S 1I 8,21 9,13 0,27 2,27 3,34 -0,27 22,95
10 10 1 1 10 1 9,49 9,5 -0,15 2 4,56 0,24 23,64
DP DP DP DP DP DP 3,79 11,34 -0,05 2,06 3,69 -0,22 20,61
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf 25,8 2,59 0,16 -0,18 -0,25 -3,08 25,04

MM
(S/I)
(ranks)
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe 14,84 5,75 0,1 1,89 3,37 -1,43 24,52
51
Media Media Media Media Media Media 25,8 8,02 0,97 0,78 3,1 -2,75 35,92*
4,29 70 13 65 75 130 22,64 1,51 0,34 -0,47 -1,15 -2,62 20,25 E-PP
3 70 13 70 80 130 15,1 3,72 0,36 0,99 0,96 -1,7 19,43

* seleo de 2 Famlias.
(SH) ndice Clssico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943); (PB) ndice com base nos Ganhos Desejados (Pesek e Baker,
1969); (W-B) ndice Base proposto por Willians (1962); (MM) ndice com Base em Soma de Postos (ou Ranks) Proposto por
Mulamba e Mock (1978); (E-PP) ndice Livre de Pesos e Parmetros apresentado por Elston (1963).
(DP) Desvio Padro Gentico; (CVgf) Coeficiente de Variao Gentico de Fmea; (CVgf/CVe) razo entre o Coeficiente de
Variao Gentico de Fmea e Coeficiente de Variao Ambiental.

PB (P): Varivel do tipo principal para as caractersticas PPFP, PP e CF. PB (S): Varivel do tipo secundrio para as caractersticas
SST, LF e DAA.
MM (S): sentido superior do critrio de seleo para os caracteres PPFP, PP, SST, LF e CF. MM (I): sentido inferior do critrio de
seleo para a caracterstica DAA.
52
quando vrios caracteres so considerados como principais e que tal estratgia
no possvel pela tcnica da seleo direta. No presente estudo foram
consideradas, no ndice como principais as caractersticas PPFP e PP e CF e os
demais como secundrios.
A avaliao de diversos ndices de seleo evidenciou que eles
proporcionam ganhos totais superiores ao obtido mediante a seleo em um s
carter, ou seja, mediante a seleo direta. Verificando-se as tabelas 8 e 9, fica
evidente, que tanto em anlise genotpica quanto fenotpica, os maiores ganhos
so observados, em todos os cinco ndices em estudos quando aplicado o CVgf
como peso econmico.
O coeficiente de variao gentico foi considerado por Cruz (1990) como o
peso mais apropriado para estimar ganhos usando ndices de seleo, em milho
comum. Granate et al. (2002) afirmaram que para o melhoramento da populao
de milho pipoca os pesos obtidos por tentativas foram os mais vantajosos. Martins
(1999), em eucalipto, ao utilizar o coeficiente de variao gentico como peso do
ndice clssico (Smith, 1936; Hazel, 1943), no obteve os resultados desejados, e
ento optou por usar como pesos valores baseados em estatsticas dos prprios
dados.
Como relatado anteriormente, a anlise genotpica foi alicerada com base
nos escores das famlias. Dessa forma foi levado em considerao no s o valor
da prognie, mas tambm as informaes adicionais dos valores fenotpicos das
famlias de irmos completos e meios irmos. Esses valores foram estimados pelo
desvio da mdia da populao. A aplicao da seleo combinada (anlise
genotpica) nos ndices de seleo proporcionou a comparao com a anlise
fenotpica (mdias fenotpicas). Como pode ser observado no houve diferenas
relevantes entre essas duas formas de anlise levando discusso de que
varincias e covarincias fenotpicas so determinadas predominantemente por
causas genticas, pois os valores genotpicos e fenotpicos so muito prximos
em todas as caractersticas, pesos econmicos e ndices analisados.
O uso do ndice de seleo de Smith (1936) e Hazel (1943) (SH) no permitiu
obter ganhos preditos simultneos favorveis nas caractersticas. Com os cinco
53
conjuntos de pesos, os ganhos preditos em PPFP foram maiores quando usado o
peso de CVgf para essa caracterstica, com relao a anlise genotpica e
fenotpica. Aps as vrias tentativas, atribuindo pesos econmicos de vrias
grandezas, conseguiu-se predizer ganhos simultneos favorveis nas
caractersticas, sendo o maior ganho percentual (fenotpico) conjunto obtido pelo
ndice SH foi de 28,74% (tabela 8 e 9).
Ainda na anlise do ndice SH em relao a SST os ganhos, apesar de
poderem ser considerados pequenos, no so desejveis na sua maioria.
Os ganhos preditos na caracterstica SST foram negativos, o que no
interessante, porm esses dados no so to preocupantes na busca do idetipo
de plantas produtivas, precoces e com frutos de caractersticas de mesa, porque a
reduo muito pequena e no traria grandes perdas.
O ndice de seleo de Pesek e Baker (1969) (PB) permitiu predizer ganhos
totais superiores aos do ndice de SH na anlise fenotpica, exceto quando usado
o peso econmico CVgf. Martins (1999), em eucalipto, considerou o ndice de PB
mais eficiente do que o ndice clssico (SH). Porm a mesma discusso no
possvel para a presente anlise (tabela 8 e 9).
O ndice de seleo base (Williams, 1962) (W-B) permitiu a obteno de
estimativas de ganhos preditos simultneos favorveis nas duas caractersticas de
maior interesse, PPFP e PP, com o peso CVgf e com isso, a seleo de 35
famlias de maracujazeiro com ganhos em produtividade e peso de polpa. O ndice
W-B tambm se destacou por ganhos totais efetivamente altos, tanto em anlise
genotpica quanto fenotpica, 24,13% e 24,12%, respectivamente. Esses ganhos
totais foram obtidos a partir da utilizao do peso CVgf, em ambas as anlises
(tabela 8 e 9). Segundo Baker (1986), os pesos econmicos devem ser
estabelecidos respeitando-se a proporcionalidade de valores econmicos relativos
das caractersticas envolvidas. Entretanto, esta no tem sido uma tarefa fcil e
alternativas para evitar a falta de preciso na fixao dos pesos econmicos tm
sido relatadas.
De acordo com Cruz (1990), os ndices propostos por Elston (1963) (E-PP)
e Mulamba & Mock (1978) (MM) caracterizam-se por eliminar a necessidade de
54
fixar pesos econmicos relativos s vrias caractersticas e de estimar as
varincias e covarincias fenotpicas e genotpicas, que muitas vezes, provocam
distores no ndice clssico, em funo da baixa preciso a que esto
associadas. Baseando-se nessas consideraes, verifica-se que o ndice de MM
pode ser considerado bastante promissor neste programa de melhoramento de
maracujazeiro, por ter apresentado ganhos percentuais bem distribudos em cada
caracterstica, alm da simplicidade em sua construo.
Resultados promissores com o ndice MM tambm foram obtidos por
Barbosa (1997) em batata. No presente estudo, MM tambm foi um dos ndices
com melhores ganhos totais e que atenderam ao objetivo do presente estudo com
famlias de maracujazeiro, pois este ndice alcanou ganho total, 26,85% na
anlise genotpica (tabela 8).
O ndice E-PP, na anlise de seleo genotpica e na fenotpica,
proporcionou a obteno de ganhos satisfatrios em todas as caractersticas em
estudo. Alm disso, E-PP tambm foi, utilizando como peso econmico as mdias
das caractersticas, o ndice que apresentou o maior ganho total, em se tratando
de seleo genotpica, 33,57%. Porm deve se ressaltar que, apesar de todo
destaque, esse ndice no alcanou o nvel de seleo de 35 famlias (Tabela 8 e
9). Essa reduo drstica das famlias selecionadas indesejvel, tendo em vista
a alta intensidade de seleo que ocorreria na populao em estudo. Como
discutido por Barbosa e Pinto (1997), a alternativa para contornar essa situao
seria a de aumentar a proporo de selecionados ajustando os limites mnimos e
mximos para cada caracterstica, possibilitando a seleo de percentagem
significativa de gentipos.
As famlias de maracujazeiro 108, 6, 29, 7, 20, 93, 3, 33, 8, 89, 54, 4, 2, 60,
50, 9, 61, 41, 1, 57, 58, 92, 85, 35, 59, 88, 21, 109, 49, 15, 77, 55, 40, 23, e 56
foram as 35 mais selecionadas por meio dos ndices de seleo, portanto so
indicadas para serem recombinadas e darem origem ao prximo ciclo de seleo.
Por possurem diferentes princpios, os ndices estimados com diferentes
pesos obtiveram ganhos distintos. Como o objetivo principal deste trabalho de se
melhorar a produtividade e o peso da polpa, e ainda o aumento do comprimento
55
dos frutos, desejando almejar o idetipo de plantas com frutos de caractersticas
de mesa, uma comparao simples entre os resultados dos ganhos totais
demonstram que foram satisfatrios os ndices SH, PB, W-B, e MM (tabela 8 e 9).
Os quatro ndices citados proporcionaram ganhos totais satisfatrios a partir da
anlise genotpica e fenotpica, quando usado o peso CVgf sendo considerado
procedimento vivel no melhoramento simultneo de vrias caractersticas do
maracujazeiro amarelo, nesta populao de famlias, podendo atender a diversos
critrios de seleo, conforme os objetivos do melhorista.

5. Concluses

As selees indiretas no proporcionaram resultados conjuntos satisfatrios
em ganhos nas seis caractersticas avaliadas.
Verificou-se que a seleo praticada nas caractersticas que expressam o
tamanho do fruto proporcionou resposta correlacionada ao aumento da quantidade
de polpa.
Com relao aos ganhos pela seleo direta e indireta, em termos de
comparao das estratgias genotpica e fenotpica, foi verificada grande
similaridade das estimativas obtidos por ambas as estratgias.
Ficou evidente, tanto para a anlise genotpica quanto fenotpica, que os
maiores ganhos so observados, em todos os cinco ndices em estudos, quando
foi aplicado o coeficiente de variao gentico de fmea como peso econmico.
Foram satisfatrios os ndices Smith e Hazel, Pesek e Baker, Williams, e
Mulamba e Mock, pois proporcionaram ganhos totais satisfatrios a partir da
anlise genotpica e fenotpica.
56
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57
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58
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Williams, J. S. The evolution of a selection index. Biometrics, Alexandria, v. 18,
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59
Captulo III: Relao entre Caracteres de Importncia Agronmica no
Maracujazeiro Amarelo.

1. Introduo

O maracujazeiro pertence famlia Passifloraceae que tem entre suas
principais espcies de importncia econmica Passiflora edulis Sims e a forma
botnica Passiflora edulis f. flavicarpa Degener, conhecida como maracuj
amarelo (Bruckner et al., 2002). O Brasil o maior produtor mundial de maracuj
amarelo. Os principais estados produtores so Par, Bahia, So Paulo, Rio de
Janeiro e Minas Gerais com destaque para o estado da Bahia (FNP Consultoria e
Agroinformativos, 2004).
O maracujazeiro tem boa aceitao devido ao seu sabor, seu aroma e
qualidade do suco, sendo consumido de diversas formas. O suco o principal
produto econmico obtido do fruto, sendo que tambm existe a possibilidade de
uso da casca e das sementes. Da casca extrada a pectina, utilizada na
produo de gelias e produtos farmacuticos (Jordo e Bonnas, 1996). As
sementes constituem cerca de 10% do peso do fruto e constituda de at 25%
de leo (Matsura e Folegatti, 1999).
Nas espcies frutferas, a qualidade dos frutos determina a aceitao do
produto. Diante das exigncias dos produtores e consumidores, o estudo das
correlaes entre as caractersticas torna-se de grande importncia por direcionar
o futuro do programa de melhoramento, pois auxilia o melhoramento de diversas
caractersticas simultaneamente. Para estudo de associao entre caracteres
pode-se citar vrias tcnicas biomtricas, tais como correlao cannica e anlise
de trilha.
A anlise de correlao cannica possibilita explicar a relao entre dois
conjuntos de variveis, encontrando um pequeno nmero de combinaes
lineares, em cada um dos conjuntos de variveis, de modo a maximizar as
correlaes possveis entre os grupos. A anlise das variveis cannicas (obtidas
pelas combinaes lineares) pode ser de grande utilidade no estudo de
60
dependncias multivariadas. O estudo dos efeitos diretos e indiretos de caracteres
sobre uma varivel bsica, no melhoramento gentico de plantas, permite avaliar
se a relao entre duas variveis de causa e efeito ou determinada pela
influncia de outra ou outras variveis. A anlise de trilha pode ser feita a partir de
correlaes fenotpicas, genotpicas ou ambientais (Cruz e Carneiro, 2003).

2. Objetivo

Verificar a associao entre caracteres qualitativos do fruto do maracujazeiro, e
relacionar a maturao com as demais caractersticas.
Indicar mtodo que permita efetuar, de forma confivel, seleo rpida de
famlias de irmos completos e meios irmos de maracujazeiro, associados s
caractersticas desejveis.


3.1. Obteno das famlias de Irmos Completos e Meios Irmos e Descrio
do Experimento
O material gentico experimental foi obtido a partir da metodologia descrita
no item 3.1, do captulo I, desta tese. O experimento e o delineamento gentico
estatstico esto descritos no item 3.2.

3.2. Anlise de Correlao Cannica
Pela anlise de correlao cannica avaliou-se a relao entre dois grupos
de variveis. O primeiro (grupo x) foi constitudo pelas seguintes caractersticas:
nmero de caros (NA), dias at a antese (DAA), e teor de slido solveis totais
(
0
Brix) (SST). O segundo (grupo y): produtividade da primeira florada (g/parcela
(21m
2
)) (PPFP), peso de polpa (g) (PP), dimetro equatorial (LF) e comprimento
de fruto (mm) (CF).
61
A incidncia natural de caro rajado (NA) foi quantificada pelo nmero
mdio de adultos. A contagem foi feita no campo, no ramo tercirio, na 1
0
, 2
0
e 3
0
folha. Esta contagem foi efetuada diretamente com lupa modelo Magnifier 8250 G,
com 50 mm de dimetro e aumento de 3,5 vezes, sendo estipulado o campo visual
de 2,5 cm
2
. A contagem foi realizada na folha trilobada do maracujazeiro, na face
abaxial e nos dois pontos de interseo centrais a nervura. O nmero de caros
foi estimado a partir da soma dos dois quadrantes de cada folha, das trs folhas, e
da mdia das trs plantas por parcela. Foram admitidos dois grupos de variveis X
e Y, definidas como:
X = [x
1
x
2
... x
p
] = vetor das medidas de p caracteres que constituem o grupo I.
Y = [y
1
y
2
... y
q
] = vetor das medidas de q caracteres que constituem o grupo II.
A estimao da mxima correlao entre combinaes lineares de
caracteres do grupo I e II, e os respectivos coeficientes de ponderao dos
caracteres em cada combinao linear, foi dado por:
X
1
= a
1
x
1
+ a
2
x
2
+ ... + a
p
x
p
, e, y
1
= b
1
y
1
+ b
2
y
2
+ ... + b
q
y
q.
Em que,
a' = [a
1
a
2
... a
p
] = vetor 1 x p de pesos dos caracteres do grupo I.
b' = [b
1
b
2
... b
q
] = vetor 1 x q de pesos dos caracteres do grupo II.
A primeira correlao cannica foi expressa por:
r1 = Cv (X
1
, Y
1
)/ (V (X
1
). V (Y
1
))
0,5
, sendo:
Cv (X
1
, Y
1
) = a S
12
b,
V (X
1
) = aS
11
a,
V (y
1
) = aS
22
b, em que:
S
11
= matriz p x p de covarincias entre os caracteres do grupo I;
S
22
= matriz q x q de covarincias entre os caracteres do grupo II;
S
12
= matriz p x q de covarincias entre os caracteres dos grupos I e II.
Foi utilizada a metodologia descrita por Cruz et al. (2004), e o aplicativo
computacional Genes (Cruz, 2001), verso 2005.

62
3.3. Anlise de Trilha
Uma amostra de dez prognies (Famlia de irmo-completo e meios
irmos), das 113 descritos no item 3.1, foram utilizadas para compor o
delineamento de blocos ao acaso, com trs repeties e trs plantas por parcela.
Foi feita a anlise de trilha entre a colorao da polpa do fruto (CLP),
maturao do fruto (MTF), acidez total titulvel (ATT), teor de slido solveis totais
(SST), e razo entre e o teor de slido solveis totais e acidez total titulvel
(SST/ATT).
A anlise de trilha consistiu do estudo dos efeitos diretos e indiretos dos
explicativos (X), citados acima, sobre a varivel dependente colorao da polpa do
maracuj (Y). Por ser considerado Y um carter complexo, resultante da ao
conjunta de outros caracteres, possvel estabelecer o seguinte modelo:
Y =
1
x
1
+
2
x
2
+ ... +
n
x
n
+ .
em que: X
1
, X
2
, ..., X
n
so as variveis explicativas, e Y a varivel base (ou
varivel dependente).
Foram estimados os efeitos diretos e indiretos das variveis explicativas
sobre a varivel-base, expressando-se os resultados conforme esquema a seguir.
Para o caso de x
1
, por exemplo, tm-se:

Varivel: x
1
Estimativas
Efeito direto sobre y p
1

Efeito indireto via x
2
p
2
r
12

3
p
2
r
13

... ...
n
P
n
r
1m

Total r
1y

Assim:
+ =
n
i j
ij
r
j
p
i
p
iy
r , sendo:
r
iy
: correlao entre a varivel principal (y) e a i-sima varivel explicativa;
p
i
: medida do efeito direto da varivel i sobre a varivel principal; e
p
j
r
ij
: medida do efeito indireto da varivel i, via varivel j, sobre a varivel principal.
Foi utilizada a metodologia descrita por Cruz et al. (2004), e o aplicativo
computacional Genes (Cruz, 2001), verso 2005.

63
3.3.1 Caracteres avaliados

Maturao do fruto (Varivel Principal) (MTF)
A classificao dos frutos com relao a maturao foi feita a partir da
separao dos frutos pela colorao da casca, conforme escala de notas proposta
pela Norma de Classificao do Programa Brasileiro de Melhoria do Padres
Comerciais e de Embalagens de Hortigranjeiros do Maracuj Azedo (2000).
Conforme descrito, a seguir na tabela 1.

Tabela 1: Escala de notas adotada para avaliao de maturao dos frutos de
maracujazeiro

Nota Descrio
1 Predominantemente verde, no mnimo
30% da cor final.
2 Predominantemente na cor final.
Mesclado com verde.
3 Totalmente na cor final. Amarelo

Acidez total titulvel (ATT)
A acidez total titulvel foi determinada de acordo com a metodologia
recomendada pela AOAC (1990) e modificada por ARAJO (2001), titulando-se
com NaOH 0,5 mol.L
-1
, sob agitao, 5 ml de suco de cada fruto para cada um dos
trs tipos de maturao pr estabelecido anteriormente. Em seguida, estes foram
diludos em gua destilada na proporo de 5:1, usando-se como indicador
fenolftalena a 1 g/L. Os resultados foram expressos em grama equivalente de
cido ctrico por 100 ml de suco, aps a aplicao de seguinte frmula:
(G) = equivalente de cido ctrico por 100 ml de suco = V.f.N.PE.100/P em que:
V = volume de NaOH 0,5 mol.L
-1
, gasto na titulao;
f = fator de correo devido padronizao de 0,94;
N = normalidade do NaOH (eq.L
-1
) foi de 0,5;
PE = peso equivalente do cido ctrico (g. eq
-1
) de 64; e
P = volume de suco (ml) de 5.
64
Teor de slidos solveis totais (SST)
O teor de slidos solveis totais foi determinado por refratometria,
utilizando-se um refratmetro porttil, com leitura na faixa de 0 a 32 Brix, aps a
extrao e filtragem em peneira de tela de nylon do suco de cada fruto.

SST/ATT
A razo foi obtida pela diviso do teor de slidos solveis totais (SST) pela
acidez total titulvel (ATT).

Colorao da Polpa (CLP)
A colorao da polpa foi determinada a partir de escala de cores definida na
tabela a seguir:

Tabela 2: Escala de notas adotada para avaliao da colorao dos frutos de
maracujazeiro

Nota 6 5 4 3 2 1
Cores
Descrio Laranja Laranja
claro
Ouro Amarelo Amarelo
Claro
Amarelo
branqueado
Matiz 17 25 34 42 42 42
Saturao 255 255 255 255 255 255
Luminosidade 128 128 128 128 204 242
Vermelho 255 255 255 255 255 255
Verde 102 153 204 255 255 255
Azul 0 0 0 0 153 249

Aps a extrao do suco de cada fruto, de cada um dos trs pontos de
maturao, as notas foram estabelecida a partir da comparao visual que foi
estabelecida entre a cartela de notas e 20 ml do suco puro sem sementes. A
comparao visual foi feita por cinco avaliadores, e o resultado final foi obtido a
partir da identificao do maior nmero de indicaes a uma das classes.

65

4.1. Correlaes Cannicas
Na tabela 1 do captulo I, desta tese, apresentam-se os resultados das
anlises de varincia, a mdia geral e o coeficiente de variao, e os parmetros
genticos relativos s sete caractersticas estudados neste captulo. Tais como os
do grupo I: nmero de caros (NA), dias at a antese (DAA), e teor de slido
solveis totais (
0
Brix) (SST). E ainda os que compem o grupo II: produtividade da
primeira florada (g/parcela (21m
2
)) (PPFP), peso de polpa (g) (PP), dimetro
equatorial (LF) e comprimento de fruto (mm) (CF). Apenas h uma ressalva para a
caracterstica nmero de caro (NA), cuja a anlise de varincia est apresentada
no captulo IV.
Quando as variveis esto correlacionadas entre si, pode ser que haja
multicolinearidade entre elas, o que poder acarretar efeitos indesejveis nas
anlises de correlaes cannicas. Sendo assim, foi feito o diagnstico de
multicolinearidade, conforme Cruz e Carneiro (2003). Com o resultado da anlise
verificou-se a ausncia de colinearidade entre as caractersticas, tornando
possvel a realizao das anlises cannicas.
Verificando-se a tabela 3, conclui-se que os grupos no so independentes,
e que as associaes intergrupos so estabelecidas, pela alta significncia
evidenciada pelo teste qui-quadrado. Desta forma, algumas discusses foram
realizadas.
Os gentipos de maracujazeiro menos produtivos, porm com frutos de
maiores dimenses (comprimento e dimetro equatorial), caracterizaram-se
tambm pela necessidade de mais dias at a antese. Ou seja, nesta populao
em estudo, gentipos menos produtivos tambm so tardios na produo.
Os frutos mais largos, e menos compridos possuem maiores teores de
slido solveis totais, sendo assim, os frutos analisados como arredondados
tambm tiveram maior teor de SST.
Para este estudo, pode-se discutir que a reduo do comprimento dos
frutos, e maior peso da polpa ocasionaram o aumento do nmero de caros.
Sugere-se que estudos mais elaborados devero ser aprofundados com o intuito
66
de evidenciar se frutos com maiores rendimentos de suco so tambm mais
suscetveis a caros.
Com o objetivo de se conhecer as correlaes cannicas entre
caractersticas do maracujazeiro amarelo, Viana et al. (2003) verificou que, de
modo geral, nos dois ambientes do estudo, indivduos com frutos mais largos
tiveram teores de SST mais elevados. Os resultados encontrados pelo autor esto
de acordo com os discutidos no presente estudo.

Tabela 3: Correlaes cannicas e pares cannicos estimadas entre componentes
primrios (Grupo I) e secundrios (Grupo II) relacionados s caractersticas do
maracujazeiro amarelo

Caractersticas Pares Cannicos
1
o
2
o
3
o

NA -0,0908 -0,5275 0,8637
DAA 0,9481 0,1052 0,3330
SST -0,2405 0,8933 0,3946

PPFP -0,7566 -0,4476 -0,1777
PP -0,0603 -0,4411 1,2147
CF 0,5557 -0,9377 -0,9195
LF 0,5533 0,9044 0,1321
r 0,8583** 0,6264** 0,4989**
**Significativo pelo teste de Qui-quadrado a 1% de probabilidade.
Grupo I: (NA) nmero de caros, (DAA) dias at a antese, e (SST) teor de slido
solveis totais (
0
Brix).
Grupo II: (PPFP) produtividade da primeira florada (g/parcela (21m
2
)), (PP) peso
de polpa (g), (LF) dimetro equatorial e (CF) comprimento de fruto (mm).

67
4.2. Anlise de trilha
Encontram-se na tabela 4 os resultados das anlises de varincia das cinco
caractersticas qualitativas do maracujazeiro, bem como os coeficientes de
variao e as mdias, das 10 famlias de irmos completos e meios irmos
tomados aleatoriamente.
As caractersticas em estudo so maturao do fruto (MTF), colorao da
polpa (CLP), acidez da polpa (ATT), teor de slido solveis totais (
0
Brix) (SST) e
razo entre e o teor de slido solveis totais e acidez total titulvel (SST/ATT).
Pode-se verificar em anlise sobre a tabela 4 que, em todas as
caractersticas encontram-se diferenas significativas entre as famlias pelo teste
F, indicando a existncia de variabilidade e a possibilidade de ganho por seleo.
Em todas as caractersticas estudadas foram verificados coeficientes de variao
considerados de alta magnitude. Valores de coeficiente de variao alto podem
indicar a variabilidade gentica existente entre os gentipos estudados, no
presente caso famlias.
As estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos componentes primrios
qualitativos sobre a maturao do fruto de maracujazeiro esto explcitas na tabela
5. Nota-se que o teor de slido solveis totais, SST, possui efeito direto positivo
com relao a varivel base (colorao da polpa), deixando claro que colorao
de polpa mais intenso tambm se caracterizam por maiores teores SST.
Albuquerque (2001), em estudo sobre a associao entre caracteres da
produo do maracujazeiro, verificou que a partir da avaliao das correlaes
simples e parciais e da anlise de trilha, pode ser concludo que possvel
obteno de ganhos de peso do fruto por meio da seleo indireta no
comprimento e no dimetro do fruto e no peso da polpa confirmando que podem
ser vantajosos estudos de correlaes entre caractersticas do maracujazeiro
amarelo.

68
Tabela 4: Resumo da anlise de varincia de caractersticas de frutos de 10
Famlias de Irmos Completos e Meios Irmos de maracujazeiro amarelo

Fonte de Variao G.L. Q.M.
MTF CLP ATT STT STT/ATT
Bloco 2 0,3 0,13 2,74 5,73 0,10
Tratamento 9 6,0* 15,26** 28,46* 108,10* 2,69*
Resduo 18 0,3 0,65 1,8 8,03 0,19
Total 29
Mdia 2,0 1,56 6,85 10,3 1,93
CV (%) 54,77 51,53 61,68 61,68 66,43
(**)(*) Significativo a 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo Teste F.
(MTF) Maturao do fruto, (CLP) Colorao da polpa, (ATT) Acidez da polpa, e
(STT) teor de slido solveis totais (
0
Brix), (SST/ATT) razo entre e o teor de
slido solveis totais e acidez total titulvel.

69
Tabela 5: Efeitos diretos e indiretos dos componentes qualitativos do
maracujazeiro com relao colorao da polpa do fruto do maracujazeiro

Caracterstica Efeito Estimativa
Direto sobre Colorao 0,8184
Indireto via MAT -0,0744
Indireto via ATT -0,5115
Indireto via STT/ATT 0,7657
SST
Total 0,9982
Indireto via STT -0,0747
Indireto via STT/ATT 0,8090
MAT
Total 0,9933
Direto sobre Colorao -0,5084
Indireto via STT 0,7703
Indireto via STT/ATT -0,0745
ATT
Total 0,9943
Indireto via STT 0,7559
STT/ATT
Total 0,9958
Coeficiente de Determinao: 1,00
Efeito da Varivel Residual: 0,00
(MTF) Maturao do fruto, (CLP) Colorao da polpa, (ATT) Acidez da polpa, e
(STT) teor de slido solveis totais (
0
Brix), razo entre e o teor de slido solveis
totais e acidez total titulvel (SST/ATT).

70
A nota para colorao da polpa tem efeito direto positivo sobre a maturao
dos frutos, mostrando que quanto mais maduro o fruto mais laranja intenso a
colorao da polpa. A varivel base, colorao da polpa, possui alta correlao
negativa com a acidez da polpa, e positiva com a razo entre e o teor de slido
solveis totais e acidez total titulvel (SST/ATT), evidenciando que frutos com
polpa de colorao mais intensa so tambm menos cidos e com maior
SST/ATT.
Os desdobramentos dos coeficientes de correlao so feitos pela anlise
de trilha, desenvolvida por Wright (1921 e 1923) e mais detalhada por Li (1975).
Apesar de a correlao ser intrnseca a dois caracteres em determinada condio
experimental, sua decomposio dependente do conjunto de caracteres em
estudos. Nos casos em que se considera um nico modelo causal, a anlise de
trilha simplesmente a anlise de regresso parcial padronizada, sendo til no
desdobramento dos coeficientes de correlao em efeito direto e indireto (Cruz et
al., 2004).
A razo entre o teor de slidos solveis totais e a acidez total titulvel foi o
principal determinante da colorao da polpa dos frutos de maracujazeiro, no
presente estudo. possvel a obteno de ganhos na razo entre o teor de
slidos solveis totais e a acidez total titulvel (SST/ATT) por meio da seleo
direta sobre a colorao da polpa. Entretanto, deve-se considerar que a colorao
bastante influenciada pelo estdio de maturao, o que pode mascarar
diferenas entre gentipos. Segundo Vangdal (1981), a relao SST/ATT deve ser
considerada como indicativo da palatabilidade dos frutos, sendo ento de grande
importncia a alta relao entre estes caracteres principalmente para a indstria
de sucos.
71
5.Concluses

Correlao Cannica

Gentipos de maracujazeiro menos produtivos, porm com frutos de
maiores dimenses, caracterizam-se tambm pela necessidade de mais
dias at a antese.
Frutos mais arredondados esto associados a maior teor de slidos
solveis totais.

Anlise de trilha

A colorao de polpa mais intensa tambm se caracteriza por maiores
teores de slidos solveis totais.
Quanto mais maduro o fruto mais laranja intenso a colorao da polpa.
A razo entre o teor de slidos solveis totais e a acidez total titulvel foi o
principal determinante da colorao da polpa dos frutos de maracujazeiro.

72
Referncia:

Albuquerque, A.S. Seleo de genitores e hbridos em maracujazeiro
(Passiflora edulis Sims). 90p. Tese (Doutorado em Fitotecnia) Departamento
de Fitotecnia, Universidade Federal de Viosa, Viosa, MG, 2001.

Arajo, R. da C. Produo, qualidade de frutos e teores foliares de nutrientes
no maracujazeiro amarelo em resposta nutrio potssica. 103 p. Tese
(Doutorado em Fitotecnia) Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de
Viosa, Viosa, MG, 2001.

Bruckner, C.H; Meletti, A.M.M.; Otoni, W. C.; Zerbini Junior, F. M. Maracujazeiro.
In. Bruckner, C.H. Melhoramento de fruteiras tropicais. Editora UFV, Viosa, 422p.
2002.

Cruz, C.D., Princpios de Gentica Quantitativa. Viosa: UFV, 1.ed. 394p. 2005.


Cruz, C.D.; Carneiro, P.C.S. Modelos biomtricos aplicados ao melhoramento
gentico. Viosa: UFV, 585p. 2003.

FNP CONSULTORIA; AGROINFORMATIVOS. Agrianual 2004: anurio
estatstico da agricultura brasileira. So Paulo, p.359-365: maracuj. 2003.

Jordo, P.R.; Bonnas, D.S. Aproveitamento de casca de maracuj, como
subproduto da extrao do suco, para fabricao de pectina. In: Congresso
Brasileiro de Fruticultura, 14. Curitiba, Resumos... Londrina: IAPAR, p.348.
1996.

73
Matsura, F.C.A.V.; Folegatti, M.I.S. Produtos. In: Lima, A. de A. (coord.) O cultivo
do maracuj. Cruz das Almas, BA: Embrapa Mandioca e Fruticultura, Circular
Tcnico n
o
35, p. 103-108. 1999.

Normas de Classificao do Maracuj (Passiflora edulis Sims). Programa
Brasileiro para a melhoria dos padres comerciais e embalagens de
hortigranjeiros. 2000.

Vandgal, E. Ripening of plums. Forsking og Forsok i Landbrukshogskole. Lofthus,
v. 32, n. 1, p. 13-20, 1981.

Viana, A. P.; Pereira, T. N. S.; Pereira, M. G.; Souza, M. M. de.; Maldonado, J. F.
M., Amaral Jnior, A. T. do. Simple and canonic correlation between agronomical
and fruit quality traits in yellow passion fruit (Passiflora edulis f. flavicarpa)
populations. Crop Breeding and Applied Biotechnology, v. 3, n. 2, p. 133-140,
2003.

74
Captulo IV: Avaliao do Comportamento de Famlias de Irmos Completos
e meios irmos do Maracujazeiro Amarelo com Relao ao
caro rajado.
1. Introduo

O maracujazeiro (Passiflora edulis f. flavicarpa) encontra excelentes
condies para seu cultivo e est em franca expanso no Brasil. apreciado pela
qualidade do suco, do aroma e do sabor bastante agradveis.
O maracujazeiro foi incorporado s culturas de valor comercial, sendo
necessrio intensificar os trabalhos de melhoramento gentico. Para o
estabelecimento desses trabalhos, torna-se de fundamental importncia investigar
a estrutura gentica de populaes cultivadas, para a identificao de progenitores
promissores, e assim constituir programas de melhoramento gentico
promissores.
Vrios tipos de estratgias podem ser utilizados para a estimao de
parmetros genticos em populaes, objetivando-se a predio e a identificao
de gentipos para maximizao dos ganhos de seleo. Dentre essas, pode-se
destacar o delineamento gentico I, definido por Comstock e Robinson (1948). O
Delineamento I refere-se a um grupo de genitores masculinos acasalados com
grupos diferentes de fmeas. Sendo assim, os indivduos avaliados podero ser
aparentados, do tipo irmos completos ou meios irmos. Tal delineamento
apropriado para a estimao dos componentes genticos de varincia para as
populaes de estudo, alm de possibilitar outros estudos em gentica
quantitativa (Hallauer e Miranda Filho, 1988) e, desta forma, contribuir com os
programas de melhoramento que visam o aumento da produtividade e qualidade.
Meletti e Maia (1999) relatam que diversas espcies de caros afetam ao
maracujazeiro e, conseqentemente, reduzem a fotossntese, podendo provocar
intensa desfolha, causando danos significativos na qualidade e quantidade de
frutos.
Vrios insetos e caros so considerados pragas na cultura do
maracujazeiro em todo o Brasil. Os efeitos dos caros podem ter significado
75
tcnico e econmico em uma regio e serem desconsiderados em outra. Para
aumentar a produtividade da cultura do maracujazeiro necessrio o
conhecimento da biologia desses organismos prejudiciais ao maracujazeiro.
A cultura do maracujazeiro pode ter sua produo comprometida devido
ocorrncia de vrios problemas fitossanitrios que chegam a causar srios
prejuzos e at mesmo inviabilizam economicamente cultura em algumas reas
(Soares, 1998). Silva et al. (1998) conduziram trabalho com o objetivo de avaliar a
eficincia dos produtos Vertimec, Match, Confidor e do extrato de Neem no
controle do caro vermelho em mudas de maracujazeiro amarelo, de modo a obter
mudas sadias e vigorosas para plantio no campo. No houve diferena
significativa entre os tratamentos em relao ao nmero de caros vivos e mortos,
porm o Vertimec se mostrou pouco mais eficiente no controle do caro vermelho
(Silva et al., 1998).
As principais espcies que atacam o maracujazeiro so o caro da leprose
ou caro plano Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenupalpidae), o caro
branco Polyphagotarsonemus latus (Banks) (Acari: Tarsonemidae) e os caros
vermelhos ou rajados Tetranychus spp. (Acari: Tetranychidae) (Oliveira, 1987;
Brando et al., 1991; Picano et al., 2001; Picano et al., 2002;
CNPMF/EMBRAPA, 2004). Soares et al. (1998), ao estudarem a ocorrncia de
caros nesta cultura, encontraram as espcies Tetranychus urticae e Tetranychus
mexicanus, sendo o caro vermelho (Tetranychus mexicanus) o que ocorre com
maior freqncia.
Os caros se alimentam do lquido celular extravasado de clulas foliares
rompidas com o aparelho bucal picador-sugador. Como conseqncia, as folhas
ficam com diversas pontuaes claras na face adaxial, que vistas de longe, do
um aspecto amarelado s folhas. As folhas atacadas ficam fracas e caem
prematuramente, o que resulta em desfolha das plantas.
O caro rajado (Tetranychus spp.) uma praga que surge em decorrncia
da eliminao dos inimigos naturais e outros organismos antagonistas ao caro.
Este caro habita a parte abaxial das folhas, em colnias com grande nmero de
indivduos. Para proteo das colnias, os caros tecem finos fios de teia, que sob
76
altas infestaes podem se estender at os ramos. A reproduo d-se por
paternognese, onde os ovos no fertilizados do origem a machos e os ovos
fertilizados a fmeas. Durante o seu ciclo de desenvolvimento, estes caros
passam pelos estgios de ovo, larva, ninfa (protoninfa e deutoninfa) e adultos.
Entre cada estgio de desenvolvimento a partir da fase larval ocorrem intervalos
de inatividade durante os quais os caros prendem-se nas folhas ou nos fios da
teia. Embora, de maneira geral, ocorram dois estgios ninfais entre a larva e o
adulto, muitas vezes observa-se apenas um estgio, o que mais frequente nas
pocas quentes, no qual o desenvolvimento mais rpido (Flechtmann, 1989).
Com relao s espcies T. mexicanus e T. desetorum, as fmeas
apresentam colorao vermelha, sendo a espcie T. mexicanus de tonalidade
mais intensa, quando o hospedeiro o maracujazeiro (Oliveira, 1987; Brando et
al., 1991). O perodo de incubao de 6,5 dias, o perodo larval de 4 a 7 dias, o
perodo de protoninfa de 4 a 5 dias, e o de deutoninfa de 2 a 4 dias, Sendo
que o ciclo completo, em mdia, do macho de 18 dias e da fmea de 20 dias,
em condies de 19 a 25
0
C (Oliveira, 1997).
Na cultura do maracujazeiro amarelo a ocorrncia do caro rajado causa
manchas verdes em frutos maduros, manchas verdes em folhas que se tornam
clorticas por senescncia, e leses necrticas em ramos.
Tetranychus spp desenvolvem-se na face inferior das folhas, onde tecem
grande quantidade de teias, sendo que condies de elevada temperatura e baixa
preciptao pluviomtrica so favorveis ao desenvolvimento destes caros
(Brando et al., 1991).
Os caros possuem enorme capacidade de aumento populacional,
chegando a 20-25 geraes por ano. Desta forma, o controle do caro precisa ser
eficiente, mantendo a populao abaixo do nvel de dano econmico. Atualmente,
o controle qumico o mais utilizado, porm, o mais problemtico, porque as
caros possuem elevada aptido para desenvolver resistncia contra vrios
grupos de acaricidas (Maruyama et al., 2002).
O uso de cultivares resistentes para o controle do caro pode ser de grande
contribuio, por tratar-se de um mtodo eficaz, j que deixa as populaes
77
abaixo do nvel econmico de dano. Este tipo de controle pode ser obtido atravs
do melhoramento podendo ser observado quando a planta mais ou menos
utilizada pelo caro para alimentao, oviposio ou mesmo abrigo (Lara, 1991).
2. Objetivo

Avaliar o comportamento das famlias de irmos completos e meios irmos
com relao a resistncia ao caro rajado, determinar os parmetros genticos
que possibilitem viabilizar a seleo das plantas mais resistentes.


3.1. Obteno das famlias de Irmos Completos e Meios Irmos e Descrio
do Experimento e do Delineamento
no item 3.1, do captulo I, desta tese. Assim como a descrio do experimento e
do delineamento gentico estatstico foram descritas no item 3.2, do primeiro
captulo.

3.2. Quantificao da Incidncia natural do caro rajado
A incidncia natural de caro rajado foi quantificada pelo nmero mdio de
adultos. A contagem foi feita no campo no ramo tercirio, na 1
0
, 2
0
e 3
0
folha, a
partir da base do ramo. A determinao do nmero de caros (NA) foi feita
diretamente, com lupa modelo Magnifier 8250 G, de 50 mm de dimetro e
aumento de 3,5 vezes, sendo estipulado o campo visual de 2,5 cm
2
.
A contagem foi realizada na folha trilobada do maracujazeiro, na face
abaxial, e nos dois pontos de interseo centrais a nervura. O nmero de caros
foi obtido a partir da soma dos dois quadrantes de cada folha, das trs folhas por
planta, e da mdia das trs plantas por parcela.

78
3.3. Caracteres avaliados
As 113 famlias de irmos completos e meios irmos foram avaliados, por
parcela, com relao a produtividade da primeira florada (g/21m
2
), a qual foi
definida a partir do peso mdio dos frutos, e pelo nmero de frutos colhidos na
primeira florada (PPFP) e a caracterstica principal, neste estudo, que o nmero
mdio de caros por parcela (NA).

3.4. Anlise de Varincia e Covarincia
avaliadas, utilizando o programa GENES, Gentica e Estatstica, verso 2005, de
acordo com Cruz (2001). O modelo foi estabelecido com todos os efeitos
ijk
= + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+
ijk
Y
ijk =
= media geral,
M
i
F/M
ij
=efeito relativo ao genitor feminino (fmea) j hierarquizada dentro do macho i,
B
k

ijk
ijk
= + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+
ijk
ijkl
= + S
l
+ B/S
il
+
M/S
ijl
+ F/(MS)
i(jl)
+
ijkl
, tem-se, Y
ijk
= Z
ijkl
S
l
, sendo, S
l
=
.
z
..l
- z
...

3.5. Estimativa de parmetros genticos no maracujazeiro

3.5.1. Componentes de varincia gentica
Para se estimar os componentes de varincia genotpica, varincia gentica
aditiva e varincia gentica devida aos desvios da dominncia, entre os indivduos
de uma populao, foram expressos os componentes de varincia associados aos
efeitos de natureza gentica do modelo estatstico,
2
m
e
2
f/M
, em funo da
varincia gentica aditiva (
2
a
) e da varincia gentica atribuda aos desvios de

79
dominncia (
2
d
) e, assim, foram obtidas as estimativas desses parmetros a

partir de equaes que envolvem os quadrados mdios da anlise de varincia.
Conforme descrito no item 3.5.1, do captulo I, desta tese.

3.5.2. Herdabilidades
Considerando o modelo estatstico que foi empregado, foram calculados os
seguintes modelos de herdabilidade: Herdabilidade em nvel de macho (seleo
baseada na mdia do genitor masculino); Herdabilidade em nvel de fmea dentro
de macho (seleo baseada nos genitores femininos para cada genitor
masculino); e Herdabilidade em nvel de fmeas (seleo baseada na mdia das
genitoras femininas). As frmulas, do clculo da herdabilidade no sentido amplo e
restrito esto explicitadas no item 3.5.2, do captulo I.

3.6. Alternativas de Seleo

3.6.1 Seleo baseada no comportamento do genitor masculino (macho):
Para este caso foi recomendado selecionar as cinco famlias referentes aos
nove genitores masculinos que apresentaram mdias mais elevadas. Desta
forma foram selecionadas 45 famlias.
3.6.2. Seleo baseada no comportamento de fmeas/machos: Neste caso,
foi admitida apenas a seleo das famlias, de forma que todos os genitores
masculinos avaliados contriburam para integrar a nova populao de
recombinantes. Foram selecionadas as duas melhores famlias de cada
genitor masculino, perfazendo um total de 46 famlias selecionadas como
superiores.
3.6.3. Seleo baseada no comportamento de genitores femininos (fmeas):
Nesta alternativa foram selecionadas as 45 melhores famlias,
independente do grupo referente ao genitor masculino a que pertence.
3.6.4. Seleo entre e dentro de genitores masculinos: Neste caso, foi
avaliada a seleo dos quinze melhores genitores masculinos e, dentro de
80
cada genitor, as trs melhores famlias, perfazendo um total de 45 famlias
geneticamente superiores.
3.6.5. Seleo combinada: Foram selecionados as 45 melhores famlias,
independente do genitor masculino a que pertence, com base na
informao de seus escores, obtidos a partir do ndice combinado. O ndice
combinado aquele em que o valor da famlia dada pela combinao
linear da mdia da famlia e da mdia de seus aparentados para cada
caracterstica.

Os resultados discutidos devero ser de grande valia com relao ao inicio
de um programa de melhoramento visando resistncia ao caro rajado
(Tetranychus spp) no maracujazeiro amarelo.
O resultado da anlise de varincia, envolvendo 113 famlias de irmos
completos e meios irmos de maracujazeiro mostrado na tabela 1, para as
caractersticas nmero de caros (NA) e produtividade da primeira florada por
parcela (PPFP).
Os coeficientes de variao encontrados apresentaram valores de
diferentes magnitudes, o que j era esperado, pois esse coeficiente, que mede a
preciso experimental, tambm uma particularidade da caracterstica. Para a
caracterstica PPFP foi verificado o coeficiente de variao de 46,43% e para NA o
coeficiente de variao foi de 76,31%. Geralmente, em estudos de resistncia,
tanto a pragas quanto a doenas comum que estes coeficientes sejam elevados,
devido estarem relacionados interao de mais de um organismo vivo
(hospedeiro-parasita).
No Delineamento I de Comstock e Robinson (1948), utilizado neste
trabalho, os graus de liberdade relativos s prognies foram desdobrados em
famlias de genitores masculinos (machos) e famlias de genitoras femininas
dentro de machos.
O teste F acusou variabilidade gentica em relao ao NA nas famlias de
machos. Houve varincia pelo teste F para PPFP em relao s famlias de
81
fmeas/machos e famlias de machos (Tabela 1). Os ganhos a serem obtidos
devero ser diferenciados dependendo de onde poder ser explorada a
variabilidade gentica para cada caracterstica. Deve ser levado em considerao
em qual ou quais tipos de famlias, ou seja, macho e/ou fmea dentro de machos,
houve variabilidade, com possibilidades de se obterem ganhos de seleo.
Os componentes de varincia associados aos efeitos de machos (
2
m
), aos
efeitos de fmeas dentro de machos (
2
f/m
) e aos efeitos genticos totais de

prognies (
2
f/m
2
m
2
g

+ = ), relativos a todos os caracteres esto apresentados
na Tabela 2. Esses componentes de varincia so dados em nvel de mdia de
prognie, mas refletem o grau de varincia gentica entre os indivduos na
populao. De acordo com frmulas apresentadas anteriormente, a partir desses
componentes de varincia podem-se estimar a varincia gentica aditiva (
2
a
) e a
varincia gentica devido aos desvios da dominncia (
2
d
), entre os indivduos da
populao, sendo
2
m
2
a
4 =
e
( )
2
m
2
m / f
2
d
4 =
.
Analisando a tabela 2, pode-se verificar que
2
m
foi maior que

2
f/m
para a
caracterstica NA. Conseqentemente, para essa caracterstica no houve
2
d
, ou
seja, foram calculadas como sendo negativas.
Na Tabela 2 esto apresentados os resultados dos diferentes coeficientes
de herdabilidade. Estimou-se a herdabilidade para as seguintes unidades de
seleo: mdia de famlias de machos, mdias de famlias de fmeas e mdias de
famlias de fmeas dentro de machos.
O coeficiente de herdabilidade que apresentou maior valor foi em nvel de
machos tanto para NA, quanto para PPFP (tabela 2). Dever ser dada maior
nfase aos coeficientes de herdabilidade no sentido restrito, por serem estes
utilizados nos clculos de respostas esperadas seleo. Uma funo importante

82
Tabela 1: Anlise de varincia das caractersticas Nmero de caros (NA) e
Produtividade da primeira florada (PPFP) em 113 Famlias de Irmos Completos e
meios irmos de maracujazeiro amarelo, a partir do modelo hierrquico proposto
Comstock e Robinson

Q.M.
Fonte de Variao G. L.
NA PPFP
Blocos 2 92,80 4,04
Machos 22 46,85* 27,87**
Fmeas/Machos 90 29,14
ns
11,67**
Resduo 224 27,50 3,97
Total 338
Mdia 6,87 4,29
CV (%) 76,31 46,43
ns
)

no houve
diferena significativa, pelo Teste F.

83
Tabela 2: Estimativa de componentes de varincia associados ao modelo
estatstico, e coeficientes de herdabilidades, considerando, as unidades de
seleo, relativo s caractersticas NA e PPFP de maracujazeiro amarelo
Componentes NA PPFP
2
m
1,2017* 1,0991**
2
f/m
0,5445
ns
2,5653**
2
g

1,7462 3,6644
2
a
4,807 4,3963
2
d
-2,629 5,8649
CVa 0,319 0,4268
( )
2
A M
h 41,29 85,74
( )
2
R M
h
45,5 69,95
( )
2
A F
h
5,61 73,24
( )
2
R F
h
12,37 43,62
( )
2
h
A M
F

15,67 65,94
( )
2
R M
F
h
21,72 28,25
2
m
,
2
f/m
,
2
g
Estimativas dos componentes de varincia associados aos efeitos de natureza
gentica do modelo estatstico: efeito de macho, de fmea dentro de macho e
efeito de prognie, respectivamente.
2
a
,
2
d
Estimativas dos componentes de varincia gentica entre os indivduos da populao:

varincia gentica aditiva e varincia gentica atribuda aos desvios da dominncia,
respectivamente.
CVa =
m
2
a
Estimativas do componente de variao gentica aditiva.

2
f/m
2
m
2
g

+ = .

( )
2
A M
h ,
( )
2
R M
h Herdabilidade em nvel de mdia de macho nos sentidos amplo e restrito,
respectivamente.
( )
2
A F
h ,
( )
2
R F
h Herdabilidade em nvel de mdia de fmea nos sentidos amplo e restrito,
respectivamente.
( )
2
A M
F
h ,
( )
2
R M
F
h Herdabilidade em nvel de mdia de fmea dentro de macho nos sentidos amplo e
restrito, respectivamente.
84
da herdabilidade no sentido restrito seu papel preditivo, expressando a confiana
do valor fenotpico como estimador do valor gentico (Falconer e Mackay, 1996).
O esquema de famlias, do Delineamento I de Comstock e Robinson (1948),
e aplicado neste trabalho, permitiu adotar diferentes estratgias de seleo. Foi
adotada a intensidade de seleo final em torno de 40%. Na Tabela 3, pode-se
verificar que para a caracterstica (NA) nmero de caros, adotou-se o critrio de
seleo em decrscimo. Desta forma, para essa caracterstica foram selecionadas
as unidades de seleo com as menores mdias, ou seja, com menores nmero
de caro, logo menor incidncia de danos. Para as duas caractersticas avaliadas,
a seleo combinada (SC) foi a que proporcionou os maiores ganhos de seleo.
Conforme pode ser verificado em anlise da tabela 3, para a caracterstica PPFP e
NA, onde poder ser obtido um incremento de 24,13% e 11,54%,
respectivamente, se for constituda uma nova populao a partir das fmeas
selecionadas pela seleo combinada (SC).
Na seleo combinada utiliza-se um valor que atribudo s mf fmeas do
experimento em substituio a cada caracterstica (Furtado, 1996; Cruz e
Carneiro, 2003). O valor deste ndice de seleo combinada foi ento dado, na
presente tese, a uma determinada fmea em funo do seu desempenho, e em
funo do desempenho da famlia de macho em que ela est inserida, para cada
uma das duas caractersticas estudadas.
O valor dos ndices atribudos apropriadamente foram, nesse caso,
respectivamente, as herdabilidades de machos e fmeas dentro de machos,
ambas no sentido restrito, para desvio de macho e de fmea dentro de macho.
Sendo assim, os resultados deixaram evidentes que a melhor das alternativas de
seleo avaliadas a seleo combinada.
As famlias de irmos completos e meios irmos de maracujazeiro 4, 12, 15,
16, 17, 35, 37, 40, 41, 43, 44, 45, 46, 48, 49, 52, 76, 78, 79, 80, 81, 84, 85, 94, 97,
101, 105, e 106 foram as 28 selecionadas em comum para as duas caractersticas
simultaneamente, portanto so indicadas para serem recombinadas e darem
origem ao prximo ciclo de seleo, juntamente com mais 16 famlias a serem
direcionadas a partir da anlise.
85
Tabela 3: Estimativa do ganho de seleo (GS%) relativos s caractersticas NA e
PPFP no maracujazeiro amarelo, a partir de seleo SEM, SF/M, SEF,
SF/MACHOSs e SC

Alternativa de seleo GS %
NA PPFP
SEM -11,00 22,06
SF/M - 4,38 10,94
SEF -8,93 22,71
SF/MACHOSs - 10,22 19,56
SC -11,54 24,13

SEM:seleo entre machos,
SF/M: seleo de fmeas/machos (todos os machos),
SEF: seleo entre fmeas (independente de machos),
SF/MACHOSs: seleo de fmeas/machos selecionados, e,
SC: seleo combinada.
86
5. Concluses

O teste F acusou variabilidade gentica com relao ao nmero de caros
com relao s famlias de machos e, variabilidade para produtividade da
primeira florada em relao s famlias de fmeas/machos e famlias de
machos.
Pode-se verificar que a varincia de macho foi maior que a varincia de
fmea para a caracterstica nmero de caros. Conseqentemente, para
essa caracterstica no houve efeito gnico atribudo dominncia.
O coeficiente de herdabilidade, em nvel de machos, para nmero de
caros foi a metade da herdabilidade para produtividade na primeira
florada, indicando ser altamente influenciada pelo ambiente.
Nas duas caractersticas avaliadas, a seleo combinada foi a que dever
proporcionar os maiores ganhos de seleo.

87
Referncia

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88
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V.33, n.9, 1998.

89
Captulo V: Estimao do Coeficiente de Repetibilidade de Caractersticas do
Fruto de Maracujazeiro.

1. Introduo

O maracuj amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) tem despertado grande
interesse dos fruticultores, face sua rpida produo em relao a outras
fruteiras e sua grande aceitao no mercado, como fruta fresca e para a
industrializao. A importncia econmica do fruto representada pelo suco
integral e concentrado, com sabor caracterstico (Rocha et al., 2001).
A fruticultura, especialmente a cultura do maracujazeiro, vm aumentando
de importncia no Brasil nos ltimos anos. Um dos problemas mais significativos
do maracujazeiro tem sido a baixa produtividade e a desuniformidade da produo
nas diferentes pocas de colheita dos pomares. A produo brasileira, segundo
Agrianual (2004), se encontrou em torno de 467464 toneladas em 2001. Com a
necessidade de reduzir a variabilidade entre os frutos, tem-se objetivado a
padronizao incentivada pelos preos mais atrativos da fruta de padro superior.
necessrio intensificar os programas de melhoramento do maracuj no Brasil
(Bruckner et al., 2002).
Na experimentao com espcies frutferas, tm-se realizado na seleo de
gentipos superiores, avaliaes peridicas. Essas avaliaes, com frequncia
envolvem grande nmero de experimentos, vrios ciclos de seleo e avaliaes
de diferentes caractersticas, significando considervel emprego de tempo e custo.
Ao se escolher um gentipo superior de maracujazeiro espera-se que sua
superioridade perdure. A veracidade deste bom desempenho poder ser
comprovado pelo coeficiente de repetibilidade das caractersticas estudadas no
programa. Este coeficiente possvel de ser estimado quando as medies de um
dado carter so feitas repetidas vezes num mesmo gentipo (Cruz et al., 2004).
O mtodo mais empregado para estimar o coeficiente de repetibilidade tem
sido baseado nos componentes da anlise de varincia. No entanto, mtodos
multivariados, utilizando componentes principais, tm sido propostos por
90
Abeywardena (1972) e Rutledge (1974), que consideram algumas situaes em
relao periodicidade dos gentipos para determinados caracteres.
A repetibilidade varia de 0 a 1, sendo r = 1 a mxima verificada quando o
carter se manifesta com muita constncia. Portanto, valores altos, da estimativa
da repetibilidade de um dado carter indicam que possvel predizer o valor
gentico real do indivduo com um nmero relativamente pequeno de avaliaes.
Alm disso, a repetibilidade representa o limite superior da herdabilidade (h
2
), e
bem mais fcil de ser estimada, pois h
2
exige cruzamentos controlados e estudo
de prognies (Falconer, 1981). A repetibilidade expressa a proporo da varincia
total, que explicada pelas variaes proporcionadas pelo gentipo. A
repetibilidade, provavelmente ir variar com a natureza de cada um dos caracteres
que sero avaliados.

2. Objetivo

O objetivo do presente trabalho foi estimar o coeficiente de repetibilidade,
por meio de anlise de varincia e de mtodos multivariados, de alguma
caractersticas fsicas e qumicas de frutos do maracujazeiro, importantes no
processo de seleo, e determinar o nmero de medidas que devem ser
realizadas para uma predio acurada e eficiente.


O trabalho foi desenvolvido em delineamento inteiramente casualizado, e
consistiu na avaliao de 113 famlias de irmos completos e meios irmos com
aproximadamente dois anos de idade, nos quais as medies fenotpicas foram
repetidas por dez vezes no perodo de janeiro a maio de 2004.
no item 3.1, do captulo I, desta tese. Em cada famlia foram amostrados 10 frutos.
As caractersticas quantificadas para o estudo de repetibilidade foram: peso de
fruto (PF) medido com balana digital e expresso em gramas, peso de polpa com
91
semente (PP) medido com balana digital e expresso em gramas, espessura da
casca (EC) medido com paqumetro digital e expresso em milmetros, dimetro
equatorial e comprimento de fruto (LF) (CF) medido com paqumetro e expresso
em milmetros, e teor de slido solveis totais (
0
Brix) (SST), determinados por
refratometria. As anlises foram realizadas no Laboratrio de Anlises de Frutas,
Departamento de Fitotecnia, da Universidade Federal de Viosa.
Com a finalidade de avaliar a consistncia e chegar a concluses mais
confiveis sobre os parmetros estudados, as estimativas dos coeficientes de
repetibilidade foram obtidas pelos mtodos de anlise de varincia (ANOVA);
componentes principais (CP), com base na matriz de correlaes e de
covarincias; e anlise estrutural (AE), com base na matriz de correlaes.
No mtodo de anlise de varincia, o coeficiente de repetibilidade
estimado por meio dos resultados da anlise de varincia, segundo o modelo:
ij
i
g :
ij
Y + + , em que:
Y
ij
: observao referente ao i-simo ambiente (poca de avaliao);
: mdia geral;
g
i
: efeito aleatrio da i-sima famlia sob a influncia do ambiente permanente (i=
1, 2, ..., p);
ij
: efeito do ambiente temporrio associado j-sima medio no i-sima famlia
(j= 1, 2, .... ).
O coeficiente de repetibilidade foi dado por:
2
g
2
g
2
Y
2
g
'
ij
Y V
ij
Y V
ij
Y ,
ij
Y Cv
r
+
= =
= = , em que:
ij
Y e '
ij
Y so as diferentes medidas, realizadas num mesmo indivduo.
Assim, foram estimados os resultados da anlise de varincia para cada
varivel descrita, e estimados os componentes de varincia associados aos
efeitos gentico e residual.
92
O coeficiente de repetibilidade pode ser mais eficientemente estimado por
meio da tcnica de componentes principais. Numa situao em que o fator
periodicidade ocorre, este no pode ser isolado na anlise de varincia. Com isto,
este componente includo no erro experimental, elevando seu valor e levando a
estimativas no verdadeiras deste componente, e, nesta situao, a repetibilidade
subestimada (Abeywardena, 1972; Kendall, 1975; Vasconcellos et al., 1985).
As estimativas dos coeficientes de repetibilidade foram obtidas pelo mtodo
dos componentes principais, com base tanto na matriz de correlaes como na
matriz de covarincias entre cada par de medies avaliadas nas diferentes
famlias de maracujazeiro amarelo.
Tambm foram obtidas as estimativas de repetibilidade pelo mtodo da
anlise estrutural, com base na matriz de correlaes entre as famlias em cada
par de avaliao proposto por Mansour et al. (1981). De acordo com Cruz et al.
(2004), este estimador a mdia aritmtica das correlaes fenotpicas entre
gentipos, considerando cada par de medies.
Uma vez estimado o coeficiente de repetibilidade (r), a estimativa do
nmero de medies (n
0
) necessrias para se predizer o valor real dos indivduos
com o valor de determinao genotpica (R
2
) desejado foi obtida pela expresso:
r
) R (1
) r
(1 R
2
2
o

=
O coeficiente de determinao genotpica (R
2
), que representa a
porcentagem de certeza da predio do valor real dos indivduos selecionados
com base em n medies foi obtido pela equao:
1) r( 1
r
2
R
+
=

As estimativas foram obtidas atravs do procedimento repetibilidade do
programa GENES (Cruz, 2001; verso 2005).

93

Houve diferena, a 1% de probabilidade, entre as famlias de irmos
completos e meios irmos, indicando a existncia de variabilidade entre elas e,
assim, perspectivas positivas na obteno de ganhos genticos por meio de
seleo (Tabela 1). Tal fato fornece indcios da existncia de heterogeneidade
entre as famlias, com possibilidade de auxiliar na identificao de famlias de
irmos completos e meios irmos que devero ser includos no prximo ciclo de
cruzamentos.
Em mdia, as famlias de maracujazeiros amarelo, do presente estudo,
apresentaram caractersticas morfoagronmicas desejveis, ou seja, frutos com
pesos mdios de 200 gramas, que est acima dos padres, levemente ovalados, e
com
0
Brix em torno de 13. Entre os caracteres de produtividade pode-se destacar
o peso da polpa, que exibiu mdia de 90,14 gramas, o qual equivale a 45,04% de
rendimento em suco (tabela 1). Dados relativos s caractersticas do fruto de
maracuj, atualmente disponvel no mercado, so bastante variveis. Porm tem
apresentado as seguintes caractersticas: 50-130 gramas de peso, mximo de
36% de rendimento em suco e slido solveis totais entre 13 e 18
0
Brix (Ruggiero,
1996).
Os coeficientes de variao obtidos para essas caractersticas estiveram
dentro dos limites de experimentos avaliados em campo, evidenciando boa
preciso experimental. As caractersticas que exibiram os maiores valores foram
peso da polpa (PP) e espessura da casca (EC), com 22,83% e 21,17%,
respectivamente, sendo possivelmente as mais influenciadas pelo ambiente. Por
outro lado, o comprimento (CF) e a dimetro equatorial dos frutos (LF) foram as
caractersticas morfolgicas com menores coeficientes de variao (tabela 1).
As estimativas do coeficiente de repetibilidade obtidas, com relao s seis
caractersticas por meio dos quatro mtodos estatsticos utilizados, encontram-se
nas tabelas 2, 3, 4 e 5. Houve concordncia nas magnitudes dos coeficientes de
repetibilidade obtidas pelos diferentes mtodos, conferindo-lhes maior
confiabilidade.
94
Os coeficientes de repetibilidade dos caracteres do fruto mostraram ndices
que variaram de r = 0,30 a r = 0,54. Os maiores valores foram registrados para
dimetro equatorial e comprimento de frutos r = 0,46 e r = 0,55, repectivamente,
obtidos pelo mtodo de componentes principais baseado na matriz de correlao
e covarincia (tabela 3 e 4). Mansour et al. (1981) relatam que uma caracterstica
de considervel repetibilidade possui melhor desempenho que as demais,
principalmente se apresentar alta associao com a varivel desejvel. Desta
forma, pode-se supor que tais caracteres devam ter um bom controle gentico,
havendo possibilidades de proceder seleo fenotpica simples indireta para
aumento de produo.
As estimativas do coeficiente de repetibilidade obtidas pelo mtodo da
anlise de varincia foram sempre menores do que as estimativas obtidas pelos
demais mtodos. Lopes et al. (2005) determinaram as estimativas do coeficiente
de repetibilidade, em acerola, utilizando os mtodos da anlise de varincia,
componentes principais e anlise estrutural, e tambm verificaram coeficientes
sempre menores quando obtidos pelo mtodo da anlise de varincia.
Atravs do mtodo dos componentes principais, baseado na matriz de
covarincia e correlao, as estimativas foram sempre maiores ou iguais s
obtidos pelos demais mtodos (tabela 3 e 4).
Os caracteres morfolgicos e de produo variaram de 79,75 a 92,37%,
para PP (pelo mtodo de ANOVA) e CF (Componentes Principais)
respectivamente, de certeza para expressar o real valor das plantas para o
nmero de medies efetuadas. Tais resultados demonstram que h alta
confiabilidade nos nmeros de medies necessrias para todas as caractersticas
em estudo. De acordo com Padilha et al. (2003), em estudo para fins de obteno
da estimativa da repetibilidade em caracteres morfolgicos e de produo de
palmito em pupunheira (Bactris gasipaes Kunth), estabeleceram que valor real
acima de 50% indica que existe confiabilidade significativa para os nmeros de
medies necessrias para os diferentes coeficientes de determinao.

95
Tabela 1: Anlise de varincia das caractersticas peso de fruto (PF), peso de
polpa com semente (PP), espessura da casca (EC), dimetro equatorial e
comprimento de fruto (LF) (CF), e teor de slido solveis totais (
0
Brix) (SST), em
10 medies, em 113 famlias de maracujazeiro amarelo, e estimativa dos
componentes de varincia entre famlias e varincia ambiental
Q.M. Fonte de
Variao
Graus de
Liberdade PF PP EC LF CF SST
Medies
9 29094,27 9691,71 48,93 323,22 353,85 2,15
FAMLIAS
112 6785,20** 2092,19** 14,03** 146,49** 344,20** 5,14**
Resduo
1008 1035,69 340,77 2,08 15,60 26,88 0,75
Mdia
200,12 90,14 7,45 76,73 86,34 13,64
CV %
17,90 22,83 21,17 5,57 6,32 6,42
2
550,12 166,87 1,15 12,82 31,44 0,43
2
1283,99 423,52 2,49 18,32 29,78 0,76
** Significativo a 1% de probabilidade, pelo teste F.

96
Tabela 2: Estimativa dos coeficientes de repetibilidade, coeficientes de
determinao e do nmero de medies calculados, utilizando o mtodo de
anlise de varincia para as caractersticas peso de fruto (PF), peso de polpa com
semente (PP), espessura da casca (EC), dimetro equatorial e comprimento de
fruto (LF) (CF), e teor de slido solveis totais (
0
Brix) (SST), em 10 medies, em
113 famlias de maracujazeiro amarelo
Caracterstica
Valor obtido a partir de 10
medies
Nmero de medies necessrias
para diferentes coeficientes de
determinao

r

R
2
(%) R
2

o
(1)
PF 0,30 81,08 0,80 9(9,33)
0,85 13(13,23)
0,90 21(21,01)
0,95 44(44,35)
0,99 231(231,07)
PP 0,28 79,75 0,80 10(10,15)
0,85 14(14,38)
0,90 23(22,84)
0,95 48(48,22)
0,99 251(251,26)
EC 0,32 82,22 0,80 9(8,64)
0,85 12(12,25)
0,90 19(19,46)
0,95 41(41,08)
0,99 214(214,04)
LF 0,41 87,49 0,80 6(5,72)
0,85 8(8,10)
0,90 13(12,87)
0,95 27(27,16)
0,99 142(141,52)
CF 0,52 91,35 0,80 4(3,79)
0,85 5(5,37)
0,90 9(8,52)
0,95 18(17,99)
0,99 94(93,77)
SST 0,36 85,09 0,80 7(7,01)
0,85 10(9,93)
0,90 16(15,77)
0,95 33(33,30)
0,99 173(173,50)
(1)
Nmero aproximado (nmero calculado).

97

componentes principais baseado na matriz de correlao para as caractersticas
peso de fruto (PF), peso de polpa com semente (PP), espessura da casca (EC),
dimetro equatorial e comprimento de fruto (LF) (CF), e teor de slido solveis
totais (
0
Brix) (SST), em 10 medies, em 113 famlias de maracujazeiro amarelo
Caracterstica
medies
determinao

r

R
2
(%) R
2

o
(1)
PF 0,36 85,21 0,80 7(6,94)
0,85 10(9,84)
0,90 16(15,62)
0,95 33(32,99)
0,99 172(171,89)
PP 0,35 84,20 0,80 7(7,50)
0,85 11(10,64)
0,90 17(16,90)
0,95 36(35,66)
0,99 186(185,83)
EC 0,44 88,87 0,80 5(5,01)
0,85 7(7,10)
0,90 11(11,27)
0,95 24(23,80)
0,99 124(124,01)
LF 0,46 89,48 0,80 5(4,70)
0,85 7(6,66)
0,90 11(10,58)
0,95 22(22,33)
0,99 116(116,39)
CF 0,54 92,26 0,80 3(3,35)
0,85 5(4,75)
0,90 8(7,54)
0,95 16(15,94)
0,99 83(83,03)
SST 0,37 85,58 0,80 7(6,74)
0,85 10(9,55)
0,90 15(15,17)
0,95 32(32,03)
0,99 167(166,92)
(1)

98
componentes principais baseado na matriz de covarincia para as caractersticas
peso de fruto (PF), peso de polpa com semente (PP), espessura da casca (EC),
dimetro equatorial e comprimento de fruto (LF) (CF), e teor de slido solveis
totais (
0
Brix) (SST), em 10 medies, em 113 famlias de maracujazeiro amarelo
Caracterstica
medies
determinao

r

R
2
(%) R
2

o
(1)
PF 0,38 86,06 0,80 6(6,47)
0,85 9(9,18)
0,90 15(14,58)
0,95 31(30,77)
0,99 160(160,32)
PP 0,35 84,34 0,80 7(7,43)
0,85 11(10,53)
0,90 17(16,97)
0,95 35(35,28)
0,99 186(185,82)
EC 0,40 87,07 0,80 6(5,94)
0,85 8(8,42)
0,90 13(13,37)
0,95 28(28,22)
0,99 147(147,06)
LF 0,46 89,55 0,80 5(4,66)
0,85 6(6,06)
0,90 10(10,50)
0,95 22(22,16)
0,99 115(115,45)
CF 0,55 92,37 0,80 3(3,30)
0,85 5(4,68)
0,90 7(7,44)
0,95 16(15,70)
0,99 82(81,81)
SST 0,37 85,65 0,80 7(6,70)
0,85 9(9,49)
0,90 15(15,07)
0,95 32(31,82)
0,99 165(165,78)
(1)

99
determinao e do nmero de medies calculados, utilizando o mtodo da
anlise estrutural baseado na matriz de correlao para as caractersticas peso de
fruto (PF), peso de polpa com semente (PP), espessura da casca (EC), dimetro
equatorial e comprimento de fruto (LF) (CF), e teor de slido solveis totais (
0
Brix)
(SST), em 10 medies, em 113 famlias de maracujazeiro amarelo
Caracterstica
medies
determinao

r

R
2
(%) R
2

o
(1)
PF 0,35 84,51 0,80 7(7,33)
0,85 10(10,38)
0,90 16(16,50)
0,95 35(34,82)
0,99 181(181,44)
PP 0,34 83,81 0,80 8(7,73)
0,85 11(10,95)
0,90 17(17,39)
0,95 37(36,71)
0,99 191(191,29)
EC 0,43 88,25 0,80 5(5,32)
0,85 8(7,54)
0,90 12(11,98)
0,95 25(25,29)
0,99 132(131,77)
LF 0,46 89,35 0,80 5(4,77)
0,85 7(6,75)
0,90 11(10,73)
0,95 22(22,65)
0,99 118(118,04)
CF 0,54 92,17 0,80 3(3,40)
0,85 5(4,81)
0,90 8(7,64)
0,95 16(16,14)
0,99 84(84,10)
SST 0,37 85,49 0,80 7(6,79)
0,85 10(9,62)
0,90 15(15,28)
0,95 32(32,25)
0,99 168(168,05)
(1)

100
No que diz respeito ao nmero de medies feitas para efetuar uma
seleo efetiva a 90% de certeza (), foi verificado que apenas o comprimento do
fruto apresentou um nmero de medio possvel de ser realizada, ou seja, sete
medies por famlia, resultado obtido pelo mtodo de componentes principais
baseado na matriz de covarincia (tabela 4). Os demais caracteres morfolgicos
exibiram nmeros de medies elevados para uma seleo efetiva por todos os
quatro mtodos estatsticos estudas, necessitando de mais de 11 medies por
famlias, para 90% de certeza.
As quantidades de medies verificadas tornam-se extremamente
trabalhosa e at mesmo inviveis de serem realizadas em maracujazeiro, pois h
a necessidade de grande dispndio de tempo e mo de obra. Entretanto
possvel obter maiores nveis de preciso para essas caractersticas, nas quais se
espera alcanar pelo menos 90% de determinao do valor real mediante maior
nmero de medies.
Segundo Faria Neto et al. (2003) pode ser considerando satisfatrio um
nvel de 90% de predio na tomada de deciso sobre a superioridade relativa das
famlias, e assim espera-se que com um maior nmero de repeties possa ser
alcanado maior preciso na determinao do valor real do coeficiente. Entretanto,
o processo seletivo seria impraticvel para a avaliao dos caracteres PF, PP, EC
e SST, pois seria necessrio realizar pelo menos 15, 17, 13 e 15 avaliaes,
respectivamente, tomando como base o mtodo dos componentes principais
baseado na matriz de covarincia (tabela 4).

101

5. Concluses

Houve concordncia nas magnitudes dos coeficientes de repetibilidade
obtidas pelos diferentes mtodos, conferindo-lhes maior confiabilidade.
As estimativas do coeficiente de repetibilidade obtidas pelo mtodo da
anlise de varincia foram sempre menores s estimativas obtidas pelos demais
mtodos.
Os resultados demonstraram que h alta confiabilidade para os nmeros
de medies necessrias para todas as caractersticas em estudo.
A confiabilidade do processo seletivo a partir de 10 medies est em
torno de 80% para as caractersticas avaliadas.

102
Referncias

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Alternativas de Seleçao, Ganho Genético em Maracuzeiro

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Alternativas de Seleçao, Ganho Genético em Maracuzeiro

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LEONARDA GRILLO NEVES

ALTERNATIVAS DE SELEO, PREDIO DE GANHO GENTICO,

), entre os indivduos de uma populao, expressam-se os componentes

. E assim, obtiveram-se as estimativas desses parmetros a partir de

= . Neste caso, considera-se para fins de

), aos efeitos dos genitores femininos relacionados aos

) e aos efeitos genticos totais de prognies

) e a varincia gentica devido aos desvios da

), entre os indivduos da populao, sendo

foi maior que

, ou seja, foram calculadas e obtidas

Estimativas do componente de variao gentica aditiva.

foi PF, seguida de PP e NF. E a caracterstica que

. Assim, estimou-se b pela

Estimativas dos componentes de varincia associados aos

Estimativas dos componentes de varincia gentica entre os indivduos

) e da varincia gentica atribuda aos desvios de

) e, assim, foram obtidas as estimativas desses parmetros a

) e aos efeitos genticos totais de

foi maior que

Estimativas dos componentes de varincia gentica entre os indivduos da populao:

Estimativas do componente de variao gentica aditiva.

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