Hormonas vegetales

Las plantas segregan sustancias en muy baja concentracin, con una funcin fisiolgica concreta, y que se transportan muy
fcilmente a travs de los vasos conductores.
Dichas sustancias reciben el nombre de hormonas, y se agrupan en funcin del tipo de receptor celular que presentan o de su funcin.
En el presente artculo, estudiaremos los principales grupos de hormonas vegetales de forma muy esquemtica, porque no
pretendemos hacer ning!n tratado de bioqumica vegetal, sino simplemente dar a conocer el papel que juegan estas hormonas en el
crecimiento y desarrollo de las plantas, atendiendo a que recientemente hemos visto que se estn introduciendo en el mercado
acuarifilo, casas comerciales que las ofrecen, y es de ley que el aficionado cono"ca cul es su funcin de forma objetiva y con el
rigor cientfico que se merece.
Principales hormonas vegetales
#u$inas
%itoquininas
&iberelinas
'cido abcsico
Etileno
%abe decir que muchas respuestas de la planta, no responden a la actuacin de una hormona concreta, sino a la interaccin de
varias, y que actualmente, se est investigando en el descubrimiento de lo que podran ser nuevas hormonas, pero que hoy por hoy,
se les prefiere llamar reguladores del crecimiento.
Auxinas
Es el primer grupo de hormonas vegetales que se descubri, y su conocimiento data de la poca de %harles Dar(in quien refleja la
e$istencia de este tipo de sustancias en su libro )*o(er of movement in plants+, aunque por aquel entonces no se las hubiera
bauti"ado todava.
#u$inas e$isten tanto naturales como sintticas, y todas tienen el denominador com!n de actuar a muy bajas concentraciones, del
orden del nanomolar, y nunca en concentraciones superiores a ,-./ molar 012. Es muy importante aplicar la hormona en la
concentracin adecuada, puesto que las au$inas en concentraciones altas act!an como herbicidas.
3u funcin biolgica es la regulacin del crecimiento y desarrollo de las plantas. 4anto si son sintticas como naturales son las
responsables de los siguientes procesos5
,. Dominancia del brote principal e inhibicin de la ramificacin lateral.
6. Estimulacin del crecimiento apical de toda la planta
7. Diferenciacin de los vasos conductores 0$ilema y floema2
8. 9nhibicin de la cada de las hojas y de los frutos
:. Estimulacin de la formacin de races adventceas 09mportante en la plantacin de esquejes2.
/. 4ropismos
;no de los fenmenos ms curiosos observables en las plantas son los tropismos, es decir, los cambios que e$perimentan los
vegetales ante un estmulo 0luminoso, gravedad, tctil...2 creciendo en la direccin de ste. <osotros estudiaremos los dos mejor
conocidos5
Fototropismo. El estmulo es la lu". La longitud de onda implicada en el proceso es la del a"ul y se ha comprobado mediante
mutantes para su receptor que las plantas que carecen de ste no presentan fototropismo.
El mecanismo de accin de las au$inas es simple y depende de las "onas donde incida con ms fuer"a la radiacin del a"ul. En estas
"onas, se produce un aumento de la concentracin de au$inas y es hacia esa "ona donde se dirige la planta, no olvidis que las
au$inas hemos dicho que estaban implicadas en la estimulacin del crecimiento apical.
Las fototropinas son las molculas responsables de este proceso, pero todava se desconoce la composicin de toda la molcula. =ue
tengamos noticias, !nicamente se ha conseguido caracteri"ar una parte del cromforo, pero la apoprotena contin!a siendo
desconocida.
Gravitropismo. El estmulo es la gravedad y es el responsable que las races de las plantas se adentren en el sustrato, algo que se
conoce con el nombre de gravitropismo positivo.
Los sensores de la gravedad son un tipo especial de amiloplastos que se encuentran en el pice de la ra". Dichos amiloplastos
contienen estatolitos 0)piedrecitas+2 queseg!n como se apoyan sobre el retculo endoplasmtico 0>E2 de la clula que los contiene
provocan una reaccin u otra.
<o entraremos en el mecanismo e$acto de cmo act!an, porque complicara demasiado la terminologa para un nivel de aficionado,
pero para todos aquellos interesados, decir que el proceso lleva implcito liberacin de iones calcio que hace variar la concentracin
de un tipo de au$inas.
3i las au$inas estn implicadas en la proliferacin celular quiere decir que intervienen en la mitosis o divisin celular. %oncretamente,
las au$inas estn implicadas en la sntesis de unas determinadas molculas 0ciclinas2 sin cuya presencia las clulas no pueden entrar
en mitosis.
La sntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas superiores, hongos, bacterias y algas,
y casi siempre estn relacionadas con etapas de intenso crecimiento.
?s lo hemos e$plicado de forma muy sencilla, pero podis encontrar el mecanismo e$acto de su actuacin y sobre qu fase del ciclo
celular act!an en cualquier libro de fisiologa vegetal.
*ara que veis la importancia de la aplicacin de las hormonas en su justa medida os ponemos un ejemplo. 3i aplicamos au$inas a
una concentracin de ,-./ o ,-.@ molar se estimula la sntesis de dicha ciclina y la entrada de las clulas en mitosis, mientras que si
la concentracin supera los ,-./ molar se inhibe su sntesis.
Citoquininas
3on hormonas derivadas de la adenina 0base nitrogenada del D<#2 y estn relacionadas principalmente con los procesos de divisin
celular 0mitosis2, aunque tambin act!an a otros niveles como5
,. 4ransporte de sustancias a nivel de floema
6. Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin
7. >etraso de la senescencia 0envejecimiento2 de las hojas
8. #ctivacin del crecimiento de las yemas laterales
:. Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de algunas especies
/. 9nduccin a la partenocarpia de algunos frutos
A. Estimulacin de la formacin de tubrculos en patata
3e conocen con el nombre de )hormonas juveniles+, debido a que evitan el envejecimiento 0senescencia2 prematuro de la planta y se
empe"aron a estudiar en el aBo ,@:8.
3e descubrieron a partir de los tumores que provocan en las plantas la accin de determinados microorganismos como Agrobacterium
tumefaciens. Este microorganismo es uno de los mtodos que se utili"a para la obtencin de las famosas plantas transgnicas.
#ctualmente, sabemos que no es necesario recurrir a dichos tumores para encontrar citoquininas, sino que productos naturales como
el "umo de tomate o el esperma de arenques pasado por la autoclave tambin contienen citoquininas.
C=u sucede con el esperma de arenques autoclavadoD
3e produce una sustancia que se bauti" como Einetina y que estimula la proliferacin celular. 1olecularmente, se trata de un
derivado de la adenina como en el caso de las citoquininas naturales de las plantas 0trans."ea$antina2.
Las citoquininas se sinteti"an, sobre todo, en la "ona meristemtica de la ra" de la planta , contrariamente a las au$inas que lo hacan
en las partes areas jvenes. Desde la ra", son transportadas en una forma llamada conjugada a travs del $ilema a toda la planta.
3e utili"an conjuntamente con las au$inas para estimular la proliferacin celular y su uso ms e$tendido en laboratorio, es la
regeneracin de toda una planta a partir de un pequeBo fragmento de hoja, tallo, etc... =ue recibe el nombre de callo. %uando la
concentracin de citoquininas supera a la de au$inas en una planta se produce una inhibicin del crecimiento apical y tenemos un
crecimiento en mata, debido a la acumulacin de estas hormonas en la parte apical de los brotes laterales.
Giberelinas
3e conocen en la actualidad ms de ,6: hormonas diferentes de este grupo. Las descubrieron los japoneses reali"ando un estudio de
un e$tracto del hongo 0Gibberellum fugikunoi2 responsable de la enfermedad )baEanaeF en los cultivos de arro". Dicha enfermedad se
caracteri"a porque todas las plantas de arro" se tumban en lugar de crecer erectas que es lo que tocara.
#l anali"ar el e$tracto, se encontr cido giberlico y de ah, que a este grupo de hormonas se las cono"ca como giberelinas.
# continuacin, presentamos una tabla donde se resumen los ms importantes acontecimientos histricos relacionados con el
descubrimiento de estas hormonas5
Ao Investigador Hallazgo
,@6/ Gurosa(a Descubre el hongo G. fuigikunoi como causante del baEanae.
,@7: Habuta Denomina )giberelina+ al )factor+ activo presente en el medio de cultivo de dicho
hongo.
,@8: Irian y colab. #islamiento de varias giberelinas a partir de los medios de cultivo del hongo.
,@:/ *hynney y colab. #islamiento de varias giberelinas a partir de e$tractos de varios frutos y
semillas.
,@:/ >adley y colab. #islamiento de estas hormonas en plntulas de guisante 0Pisum sativum2.
,@:J 1c1illan y 3uter #islan y determinan la estructura qumica del cido giberlico a partir de
semillas de juda 0Phaseolus vulgaris2.
4odas las giberelinas descubiertas presentan el esqueleto hidrocarbonatado del gibano y tienen como mnimo un grupo carbo$lico en
el carbono siete, por tanto, se comportan como cidos dbiles que son solubles fcilmente en medio alcalino.
Las giberelinas se encuentran en cantidades particularmente abundantes en rganos jvenes de las plantas, especialmente en los
puntos de crecimiento del vegetal 0"onas apicales2 y en las hojas jvenes en proceso de formacin.
#lgunas se mueven libremente por la planta, pero en algunos casos, parecen estar muy locali"adas. El despla"amiento de las
giberelinas parece ser debido a un transporte meramente pasivo.
Estas hormonas estn implicadas en5
,. 3ustitucin de las necesidades de fro o de da largo requeridas por muchas especies para la floracin.
6. 9nduccin de la partenocarpia en algunas especies de frutales.
7. Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de numerosas especies de vegetales.
8. >etraso en la maduracin de ciertos frutos, especialmente los ctricos.
:. 9nduccin del alargamiento de los entrenados en los tallos.
USOS DE GIBERELINAS EN LA AGRICULTURA
La aplicacin comercial de hormonas en la agricultura est muy enfocado a promover crecimiento (vegetativo, frutos,
raz), para lo cual las ! han sido los compuestos ms comunes. La razn de ello es de "ue su efecto es rpido,
consistente y de amplio espectro en cuanto a especies y#o rgano, adems de ser accesible econmicamente.
GERMINACION DE SEMILLAS. La dormancia de las semillas est relacionada con cambios en las !,
estableci$ndose "ue aumentan progresivamente en la medida "ue el rgano sale de esa condicin y germina. %n
general la aplicacin de ! a semillas adelanta y aumenta la cantidad de germinacin& la mezcla con otras
hormonas como citocininas favorece esos efectos.
CRECIMIENTO VEGETATIVO. La estructura general de la planta en cuanto a tallo y ho'as es crtica para una
adecuada productividad& por ello es importante alcanzar a tener una masa vegetativa e"uilibrada "ue no compita
con la masa reproductiva (excepto en los cultivos para folla'e como alfalfa, lechuga, etc.). Las ! tienen una
funcin importante en esto, al estimular la divisin celular, pero ms crtica es su accin en el proceso del
alargamiento de las c$lulas formadas. (lantas "ue estn en estr$s no respondern muy bien al tratamiento y habr
"ue esperar a "ue salgan de esa condicin para hacer la aplicacin. )n tratamiento en cantidad excesiva de !
provoca entrenudos muy largos, tallos delgados ho'as alargadas y delgadas, y una apariencia amarillamienta del
cultivo.
FORMACION DE FLORES. %n ciertas especies "ue re"uieren de da largo o vernalizacin para formar flores,
las ! promueven dicho proceso. %n el resto de plantas se ha establecido "ue $stas hormonas inhiben la
formacin de las flores& en campo es com*n observar situaciones de excesiva suculencia (mucha sntesis de !) y
reducido n*mero de flores. !plicaciones excesivas de !+ a frutales y muchas hortalizas puede inhibir la aparicin
de flores, siendo un efecto a corto plazo.
AMARRE DE FRUTOS. Las ! se han identificado como hormonas "ue internamente participan en este
proceso, lo cual se ha comprobado por le efecto "ue tiene la aplicacin de ! a varios cultivos& las distintas !
tienen efectividad diferente para amarrar fruto seg*n la especie y variedad. %n t$rminos generales el efecto
comercial del !+ no ha sido consistente en regular el proceso, lo cual parece deberse a "ue las diferentes
hormonas tienen "ue estar actuando e"uilibradamente a la vez. en algunos casos, altas dosis inducirn la cada de
frutos.
CRECIMIENTO DE FRUTO. %l te'ido carnoso de distintos frutos crece por divisin y alargamiento celular, en lo
cual participan las ! 'unto con citocininas y auxinas. La aplicacin de !+ a uvas sin semilla es el me'or e'emplo
del alcance de efecto de $sta hormona sobre el crecimiento de fruto lo mismo se ha observado en otros cultivos,
pero en algunos casos la concentracin ideal para estimular crecimiento de fruto es inhibidora para la formacin de
flores. La formulacin con !,-!. es utilizada en manzano 'unto con citocininas para me'orar forma y tama/o
final del fruto. %n general el efecto de la aplicacin de giberelinas para estimular el crecimiento de fruto es en la
fase de divisin celular, encontrndose poca respuesta en la fase de alargamiento, aun"ue para este uso especfico
rescientemente se ha demostrado "ue las citocininas (especficas) son tan efectivas como estas sin efectos
secundarios negativos.
MADURACION. La presencia de ! en los te'idos mantiene su actividad en cuanto a presencia de clorofila,
ausencia de enzimas degradativas de protenas, cido nucleicos, etc. !s, en la etapa de maduracin de rganos
cuando hay procesos degratativos diversos, la cantidad de ! presente es ba'a. La aplicacin de !+ en ctricos es
comercial para retrasar madurez (color) y para reducir senescencia de cscara, entre otros cultivos.
cido abcsico
El cido abscsico 0#I#2 es la !ltima hormona descubierta por los fisilogos en las plantas. 3e caracteri"a por inhibir muchos
fenmenos de crecimiento en las plantas superiores, y por especficamente, por estar asociado a la dormicin de yemas y semillas,
as como tambin por causar la cada 0Kabscisin2 de las hojas.
Es un compuesto derivado del cido mevalnico y su biosntesis tiene lugar en5 frutos, semillas, races, hojas y tallos.
3e ha comprobado que las hojas de las plantas e$perimentan un aumento considerable en la produccin de #I# cuando estn ante
una situacin de estrs hdrico. #s como tambin se ha comprobado, que encharcamientos en las races, fro y ciertas alteraciones
patolgicas estimulan su sntesis.
El #I# se transporta rpidamente a toda la planta, tanto a travs del $ilema como del floema.
De los estudios reali"ados con dicha hormona se e$traen las siguientes conclusiones5
,. >egulacin de la apertura estomtica, de modo que una aplicacin e$gena de dicha hormona comporta el cierre de los
estomas.
6. Dormicin de yemas y semillas.
7. #bscisin de hojas y frutos.
8. 9nhibicin de la sntesis de ><# y protenas.
:. 9nhibicin del crecimiento de muchas partes de la planta.
#parte de esto, se ha comprobado su interaccin con otras hormonas vegetales como las giberelinas y citoquininas en el control de la
dormicin que presentan las yemas y semillas de algunas especies. 9gualmente, interacciona con las au$inas en los diferentes
procesos relacionados con el crecimiento vegetal.
Etileno !C"#$%
Es una hormona natural de las plantas. 3e conoce desde hace mucho tiempo que cantidades muy pequeBas de este gas afectan al
crecimiento vegetal5 senescencia y abscisin de las hojas, as como la maduracin de algunos frutos.
Es la !nica hormona vegetal conocida, hasta el momento, que se presenta en estado gaseoso en condiciones normales de presin y
temperatura.
3i consideramos a toda la planta, nos daremos cuenta que la mayor cantidad de etileno se sinteti"a a nivel de las flores y frutos.
*recisamente en estos !ltimos, observamos un fenmeno curioso y lgico, como es el incremento progresivo de la concentracin de
etileno conforme van madurando.
3e observa un incremento en la concentracin de etileno cuando se somete a la planta a situaciones de estrs. Los estudios
reali"ados han detectado los siguientes efectos del en las plantas5
,. Estimulacin del crecimiento de las races.
6. 9nhibicin del transporte de au$inas en el interior de la planta.
7. Estimulacin de la sntesis de algunos en"imas o la liberacin de alfa.amilasa ya formada, por ejemplo, en granos de
cereales durante la germinacin.
8. 9nduccin de la maduracin de los llamados frutos climatricos. 1aduracin anticipada de algunos frutos 0pltano, tomate,
ctricos, etc...2 mediante la aplicacin de etileno.
:. Eliminacin de la dormicin de yemas y de algunos rganos vegetativos, tales como bulbos y tubrculos.
ETILENO NO ES DAINO O TOXICO PARA LOS HUMANOS EN LAS CONCENTRACIONES QUE SE
ENCUENTRAN EN LOS CUARTOS DE MADURACIN.
0e hecho, etileno era usado en el medio medico como un anest$sico en concentraciones significativamente ms alta
del "ue se encuentra en un cuarto de maduracin. 1in embargo, etileno es frecuentemente acusado de ser la razn
por la cual algunas personas tienen dificultad de respirar en los cuartos de maduracin& lo "ue s puede afectar a
algunas personas es usualmente cual"uiera de estos dos motivos a) 0ixido de 2arbono (23)& 0ixido de 2arbono, es
producido por la maduracin de la fruta en el cuarto y los niveles aumentan substancialmente o b)nivel de 3xigeno, el
3xigeno en el cuarto de maduracin es absorbido por la maduracin de fruta, esto algunas veces har "ue la
respiracin en el cuarto de maduracin sea dificultosa. %l aumento de niveles de 23 y falta de 3xigeno son las
razones principales por la cual se necesita ventilar el cuarto de maduracin.
La accin del etileno e !" lenta en te!#e$at%$a !" &a'a
! su ms ba'o nivel de temperatura, la fruta es bsicamente inactiva y no responde bien al etileno aplicado
externamente.
El Etileno #enet$a (a !%c(a %tancia
0e hecho, penetra a ca'as de cartn, madera ("ue son usadas para envo de los productos) y hasta paredes de
concreto.
El etileno e da)ino #a$a !%c(a ot$a *$%ta+ ,e-etale . *lo$e.
4ientras "ue el etileno es invaluable debido a su habilidad para iniciar el procesamiento de maduracin en muchas
frutas, este puede tambi$n ser muy da/ino para muchas frutas, vegetales, flores y plantas ya "ue acelera el proceso
de enve'ecimiento, disminuyendo as la calidad del producto y duracin. %l grado de da/o depende de la
concentracin de etileno, tiempo "ue ha sido expuesto y temperatura del producto. )no de los siguientes m$todos
debe ser usado para asegurar "ue los productos sensitivos al etileno no sean expuestos al mismo a) frutas "ue
produzcan etileno (como manzanas, avocados, bananas, melones, melocotones, peras y tomates) debern ser
situados separadamente de los "ue son sensibles al etileno (brculi, col, coliflor, ho'as verdes, lechugas, etc.)&
ademas, etileno es emitido por motores "ue usan propano, diesel y gasolina, estos producen etileno en cantidades
suficientemente abundantes para producir da/o a los mencionados productos "ue son sensitivos al etileno, b) 5entile
el lugar de almacenamiento, preferible hacia la parte de afuera del deposito en una forma continua o regular para
limpiar el aire de etileno c) 6emueva etileno con filtros de absorcin de etileno. %sta comprobado "ue esto reduce y
mantiene ba'o nivel de etileno. 1i se sospecha de da/o de etileno, una manera rpida y fcil de detectar niveles de
etileno es con un sensor manual de tubos, esto indicara si los pasos arriba mencionados tendrn "ue ser aplicados.
EL ETILENO ES EXPLOSI/O EN CONCENTRACIONES ALTAS.
1in embargo, cuando usa los productos de 2atalytic enerators como se indica, alcanzar el nivel explosivo es
imposible. %l nivel explosivo es 788 veces ms grande "ue el "ue se encuentra en el cuarto de maduracin. 0e hecho,
tomara de 78 a +8 generadores %asy 6ipe en el mas alto nivel en un cuarto de maduracin de una carga para "ue
alcance este nivel.
El etileno e %ado #a$a ca!&ia$ el colo$ del cit$%.
%ste es un proceso natural "ue promueve el cambio de los pigmentos, la perdida del color verde en la cascara
removiendo la clorofila, lo cual permite "ue el anaran'ado o amarillo cubra completamente la cascara. 9o causa
perdida de sabor esto es simplemente la continuacin del proceso natural de la planta.
&olia'inas
#!n hoy e$iste la discusin si deben considerarse o no hormonas vegetales a todo un grupo de compuestos naturales denominados
genricamente poliaminas.
9ntervienen en numerosos procesos fisiolgicos, pero parece que dichos compuestos slo ejercen su accin a elevadas
concentraciones, y no se ha podido comprobar cmo se despla"an a lo largo de la planta. 4odo esto hace que para la mayor parte de
los autores, no sean hormonas vegetales.