La ovognesis de manera muy general es el proceso de formacin y diferenciacin de los gametos
femeninos u vulos, pasando de ovogonia a ovocito primario, ovocito secundario y finalmente vulo. La diferencia entre la espermatognesis que produce nmeros clulas pequeas y mviles, en la ovognesis se obtiene una clula muy grande con grandes sustancias de reservas y enzimas, para el desarrollo del embrin (Gilbert, 2003).
La ovognesis se puede dividir en etapas para facilitar su estudio. A continuacin se resumir a grandes rasgos la ovognesis y posteriormente se abordar por tipo de clula (Tabla 1) y proceso. En la ovognesis humana, en el comienzo del ciclo menstrual, entre 12 a 20 folculos primarios empiezan a desarrollarse bajo la influencia de niveles elevados de hormona folculo estimulante (FSH) para formar folculos secundarios. Los folculos primarios se forman a partir de folculos primordiales, los cuales se han desarrollado de un ovario alrededor de entre 10 y 30 semanas despus de la concepcin del organismo. En el noveno da de ciclo menstrual, solo un folculo secundario se mantendr viable, los dems sufrirn una atresia celular. El folculo remanente es llamado folculo dominante y es el responsable de producir grandes cantidades de estradiol, durante la fase folicular terminal. La produccin de estradiol depende de la sinergia entre la estructura de la teca y las clulas granulosas. En el da 14 del ciclo menstrual, la hormona luteinizante se da lugar, esta es producida por un sistema de feed back por la presencia de estradiol (Alberts, 2000). Esto causa que el folculo secundario se desarrolle en un terciario, este ovula despus de 24 a 36 horas despus. Un evento importante en el desarrollo del folculo terciario, ocurre cuando el ovocito completa su primera divisin meitica, resultando la formacin de un cuerpo polar y un ovocito secundario. Finalmente el folculo vacio forma un cuerpo lteo (Gilbert, 2003) (Ver imagen 1).
Tabla 1. Tipo de clulas en ovognesis Tipo de clula Ploida Proceso Terminacin del proceso Ovogonio 2n Ovocitognesis (mitosis) Tercer semestre (formador de ovocitos) Ovocito primario 2n Ovotidognesis (meiosis I, foliculognesis) Dictioteno en profase I por poco ms de 50 aos. Ovocito secundario 1n Ovotidognesis (meiosis II) Parado en metafase II hasta la fertilizacin. vulo 1n
La ovognesis comienza con el proceso del desarrollo de la ovogonia, el cual se lleva a cabo por medio de la va de transformacin del folculo primordial en ovocito primario, este proceso es llamado ovocitogensis. La ovocito gnesis es completada un poco antes o despus del nacimiento (Gilbert, 2003). Comnmente se crea que la ovocitogenesis era un proceso completo, que no se producan ovocitos adicionales pero recientemente dos publicaciones han diferido con este supuesto, ya que ellos argumentan que no existe un nmero finito de ovocitos predispuestos despus del nacimiento. La renovacin de nuevos folculos ovricos a partir de clulas tronco son reportadas en estas publicaciones. El calibre de estos artculos pone un poco en entre dicho la funcin de los folculos requiriendo una ampliacin del modelo (Johnson, 2004; Johnson, 2005).
La ovotidognesis ocurre cuando el ovocito primario se desarrolla para convertirse en ovtida. Este proceso se logra por medio de la meisis. De hecho, el primer ovocito es por definicin, es una clula que su funcin primaria es dividirse por el meiosis. En la primera parte de la meiosis (meiosis I) de la ovotidogenesis comienza durante el desarrollo embrionario, pero es detenida en la fase de diploteno de la profase I hasta la pubertad. Una vez que los ovocitos primarios continan su desarrollo, la sinapsis meitica ocurre permitiendo que las ttradas hagan crossing over. Como resultado de lo anterior, meiosis I, el ovocito primario se ha desarrollada hasta formar un ovocito secundario y formar un cuerpo polar. El ovocito secundario ya haploide que inicia meiosis II, es retenido en la fase de metafase II hasta la etapa de fertilizacin. Cuando meiosis II ha sido completada, una ovtida y otro cuerpo polar es creado (Gilbert, 2003). De la mano de la ovotidognesis la folculognesis se lleva a cabo, en los folculos ovricos que rodean la ovtida desde folculo primordial hasta folculo preovulatorio (Johnson, 2004). Una vez que la ovtida es dejada sola y los cuerpos polares se desintegran, esta sufrir un proceso de maduracin para formar un vulo maduro. La funcin de formar cuerpo polares consiste en descartar los sets cromosmicos extras resultado de la meiosis.
Imagen 1
La estructura del vulo consiste en: Un ncleo con el genoma materno. Una membrana citoplasmtica, fundamental en el intercambio de iones y porque ser la que se fusionar con la membrana plasmtica del espermatozoide. Una membrana vitelina, esta por fuera de la membrana plasmtica y esta formada por glucoprotenas indispensables para la unin especfica de las clulas sexuales. En mamferos es muy gruesa y se llama zona pelucida. Adems, en mamferos encontramos tambin una membrana llamada corona radiada (Clulas foliculares del ovario) (Bernal, 2010). Bajo la membrana plasmtica hay una banda, muy estrecha que se llama cortex (zona citoplasmtica densa y con grnulos corticales). Son unas vesculas o estructuras semejantes al aparato de Golgi. El contenido de esos grnulos corticales es principalmente: enzimas proteolticas y mucopolisacridos (Bernal, 2010). La vitelogenesis, consiste en la formacin de un vitelo que son las sustancias de reserva que son protenas, glcidos y lpidos empaquetados en plaquetas vitelinas. Generalmente, mientras mayor cantidad de vitelo exista, la fase embrionaria dura ms tiempo y se producen menos vulos. Un huevo con poco vitelo, se desarrollar en el cuerpo de la madre o se va a desarrollar lo suficientemente pronto como para que se pueda alimentar por s mismo (fase larvaria). Los huevos con poco vitelo se les denominan alcitos (mamferos) u oligolcitos (equinodermos). Los huevos de cantidad intermedia son los mesolcitos, como los de los anfibios (Bernal, 2010). Y las aves y reptiles son telolcitos, tiene una segmentacin parcial, una parte del huevo no llega a segmentarse (mero blstica). Slo se segmenta la parte de arriaba. El vitelo siempre est en el polo vegetal. Hay vitelo en polo animal, pero ms en el polo vegetal.
Finalmente, la ovognesis tambin es estudiada en otros organismos a parte de los humanos. En los peces, suelen tener ovarios saculares, pareados. Hay mayor variabilidad en la estrategia reproductura. La mayor parte son ovparos, con fecundacin externa, pero tambin hay ovivparos, cuya eclosin se produce en el interior de la madre. Tambin hay vivparos, que ocurre en los tiburones. Se pede ver una estructura parecida a la placenta. Puede haber una produccin de huevos estacional o continua. El nmero de huevos es desde decenas a decenas de miles. En los telesteos, el nmero de huevos en agua dulce es menor pero son ms grandes que en el agua salada (Bernal, 2010). En los anfibios, el ovocito se caracteriza por su crecimiento y su polirizacin (la distribucin de la clula de acuerdo con el polo animal y vegetal). Cuando el vitelo se deposita, el huevo se torna asimtrico. La mitocondrias se dividen formando nubes mitocondriales. Tambin existe la secrecin de una sustancia llamada ganga, con funcin protectora. Y por ltimo la presencia de cromosomas plumosos, que son muy notables en los anfibios.
Bibliografa
Albert B., Bray Y. 2000. Molecular biology of the cell. Garland Publishing. Cuarta edicin. EEUUA. 1616 pp.
Gilbert S. 2003. Development biology. Sinauer. Sptima edicin. EEUUA. 838 pp.
Johnson J., J. Bagley, M. Skaznik-Wikiel, et al. 2005. Oocyte generation in adult mammalian ovaries by putative germ cells in bone marrow and peripheral blood. Cell 122 (2): 30315.
Johnson J., J. Canning, T. Kaneko, J. Pru, J. Tilly. 2004. Germline stem cells and follicular renewal in the postnatal mammalian ovary. Nature. 428 (6979): 14550.
Clases de M. en C. Jos Aquiles Bernal Moreno, 2010.