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1-Transporte através da membrana

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UNIVERSIDADE DOS AÇORES

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

NEUROFISIOLOGIA TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA

Fernando Pires

TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA

Membrana plasmática: 1- Separa o meio exterior do interior 2- Célula pode regular a sua composição interna com independência

COMPARTIMENTOS DOS FLUIDOS Compartimentos: 1- Intracelular 2- Extracelular: a- Intersticial b- Plasma O compartimento intersticial e o plasmático formam o compartimento extracelular

ESPAÇO INTERSTICIAL, EXTRACELULAR E VASCULAR

COMPARTIMENTOS DOS FLUIDOS

Capilar

Citoplasma (Intracelular)

Extracelular

Fluido intersticial Fluido intersticial

Plasma

COMPARTIMENTOS DOS FLUIDOS Separados por membranas semi-permeáveis:

- Parede dos capilares

- Membrana celular

COMPARTIMENTO INTRACELULAR
 Mais  Sem  Sem

estável grandes alterações volumétricas grandes variações compartimentais

Intracelular: Inclui a totalidade da água e electrólitos dentro das células

COMPARTIMENTO EXTRACELULAR
 Mais  Mais

instável dinâmico intersticial: 80% 20%

 Fluido

 Plasma:

FLUIDO EXRACELULAR
Pode ser dividido em: a- Fluido transcelular b- Fluido intersticial c- Plasma sanguíneo

FLUIDO TRANSCELULAR
Separa-se do plasma por outro epitélio para além do endotélio dos vasos:
 1 2 3 4 5 6-

Fluido cerebrospinal Humores aquosos e vítreos Fluidos serosos das cavidades potenciais Fluidos sinoviais Secreções do tracto digestivo Urina no tracto uro-genital

CONSTITUINTES DOS FLUIDOS ORGÂNICOS

COMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOS

Constituintes mOsm/l Sódio Potássio Cálcio Magnésio Cloro Bicarbonato Fosfato Sulfato

Plasma (extracel.) 144 5 2.5 1.5 107 27 2 .5

Intersticial (extracel.) 137 4.7 2.4 1.4 112.7 28.3 2 .5

Intracelular
10 141 0 31 4 10 11 1

COMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOS Constituintes mOsm/l Fosfocreatinina Carnosina Aminoácidos Creatinina Lactato ATP Hexose fosfato Glucose Proteínas Ureia Plasma 2 .2 1.2 5.6 1.2 4 Intersticial 2 .2 1.2 5.6 .2 4 Intracelular 45 14 8 9 1.5 5 3.7 4 4

COMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOS

As grandes partículas representam: - 60% da massa dos constituintes intersticiais - 90% do plasma - 97% do fluido intracelular

COMPOSIÇÃO DO FLUIDO INTRACELULAR

Grandes quantidades (k+, PO43- ) Quantidades moderadas (Mg2+ , SO42- ) Pequenas quantidades (Na+, Cl-) 4 x + proteínas do que o plasma (enzimas e proteínas estruturais) Moléculas orgânicas de pequena dimensão (metabolismo e transmissão de sinal: AA, ATP, ácidos gordos)

  

Quase sempre sem Ca2+

COMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOS

O espaço estracelular (intersticial e plasma) contém: Grandes quantidades (Na+, Cl-) Quantidades moderadas (HCO3-) Pequenas quantidades (K+, Ca2+ ,Mg2+ , PO43- , SO42- , aniões orgânicos)

MEMBRANA PLASMÁTICA

MEMBRANA PLASMÁTICA - 7,5 a 10 nm - Quase fluida - Elástica

- Camada bilipídica com várias proteínas no seu seio

- Permeável aos iões e às moléculas neutras

COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA 2 Camadas lipídicas

Anfipática: - Um extremo hidrofílico - Outro hidrofóbico

Radical fosfolipídico e o hidroxilo → polares

Cadeia hidrocarbonada → não polar

COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA

COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA - Proteínas……………... 55%

- Lípidos…………….… 42% - Fosfolípidos……….… 26% - Colesterol…………… 13% - Outros…………….…. 3% - Glúcidos………….…. 3%

MEMBRANAS PURAMENTE LIPÍDICAS Totalmente permeáveis a gases e moléculas lipossolúveis

Significativamente permeáveis à água

Totalmente impermeáveis aos:

- Iões (Na+, K+, Cl-, etc)

- Moléculas solúveis em água (hidrofílicas ou polares)

MEMBRANAS PURAMENTE LIPÍDICAS

MEMBRANAS NATURAIS Permeabilidade maior para moléculas hidrofílicas e iões

Elevada selectividade no transporte destas substâncias Contém proteínas de transporte → Permeabilidade maior

Membrana plasmática (fibra muscular esquelética em repouso): = 20 x + permeável ao K+ do que ao Na+

Explicação: Presença na membrana de proteínas específicas denominadas canais iónicos

MEMBRANAS NATURAIS

MOLÉCULAS NEUTRAS O que determina a direcção na qual as moléculas e os iões se movem através da membrana?

Gradiente de concentração
Movimento do líquido:

Da alta concentração → para a baixa concentração

MOLÉCULAS COM CARGA ELÉCTRICA O movimento através da membrana depende do:

- Potencial eléctrico existente entre os 2 lados da membrana

- Potencial de acção

POTENCIAL DE MEMBRANA DAS CÉLULAS Mede-se em microeléctrodos → Perfuram a célula sem a destruir

Magnitude em repouso (dezenas de mV) varia com o tipo de célula:

1- Cél. excitáveis (nervosas e musculares): -70 a -90 mV

2- Cél. não excitáveis → + baixo (hepatócito = -40 mV)

POTENCIAL DE MEMBRANA DAS CÉLULAS Negatividade do potencial da membrana (repouso):

1- Favorece a entrada de catiões

2- Opõem-se á entrada de aniões

Mesmo com gradientes de concentração elevados

MOVIMENTO ATRAVÉS DA MEMBRANA A direcção de deslocação dos iões e moléculas carregadas é influenciada por:

1- Potencial de membrana

2- Carga da molécula ou ião

3- Gradiente de concentração Colectivamente estas influências constituem o gradiente electroquímico

PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS CELULARES

Às moléculas polares

Deve-se a 2 tipos de proteínas membranares de transporte:

1- Os canais iónicos

2- As proteínas transportadoras

CANAIS IÓNICOS - Proteínas controladoras do transporte de iões através da membrana plasmática - Contém poro revestido por água atravessando a totalidade da espessura da membrana (aquaporinas) - Passagem para o soluto de acordo com o seu gradiente electroquímico

CARACTERÍSTICAS DOS CANAIS IÓNICOS - Grande capacidade de transporte:

- Cerca de 106 k+/segundo

- Selectivos para o tipo de ião que atravessa o poro

- Designam-se em função do ião: canais de Na+, canais de K+, canais de Ca2+ , etc.

CANAIS IÓNICOS

CANAIS IÓNICOS

PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS  Ligam-se a substâncias específicas

- Pequenas moléculas orgânicas (glucose) - Iões inorgânicos (K+, Na+)  Cada transportador é específico para uma determinada molécula

Sofrem alteração conformacional

- Ligação do soluto faz passar de um lado para o outro da membrana

PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS  Tem menor capacidade de transporte que os canais iónicos

 As mais rápidas transportam 104 mol./seg.

Em média: 102 a 103 mol./seg.

PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS

A capacidade de transporte de uma célula depende do:

1º- Nº de proteínas transportadoras

2º- Nº de moléculas transportadas/unidade de tempo

TRANSPORTE PASSIVO Não há custo de energia para a célula

Difusão simples através da membrana (lípidos)

Através dos poros membranários (água)

Através dos canais iónicos (sódio)

Difusão facilitada (glucose)

TRANSPORTE PASSIVO

Quando as moléculas ou iões atravessam a membrana plasmática a favor do seu gradiente electroquímico

Faz-se principalmente através dos canais iónicos ou proteínas transportadoras

Designa-se por isso por:

Transporte facilitado

DIFUSÃO FACILITADA

TRANSPORTE ACTIVO Contra o gradiente electroquímico

Requer consumo directo ou indirecto de energia metabólica

Envolve uma proteína transportadora cuja actividade, muitas vezes, depende da energia metabólica derivada da hidrólise do ATP (ex. Bomba de Na+)

TRANSPORTE ACTIVO

TRANSPORTE ACTIVO

TRANSPORTE ACTIVO Exemplos de transporte activo:

- Fagocitose

- Exocitose

- Endocitose

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDÁRIO Transporte de uma substância (ex.: glucose) contra o seu gradiente electroquímico através da associação desse transporte à entrada de outra substância (ex:. Sódio) a favor do seu gradiente electroquímico

Depende da manutenção pela bomba de sódio e de uma concentração intracelular de sódio inferior à concentração extracelular

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDÁRIO

TRANSPORTE ACTIVO Mecanismos responsáveis pela manutenção da composição iónica das células:

- Bomba de sódio presente em todas as células

- Troca sódio intracelular por potássio extracelular

- Contra os respectivos gradientes de concentração

DESCOBERTA DA BOMBA DE SÓDIO Eritrócitos (intracelular) [ Na+] ↑

[ K+] ↓

Sangue armazenado a baixas temperaturas: - Após algum tempo eritrócitos ganham Na+ e perdem K+ - Situação reverte-se com incubação do sangue a 37ºC

DESCOBERTA DA BOMBA DE SÓDIO
Eritrócitos que perderam K+ se incubados a 37ºC (solução ≈ ao plasma) voltam a acumular K+ intracelular, mas apenas na presença de glucose

Entrada de K+ e saída de Na+ dos eritrócitos ocorre contra o seu gradiente de concentração

Este processo necessita de glucose

O movimento destes iões depende da actividade de uma proteína de membrana que utiliza a energia libertada pela degradação metabólica da glucose

Trata-se da bomba de sódio

FUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIO Estudos realizados no axónio gigante da lula a partir da injecção de Na+ radioactivo no axónio:

Mediu-se a taxa de bombeamento de Na+ radioactivo para o exterior

Quando a taxa de ATP era bloqueada por um inibidor metabólico → taxa de bombeamento ↓ ↓ ↓

Com injecção de ATP no axónio → taxa de bombeamento ↑↑↑

FUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIO Na mesma experiência: A remoção do K+ da solução extracelular inibia o efluxo do Na+

Há estreita ligação entre a hidrólise do ATP, o efluxo de sódio e o influxo de potássio

Por cada molécula de ATP hidrolisada:

- 3 iões de Na+ (exterior) - 2 iões de K+ (interior)

FUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIO

IMPORTÂNCIA DA BOMBA DE SÓDIO Baixa [Na+] → Estabiliza volume celular

Pressão osmótica depende do nº de partículas presentes na solução

Osmolaridade no exterior da célula deve-se :
- Pequenos iões inorgânicos no fluido extracelular (Na+, K+, Ca2+ )

Osmolaridade no interior da célula deve-se :
- Iões inorgânicos e ao grande nº de moléculas incapazes de atravessar a membrana plasmática (ATP e proteínas)

IMPORTÂNCIA DA BOMBA DE SÓDIO ●Tendência (gradiente de difusão):

[intracelular de iões] = [extracelular de iões] ●Se não fosse contrariada: (dificuldade de difusão no interior)

[intracelular de iões] > [extracelular de iões]

● A água entraria por osmose dentro das células provocando o seu

BOMBA DE SÓDIO Bomba de Na+ ajuda a:

1- [intracelular de Na+] →↓↓↓

2- Osmolaridade extracelular = osmolaridade intracelular

Permitindo assim: A manutenção dum volume celular relativamente constante

PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS QUE REGULAM A CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE H+ Como consequência da respiração celular

a- Células produzem ácidos metabólicos (CO2, ácido carboxílico) que alteram [intracelular de H+]

b- Células mantém [citoplasmática de H+] ≈ 10-7 (pH = 7)

c- Este valor é ligeiramente superior ao do fluido extracelular mas bastante inferior ao que seria de esperar em função do gradiente electroquímico do H+

REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR H+ Mecanismos que permitem manter o H+ intracelular relativamente constante:

1- Permuta de H+ intracelulares por Na+ extracelular

2- Co-transporte de Na+ e HCO3- para o interior das células para aumentar a concentração intracelular de bicarbonato

3- Troca de bicarbonato intracelular por cloreto extracelular

REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR H+

1

2

3

A CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE CÁLCIO É apertadamente regulada por vários mecanismos:

Fluido intracelular de mamífero contém muito pouco cálcio livre:

a- [Ca2+ intracelular] = 10-7 M

b- [Ca2+ extracelular] = 1-2 x 10-3 M

A CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE CÁLCIO A diferença do gradiente de [Ca2+] através da membrana plasmática é utilizada por diversas células para transmitir sinais para o meio intracelular

Um aumento de Ca2+ livre intracelular serve para activar uma série de processos diferentes: - Contracção muscular - Iniciação da secreção Logo, é importante que as células em repouso mantenham baixos níveis intracelulares de cálcio!!!

MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE BAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIO 1- O Ca2+ pode ser bombeado desde o interior da célula através da membrana plasmática por uma Ca2+ - ATPase, ou bomba de cálcio

2- O Ca2+ intracelular pode ser permutado por Na+ extracelular pela proteína permutadora Na+ - Ca2+

3- A bomba de Ca2+ é também utilizada para transportar Ca2+ para o interior de organitos celulares (depósitos de Ca2+)

MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE BAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIO 1- Ca2+ - ATPase, ou bomba de cálcio: utiliza energia derivada do ATP para bombear Ca2+ contra o seu gradiente

2- Proteína permutadora Na+ - Ca2+: A deslocação de Na+ para o interior da célula a favor do seu gradiente electroquímico liberta energia que é utilizada no transporte de Ca2+ para fora da célula (transporte activo secundário)

3- A bomba de Ca2+ é também utilizada para transportar Ca2+ para o interior das mitocôndrias e retículo endoplasmático

MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE BAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIO

A BOMBA DE CÁLCIO

POTENCIAL DA MEMBRANA Das células em repouso depende:
- Do gradiente de K+ através da membrana plasmática

Funcionamento da bomba de Na+:
- Provoca acumulação intracelular de K+

Uma parte destes iões K+ difundem-se para o exterior da célula
a favor do seu gradiente de concentração através dos canais de K+

Estes K+ (exterior) não são substituídos por iões Na+:
- Membrana plasmática é menos permeável a este catião - Em repouso membrana é 10 a 100 x + permeável ao K+ que ao Na+

POTENCIAL DA MEMBRANA Difusão do K+ leva à acumulação de cargas negativas no lado interior da membrana

A carga negativa dá origem a uma diferença de potencial: - Potencial de membrana

Gradiente de [K+] → Difusão exterior

Carga negativa no interior da célula atrai esses mesmos iões Potencial ao qual estas duas forças se anulam é designado por potencial de equilíbrio do potássio

ACTIVIDADE DOS CANAIS IÓNICOS Pode ser regulada por:

1- Voltagem da membrana

2- Sinais químicos

Canal iónico activado pelo ligando:

- Canal iónico que é activado pela ligação de um composto químico específico, o agonista ou ligando

CANAL IÓNICO ACTIVADO PELO LIGANDO

CANAL IÓNICO ACTIVADO PELA VOLTAGEM

Canal iónico activado pela voltagem: Abre-se em resposta à despolarização da membrana

CANAIS IÓNICOS

Ambos os tipos encontram-se amplamente distribuídos pelas células do organismo apresentando um determinado tipo celular um repertório de canais iónicos específico da função por ele desempenhada

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