第一章 消 化

第一节 动物的营养来源

生物(包括最简单的原核生物到最复杂的哺乳动物)都需要取得营养物质来维持生存、生长和繁殖。
绿色植物及一些绿色鞭毛虫可利用太阳的光能、C02、水及无机盐来合成其本身的有机物，这类生物称
光养生物(phototrophs)。有一些生物(主要是一些细菌)可利用无机化合物(如铁和硫)的氧化过程中释放的
能量，这类生物称化养生物(chemotrophs)，光养生物和化养生物总称自养生物(autotrophs)。大多数动物
必须从各种复杂的有机物(糖类、脂肪和蛋白质)的氧化中来获取能量，并利用其中的成分来建造身体，
这类生物称异养生物(heterotrophs)。还有一些生物自身能合成一些所需物质，同时还必须吸收一些有机
物，这类生物称半自养生物。绝大多数动物属异养生物。从演化看，最早的生物可能是异养生物，后来
获得一些合成能力，有的又丧失了一定的合成能力。有些动物体内含有共生的藻类，这些藻类可合成一
些营养物质供动物利用。许多动物(包括人类)消化管中含有微生物(细菌)，这些微生物也可合成有机物(如
维生素)供动物使用。反刍动物的瘤胃中含有大量的纤毛虫和细菌，可以消化纤维素，并合成动物所需
的蛋白质和维生素。
一般地说，动物直接或间接靠吃植物生活，有些动物又吃其它动物，形成复杂的食物链或食物网。
但是，近年发现在一些海洋深处既没有光也没有绿色植物，可是却有丰富的动物群落，这些海底由于火
山活动而使地壳裂开，或由于岩石层薄，下面热的岩浆使水的温度升高，并以热喷泉的形式从岩石中喷
出来，称为热水口。这些区域的水温比周围高几度，有的地方高达 350℃，但是由于压力高，并不沸腾。
在热水口附近有丰富的贝类、多毛虫、腔肠动物等。有的动物长得特别大，贝类可大到 30cm，多毛虫
可长达 2m，这些动物大多数为过去不知道的新种、新属，甚至新的科。这些动物的食物链不是从绿色
植物开始，而是从细菌开始。因为热水口的水内含有各种矿物质和高浓度的硫化氢，当这些水与含氧丰
富的海水混合时，硫化氢被氧化而释放大量的化学能，供细菌所利用，有的动物(如瓣鳃类)靠滤食细菌
而发展，有的动物再捕食其它动物来生活。

第二节 摄食机制

动物要得到维持生存所需的营养物质——食物，必须先找到这些食物，并摄入体内，而摄取食物的
机制或方式则是各式各样的，这决定于食物的性质(表 1-1)。有人根据食物的性质的把动物分为 5 类：(1)
食草动物和杂食动物，(2)食肉动物，(3)食沉渣的动物，(4)滤食动物，(5)食液体的动物。有的动物的食
性宽广，可以利用一切能得到的食物，或者所吃食物的性质随环境而不同。有些动物的食性狭窄，只吃
某种单一的食物。有的动物可以选择性地摄食。有的动物(如吃沉渣的动物和滤食动物)则选择的可能性
较小。滤食动物一般滤取较小的食物颗粒，包括浮游生物及较小的动物。底泥中往往有生物尸体的碎屑
或沉渣，一些底栖的动物或泥土中的动物吞下这些底泥或沉渣，消化和吸收其中的有机物质。食草动物、
食肉动物和食液体的动物通常有选择性。下面就某些方式加以叙述。

一、摄食颗粒性食物的机制

（一）用伪足和胞吞摄食
有些原生动物，特别是根足类，通过胞吞作用吞下食物颗粒，形胞体内消化。多细胞动物体内的变
形细胞在组织间隙吞食碎屑。纤毛虫原生动物借纤毛运动把食物颗粒引进口凹，形成食物泡。海绵动物
的领细胞，也借鞭毛的运动引起水流，把食物颗粒引向细胞，然后吞食而形成食物泡(图 1-1)。实际上许
多动物的消化管上皮都可通过胞吞或胞饮作用形成食物泡，进行细胞内消化。
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（二）粘液摄食
有些无脊椎动物(如环节动物中的毛翼虫，头须虫等)分泌粘液滤取(粘住)食物颗粒，然后吃下这些
粘液。七鳃鳗幼体也用粘液粘住食物颗粒，并送入消化管内消化(图 l-2)。

（三）滤食
许多动物(如瓣鳃类)具有成片或成行的纤毛滤取食物，然后送到口腔。有些动物是纤毛滤食和粘液
滤食相结合，有的则利用纤毛运动造成水流把食物颗粒带到消化器官。
有些鱼类、鸟类(鲸鸟)和哺乳类(须鲸)是滤食的。当鲱鱼和鲭鱼张着口游泳时，鳃耙就像筛子一样
把进入口腔的浮游生物(主要是甲壳动物)挡住。值得指出的是最大的鲨鱼姥鲨(Cetorhinus maximus)和鲸
鲨(Rhineodon typhus)，以及最大的哺乳动物蓝鲸(Balanoptera)都是滤食浮游生物的。有人估计一头大的
姥鲨每小时有 2000 吨水流过鳃，从中滤取食物。

二、摄食块状食物的机制
许多腹足动物(如蜗牛)是吃植物的，在口腔内有齿舌，状如钢锉(图 1-3)，借伸肌和缩肌的运动把所
吃的植物锉下来。有些裸鳃类腹足动物吃某种海绵、腔肠动物或外肛动物。
头足类是活泼的捕食动物，用腕上的吸盘来捕食甲壳类、鱼类、环节动物及其它软体动物，往往用
唾液腺分泌的毒液杀死食饵，然后用领将其咬碎而食之。腹足类中的芋螺(Conus)主要吃多毛类、鱼类或
其它腹足动物，齿舌变为毒箭，贮存在齿舌囊内，这些箭长而有钩，当食饵接近时射出毒箭，用神经毒
麻痹食饵，用吻吞食(南太平洋的一些芋螺对人类是很毒的，受害者在 4 小时内死亡)。
蜘蛛中，有许多是有毒的，可用毒液将食饵杀死，将中肠的消化液吐到食饵上进行体外消化，再吸
取已消化的液体，因此这些蜘蛛可以吃体积比其大得多的动物。
脊椎动物中，也有不少动物的口腔腺中含有毒液，可用来杀死食饵，毒蛇就是众所周知的例子。大
多数鱼类、两栖类、爬行类和哺乳动物是捕食的，有的是把食饵团圆吞下，在胃中慢慢消化，有的是用
牙齿把食饵咬下或撕碎后吞下，有的(特别是食草动物和杂食动物)则把食物磨碎之后再咽下。

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三、摄取液态食物的机制
有许多动物(如钩虫、蚂蟥、蜱和圆口类)是吸血的，常有穿刺其它动物组织的结构，然后吸取血液。
虻用刀状的大额切开皮肤，然后用唇瓣收集血液。蚜虫用注射针头似的口器刺入植物的韧皮部，借植物
的液压将韧皮部的液体压入管状的口器内，吸取大量的液体来获取蛋白质，过多的糖则作为蜜露吐出。
鳞翅目昆虫和蜂鸟吸食花蜜，哺乳动物吸奶，这些动物各有不同的吸食机制。
一条蚂蟥一生中只吸一次血，29 分钟内可吸进相当于其身体重量 890%的血液，身体的扩张超过临
界限度之后就停止吸血。蚂蟥把吸入的血细胞贮存起来，而排除血浆。假若在生理盐水中加谷胱甘肽、
ATP 或 DPN，或加氨基酸(葡萄糖有协同作用)，则吸血的蜱也可吸食生理盐水。

四、摄食的调节
有的动物不停地摄食，有的则是周期性地摄食。动物的摄食活动决定于内外两方面的原因，内在的
原因是营养的需要或饥饿，外在的原因是食物的气味和形状的吸引。例如，腔肠动物中的水熄和僧帽水
母 (Physalian) 的摄食是由谷胱甘肽引起的，腹足动物中的海兔 (Aplasia) 也通过接触化学感受器选择
藻的种类。摄食一般包括两个步骤：寻找食物及吃下食物。海兔、肺螺和蛞蝓的摄食活动中，第一步是
由于食物的化学信号引起动物味觉导向和寻找食物，第二步是口腔肌肉的活动使齿舌软骨和锯齿的运动
把食物吞下。肺螺 (Helisoma)，最初的朝向反应是由足神经节支配的，而齿舌体和锯齿的运动则由脑神
经节和口神经节所支配。例如，锥实螺的口神经节内有许多神经元，其中 N1、N2、N3 和 S0 等神经元
与齿舌的伸出、缩回、再缩(吞咽)这个模式有关。N1 发放神经冲动使 N2 去极化，同时抑制 N3。而 N2
的活动减弱时，N3 开始活动、N3 的活动使 N1 产生抑制，于是此周期结束，下个周期开始。N1 的活动
又受一个不成对的大的振荡神经控制，S0 与 N1 之间有交互刺激的作用。S0 又受 N2 和 N3 的抑制 (图
1-4)。
有些甲壳动物(如虾和龙虾)吃死的动物。当把瘦虾 (Leander) 放在 28 种有机物中时，证明牛磺酸
(taurine) 是最有效的引诱剂。
昆虫的食物特殊，对食物的选择可能决定于味觉，而不是决定于营养需要。对食植物的昆虫，糖、
各种氨基酸、抗坏血酸、硫胺、甜菜碱 (betaine)、草酰乙酸和柠檬酸都有刺激摄食的作用，这些化学物
质多属于营养物质，但并不是代谢所必需。吸血昆虫可吸食有血液成分的溶液，吸血的蚊子可吸食有腺
嘌呤的溶液。用谷胱甘肽、ATP 或氨基酸都可引起蜱摄食。绿头大蝇(Phormia)的摄食是由于吻和足尖的
化学感受器接触到食物而引起的(图 1-5)，当食物充满消化管时，刺激前肠和腹壁的牵张感受器，传到中
枢(脑)而使摄食停止，若切断支配前肠及支配腹部的神经，就没有抑制摄食的传入冲动，绿头大蝇会因
多食而胀死。
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 鱼类及哺乳类的下丘脑有调节摄食的中枢，刺激蓝鳃太阳鲈下丘脑内侧可引起咬、吞咽及在水族箱
底寻找食物的活动，损坏蓝鳃太阳鲈和金鱼的下丘脑则使摄食停止，损坏嗅束和下丘脑下叶时也可使摄
食停止，刺激嗅束和下丘脑下叶则引起摄食，当把食物放在口腔中时，可以引起下丘脑有关摄食区域的
神经元产生反应。在蛙，胃的机械性扩张可使摄食减少，这种作用在切除迷走神经后仍然存在。
哺乳动物下丘脑内调节摄食的中枢可分摄食中枢(或称饿中枢)及抑制摄食中枢(饱中枢)。损坏下丘
脑腹内侧部(饱中枢)可使动物增加摄食量，于是体重增加，而刺激下丘脑腹外侧部(饿中枢)引起摄食，
损坏这个区域则动物不食。注射胆囊收缩素(CCK)，也抑制摄食(可能是刺激饱中枢的结果)，显然，在
下丘脑内有调节体重的调定点。
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 第三节 各种动物的消化

消化包括机械消化，将大的食物块撕碎、嚼碎或磨碎，以便消化酶的作用，但更重要的是通过消化
酶的作用将大分子的化合物分解(水解)为比较简单的、分子量小的化合物，以便于吸收。消化酶的作用
通常需要适合的酸城环境(pH)，因此消化管内通常分泌酸性和碱性物质来配合，而且有的还产生乳化剂
使脂肪性食物乳化。
消化可分细胞内消化和细胞外消化(腺细胞将消化酶分泌到细胞外进行消化)。细胞外消化又可分消
化管内消化和消化管外或体外消化几种形式。此外，还借助共生的微生物进行消化。从演化来看，细胞
内消化比较原始，高等动物主要靠细胞外消化，而有些低等无脊椎动物则细胞内消化与细胞外消化相结
合。

一、无脊椎动物的消化

（一）原生动物、海绵动物、腔肠动物和扁形动物的消化
单细胞的原生动物、海绵动物、腔肠动物、扁形动物直到高等哺乳动物都可见到细胞内消化的现象。
变形虫、辐射虫通过伪足摄取食物，形成食物泡；海绵动物的领鞭毛细胞也摄取食物颗粒形成食物泡；
虽然水熄的内皮细胞分泌酶在腔肠内进行细胞外消化，但内皮细胞还可吞噬腔肠内半消化的食物颗粒形
成食物泡(图 1-6)，进行细胞内消化。扁形动物旋涡虫(Conuoluta)有绿藻或硅藻共生，其内胚层细胞还可
以从腹部的口伸出，形成伪足，吞噬食物颗粒，进行细胞内消化。扁形动物中的多目涡虫(Polycelis)可
吃大的食饵(如寡毛类和甲壳类)，其把咽翻出，插入食饵体内，并由咽分泌蛋白酶，把软组织分解为一
些小的颗粒，再吸入消化管内，其消化管内有如水熄的内皮细胞那样有腺细胞和吞噬细胞，腺细胞分泌
肽酶，继续进行细胞外消化，同时有些小颗粒被吞噬细胞吞噬，进行细胞内消化。陆生涡虫 Orthodemus
terretris 吃蛞蝓和蠕虫，也是细胞内消化。而多肠目中的 Cycloporus papillosus 则只有细胞外消化，没有
细胞内消化。

(二) 环节动物的消化
环节动物以细胞外消化为主，但仍伴有细胞内消化(吞噬作用)。当食物经过消化管时被消化管分泌
的消化液稀释和分解，与消化管上皮接触的颗粒被上皮细胞吞噬，再传给变形细胞，在这些游走的变形
细胞内完成消化过程，并由这些变形细胞带到体腔液和血液内，运送到身体各部，代谢废物也通过变形
细胞运送到消化管内排出，或沉积在体腔、血管或表皮内。吃泥沙的寡毛类、海参等也通过变形细胞消
化，这显然是一种用最小量的酶从大量不能消化的食物中取得营养物质的好方法。

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 正蚓(Lambricus)的唾液腺含有蛋白质水解酶和粘液(作为润滑剂)，在肠的前段有一系列的酶(淀粉
酶、脂肪酶、几丁质酶、纤维素酶和蛋白酶)。由于消化管的蠕动和逆蠕动，使食物与酶充分混合。这
些运动受双重神经支配，一组来自围食管神经环，在肠上皮下形成丛；另一组来自腹神经索，通过隔而
到达消化管。有人认为刺激前一组时引起兴奋，而刺激后一组时使运动减弱。还有人认为隔神经既含有
兴奋性纤维，而且也含有抑制性纤维，而食管神经的作用不清楚。
蚂蟥中有 3/4 是吸血的，另外有许多是食肉的。关于吸血蚂蟥的摄食和消化很受人们注意。吸血的
蚂蟥并不经常吸血，但一旦吸血则一次可吸大量血，例如，山蛭(Haemadipsa)一次可吸下相当于其体重
10 倍的血，而医蛭(Hirudo)可吸入相当于其体重 2～5 倍(有的资料为 10 倍)的血。医蛭吸足一次血之后
要 200 天左右才消化完。蚂蟥吸血时，由唾液腺产生抗凝剂(蛭素，hirudin)，使血液不致凝固。唾液中
可能含有麻醉剂(虽然至今还没有证明含麻醉剂)，因为当蚂蟥吸血时人不感到痛，而不易察觉，甚至当
用碘酒擦伤口时也不痛。
蚂蟥胃肠道的侧面有若干对盲囊，吸饱血之后，这些盲囊充满血，这些血不仅长期不凝固，也不腐
败，但是由于水和 NaCl 被除去而使其大大浓缩。如在山蛭吸血后第 19 天，消化管内的血液重量减少
40％以上。吸血蚂蟥的消化管不分泌淀粉酶和脂肪酶，也不分泌内肽酶，但有外肽酶(如二肽酶、羧基
肽酶、氨基肽酶)，因此消化过程很慢，假若把蛋白质注射到消化管内亦不会被消化，也没有细胞内消
化的迹象。直到 50 年代初期(1953)才发现蚂蟥的嗉囊中有一种细菌 Pseudonas hirudin(而且只有这种细
菌)，正是这种细菌可以慢慢分解血红蛋白，而且可以防止其它细菌破坏这些血液。在这种细菌的作用
下，血红蛋白分解为珠蛋白和血红素(haem)，蚂蟥主要利用珠蛋白。在其它蚂蟥的消化中可能都有细菌
的作用，这些微生物还可合成维生素供其宿主利用。

(三) 软体动物的消化
瓣鳃类的消化管包括食管、胃和肠三个部分。胃内有一特殊结构，叫晶柱(crysialine style)(图 1-7)。
在进食后不久即形成晶柱，消化高潮时晶柱溶解，消化低潮时，晶柱很小，摄食后 3 小时，晶柱最大。
若把牡蛎放在水中，让其不断地摄食，晶柱的形成就没有节律性(可见晶柱的形成是摄食引起的)。晶柱
的后端位于一个盲囊(称晶柱囊)内，前端与胃壁上的一块几丁质加厚部分(称胃盾)相接触。由于晶柱囊
内纤毛的运动，使晶柱不断地转动，其结果是晶柱前端不断磨损，同时使由食管进入的含食物的粘液索
形成一个螺旋。晶柱是由糖蛋白构成的，上面吸附着淀粉酶，有的动物可能还含有纤维素酶，这些酶从
晶柱脱落后与食物颗粒混合，开始细胞外消化，而磨损的晶柱又由晶柱囊的分泌不断地补充和更新。由
于晶柱的旋转以及胃内 pH 的变化(pH 约为 5～6)，使粘液的粘度降低，食物颗粒从粘液案上脱离。由于
胃壁上纤毛的运动，这些食物颗粒又按轻重分开，重的(较大的)颗粒进入更深的沟，由于沟内的纤毛运
动而把这些颗粒推入肠内形成粪便；轻的(较细的)颗粒在胃褶壁的纤毛的上面，这些纤毛的运动方向与
褶壁成直角，使这些颗粒进入消化腺(消化盲管)内进一步消化。
当消化腺的吞噬细胞充满末消化的废物(残余物)时，这些细胞碎裂，于是食物泡及其中的酶和废物
都进入胃和肠内，虽然很难说这些残余的酶在细胞外还有多大的消化能力，但这无疑是促进细胞外消化
的一个因素。
腹足动物食性和消化管的结构变异较大，但有细胞外消化代替细胞内消化的明显趋势。有些腹足动
物是食草的，其中有些属的消化系统与瓣鳃类的相类似，如履螺(Crepidula)是用纤毛摄食的，其细胞外
消化的酶只有淀粉酶，也有消化盲管，这些盲管只有吸收的作用，而不分泌消化液。特别有趣的是，这
类动物及许多其它食草的腹足动物像瓣鳃类那样有晶柱，但并不是所有食草的腹足动物都有，只是那些
吃小颗粒食物的腹足动物才有。其中只有一些是纤毛摄食的，而大部分利用齿舌摄食，这种摄食方式像
纤毛摄食那样不断地有食物颗粒进入消化管，这种情况下晶柱的作用是有好处的，不仅可以把食物绕成
螺旋状，井与酶混合，而且可以连续地释放少量的酶。
另一个因素是不存在细胞外消化的蛋白酶，假若有蛋白酶，晶柱也将被消化，这无疑就是食肉腹足
动物没有晶柱的原因，因为许多食肉腹足动物(包括前鳃动物，如骨螺 Murex)，其消化液中既有淀粉酶，
也有蛋白酶。腹足动物具有唾液腺，这是细胞外消化酶的另一个源泉。食肉动物不是随时可以得到食物，
这些消化腺体不像晶柱那样不断释放酶，而可能是在神经或激素控制下分泌的，因此有人认为晶柱和食
管腺不可能同时并存。

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 并不是所有食草的腹足动物都有晶柱，帽贝属(Patella)、鲍属(Haliotis)、海兔属(Aplysia)、大蜗牛属
(Helix)都没有晶柱。帽贝大部分是细胞内消化，细胞外酶只有唾液腺分泌的淀粉酶，而大蜗牛则主要是
细胞外消化，没有固体颗粒进入消化管上皮细胞内。
头足类是高度发达的食肉动物，其消化全是细胞外的。表面上看，头足类的消化系统与脊椎动物的
消化相类似，分食管、胃、盲肠、肠等部分，消化腺分为两部分，分别称为“肝”和“胰”，这些名称
显然不正确。胃内容物的 pH 为 6.2，没有脊椎动物胃的酸性消化期(胃液消化期)，而肝的作用是分泌、
吸收、贮存和排泄(至少在章鱼上如此)，胰的作用也不清楚。乌贼的的胰并不产生酶，但可以吸收氨基
酸。据说章鱼(Octopus)的肝细胞周期性地执行分泌和吸收等功能，当吸收过程正在进行时，就不可能把
酶释放到胃内。而枪乌贼(Loligo)则不同，肝与吸收无关，因此可以不断地分泌酶。这种差别可能与这两
种动物的生活习性不同有关。章鱼是底栖动物，而枪乌贼是活泼游泳的捕食动物，不太活动的章鱼的消
化可以在一个很长的时间内完成，而枪乌贼不停地活动，需迅速处理其食物。

(四) 节肢动物的消化
甲壳动物的消化管可分前肠、中肠和后肠。前肠包括口、食管和胃。前肠和后肠来自外胚层，表面
被几丁质所覆盖，胃内壁的几丁质形成齿状的胃磨，用来磨碎食物，这些几丁质层在蜕皮时脱落。中肠
来自内胚层，通常有一对或一对以上的盲囊或盲管，构成所谓“肝胰脏”的消化腺，这是消化吸收的主
要部位。
肝胰脏是酶的主要来源处，其分泌物在胃和中肠内与食物混合，进行细胞外消化。消化产物被中肠
和消化腺的小管所吸收，后肠主要吸收水。
甲壳动物的消化管上皮是否有细胞内消化还不清楚，但是肢口纲中的鲎(Limulus)的消化不完全是细
胞外的，二肽在肝盲囊的上皮内进行细胞内消化。有人认为，脊椎动物的二肽也是在肠上皮内完成消化
的。
昆虫的消化系统与甲壳类的相似，分前肠、中肠和后肠。前肠有唾液腺，中肠有胃盲囊等消化腺，
中肠与后肠的交界处有马氏小管(Malpigian tubule)，是排泄器官。
昆虫，有各种各样的食性，其食物包括腐败的有机物质、叶、动物和植物的液体、蜜、木材、毛、
羽，甚至蜡质。各种动物对其食物的适应性不仅表现在消化管(包括口器)的形态和生理方面，也表现在
整个动物的行为和生理方面。食物先经过口器的机械消化，再经过唾液和中肠分泌物的化学消化，有的
种类还包括肠道微生物的消化作用，有些脉翅目和鞘翅目的幼虫，可以进行肠外消化。例如，龙虱(Dytiscus)
的幼虫通过上颚内的管道把中肠分泌的酶注入到食饵体内，把体内组织消化之后再吸台之，看来这种分
泌物中还含有神经毒素，使食饵立即麻痹和死亡；小蜂科中 Mormoriella 的幼虫是蝇科(Muscidae)蛹的外
寄生虫，它把蛹的体壁刺破，消化和吸收其组织；黄蜂(Pseudagenia)的幼虫是吃蜘蛛的，不仅消化其软
组织，甚至也消化几丁质。
蚜 虫 的 唾 液 腺 分 泌 一 种 半 乳 糖 醛 酸 酶 (galactoturonidase) 以 消 化 植 物 细 胞 之 间 的 中 板 (middle
lamella)，使其口器容易插到筛管内。吸血的昆虫把唾液分泌到伤口上以增加血流量，有时还有抗凝剂的
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作用，这些物质的作用显然不属于消化，但可帮助摄食。
昆虫的消化最初是细胞外的，主要是在中肠内进行，前肠内的酶来自唾液腺或中肠，而唾液腺和中
肠所产生的酶是与食物相适应的。一般地说，食肉动物具有蛋白酶和脂肪酶，铜绿绳(Lucilia cupprina)
的幼虫含有大量的胶原酶，而食草动物主要具有糖酶(carbohydrase)。吃蜜的鳞翅目成虫只有蔗糖酶，而
不吃食的则在中肠内检查不到酶。
昆虫的糖酶、蛋白酶和脂肪菌的性质一般与脊椎动物的相似，但是昆虫的蛋白酶不是以酶原的形式
释放的。此外，昆虫消化管内的 pH 一般为 6.5～7.5，因此，其蛋白酶类似于胰蛋白酶，而不像胃蛋白
酶。
有些昆虫能消化丝、胶原和角质，这些物质是不容易水解的。衣蛾幼虫是利用半胱氨酸还原酶
(cyeteine reductase)完成角质(keratin)的水解的。在这种幼虫中肠内的氧化还原电位(redoxpotona1)低，这
种酶就使角质内联接相邻的多肽链之间的半胱氨酸残基的二硫键还原，这种具有游离硫氢基(-SH)的多肽
可以为蛋白酶所破坏，这种蛋白酶与脊椎动物的胰蛋白酶不同，不受-SH 的抑制。低的氧化还原电位是
由于气管的分布特别少而引起的，这是一个对特殊食物的生理适应的突出例子。
有些昆虫吃植物，植物含纤维素。纤维素是葡萄糖借β-1,4 键连接起来的多糖，不易被水解。能消
化纤维素的昆虫中，有的含有纤维素酶，能将纤维素分解为纤维二糖(cellobiose)，再通过纤维二糖酶的
作用从纤维二糖中释放葡萄糖。小蠢科(Sco1ytidae)的昆虫没有纤维素酶，但具有纤维素二糖酶，其幼虫
必须有大量木质通过消化管，才能从细胞的内含物中得到足够的营养；而窃蠢科的 Xetobium rufovillosum
(death-watch beetle)、Anobium punctatum (wood-worm beetle)、缨尾目中的衣鱼(Ctenolepisma)含有纤维素
酶(而不是通过微生物)，可以完全消化纤维素。白蚁是吃木材的，但其本身不产生纤维素酶，只是后肠
有特殊的盲管，内有鞭毛虫(如 Trichomdnas termopsidis)，这是厌氧生物，含有纤维素酶，能把纤维素分
解为脂酸化合物。吃木材的蟑螂(Cryptocercus)的后肠内也同样含有鞭毛虫和纤毛虫，把木质分解为葡萄
糖。此外，白蚁的消化管内还含有细菌，细菌的作用主要是固定氮，供给蛋白质，而不在于消化纤维素。
据报道，一些叶跳虫(同翅目)的消化管中有酵母，可以水解糖类，但是真菌对昆虫的消化过程很少
有直接作用。不过许多真茵和昆虫之间却建立了相互关系，如有的蚂蚁和高等的白蚁把子囊菌或担子菌
培养在巢中的特殊部位(称真菌园地)把吃下的木材或其它植物带到这“园地”里，作为真菌生长的基质，
形成的菌丝供昆虫吃。有的钻木材的昆虫(如小囊虫)入侵新的树木时，将真菌胞子接种到隧道内，菌丝
体沿着隧道在部分破坏了的木材上发育，昆虫又利用它作为食物。
有许多昆虫的摄食活动多少是连续的，其消化酶的合成和分泌也是连续的，在饥饿时也同样分泌，
似乎没有调节。另一些昆虫的消化酶的分泌量与摄取食物或其消化产物(即所谓促泌物)的量有关，而且
有人认为存在着神经和激素的调节作用。例如，丽蝇(Calliphora)消化管内蛋白酶的形成决定于食物的性
质，若食物中不含肉，则刺激作用很弱，若把丽蝇脑内的神经分泌细胞切除，则肠内蛋白酶的含量减少
1/3，注射神经分泌物时，蛋白酶的形成又恢复。看来，昆虫不能调节酶的质量，也就是说不能根据食物
的变化改变酶的相对比例。
大多数蜘蛛是吃肉的，其消化过程一部分在体外进行。它们通常用足须和螯肢捕捉和杀死食饵，把
中肠产生的消化酶呕到食管，再注到撕破的食饵组织上，这些组织很快被消化为液状，然后吸到消化管
内。蜘蛛的中肠有许多分支的盲管，这些盲管在前体(prosoma)和腹部都有分布，这些盲管(或盲囊)充满
前肠吸入的半消化的液状食物。中肠壁由分泌细胞和吸收细胞所组成，分泌细胞分泌酶进行细胞外消化
(包括体外消化)。消化产物为吸收细胞所吸收。
有的蜘蛛可以长期不吃食而不饿死，有的可以饿两年，蝎也可以俄一年而不死。

(五) 棘皮动物的消化
海星(Asteris)是食肉的，主要吃瓣鳃类(尤其是吃贻贝)，也吃腹足类、藤壶等动物。海星用腕把贻贝
捉住，伸出管足，把壳稍稍拉开，然后贲门胃的一个叶由口翻出，插入贻贝内，并把幽门盲管产生的消
化酶注到贻贝内，把软组织消化，然后把消化产物及半消化的碎块一起吸到幽门盲管内，进行细胞内消
化，糖原和脂肪贮存在消化管上皮内。
海胆的消化管为有纤毛的柱状上皮所覆盖。食管和盲肠有腺细胞，但肠上皮没有腺细胞，其消化的
情况不太清楚。海参的消化管也为柱状上皮，有时有纤毛，咽和胃有腺体，肠虽长，但无消化腺。推测
体腔细胞在消化中有特殊的作用，这些细胞穿过肠壁，把酶带入肠腔内，并摄取消化产物穿过肠壁带到
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身体各部，但是体外实验表明，肠壁也有一般的吸收功能，而且也有分解蛋白质和糖的酶，但脂肪的消
化则很有限。

(六) 文昌鱼的消化
文昌鱼通过纤毛的运动把带有食物的水流吸到咽部，咽部的内柱分泌粘液，形成粘液索，食物颗粒
就粘附在粘液索上称食物索。由于纤毛的运动把食物索推到中肠内。中肠有一条盲管(称肝)分泌消化液
(包括淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶)进行消化。在中肠的后端有一特殊的有纤毛部位，称回肠—结肠环。纤
毛的运动使食物索转动，就如瓣鳃类的晶柱囊转动晶核那样，一方面使食物从粘液索上脱离，一方面使
酶与食物混合，由于纤毛的运动，还使食物颗粒进入肝盲管，细的颗粒被肝盲管的上皮吞噬，继续进行
细胞内消化，大的颗粒再次回到旋转的食物块上。这样，文昌鱼仍旧是细胞外消化和细胞内消化相结合。
回肠—盲肠环纤毛的旋转作用还可以使食物的通过延续，有利于消化。在后肠内可能还有消化和吸收作
用。肝盲管有些细胞有贮存的作用，这种作用相当于脊椎动物的肝脏。中肠的 pH 为 6.7～7.1，而文昌
鱼蛋白酶的最适 pH 为 8.0，即相当于胰蛋白酶，文昌鱼没有高等脊椎动物那样的酸性蛋白酶。

二、脊椎动物的消化

(一) 圆口类的消化
七鳃鳗幼体通过咽滤取食物，由口缘膜分泌大量丝状粘液，这些粘液在咽部中央形成粘液索。七鳃
鳗幼体的咽的下部还有个器官称内柱，也可分泌粘液，加到粘液索上。内柱在发育的早期为一个囊，由
两个管构成，内有 4 列分泌细胞，内柱以一缝隙开口于咽部。随着发育，内往后部的内侧细胞向上卷曲，
到了幼体末期，内柱成了咽下面一个很大的由一些管子构成的结构，这些管子的上皮一部分有纤毛，一
部分具有分泌功能，内柱的作用可能是分泌粘液而不是分泌酶。分泌柱的排列与文昌鱼的内柱相似。七
鳃鳗幼体的内柱不是开放的沟，而在咽的底部(即内柱的顶部)却有纤毛的沟。此外，文昌鱼是由纤毛的
运动来滤食的，但是七鳃鳗摄食的水流则不是由纤毛引起，而是由肌肉运动引起。七鳃鳗幼体有一对肌
肉瓣(口缘膜)，安静时，通过口缘膜的运动而产生水流。鳃囊(branchial basket)也有发达的肌肉系统，可
以扩张和收缩。当咽部的粘液索转动着向食管推进时，把食物颗粒粘住，这样可以有效地摄食泥里的单
细胞藻类和细菌。七鳃鳗幼体利用肌肉使鳃运动，显然是脊索动物演化中迈出了重要的一步。
当七鳃鳗幼体变态为成体时，内柱也发生改变，其分泌粘液的柱萎缩，整个器官变成一列封闭的囊，
像甲状腺腺泡那样，囊壁为一层上皮，囊内含胶质，变成一个内分泌腺，推测其含碘的分泌物(甲状腺
素、三碘甲状腺原氨酸等)进入肠内而被消化或吸收。
大多数七鳃鳗成体是外寄生的，主要靠吸食鱼的血液生活，其在鳃下肌内有一对有色的囊，称唾液
腺或口腔腺，其分泌物有防止血液凝固的作用。这对腺体分泌物的性质还不清楚，遇到空气时立即变为
黑色。
七鳃鳗没有胃，食管直接通到一条直的中肠，肠内具有螺旋型的褶襞(肠沟)，有肝脏和胆囊，但没
有独立的胰脏。七鳃鳗幼体的肠前部的壁上有些大的细胞斑，这些细胞与高等脊椎动物胰脏腺泡(acini)
相似，含有分泌颗粒。这部分的提取物有强的水解蛋白质的作用，这种酶属于胰蛋白酶类型。最适 pH
在 7.5～7.8 之间，其中有些组织形成小的盲管，这种情况与文昌鱼基本相似。这些细胞斑或盲管就是胰
腺外分泌部分的前身。在前肠和中肠相接处还有一些成群的小泡，称 Langerhans 氏小泡，这是胰脏内分
泌腺蓝氏小岛的前身，只有 B 细胞，而没有 A 细胞。
盲鳗的消化管与七鳃鳗的相似，也没有胃，但是在整个肠上都有酶原细胞，而不是集中在肠的前部，
也没有肠盲管，有类似胰腺内分泌的 B 细胞集中在胆管周围。

(二) 鱼类的消化
板鳃鱼开始有胃，这与圆口类不同，小的食饵可以整个吞到胃内，大的食饵可以用齿切下。口腔没
有消化作用。食管有粘液腺，分泌的粘液有助于食物的吞下。胃可能是食管形成的一个特殊部分，用来
容纳吃下的大的食饵，这里的粘液腺变为分泌酸，而且产生能在酸性环境中起作用的胃蛋白酶。在鲨鱼，
这些情况与高等脊椎动物的基本相似，可是，在哺乳动物以外的所有脊椎动物的胃内，只看到一种分泌

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细胞，没有独立的分泌日蛋白酶和分泌酸的细胞，可是却有类似胃蛋白酶的酶，而且胃内容物是酸性的。
胃分贲门支(降支)和幽门支(升支)，食饵在贲门胃内液化，再通过狭窄的幽门支进入肠。食糜的向前运
动(即胃的运动)据说是由交感神经支配的。
在幽门括约肌之后，有胆管和胰导管的开口。在七鳃鳗，胰脏不是一个独立的器官，而在鲨鱼却是
位于胃与肠之间的一个长的腺体，它含有外分泌细胞和内分泌细胞。肠内容物为碱性，合胰蛋白酶、淀
粉酶和脂肪酶。直肠很短，有分支的宣扬腺开口于此，分泌氯化钠，而且含有许多淋巴组织。
真骨鱼中有的有胃，有的无胃(如肺鱼和鲤科鱼，无胃的鱼自然没有酸和胃蛋白酶)，大部分食饵被
整个吞到胃内。胃与食管之间有强的食管括约肌，可防止呼吸时水流入胃内。幽门部有一些盲管，以增
加肠的消化吸收表面。盲管和肠上皮为单层柱状上皮，没有多细胞腺体。胰脏的外分泌部分由肠系膜上
许多分散的腺体构成，而胰脏内分泌部分则为单独的组织块；含有丰富的胰岛素，切除时引起高血糖和
糖尿。
狗鱼(Esox)消化一个大的食饵需 3～5 天，社父鱼和鳕鱼消化如单一类的食饵时得 5～6 天。
板鳃类有发达的迷走神经，有分支分布于心脏和消化管，但是关于副交感神经的作用所知不多，消
化管的运动受交感神经控制，迷走神经的作用很小。用高频电刺激(10Hz)刺激鲨鱼的交感神经节时，首
先引起幽门收缩，随后是幽门胃收缩，最后(2 分钟后)才是贲门胃收缩。而低频刺激则引起抑制，接着
是强的回跳(rebound)(图 1-8)。这些作用也可由 5-羟色胺或肾上腺紊素所引起，而乙酰胆碱则无此作用，
因此很难归入交感或副交感神经的范畴，而且也没有迷走神经的拮抗作用。心脏受迷走神经的抑制，但
是却不受感神经的支配。

真骨鱼自主神经的结构与板鳃鱼和陆生椎脊动物的都稍有不同，交感神经链从三叉神经节的水平开
始，一直向后，而且神经节与脊神经的背根相连接，这些神经节不接受来自其所在节段的节前纤维，而
是接受来自躯干部腹根的纤维，这与陆生脊椎动物的相类似。每一个躯干的交感神经节除接受脊神经的
白交通支外，也有灰交通支到脊神经内，支配皮肤，有的支配色素细胞。板鳃鱼没有灰交通支，头部也
没有交感神经节。
关于真骨鱼的副交感神经系统所知甚少，有发达的迷走神经系统，但没有胝部副交感神经系统。电
刺激迷走神经时引起棘鳍鱼类胃的运动。但在比较原始的鱼类(如鲑鱼)，迷走神经的作用可能是抑制性
的。交感神经(内脏神经)对胃肠的作用通常是抑制性的。对于大多数内脏来说，乙酰胆碱引起节律性收
缩，这种收缩可为肾上腺素所抑制。在(  )，刺激后部的交感神经时引起胃肠和膀胱的收缩。在这些
鱼，无论从解剖上、生理上或药理上都很难把自主神经系统分为交感和副交感神经系统。推测在哺乳动
物上所见到的两种拮抗的自主神经系统是后来才发展起来的。
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(三) 两栖类的消化
在陆地上摄食的有尾类成体吃蠕虫、蛙、其它蝾螈，有的种类甚至可吃小的哺乳动物。泥螈(Necturus)
食蛙、小鱼、鱼卵。有尾类幼体吃节肢动物及适当大小的无脊椎动物。无尾两栖类的蝌蚪是杂食的，还
可通过咽滤食，成体则捕食昆虫。
两栖类食管的粘膜上皮有纤毛(洞螈 Preteus 的无纤毛)，有杯状细胞(goblet cell)，在许多两栖类的食
管壁内有分泌胃蛋白酶原的腺体，但据说有尾类中的 Siredon、蝾螈(Salamandra)和无尾类中的蛤蟾
(Bombina)、负子蟾(Pipa)等属的食管没有分泌胃蛋白酶原的腺体。蛙、树蛙、蟾蜍及比螈(Triturus)由食
管产生的胃蛋白酶原比胃内产生的多，但是由于食管内没有酸的分泌，胃蛋白酶原不起作用，只有到了
胃内才有酸的分泌，在酸性的环境中，胃蛋白酶才起消化作用。
两栖类的胃像鱼那样有一系列细长的、梭形的、产生粘液的细胞，但是不存在食管上皮中的那些纤
毛上皮(有的可能有有纤毛的上皮斑)和杯状细胞。胃内有分支的由含有细的颗粒的基底酶原细胞(basal
zymogen cell)组成的腺体。有人认为蛙的这种基底酶原细胞既分泌胃蛋白酶原也分泌酸，蛙在食物吞下
后 40～50 分钟，食管和胃腺出现分泌，在 6～10 小时内，有活性的胃蛋白酶的浓度升高，大约在进食
后第 12 小时，降到最低，然后又恢复休止水平。蛙的胃蛋白酶的最适 pH 为 1.6～1.9，但实际上蛙在喂
食后胃内的 pH 为 2.2 左右。当酸与食物混合后，胃底的收缩减弱，这样可使食物在胃内的时间延长。
蛙胃在没有运动神经支配时也有自发的收缩，当胃不收缩时，刺激第 4 对脊神经的交通支会引起蠕
动，假若胃已在收缩，刺激这对神经可使收缩加强，而刺激第 3、5 对脊神经的交通支时，效果较差，
刺激交感神经干则无作用。刺激迷走神经使蠕动受到短暂的抑制，接着使收缩加强，但紧张性减弱，因
此迷走神经内似乎含有抑制紧张性的纤维，此外还含有促进胃蠕动的纤维。在泥螈，切断迷走神经使胃
的运动幅度加大，运动的频率基本不变，刺激迷走神经的外周端时使胃的自发性收缩立即受到抑制。切
断一例迷走神经，刺激其向中端时，反射地抑制胃的运动。因此认为在泥螈，迷走神经的作用主要是抑
制性的。在完整的泥螈，用电刺激内脏神经时，引起胃的蠕动，这种运动从贲门到幽门逐渐变慢。
蛙的胃液分泌是由食物与胃上皮的接触而引起的，视觉、嗅觉和味觉不引起胃液的分泌，当把玻璃
珠放到蛙胃内后，使食管和胃不断分泌胃液达两个月之久，直到取出这些刺激物。长期分泌之后胃蛋白
酶的分泌减少。有人认为胃蛋白酶原和 HCl 的分泌是受交感神经(内脏神经)支配的，而不受迷走神经的
支配。切除蛙胃的全部交感神经之后，蝗蚓在胃内的机械刺激和扩张胃仍引起胃蛋白酶原和 HCl 的分泌。
在泥螈，胃腺也不受神经的控制(鱼类也如此)，但是蟾蜍的胃液分泌可能受副交感神经的控制，乙酰胆
碱促进其分泌，而肾上腺素抑制分泌。在蛙，小剂量的肾上腺素刺激 HCl 和胃蛋白酶原的分泌，而大剂
量则抑制分泌。在泥源，小剂量的肾上腺素引起高浓度的 HCl 的分泌，而胃蛋白酶的浓度低，但乙酰胆
碱和匹罗卡品在蛙和泥螈都不引起分泌，这点与哺乳类不同。
许多蛙的胃液分泌不受神经支配，但是当把猪和牛蛙胃壁的提取物注射到背部淋巴腔内时引起胃液
的分泌。注射组织胺、蛋白胨及其它消化性提取物时也引起胃液的分泌。把正在活泼地分泌胃液的动物
的血液注射到其它个体上时也引起胃液分泌，说明在两栖类的胃液分泌中也可能存在着体液机制。
如其它脊椎动物一样，食物的消化和吸收主要在肠内进行，由于胆汁和胰液进入十二指肠，使胃酸
得到中和，故肠前段的 pH 偏碱性(pH7.5～9.0)。在无尾类，胰脏通常只有一条导管开口于小肠，但在一
些有尾类，可以有两条导管开口于十二指肠，有的甚至有更多的开口(如大鲵 Cryptobranchus 有 7 个小
的开口，洞螈有 19～47 个开口)。
胰脏的分泌是间断的，决定于摄食后所引起的促胰泌素的分泌。胰分泌物中含有胰蛋白酶、淀粉酶
和脂肪酶。从一些两栖类的十二指肠粘膜中已经提出促胰液素，从其它脊椎动物上提取的促胰泌素同样
可以引起两栖类胰液的分泌。

(四) 爬行类的消化
爬行类通常没有咀嚼，而把食物团因吞下(例如，一条蛇可以吞下一只鼠，一条解蟒可以吞下一只
免)，因此消化作用实际上在胃内开始。胃底有分支腺体，接近表面的颈细胞分泌粘液，而分布在深部
的深色细胞分泌 HCI 和胃蛋白酶原，这种细胞可称为主细胞或主要胃腺细胞，而幽门部的腺体分支较少，
只含有粘液细胞。
肠短，其上皮褶叠为简单的肠腺，柱状上皮可以是单层的或复层的，其含有杯状细胞、帕内特氏细
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胞(Peneth cell)和肠嗜铬细胞。大的泄殖腔的上皮为柱状上皮。在鳄及其它爬行动物有泄殖腔腺，可能是
香腺(scent gland)。 。
大部分小的爬行类(如壁虎和避役)是吃昆虫的，对食物的利用很有效，有些较大的爬行动物吃植物
性食物，但由于不能消化纤维素，故利用效率不如哺乳动物。吃草的蜥蜴只能利用其能量的 50%，而牛
则能利用 71％，兔利用 64％。泄殖腔有吸收水的作用。
(五) 鸟类的消化
鸟类的消化管与其它脊椎动物的稍有不同，(1)食管有膨大部位，称为嚷囊，有暂时贮存食物的作用；
(2)在腺胃(前胃)的后面有一肌胃(砂囊)，有磨碎食物的作用；(3)有的鸟类在肠的后部有一对盲肠，有微
生物发酵和消化纤维素的作用。
鸟类嗉囊的发育程度不一。嗉囊是否有消化作用，看法也不一致，或者各种鸟类的情况不同，如鸡
的嚷囊不分泌酶，但唾液中含有淀粉酶，而且食物(种子)本身也可能含有酶，但是食物在嗉囊内的消化
微乎其微。鸽的嗉囊粘膜有腺体，分泌淀粉酶和蔗糖酶，消化的可能性较大，嗉囊中有时也有来自前胃
的蛋白酶，但是由于嗉囊内的食物尚未经过磨碎，与酶的接触面小，消化仍旧是很有限的。在鸽子等少
数动物上，嗉囊在生乳素的影响下形成“鸽乳”，用来哺育幼鸽。鸽乳是由雌鸽和雄鸽发达的双叶嗉囊
中的增殖扁平上皮脱落的充满脂肪的细胞产生。嗉囊上皮的增殖一般认为始于孵化的第 8 天，孵化的
第 16 天开始分泌淡黄色的鸽乳，持续到雏鸽出壳后 2 周，鸽乳中含有丰富的脂肪和蛋白质，一般脂肪
占 6.9％～12.7％，蛋白质占 13.3％～18.6％，灰分占 1.5％，铁、钠占 2.6％，水占 65％～81％。鸽
乳和哺乳类动物乳汁不同的是缺乏碳水化合物和钙。
鸟类的腺胃是产生胃蛋白酶的地方。肌胃有厚的肌胃壁，其内表面为腺体分泌的类角质和细胞碎片
混合而成的革质层，由于胆汁浸染而成黄色。一般地说，吃种子和植物的鸟类(如鸡、鸭、鹅、鸽及雀)
的肌胃的肌层和革质层特别发达，食肉的鸟类(如鹰、鸬鹚)的肌胃壁薄、囊状，吃昆虫的鸟则介于其间，
而食软的肉果的鸟，其肌胃有退化的趋势，有的甚至变成胃与肠之间的盲管(如 Dicaum celebicum, D.
nehrkorni)，吃谷粒的鸟，其革质层有嵴，加上肌胃内有碎石等颗粒，由于肌胃的节律性收缩，把食物磨
碎。有的鸟类在肌胃与肠之间还有一个结构称“幽门胃” ，可能作为滤器。
鸟类胃蛋白酶的消化作用很强，许多食肉和吃鱼的鸟类，甚至能够消化食饵的骨骼。肌胃内的 pH
为酸性(表 1-2)，是蛋白酶作用的好环境。鸟类的胆管和胰导管开口于十二指肠，胰液中含有胰蛋白酶、
淀粉酶和脂肪酶，这些酶的最适 pH 为 6～8，但动物死后测得的肠内的 pH 稍低，有人测得鸡的肠液的
pH 为 8 左右，其对酸的中和能力比胆汁和胰液还强。

鸟类的盲肠内有微生物发酵，可以促进纤维素的消化。有的鸟全靠吃枝叶生活(如美洲柳雷鸟)。特
别有趣的是，非洲有一种响蜜 (Indicator)专吃蜂蜡，也是靠消化管内的微生物来消化蜡质的，当把这
种微生物接种到鸡上时，鸡也能消化蜡质。
由于鸟类的体表面积大，体温高，活动性大，消耗的能量(食物)也多。消化的效率很高才能满足需
12
要，因此食物通过消化管也快。例如，浆果在 12 分钟内就可以通过莺(Sylvia)的消化管，伯劳(Lanius)
在 3 小时内就可以消化一只鼠(mouse)，鸡消化最难消化的谷粒只需要 12～24 小时。在很小的乌戴菊(及
Regulus，体重 6g)上，每天摄取的食物可达体重 30％左右，而体重为 75g 的椋鸟(Sturnus)，摄取量约为
体重的 12％。虽然食物通过消化管的速度快，但消化和吸收却很有效。一个幼鹳每吃 1.5kg 鱼就可使体
重增加 0.5kg，而幼年哺乳动物要吃 5kg 鱼才能增重 0.5kg。肉用仔鸡每用 1kg 标准饲料就可增重 0.5kg。
(六) 哺乳动物的消化
哺乳动物中，有的是把食物稍稍撕碎即囫囵吞下(如一些食肉动物)，有的则经过细嚼之后才咽下。
有些哺乳动物(如人和猪)的唾液中含淀粉酶，但有的动物则无，即使有唾液淀粉酶，由于食物在口腔内
的时间短，而胃内又是酸性(分泌 HCl)，对唾液淀粉酶的作用不利，故消化作用有限。胃内有胃蛋白酶
和胃亚蛋白酶(gastricsin)，前者最适 pH 为 1.8～2.0，后者的最适 pH 为 3.3～4.0，在幼小的反刍动物的
皱胃内还有凝乳酶，最适 pH 为 3.7，这三种酶的氨基酸顺序很相似，因此可以推测是由共同的前身演化
来的。这些酶属于内切酶，可以把蛋白质分解为多肽。哺乳动物的胰腺不仅分泌胰蛋白酶和糜蛋白酶，
还分泌弹性蛋白酶(elastase)，这几种酶的氨基酸顺序也相似，其活性中心的结构相同，含组氨酸和丝氨
酸残基。小鸡和一些鱼类的胰腺中也含弹性蛋白酶，而圆口类则没有这种酶。脊椎动物的肠中还含有氨
基肽酶、羧基肽酶、三肽酶、二肽酶，构成一套有效地分解蛋白质的酶系统。
胰液中含淀粉酶，肠中含蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶和藻糖酶，消化管内这些酶的存在是与其食物
相适应的，如当以高蛋白食物喂大鼠 12 天后，胰液中胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、弹性蛋白酶原和羧基
肽酶的含量增加。当喂糖类食物时，胰淀粉酶的含量增加。当由含淀粉低的食物改为含淀粉高的食物时，
15～45 分钟后就可检查出蔗糖酶和麦芽糖酶增加，这种作用可能是通过胆囊收缩素实现的。胆囊收缩素
可影响胰腺中酶原颗粒的释放。又如大多数哺乳动物的乳汁中含乳糖，故其肠上皮中含乳糖酶，而其它
脊椎动物中通常没有这种酶。海中生活的哺乳动物，尤其是鳍脚类(如海豹、海狮、海象)，由于其乳汁
中不含乳糖(也不合其它糖类)，故其幼儿的肠内没有乳糖酶。其它哺乳动物在断乳后，肠内的乳糖酶往
往减少。鳍脚类的食物中不含蔗糖，故也没有
蔗糖酶。一些吃鱼的鸟类和许多反刍动物，肠
内的蔗糖酶很微。许多哺乳动物(人类例外)肠内
的蔗糖酶和麦芽糖酶只在断奶后才出现，因为
这时食物中才含蔗糖和麦芽糖。但有趣的是，
鱼类消化管中却有乳糖酶。
哺乳动物中有许多是吃草的，食物中含有
大量的纤维素，而哺乳动物消化系统是不分泌
纤维素酶的，但是反刍动物的瘤胃，以及马、
兔等食草动物的盲肠内含有大量微生物，通过
这些微生物的发酵作用，将纤维素分解为一些
短链的脂酸(醋酸、丙酸、丁酸)及甲烷等，反刍
胃内的甲烷通过暧气而排出，短链脂肪酸则吸收
入血而被利用(图 1-9)。
瘤胃内微生物的发酵过程中还合成蛋白质、
维生素，这些物质在通过消化管时被消化、吸收
和利用，因此反刍动物对蛋白质和维生素的要求
可以比其它哺乳动物低，实际上，反刍动物消化
管的微生物可合成各种 B 族维生素，非反刍哺
乳动物(包括人)的消化管中的微生物也合成不
少维生素(包括维生素 K、生物素等)。在微生物
的繁殖中需要碳源和氮源。氮源可以由尿素或无
机氯(如铵盐)供给，当反刍动物(如骆驼)的饲养
中氮源的来源不足时，血液中的尿素就不从尿中
排出，而再次通过血液进入胃或通过唾液分泌而
进入胃内，水解为 C02 和 NH3，再次被微生物利
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用来合成蛋白质。
由于反当动物发酵部位在消化管前段(瘤胃)，故消化吸收较完全，而盲肠在消化管后段，盲肠或结
肠内的发酵产物的消化吸收不完全，但有的动物(如兔和鼠)可通过吃粪来补偿。当限制吃粪时，会影响
其健康。兔的粪分软粪和硬粪，软粪是盲肠产生的，免只吃软粪(通常在黄昏时吃，故不易发现)，吃下
的粪分别落到胃底部，再继续发酵若干小时。发酵产物也含乙酸，因此免的胃底也有相当于瘤胃的作用。
1．脊椎动物消化管神经支配的演化 在脊椎动物中，自主神经的基本结构虽然大致相同，但是
也有一些不同(图 1-10)。例如，在系统演化中，由于消化系统和呼吸系统的发展，头段副交感神经系统
控制范围扩大。在陆生脊椎动物中随着泄殖腔和膀胱的出现，出现胝部副交感神经系统。最原始的有头
类交感神经系统可能从脊髓背侧发出，后来交感神经节的神经元移到脊髓腹外侧，并形成交感神经链。
在低等脊椎动物，交感神经与迷走神经往往形成迷走交感干，而在爬行类是可以明显分开的，但在哺乳
动物仍有交感神经与迷走神经混在一起的。
原始有头类的消化管上分布着一些分散的嗜铬细胞来实现肾上腺能神经细胞对内脏的控制作用。在
稍高等一些的动物(如蜥蜴)，有一些壁内的肾上腺能神经，这些神经细胞是在个体发育中从中枢神经系
统迁移出来的，而且看不出与神经节的联系，但是到了高等脊椎动物，已经有了发达的神经节，有明确
的来自脊髓的神经控制。

在系统发生中，交感神经节后纤维的递质似乎是由乙酰胆碱改为去甲肾上腺素。例如，在爬行类以
下的脊椎动物，内脏器官(如胃和肺)的肌肉是由胆碱能交感神经所兴奋的，在两栖类与爬行类之间，这
种兴奋作用被迷走神经所取代，而在低等脊椎动物中，迷走神经起非肾上腺能的抑制作用。在哺乳动物，
交感神经成为肾上腺能而且起抑制作用。而爬行类和鸟类则属于中间状态，支配消化管的交感神经中还
有胆碱能与肾上腺能纤维的混合，支配消化管的交感神经由胆碱能逐渐转变为肾上腺能的事实，可以解
释哺乳动物内脏的自主神经支配与经典图解不符合的一些离奇现象。此外，据 Burnstock 的研究，支配
肠壁的节后神经纤维中，除肾上腺能和胆碱能纤维外，还有嘌呤能或非胆碱非肾上腺能纤维。
2．胃扬道激素 关于消化管活动的体液调节方面，大家早巳知道胃幽门产生胃泌素，促进胃分
泌盐酸，十二指肠分泌促胰泌素和胆囊收缩素—促胰酶素(CCK-PZ)、促胰泌素，促进胰脏分泌消化液，
CCK-PZ 还促进胆囊收缩，这些激素都属于多肽。胃泌素有三种分子，分别含 34、17、14 个氨基酸，末
端 4 个氨基酸为：色氨酸。甲硫氨酸—天冬氨酸—色氨酸—NH2，其它氨基酸顺序在各种哺乳动物略有
不同。促胰泌素和 CCK-PZ 分别含 27 和 33 个氨基酸，末端 4 个氨基酸为：甘氨酸—色氨酸—甲硫氨酸
—苯丙氨酸—NH2，与胃泌素的相近，因此也有促进胃液分泌的作用。促胰泌素还有促进胆汁分泌的作
用。此外，消化管可能还分泌其它激素(如胰多肽等)。因此，胃肠道不仅是消化器官，还是一个内分泌
器官。

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