UNIDADE II

ESTRUTURA E FUNO DE CLULAS, TECIDOS E RGOS.

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ESTRUTURA E FUNO DE CLULAS, TECIDOS E RGOS





1. INTRODUO

Como definimos na unidade I, a Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funes do
vegetal, bem como as respostas das plantas s variaes do meio ambiente. Os processos e as
funes do vegetal ocorrem nas estruturas do vegetal, em nveis subcelulares, celulares, de
tecidos ou de rgos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de
suas partes, antes de entrarmos na discusso do funcionamento do vegetal.
O termo Estrutura significa armao, esqueleto, arcabouo. Como mostramos na
unidade I, a matria viva tem uma organizao que obedece a seqncia abaixo:


tomos (C, H, O e N)

Molculas (aminocidos, glicose, cidos graxos, etc.)

Macromolculas (protenas, celulose, lipdios, etc.)

Clulas (membranas, paredes, organelas, etc.)


Tecidos rgos Organismo


O termo Funo, tambm definido na unidade I, representa a atividade natural de uma
parte qualquer do vegetal, ou seja, o papel desempenhado por um rgo, tecido, clula,
organela ou constituinte qumico da clula.
Partindo-se dos conceitos acima, depreende-se que a funo depende da estrutura.
Veja alguns exemplos: a estrutura das razes (incluindo seus pelos radiculares) e o seu
crescimento dentro do solo permitem que elas atuem na absoro de gua e nutrientes; a
estrutura dos vasos do xilema, composto de clulas com paredes lignificadas, permite que ele
transporte gua e outros materiais na planta, a longa distncia; a estrutura flexvel das
clulas-guarda permite que elas atuem nas trocas gasosas; o sistema de membranas internas
dos cloroplastos, rico em pigmentos, permite a absoro da luz e a realizao da fotossntese.

Em todos os casos citados acima, a estrutura est apta a realizar uma ou mais funes ou
processos especficos, os quais, normalmente, no podem ser realizados por outra estrutura
vegetal distinta. Por exemplo, no podemos imaginar, como algo natural, que a fotossntese
seja realizada pelas clulas das razes. Isso sugere a existncia de uma especificidade entre a
estrutura e a funo, podendo a necessidade em realizar determinada funo ter,
evolutivamente, gerado ou moldado uma determinada estrutura. Em outras palavras, A
ESTRUTURA parece ter sido gerada pela FUNO. Por exemplo, a evoluo das
plantas terrestres a partir de aquticas e o aumento do tamanho das plantas geraram a
necessidade de sistemas para aquisio e transporte de gua e minerais a longa distncia
(funes). A partir da necessidade destas funes ocorreu a evoluo dos sistemas de
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absoro e de conduo de gua (estruturas). Hoje sabemos que o crescimento das razes
(estrutura) dentro do solo fundamental para a absoro de gua e nutrientes (funo) e que o
xilema (estrutura) fundamental para o transporte desses materiais para as folhas (funo).
Neste captulo sero abordados os seguintes itens:
Classificao dos organismos vivos e os princpios bsicos da vida vegetal;
Estrutura da clula vegetal e as funes desempenhadas por cada uma de suas partes;
Os tecidos vegetais e suas funes;
As estruturas bsicas e funes de razes, caules e folhas;


Estes conhecimentos sero teis no estudo de Fisiologia vegetal.




2. A CLASSIFICAO DOS ORGANISMOS VIVOS

Desde os tempos de Linnaeus (1707 a 1778), os biologistas tm tentado classificar os
seres vivos. No incio, eles buscaram maneiras de fcil identificao, baseadas em esquemas
artificiais de classificao. Aps as descobertas de Darwin (Sculo XIX), passou-se a
utilizar esquemas de classificao baseados no relacionamento evolucionrio, os chamados
esquemas naturais de classificao. Desde ento, os biologistas vm estudando estes
sistemas naturais de classificao, buscando definir critrios morfolgicos que reflitam
melhor o relacionamento evolucionrio. Atualmente, sabe-se que a morfologia, ou seja, a
forma e a estrutura do organismo, o produto final da ao dos genes (codificados nas
seqncias de DNA). Isto , toda a informao necessria para formar o organismo est
codificada nestas seqncias de DNA. Esta descoberta forneceu uma poderosa ferramenta
para os biologistas que trabalham com sistemas naturais de classificao.
Tendo como base a anlise filogentica de seqncias de DNA altamente conservadas,
os organismos vivos foram divididos em trs principais Domnios (Figura 1): Bacteria,
Archaea e Eucarya. O domnio Bacteria, que forma o reino Eubacteria (um exemplo so as
cianobactrias), no possui ncleo verdadeiro e so classificados como procariotos. Os
organismos do domnio Archaea, que formam o reino archaebacteria (organismos adaptados
a condies extremas, como ambientes altamente salinos ou sulfurosos), tambm so
procariotos, porm eles diferem dos organismos do domnio Bacteria. O domnio Eucarya
inclui os eucariotos, organismos que possuem um ncleo verdadeiro. Esse domnio pode ser
dividido em seis reinos: Archezoa, Protista, Chromista, Plantae, Fungi e Animalia.
Antes dos trs domnios de vida (Bacteria, Archaea e Eucarya) terem sido reconhecidos,
um sistema artificial de classificao, baseado na existncia de cinco reinos, era amplamente
aceito. De acordo com esse esquema, todos os organismos eram divididos nos seguintes
reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. O reino Monera inclui todos os
organismos procariotos, bactrias e archaebactrias. Os demais reinos so formados por
organismos eucariotos. Alguns biologistas ainda seguem essa classificao, a qual baseada
principalmente na dicotomia entre procariotos (clulas com DNA circular no citoplasma) e
eucariotos (clulas com DNA linear contido dentro do ncleo). No entanto, a descoberta de
que archaebactrias e eucariotos so grupos filogeneticamente irmos, sugere que
archaebatrias no pertencem ao mesmo reino das bactrias.



11

Figura 1 Esquema de classificao natural e filogenia dos organismos vivos. (A) os trs
domnios de vida; (B) diviso dos organismos em dois reinos procariticos e seis
reinos eucariticos; (C) Filogenias hipotticas, mostrando a origem dos principais
grupos de eucariotos. O aparecimento do ncleo, mitocndria e cloroplasto e a
perda do cloroplasto, so indicados (Campbell, 1996, citado por Taiz & Zeiger,
1998).



O reino Plantae, que nos interessa mais diretamente, inclui as algas vermelhas e verdes,
bem como as como plantas. Dentro da perspectiva da fisiologia vegetal esta classificao
interessante, visto que as algas verdes tm sido amplamente utilizadas como modelos no
estudo de processos fisiolgicos, como fotossntese, nutrio mineral, fotomorfognese, etc.
Archeae Bacteria Eucarya
Eubacteria
Archeae
bacteria
Archeae
zoa
Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
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Universal
ancestor
N
M
C
C
C
C
C
X
X
X
X
Chloroplasts (derived from cyanobacterium)
C
Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
Loss of chloroplasts
-
Endosymbiotic events
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
(A)
(C)
(B)
Archeae Bacteria Eucarya
Eubacteria
Archeae
bacteria
Archeae
zoa
Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
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Chloroplasts (derived from cyanobacterium)
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Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
Loss of chloroplasts
-
Endosymbiotic events
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
Archeae Bacteria Eucarya
Eubacteria
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Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
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C
C
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X
X
Chloroplasts (derived from cyanobacterium)
C
Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
Loss of chloroplasts
-
Endosymbiotic events
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
(A)
(C)
(B)
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As plantas terrestres, por sua vez, incluem as briatas (musgos, hepticas e anterfitas),
pteridfitas (plantas vasculares, como as samambaias) e as plantas produtoras de sementes
(gimnospermas e angiospermas).

OBS: O termo Planta Superior aplicado para as plantas vasculares (pteridfitas) e
para as plantas produtoras de sementes (angiospermas e gimnospermas)

As Briatas so pouco abundantes em nmero de espcies. Os principais exemplos so
os musgos e as hepticas. Elas no possuem razes ou folhas verdadeiras e tambm no
produzem sistema vascular e tecidos de sustentao. A ausncia dessas estruturas limita o
tamanho destas plantas, as quais raramente so maiores que 4 cm de altura. So plantas
terrestres que, no entanto, dependem da gua para a reproduo, a qual feita principalmente
por esporos.
As Pteridfitas possuem razes e folhas verdadeiras e produzem tecidos vasculares e de
sustentao. Isto permite que elas cresam com tamanho de pequenas rvores. Apesar destas
plantas serem mais adaptadas s condies de falta de gua do que as brifitas, elas ainda
dependem da gua para a reproduo (movimento do esperma para o ovo). Estas plantas,
portanto, vivem em ambientes relativamente midos. So as samambaias.
O principal grupo, dentre as plantas terrestres, constitudo pelas plantas com
sementes. Existem duas categorias de plantas com sementes: as Gimnospermas, com
sementes nuas, e as Angiospermas, com sementes protegidas pelo fruto. A principal inovao
das angiospermas foi a flor, por isso elas so referidas como plantas que florescem.
As gimnospermas so tipos menos avanados, sendo conhecidas cerca de 700
espcies. O principal grupo o das conferas, incluindo pinheiros e sequia. As
angiospermas so tipos mais avanados e tornaram-se abundantes no perodo Cretceo, cerca
de 100 milhes de anos atrs. Cerca de 250 mil espcies de angiospermas so conhecidas,
porm muitas ainda permanecem sem ser caracterizada. As angiospermas podem ser divididas
em dois grupos: monocotiledneas (um cotildone) e dicotiledneas (dois cotildones).
Alm da distino baseada no nmero de cotildones no embrio da semente, os dois grupos
tambm apresentam diferentes aspectos anatmicos, como o arranjo dos tecidos vasculares, a
morfologia do sistema radicular e a estrutura da flor. Abaixo mostramos alguns exemplos de
famlias de mono e dicotiledneas.


Monocotiledneas Gramineae, Palmae, Liliaceae, Agavaceae, Bromeliaceae, Musaceae,
Orchidaceae, etc.


Dicotiledneas Cactaceae, Cruciferae, Rosaceae, Rutaceae, Leguminosae, Malvaceae,
Myrtaceae, Cucurbitaceae, Umbeliferae, Rubiaceae, Compositae,
Euforbiaceae, etc.

Como o grupo de plantas dominante sobre a terra e por causa da sua importncia
econmica e ecolgica, as Angiospermas tm sido estudadas muito mais intensivamente do
que outros tipos de plantas, portanto este curso de Fisiologia Vegetal ser direcionado para
elas.




13
3. OS PRINCPIOS BSICOS QUE NORTEIAM A VIDA VEGETAL

A diversidade de tamanho de plantas algo do conhecimento de todos, observando-se
plantas com altura menor que 1 cm at rvores com mais de 100 m. A morfologia das plantas,
ou seja, a sua forma, , tambm, bastante diversa. Baseado nessa diversidade de formas, ns
poderamos sugerir, por exemplo, que os mandacarus teriam pouco em comum com as
conferas ou mesmo com as leguminosas. No entanto, a despeito de suas adaptaes
especficas, todas as plantas tm a mesma morfologia externa e realizam fundamentalmente
processos similares e possuem um esboo de arquitetura semelhante. Ns poderamos
sumariar essas semelhanas nos seguintes itens:
Como produtoras primrias, as plantas verdes so as coletoras da energia solar. Elas
convertem a energia da luz solar em energia qumica, a qual estocada nas ligaes
qumicas formadas quando os carboidratos so sintetizados a partir de CO
2
e H
2
O
(Fotossntese);
Diferente de outras clulas reprodutivas, as plantas no so mveis. Em substituio
mobilidade, as plantas evoluram a capacidade para crescer na busca dos recursos
essenciais, como luz, gua e nutrientes minerais;
As plantas terrestres so estruturalmente reforadas para suportar a sua massa, visto
que elas crescem em direo luz, contra a fora da gravidade;
As plantas terrestres perdem gua continuamente pela evaporao (transpirao) e,
para conviver com esse problema, evoluram mecanismos para evitar a dessecao;
As plantas terrestres possuem mecanismos para transportar gua e nutrientes
minerais do solo at os locais fotossintetizantes (principalmente as folhas) e de
crescimento (meristemas), e mecanismos para transportar os produtos da
fotossntese para os rgos ou tecidos no fotossintticos (como as razes) e tambm
para as regies de crescimento (meristemas);
As plantas crescem, se desenvolvem e interagem com o ambiente. Por exemplo, o
desenvolvimento da planta influenciado pela temperatura, luz, gravidade, ventos,
umidade do solo e do ar, etc.
Finalmente, nas plantas verdes, como em outras mquinas, as estruturas e funes
so intimamente relacionadas (j comentado anteriormente).



4. A CLULA VEGETAL

Podemos dividir uma clula vegetal da seguinte forma (Figura 2):

Clula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto (unidade do protoplasma)

PAREDE CELULAR

PROTOPLASMA Membrana Celular + Citoplasma + Ncleo + Vacolo

Citoplasma Citosol + Organelas + Citoesqueleto


O Citoplasma a soluo dentro da clula, incluindo as organelas, com exceo do Ncleo;

Citosol a soluo hidroflica dentro da clula, onde esto mergulhadas as organelas, rico
em molculas orgnicas;
14

Organelas Mitocndrias, Plastdios, Retculo endoplasmtico, complexo de Golgi,
Vacolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos;

Citoesqueleto rede tridimensional de filamentos proticos que organiza o citosol.




Figura 2 Representao diagramtica de clulas tpicas, animal e vegetal. Note que o maior
tamanho, e as presenas de parede celular, cloroplastos e grandes vacolos
diferenciam as clulas vegetais das clulas animais (Alberts, 1994)



4.1 Parede Celular

As clulas so caracterizadas no somente pelo seu contedo e organizao interna, mas
tambm por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas referida
como parede celular (a parede celular diferencia as clulas vegetais das clulas animais). Esta
parede constituda, principalmente, de carboidratos, protenas e de algumas substncias
complexas (Tabela 1). Estes componentes so sintetizados dentro da clula e transportados
atravs da membrana plasmtica para o local onde eles se organizam.
A parede celular possui diversas funes:
Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formao de uma presso
positiva dentro da clula (turgescncia) e, consequentemente, a manuteno da
forma da clula;
Por resistir presso de turgescncia, ela se torna importante para as relaes
hdricas da planta;
A parede celular permite a juno de clulas adjacentes;
Determina a resistncia mecnica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas
plantas cresam e se tornem rvores de grandes alturas;
A resistncia mecnica das paredes do xilema tambm permite que as clulas
resistam s fortes tenses criadas dentro dos vasos, o que fundamental para o
transporte de gua e minerais do solo at as folhas;
15
Em sementes, os polissacardeos da parede das clulas do endosperma ou dos
cotildones funcionam como reservas metablicas. Na maioria das paredes
celulares, isso no ocorre;
Alguns oligossacardeos presentes na parede celular podem atuar como molculas
de sinalizao, durante a diferenciao celular e durante o reconhecimento de
patgenos e simbiontes.
Embora a parede celular seja permevel para pequenas molculas, ela atua como
uma barreira difuso de macromolculas, sendo a principal barreira invaso de
patgenos.


Tabela 1 Componentes estruturais da parede celular
Componente Exemplos
Polissacardeos
Celulose
Calose
Microfibrilas de -(1,4) glucano
-(1,3) glucano
Hemicelulose Xiloglicano
Xilano
Glucomanano
Arabinoxilano
-(1,3; 1,4) glucano

Pectinas Homogalacturonano
Ramnogalacturonano
Arabinano
Galactano

Protenas estruturais Glicoprotenas ricas em hidroxiprolina,
conhecidas como extensinas

Lignina Macromolcula fenlica altamente complexa




Estruturalmente, pode-se dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela
Mdia, Parede Primria e Parede Secundria.

A Lamela Mdia uma fina camada de material, considerada o cimento que promove
a juno de paredes primrias de clulas adjacentes. constituda de substncias pcticas
(cido pctico, pectato de clcio e de magnsio) e de protenas (no so as mesmas
encontradas no restante da parede celular). A lamela mdia juntamente com a parede primria
origina-se da placa celular que formada durante a diviso celular (telfase).
As Paredes Primrias so formadas em clulas jovens em crescimento. Algumas
paredes primrias, tais como aquelas do parnquima de bulbos de cebola, so muito finas (100
nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primrias, tais como aquelas encontradas
em colnquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter mltiplas camadas.
A parede primria constituda de celulose, hemiceluloses, pectinas, protenas e
compostos fenlicos (Tabela 2). A celulose uma molcula longa, no ramificada, formada
16
de resduos de glicose unidos por ligao -1,4, sendo sintetizada na membrana plasmtica
pelo complexo enzimtico contendo a celulose sintase. Uma nica molcula de celulose,
sintetizada por esse complexo enzimtico, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A
juno, atravs de pontes de hidrognio, de 20 a 40 cadeias individuais de celulose formam as
Microfibrilas (Figura 3), as quais possuem espessura de 5 a 12 nm.

Tabela 2 Composio mdia de paredes primria e secundria
Componentes Parede Primria Parede Secundria
%
Polissacardeos 90 75
Celulose 25 45
Hemicelulose 25 30
Pectinas 35 -
Protenas 1-8 -
Lignina - 25

As microfibrilas de celulose e as hemiceluloses, que formam uma matriz semicristalina,
esto embebidas em uma matriz de natureza de gel de substncias pcticas (Figura 3). A
hemicelulose uma mistura complexa de acares e derivados de acares, que formam uma
rede altamente ramificada. As hemiceluloses e pectinas so sintetizadas no Complexo de
Golgi, em reaes catalisadas por enzimas provenientes do retculo endoplasmtico, e
transportadas em vesculas que se fundem com a membrana celular, liberando o contedo na
parede em crescimento (ver Figura 7). A orientao das microfibrilas de celulose, dentro da
matriz semicristalina, feita pelos microtbulos, e nas clulas que se alongam (como em
caules e razes) elas tendem a ser orientadas perpendicularmente ao crescimento.






















Figura 3 Diagrama mostrando o arranjo dos principais componentes da parede celular
primria (Taiz & Zeiger, 1998).
17

A parede primria da clula tambm contm aproximadamente 10% de glicoprotenas
(protenas contendo acares ligados), as quais so ricas no aminocido hidroxiprolina. Estas
glicoprotenas so conhecidas como Extensinas. Embora no se conhea a precisa funo das
extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas so
protenas estruturais (Figura 3).
As paredes secundrias so formadas aps a clula parar de crescer. Elas so ricas em
celulose e lignina (Tabela 2). No entanto, elas podem conter polissacardeos no celulsicos
(principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e protenas. A parede secundria
pode tornar-se altamente especializada em estrutura e funo, refletindo o estado de
especializao celular. As clulas do xilema de rvores, por exemplo, apresentam paredes
secundrias bastante espessas, que so reforadas pela presena de lignina. Isto fundamental
para o transporte de gua a longa distncia.
Depois da celulose, a lignina a substncia orgnica mais abundante nas plantas. Trata-
se de um composto fenlico, formado a partir de trs lcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os
quais so sintetizados, dentro da clula, a partir do aminocido fenilalanina. As molculas dos
trs lcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ao de enzimas que os convertem para a
forma de radicais livres. Estes radicais livres so altamente reativos e se unem ao acaso,
produzindo a lignina (Figura 4). Esta a grande diferena entre a lignina e outros
biopolmeros, como amido e celulose, ou seja, nestes ltimos as ligaes no so ao acaso.




Figura 4 estrutura parcial de uma molcula de lignina (Taiz & Zeiger, 1998)
18

Do exposto acima, v-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente,
dependendo da funo exercida pela clula (Figura 5). Clulas que tm a funo de
sustentao, como fibras e esclereides, possuem parede secundria altamente lignificada. Este
tambm o caso dos vasos do xilema. Por outro lado, clulas com elevada atividade
metablica e clulas em crescimento possuem apenas parede primria. Outras clulas podem
possuir espessamento da parede primria, como o caso de clulas epidrmicas de caules.
Nas folhas, as clulas-guarda (que so clulas epidrmicas diferenciadas) possuem
espessamento diferencial da parede celular, o que est relacionado a sua funo (mudanas no
volume destas clulas permite a abertura ou fechamento do estmato e, consequentemente, as
trocas gasosas).
























Figura 5 Seo transversal de um caule de linho, mostrando clulas com diferente
morfologia da parede celular. Note as fibras do floema com parede bastante
espessa (Taiz & Zeiger, 1998)




4.2 Protoplasma formado pela Membrana Plasmtica, pelo Citoplasma e pelo
Ncleo.

O protoplasma define o contedo celular, sendo o protoplasto a unidade do
protoplasma.



19
4.2.1 Membrana plasmtica

O sistema de membranas celulares crucial para a vida da clula (Figura 2). A
membrana plasmtica (plamalema ou membrana celular) e as demais membranas que
circundam os diversos compartimentos celulares, mantm as diferenas eletroqumicas
essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada
compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biolgicas tm organizao
molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipdica contendo protenas embebidas,
formando uma estrutura conhecida como mosaico fluido (Figura 6).
Os lipdios constituintes das membranas so molculas insolveis em gua de
natureza anfiptica (possuem uma regio hidroflica e outra hidrofbica) , arranjadas em uma
dupla camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipdica, forma a estrutura
bsica das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao
movimento de ons e de molculas polares.





























Figura 6 A estrutura da membrana plasmtica. Note a bicamada lipdica e as
protenas integrais e perifricas (Taiz & Zeiger, 1998)



Dentre as principais classes de lipdios encontradas em membranas vegetais (Tabela
3), a mais abundante a dos fosfolipdios, os quais so formados por uma molcula de
20
glicerol que se liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois cidos graxos. Ligados ao
grupo fosfato pode aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos
tipos de fosfolipdios. Os cidos graxos contm entre 14 e 24 tomos de carbono, sendo
geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenas no comprimento da cadeia e no grau
de saturao dos cidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A presena
de duplas ligaes provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na
permeabilidade da membrana.

Tabela 3 - Principais lipdios da membrana plasmtica de folha de espinafre
(Rochester et al., Physiol. Plant., 71: 257-263, 1987)

Componente % do Lipdio Total
Fosfolipdios 63,8
Esfingolipdios 13,6
Glicolipdios 2,7
Esteris 19,9


Os esteris e os glicolipdios, embora sejam menos abundantes do que os fosfolipdios
podem desempenhar importantes funes nas membranas biolgicas. Os esteris so
triterpenos sintetizados pela rota do cido mevalnico, que atuam na estabilizao,
principalmente, da membrana plasmtica e do tonoplasto (membrana do vacolo), pelas
interaes com os fosfolipdios destas membranas. J os glicolipdios, so molculas de
lipdios contendo um ou mais resduos de carboidratos.
As protenas associadas com a bicamada lipdica so de trs tipos: as integrais ou
intrnsecas, as perifricas e as ancoradas em lipdios, prenil, fosfatidilinositol (Figura 6).
Visto que as bicamadas de fosfolipdios so praticamente impermeveis a maioria das
substncias polares, os fluxos de ons atravs das membranas biolgicas ocorrem quase que
exclusivamente atravs de protenas integrais (protenas transmembranares, isto , que tm
acesso aos dois lados da membrana). Estas protenas podem ter um ou mais domnios atravs
da membrana e esto envolvidas tambm na sntese de ATP, na transduo de sinais e na
formao de gradiente eletroqumico.




4.2.2 Citoplasma formado pelo citosol e as organelas, delimitado pela plasmalema.



4.2.2.1 Citosol

O citosol a poro lquida hidroflica do citoplasma na qual ficam mergulhadas as
organelas, e que ocupa pequeno volume da clula, principalmente nas clulas altamente
vacuoladas. O citosol o local de muitos e importantes processos celulares, destacando-se: a
gliclise (primeira etapa da respirao aerbica), a via das pentoses-fosfato, a sntese de
sacarose, a sntese de protenas, etc.



21
4.2.2.2 Organelas

Plastdios

Os plastdios supem-se, se originaram a partir de cianobactrias por endossimbiose.
Eles constituem uma famlia de organelas circundadas por dupla membrana, caractersticos
das clulas de plantas. Os plastdios surgem dos proplastdios, pequenos corpos vesiculares
produzidos nas clulas meristemticas. Podem-se destacar cinco tipos de plastdios:
cloroplastos, amiloplastos, leucoplastos, cromoplastos e etioplastos.
Os plastdios sem colorao, ou seja, sem pigmentos, so os amiloplastos e os
leucoplastos. Os leucoplastos, encontrados nas folhas e caules verdes, esto envolvidos na
sntese de monoterpenos (compostos volteis encontrados nos leos essenciais) e na sntese de
lipdios. Os amiloplastos esto envolvidos na sntese e acmulo de amido em tecidos no
fotossintticos. Nas folhas, o amido sintetizado nos cloroplastos que so os mais
proeminentes dos plastdios, sendo que eles realizam a fotossntese e contm os pigmentos
fotossintticos (principalmente clorofilas) que so responsveis pela colorao verde das
folhas (e tambm de caules). Os cromoplastos sintetizam outros pigmentos diferentes da
clorofila. As cores caractersticas de frutos de tomate e laranja, de raiz de cenoura e batata-
doce e de flores de mal me quer e boto de ouro devido presena de cromoplastos
contendo pigmentos carotenides. Os etioplastos so formados quando a planta est na
obscuridade, neste caso vai ocorrer sntese de carotenides e protoclorofildio a, no
ocorrendo, porm, sntese de protenas e de clorofila.

Mitocndrias

As mitocndrias supem-se se originaram a partir de eubactrias aerbicas por
endossimbiose. Elas possuem duas membranas: uma externa, sem invaginao, e outra interna
que se apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas cristas mitocondriais. A
fase aquosa contida dentro da membrana interna conhecida como matriz e a regio entre as
duas membranas conhecida como espao intermembranar. Estes compartimentos possuem
composio diferente, o que se deve aos diferentes graus de permeabilidade das membranas
externa e interna. A membrana externa permite a passagem de ons e molculas com tamanho
at 10.000 Da. A membrana interna restringe-se entrada de ons e pequenas molculas e
possui carreadores especficos, que promovem a troca de ons e molculas entre a matriz
mitocondrial e o espao intermembranar.
As mitocndrias so os stios da respirao celular, um processo no qual a energia
liberada durante a oxidao de acares usada para a sntese de ATP. Neste processo, a
degradao de piruvato (gerado na gliclise), liberando CO
2
e produzindo NADH e FADH
2

(ciclo de Krebs), ocorre na matriz mitocondrial, enquanto que a formao de ATP e o
consumo de O
2
ocorrem nas cristas mitocondriais (cadeia transportadora de eltrons).

Retculo Endoplasmtico e Complexo de Golgi

O envelope nuclear, o retculo endoplasmtico (RE) e o complexo de Golgi formam, em
conjunto, um elaborado sistema de endomembranas envolvido na biossntese, processamento
e secreo de lipdios, protenas e polissacardeos.
Parte do retculo endoplasmtico associada com ribossomos, formando o retculo
endoplasmtico rugoso. O RE rugoso associado, principalmente, com a sntese de protenas,
muitas delas sendo protenas de membranas. A regio do retculo endosplasmtico no
22
associada aos ribossomos conhecida como RE liso. O RE liso o principal local de
biossntese de lipdios para a formao de membranas (Figura 7).
























Figura 7 Esquema mostrando a sntese, transporte e deposio de polissacardeos da
matriz da parede celular. As vesculas se fundem com a membrana
plasmtica, aumentando a sua extenso, e liberam o contedo na matriz da
parede em crescimento (Raven, 2001)


O complexo de Golgi constitudo de sacos membranosos achatados, conhecidos como
cisternas, que so separados do retculo endoplasmtico. O complexo de Golgi serve para
organizar e processar cadeias de oligossacardeos de glicoprotenas que so transferidas para
ele, via vesculas provenientes do retculo endoplasmtico. Estas vesculas fundem-se com a
membrana do complexo de Golgi, descarregando seus contedos nas cisternas de Golgi.
Neste complexo, os oligossacardios so modificados e outras molculas de acares podem
ser adicionadas. As glicoprotenas modificadas deixam o complexo de Golgi em vesculas
secretoras, as quais descarregam seus contedos em locais dentro da clula ou se fundem com
a membrana plasmtica, descarregando seus contedos fora da clula. Outra importante
funo do complexo de Golgi em clulas de plantas, a sntese de polissacardios complexos
(como as hemiceluloses e pectinas), os quais so descarregados por vesculas na matriz da
parede celular em crescimento (Figura 7).


Oleossomos

Em adio ao acmulo de amido (nos amiloplastos) e de protenas (nos corpos
proticos), muitas plantas sintetizam e acumulam grandes quantidades de triacilgriceris (uma
23
molcula de glicerol esterificada com trs cidos graxos) durante o desenvolvimento da
semente. Estes leos so estocados em organelas conhecidas como oleossomos (tambm
chamadas de corpos lipdicos ou esferossomos). Estas organelas so as nicas que so
circundadas por uma meia membrana.
Os triacilgliceris contidos nos oleossomos de sementes, no so mveis na planta e,
portanto, precisam ser degradados para uma forma orgnica mvel (sacarose), durante a
germinao. Neste processo, os triacilgliceris so inicialmente degradados pela enzima
Lipase, liberando o glicerol e os trs cidos graxos. Os cidos graxos vo para o glioxissomo,
onde dada continuidade no processo de converso de lipdio para sacarose. A sacarose em
seguida transportada para o eixo embrinrio, servindo como fonte de energia para o
crescimento da plntula.



Vacolos

Os vacolos so organelas circundadas por uma nica membrana conhecida como
tonoplasto. As clulas meristemticas tm numerosos vacolos pequenos. J nas clulas
maduras, o vacolo um compartimento nico que pode ocupar de 80 a 90% do volume
celular.


OBS: alguns autores consideram o vacolo como um compartimento parte, no
fazendo parte do citoplasma.


Os vacolos so responsveis pelo balano hdrico celular, alm de ter outras deferentes
funes e propriedades, dependendo do tipo de clula em que ele ocorre:


Em clulas em crescimento, muitos compostos orgnicos e inorgnicos acumulam nos
vacolos. Estes solutos criam a presso osmtica que responsvel pela presso de
turgescncia necessria para o crescimento e manuteno da forma dos tecidos.
Em plantas suculentas, a flutuao diria no contedo de cidos orgnicos nos vacolos
conhecida como Metabolismo cido das Crassulceas (plantas CAM, como cactceas e
crassulceas). Isto est diretamente associado fixao de CO
2
(Fotossntese).
Vacolos so tambm ricos em enzimas hidrolticas (proteases, glicosidases, etc.) que
participam da degradao das macromolculas celulares durante o processo de
senescncia. Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de clulas animais, que
funcionam na digesto intracelular.
Um tipo especializado de vacolo, conhecido como vacolo protico neutro, abundante
em sementes, servindo como o local de estoque de protenas.
Muitas clulas de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os
quais so armazenados nos vacolos. Outros produtos secundrios, incluindo alcalides,
saponinas, glicosdios cianognicos, etc., tambm se acumulam nos vacolos.
Estoque de cristais de oxalato de clcio (como em plantas de Araceae).
Acmulo de sais potencialmente txicos (Na
+
, Cl
-
, etc.) em halfitas (plantas nativas de
ambientes salinos).
Os vacolos tm importante papel na homeostase de ons, mantendo as concentraes de
alguns ons (Ca
2+
, PO
4
2-
, NO
3
-
, etc.) constantes e em nveis adequados no citosol.
24
Microcorpos

As clulas de plantas tambm possuem peroxissomos, uma classe de organelas esfricas
de alta densidade (1,25 g/cm
3
) circundadas por uma nica membrana e especializada para
realizar determinadas funes. Os dois principais microcorpos so os peroxissomos e os
glioxissomos, alm dos peroxissomos no especializados.
Os peroxissomos so estruturas de alta densidade (1,25 mg/cm
2
) encontradas em todas
as clulas eucariticas e, nas plantas, eles so encontrados nos tecidos fotossintticos. Os
peroxissomos atuam na remoo de hidrognio de substratos orgnicos, consumindo O
2
no
processo, de acordo com as seguintes reaes:



RH
2
+ O
2
R + H
2
O
2
(R: representa o substrato orgnicos)

2 H
2
O
2
H
2
O + O
2
(o perxido de hidrognio txico e precisa ser
degradado pela planta)




Os peroxissomos contm grande quantidade da enzima catalase (serve como marcador
para identificao de peroxissomos), a qual catalisa a ltima reao, ou seja, a degradao do
perxido de hidrognio (H
2
O
2
). Algumas reaes do processo de fotorrespirao ocorrem
nos peroxissomos (veremos em fotossntese). Uma destas reaes produz o H
2
O
2
, o que
justifica a participao desta organela no processo.
Os glioxissomos, por sua vez, so encontrados principalmente em sementes oleaginosas
(soja, algodo, mamona, etc.). Os glioxissomos contm as enzimas do ciclo do glioxilato, o
qual participa do processo de converso lipdios em acares durante o processo de
germinao destas sementes (veremos quando estudarmos Dormncia e Germinao).
OBS: Nas clulas animais, as reaes da -Oxidao, associadas degradao de cidos
graxos, ocorre nas mitocndrias. Em plantas, este processo ocorre nos peroxissomos ou nos
glioxissomos.



4.2.3. Ncleo

O ncleo um compartimento encontrado nas clulas eucariticas, o qual armazena a
informao gentica da espcie. Ele contm o material gentico, na forma de cido
desoxiribonuclico (DNA). O DNA contm os genes, os quais possui a informao para a
sntese do cido ribonuclico (RNA), um processo conhecido como transcrio (Figura 8).
Cada gene contm a informao para sintetizar uma molcula especfica de RNA (RNA
mensageiro ou mRNA). As molculas de mRNA so exportadas para o citosol onde iro dar
origem s protenas, no processo conhecido como traduo. A sntese de protenas pode
ocorrer em ribossomos livres no citosol ou nos ribossomos associados ao retculo
endoplasmtico (RE rugoso).


Catalase
25
Transcrio Traduo
DNA mRNA Protenas

Replicao


DNA

Figura 8 Os processos genticos bsicos. Os processos de replicao do DNA, que ocorre
antes da diviso celular, e de transcrio, ocorrem no ncleo; o processo de
traduo ou sntese de protenas ocorre no citoplasma (Alberts, 1994)


O ncleo um compartimento relativamente grande, com dimetro de 5 a 30 m, sendo
circundado por uma dupla membrana, conhecida como envelope nuclear. As membranas
interna e externa se fundem em alguns locais, para formar os complexos poros nucleares, os
quais interrompem a integridade do envelope nuclear e permitem a exportao de RNA e de
ribossomos do ncleo para o citosol e a importao de protenas do citosol. O ncleo contm
ainda, uma densa regio granular conhecida como nuclolo, o qual o stio da sntese de
ribossomos. Os nuclolos e o envelope nuclear desaparecem durante a diviso celular.


4.3 O Citoesqueleto

O citosol de clulas eucariticas (incluindo plantas e animais) organizado por uma
rede tridimensional de filamentos proticos, conhecidos como citoesqueleto. Esta rede de
filamentos proticos garante o movimento e a organizao espacial das organelas no
citoplasma. Ela tambm executa papis fundamentais em diversos outros aspectos, como:
manuteno da forma da clula, mitose, meiose, citocinese, deposio de parede celular e
diferenciao celular.
O citoesqueleto de clulas composto de trs tipos de protenas: os microtbulos, os
filamentos intermedirios (formados por queratina) e os microfilamentos. Os microtbulos
so cilndricos com dimetro de 25 nm, formados por polmeros de uma protena globular, a
tubulina. Os microfilamentos so fibras slidas, com cerca de 7 nm de dimetro, formados
pela protena actina.

4.4 Plasmodesmas e as definies de simplasto e apoplasto

Os plasmodesmas so extenses tubulares da membrana plasmtica, de 40 a 50 nm de
dimetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de clulas adjacentes
(Figura 9). Cada plasmodesma contm um estreito tubo de retculo endoplasmtico,
conhecido como desmotbulo. Assim, os plasmodesmas permitem no somente a juno dos
contedos das regies citoslicas de clulas adjacentes, mas, tambm, o contedo do retculo
endoplasmtico. No entanto, o pequeno dimetro dos plasmodesmas evita que ocorra
transferncia de organelas e muitas macromolculas entre as clulas, permitindo apenas a
difuso de pequenas molculas (como sacarose) e de ons (K
+
, Cl
-
, Ca
2+
, etc.).

A conexo de clulas vizinhas atravs dos plasmodesmas, cria uma rede contnua de
citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas clulas
produzem uma rede de espaos extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto
26


Figura 9 Plasmodesma. (A) micrografia eletrnica mostrando os plasmodesmas conectando
clulas adjacentes; (B) diagrama mostrando o relacionamento entre a membrana
plasmtica, retculo endoplasmtico e o desmotbulo (Raven, 2001)


compreende o espao formado pelas paredes de clulas interconectadas, pelos espaos
intercelulares e pelo tecidos vasculares no vivos (vasos do xilema). Os conceitos de
simplasto e apoplasto so especialmente teis quando estudamos o transporte de gua e de
solutos dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta.



5. A PLANTA COMO UM ORGANISMO

5.1 Meristemas e Tecidos

O crescimento das plantas concentrado em regies de diviso celular conhecidas como
MERISTEMAS. Estes meristemas podem ser classificados como:

Meristemas Primrios Se desenvolvem de clulas embrionrias (meristemas apicais do
caule e da raiz). Estes meristemas so responsveis pelo crescimento em extenso e eles
produzem o corpo primrio da planta (protoderme, tecido fundamental e procmbio).

Meristemas Secundrios Se desenvolvem de clulas maduras diferenciadas
(Meristemas Laterais Cmbio vascular e felognio). Estes meristemas permitem o
crescimento secundrio ou em dimetro de caules e razes, e so encontrados em
27
dicotiledneas e gimnospermas. No corpo secundrio destes rgos encontramos, de fora
para dentro, periderme, floema secundrio, xilema secundrio.

OBS 1: em caules em crescimento primrio e secundrio pode-se encontrar, no centro,
uma medula.

OBS 2: os meristemas axilares, intercalares e de razes laterais promovem o crescimento
primrio

Os trs principais sistemas de tecidos encontrados nos rgos do vegetal e originados a
partir dos meristemas so:

a) Tecido Drmico - corresponde pele da planta

A epiderme o tecido drmico de plantas jovens que apresentam crescimento primrio.
Deve-se destacar que sua funo depende da funo do rgo. Por exemplo, a superfcie da
parte area coberta com cutcula cerosa para reduzir as perdas de gua, alm de plos e
tricomas que so extenses das clulas epidrmicas. Nas superfcies de razes as clulas so
adaptadas para absoro de gua e nutrientes minerais. Extenses destas clulas epidrmicas,
os plos radiculares, aumentam a superfcie de absoro. Como se v, as adaptaes
aparentemente semelhantes nas folhas e razes, produzem funes que atendem a necessidade
do vegetal.
Nas plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme destruda e a
Periderme (composta pelo felema (sber), felognio e feloderma) passa a funcionar como
tecido de proteo. Isso ocorre em caules e razes de dicotiledneas e de gimnospermas.

b) Tecido Fundamental - compe ou preenche o corpo da planta.

Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de clulas com diferentes funes:

Parnquima constitudo de clulas metabolicamente ativas com parede primria fina.
Est presente em todos os rgos da planta.
Funes: fotossntese, respirao, assimilao, armazenamento, secreo, etc.
Colnquima Clulas alongadas com parede primria espessa. Contribui como suporte
estrutural para plantas em crescimento, particularmente a parte area.
Esclernquima So clulas com parede secundria e so freqentemente mortas na
maturidade. Sua principal funo dar suporte mecnico, principalmente, nas partes
maduras da planta. Os principais tipos so as fibras e os esclereides.



c) Tecido vascular

Os tecidos vasculares so compostos de dois principais sistemas de conduo: o xilema
e o floema. O xilema transporta gua e minerais das razes para o resto da planta. O floema
distribui os produtos da fotossntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta.
Os traquedeos e os elementos de vaso so as clulas condutoras do xilema. Estes dois
tipos de clulas possuem paredes secundrias espessas e perdem seu citoplasma na
maturidade; isto , elas so mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas
angiospermas, e as clulas crivadas, nas gimnospermas, so responsveis pela translocao
28
de acares e outras substncias no floema. Diferente das clulas condutoras do xilema, as
clulas condutoras do floema so vivas quando funcionais. No entanto, elas no possuem
ncleo e vacolos centrais, e possuem relativamente poucas organelas citoplasmticas.


5.2 Anatomia dos rgos Vegetais

No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir trs rgos: folha, caule e raiz
(Figura 10).
Estudos da anatomia desses rgos, em cortes transversais, permitem as seguintes
observaes:

a) Folhas

As folhas so estruturas tipicamente laminares, presas aos caules atravs do pecolo,
sendo o principal rgo fotossintetizante. Os locais de insero de folhas no caule so
conhecidas como n e a regio entre dois ns conhecida como entren. A lmina foliar,
tambm conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme
inferior (abaxial). Entre as duas epidermes onde se localizam os tecidos fotossintticos,
conhecidos como mesofilo, que significa meio da folha (Figura 10A). Uma cutcula cerosa
cobrindo as duas epidermes, principalmente a adaxial, tambm observada.
O mesofilo constitudo de clulas de parnquima, podendo ser distinguido, na maioria
das dicotiledneas, o parnquima palidico, uma a trs camadas de clulas alongadas
localizadas abaixo da epiderme adaxial, e o parnquima esponjoso, clulas com formatos
irregulares e que permitem a formao de grandes espaos intercelulares (Figura 10A). Nas
folhas de monocotiledneas, no se observa essa distino.
As folhas tambm possuem uma rede de feixes vasculares (Figura 10A), contendo
xilema e floema, que so contnuos, atravs do pecolo, com o tecido vascular do caule. Em
folhas de dicotiledneas, observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras)
interconectados e de dimetro decrescente, que asseguram o transporte de gua e minerais
para cada clula fotossinttica e a remoo dos produtos da fotossntese. Em folhas de
monocotiledneas, as nervuras so distribudas paralelamente ao longo do limbo foliar.

OBS: O conjunto de folhas e de caules conhecido como parte area.


b) Caules

O caule funciona principalmente como suporte e via de transporte, podendo realizar
fotossntese em muitas espcies.
Em caules jovens de dicotiledneas, os feixes vasculares so bem organizados,
formando um anel concntrico em torno de uma medula parenquimtica (Figuras 10B e
Figura 11). Na maioria das dicotiledneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O
crtex, tambm constitudo de clulas parenquimtica, se localiza externamente aos feixes
vasculares e a epiderme a camada mais externa.
No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo
da idade do rgo e se a espcie monocotilednea ou dicotilednea. Diferentemente dos
caules de dicotiledneas, os caules da maioria das monocotiledneas, apresentam os tecidos
vasculares arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento
(Figura 11). Nestas plantas, torna-se difcil distinguir claramente os limites entre o crtex, os
29
cilindros vasculares e a medula (no centro). Os feixes usualmente contm fibras
(esclernquima), as quais contribuem para a resistncia mecnica destes caules. Por outro
lado, em caules mais velhos de dicotiledneas, que apresentam crescimento secundrio,
ocorre formao de floema secundrio para fora e xilema secundrio para dentro, a partir do
cmbio vascular. Nestes caules, a epiderme substituda pela periderme.


Figura 10 Representao do corpo vegetativo primrio de uma dicotilednea. Cortes
transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz &
Zeiger, 1998)
30



Figura 11 Diagrama mostrando uma seo transversal de um caule de
monocotilednea (A) e de caule jovem de uma dicotilednea (B)
(Hopkins, 2000)



c) Razes

As razes fixam a planta no solo, absorvem e transportam gua e minerais do solo, alm
de armazenar reservas. Nas razes de dicotiledneas podemos distinguir a raiz principal e
inmeras razes laterais.
Um diagrama de uma seo transversal de uma raiz primria (raiz que apresenta
crescimento primrio) mostra uma disposio bem diferente daquela observada em caules
(Figura 10C e Figura 12). Neste diagrama podemos distinguir, de fora para dentro, as
seguintes camadas de clulas: epiderme, crtex, endoderme e cilindro central (estelo). No
cilindro central que so encontrados os feixes vasculares, sendo que o xilema se localiza
mais internamente e o floema mais externamente. Tambm se observa uma camada de clulas
abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a partir da qual se desenvolvem as razes
laterais.



Figura 12 Diagrama de um corte transversal de uma raiz tpica (Hopkins, 2000)


31
Alm da atividade do meristema apical, os desenvolvimentos dos caules e do sistema
radicular de gimnospermas e de dicotiledneas dependem, tambm, da atividade de
meristemas laterais (ou secundrios). Estes meristemas so o cmbio vascular e o felognio,
os quais vo produzir o crescimento em dimetro destes rgos (Figura 13). Muitas
monocotiledneas no formam cmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao
aumento em dimetro de clulas no meristemticas.





Figura 13 Cada anel de crescimento do lenho representa um ano de crescimento. O nmero
de anis varia de acordo com a distncia do solo. (a) Diagrama de uma seco
longitudinal mediana do tronco de uma rvore e (b) sees transversais retiradas
em diferentes nveis. Uma vez iniciado o crescimento secundrio numa dada
poro do caule (ou da raiz), esta no mais aumenta em comprimento.( Raven,
2001). Seces transversais de caule (A) e de raiz (B) de Tlia (Esa, 1972). Os
nmeros indicam os anis de crescimento de xilema secundrio. No centro da
figura A (caule), se observa uma medula rodeada por resqucios de xilema
primrio. O nmero 1 na figura B (raiz) representa o xilema primrio da raiz. cv =
cmbio vascular; r = floema com fibras e raios; Note que o cmbio vascular fica
entre o xilema secundrio (para dentro) e o floema secundrio (para fora). A parte
mais externa constitui a periderme.
32
BIBLIOGRAFIA


BUCHANAM, B. B., GRUISSEM, W., JONES, R. L. Biochemistry & Molecular Biology
of Plants. Rockvile, Maryland: American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367p.

ESAU, K. Anatomia Vegetal. Barcelona, Espanha, Edicions Omega, 1972. 779p.

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th
ed. Oxford: Pergamon Press, Inc., 1990, 588p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2
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RAVEN, P. H. Biologia Vegetal. 6 edio. Editora Guanabara Koogan S.A. 2001, 905p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4
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TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editora Artmed, 2004.719p.































33
ESTUDO DIRIGIDO N
o
01


ASSUNTO: ESTRUTURA E FUNO DE CLULAS, TECIDOS E RGOS.


1 Indique as principais diferenas entre uma clula animal e uma clula vegetal.

2 - Descreva a estrutura da clula vegetal.

3 Faa uma descrio detalhada sobre a parede celular. Quais as suas funes?

4 O que voc entende por protoplasto?

5 Indique as funes das seguintes estruturas subcelulares:

Plasmalema Ncleo
Retculo Endoplasmtico Vacolo
Aparelho de Golgi Glioxissomos
Mitocndria Peroxissomos
Cloroplasto Oleossomos


6 Defina simplasto e apoplasto.

7 Classifique os sistemas de tecidos existentes nas plantas superiores.

8 Enumere as funes dos rgos existentes em uma planta.