Curso: Biologia

Disciplina: Zoologia dos Invertebrados

Professor: Jalison Rgo
Aluno: __________________________________________________






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PROTISTA

Os protistas so seres unicelulares eucariontes, portanto no so animais. Apesar de serem uma nica clula,
eles conseguem viver normalmente e realizar todas as funes vitais em ambientes aquticos. Existem protistas
hetertrofos, ou protozorios, e auttrofos, que realizam fotossntese. considerado como um reino prprio, Protista,
apesar de no ser um grupo monofiltico. Algumas linhagens de protistas ancestrais evoluram nos animais, outras
originaram as plantas e outras, os fungos.
Os diversos txons protistas se diversificaram em dezenas de milhares de espcies com as mais diversas formas
e tamanhos, podendo ser solitrios ou coloniais, de vida livre ou parasitas, ssseis e locomotores. Para suas funes
vitais, desenvolveram uma srie de estruturas celulares a partir de organelas comuns das clulas eucariontes, como
flagelos, membranas, clios, microtbulos, paredes celulares, entre outras.
1. PLANO BSICO E FUNES VITAIS
O plano bsico protista o mesmo de todas clulas eucariontes, aprendido na disciplina
Biologia e Fisiologia Celular.
As membranas so de suma importncia para a vida protista, j que a membrana externa responsvel pelas
trocas gasosas, pela alimentao, locomoo e seleo de entrada e sada de substncias do meio interno e as diversas
membranas internas das organelas so responsveis pelos processos qumicos e fsicos ligados s funes vitais, como
digesto, respirao, fotossntese, sntese de protenas, osmorregulao, etc.
Um protista no pode ter um corpo muito grande, pois o transporte de substncias dentro da clula limitado.
Alm disso, o volume interno no pode ser muito grande, pois a superfcie de contato com o ambiente externo restringe
a troca de substncias suficientes para sustentar toda a clula. Por isso, os protistas so microscpicos e normalmente
aparentam forma achatadas, finas ou alongadas, aumentando a superfcie de contato com o meio externo.
Os hetertrofos se alimentam por fagocitose, quando a membrana envolve e internaliza partculas slidas ou
outros organismos, ou pinocitose, difuso e transporte ativo, quando a membrana absorve lquidos ou organismos muito
pequenos, como bactrias. Alguns protistas podem predar organismos maiores que eles, mesmo animais. O alimento
digerido em vacolos digestivos que contm muitas enzimas. Os auttrofos se nutrem atravs de fotossntese, realizada
por cloroplastos. Vrios txons compartilham as duas formas de nutrio, heterotrfica e autotrfica.
A locomoo se d de diversas formas diferentes, como pseudpodes, ou seja, expanses de membrana que se
alongam, puxando o restante da clula, flagelos, estruturas proteicas afiladas que se desenvolvem a partir dos
microtbulos comuns s clulas eucariticas, e clios, mais numerosos e menores que os flagelos.
Algumas destas estruturas tambm servem para a sustentao da clula, alm de feixes de microtbulos
internos, feixes proteicos, placas ou tecas externas de celulose, slica, protena ou calcrio, entre outras formas. Assim, a
maioria dos protistas tm forma definida, de acordo com o plano bsico do filo a que pertencem.
A osmorregulao muito importante para esses organismos, principalmente nos protistas de gua doce
(Figura 4). Eles esto o tempo todo inchando com gua que entra pela membrana da clula, j que ela um meio
hipertnico em relao ao ambiente. Assim, elas possuem um ou mais vacolos contrteis de membrana interna que
armazenam o excesso de gua e, de segundos em segundos, se contrai expulsando a gua para fora.
Figura 4: Vacolos contrteis (nas setas), responsveis pela osmorregulao e demais organelas de um protista
ciliado de gua doce.



Existe uma diversidade muito grande de tipos de reproduo em protistas. A reproduo assexuada pode ser
por brotamento ou fisso, quando a clula-me sofre mitose e se divide em dois ou mais seres. No brotamento, a clula-
filha muito menor que a clula-me, pois brotou dela. Na fisso, a clula-me se divide ao meio ou em vrias clulas-
filhas. A reproduo sexuada tambm muito variada e ela muito importante para os protistas, pois garante a
diversificao dos indivduos das espcies. Em geral, a meiose ocorre dentro das clulas-me, podendo, em seguida,
haver: conjugao de duas clulas (Figura 5), ou seja, troca de ncleos haplides, e posterior diviso de cada uma delas;
auto-feritilizao, dentro da clula, podendo dividir-se em seguida; produo de gametas, ou seja, vrias meioses
seguidas e produo de pequenas clulas que so liberadas pela clula-me; entre muitos outros tipos.

Figura 5: Conjugao (reproduo sexuada) entre dois indivduos de protistas ciliados.



2. DIVERSIDADE
Os protistas so divididos em pelo menos 17 filos que refletem a sua grande diversidade de formas e
hbitats. Citaremos abaixo alguns dos txons principais com caractersticas morfolgicas e ecolgicas.
2.1. CILIADOS
O filo Ciliophora composto com organismos que possuem uma grande quantidade de clios espalhados por
toda ou parte da membrana celular, que so usados para a locomoo. Batimentos sincronizados dos clios permitem a
natao desses seres. Eles tm uma estrutura anloga a uma boca, o citstoma, por onde o alimento fagocitado e restos
so eliminados.
Existem ciliados errantes e ssseis, de vida livre e parasitas. Esto presentes em vrios ambientes marinhos e
de gua doce, incluindo o solo mido, onde a pequena quantidade de gua o suficiente para a vida desses pequenos
seres. Alguns so mutualistas de ruminantes, como vacas e cabras, e ajudam a digerir a celulose da matria vegetal.
Alguns ssseis vivem fixos no substrato e tm uma forma cnica, com vrios clios no alto que filtram pequenas
partculas e clulas suspensos na gua com as quais se alimentam.
Os ciliados mais conhecidos so os do gnero Paramecium (Figura 6). Eles so muito comuns em qualquer
local com gua doce, inclusive pequenas poas. Eles so totalmente cobertos com clios, tem um formato quase
cilndrico e nadam em movimento unidirecional, girando em torno de seu prprio eixo com o movimento dos clios.

Figura 6: Paramecium em fotografia de Microscopia Eletrnica de Varredura, mostrando os inmeros clios e o
citstoma (orifcio no meio da clula).



2.2. AMEBAS
As amebas e grupos relacionados so reconhecidos facilmente pelos pseudpodes (=ps falsos), extenses
compridas e finas da clula que so usadas para a locomoo e alimentao. Elas movimentam os pseudpodes de
forma bastante gil em vrios locais da membrana com o movimento interno do citoplasma.
O filo Rhizopoda (p em forma de raiz) apresenta o plano bsico dos protistas que usam pseudpodes e, por
isso, so as legtimas amebas. Esses organismos no tm formato definido, mudando medida que se locomovem,
levados pelos pseudpodes (Figura 7). As amebas so bem comuns em qualquer ecossistema aqutico, marinho ou de
gua doce. Existem muitas espcies endoparasitas, como a Entamoeba hystolistica, que causa a disenteria amebiana em
humanos.

Figura 7: Amoeba proteus. Perceba os pseudpodes se alongando para os lados.



Existem dois filos de protistas com pseudpodes, mas que possuem formato definido. O filo Actinopoda (ps
de raios) possuem axpodes, grandes espinhos de slica que saem do centro da clula e do ao organismo uma forma de
sol (Figura 8), entre outras (Figura 9), que apresentam tecas de slica. Estes so organismos planctnicos e, assim, tm
locomoo limitada, ficando suspensos na coluna d'gua, esperando algum outro organismo passar para se alimentar.

Figura 8: Heliozorio (Actinopoda) com muitos raios e psudpodes partindo da clula.



Figura 9: Tecas de uma diversidade de espcies de radiolrios (Actinopoda).



Os Foraminifera so bastante diversificados, com aproximadamente 40.000 espcies (Figura 10). Eles tm uma
carapaa, chamada de testa, de calcrio, de protena, ou de partculas duras do ambiente aglutinadas, como gros de
areia, espculas de animais, ou qualquer outra. Eles movimentam os pseudpodes para fora da testa para predar e vivem
principalmente no ambiente bntonico. Os foraminferos antigos deixaram muitos fsseis (as testas), o que denota
grande diversificao antiga, do Cambriano (mais de 500 milhes de anos atrs). Por isso, eles so muito usados na
Geologia para datar estratos geolgicos. Alguns depsitos antigos formam a maior parte das atuais rochas calcrias de
onde se tira todo o giz, calcrio e mrmore para uso humano.
Figura 10: Um foraminfero com vrios pseudpodes saindo de dentro de sua testa.



2.3. FLAGELADOS
Muitos filos de protistas usam os flagelos como principal forma de locomoo, podendo um indivduo portar
de apenas um a cinco flagelos, dependendo do txon.
Os Kinetoplastida tm um ou dois flagelos usados para locomoo. A maioria das espcies deste filo parasita
de animais e plantas. Os mais conhecidos so dois agentes de doenas importantes, Trypanossoma, causador da doena
de Chagas (Figura 11), e Leishmania, causador da leishmaniose. O flagelo destes txons passa na lateral da clula,
formando uma membrana ondulante que termina em um feixe de microtbulos, que facilita a natao destes organismos
em meios viscosos, como o sangue.

Figura 11: Trypanosoma cruzi nadando em sangue humano, com hemcias em volta (clulas esfricas).
Perceba o flagelo e a membrana ondulante.



Os Dinoflagelata so protistas muito comuns no plncton dos mares (Figura 12). Muitos fazem fotossntese,
produzindo muito oxignio e so produtores primrios importantes dos oceanos. Existem
muitos hetertrofos e algumas espcies que conseguem mudar de uma forma de nutrio para outra! Eles so
caracterizados pela teca formada de placas de celulose, que d eles formas das mais variadas e curiosas. Eles tm dois
flagelos, um impulsiona o organismo para frente, enquanto outro, enrolado em volta da clula, cria movimentos
giratrios. Algumas espcies so bioluminescentes, criando lindos espetculos quando fazem a gua brilhar. Existem
muitas espcies que so endossimbiontes de animais invertebrados, como os corais e outros cnidrios. As zooxantelas
(o nome do gnero simbionte mais conhecido) fazem fotossntese e divide os acares com o animal, enquanto ela se
aproveita da proteo e dos nutrientes de seu hospedeiro. Algumas espcies de dinoflagelados esto envolvidas em
fenmenos de desequilbrio ecolgico catastrficos, as mars vermelhas. Elas tm suas populaes extremamente
aumentadas, talvez por efeito da poluio dos mares, e liberam toxinas que, em grande quantidade, causam mortandade
e contaminao de peixes e outros frutos do mar, e acabam contaminando populaes humanas.

Figura 12: Dinoflagelado com formato caracterstico. O sulco mediano porta um dos flagelos.



Os coanoflagelados so organismos tpicos, caracterizados por possurem um flagelo envolto por um colarinho
de microvilos que os ajudam a capturar presas. Existem espcies solitrias e coloniais, mas todas so ssseis marinhas.
Este filo tem poucas espcies vivas, mas sua importncia reside na crena de que uma linhagem antiga de
coanoflagelado colonial deu origem aos animais (ver unidade 3 e 4).

Figura 13: Desenho mostrando hbito de cinco indivduos coanoflagelados coloniais.



Outros flagelados importantes: as Euglena (filo Euglenida) so importantes protistas de gua doce, pois so
usados como indicadores de qualidade da gua, fotossintetizantes, portanto com uma colorao verde forte, mas que se
locomovem ativamente; Giardia (filo Diplomonadida) so parasitas de intestino de vertebrados, inclusive humanos, que
possuem cinco flagelos e so achatados, e podem causar enormes infestaes, com clulas fixas em todo o intestino.
2.4. APICOMPLEXA
Este o nico filo de protista no qual todos seus representantes so endoparasitas de uma grande variedade de
animais, invertebrados e vertebrados. So caracterizados por possurem o complexo apical, uma estrutura formada por
uma srie de microtbulos dispostos de formas variadas. Usando estes complexos, esses protistas conseguem fazer com
que uma clula do hospedeiro o engolfe. Assim, ele vive dentro das clulas de algum tecido do hospedeiro em pelo
menos uma fase da vida. Os mais conhecidos Apicomplexa so do gnero Plasmodium, causadores da malria, e que
parasitam hemcias e clulas do fgado humanas.
Eles apresentam uma boa locomoo, apesar de no apresentarem nenhuma estrutura conspcua para tal.
Acredita-se que os microtbulos e microfilamentos internos os auxiliem no deslizamento. Alimentam-se do citoplasma
das clulas de seus parasitas sem estruturas especiais, apenas fagocitando ou pinocitando.
Os Apicomplexa passam por vrias fases no seu ciclo de vida, reflexo de sua complexa reproduo. As fases
de reproduo assexuada e sexuada so alternadas e muitas vezes em hospedeiros diferentes. O indivduo assexuado o
que produz grande quantidade de esporos, clulas pequenas que se dispersam e infectam hospedeiros com facilidade. O
indivduo sexuado, chamado de gamonte, se une com outro indivduo para criar um ou vrios novos indivduos. No caso
da malria, o Plasmodium passa por quatro fases diferentes no clico de vida.
2.5. ALGAS UNICELULARES
Alga um nome genrico que serve para vrios organismos fotossintetizantes muito diferentes. Existem as
algas azuis ou cianobactrias, que so procariontes, as algas multicelulares, as que vemos aos montes nas praias, e as
unicelulares eucariontes, ou seja, protistas. Na verdade, j falamos de vrios protistas fotossintetizantes acima, que
poderamos chamar de algas. A nica diferena com as algas que esto descritas abaixo, que os dinoflagelados e as
euglenas, por exemplo, se locomovem mais ativamente.
As diatomceas so protistas que possuem carapaas ou tecas de slica, que no se movimentam e so
representantes importantssimos do plncton de todos os mares (Figura 14). Por isso, o grupo muito importante para a
fixao do carbono, atravs da fotossntese, e um dos principais produtores primrios dos oceanos. Seus formatos so
curiosos e belssimos, muitas se parecendo com caixas de joias bem ornamentadas. Elas so aparentadas a outros
protistas fotossintetizantes e at algas multicelulares, que so conhecidas como algas pardas ou crisfitas.

Figura 14: Variedade de espcies de diatomceas.



As clorfitas, ou algas verdes, tm vrios grupos de organismos fotossintetizantes unicelulares diferentes que
tm cloroplastos muito parecidos com as das plantas multicelulares. Elas podem ter tecas ou no, ser solitrias ou
coloniais, e so importantes componentes do fitoplncton. As plantas podem ter surgido de uma linhagem antiga de
protistas como esses.

ESPONJAS (PORIFERA) E OUTROS ANIMAIS MUITO SIMPLES

As esponjas so animais de plano bsico corporal muito simples que vivem em ambientes aquticos, muito
comuns em todos os mares, mas presentes tambm em corpos de gua doce, principalmente lagoas. So animais ssseis
(fixos, ou seja, que no se locomovem) e que no possuem tubo digestivo nem boca. So caracterizados por possurem
um esqueleto formado por milhares de pequenas espculas minerais (de calcrio ou slica). Muitas vezes, o esqueleto de
animais mortos formam uma estrutura parecida com uma esponja de banho (por isso o nome dos animais deste filo).
Como elas no tm tubo digestivo, se alimentam de seres vivos microscpicos e pequenas partculas orgnicas
que so capturados e digeridos internamente por clulas especiais, os coancitos. Pelo seu corpo todo perfurado,
formado por canais e espaos internos, passa um fluxo contnuo de gua, que garante sua respirao, alimentao e
limpeza. Por isso, o nome do filo Porifera, que significa portador de poros.
Elas so consideradas como o txon-irmo de todos os outros animais, assim como outros filos de animais
marinhos mais raros, como Placozoa e Rhombozoa. Todos os outros animais, exceto estes filos, tm tecidos verdadeiros
e boca (Eumetazoa), aquisies evolutivas que permitiram toda a diversificao zoolgica que conhecemos hoje.
Portanto, o ancestral do Reino Metazoa, provavelmente tinha a estrutura corporal to ou mais simples do que os animais
dos trs filos tratados nesta unidade (Porifera, Placozoa e Rhombozoa).
1. PLANO BSICO DE PORIFERA
As esponjas so formadas por clulas com certo grau de independncia, unidas como um revestimento interno
e outro externo em volta de um esqueleto formado de espculas. As clulas externas chamam-se pinaccitos e formam
um revestimento, mas no um tecido verdadeiro. As do revestimento interno so adaptadas para alimentao e so
chamadas coancitos. Esta parte interna no um tubo digestivo, pois a gua que circula a no se diferencia em nada
do ambiente externo. Ela apenas uma cmara interna, o trio, por onde a gua passa pelos coancitos, as clulas
responsveis pela alimentao.
A ligao entre o ambiente externo e o trio se d pelos inmeros poros espalhados pelo corpo do animal, os
stios, pequenos poros laterais por onde a gua entra, e o sculo, poro maior por onde a gua sai, por cima do animal.
Os stios, os poros menores, geralmente esto delimitados por uma clula em forma de cano, o porcito.
Com este plano bsico, j podemos entender como a esponja vive. A gua entra pelos stios, passa pelos
coancitos no trio interno, onde filtrada, sendo retidos nutrientes e oxignio, e sai pelo sculo. Os coancitos, muito
parecidos com os protistas coanoflagelados, possuem um flagelo que se mexe o tempo todo, o que cria o fluxo contnuo
de gua pelos poros e cmaras internas.
Entre as camadas simples externa de pinaccitos e interna de coancitos, existe uma matriz extra-celular, a
mesoglia. Ela basicamente uma soluo gelatinosa composta por fluidos, fibras proteicas, espculas, produtos
secundrios do metabolismo, sais e diversas clulas independentes:
esclercitos: produzem as espculas;
espongicitos: produzem espongina, protena que forma fibras parecidas com o colgeno, responsveis pela
sustentao do animal, junto com as espculas;
micitos: clulas contrteis que se dispem prximas aos sculos e canais principais possuem muitos
microtbulos e microfilamentos para esse fim;
amebcitos: clulas locomotoras responsveis por parte da digesto, transporte de nutrientes e oxignio,
defesa, entre outras funes - totipotentes.
Esses so apenas alguns exemplos mais comuns e importantes de clulas em esponjas, mas existem vrios
outros tipos em txons diferentes. Na verdade, os amebcitos so totipotentes, ou seja, so capazes de se transformarem
em qualquer tipo de clula, desde as clulas de revestimento at a clulas gamticas. Assim, as esponjas tm uma
capacidade que nenhum outro animal tem: conseguem criar clulas novas a partir dos amebcitos totipotentes e, assim,
regenerar completamente seu corpo. Alguns experimentos chegaram a triturar completamente uma esponja, e suas
clulas conseguiram, aos poucos, se reagrupar e recriar um indivduo!
2. ALIMENTAO, EXCREO E RESPIRAO
Como j dito, as clulas responsveis pela alimentao so os coancitos que ficam espalhados em todas as
paredes internas do trio. Elas so semelhantes aos coanoflagelados que so protistas, j vistos na unidade 2. Elas
possuem um colarinho de microvilos que filtram a gua, retendo pequenas partculas e organismos microscpicos, bem
menores que a prpria clula, e um flagelo grande, que se localiza no meio do colarinho. Com os movimentos dos
flagelos, os coancitos estabelecem um fuxo contnuo de gua pelas cmaras internas do animal. Ao ter alguma
partcula em seus microvilos, o coancitos so capazes de fagocitar ou pinocitar o corpo estranho. Assim, se for um
alimento, a partcula ser digerida internamente pela prpria clula ou repassada para amebcitos que esto adjacentes,
dentro da mesoglia, que tambm so importantes na digesto das esponjas. A partir da, o alimento digerido est
disponvel nos amebcitos, que continuam se locomovendo na mesoglia, carregando os nutrientes para diversas partes
das esponjas.
A locomoo livre dos amebcitos permite que boa parte das funes vitais da esponja ocorra normalmente,
sem a necessidade de rgos ou sistema nervoso para coorden-las. Assim, os nutrientes que esto nos amebcitos sero
absorvidos pelas outras clulas de acordo com a necessidade. Da mesma forma, o oxignio da gua circulante
absorvido pelas clulas diretamente e o gs carbnico difundido para o ambiente externo. Isso ocorre tambm com os
compostos nitrogenados, como amnia, que excretado por difuso simples dos coancitos. Como essas funes
ocorrem por difuso simples, a distncia entre os amebcitos, coancitos e o ambiente externo deve ser muito pequeno,
nunca passando de 1 milmetro.
No caso de esponjas de gua doce, os coancitos precisam controlar a osmorregulao, pois a gua do
ambiente externo hipotnica em relao mesogleia e suas clulas. Assim, os coancitos e amebcitos possuem
muitos vacolos cheios de gua que precisam ser excretados continuamente.
3. REPRODUO
As esponjas tm uma grande capacidade de regenerao por causa de seus amebcitos totipotentes. Ento,
qualquer parte solta dela, pode dar origem a um novo indivduo. Por isso, a forma mais comum de reproduo em
Porifera a assexuada. Formas comuns so brotamentos de novos indivduos na superfcie da esponja parental ou ento
o fracionamento simples de partes. Muitas esponjas, principalmente as de gua doce, produzem uma estrutura de
dormncia capaz de dar origem a uma nova esponja, a gmula. Ela uma pequena estrutura especial formada por alguns
amebcitos e uma capa de proteo de espculas que consegue resistir por longos tempos a condies desfavorveis,
com um inverno rigoroso ou reas secas. Depois que as condies ambientais voltam ao normal, os amebcitos
comeam a sair da gmula, se dividem e se diferenciam em pinaccitos e coancitos, dando origem ao novo animal.
Apesar da sua simplicidade estrutural, as esponjas podem tambm se reproduzir sexuadamente. Espermas e
vulos so produzidos a partir da diferenciao de coancitos e amebcitos concentrados em cistos que se localizam na
mesoglia. Dentro desses cistos, ocorre a meiose e os gametas ficam armazenados. Em geral, os gametas so expelidos
para o ambiente externo pelo fluxo de gua, saindo pelo sculo, e se encontram na coluna dgua. Mas existem casos
tambm de esponjas em que a fecundao ocorre internamente, ou seja, os espermatozides so capturados pelos
coancitos e levados at o ocito, que se encontra na mesoglia. Nesse caso, uma larva pronta j sai da esponja parental.
As larvas, com algumas dezenas ou centenas de clulas, so livres-natantes, possuindo clulas externas
flageladas para tal fim. Depois de algumas horas, elas se fixam em um substrato adequado e do origem nova esponja.
Existem esponjas hermafroditas e dioicas, ou seja, com indivduos de sexos separados. Nas esponjas
hermafroditas, a produo de esperma e vulos ocorre em perodos separados e, em todos os casos, ocorre fertilizao
cruzada, ou seja, no ocorre fecundao de gametas de um mesmo indivduo.
4. DIVERSIDADE E ECOLOGIA
As esponjas ocorrem em todos os mares onde haja substrato para sua fixao, mesmo mole, como areia. Em
muitos locais, como alguns costes rochosos na zona entre-mars ou em recifes de corais, elas podem ser muito
abundantes, cobrindo toda uma rocha, por exemplo, e bem diversas (Figura 18). Elas podem ser incrustantes, ou seja,
ter uma estrutura menos rgida e cobrir um substrato duro, mantendo a forma dele, ou ter um esqueleto forte,
desenvolvendo formas eretas e grandes, chegando a at dois metros de altura! Podem ter estrutura esqueltica calcrea
ou de slica, ou os dois no mesmo indivduo, podendo ter formas ramificadas, arredondadas, tubulares ou at mesmo
sem forma definida. Tambm pode-se encontrar esponjas de todas as cores possveis. Na gua doce, o filo bem menos
diversificado, sendo inclusive incomum encontr-las em rios e lagos.

Figura 18: Esponjas encontradas em recifes do litoral paraibano.



Existem trs tipos estruturais bsicos nas esponjas, dependendo da espcie: asconide, siconide e leuconide
(Figura 19), sendo a ltima mais complexa. Elas se diferenciam pela quantidade de crtex, ou seja, de massa compacta
de mesoglia e esqueleto entre os espaos internos, e a quantidade de superfcie interna onde ficam os coancitos.
Assim, as esponjas asconides tm um trio simples, com os stios dando acesso diretamente a ele, e um nico sculo.
As siconides tm seus stios se abrindo em cmaras internas onde est a camada de coancitos. Estas cmaras, ento,
se abrem no trio principal. Assim, as cmaras coanocitrias do maior superfcie para a presena de grande quantidade
de coancitos, permitindo uma maior alimentao, respirao e outras funes vitais em um menor volume total do
animal. A leuconide possui uma rede complexa de cmaras e canais imersos em um espesso crtex de mesoglia.
Assim, os stios esto bem separados do trio e este se reduz a pequenos canais exalantes que se abrem em vrios
sculos.

Figura 19: Os trs tipos estruturais das esponjas, scon, scon e lucon, respectivamente. Amarelo =
pinaccitos, vermelho = coancitos, cinza = mesoglia. Em azul, o fluxo d'gua.



Muitas esponjas usam para sua defesa substncias extremamente txicas. Como so animais ssseis e de pouca
movimentao, outros tipos de defesa comuns entre os animais no ocorrem no filo, como a fuga ou o ataque de uma
peonha contra o predador. Outro fato que elas no possuem um sistema imunolgico prprio dos animais bilaterais, o
que faz com elas sejam muito suscetveis a infeces microbianas. Portanto, elas se adaptaram para se defender de
predao e parasitismo atravs de sua alta toxicidade. Muitos tipos de compostos diferentes podem ser encontrados nas
diversas espcies de esponjas, que tm estimulado muitos estudos farmacolgicos. J encontraram substncias desses
animais com ao antibitica, antiinflamatria, com ao sobre os sistemas respiratrio, vascular e gastrointestinal, e at
antitumoral.

Quadro de diagnose:
- Sem tecidos verdadeiros (embriolgicos) ou rgos;
- Sem simetria;
- Adultos ssseis, larvas geralmente livre-natantes;
- Clulas totipotentes;
- Coancitos em grande quantidade criam fluxo de gua por canais internos do animal e capturam
alimento;
- Digesto intracelular;
- Esqueleto formado por espculas clacrias ou de slica e fibras de colgeno;
- Mais de sete mil espcies descritas.

5. TRS FILOS DE MESOZOA
Existem alguns pequenos animais marinhos com estrutura corporal bastante simples, como as esponjas, e que
so classificados em trs filos: Placozoa, Rhombozoa e Orthonectida. Juntos, estes trs filos tm aproximadamente 100
espcies um tanto quanto raras. So chamados de Mesozoa, pois, como as esponjas, no possuem tecidos verdadeiros,
simetria ou rgos, ao contrrio dos Eumetazoa. So formados por poucas clulas ciliadas dispostas em uma camada
externa e algumas poucas clulas internas. Eles se alimentam por absoro do substrato e tm digesto intracelular.
Os Rhombozoa so simbiontes de rins de lulas e polvos, os Orthonectida so parasitas internos de vrios
invertebrados e Placozoa, representados por uma nica espcie, Trichoplax adhaerens so animais de vida livre, mas
com baixa mobilidade.
Esses animais tm origem incerta entre os outros invertebrados, sendo provavelmente irmos dos Eumetazoa.
A nica certeza de que as esponjas e esses animais misteriosos so de linhagens basais na evoluo dos invertebrados,
que mantiveram um plano bsico muito simples e com funes vitais parecidas com as de protozorios unicelulares,
apesar de serem pluricelulares (ou multicelulares).

GUAS-VIVAS, ANMONAS, CORAIS E OUTROS: FILO CNIDARIA

O filo Cnidaria formado por uma grande diversidade de animais aquticos comuns aos seres humanos, como
gua-vivas, caravelas, anmonas, corais, hidras, medusas e gorgnias, a grande maioria de seres marinhos e alguns
poucos representantes de gua doce. Basta ir praia que pode-se encontrar um cnidrio com certa facilidade, ou ento
ser ferroado na gua do mar, o que causa coceiras e dor. Uma barreira de recifes, construda em parte por inmeros
tipos de incontveis corais calcrios, est na frente de todo o litoral paraibano e de vrios estados do nordeste, por onde
sobre pode-se passar uma manh de mar baixa tomando sol e banho do mar com amigos e familiares.
O nome Cnidaria dado pela sua caracterstica mais importante: todos representantes tm cnidas, estruturas
celulares especiais que cobrem algumas partes do corpo do animal e causam a irritao na nossa pele. As cnidas so
usadas para defesa e predao.
Os cnidrios tm duas formas bsicas: o plipo, que pode ser sssil ou mvel bentnico (vive no substrato no
fundo dos ecossistemas aquticos) e podem formar colnias, e a medusa, que nadadora pelgicas (vivem na coluna
d'gua). Existem espcies que s apresentam indivduos plipos, algumas apenas com indivduos medusas e outras com
as duas formas de vida.
Eles tm boca e uma cavidade digestiva, mas no tm nus. Possuem sistema nervoso e muscular e dois tecidos
verdadeiros, o de fora, a ectoderme, que forma a epiderme, e o de dentro, a endoderme, que forma as paredes da
cavidade digestiva. Assim, seu plano bsico simples, parecido com o do ancestral de todos animais com tecidos
verdadeiros, que viveu h mais de 600 milhes de anos (talvez h mais de um bilho!), o ser do passado que deu origem
a todos os animais diblsticos e triblsticos, ou os Eumetazoa.
1. PLANO BSICO
A simetria dos cnidrios radial, com a boca no centro do plano de simetria. Assim, os cnidrios no tm parte
anterior e posterior (ou parte da frente e de trs), e sim a superfcie oral, com a boca no centro, e aboral, todo o lado
oposto. As medusas nadam com a superfcie oral para baixo, enquanto os plipos tem a boca posicionada para cima e
plipos ssseis ficam com a superfcie aboral fixa a alguma outra superfcie (da colnia ou em algum substrato).

Figura 23: Plano bsico dos Cnidaria em uma medusa e um plipo, respectivamente. Vermelho = epiderme,
azul = gastroderme, cinza = mesoglia.



2. TIPOS MORFOLGICOS - PLIPOS, SOLITRIOS E COLONIAIS, E MEDUSAS
Os plipos so indivduos ssseis ou de mobilidade limitada que vivem nas comunidades bentnicas dos
ecossistemas aquticos. Os tentculos e a boca ficam posicionados para cima e entre eles se forma uma superfcie em
forma de funil, ou hipostmio, ou um disco oral. Os plipos tm formato tubular dos tentculos at a base, que pode ser
em forma de um disco pedal. Eles podem ficar fixos a algum substrato rgido como as anmonas, com uma base larga,
ou podem ser livres, como as hidras de gua doce, que se locomovem dando cambalhotas, j que elas no tm
nenhum apndice especializado para locomoo.
Muitas espcies so coloniais, ou seja, seus plipos vivem unidos na base, compartilhando nutrientes e
oxignio. Alguns txons, como os hidrozorios e gorgnias, apresentam os plipos fixos a uma mesma haste que se
ramifica como uma rvore, com diversos indivduos como se fossem as folhas dessa rvore (Figura 24). Em outros,
como os corais, os plipos esto cercados por um esqueleto calcrio construdo por eles mesmos, e unidos por um
estolo que atravessa a parte dura pela base, como se fosse um tnel. Muitas colnias, como as dos hidrozorios e as
caravelas, tm tipos diferentes de plipos, alguns especializados para predao, outros para reproduo, outros para a
digesto, outros para defesa, etc. Em alguns casos, eles evoluram em morfologias bem diferentes do plano bsico
descrito acima.

Figura 24: Plipos fixos em uma colnia arborescente (Hydrozoa).



Os plipos podem ter esqueleto, que se apresentam de muitas formas diferentes. O mais conhecido o
esqueleto calcrio duro e espesso dos corais, que chegam a formar verdadeiras paredes nos recifes. Eles tm formas
variadas, desde corais ramificados ou tubulares a esfricos. Os hidrozorios produzem um esqueleto externo de protena
e quitina que reveste toda a colnia, formando uma fina camada por sobre as hastes e uma estrutura em forma de taa
em volta dos plipos (hidroteca). As gorgnias tm um esqueleto interno axial proteico passando por toda a haste da
colnia. Muitos txons tambm possuem pequenos escleritos calcrios na mesoglia.
As medusas so indivduas nadadores livres que geralmente tm formato de guarda-chuva. Toda a parte de
cima, a superfcie aboral, chama-se umbrela. Os tentculos se posicionam em toda a volta da borda da umbrela (Figura
25). A mesoglia espessa e gelatinosa, o que d a esses animais uma consistncia bem mole e aparncia translcida
(por isso gua-viva). A cavidade digestiva ampla e acompanha a forma da umbrela com canais radiais que se
estendem at a borda, prxima aos tentculos. A boca fica no centro da parte inferior da umbrela e pode ficar na ponta
de uma extenso de tecido, como um tubo, chamado manbrio, ou envolta por compridos braos orais (Figura 25).

Figura 25: Medusa com tentculos finos saindo da borda da umbrela e braos orais grandes no centro
(Scyphozoa, fotografado na Paraba).



As medusas nadam pelo movimento de toda a umbrela. Quando a umbrela se contrai, a gua expulsa para
baixo, o que impulsiona o animal para cima. Ao se distender, a umbrela se abre e assim a gua entra novamente na parte
inferior da umbrela. Com os movimentos rtmicos da umbrela, a medusa pode nadar, mas sempre de forma lenta, sendo
a locomoo mais importante desses animais causada pelas correntes marinhas. Ou seja, elas so mais levadas pelo mar
do que nadam para algum local especfico.
3. ALIMENTAO
A principal forma de alimentao dos cnidrios por predao. Podem comer desde peixes at protistas
microscpicos. Para isso, usam os tentculos cheios de cnidas, que tm toxinas, para paralisar e matar a presa (Figura
26). Em geral, os tentculos se enrolam na presa e, em seguida, ela levada boca e ingerida para a cavidade digestiva.
As cnidas so estruturas celulares complexas formadas por um tbulo de colgeno enrolado. Elas so grandes,
ocupando grande parte do volume da clula que a contm, o cnidcito. Os cnidcitos esto espalhados principalmente
nos tentculos, mas podem ser encontrados em todas as partes do corpo dos cnidrios, inclusive na cavidade digestiva.
Ao ser estimulado com um toque, as cnidas disparam, evertendo de forma violenta o seu tbulo longo. Elas so armadas
com diversos espinhos e ganchos, que perfuram o tegumento de presas ou predadores, e contm toxinas que so
inoculadas no adversrio pelo tbulo.

Figura 26: Esquema mostrando o funcionamento de uma cnida. Em cima, em repouso dentro do cnidcito, no
meio, o incio da abertura da cnida e, embaixo, a cnida completamente evertida dentro do tegumento de outro
organismo.



As toxinas das cnidas so de diferentes classes qumicas e podem subjugar presas bem grandes, como peixes,
ou causar grande irritao e dor ao ser humano. As toxinas de algumas medusas podem causar at morte, como as das
vespas-do-mar da Austrlia, pois so neurotoxinas poderosas que causam insuficincia respiratria e cardaca. Algumas
anmonas das ilhas do Pacfico tambm podem causar a morte se ingeridas.
Existem 30 tipos diferentes de cnidas, algumas com funes bem diferentes, como as adesivas (ao invs de
serem perfuradoras), e algumas, por exemplo, servem para a construo de um tubo com funo de proteo em
ceriantrios, uma espcie sssil. Mas a grande maioria tem a funo de ataque e defesa, pela inoculao de toxinas.
Na cavidade digestiva, a digesto comea pela secreo de enzimas pelas clulas da gastroderme. Como essa
cavidade geralmente ampla, principalmente nas medusas, o alimento distribudo por todo o corpo do animal, j
servindo para uma funo de circulao do alimento e dos nutrientes (lembre-se que os cnidrios no tm sistema
circulatrio!). Entretanto, parte da digesto termina dentro das clulas da gastroderme. Assim, quando o alimento est
menor, ele fagocitado e pinocitado por essas clulas. Depois disso, os nutrientes s podem ser circulados pelo corpo
atravs de trocas entre as clulas, que so bem limitadas se considerarmos um cnidrio de corpo grande.
4. REPRODUO E OUTRAS FUNES VITAIS
Quando se diz que um animal simples, estamos falando de poucos rgos ou sistemas especializados, apesar
de existirem neles todas as funes vitais que um ser precisa para sobreviver. Os cnidrios no tm um sistema
respiratrio, mas precisam do oxignio para sobreviver. Ento, ele simplesmente absorvido por difuso da gua para
as clulas da gastroderme e da epiderme, em qualquer parte do corpo. claro que isso faz com que animais muito
grandes e ativos, como algumas medusas, possam ter dificuldades. Isto compensado pela ampla cavidade digestiva
que estende por toda a umbrela do animal atravs de canais. Por outro lado, no encontramos nenhum cnidrio com
camadas celulares grossas, o que poderia impedir a difuso de oxignio e gs carbnico. No caso das espessas medusas,
a mesoglia, que contm poucas clulas esparsas, que ocupa grande parte do corpo do animal.
No caso das colnias grandes (Figura 27), como os corais, todos os seus indivduos se encontram interligados
por estoles ou pelas hastes, o que faz que internamente toda a cavidade digestiva seja nica. Assim, nas colnias, como
as que possuem tipos diferentes de plipos, o alimento capturado por um deles ser levado para toda a colnia pela
cavidade digestiva, inclusive para os plipos que sejam especializados em outras funes, como reproduo ou defesa.

Figura 27: Colnia grande de antozorios do litoral paraibano.



O mesmo ocorre com os compostos nitrogenados que so produtos secundrios do metabolismo, ou seja, a
urina. A excreo tambm feita por difuso entre as clulas, at que as substncias nocivas ao animal sejam levadas
para fora na gua do mar.
A forma de reproduo mais comum entre os cnidrios a assexuada, atravs de brotamento de novos
indivduos de indivduos paternais (Figura 29). Isso ocorre mais frequentemente com os plipos, sendo que as colnias
so todas construdas a partir de poucos indivduos que vo se dividindo e multiplicando a colnia. No caso das
colnias de hidrozorios, os novos plipos vo brotando a partir das hastes, enquanto que, nos corais, o indivduo sofre
uma fisso longitudinal, produzindo dois indivduos.
Nas espcies que possuem indivduos plipos e medusas, ocorre a alternncia de geraes, ou seja, os plipos
produzem filhos medusas, e a medusas produzem filhos plipos. Nesse caso, os plipos do origem a novos indivduos
medusas por fisso. As medusas so os indivduos sexuados: elas produzem gametas a partir da clula da gastroderme,
sendo mais comum as espcies dioicas, ou seja, cada indivduo com um sexo. Os gametas so liberados pela boca na
gua do mar. Quando se encontram, ou na coluna d'gua, ou na cavidade digestiva da fmea, ocorre a fecundao. O
embrio se desenvolve em uma larva plnula que nada at se fixar em um substrato adequado e se desenvolver em um
novo plipo.
5. DIVERSIDADE E ECOLOGIA
Os cnidrios so classificados em quatro classes: Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa e Anthozoa.
Os Hydrozoa so os mais diversificados, tendo a maioria de seus representantes como colnias de plipos de
vrios tipos e formas diferentes, mas tambm espcies com medusas apenas (Figura 28). As colnias podem ser em
forma de corais (hidrocorais), com esqueletos calcrios ou quitinosos fortes, ou em forma de rvore, com hastes
cobertas de pequenos plipos (Figura 24), ou at colnias flutuantes, com diversos tipos de plipos com funes
diferentes. Os exemplos mais conhecidos de colnia flutuante so as caravelas (Figura 30). A parte flutuante um nico
indivduo plipo que possui uma bolsa de ar, especializado para manter a colnia na superfcie. Abaixo dele, existem
inmeros plipos com funes diferentes: alguns possuem tentculos extremamente compridos e tm a funo de
captura de presas, outros so responsveis pela reproduo, alguns s pela ingesto e digesto do alimento. Algumas
dessas colnias podem ter mais de mil indivduos!

Figura 28: Medusa de Hydrozoa.



Figura 29: Um plipo solitrio de Hydra, cnidrio de gua doce, sofrendo brotamento.



Figura 30: Caravela, colnia de plipos flutuante no litoral paraibano.


O cnidrio de gua doce mais conhecido, a hidra (gnero Hydra), um plipo solitrio que se locomove e
tambm pertence a Hydrozoa (Figura 29). So bastante comuns em qualquer corpo de gua doce, principalmente os
ambientes lnticos (de gua parada), como lagos e audes. So animais bem pequenos e tem uma reconhecida e
impressionante capacidade de regenerao a partir de poucas clulas.
Os Scyphozoa e os Cubozoa tm as maiores medusas entre os cnidrios e so a fase da vida mais importante
destes animais, tendo plipos pequenos ou mesmo ausentes. As medusas de Scyphozoa, que so as guas-vivas mais
conhecidas, geralmente possuem braos orais bem desenvolvidos e bastante ornamentados com pregas e dobras, muito
maiores e conspcuos do que os tentculos (Figura 25). comum essas guas-vivas apresentarem pigmentos que
deixam estes animais com coloraes belssimas. Elas tambm apresentam clulas sensoriais especializadas na borda da
umbrela, que so capazes de sentir estmulos mecnicos, como a aproximao de outro animal, qumicos, e at de
recepo de luz, como pequenos olhos primitivos.
Os Anthozoa s tm representates plipos, sendo as medusas ausentes da classe (Figura 31). Alguns
representantes bem conhecidos so as anmonas, que so plipos de vida livre, e os corais-verdadeiros, que so grandes
colnias recheadas de espessos esqueletos calcrios, chegando a formar recifes inteiros. Alguns representantes so
colnias arborescentes, como as gorgnias, que chegam a ter galhos grandes, de vrios metros.

Figura 31: Anthozoa do litoral paraibano.



Na zona tropical, os corais so muito comuns e em muitas regies formam barreiras inteiras de recifes,
formadas por uma grande diversidade de espcies de cnidrios coloniais. As colnias formam esqueletos to rgidos e
espessos como paredes e seu crescimento durante milhares de anos faz com que eles se acumulem e formem recifes.
Eles so ambientes que fornecem abrigo e alimento para uma grande diversidade de peixes, poliquetos, moluscos,
vermes e todos os tipos de animais e algas marinhas, sendo os recifes, portanto, os ecossistemas mais diversificados dos
mares. A Grande Barreira da Austrlia o maior recife do mundo, ocupando uma extenso de mais de 2000 km, e
formado principalmente pelos corais. Os nossos recifes, que se estendem na frente de todo litoral paraibano e muitos
outros estados do nordeste, so primariamente formaes geolgicas de arenito cobertas superficialmente por corais e
outros construtores biolgicos, como algas calcreas e poliquetos ssseis que constrem paredes de areia (Figura 32).
Uma visita ao Picozinho uma tima oportunidade para se conhecer os nossos recifes de perto e sua diversidade,
apesar do grande impacto que esse turismo dirio causa a ele.
Figura 32: Coral do litoral paraibano.



A maioria dos corais e vrios outros cnidrios, coloniais e solitrios, vivem em simbiose com uma diversidade
de protistas fotossintetizantes, as zooxantelas. Estes protistas vivem dentro dos cnidrios, realizando fotossntese e,
assim, fornecendo energia aos animais. Por outro lado, estes endossimbiontes vivem se aproveitando dos nutrientes, do
oxignio e da proteo dos cnidrios. Nos corais, eles ajudam quimicamente a produo do calcrio que vai formar os
recifes. Acredita-se que os recifes, na verdade, atingiram sua importncia atual pela participao coevolutiva das
zooxantelas. Por isso, os corais s conseguem viver prximos superfcie, onde haja grande quantidade de luz do sol.
Acredita-se que, com o aquecimento global causado pelo efeito estufa, as zooxantelas tenham uma reduo drstica em
nvel mundial. Com isso, os corais sero afetados, reduzindo-se os recifes e, ento, reduzindo em quantidade os
ecossistemas mais diversificados do bioma marinho. Essa reduo pode ser catastrfica para a diversidade dos mares e,
portanto, para o futuro do planeta.

Quadro de diagnose:
- Animais diblsticos, com uma epiderme e uma gastroderme em camada simples, com uma mesoglia entre elas;
- Simetria radial, com modificaes para birradial, quadrirradial, entre outras;
- Eixo corporal oral-aboral;
- Presena de cnidas, estruturas celulares urticantes com funes na predao, defesa, entre outras;
- Clulas epiteliomusculares com funo nos movimentos do corpo;
- Rede nervosa simples;
- No possuem estruturas nem rgos para respirao, excreo ou circulao, nem sistema nervoso
central;
- Dois tipos morfolgicos: plipos e medusas;
- Mais de 11000 espcies descritas.
6. FILO CTENOPHORA
Os ctenforos so animais marinhos planctnicos, ou seja, que vivem deriva na coluna d'gua. Eles se
assemelham bastante com as medusas dos cnidrios por serem gelatinosos e translcidos. O plano bsico do corpo
tambm parecido com o dos cnidrios, com a diferena de que possuem uma camada completamente celular entre a
epiderme e a gastroderme, o mesnquima (ao invs de uma mesoglia) e possuem poros anais, pequenas sadas do
tubo digestivo, no lado oposto da boca.
Em geral, tm um formato oval, contm oito fileiras longitudinais de clios no corpo (estes so os ctenos =
pentes; phora = portador) e dois longos tentculos adesivos que saem do lado do corpo. Os ctenforos usam estes
tentculos para predar uma grande variedade de animais e protistas planctnicos.
Eles podem ser encontrados na praia, sendo carregado pelas ondas e muitas vezes seus clios so iridescentes,
fazendo sua chegada um belo espetculo, ainda mais quando esto em grande abundncia.

PLATYHELMINTES, OS VERMES CHATOS

Os platelmintos so animais vermiformes comuns que vivem no mar, gua doce e em ambientes terrestres
midos. O filo tem importantes representantes parasitas de outros animais, como as solitrias (Taenia) e o Schistosoma,
que causam doenas comuns no Brasil. Os de vida livre so chamados normalmente de planrias, podendo ser aquticas
ou animais que vivem nas florestas, de todos os tamanhos e algumas extremamente coloridas.
Esses animais so pertencentes ao grande clado Bilateria, que incluem os vermes, os insetos, os moluscos e os
vertebrados (ns tambm!), por exemplo. A condio bilateral permitiu a imensa diversificao dos animais, com
aproximadamente um milho de espcies viventes. Com a simetria bilateral, os animais comearam a se locomover para
frente o que ocasionou, evolutivamente, a aquisio da cabea, to importante em animais mais complexos.
Eles possuem um tubo digestivo complexo, mas possuem apenas boca, sem nus. Possuem estruturas
especializadas para excreo e reproduo, assim como um sistema nervoso central e cefalizao (estruturas sensoriais e
gnglio na frente) e tecidos musculares formando feixes.
Todos animais bilaterais (do clado Bilateria) tambm so triblsticos, ou seja, tm ectoderme e endoderme
(como os Cnidaria), mas tambm uma mesoderme, ou seja, um tecido entre a ectoderme e a endoderme. Os platelmintos
tm um plano bsico bem parecido com o do ancestral de todos os Bilateria, apesar de muito deles terem se modificado
bastante evolutivamente, principalmente os parasitas.
1. PLANO BSICO
A simetria bilateral, o animal se locomove em direo anterior, ou seja, uma locomoo unidirecional,
fazendo-se necessrio que as estruturas sensoriais estejam nesta extremidade, ou seja, no local do corpo onde o
indivduo encontra os fatores ambientais, como uma substncia qumica dissolvida na gua ou um outro animal.
2. LOCOMOO E FIXAO
Os platelmintos tm muitos clios em suas clulas epidrmicas, principalmente na face ventral do corpo. Nos
animais de vida livre, os movimentos sincronizados desses clios permitem que eles deslizem sobre o substrato. Em
conjunto com os clios, a face ventral apresenta vrios sulcos no tegumento, fazendo com que pequenos movimentos
musculares auxiliem no rastejamento do animal. Como esses vermes no possuem esqueleto, seu tegumento est
desprotegido, o que faria com que gros de areia ou outras partculas ferissem o animal. Isso no ocorre porque todos os
platelmintos produzem uma grande quantidade de muco nas clulas epidrmicas que secretado para fora, o que os
protege fisicamente e quimicamente. Nos animais de vida livre, este muco garante o deslizamento do animal at em
terrenos bem secos.
Os parasitas, em geral, se locomovem muito pouco, ficando fixos nas paredes de algum outro animal. Muitos,
por exemplo, se fixam nas paredes internas do intestino do hospedeiro, absorvendo os nutrientes digeridos, ou ento
sugando o sangue dos vasos sanguneos mais prximos. Para isso, algumas espcies usam espinhos para se agarrar nas
paredes do hospedeiro, algumas usam ventosas, ou seja, expanses circulares de tegumento que funcionam como um
desentupidor de pia. Alguns tipos de ventosas esto em volta da boca, j servindo como estruturas que auxiliam na
alimentao tambm. Estas estruturas de fixao se localizam nas extremidades anterior e posterior do corpo desses
parasitas.
3. ALIMENTAO E OUTRAS FUNES VITAIS
A maioria dos platelmintos so carnvoros, podendo ser predadores, necrfagos (que se alimentam de carne
morta) ou parasitas. Os animais de vida livre normalmente tm na entrada da boca uma faringe que pode ser evertida.
Ela simplesmente uma dobra da ectoderme que fica para dentro da boca e evertida, como um pequeno tubo, para
atacar alguma presa ou para sugar o alimento. Alguns predadores chegam a ter ganchos duros associados faringe. Para
auxiliar a predao, alguns txons usam o muco para prender a presa, j que preciso compensar, de alguma forma, a
baixa mobilidade desses animais.
Em geral, a digesto comea do lado de fora do corpo. O animal secreta enzimas digestivas sobre a presa ou
matria morta que vai comer e, ento, suga o alimento para o intestino, onde continua a digesto. O intestino dos
platelmintos muito ramificado e est espalhado por quase todo seu corpo. Um intestino to desenvolvido quase
necessrio para os Platyhelminthes, j que eles no possuem sistema circulatrio. Assim, os cecos (ramos do intestino)
leva nutrientes e gua para todas as partes do corpo, sendo que uma parte difundida pelas clulas.
Os restos alimentares so excretados pela boca, pois eles no possuem nus. Este uma condio primitiva
entre os Eumetazoa, mantido apenas em Cnidaria e Platyhelminthes. Os outros Bilateria possuem uma boca e um nus
como plano bsico.
Eles no possuem um sistema respiratrio, ento o oxignio absorvido diretamente pelo tegumento e
difundido pelos tecidos. Dessa forma, um platelminto no pode ser grande, pois dificultaria muito a chegada de
oxignio aos tecidos mais internos. Por essa razo que muito deles tm um formato achatado, pois, com esta forma, a
superfcie de absoro fica aumentada em relao ao volume do animal.
Os Platyhelminthes excretam compostos nitrogenados (urina) e excesso de gua, uma necessidade dos que
vivem principalmente na gua doce, atravs de pequenas estruturas chamadas protonefrdios. A maioria dos Bilateria
tm nefrdios e os platelmintos tm um proto, pois muito mais simples do que dos outros animais. Ele composto
por pequenos bulbos espalhadas em disposio longitudinal e bilateral pelo corpo. Os bulbos so as clulas-flama, que
so flageladas e ficam se mexendo o tempo todo, como a chama de uma fogueira (por isso o nome). Elas absorvem do
mesnquima principalmente o excesso de gua, ou seja, elas tm uma funo osmorregulatria, mas tambm absorve
amnia, produto nitrogenado secundrio do metabolismo (urina). Estas substncias so levadas por longos tbulos
interligando todos os protonefrdios at o nefridiporo (o poro do nefrdio) que se abre para o ambiente externo. Boa
parte da amnia tambm excretada por difuso pela parede do corpo.
O sistema nervoso dos platelmintos formado por cordes nervosos longitudinais principais, podendo ter um
par ventral, um dorsal e um lateral. Algumas espcies tm um padro em escada com cordes transversais ligando os
principais longitudinais. A partir destes cordes, se ramificam vrios pequenos nervos por todo o corpo do animal. Na
parte anterior, os cordes se ligam a um gnglio principal que processa os estmulos ambientais recebidos pelo
indivduo. Nesta poro, os platelmintos de vida livre apresentam uma variedade de estruturas sensoriais, como ocelos,
quimiorreceptores, mecanorreceptores, estatocistos (para se orientarem em relao gravidade), entre outros.
4. REPRODUO
Eles podem se reproduzir assexuadamente e sexuadamente. A capacidade de regenerao de um platelminto
muito grande, sendo possvel se cortar uma planria em pedaos que ela se regenerar em vrios novos indivduos.
Muitos animais de vida livre se reproduzem desta forma, por brotamento ou fisso transversal do indivduo paternal.
Para a reproduo sexuada, os indivduos possuem gnadas bem desenvolvidas, em alguns deles, ocupando
boa parte do corpo do animal. Os platelmintos so, em geral, hermafroditas, ou seja, tm testculos e ovrios bem
desenvolvidos, com aberturas prprias, mas existem algumas espcies diicas (p.ex., Schistosoma mansoni). Os
hermafroditas fazem fertilizao cruzada, um indivduo deposita esperma no gonporo feminino do outro, muitas das
espcies utilizando orgos copuladores, o cirro, para tal fim.
O desenvolvimento inicial ocorre no tero, parte mais ampla do sistema reprodutivo feminino, que forma ovos.
Muitas espcies depositam os ovos no ambiente, onde ocorre o resto do desenvolvimento, algumas liberam larvas
natantes de vida livre que passam por uma metamorofose at atingir a fase adulta. Uma grande diversidade de parasitas
passam por complexos ciclos de vida, alternando fases sexuadas e assexuadas. Alguns possuem fases de vida muito
diferentes, com morfologias, formas de locomoo e tamanhos diversos, dependendo do hospedeiro (nos casos dos
parasitas que tem mais de um hospedeiro, como as solitrias) ou se tm alguma fase de vida livre.
5. DIVERSIDADE E ECOLOGIA
O Filo Platyhelminthes podem ser divididos em quatro classes: Turbellaria, Monogenea, Trematoda e Cestoda.
Os turbelrios so primariamente os platelmintos de vida livre, apresentando algumas poucas espcies parasitas
ou simbiontes. a nica classe que possui representantes terrestres, as planrias (Figura 33), que normalmente so
bastante coloridas e grandes (podendo chegar a 20 centmetros de comprimento) de uma forma surpreendente, j que
quanto maior o tamanho, mais fcil um animal desseca, alm do que ela precisa respirar e circular nutrientes dentro do
corpo sem rgos especializados para isso.

Figura 33: Uma planria terrestre fotografada em uma floresta na Paraba.



Entretanto, a maioria dos turbelrios so marinhos e de gua doce e de tamanhos microscpicos, vivendo em
uma grande variedade de micro hbitats, desde o interstcio (entre gros de areia) at animais pelgicos (vivem na
coluna d'gua) (Figura 34). Os que mais chamam ateno so os grandes turbelrios marinhos bentnicos (vivem no
fundo) da ordem Polycladida, que so capazes de nadar com movimentos ondulatrios das bordas laterais do corpo e
apresentam coloraes variadas e impressionantes. As planrias de gua doce so as mais conhecidas por estudantes de
biologia e do ensino mdio, pois so muito comuns em qualquer lago ou at em poas d'gua e so usadas
frequentemente nos experimentos simples de regenerao. Tm uma aparncia bastante peculiar, com seus ocelos que
se parecem olhinhos vesgos e sua extremidade anterior em formato losangular.

Figura 34: Planrias de gua doce com ocelos e expanses laterais anteriores.



As outras trs classes so formadas por espcies parasitas, a grande maioria endoparasitas de vertebrados,
principalmente de peixes. Em geral, ficam fixos na parede intestinal de seu hospedeiro, mas tambm comum os que
ficam soltos na circulao sangunea do hospedeiro. Existe uma variedade muito grande de ciclos de vida entre eles.
Desde animais com um nico hospedeiro, at a trs hospedeiros diferentes. Nestes casos, so fases de vida diferentes
vivendo em cada hospedeiro, umas podendo ser fixas no intestino, algumas a passarem por diversos rgos do
hospedeiro e outras apenas serem depositrias de ovos do parasita. considerado hospedeiro definitivo aquele onde
ocorre a reproduo sexuada do platelminto. Algumas espcies so parasitas comuns de seres humanos, como as
espcies de Schistosoma e as solitrias (Taenia), das quais veremos os ciclos de vida com maiores detalhes no tpico
abaixo.
Quadro de diagnose:
- Animais vermiformes achatados dorso-ventralmente;
- Triblsticos, bilaterais, cefalizados, sem cavidade interna, exceto o tubo digestivo;
- Tubo digestivo incompleto, mas bem desenvolvido, com boca e sem nus;
- Sistema nervoso com gnglios anteriores e cordes nervosos longitudinais, ligados por menores
trasversais;
- Presena de estruturas excretoras simples, os protonefrdios;
- Musculatura em camadas, de origem mesodrmica;
- Representantes marinhos, de gua doce e terrestres, de vida livre e parasitas;
- Mais de 20.000 espcies.

VERMES BLASTOCELOMADOS: FILO NEMATODA E OUTROS

Para alm dos platelmintos, vistos na unidade anterior, existem mais de dez filos de animais que podemos
chamar de vermes. Vrios deles possuem uma cavidade interna entre o tubo digestivo e os tecidos mais externos, ao
contrrio dos platelmintos que no tm cavidade alguma. Esta cavidade o blastoceloma, um espao interno que todos
os embries de Eumetazoa possuem no comeo do desenvolvimento, mas que se mantm na fase adulta apenas nesses
vermes blastocelomados.
Uma cavidade no corpo do animal preenchida por fluidos importante por diversas razes: funciona como
esqueleto hidrosttico, como espao para circulao, como forma de uso em estruturas que se movem por presso, como
espao para o desenvolvimento de rgos, entre outras funes. Alm dos blastocelomados, a maioria dos txons
animais possuem uma cavidade interna, o celoma, como as minhocas, os insetos, os vertebrados e os moluscos.
Acredita-se que o aparecimento do celoma no ancestral destes animais tenha ajudado no grande sucesso evolutivo e
diversificao existente nos dias de hoje.
O principal filo dos vermes blastocelomados Nematoda, que contm alguns animais comuns, como as
lombrigas (Figura 36). Na verdade, eles so to comuns que existem indivduos nematdeos microscpicos sobre quase
todas as superfcies nossa volta (Figura 37), incluindo ns mesmos. Talvez eles sejam os animais mais abundantes do
planeta, vivendo em quase todos os ambientes marinhos, terrestres e de gua doce. Os mais conhecidos so os parasitas,
como a j citada lombriga, que causam doenas comuns como amarelo, bicho geogrfico, elefantase, oxiurase, entre
outras.

Figura 36: Lombriga (Nematoda).


1. NEMATODA
1.1. PLANO BSICO
Os nematdeos so vermes cilndricos, de simetria bilateral e que apresentam cefalizao,pela presena de
gnglio e orgos sensoriais. Eles tm boca e nus, portanto, um tubo digestivo completo.
O tegumento coberto completamente por uma cutcula com vrias camadas acima da primeira camada de
clulas da epiderme. Essas camadas apresentam fibras de colgeno e protenas que ficam dispostas em diferentes
direes, o que d a elas uma grande resistncia. Isso permite que o animal consiga sobreviver em ambientes hostis
como a terra seca e o intestino de um hospedeiro. Durante o seu crescimento, o animal troca de cutcula quatro vezes,
um processo que se chama muda. A cutcula muito diversificada nas espcies de Nematoda, desde lisa, como a da
lombriga, at com ornamentos variados, de setas compridas a sulcos e dobras.
A epiderme formada pela ectoderme. Logo abaixo est a musculatura, formada pela mesoderme (lembre-se
que ele triblstico), que forma as paredes externas do blastoceloma. A parede de dentro o tubo digestivo que foi
formado pela endoderme. Quando o embrio sofre a gastrulao, que forma a endoderme e o tubo digestivo, ele oco,
apenas com uma camada externa de clulas. Esta a fase de blstula e a cavidade chama-se blastocele. Aps o embrio
se desenvolver, esta cavidade persiste como o blastoceloma. Ela preenchida por um fluido com muitas substncias
diludas em gua, como protenas, sais, amnia e acares, por exemplo, onde esto submersos orgos como os sistemas
reprodutor e o excretor.
Os Nematoda no tm estruturas respiratrias ou circulatrias, apesar do blastoceloma cumprir em parte estas
funes. As trocas gasosas ocorrem por difuso pelas clulas do tegumento.
1.2. ALIMENTAO E OUTRAS FUNES VITAIS
Existem as mais variadas formas de alimentao entre os Nematoda: comedores de depsitos marinhos,
detritvoros, predadores, entre outros, sendo o parasitismo de animais e plantas muito comum. A boca tem estruturas
variadas relacionadas a forma de alimentao, como estiletes para predar, papilas, cerdas, ganchos, mandbulas, etc.,
dispostas radialmente em volta dela. A faringe tem uma mobilidade razovel, podendo servir para protrair estruturas e
sugar lquidos.

Figura 37: Nematoda de vida livre do solo.


Possuem um sistema excretor simples formado por duas a trs clulas muito grandes imersas no blastoceloma,
as clulas renete. Elas absorvem amnia e principalmente excesso de gua (funo osmorregulatria) do blastoceloma e
excreta para o meio externo por um poro prprio. Muita amnia tambm sai por difuso do organismo.
O sistema nervoso formado principalmente por um cordo nervoso longitudinal ventral e outro menor dorsal,
interligados por uma srie de nervos laterais e transversais que variam nos txons. Na parte anterior do corpo, existe um
anel nervoso em volta do tubo digestivo e um gnglio ceflico principal, alm de vrios outros gnglios menores. A
tambm ocorrem quimiorreceptores especializados e cerdas e papilas variadas com funo ttil.
Os Nematoda apresentam apenas musculatura longitudinal com clulas dispostas homogeneamente na parede
do blastoceloma. Por isso, eles apenas fazem movimentos ondulatrios, como os de um chicote. Com a ajuda de cerdas,
espinhos e estrias e a fora do esqueleto hidrosttico do fluido do blastoceloma (pense em um balo cheio de gua), eles
se locomovem sobre substrato slido e nadam.

Quadro de diagnose:
- Vermes cilndricos, triblsticos, bilaterais, cefalizados e com uma cavidade interna, o blastoceloma;
- Presena de uma cutcula com vrias camadas recobrindo todo o corpo, que trocada algumas vezes durante o
desenvolvimento, o processo de muda;
- Tubo digestivo completo, com boca, envolta por estruturas complexas, e nus;
- Sistema nervoso com cordo ventral e dorsal, alm de vrios outros menores, gnglios e estruturas sensoriais
anteriores;
- Musculatura longitudinal de origem mesodrmica revestindo o blastoceloma;
- Sistema excretor simples de clulas renete;
- Espcies diicas, com sistema reprodutor complexo;
- Representantes marinhos, de gua doce e terrestres, de vida livre e parasitas de plantas e animais;
- Provavelmente, os animais mais abundantes da Terra, presentes em quase todas as superfcies;
- Mais de 25.000 espcies descritas.
2. FILO ROTIFERA
Os rotferos so vermes microscpicos muito comuns na gua doce e no mar, podendo ser encontrados em
pequenas poas d'gua ou em solos midos de florestas (Figura 39). Eles possuem coroas ciliares na extremidade
anterior, que batem de forma sincronizada, que se assemelham a rodas girando rapidamente (da o nome do filo), que
servem para a natao. Esses animais tm o plano bsico muito parecido com os dos Nematoda, exceto pela coroa e
uma mandbula interna que serve para triturar o alimento.
Tm formas variadas de alimentao, incluindo detritivoria, filtrao da gua, predao, entre outras. Pela sua
abundncia e diversidade, so importantes representantes de diversos ecossistemas aquticos.
Os representantes deste filo possuem uma caracterstica impressionante, compartilhada por algumas espcies
de Nematoda: suas espcies possuem um nmero fixo de clulas que no muda aps atingir a fase adulta.

Figura 39: Representante de Rotifera.



3. OUTROS FILOS DE BLASTOCELOMADOS
Existem vrios outros filos de vermes blastocelomados de menor importncia ecolgica e em diversidade, cada
um deles com caractersticas prprias, apesar de manterem o plano bsico blastocelomado semelhante ao dos
Nematoda. Alguns se diferenciam pela presena de variados e grandes espinhos, cerdas, carapaas e ornamentaes
cuticulares, como Loricifera (Figura 40), Gastrotricha e Kinorhyncha.

Figura 40: Loricifera.



Os Priapula apresentam uma probscide eversvel e so animais marinhos que podem ser grandes, atingindo
at 20 centmetros de comprimento. Os Nematomorpha tm tubo digestivo reduzido, absorvendo alimento pelo
tegumento. Os Acantocephala so parasitas de intestinos de vertebrados, principalmente peixes. Gnatosthomulida
formado por microscpicos vermes intersticiais e Cycliophora foi descoberto em 1995 como comensais em pernas de
crustceos decpodes.
4. FILO NEMERTEA
Os nemertinos so vermes predominantemente marinhos, mas com representantes de gua doce e terrestres.
So triblsticos, bilaterais com sistema nervoso, protonefrdios e estruturas sensoriais bem parecidas com os dos
platelmintos. Mas possuem um tubo digestivo completo, com nus, sistema circulatrio fechado e uma cavidade interna
diferente, a rincocele, que guarda a probscide eversvel. Eles usam esta estrutura para a captura de presas quando a
everte de dentro da boca com foras musculares e hidrostticas.
Esses animais so principalmente bentnicos marinhos (vivem no fundo) e podem atingir tamanhos bem
grandes, com registros de animais de 60 metros de comprimento! Muitas espcies so muito coloridas tambm.
A quantidade de caractersticas derivadas, como o sistema circulatrio fechado, a musculatura em vrias
camadas e a rincocele faz alguns pesquisadores acreditarem que este filo seja celomado. Por outro lado eles tm
caracteres semelhantes a platelmintos. A nica certeza que este filo mais uma demonstrao da espetacular
diversificao e histria evolutiva dos animais, especialmente dos invertebrados. A quantidade, a diversidade e
importncia ecolgica dos vermes impressionante e o que h ainda para se descobrir est alm da nossa imaginao.


FILO MOLLUSCA

1.1 CARACTERES GERAIS DOS MOLLUSCA
Os moluscos so animais celomados no deuterostomados, tais como ostras, mexilhes, caramujos, lulas e
polvos (Fig. 1). So animais muito conhecidos, pois, alm de serem economicamente importantes, so muito
abundantes, habitando ambientes terrestres e aquticos, tanto marinhos como de gua doce. Constituem, portanto, um
grupo muito bem sucedido na natureza. Ocupam vrios ambientes e exibem hbitos de vida bastante diversificados. Os
bivalves, que vivem na gua do mar ou dos rios e lagos, podem viver fixos ou enterrados. Muitos podem perfurar rochas
e substratos duros. Alguns, como os Pecten, podem deslocar-se fechando rapidamente a concha, expulsando a gua do
seu interior em jato, dessa forma, o animal move-se no sentido oposto ao do jato da gua.

Figura 1 - Diversidade de Mollusca.



Os moluscos so celomados. A cavidade delimitada pela mesoderme dos sacos celomticos o celoma, que
uma cavidade secundria dos moluscos. Em consequncia do desenvolvimento de um macio e musculoso parnquima,
o celoma dos moluscos restringe-se, em geral, a um espao que encerra as gnadas e o corao; na maioria dos casos
sobra como resto do celoma s a parte que circunda o corao, isto , o pericrdio. So animais esquizocelomados,
protostmios e dotados de simetria bilateral. Tem corpo mole (da o nome do grupo, mollis = mole) que pode ou no
estar recoberto por concha calcria.
A concha (Fig. 2) consiste de uma camada orgnica externa (peristraco) e de camadas predominantemente
calcrias subjacentes, das quais a mais interna pode ter a natureza de uma camada madreprola. O crescimento em
espessura da concha d-se em toda regio do manto, enquanto que o crescimento em extenso s ocorre ao longo do
bordo do manto; a concha pode deslocar-se secundariamente para o interior do corpo e sofrer uma reduo quase total.
A pele dos moluscos, uma regio no coberta pela concha, muitas vezes provida de um revestimento ciliar e
muito rica em clulas glandulares, cujas secrees tornam o tegumento mido e mole. O exoesqueleto durssimo
(concha) que apareceu nos moluscos durante a evoluo, desempenha vrias funes: confere resistncia ao organismo;
permite que o corpo se sustente contra a ao da gravidade; serve como ponto de insero dos msculos; protege contra
a dessecao e representa uma armadura que protege o animal dos predadores. Portanto, o aparecimento do
exoesqueleto resolveu muitos problemas da sobrevivncia no meio terrestre.

Figura 2 - Concha de Mollusca.



1.2 ANATOMIA
Embora entre os moluscos haja uma grande diversidade de formas, eles so constitudos por trs partes:
cabea, p e massa visceral (Figs. 3 e 4).

Figura 3 - Anatomia interna de Mollusca.



Figura 4 - Esquema geral de um molusco.



-Cabea aloja os gnglios cerebrides, portadora dos rgos dos sentidos (tentculos e olhos) e inclui a abertura bucal.
-P representa a regio ventral da massa visceral, particularmente musculosa, forte, e muitas vezes prolongada.
-Massa visceral uma volumosa protuberncia da regio dorsal, que aloja a maioria dos rgos.
Alm disso, h uma regio da pele que secreta a concha e cobre a massa visceral denominada manto (ou plio);
o manto desenvolve uma dobra saliente (prega do manto), que forma o teto de um sulco ou de uma cavidade
denominada palial, onde esto localizados os rgos respiratrios.
Essas partes bsicas variam quanto forma e funo dentro do filo, por exemplo: em animais terrestres, como
o caramujo (tambm denominados caracis), que exploram o ambiente procura de alimento, a cabea, sede dos rgos
sensoriais, bastante desenvolvida, bem como a musculatura do p, que permite a movimentao do animal. A massa
visceral, em um caramujo de jardim, reduzida em relao ao resto do corpo. Em animais como os mexilhes, que
vivem no mar e filtram seu alimento da gua circundante, a cabea muito reduzida, bem como o p, sendo a maior
parte do corpo constituda pela massa visceral. Essas modificaes refletem adaptao aos diversos ambientes e aos
hbitos de vida adotados pelos moluscos.
1.3 SISTEMA NERVOSO
A maioria dos moluscos tem dois gnglios cerebrides na regio da cabea que controlam a maioria das
atividades corporais. Na regio dorsal, existem os gnglios viscerais que controlam as vsceras, e na regio ventral, os
gnglios pedais, que controlam as atividades do p ventral. Na classe Cephalopoda, os gnglios cerebrides formam um
verdadeiro crebro que controla todas as atividades corporais.
A configurao do sistema nervoso central muito caracterstica. Dos gnglios cerebrides, situados por cima
da faringe, partem para trs dois pares de cordes: os cordes pedlicos (ventralmente) e os cordes pleuroviscerais
(lateralmente). Quanto aos rgos do sentido encontra-se com regularidade os olhos, estatocistos e um tipo especial de
rgos olfativos instalados na cmara palial.
Os olhos so habitualmente estruturas simples, com a forma de fossetas ou vesculas, porm atingem um alto
grau de diferenciao nos representantes da classe cefalpodes.
1.4 SISTEMA RESPIRATRIO
Os moluscos possuem respirao branquial; as brnquias apresentam forma caracterstica e so denominadas
ctendios; consistem de um septo mediano e de lamelas triangulares, que se inserem em um ou em ambos os lados do
septo. Nos moluscos que passaram para a vida terrestre, os ctendios so substitudos pelo pulmo; constitudo por um
sistema de vasos sanguneos muito ramificados e que se espalham no teto da cmara palial.
As classes mais representativas do filo Mollusca so: Bivalvia (= Pelecypoda), Gastropoda e Cephalopoda. Os
bivalves (ostras, mexilhes etc.) so dotados de concha externa com duas valvas. Os gastrpodes tm uma concha
externa nica (espiralada) e os cefalpodes tem concha interna ("pena") ou no tem concha.
1.5 SISTEMA DIGESTRIO
A parte anterior do tubo digestrio dos moluscos diferencia-se em uma faringe musculosa, cuja parede basal
segrega uma lmina quitinosa, denominada rdula, portadora de dentculos dirigidos para trs e prpria para raspar os
alimentos maneira de uma lima; um rgo exclusivo dos moluscos. O intestino mdio dotado de uma glndula
digestiva (fgado), composta de numerosos tubos glandulares; o nus abre-se na cavidade palial.
O alimento cai na boca onde tem a rdula (Fig. 5), cuja funo a raspagem do alimento. Nem todos os
moluscos possuem a rdula, na classe Bivalvia no existe a rdula, pois so filtradores. Da boca o alimento passa para
faringe que possui uma glndula salivar, em sua poro posterior, que produz secrees lanadas no interior do sistema
digestrio. Nos moluscos predadores, a glndula salivar produz substncias que paralisam as presas. Da faringe o
alimento passa para o papo, onde armazenado e amolecido. Do papo o alimento passa para o estmago, local em que o
hepatopncreas e o fgado liberam secrees que promovem a digesto qumica dos alimentos. Nos bivalves, existe o
estilete cristalino que armazena enzimas digestivas, produzidas nos cecos intestinais, que so liberadas durante a
digesto qumica no estmago. Do estmago as partculas passam para o intestino onde ocorre absoro com digesto
intracelular. Nos cefalpodes a digesto apenas extracelular.

Figura 5 - Microfotografia de uma rdula de molusco.



1.6 SISTEMA CARDIOVASCULAR
O sistema cardiovascular, apesar do desenvolvimento das artrias, veias e capilares, sempre aberto (exceto
nos cefalpodes), comunicando-se com lacunas sanguneas situadas entre vrios rgos. O corao dos moluscos tem
posio dorsal, saquiliforme e recebe o sangue proveniente dos rgos respiratrios por intermdio de veias; compe-
se de um ventrculo e um nmero de aurcula que varia com o nmero das brnquias. O sangue azul pela presena da
hemocianina, que um pigmento respiratrio rico em cobre.
Nos gastrpodes e nos bivalves a circulao aberta ou lacunar. O corao dorsal, com uma ou duas
cavidades, bombeia o sangue at as lacunas que esto entre os tecidos; das lacunas ocorre a distribuio dos nutrientes
para os tecidos. Se o molusco for aqutico, o sangue passa das lacunas para a brnquia onde oxigenado. Se for
terrestre, o sangue oxigenado nos pulmes; da brnquia ou do pulmo o sangue retorna para o corao, sendo
bombeado novamente para as lacunas. Nos cefalpodes a circulao fechada. Este o grupo mais evoludo com o
corao formado por trs cavidades: duas aurculas e um ventrculo. O corao bombeia o sangue diretamente para os
tecidos; dos tecidos o sangue passa para o corao branquial; deste o sangue passa para as brnquias onde oxigenado;
das brnquias o sangue retorna para o corao, sendo bombeado novamente para os tecidos.

1.7 SISTEMA URINRIO
Os rgos excretores so metanefrdios transformados (na maioria um par), iniciam com uma abertura
(nefrostmio) no pericrdio e os canais de sada dilatam-se em sacos e desguam na cavidade palial. A excreo dos
moluscos feita por um conjunto de metanefrdios que se unem para formar um ou dois rins esponjosos, que retiram
excretas da cavidade pericrdica. Nos moluscos aquticos o excreta principal a amnia, enquanto nos terrestres a
ureia.
1.9 CLASSIFICAO
Existem dez classes de moluscos, oito com espcies viventes e duas que s so conhecidas atravs de fsseis.
Essas classes contm as mais de 50000 espcies de moluscos: Caudofoveata (habitantes de guas profundas; 70
espcies conhecidas); Aplacophora (parecidos com minhocas; 250 espcies); Polyplacophora (cabea pequena, sem
tentculos nem olhos; 600 espcies); Monoplacophora (habitantes de fundos ocenicos; 11 espcies); Bivalvia (ostras,
amijoas, mexilhes, conquilhas etc.; 10000 espcies); Scaphopoda (concha carbonatada aberta dos dois lados; 350
espcies, todas marinhas); Gastropoda (corpo protegido por concha e cabea bem definida; entre 40000 e 50000
espcies); Cephalopoda (lula, polvo, nautilus; 786 espcies, todas marinhas); Rostroconchia (provveis ancestrais dos
bivalves; cerca de 1000 espcies); Helcionelloida (fsseis; parecidos com caracis).

Figura 6 - Ostra com prola em seu interior.



Figura 7 - Cultivo de ostras.



1.9.1 CLASSE CAUDOFOVEATA
uma classe pequena do filo Mollusca. So vermiformes, cilndricos e sem concha. Habitam guas profundas,
enterrados no sedimento. No possuem p nem estruturas sensoriais como tentculos, olhos e estatocistos. Conhecem-se
cerca de 70 espcies.
1.9.2 CLASSE APLACOPHORA (A = SEM; PLACO = VALVAS; PHORA = PORTADOR)
Existem cerca de 250 espcies. Tm espculas calcrias e carecem de olhos e tentculos. Tm uma estrutura
que se pensa ter a mesma origem que o p nos outros moluscos. Alguns destes moluscos vivem em anmonas do mar e
corais e encontram-se a mais de 200 metros de profundidade. So animais carnvoros e/ou onvoros que se alimentam
de foraminferos, detritos e cnidrios.
1.9.3 CLASSE POLYPLACOPHORA (FIG. 8)
uma classe de moluscos marinhos, com cabea minscula, revestidos por uma concha com oito partes ou
valvas sobrepostas, desprovidas de tentculos e olhos. Ex.: qutons.

Figura 8 - Diversidade de Polyplacophora; Abaixo, esquema de Amphineura.





1.9.4 CLASSE MONOPLACOPHORA (FIG. 9)
uma classe de moluscos que se julgava extinta, at que em 1952 foi recolhido de sedimentos marinhos de
grande profundidade um espcime vivo. O nome "Monoplacophora" significa 'portador de uma placa'. Vivem em
fundos ocenicos profundos. Muito pouco conhecido acerca deste grupo de animais. Possuem uma nica concha
arredondada de simetria bilateral e assemelham-se aos qutons (Classe Polyplacophora). A sua concha muitas vezes
fina e frgil. O apex da concha anterior. Os segmentos corporais apresentam uma repetio primitiva, com rgos
similares em vrios segmentos. Esta organizao assemelha-se existente em alguns aneldeos, sugerindo assim uma
ligao evolutiva entre este e os moluscos. Movimentam-se atravs de um p circular. A respirao executada por 5
ou 6 pares de guelras, existentes de cada lado do corpo. A sua cabea reduzida e no possui olhos nem tentculos.
Alimentam-se de lama e detritos. Neopilina galatheae foi a primeira espcie a ser descoberta. Espcimes anteriores
datavam esta espcie do Paleozico. Estes moluscos tm entre 0,5 e 3,0 cm de comprimento.

Figura 9 - Exemplar de Monoplacophora.



1.9.5 CLASSE BIVALVIA (ANT. PELECYPODA OU LAMELLIBRANCHIA) (FIG. 10)
a classe do filo Mollusca que inclui os animais aquticos popularmente designados por bivalves. Estes
organismos caracterizam-se pela presena de uma concha carbonatada formada por duas valvas. Esta concha protege o
corpo do molusco, entre elas h o p muscular e os sifes inalante e exalante para a entrada e sada de gua, que traz
oxignio e partculas em suspenso.
O oxignio absorvido por difuso direta pelas lminas branquiais, e a partculas de alimento so filtradas e
transportadas atravs do batimento de clios at a boca. A alimentao por filtrao aumenta o risco de intoxicaes,
pois este tipo de alimentao comum em animais fixos representando um grande risco, caso a ostra e/ou marisco entre
em contato com gua poluda. O grupo surgiu no Perodo Cambriano e atualmente muito diversificado, com cerca de
10000 espcies. A separao das diferentes subclasses faz-se pelo tipo e estrutura das guelras nos organismos vivos, e
pelas caractersticas das valvas nos bivalves fsseis. O mexilho um exemplo popular de bivalves que servem como
alimento ao Homem. As ostras originam as prolas.
Figura 10 - Concha de Bivalve; abaixo, esquema de lamelibrnquio.





1.9.6 CLASSE SCAPHOPODA (FIG. 11)
uma classe de moluscos marinhos, caracterizada pela presena de uma concha carbonatada em forma de cone
e aberta dos dois lados. A maioria das espcies pequena, as maiores medem 15 cm de comprimento, e tem modo de
vida bentnico. A concha destes organismos ligeiramente recurvada, lembrando as presas de um elefante, apresenta
duas aberturas, uma basal mais larga e a outra terminal bem mais estreita. As partes moles do animal esto confinadas
concha. O p alongado, cilndrico e pontiagudo e usado para cavar, fixando o molusco na areia. Da abertura basal da
concha, junto do p saem vrios tentculos denominados captculos que funcionam como rgos tcteis e adesivos,
para apreenso de alimentos. No existe cabea nem sistema cardiovascular organizado. Os escafpodes alimentam-se
de detritos microscpicos existentes no fundo do oceano e de pequenos organismos como foraminferos. Os primeiros
registros geolgicos da ordem Scaphopoda surgiram no Ordoviciano. Esta foi a ltima classe de moluscos a aparecer
durante a evoluo do grupo.

Figura 11 Scaphopoda (Antalis vulgaris).


1.9.7 CLASSE GASTROPODA (FIG. 12) (GASTROPODA, DO GREGO GASTER, ESTMAGO + POUS,
PODOS, P)
A grande maioria dos gastrpodes tem o corpo protegido por uma concha, geralmente espiralada sobre o lado
direito embora algumas formas (como as lapas) tenham evoludo uma concha mais simples. Os gastrpodes apresentam
uma cabea bem marcada, munida de dois ou quatro tentculos sensoriais e uma boca com rdula. A cabea encontra-se
unida a um p ventral musculado em forma de pala. O seu desenvolvimento embrionrio caracteriza-se por toro da
massa visceral, coberta pelo manto, que surge no adulto enrolada sobre um dos lados de forma a ser acomodada na
concha. As lesmas tm uma concha apenas vestigial e, em consequncia, os efeitos deste enrolamento so diminutos
sendo o corpo linear.
O modo de alimentao dos gastrpodes bastante variado e controla o tipo de rdula presente em cada espcie. Os
gastrpodes herbvoros tm rdulas fortes que usam para raspar algas do substrato rochoso ou triturar folhas e caules.
As formas detritvoras e filtradoras tm uma rdula simples ou ausente. Os gastrpodes carnvoros tm peas bucais
sofisticadas e algumas formas, como os Conus, so predadores activos que caam pequenos peixes com uma espcie de
arpo. Muitos dos gastrpodes marinhos tm modo de vida endobentnico, isto , vivem enterrados no subsolo. Estas
formas apresentam um sifo extensvel que actua como um respirador, permitindo ao animal o contacto com a gua
carregada de oxignio.

Figura 12 - Anatomia interna de um Gastropoda (a); esquema de Prosobranchia (b); e esquemade Pulmonado (c). 1-
concha, 2-figado, 3-pulmo, 4-nus, 5-poro respiratrio, 6-olho, 7-tentculo, 8-gnglios cerebrais, 9-duto salivar, 10-
boca, 11-, 12-glndula salivar, 13-poro genital, 14-pnis, 15-vagina, 16-glndula mucosa, 17-oviduto, 18-saco de
dardos, 19-p, 20-estmago, 21-rim, 22- manto, 23-corao e 24-vasos deferentes.




1.9.8 CLASSE CEPHALOPODA QUE SIGNIFICA "PS-NA-CABEA"
a classe de moluscos marinhos a que pertencem os polvos (Fig. 13), as lulas (Fig. 14) e os chocos. Os
cefalpodes apresentam um corpo com simetria bilateral, uma cabea e olhos bem desenvolvidos, a boca armada de um
bico quitinoso e rodeada por uma coroa de tentculos, tambm na boca que existe a caracterstica mais marcante dos
cefalpodes, a rdula (espcie de lixa). So animais extremamente rpidos, tendo desenvolvido um sistema de
propulso na forma de funil (jato-propulso), que uma modificao do p dos restantes moluscos. A pele contm
clulas pigmentadas, chamadas cromatforos, que mudam de cor para efeitos de comunicao e camuflagem; esta
mudana de cores dada por aes nervosas diretas. Os estatocistos so os rgos de equilbrio. A concha est ausente
nos polvos, interna nos chocos e lulas e externa no nautilus e no argonauta. Muitos cefalpodes possuem uma bolsa
de tinta que produz um lquido escuro. Ao ser lanada, a tinta forma uma nuvem, servindo como proteo contra os
predadores. So conhecidas cerca de 800 espcies atuais de cefalpodes e duas importantes subclasses de cefalpodes
fsseis, incluindo os amonides extintos.

Figura 13 - Classe Cephalopoda. Polvo.



Figura 14 - Classe Cephalopoda: Lula.


FILO ANNELIDA

2.1 INTRODUO
Se pedirmos s pessoas para citar o nome de um verme, com certeza uma minhoca serum dos primeiros
animais lembrados. As minhocas, to populares pelo seu uso como iscas de pesca e ocorrncia comum nos quintais,
pertencem ao filo Annelida. Porm, tambm pertencem a esse grupo as famosas sanguessugas e inmeras espcies de
vermes marinhos, conhecidos como poliquetos, frequentemente de hbitos crpticos (animais que vivem enterrados, ou
debaixo de pedras etc.), de enorme beleza e diversidade de formas.
Os aneldeos so animais comuns, diversificados e abundantes que ocorrem em todos ambientes (marinho,
terrestre e de gua doce). Contm cerca de 16.500 espcies cujo tamanho pode chegar a 3 metros de comprimento nas
minhocas gigantes da Austrlia e quase 1 metro de comprimento nas famosas minhocuus (do tupi au = grande) da
Mata Atlntica e Floresta Amaznica brasileira [para maiores informaes sobre essas espcies, inclusive ameaadas
em algumas regies devido ao seu uso como iscas, veja http://pt.wikipedia.org/wiki/Minhocu%C3%A7u e
http://www.seb-ecologia.org.br/viiiceb/pdf/915.pdf]. Porm, de modo geral, suas espcies apresentam tamanhos iguais
ou menores que 10 cm de comprimento e 2 a 3 mm de dimetro. Sua caracterstica principal o corpo segmentado, ou
seja, dividido em segmentos contendo estruturas que se repetem ao longo do corpo.
So animais bilaterais, triblsticos, celomados e segmentados. O celoma origina-se por esquizocelia e a
segmentao teloblstica.
Espcies de aneldeos so importantes para seres humanos como fonte alimentar indireta, por exemplo, farinha
de minhoca usada em rao animal, as minhocas e seus parentes marinhos usadas como iscas, e na reciclagem da
matria orgnica dos solos, aumentando sua fertilidade.
As sanguessugas medicinais foram muito utilizadas em tratamentos de edemas e ferimentos e, atualmente, so
usadas para regenerao em enxertos e implantes de dedos e outros apndices (Ruppert et al. 2005).
2.2 SEGMENTAO E ESTRUTURA DO CORPO (PLANO BSICO)
Os aneldeos apresentam o corpo dividido em segmentos, ou anis (de onde vem o nome do grupo). Os dois
primeiros segmentos do corpo, denominados prostmio (=antes da boca) e peristmio (=em volta da boca), assim como
o ltimo, denominado pigdio, no apresentam celoma. Como ocorre nos animais de simetria bilateral, os rgos
sensoriais concentram-se no prostmio e nos segmentos anteriores do corpo. Os outros segmentos corporais apresentam
celoma (por isso so denominados metmeros) e estruturas externas e internas que se repetem ao longo do corpo
(tambm chamada de homologia seriada). Desse modo, cada segmento geralmente apresenta pares de metanefrdios,
gnadas, parapdios etc.
A segmentao provavelmente apareceu em animais ancestrais dos aneldeos no perodo pr-cambriano,
conforme o registro fssil de Ediacara na Austrlia, h cerca de 600 milhes de anos atrs (ver
http://www2.igc.usp.br/replicas/ediacara.htm), como uma adaptao para cavar o solo do fundo do mar.
A parede do corpo constituda de uma cutcula, secretada pela epiderme, debaixo da qual se encontra uma
camada de msculos circulares e outra de msculos longitudinais. A seguir, encontra-se o celoma, compartimento
revestido por mesoderme e cheio de lquido, que se delimita externamente com a parede do corpo e internamente com a
endoderme (cavidade intestinal). O celoma apresenta vrias funes, alm de servir como meio de transporte de
substncias (O2, CO2, nutrientes e excretas), sustentao e proteo dos rgos internos, nos aneldeos em particular
pode funcionar como local de armazenamento e amadurecimento de gametas e como esqueleto hidrosttico. O celoma
segmentado internamente pela presena de septos entre cada segmento (Fig. 15). A segmentao do celoma, aliada
segmentao do corpo e musculatura circular e longitudinal, possibilita um grande controle da fora muscular aplicada
em diferentes regies do corpo e da presso do lquido celmico que funciona como esqueleto hidrosttico.
Essa novidade evolutiva proporciona maior habilidade para cavar e, provavelmente, possibilitou aos primeiros
aneldeos explorarem o pouco habitado fundo dos oceanos rico em matria orgnica no perodo pr-cambriano.

Figura 15 - Vista tridimensional em corte transversal ( esquerda) e sagital de um aneldeo generalizado.



Os Annellida, devido presena de segmentao metamrica, metameria teloblstica, gnglios cerebrais
contendo corpos em forma de cogumelos, vaso sanguneo dorsal associado a um corao tubular dorsal, entre outras
caractersticas, atualmente so agrupados no txon Articulata juntamente com os Panarthropoda (formado pelos filos
Onycophora, Tardigrada e Arthropoda) (Fig. 16). Alguns resultados de estudos macroevolutivos ainda so controversos
e esto em andamento, existindo outras hipteses sobre a evoluo dos animais invertebrados.
Para conhecer uma excelente discusso sobre outras hipteses baseadas na aplicao da abordagem
filogentica e os recentes estudos de filogentica molecular, associados biologia do desenvolvimento, veja Brusca &
Brusca (2007). Os Annelida, por sua vez, contm duas classes: Polychaeta e Clitellata.

Figura 16. Relaes filogenticas entre os grupos de Annelida e o clado Articulata (hipottico ancestral metamerizado
que teria originado os aneldeos, artrpodes e formas relacionadas).



2.3 CLASSE POLYCHAETA
Os poliquetos apresentam a maior diversidade de formas e hbitos alimentares entre os aneldeos. Suas cerca
de 10.000 espcies ocorrem em praticamente todos os ambientes marinhos, podendo ser ssseis ou errantes. Existem
poucas espcies de gua doce e duas terrestres, restritas a ambientes midos (Fig. 26A, B).
Em formas errantes como espcies de Nereis (Nereidae), o prostmio apresenta um ou dois pares de olhos, um
par de antenas (chamados de tentculos quando longos) e um par de palpos. O peristmio normalmente possui inmeros
cirros e contm a boca ventral (Fig. 17).
Cada segmento do corpo pode apresentar um par de parapdios divididos em um ramo dorsal e um ventral,
cada um contendo um cirro e tufos de cerdas.
Os apndices ceflicos e os parapdios so mais desenvolvidos nas espcies de poliquetos que caminham sobre
a superfcie do fundo do mar e nas espcies pelgicas.
As espcies cavadoras, habitantes de galerias, como as minhocas terrestres, e as tubcolas (construtoras de
tubos de calcrio, ou de gros de areia, juntamente com uma matriz orgnica) possuem os apndices ceflicos e os
parapdios menos desenvolvidos ou at mesmo ausentes.



Figura 17 - A, Vista dorsal de Nereis sp. Note os apndices ceflicos e rgos internos aps remoo da parede
dorsal. B e C, Vistas laterais (C, com a faringe evertida). D, Corte transversal, incluindo os parapdios.




2.3.1 ALIMENTAO
Os poliquetos podem ser herbvoros, carnvoros, detritvoros, comedores de depsitos (seletivos ou no),
filtradores de suspenso (suspensvoros) e at parasitas. Frequentemente, apresentam uma faringe eversvel que possui
um par de mandbulas usadas para captura dos alimentos (Fig. 17C).
Alguns poliquetos tubcolas, como os sabeldeos, possuem os palpos e antenas do prostmio modificados em
uma estrutura que lembra uma peteca, denominada radolo (Fig. 18). Os radolos produzem muco em abundncia e
sua superfcie recoberta de clios que criam correntes de gua e transportam at o saco bucal as partculas em
suspenso que ficam aderidas ao muco.

Figura 18 - Alimentao de um sabeldeo, Sabella. A, Correntes de gua (setas grandes) atravs do radolo
projetado para fora do tubo. B, Correntes de gua (setas grandes) e batimentos ciliares que transportam as partculas
(setas pequenas). Note os tamanhos das partculas selecionadas (A, B e C).

2.3.2 CIRCULAO E TROCAS GASOSAS
Alm do lquido celmico que funciona no transporte de substncias, os poliquetos possuem um sistema
cardiovascular composto basicamente de um vaso dorsal e um vaso ventral conectados por vasos dorsoventrais. Assim
como em muitos invertebrados, o sangue circula dorsalmente no sentido ntero-posterior e retorna para a regio
posterior do corpo pelo vaso ventral. Associado ao tamanho relativamente grande dos aneldeos, em comparao com
os protostmios acelomados, e com a compartimentao do celoma, e regies do trato digestrio especializadas na
absoro de nutrientes, essencial a presena de um sistema cardiovascular adaptado ao transporte e distribuio dos
nutrientes (Fig. 19).
Devido ao seu tamanho pequeno, a maioria dos poliquetos satisfaz as suas necessidades de oxignio apenas
atravs de respirao cutnea. Todavia, os animais maiores ou mais ativos apresentam brnquias que, frequentemente,
so modificaes dos ramos dorsais dos parapdios (notopdios). Alm da captura de alimento, os radolos dos
Sabeldeos tambm funcionam como brnquias (Fig. 18 e 19B e C). Nos animais maiores ou mais ativos, comum a
presena de pigmentos respiratrios, destacando-se a hemoglobina, porm tambm pode ocorrer a presena de
clorocruorina e hemoeritrina.

Figura 19 - A, Sistema cardiovascular fechado em Arenicola; e sistema com seios intestinas em B, Amphitrite;
e C, Pomatocerus.



2.3.3 EXCREO
Em conformidade com o plano corporal bsico dos aneldeos, necessrio o controle das condies internas de
cada segmento do corpo, como a eliminao das excretas nitrogenadas e o controle osmtico e inico. De modo geral, o
sistema urinrio dos poliquetos composto por um par de metanefrdios distribudos em cada segmento, constitudos de
um nefrostmio ciliado que se abre no celoma, um nefridioduto e um nefridiporo (Fig. 20). Algumas espcies e,
principalmente, as formas larvais, podem apresentar protonefrdios do tipo solencitos. Os solencitos so constitudos
de microtubos contendo um ou dois flagelos.

Figura 20 - A, Metanefrdio e protonefrdios (do tipo solencitos) associados em Phyllodoce paretti. B e C,
Extremidade do protonefrdio e solencitos em detalhe.



Muitas espcies so osmoconformistas, porm, principalmente as espcies estuarinas, so capazes de regulao
osmtica e inica atravs da reabsoro de substncias ao longo do nefridioduto. Os poliquetos so animais
amoniotlicos, ou seja, excretam principalmente amnia.
2.3.4 SISTEMA NERVOSO E RGOS DOS SENTIDOS.
O sistema nervoso dos poliquetos segue o plano bsico dos Articulata, com a presena de um gnglio cerebral
dorsal localizado anteriormente, no caso no prostmio, um par de anis circum-entricos (em volta da faringe ou
esfago), ligados a um par de gnglios subentricos e um par de cordes nervosos longitudinais que apresentam um par
de gnglios em cada segmento. H uma tendncia evolutiva de fuso dos cordes nervosos longitudinais. Desse modo,
os cordes longitudinais podem estar separados at totalmente unidos, formando um nico cordo em diferentes
espcies de poliquetos (Fig. 21).
O gnglio cerebral inerva as antenas, tentculos, palpos, olhos e o trato digestrio, anterior como faringe. Os
gnglios segmentares inervam os parapdios e o intestino.
Como animais de simetria bilateral, h uma concentrao de rgos sensoriais na regio anterior do corpo.
Alm de inmeros receptores sensoriais, sensveis ao toque e quimiorreceptores localizados principalmente na regio
anterior e/ou nos parapdios, os poliquetos podem apresentar rgos nucais, olhos e estatocistos, localizados no
prostmio (Fig. 22).
Os rgos nucais so formados um par de fendas contendo clios eversveis que provavelmente funcionam
como quimiorreceptores, ou seja, suas terminaes nervosas so estimuladas por substncias qumicas dissolvidas na
gua, desde variaes de pH at presas e alimento em potencial.

Figura 21 - A, Gnglio cerebral e nervos de Nereis. B, C e D, Fuso de cordes e gnglios em espcies
diferentes. E, Vista lateral esquemtica do sistema nervoso.



Figura 22 - A, Olho simples de Chaetopteridae. B, Olho lenticulado de Nereidae. C e D, Olho complexo e
regio anterior do corpo de Vanadis, respectivamente. E e F, rgos nucais de Arenicola e Notomastus,
respectivamente.


Os olhos variam desde manchas ocelares, olhos simples diretos (com as terminaes das clulas
fotorreceptoras diretamente voltadas para a fonte luminosa) at olhos mais complexos contendo lentes presentes em
poliquetos pelgicos. Os olhos mais simples percebem a presena ou ausncia de luz, por exemplo, possibilitando aos
poliquetos se esconderem durante aproximao de predador em potencial. Os olhos mais complexos provavelmente
possuem a capacidade de formar imagens (Figs. 22B e C).
Estatocistos so rgos georreceptores formados por uma bolsa contendo uma pedra de calcrio (estatolito) ou
gros de areia que, devido ao da gravidade, informam ao animal sua posio no espao.
2.3.5 REPRODUO
Quanto reproduo, os poliquetos so, em sua maioria, diicos. Associada grande capacidade de
regenerao dos poliquetos, pode ocorrer reproduo assexuada por brotamento e fisso mltipla ou binria.
De modo geral, os poliquetos possuem gnadas pouco diferenciadas (praticamente uma massa de clulas sem
formar tecidos definidos) que liberam os gametas no celoma. Via de regra, os gametas so liberados atravs dos
nefrdios, celomodutos, ou por ruptura da parede do corpo. Algumas espcies possuem gonodutos diferenciados. Um
fenmeno interessante que ocorre nos poliquetos a enxameagem e epitoquia. Associada com as fases da lua no incio
do vero, muitas espcies de poliquetos cavadores, tubcolas e algumas espcies epibentnicas desenvolvem os
parapdios, geralmente da regio anterior do corpo, e migram em conjunto durante o crepsculo para a superfcie do
mar. As formas modificadas para a reproduo so chamadas eptocas e as formas no modificadas de tocas (Fig. 23).
Os gametas so liberados na gua e, aps a formao do zigoto, desenvolve-se uma larva do tipo trocfora (de troco +
fora + que possui clios) (Fig. 24). Essa larva, aps algumas semanas de vida planctnica, migra para o fundo mar e
sofre metamorfose produzindo os segmentos, parapdios e outros apndices dos poliquetos adultos.

Figura 23 - Forma eptoca de um Nereidae. Note o dimorfismo dos parapdios.


Figura 24 - Trocfora, vista externa (A) e em corte (B).



2.4 CLASSE CLITELLATA
2.4.1 SUBCLASSE OLIGOCHAETA
Os oligoquetos so animais bem conhecidos atravs das minhocas terrestres, porm existem inmeras espcies
de gua doce e algumas marinhas. Possuem cerca de 6.000 espcies descritas, cuja caracterstica principal a presena
de um clitelo, associado reproduo (Fig. 26C). Essa caracterstica fez com que os oligoquetos fossem agrupados
juntamente com as sanguessugas em um txon denominado Clitellata.
De modo geral, o tamanho do corpo dos oligoquetos semelhante ao dos poliquetos, porm alcanam
extremos maiores, como uma espcie australiana que pode chegar a 3 metros de comprimento e suas cerdas so curtas e
enfileiradas (Fig. 25).
O celoma e os septos entre os segmentos so bem desenvolvidos nos oligoquetos funcionando como um
esqueleto hidrosttico durante a locomoo. A alternncia de contraes da musculatura longitudinal e circular,
associada protrao das cerdas, e compartimentao das cavidades celmicas, propicia um grande controle da
presso hidrosttica em cada segmento do corpo e uma grande habilidade para cavar e se locomover.
2.4.1.1 Alimentao
A maioria dos oligoquetos so comedores de depsitos (matria orgnica em decomposio depositada na
superfcie do substrato) alimentando-se basicamente de detritos com auxlio da faringe muscular sugadora. Alm da
matria orgnica ingerida juntamente com a terra, tambm so digeridos e de grande importncia nutritiva os
microorganismos decompositores presentes no solo, como bactrias e fungos.
O sistema digestrio dos oligoquetos basicamente um tubo reto apresentando algumas especializaes na
regio anterior (Fig. 25D). A boca leva a uma cavidade bucal seguida por uma controlando os nveis de clcio e
carbonato. Deve-se lembrar que em animais que ingerem uma quantidade muito grande de solo diariamente, essa
glndula tem um papel muito importante em sua adaptao nesse habitat e tipo de alimentao faringe musculosa e pelo
esfago. Frequentemente, h uma dilatao, o papo, que serve com local de armazenamento do alimento. A seguir h
uma moela revestida por cutcula e de paredes musculosas que serve para triturar os alimentos.
Pode haver um ou dois pares de glndulas calcferas, que retiram da corrente sangunea o excesso de clcio
ingerido do solo e excretam-no sob a forma de calcita atravs do trato digestrio. Por ser quimicamente estvel, a calcita
eliminada junto com as fezes sem ser absorvida ao longo do intestino. As glndulas calcferas tambm podem regular
o pH do sangue

Figura 25 - A, Vista antero-ventral de Lumbricus terrestris. B, Parede do corpo de Pheretima. C, Oligoqueto de
gua-doce (Naididae). D, Vista dorsal de Lumbricus terrestris.



O restante do tubo digestrio denominado intestino e apresenta uma regio anterior com funo mais
secretora e uma posterior mais voltada absoro dos nutrientes. A regio secretora apresenta glndulas produtoras de
carboidrases, proteases, celulase e quitinase. A digesto principalmente extracelular. Em espcies terrestres, a
superfcie de absoro grandemente aumentada pela presena de uma dobra dorsal do intestino, denominada tiflossole
(Fig. 26D).
Muitas espcies apresentam um conjunto de clulas frouxamente associadas chamado de tecido cloraggeno,
localizado dentro do celoma, mas apoiado sobre a regio dorsal do intestino.
Esse tecido est associado com o metabolismo intermedirio, como sntese e armazenamento de glicognio e
lipdios e desaminao de protenas. O nome desse tecido est relacionado a sua colorao amarelo-esverdeada devido
ao acmulo de lipdios.
2.4.1.2 Circulao e Trocas Gasosas
O sistema cardiovascular dos oligoquetos semelhante ao dos poliquetos, porm nas espcies conhecidas o
sangue sempre circula dentro de vasos. O vaso dorsal tem grande capacidade de contrao, devido presena de
msculos circulares, e vlvulas que garantem um fluxo em uma nica direo. Alm disso, existem dois a cinco pares
de vasos dorsoventrais circum-esofgicos que tambm ajudam na propulso sangunea.
A maioria dos oligoquetos possui hemoglobina dissolvida no plasma. Umas poucas espcies de gua doce
apresentam expanses laterais da parede do corpo que funcionam como brnquias, porm a maior parte das trocas
gasosas ocorre pela superfcie do corpo. Glndulas de muco ou celomodutos mantm a superfcie mida facilitando as
trocas e animais de porte maior podem apresentar uma rede de capilares epidrmicos.

Figura 26 - A, Diversidade de poliquetos marinhos, do livro Das Meer de M. J. Schleiden (1804 1881). B,
Tubos calcrios construdos por poliquetos. C, Minhoca Lumbricus terrestris sendo atacada por um besouro
estafilindeo. Note o clitelo bem desenvolvido. D, corte transversal de oligoqueto destacando a tiflossole.

A B
C D

2.4.1.3 Excreo
O sistema urinrio dos oligoquetos semelhante ao dos poliquetos. Uma modificao secundria existente a
disposio do nefrostmio em um segmento e o nefridiporo no segmento seguinte, consequentemente o nefridioduto
atravessa o septo. Esse arranjo pode estar associado s diferenas na concentrao de solutos, facilitando o controle
osmtico e o balano de sais. A entrada de materiais parcialmente no seletiva nas espcies com nefrostmios abertos,
e parcialmente seletiva nas regies de contato do nefridioduto com vasos sanguneos.
Grande quantidade de substncias so reabsorvidas ao longo do nefridioduto, principalmente em sua regio
distal proporcionando o controle osmtico e o balano de sais. Embora os oligoquetos de gua doce sejam
amoniotlicos, os terrestres so, pelo menos parcialmente, ureotlicos.
2.4.1.4 Sistema nervoso e rgos dos sentidos.
O sistema nervoso dos oligoquetos segue o plano bsico dos Articulata, com a presena de um gnglio cerebral
dorsal localizado anteriormente, ligado a um par de anis circum-entricos (em volta da faringe ou esfago) que se
conectam com um gnglio subentrico e um par de cordes nervosos longitudinais ventrais que apresentam um par de
gnglios em cada segmento.
Devido reduo da cabea, o gnglio cerebral no est localizado no prostmio, mas no segundo ou
terceiro segmento. Os cordes longitudinais esto quase sempre fundidos e podem apresentar fibras nervosas gigantes
como nos poliquetos.
O gnglio cerebral apresenta diversos nervos prostomiais dirigidos ao prostmio, geralmente de funo
sensorial. Assim como nos poliquetos, o gnglio subentrico o centro de controle motor dos movimentos corporais. O
estmulo inicial para os movimentos parece comear nesse gnglio. Caso o gnglio subentrico seja removido, o
movimento cessa, enquanto a remoo do gnglio cerebral no afeta os movimentos do corpo, porm o animal para de
responder aos estmulos externos.
Os rgos sensoriais esto organizados em estruturas chamadas genericamente de rgos sensoriais epiteliais.
Essas estruturas podem ser terminaes nervosas simples distribudas pela epiderme (como os fotorreceptores) ou
agrupamentos de clulas em pequenos tubrculos. Vrias funes como sensibilidade ttil e quimiorrecepo parecem
estar associadas a essas estruturas sensoriais. Os oligoquetos so sensveis s mudanas de pH e geralmente so
fototteis negativos.
2.4.1.5 Reproduo
A capacidade de regenerao varia entre as espcies, porm muitas espcies conseguem regenerar qualquer
parte do corpo. Entretanto, outras espcies regeneram mais facilmente os segmentos posteriores que os anteriores.
A maioria dos oligoquetos de gua doce apresenta reproduo assexuada por fisso, mltipla ou binria, ou por
brotamento. Algumas espcies apresentam alternncia sazonal de reproduo assexuada e sexuada, reproduzindo-se
assexuadamente da primavera at o meio do vero e depois sexuadamente no final do vero.
Os clitelados (oligoquetos e hirudinideos) apresentam estratgias reprodutivas muito diferentes dos
poliquetos. Os oligoquetos so monicos (= hermafroditas), apresentando gnadas e gonodutos bem definidos. As
gnadas e estruturas associadas do sistema genital estoos pares de gonporos dos sistemas masculinos injetam smen
nos primeiros pares de espermatecas de cada indivduo. Aps a transferncia dos espermatozides, os indivduos se
separam e o clitelo comea a produzir o casulo. As paredes do clitelo contm glndulas que, alm de muco e da parede
do casulo, produzem grande quantidade de albumina que servir como nutriente para os embries.
Atravs de contraes bruscas da musculatura longitudinal, o casulo vai sendo deslocado para a regio anterior
do corpo. Ao passar pelo gonporo feminino, os vulos so injetados no casulo, ocorrendo o mesmo com o smen
quando o casulo atravessa a regio das espermatecas.
Portanto, a fecundao externa. Cada casulo pode conter de 1 a 20 ovos e, aps alguns dias ou meses,
dependendo das condies ambientais, eclodem minhocas jovens, ou seja, o desenvolvimento direto.
2.4.2 SUBCLASSE HIRUDINOIDEA
A maioria das cerca de 500 espcies de hirudinideos so sanguessugas, portanto ectoparasitas, embora
existam espcies predadoras e algumas poucas espcies detritvoras no grupo. Ocorrem principalmente em gua doce,
mas existem espcies marinhas e restritas a ambientes terrestres midos. Seu tamanho varia entre 0,5 a 2 cm, porm
existe uma espcie amaznica com at 45 cm de comprimento. Com exceo de uma nica espcie, Acanthobdella
peledina, os hirudinideos apresentam uma ventosa anterior e outra posterior, no possuem cerdas e seu corpo possui
um nmero fixo de 34 segmentos (Fig. 27). Externamente cada segmento apresenta anelaes superficiais que
mascaram a segmentao verdadeira e seu corpo achatado dorsoventralmente, provavelmente uma adaptao ao
hbito ectoparasita.
2.4.2.1 Locomoo
As sanguessugas no cavam e, sim, se movem sobre o substrato. A reduo do celoma a um sistema de canais,
sem septos segmentares, impossibilita o seu uso como esqueleto hidrosttico como em muitos poliquetos e nos
oligoquetos. A locomoo se inicia com a fixao da ventosa posterior, seguida pela contrao da musculatura circular,
que causa o alongamento do animal, e posterior fixao da ventosa anterior. Em seguida, a ventosa posterior solta e
ocorre a contrao da musculatura longitudinal que desloca o animal para frente. Esse tipo de locomoo conhecido
como mede-palmos.
2.4.2.2 Alimentao
O sistema digestrio dos hirudinideos, assim como outros aneldeos, tem uma regio anterior estomodeal
(derivada da ectoderme), uma regio mediana de origem endodrmica e uma curta regio posterior proctodeal. O
estomodeu inclui a boca, no meio da ventosa anterior, mandbulas, probscide, faringe e esfago. Existem glndulas
salivares que secretam hirudina, um eficiente anticoagulante, e substncias anestsicas e vasodilatadores (Fig. 27). A
sanguessuga Hirudo medicinalis ainda usada hoje em dia para reduo de hematomas e para evitar a formao de
cicatrizes ps-cirrgicas. localizadas em segmentos definidos, servindo inclusive para a classificao e separao de
famlias do grupo. O sistema masculino inclui um ou dois pares de testculos localizados no interior de estruturas
celmicas modificadas, denominadas vesculas seminais. As vesculas seminais (um a trs pares) armazenam os
espermatozides que so liberados atravs dos dutos espermticos pareados (= canais deferentes) at os gonporos
masculinos (Fig. 25).
O sistema feminino consiste em um par de ovrios, localizado atrs do sistema masculino. Os vulos so
liberados na cavidade celmica, entram nos ovidutos atravs de um funil ciliado e so transportados at o gonporo
feminino.
Alm disso, a maioria dos oligoquetos possui um a trs pares de espermatecas (= receptculos seminais),
localizadas anteriormente ao sistema masculino que se abrem independentemente ao exterior.
Normalmente, a fecundao cruzada a regra. Os indivduos no perodo reprodutivo so atrados atravs de
feromnios e aderem suas regies ventrais com o auxlio de muco. Durante acpula, cada animal se posiciona com a
regio anterior voltada para a regio posterior do outro e os pares de gonporos dos sistemas masculinos injetam smen
nos primeiros pares de espermatecas de cada indivduo. Aps a transferncia dos espermatozides, os indivduos se
separam e o clitelo comea a produzir o casulo. As paredes do clitelo contm glndulas que, alm de muco e da parede
do casulo, produzem grande quantidade de albumina que servir como nutriente para os embries.
Atravs de contraes bruscas da musculatura longitudinal, o casulo vai sendo deslocado para a regio anterior
do corpo. Ao passar pelo gonporo feminino, os vulos so injetados no casulo, ocorrendo o mesmo com o smen
quando o casulo atravessa a regio das espermatecas.
Portanto, a fecundao externa. Cada casulo pode conter de 1 a 20 ovos e, aps alguns dias ou meses,
dependendo das condies ambientais, eclodem minhocas jovens, ou seja, o desenvolvimento direto.
2.4.2 SUBCLASSE HIRUDINOIDEA
A maioria das cerca de 500 espcies de hirudinideos so sanguessugas, portanto ectoparasitas, embora
existam espcies predadoras e algumas poucas espcies detritvoras no grupo. Ocorrem principalmente em gua doce,
mas existem espcies marinhas e restritas a ambientes terrestres midos. Seu tamanho varia entre 0,5 a 2 cm, porm
existe uma espcie amaznica com at 45 cm de comprimento. Com exceo de uma nica espcie, Acanthobdella
peledina, os hirudinideos apresentam uma ventosa anterior e outra posterior, no possuem cerdas e seu corpo possui
um nmero fixo de 34 segmentos (Fig. 27). Externamente cada segmento apresenta anelaes superficiais que
mascaram a segmentao verdadeira e seu corpo achatado dorsoventralmente, provavelmente uma adaptao ao
hbito ectoparasita.
2.4.2.1 Locomoo
As sanguessugas no cavam e, sim, se movem sobre o substrato. A reduo do celoma a um sistema de canais,
sem septos segmentares, impossibilita o seu uso como esqueleto hidrosttico como em muitos poliquetos e nos
oligoquetos. A locomoo se inicia com a fixao da ventosa posterior, seguida pela contrao da musculatura circular,
que causa o alongamento do animal, e posterior fixao da ventosa anterior. Em seguida, a ventosa posterior solta e
ocorre a contrao da musculatura longitudinal que desloca o animal para frente. Esse tipo de locomoo conhecido
como mede-palmos.
2.4.2.2 Alimentao
O sistema digestrio dos hirudinideos, assim como outros aneldeos, tem uma regio anterior estomodeal
(derivada da ectoderme), uma regio mediana de origem endodrmica e uma curta regio posterior proctodeal. O
estomodeu inclui a boca, no meio da ventosa anterior, mandbulas, probscide, faringe e esfago. Existem glndulas
salivares que secretam hirudina, um eficiente anticoagulante, e substncias anestsicas e vasodilatadores (Fig. 27). A
sanguessuga Hirudo medicinalis ainda usada hoje em dia para reduo de hematomas e para evitar a formao de
cicatrizes ps-cirrgicas.
Figura 27 - Vista dorsal de hirudinideo Glossophonia complanata.



O estmago de origem endodrmica apresenta numerosos cecos gstricos que possibilitam a ingesto de
quantidades de alimento de at 10 vezes o prprio peso do animal. No se conhece plenamente o processo de digesto,
mas supe-se que a presena apenas de exopeptidases contribua para a digesto lenta. Algumas espcies podem se
alimentar apenas 3 a 4 vezes por ano, fazendo a digesto do sangue ingerido nesse longo intervalo de tempo.
2.4.2.3 Circulao e Trocas Gasosas
Provavelmente, em associao com o aparecimento de ventosas, e consequente modificao da locomoo, o
celoma sofreu grande reduo sendo invadido por tecido conjuntivo e ficando restrito a canais celmicos associados
com os antigos vasos sanguneos. Em alguns hirudinideos esse sistema hemocelmico perdeu os vasos sanguneos,
restando apenas os canais celmicos, responsveis pelo transporte e circulao de substncias.
Algumas espcies possuem hemoglobina dissolvida no plasma que auxilia no transporte de oxignio e poucas
espcies de gua doce apresentam brnquias.
2.4.2.4 Excreo
Embora os nefrdios dos hirudinideos sejam derivados de metanefrdios, eles so estruturalmente diferentes.
Os nefrdios de sanguessugas esto distribudos aos pares ao longo dos segmentos, porm esto ausentes em diversos
segmentos da regio anterior e posterior do corpo. Os nefrdios esto associados aos canais hemocelmicos,
provavelmente em decorrnciada reduo do celoma e perda dos septos. Os nefrostmios so funis ciliados, porm pode
haver vrios nefrostmios agrupados em estruturas denominadas rgos ciliados. Cada nefrostmio conduz a uma
cpsula nefridial de fundo cego conectada ao nefridioduto. O nefridioduto formado por uma nica fileira de clulas
contendo um canal intracelular. Tal arranjo sugere uma grande capacidade de reabsoro e seletividade principalmente
devido associao do sistema urinrio com o fluido sanguneo. Os hirudinideos so animais amoniotlicos.
2.4.2.5 Reproduo
At onde se sabe, os hirudinideos no apresentam reproduo assexuada (Brusca & Brusca, 2007).
Os hirudinideos so hermafroditas e seu sistema reprodutor complexo e semelhante ao dos oligoquetos.
Apresentam 5 a 10 pares de testculos e um par de ovrios. As espcies da famlia Arhynchobdellae possuem um pnis
eversvel e durante a cpula os espermatozoides podem ser inseridos diretamente no gonporo feminino. As espcies da
famlia Rhynchobdellae produzem espermatforos (grupos de espermatozides envolvidos por uma membrana) que so
injetados diretamente na regio do clitelo do parceiro (impregnao hipodrmica). Os espermatozides atravessam os
tecidos e migram at os ovrios pelos canais e seios celmicos.
A formao dos casulos semelhante aos oligoquetos, porm durante o seu deslocamento pelo corpo da
sanguessuga so injetados zigotos ou embries jovens em seu interior ao invs de gametas. O desenvolvimento direto.


FILO ARTHROPODA: Introduo e Trilobitomorpha

3.1 INTRODUO
Muitos artrpodes so espcies comuns e familiares como as aranhas, escorpies, caranguejos, camares,
insetos, lacraias, imbus e centopeias, entre uma vasta gama de animais segmentados que apresentam exoesqueleto e
apndices articulados. Cerca de 85% de todas as espcies animais conhecidas so artrpodes. Apesar de existirem cerca
de 1.100.000 espcies descritas, alguns entomlogos acreditam que existam mais de 30 milhes de espcies de insetos
(hexpodes) a serem descobertas. Sua enorme diversidade adaptativa, associada presena de um exoesqueleto rgido e
segmentado, possibilitou sua sobrevivncia em praticamente todos os ambientes. Frequentemente, so dominantes em
hbitats marinhos, de gua doce, terrestres e areos. Artrpodes so animais triblsticos, bilaterais, protostmios e
segmentados interna e externamente.
Os artrpodes surgiram nos antigos mares do Pr-cambriano h mais de 600 milhes de anos. Os artrpodes e
aneldeos, juntamente com os onicforos, tm sido includos em um nico txon, os Articulata, porque provavelmente
descendem de um ancestral comum metamerizado (segmentos contendo celoma). As principais sinapomorfias entre
esses animais seriam a metamerizao do corpo, a organizao geral do sistema nervoso, e o desenvolvimento
embrionrio, incluindo a origem dos segmentos do corpo de uma zona teloblstica (do grego tlos = fim, posterior +
blstos = broto, embrio). Todavia, outros autores agrupam os aneldeos com os moluscos e outros filos em um txon
chamado Spiralia, enquanto os artrpodes so agrupados em outro txon, juntamente com onicforos, tardgrados,
nemtodos etc, os Ecdysozoa (por exemplo, ver Nielsen, 2012). Nesse caso, a metameria considerada como tendo
aparecido independentemente em cada um desses dois txons.
De qualquer modo, a linhagem que originou os artrpodes apresentou, como diferena principal, o
aparecimento de um exoesqueleto quitinoso rgido, tambm denominado cutcula.
O aparecimento do exoesqueleto quitinoso rgido considerado como o principal fator na irradiao adaptativa
dos artrpodes, tambm conhecido como artropodizao. Imagine um animal como um aneldeo de corpo mole que
passou a estar envolvido por uma armadura rgida.
Nitidamente, essa armadura alm de fornecer proteo contra predadores e variaes ambientais, como
temperatura, pH etc., aparentemente levou ao aparecimento de mudanas relacionadas locomoo e necessidades
fisiolgicas desses animais. Desse modo, os artrpodes apresentam msculos estriados em feixes (e no mais em
camadas circular e longitudinal como os aneldeos) que se prendem no exoesqueleto, um celoma reduzido e uma
hemocele aberta, alm de apndices articulados. Por outro lado, a armadura dificulta o crescimento, surgindo a
necessidade de o animal trocar ou mudar de exoesqueleto (ecdise) medida que seu corpo aumenta de tamanho.
Durante a muda os artrpodes ficam mais vulnerveis ao dos predadores, porm o enorme sucesso do grupo revela
que a artropodizao foi um evento muito bem sucedido no curso da evoluo.
No artrpode ancestral, todos os segmentos e seus apndices eram similares ou idnticos em estrutura, forma e
funo, uma condio conhecida como homonomia.
Durante a evoluo, o corpo dos artrpodes apresentou uma tendncia diferenciao dos apndices
(heteronomia), reduo do nmero e fuso de segmentos e tagmose, Tagmose a exemplo, ver Nielsen, 2012). Nesse
caso, a metameria considerada como tendo aparecido independentemente em cada um desses dois txons.
De qualquer modo, a linhagem que originou os artrpodes apresentou, como diferena principal, o
aparecimento de um exoesqueleto quitinoso rgido, tambm denominado cutcula.
O aparecimento do exoesqueleto quitinoso rgido considerado como o principal fator na irradiao adaptativa
dos artrpodes, tambm conhecido como artropodizao. Imagine um animal como um aneldeo de corpo mole que
passou a estar envolvido por uma armadura rgida.
Nitidamente, essa armadura alm de fornecer proteo contra predadores e variaes ambientais, como
temperatura, pH etc., aparentemente levou ao aparecimento de mudanas relacionadas locomoo e necessidades
fisiolgicas desses animais. Desse modo, os artrpodes apresentam msculos estriados em feixes (e no mais em
camadas circular e longitudinal como os aneldeos) que se prendem no exoesqueleto, um celoma reduzido e uma
hemocele aberta, alm de apndices articulados. Por outro lado, a armadura dificulta o crescimento, surgindo a
necessidade de o animal trocar ou mudar de exoesqueleto (ecdise) medida que seu corpo aumenta de tamanho.
Durante a muda os artrpodes ficam mais vulnerveis ao dos predadores, porm o enorme sucesso do grupo revela
que a artropodizao foi um evento muito bem sucedido no curso da evoluo.
No artrpode ancestral, todos os segmentos e seus apndices eram similares ou idnticos em estrutura, forma e
funo, uma condio conhecida como homonomia.
Durante a evoluo, o corpo dos artrpodes apresentou uma tendncia diferenciao dos apndices
(heteronomia), reduo do nmero e fuso de segmentos e tagmose, Tagmose a organizao dos segmentos em
regies que apresentam estrutura e funo. Cada grupo de segmentos semelhantes forma um tagma. A tagmose mais
simples e inicial foi a diviso do corpo em uma cabea, de posio anterior, e um tronco, de posio posterior. Essa
condio inicial dos artrpodes foi modificada na maioria dos txons modernos e o tronco foi dividido em trax e
abdome, perfazendo um total de trs tagmas. Entretanto, alguns grupos, como, por exemplo, os crustceos, podem
apresentar grande variao no nmero de tagmas.
3.2 PAREDE DO CORPO E EXOESQUELETO (CUTCULA)
O exoesqueleto, ou cutcula, uma caracterstica que define os artrpodes e sua presena resultou em efeitos
profundos na anatomia, fisiologia, ecologia e comportamento desses animais.
A cutcula composta de protenas e polmeros de -quitina. A quitina um polissacardeo formado por
monmeros repetidos de N-acetilglicosamina que composta de glicosamina, uma molcula de glicose com um grupo
amina.
Em condies naturais, a cutcula macia e flexvel, porm pode ser endurecida. Esse endurecimento ocorre
por esclerotizao ou mineralizao. A esclerotizao ocorre por meio de uma reao qumica conhecida como
tanagem, que endurece e escurece a cutcula atravs da formao de ligaes cruzadas covalentes entre molculas de
protena aps a liberao de fenis.
A cutcula tambm pode ser endurecida por incorporao de sais de clcio, um processo denominado
mineralizao. A esclerotizao ocorre em todos os artrpodes e o nico processo de endurecimento de quelicerados e
hexpodes. Nos crustceos e diplpodes, a esclerotizao pode ser complementada com mineralizao.
A cutcula de cada segmento do corpo dividida em quatro regies principais, articuladas entre si e entre cada
segmento. Os quatro escleritos que compem cada segmento so um tergito (dorsal), dois pleuritos (laterais) e um
esternito (ventral). Primitivamente, cada segmento do corpo apresenta os quatro escleritos, porm esse padro pode ser
modificado atravs da fuso, subdiviso ou perda de escleritos. Entre dois escleritos h uma articulao que
frequentemente flexvel graas presena de uma protena elstica chamada resilina.
O exoesqueleto secretado pela epiderme localizada logo abaixo (por isso chamada de hipoderme por muitos
morfologistas) e apresenta camadas de composio qumica e funo distintas. Basicamente, existem duas camadas: a
epicutcula, mais fina e externa, e a procutcula, mais grossa e interna. A epicutcula uma camada fina e complexa,
formada por protenas, lipoprotenas, lipdios e, s vezes, cera, mas sem quitina. Nos insetos e aracndeos terrestres, a
epicutcula inclui uma camada mais externa de cera que a torna impermevel gua e gases. A cera secretada por
clulas glandulares localizadas na ou prximo epiderme e levada at a superfcie atravs de dutos. Em ambientes
secos, a cera protege o organismo contra a perda de gua e, na gua doce, restringe a entrada de gua no organismo por
osmose. Nos locais de trocas de substncias como gases e excretas, a epicutcula fina e a camada de cera est ausente.
A procutcula composta por protena e quitina ligadas entre si e formando uma glicoprotena complexa. Essa camada
muito mais espessa que a epicutcula e a principal responsvel pela resistncia do exoesqueleto. A procutcula
dividida em uma camada mais externa, a exocutcula, e uma camada mais interna, a endocutcula. Normalmente, a
exocutcula apresenta maior quantidade de protenas e sofre o processo de tanagem, responsvel por sua esclerotizao
(Fig. 29).

Figura 29 - Cutcula (exoesqueleto) de um inseto. direita, embaixo, detalhe de um poro cuticular e uma glndula
unicelular.


Como a cutcula secretada pela epiderme, ela cobre toda a superfcie externa do corpo, assim como a
superfcie das estruturas que se estendem para dentro do corpo. As estruturas internas derivadas de invaginaes da
ectoderme (que origina a epiderme do adulto) como as partes anterior e posterior do tubo digestivo (estomodeu e
proctodeu) e as traqueias, por exemplo, so revestidas por exoesqueleto, o qual deve ser trocado a cada muda.
Por sua rigidez, o exoesqueleto dos artrpodes precisa ser trocado medida que o animal cresce. Esse processo
chamado de muda, ou ecdise. Aps um perodo de intermuda, em que o animal est realizando suas atividades
fisiolgicas e comportamentais normais dirias, como busca de alimento e alimentao, excreo, respirao etc., o
indivduo atinge um tamanho em que se torna necessria a troca da cutcula por um exoesqueleto maior. O animal entra
ento na fase de pr-muda na qual ser produzida a maior parte da nova cutcula. Durante a pr-muda, o animal no se
alimenta e utiliza as reservas de alimento acumuladas na intermuda. Inicialmente, a epiderme secreta uma nova
epicutcula e libera o lquido exuvial (ou de muda) entre a nova epicutcula e a cutcula velha. O lquido exuvial uma
mistura de quitinases e proteases que separa a cutcula velha da cutcula nova e reabsorve os acares e aminocidos
resultantes da digesto da endocutcula velha. A nova epicutcula protege a epiderme da ao das enzimas digestivas.
Simultaneamente, uma nova procutcula secretada logo abaixo da nova epicutcula.
Nesse momento, o animal est coberto por dois exoesqueletos, o novo e o velho. A muda (ou ecdise) o
momento em que ocorre a eliminao do exoesqueleto velho. Apesar de rpida, delicada e perigosa, por isso
geralmente ocorre em locais abrigados e noite. Logo atrs da cabea h uma zona de fratura por onde o animal inicia a
sada do exoesqueleto antigo. Aps a muda, o animal ingere gua e/ou ar, dilatando seu corpo, ao mesmo tempo em que
libera fenis na poro mais distal da procutcula. Os fenis so responsveis pela esclerotizao da parte externa da
procutcula, diferenciando-se em exocutcula e endocutcula. Aps o enrijecimento do exoesqueleto, o animal libera o
excesso de gua e ar ingeridos o que produz um espao disponvel para o crescimento no perodo intermuda (Fig. 30).
O exoesqueleto antigo chamado de exvia e contm, alm da superfcie externa, as pores anterior e
posterior do trato digestrio, assim como as traqueias ou pulmes dos insetos e aracndeos (Fig. 28C).
O processo de muda complexo e controlado por hormnios como a ecdisona e hormnio juvenil. Alguns
crustceos sofrem mudas ao longo de toda a vida, embora a durao da fase de intermuda aumente com a idade,
enquanto os insetos apresentam nmero fixo de mudas.
3.3 MUSCULATURA, LOCOMOO E APNDICES
Um das grandes novidades evolutivas do aparecimento do exoesqueleto foi a possibilidade dos msculos se
apoiarem na cutcula. Ao mesmo tempo, o exoesqueleto rgido impossibilita a locomoo atravs de um esqueleto
hidrosttico. Desse modo, o celoma sofreu enorme reduo, restringindo-se s gnadas e nefrdios e a musculatura est
organizada em feixes em vez de camadas como nos aneldeos (Fig. 31A, B). Alm de feixes de msculos longitudinais,
existem msculos dorsoventrais e oblquos enquanto a musculatura circular praticamente restrita aos vasos sanguneos
e tratos digestrios.
Diferentemente dos aneldeos, os artrpodes apresentam msculos intrnsecos nos apndices articulados (que
d nome ao grupo, de arthros = articulado e podos = ps) que so segmentados (Fig. 31B). Para evitar confuso com os
segmentos do corpo, os segmentos dos apndices so denominados artculos. Grande parte da evoluo dos artrpodes
est associada diferenciao dos apndices. A presena de um exoesqueleto e os apndices articulados permitiram aos
artrpodes a evoluo de inmeros modos de locomoo, captura de alimento e, consequentemente, diferentes tipos de
alimentao no realizados pelos outros metazorios.
Primitivamente, os apndices dos artrpodes apresentam dois grupos de artculos: o grupo mais basal
(protopodito) e o grupo mais apical (telopodito) (Fig. 32). O protopodito geralmente est dividido em dois artculos: a
coxa (coxopodito) e a base (basipodito). A partir da base, aparecem dois lobos: lateralmente, o expodo (= exopodito) e
medianamente, o endpodo (= endopodito). Alm do endpodo e do expodo, podem existir outros ramos.
Frequentemente, os expodos dos crustceos esto modificados em brnquias, muitas vezes chamados de epipoditos.
O apndice unirreme dos quelicerados e traqueados modernos provavelmente surgiu a partir desse padro
ancestral atravs da perda do expodo.
Recentemente, foi descoberto que o desenvolvimento dos apndices controlado por genes reguladores
denominados genes homeobox (Hox). Os genes Hox determinam quais segmentos do corpo dos artrpodes iro formar
apndices, assim como sua forma ou tipo morfofuncional. Esses genes ajudam a explicar a enorme diversidade
morfofuncional que aparentemente evoluiu atravs de pequenas variaes em genes reguladores. Revelam tambm que
apesar dessa riqueza de formas e tipos os apndices dos artrpodes evoluram a partir de um plano bsico comum
determinado por mecanismos genticos semelhantes.

Figura 30 - Etapas da ecdise de um artrpode. A, perodo intermuda. B, Incio da pr-muda com secreo da
nova epicutcula e do lquido da muda. C, Digesto e reabsoro da endocutcula velha e secreo da nova procutcula.
D, Animal contendo dois exoesqueletos pronto para a muda. E, Nmeros indicam a sequncia na qual as camadas so
depositadas.


Figura 31 - Artrpode generalizado. A, corte sagital. B, corte transversal.


Figura 32 - Apndice generalizado de um artrpode.


Os apndices funcionam como alavancas que so muito funcionais do ponto de vista mecnico. Nos
artrpodes, os apndices com artculos rgidos possuem msculos estriados capazes de se contrair muito mais
rapidamente que os msculos estriados oblquos dos aneldeos. As articulaes entre os segmentos do corpo e entre os
artculos dos apndices possibilitaram o aparecimento de msculos antagnicos semelhantes aos dos vertebrados. Desse
modo, grande parte da musculatura funciona aos pares com msculos extensores e flexores. Os primeiros so mais
desenvolvidos e associados diretamente funo, ou ao ambiental, como andar, mastigar, segurar etc., enquanto os
ltimos esto associados aos movimentos de recuperao dos apndices, sendo, portanto menos desenvolvidos.
3.4 SISTEMA DIGESTRIO
O trato digestrio dos artrpodes um tubo reto, apresentando uma boca ventral localizada na cabea e um
nus geralmente localizado no tlson ou no segmento anterior. Os artrpodes possuem um estomodeu e proctodeu de
origem ectodrmica, portanto revestidos por cutcula, e um mesnteron (s vezes, denominado intestino mdio) de
origem endodrmica. De modo geral, o estomodeu possui glndulas salivares e atua na ingesto, triturao ou digesto
mecnica, digesto qumica inicial e armazenamento dos alimentos. O mesnteron atua na sntese de enzimas
digestivas, digesto qumica e absoro dos nutrientes, enquanto o proctodeu responsvel pela absoro de gua e
formao do bolo fecal. Como regra, existem evaginaes no mesnteron formando cecos digestivos ou divertculos,
muitas vezes denominados de glndulas digestivas, hepatopncreas e at fgado (Fig. 33).

Figura 33 - Intestino generalizado de um artrpode.


3.5 CIRCULAO E TROCAS GASOSAS
Associado ao desenvolvimento do exoesqueleto e da consequente ausncia de um celoma segmentado, os
artrpodes apresentam um sistema cardiovascular aberto. A hemolinfa bombeada em direo cabea por um corao
dorsal, homlogo ao vaso dorsal dos aneldeos.
A hemolinfa banha os tecidos diretamente e retorna pela regio ventral at o seio pericrdico. O corao
contm pequenos orifcios (stios) que permitem a passagem da hemolinfa para o interior do corao. Quando o
corao contrai os stios se fecham e hemolinfa bombeada para a regio anterior (Fig. 31A).
Os artrpodes pequenos apresentam hemolinfa incolor que transporta os gases e soluo, sem pigmentos
respiratrios. Os animais maiores geralmente apresentam hemocianina e, alguns, hemoglobina, sempre extracelulares.
Os artrpodes aquticos menores, com uma baixa relao entre superfcie e volume, realizam as trocas gasosas
por simples difuso. As formas aquticas maiores geralmente apresentam brnquias que so evaginaes dos apndices
contendo hemolinfa em seu interior.
As espcies terrestres desenvolveram diferentes adaptaes que so invaginaes do exoesqueleto como as
traqueias dos insetos e pulmes foliceos dos aracndeos. Essas estruturas propiciam que o oxignio do ar entre em
contato direto com a hemolinfa ou os tecidos atravs de paredes finas mantidas midas.
3.6 EXCREO
Com o surgimento de um sistema cardiovascular hemocelmico, no possvel a utilizao de nefrdios com
nefrostmios abertos para retirada de excretas o que exigiria grande esforo de reabsoro. Desse modo, os artrpodes
apresentam diversas estruturas para eliminao de excretas, mas que tem em comum o fato de serem fechadas
internamente.
No geral, houve uma reduo do nmero de unidades excretoras que, geralmente, so reminiscncias do
celoma e esto localizadas na base de apndices especficos. Nos crustceos, existem as conhecidas glndulas antenais
e/ou maxilares, enquanto nos aracndeos encontram-se at quatro pares de glndulas coxais que se abrem na base das
pernas locomotoras.
Um outro tipo de estrutura excretora so os tbulos de Malpighi, observados em insetos, miripodes e alguns
aracndeos terrestres (Fig. 33). Essas estruturas so tbulos de fundo cego, imersos na hemolinfa que se abrem no
intestino mdio. Entretanto, evidncias anatmicas e embrionrias, sugerem que essas estruturas surgiram
independentemente em cada um desses grupos, tratando-se de convergncia evolutiva.
Os artrpodes aquticos excretam principalmente amnia e os terrestres, principalmente cido rico.
3.7 SISTEMA NERVOSO E RGOS DO SENTIDO
O sistema nervoso de artrpodes segue o mesmo plano bsico dos aneldeos. O sistema nervoso central de um
artrpode constitudo por um gnglio cerebral dorsal supraentrico, localizado na cabea, um par de conectivos
circum-entricos, que envolvem o tubo digestrio formando um anel nervoso, e um par de cordes nervosos ventrais
longitudinais com gnglios segmentares pares e nervos motores e sensoriais segmentares. O gnglio cerebral dos
artrpodes o resultado da fuso de dois ou trs gnglios pares dos segmentos anteriores da cabea. O gnglio cerebral
apresenta trs regies: protocrebro, deutocrebro e tritocrebro. O protocrebro, mais anterior, recebe os nervos
sensoriais pticos e processa os estmulos pticos.
O deutocrebro funciona como centro de integrao e conecta-se aos nervos motores e sensoriais das antenas
de crustceos e traqueados. Os quelicerados no apresentam antenas nem deutocrebro. O tritocrebro inerva as
quelceras dos quelicerados, e o segundo par de antenas dos crustceos, e nenhum apndice nos traqueados. A
morfologia do gnglio cerebral e seus pares de nervos sugerem a homologia entre o primeiro par de antenas dos
crustceos e as antenas dos insetos, assim como entre o segundo par de antenas dos crustceos e as quelceras dos
quelicerados (Fig. 34).

Figura 34 - A, Sistema nervoso central de lagostim. Note semelhana com o padro de um aneldeo. B,
Gnglio cerebral de crustceo. C, Gnglio cerebral de quelicerado.



Os cordes nervosos longitudinais, assim como os gnglios pares de cada segmento, podem estar separados at
completamente fundidos, como nos aneldeos (ver Fig. 21B, C, D).
A estrutura rgida do exoesqueleto impe uma barreira natural ao sistema sensorial dos artrpodes. Essa
questo foi solucionada atravs do desenvolvimento de processos cuticulares (projees da cutcula), como cerdas,
fendas e poros, denominados coletivamente de sensilas.
Essas estruturas contm terminaes nervosas capazes de percepo ttil, qumica e mecnica, entre outras.
interessante notar que os artrpodes perderam os clios, porm, parece que as cerdas sensoriais so na verdade clios
modificados (Fig. 35).

Figura 35 - Cerda ttil tpica de um artrpode.



Geralmente, os mecanorreceptores (receptores tteis) so formados por cerdas associadas a neurnios em sua
base. Ao serem tocadas, as cerdas se movimentam e estimulam o neurnio sensorial que gera um impulso nervoso. Com
estrutura semelhante, cerdas finas e ocas, permeveis ou contendo poros, funcionam como quimiorreceptores.
Com relao aos fotorreceptores, os artrpodes podem apresentar ocelos e olhos compostos. Os ocelos j foram
descritos anteriormente em outros grupos de animais. Embora possam existir pequenas variaes estruturais, o
funcionamento bsico o mesmo em todos invertebrados. Entretanto, os olhos compostos so estruturas nicas e
restritas aos artrpodes, merecendo maior detalhamento.
Como o nome indica, os olhos compostos apresentam unidades fotorreceptoras repetidas, chamadas omatdios.
Cada omatdio uma unidade anatmica e funcional independente.
Externamente, cada omatdio tem uma crnea (ou lente) transparente, quadrada o hexagonal, que faz parte do
exoesqueleto e funciona como um sistema de foco. Sendo cuticular, eliminada com o resto do exoesqueleto durante a
ecdise. Logo abaixo da crnea esto as clulas epidrmicas cornegenas, que a secretam. A seguir h um cone cristalino
transparente que tambm faz parte do sistema de foco, funcionando como uma segunda lente. Algumas espcies
possuem um pednculo do cone cristalino que liga o cone retnula. O pednculo do cone transmite luz da crnea at o
rabdoma, e sensvel luz, funcionando como uma fibra ptica. O cone e o pednculo do cone esto envolvidos por
clulas pigmentares distais que contm pigmento que serve para filtrar ou bloquear a luz (veja adiante). A poro
fotossensvel formada por clulas fotorreceptoras, denominadas clulas retinulares, que se localizam na base do
omatdio. Embora possam variar de 5 a 13, geralmente existem 8 clulas retinulares. Cada clula retinular possui
microvilosidades (chamadas de rabdmero) direcionadas para o centro do omatdio e intercaladas em ngulos retos. O
conjunto de rabdmeros chamado rabdoma. As clulas retinulares esto rodeadas por clulas pigmentares proximais
tambm com funo de isolar cada omatdio. Cada clula retinular tem um axnio em sua poro proximal e faz sinapse
com o gnglio ptico localizado no protocrebro. O conjunto de axnios provenientes de todos os omatdios forma o
nervo ptico. A luz passa atravs da crnea cuticular, do cone cristalino e do pednculo do cone (quando presente) at
atingir o rabdoma (Fig. 36).
Sob luz intensa, os pigmentos das clulas pigmentares distais e proximais se distendem e cada omatdio
responde a um nico ponto de luz refletido por um objeto posicionado no campo de viso (olho de aposio). O crebro
combina todos os pontos recebidos de cada omatdio e forma uma imagem composta. Como o tamanho dos omatdios
muito maior que o de cones e bastonetes dos olhos dos vertebrados, a imagem formada tem uma granulao mais
grosseira.
Entretanto, sob condies de pouca luminosidade, como no crepsculo, os pigmentos das clulas pigmentares
distais e proximais podem se retrair. Nessa circunstncia, a luz pode atravessar os omatdios e atingir vrios omatdios
vizinhos. Nesse caso, a imagem formada o resultado de grupos de omatdios estimulados pelo mesmo ponto do objeto
visualizado (olho de superposio).
Consequentemente, essa imagem mais borrada, ou nem se forma uma imagem, porm produz uma percepo
importante para um animal em condies de penumbra. As espcies noturnas e crepusculares normalmente apresentam
olhos de superposio, enquanto as espcies diurnas, olhos de aposio. Todavia, algumas espcies conseguem adaptar
seus olhos s condies de luminosidade.

Figura 36 - A, Olho composto de lagostim. B, Imagem do tipo superposio. Note que a luz refletida pelos
pontos a, b e c superpe-se no rabdoma central. C, Viso do tipo aposio.



3.8 REPRODUO
A maioria dos artrpodes diica (com exceo das cracas, por exemplo) e geralmente h algum tipo de
acasalamento. De modo geral, os machos apresentam estruturas para a cpula, como um pnis associado ao gonporo
masculino ou apndices modificados. Desse modo, a fertilizao, geralmente interna, embora em algumas espcies
aquticas a fecundao ocorra na gua. As fmeas fecundadas armazenam os espermatozides em espermatecas
(receptculos seminais) para uso posterior. O cuidado parental comum e o desenvolvimento inclui estdios larvais,
embora muitas espcies tenham desenvolvimento direto.
3.9 FILOGENIA DOS ARTHROPODA
Como salientado anteriormente, atualmente h um consenso de que o filo Arthropoda monofiltico e que
deve ter existido um ancestral comum que originou os Arthropoda, Tardigrada e Onycophora. Esse grupo chamado de
Panarthropoda e suas principais sinapomorfias so a presena de um exoesqueleto contendo quitina, sem colgeno, que
sofre mudas, perda de clios e reduo do celoma.
Entretanto, a relao entre os grupos de artrpodes controvertida, existindo pelo menos cinco hipteses a
respeito. A hiptese mais difundida divide os Arthropoda em trs subfilos (Trilobita, Chelicerata e Mandibulata). O
subfilo Trilobita contm os trilobitos que s possui espcies fsseis. O subfilo Chelicerata (definido pela presena de
quelceras) agrupa os lmulus, escorpies, aranhas etc. Por fim, o subfilo Mandibulata (que possui mandbulas) agrupa a
classe
Crustacea (animais com 5 pares de apndices ceflicos e apndices birremes; crustceos) e a classe Tracheata
(que possui traqueias; tambm denominados Uniramia, por possure apndices unirremes e Atelocerata, por possurem
uma nica antena). A classe Tracheata contm as subclasses Hexapoda (animais com seis pernas, incluindo os insetos) e
Myriapoda (animais com milhares de pernas, incluindo as lacraias, imbus ou piolhos de cobra etc.).
Todavia, sabe-se que os Crustacea provavelmente formam um grupo parafiltico e hipteses mais recentes
sugerem que linhagens de crustceos ancestrais teriam originado os diversos subfilos de artrpodes atuais (Brusca &
Brusca, 2007). Nesse sentido, as aranhas, os imbus e insetos seriam crustceos que invadiram o meio terrestre
independentemente. Os insetos seriam, portanto, crustceos voadores, do mesmo modo que as aves so rpteis que
adquiriram asas. A maior dificuldade nessa classificao que as traqueias, os apndices unirremes etc. dos Tracheata
teriam surgido independentemente mais de uma vez, sendo resultado de homoplasias (convergncia evolutiva). Todavia
a plasticidade dos genes Hox e semelhanas do olho composto entre crustceos e hexpodes so, entre outras,
evidncias nesse sentido (para uma discusso detalhada ver Brusca & Brusca, 2007). Desse modo, com o propsito
exclusivamente didtico, aqui ser utilizada a diviso dos artrpodes em cinco subfilos para facilitar o seu estudo,
conforme o quadro a seguir.
3.10 SUBFILO TRILOBITOMORPHA
O subfilo Trilobitomorpha contm o grupo mais primitivo de artrpodes. Foram espcies marinhas,
extremamente abundantes na era Paleozica (perodo em que a maior parte da Terra estava coberta por gua salgada),
porm todas as espcies so extintas. Entretanto, por terem uma carapaa rgida, foram encontrados muitos fsseis
(cerca de 4.000 espcies) que permitiram uma excelente reconstruo da biologia do grupo. At os estdios larvais
deixaram registros fsseis possibilitando a descoberta de que as espcies apresentavam trs perodos larvais, com
muitos nstares, antes de se tornarem adultas.
O corpo dos adultos era constitudo por trs tagmas (cabea, tronco e pigdio) cada um composto por vrios
segmentos (Figura 38A). Alm disso, apresentavam trs sulcos longitudinais dividindo o corpo em trs lobos, de onde
vem o nome do grupo (Figura 38A, B). O primeiro apndice da cabea era constitudo por um par de antenas,
provavelmente homloga primeira antena dos crustceos e antena dos hexpodes. Cada segmento do corpo
apresentava pares de apndices ramificados semelhantes na forma, mas diminuindo de tamanho em direo posterior. O
ramo interno funcionava como uma perna e os externos apresentavam franjas e talvez fossem brnquias. Porm nos
poucos registros fsseis com os ramos externos preservados seus espinhos duros sugerem que tambm poderiam ser
usados para cavar, filtrar ou nadar, dependendo da espcie.
Alm disso, a cabea apresentava uma carapaa dorsal, em forma de escudo, que se projetava sobre grande
parte do corpo. A cabea possua tambm um par de olhos compostos dorsais, cuja estrutura foi revelada atravs de
estudos com raios X.
A forma do corpo e os olhos dorsais sugerem que a maioria das espcies de trilobitas habitava o fundo do mar.
Algumas espcies podiam enrolar o seu corpo como os tatuzinhos de jardim. As espcies bentnicas provavelmente
eram saprfagas ou se alimentavam do sedimento como os aneldeos atuais. As brnquias ramificadas talvez fossem
usadas para realizar algum tipo de filtrao de partculas orgnicas.


FILO ARTHROPODA: Cheliceriformes

4.1 SUBFILO CHELICERIFORMES
O subfilo Cheliceriformes inclui as classes Chelicerata (aranhas, escorpies, caros, carrapatos, lmulos e
outros grupos menos familiares) e Pycnogonida (aranhas-do-mar). A maioria das 70.000 espcies viventes habita
ambientes terrestres. Entretanto, existiram muitas outras espcies extintas que viviam no mar, como escorpies
marinhos (euriptrides) que tinham quase trs metros de comprimento no Paleozico! Assim como os hexpodes, os
queliceriformes invadiram os ambientes terrestres e hoje compem o segundo grupo de Metazoa mais diversificado
nesse ambiente.
Os Cheliceriformes apresentam, alm das caractersticas comuns aos artrpodes, o corpo dividido em duas
regies (tagmas): um cefalotrax (= prossoma) e um abdmen (= opistossoma).
O primeiro par de apndices do cefalotrax so as quelceras, e o segundo, os pedipalpos. Alm disso, o
cefalotrax possui quatro pares de pernas. Geralmente, o cefalotrax est coberto por uma carapaa rgida, sem uma
cabea definida. Alm disso, os queliceriformes no tem mandbulas e so o nico grupo de artrpodes que no
possuem antena. So animais diicos e muitas espcies terrestres apresentam rituais de acasalamento elaborados,
transferncia direta de espermatozides ou espermatforos.

Figura 38 - A, Morfologia e tagmose de um trilobita coletado no Brasil. B, Exemplar de Trilobita do Marrocos.

A B

A seguir, sero tratados mais detalhadamente alguns desses grupos de Cheliceriformes.
4.2 CLASSE CHELICERATA
4.2.1 SUBCLASSE MEROSTOMATA
4.2.1.1 Ordem Eurypterida
Os euriptrides, tambm chamados de escorpies marinhos, so todos extintos e provavelmente esto
relacionados origem dos escorpies atuais atravs de um ancestral comum. A maioria tinha cerca de 30 cm, porm
existiram espcies com 3 metros de comprimento.
Habitaram ambientes marinhos e de gua doce, mas algumas espcies provavelmente se tornaram anfbias.
Eram predadores, apresentando quelceras reduzidas, ou grandes e queladas; e o ltimo par de pernas era dilatado e
funcionava como um remo em diversas espcies (Fig. 39A, B).

Figura 39 - Quelicerados Euriptrides (grupo fssil) A, Eurypterus sp. B, Mixopterus sp.

A B

4.2.1.2 Ordem Xiphosura
Os Xiphosura contm animais conhecidos como lmulos, tambm conhecidos como caranguejo-ferradura ou
caranguejo pata de cavalo. Apesar do nome, esta espcie est mais prxima das aranhas e escorpies que dos
caranguejos (Crustacea). A maioria das espcies extinta, porm existem cinco espcies viventes, consideradas fsseis
vivos. Como caracterstica principal, possuem apndices abdominais modificados em brnquias, alm de quelceras e os
quatro apndices anteriores do cefalotrax quelados. Na regio dorsal do cefalotrax apresentam um par de olhos
medianos simples e um par de olhos compostos laterais. Apesar de sua aparncia assustadora, so inofensivos e
alimentam-se de moluscos, poliquetos e outros invertebrados. Vivem em guas marinhas costeiras rasas, sobre fundos
arenosos e lodosos, distribudos no Atlntico Norte e sia (Fig. 40).
Um aspecto interessante da biologia dos lmulos o uso de amebcitos do sangue de Limulus polyphemus para
retirar substncias usadas em testes de presena de endotoxinas bacterianas. Os animais so devolvidos gua aps a
extrao de parte de seu sangue, sem grande impacto sobrevivncia desses animais (3% de mortalidade). Essas
substncias promovem a coagulao do sangue quando em contato com toxinas bacterianas. Essa adaptao,
provavelmente, est relacionada ao grande tamanho da cavidade cardiovascular dos Limulus, servindo como defesa s
injrias e contaminaes (Fig. 41). O sangue dos lmulos azul, devido presena de hemocianina. O fato de os
Subfilo Trilobitomorpha, Ordem
Placopida, Idade: Paleozico
(entre 360-400 m.a.),
Procedncia: Marrocos.
lmulos terem evoludo to pouco ao longo de 300 ou 400 milhes de anos torna-os to interessantes quanto diferentes
dos outros animais.

Figura 40 - Quelicerado Xiphosura: Limulus. A, vista dorsal. B, vista ventral.

A B

Figura 41 - Ilustrao do sistema cardiovascular de Limulus, feita por Edwards em 1873 publicada em Milne,
Edwards, H., L'Anatomie des Limules, Paris.



4.3 CLASSE CHELICERATA
4.3.1 SUBCLASSE ARACHNIDA
Os aracndeos so familiares, pois agrupam os escorpies, aranhas, caros e carrapatos, opilies etc. Como os
outros quelicerados, possuem o corpo dividido em cefalotrax, com 6 pares de apndices, e abdmen. Entretanto, o
abdmen apresenta os apndices reduzidos, ausentes ou modificados em fiandeiras e pentes; e as trocas gasosas so
efetuadas por traqueias, pulmes ou ambos.
Os aracndeos foram um dos primeiros grupos de metazorios a viverem e se adaptarem a ambientes
verdadeiramente terrestres. Para isso, desenvolveram adaptaes estruturais, fisiolgicas e comportamentais para
sobreviverem nesse ambiente. O principal produto de excreo a base nitrogenada guanina; as trocas gasosas so
efetuadas por pulmes foliceos e/ou traqueias; a cutcula apresenta uma camada de cera impermevel; a transferncia
de espermatozides, pelo menos primitivamente, feita atravs de espermatforos; e os animais tm hbitos noturnos.
Muitas espcies que vivem em desertos tm a capacidade de manter seus corpos elevados de modo a no tocarem no
solo, devido insero das pernas. Esse comportamento possibilita a passagem de ar por baixo do corpo, resfriando-o, e
tambm diminui a perda de gua por evaporao. Alm disso, durante o dia os animais protegem-se debaixo de pedras e
troncos em lugares mais midos, ou se enterram nos perodos mais secos.
4.3.1.1 Ordem Scorpiones
Os escorpies, com cerca de 1500 espcies, so temidos devido sua picada dolorosa. Entretanto, apenas umas
20 espcies tm veneno txico para o homem. Muitas vezes conhecidos como animais de desertos, na verdade
apresentam distribuio tropical e subtropical, e muitas espcies vivem em florestas midas.
Sua principal caracterstica terem a quelcera triarticulada quelada, o pedipalpo quelado, usado para captura e
imobilizao das presas, e o abdmen dividido em pr e ps-abdmen (ou cauda), com o tlson em forma de um
aguilho contendo a glndula de veneno (Fig. 42A). Apesar de terem at 8 olhos simples no cefalotrax, utilizam
principalmente finas cerdas nos pedipalpos, chamadas de tricobtrios, muito sensveis vibrao, para localizarem suas
presas. No abdmen encontra-se tambm um par de apndices modificados em pentes que funcionam como
mecanorreceptores (tato) e, provavelmente, quimiorreceptores tambm.
Os escorpies excretam atravs de glndulas coxais, localizadas na base das pernas (Fig. 42B) e as trocas
gasosas so realizadas pelos pulmes foliceos localizados no pr-abdmen (Fig. 43B).
Como todos quelicerados, so diicos e algumas espcies apresentam dimorfismo sexual. Durante a corte, os
escorpies fazem um tipo de dana muito curiosa, em que o macho segura a fmea com os pedipalpos e ambos movem-
se para frente e para trs. Esse comportamento, geralmente noturno, pode durar horas. De vez em quando, os indivduos
repousam e o macho toca a regio genital da fmea com as pernas e os indivduos trocam feromnios. Esse
comportamento deve ajudar o macho a confirmar a receptividade da fmea. Em seguida, o macho deposita um
espermatforo no solo e puxa a fmea em sua direo, at que o espermatforo encaixe no oprculo genital da fmea
liberando os espermatozides. Os escorpies tm desenvolvimento direto e a maioria das espcies vivpara, nascendo
entre 5 a 90 jovens.

Figura 42 - A, Vista ventral de um escorpio. Note que as quelceras no esto representadas, devido escala.
B, Glndula coxal de um escorpio.

A

Figura 43 - A, Vista em corte sagital do abdmen de uma aranha. B, Vista ventral em corte sagital do abdmen
de um escorpio.




4.3.1.2 Ordem Araneae
As aranhas, com mais de 35.000 espcies, so o maior grupo de quelicerados junto com os caros. As aranhas
possuem quelceras biarticuladas, com o artculo apical em forma de um aguilho contendo um canal por onde o veneno
inoculado. O artculo basal apresenta projees internas utilizadas para dilacerar as presas, chamadas gnatobases. O
pedipalpo, no quelado, tem funo sensorial e, nos machos, serve para transferncia de espermatozides. Quatro pares
de pernas locomotoras complementam os apndices do cefalotrax. O abdmen est ligado ao cefalotrax por um
pednculo estreito e no apresenta segmentos visveis externamente. Como salientado na introduo, a fuso ou perda
dos segmentos uma tendncia evolutiva dos artrpodes.
As estruturas excretoras das aranhas so os tbulos de Malpighi, descritos anteriormente que, provavelmente,
no so homlogos aos dos hexpodes (Fig. 43A).
As trocas gasosas so realizadas pelos pulmes foliceos ou por traqueias, ou ambos (nas aranhas mais ativas)
localizados no abdmen (Fig. 43A).
Um aspecto interessante das aranhas, determinante de grande parte dos comportamentos do grupo a produo
de seda. A seda produzida na forma lquida, solvel em gua, e endurece pela trao ao abandonar o corpo. Existem
at seis tipos de seda, produzidos em diferentes glndulas, localizadas na base das fiandeiras abdominais. As fiandeiras
ocorrem aos pares e so apndices modificados. A seda mais resistente que o ao e duas vezes mais elstica que o
nilon. Os diferentes tipos de seda propiciam inmeras estratgias para captura de presas, com a construo de
diferentes tipos de teias verticais e horizontais (irregulares, orbiculares, alapo etc.). Algumas espcies no constroem
teias com essa finalidade e caam ativamente, como as inofensivas aranhas caranguejeiras. Geralmente, as teias tambm
so utilizadas para envolverem os ovos (ooteca).
Como todos os quelicerados, as aranhas so diicas. O dimorfismo sexual comum e frequentemente os
machos so menores que as fmeas. Os machos constroem uma teia espermtica, onde depositam o smen que
coletado atravs de um complexo sistema de suco localizado nos pedipalpos. A seguir, os machos so atrados por
fmeas no cio, e aps rituais de aproximao, injetam o smen no oprculo genital da fmea localizado na regio
anterior do abdmen. Em muitas espcies, os machos so predados pelas fmeas aps a cpula. Esse comportamento,
apesar de bizarro do ponto de vista humano (portanto antropomrfico), extremamente adaptativo ao fornecer alimento
para fmeas que iro produzir grande quantidade de ovos.
Embora todas as aranhas sejam venenosas, poucas espcies so txicas para o homem. No Brasil, destacam-se
as espcies de aranha-marrom (Loxosceles spp.) e de aranha-armadeira (Phoneutria spp.). O veneno da aranha-marrom
hemoltico e proteoltico, podendo causar feridas mdias a graves e, ocasionalmente, o bito. As aranhas-armadeiras
(e.g. Phoneutria fera) tm veneno neurotxico e so muito agressivas, ocorrendo frequentemente em cachos de banana
nas plantaes.
4.3.1.3 Ordem Acari
Os caros esto em toda parte, suas cerca 30.000 espcies apresentam distribuio ampla. Alm disso, alguns
especialistas estimam que pode haver quase um milho de espcies no descritas. Os caros so extremamente
importantes por transmitirem doenas aos seres humanos (carrapatos) e vegetais e causarem reaes alrgicas. A sarna
humana, de ces e de aves tambm causada por caros. Todavia, existem tambm inmeras espcies predadoras e
algumas invadiram os ambientes aquticos. Porm, sem dvida, os caros so os quelicerados de maior importncia
mdica e econmica. Seu pequeno tamanho, menos de 1 mm a 3 cm, provavelmente favoreceu a enorme diversidade de
adaptaes do grupo que ocorrem em todos os ambientes, inclusive em desertos e reas polares.
O cefalotrax e abdmen dos caros encontram-se fundidos, sem segmentao aparente na maioria das
espcies, sugerindo que o grupo seja o mais evoludo, ou seja, recente, entre os quelicerados (Fig. 44). As quelceras
tm a forma de estiletes e esto transformadas em um aparelho perfurador (Fig. 45A, B). Desse modo, a regio anterior
do corpo, com as peas bucais modificadas recebe o nome de captulo ou gnatossomo. Entretanto, h grande variao
nas modificaes, dependendo dos hbitos: predadores, parasitas ou onvoros.
Os caros podem realizar as trocas gasosas atravs de traqueias, porm em outras espcies, devido ao tamanho
pequeno, ocorre difuso.
Muitas espcies de caros transmitem os espermatozides diretamente atravs de um pnis, mas existem
espcies que produzem espermatforos. Podem existir vrios estdios larvais, sendo o primeiro com apenas 3 pares de
pernas. aparelho perfurador (Fig. 45A, B). Desse modo, a regio anterior do corpo, com as peas bucais modificadas
recebe o nome de captulo ou gnatossomo. Entretanto, h grande variao nas modificaes, dependendo dos hbitos:
predadores, parasitas ou onvoros.
Os caros podem realizar as trocas gasosas atravs de traqueias, porm em outras espcies, devido ao tamanho
pequeno, ocorre difuso.
Muitas espcies de caros transmitem os espermatozides diretamente atravs de um pnis, mas existem
espcies que produzem espermatforos. Podem existir vrios estdios larvais, sendo o primeiro com apenas 3 pares de
pernas.

Figura 44 - A, Carrapato vermelho de ces e gatos. B, caro comedor de matria orgnica encontrada na
poeira de residncias. Os excrementos dos caros e os caros mortos, se inalados, podem provocar alergias.

A B

Figura 45 - A, Cabea de um caro em seo sagital. B, Vista ventral. C, caro comensa causador de um dos
tipos de cravos que se alimenta de lipdios do folculo piloso, geralmente da face do tronco.

C
Existem diversas outras ordens de Arachnida (Amblypygi, amblipgeos; Opiliones, opilies, aranha-alho ou
temenjo; Palpigradi, muito pequenos, raramente encontrados; Pseudoscorpiones, pseudoescorpies; Ricinulei,
ricinuledeos; Schizomida, esquizomdeos; Solifugae, solfugos ou solpugdeos e Uropygi, escorpies-vinagre) que
sero estudadas presencialmente em laboratrio.
4.4 CLASSE PYCNOGONIDA
Os Pycnogonida (do grego pykns = grosso, nodoso + gny = joelho; note as pernas dilatadas de algumas
espcies, Fig.46A), tambm chamadas aranhas-do-mar por sua semelhana com aranhas, formam um grupo de animais
controvertido e enigmtico. J foram relacionados com outros grupos de artrpodes, porm, atualmente, no resta
dvida de seu parentesco com os queliceriformes. Todavia, ainda discutido se suas adaptaes so primitivas ou
derivadas. De outro modo, se o grupo contm espcies primitivas, mais prximas do ancestral de queliceriformes, ou se
o grupo contm espcies mais evoludas que surgiram em tempos mais recentes.
Suas cerca de 1.000 espcies so exclusivamente marinhas e tm dimetros entre 2 mm a 60 cm. Suas espcies
ocorrem desde a regio intertidal (entremars) at 7.000 m de profundidade e a maioria carnvora alimentando-se de
corais, hidrides, poliquetos e outros pequenos invertebrados.
O corpo dos picnognides no claramente dividido em tagmas como nos outros artrpodes. Por isso,
geralmente, divide-se o corpo em duas regies. A primeira (s vezes, denominada cabea) contm uma probscide, um
par de quelforos (provavelmente homlogos s quelceras; quelados ou no; e s vezes ausentes) um par de palpos e
um par de pernas ovgeras. As pernas ovgeras podem estar ausentes em algumas espcies, ou apenas nas fmeas. As
pernas ovgeras podem ser usadas para limpeza, alimentao, transferncia de gametas e, nos machos, para transportar
os ovos. Essa regio contm um tubrculo dorsal com quatro olhos medianos simples (Fig. 46B). A segunda regio,
chamada de tronco, apresenta quatro a seis pares de pernas locomotoras. Provavelmente, o nmero de pernas acima de
quatro pares est associado a eventos de poliploidia (duplicao do nmero de cromossomos) resultando em duplicao
de segmentos. Na extremidade posterior do tronco existe um tubrculo contendo a abertura anal que pode ser um
abdmen reduzido.
No apresentam estruturas para excreo nem trocas gasosas, provavelmente pelo pequeno tamanho. Uma
sinapomorfia interessante do grupo a presena de cecos gstricos que se projetam dentro das pernas, assim como as
gnadas. Como os queliceriformes, so diicos, mas destacam-se pelo cuidado parental dos machos transportando os
ovos com as pernas ovgeras.
O sistema nervoso segue o padro tpico dos Arthropoda. A ausncia de um deutocrebro e a inervao dos
quelforos pelo tritocrebro so fortes evidncias de parentesco com os queliceriformes.


Figura 46 - A, Exemplar com artculos inchados. B, Vista dorsal de um exemplar tpico de Pyconogonida: A,
cabea; B, tronco; C, tubrculo posterior; 1, probscide; 2, quelforo; 3, palpo; 4, perna ovgera; 5, massa de ovos; 6a a
6d, pernas locomotoras. Note os olhos medianos na regio anterior do tronco.

A B





FILO ARTHROPODA: Os mandibulados aquticos
5.1 SUBFILO CRUSTACEA
Os crustceos apresentam grande importncia ecolgica e econmica. Muitas espcies de crustceos como o
krill e os coppodos geralmente so os organismos mais abundantes do zooplncton marinho, servindo como alimento a
diversos animais da cadeia alimentar (Fig. 47).
Por outro lado, lagostas, camares e caranguejos so importantes itens na alimentao humana e seu comrcio
envolve cifras considerveis (Fig. 28A).
O txon Crustacea possui cerca de 68.000 espcies, predominantemente aquticas. Vrios txons, como os que
contm os camares, os caranguejos, as pulgas-d'gua (dfnias), os coppodes, as artmias etc., invadiram a gua doce
independentemente. Algumas espcies, como os tatuzinhos-de-jardim (Isopoda) e alguns caranguejos (Decapoda)
colonizaram o ambiente terrestre, mas so restritos aos ambientes midos, diferentemente dos aracndeos e traqueados
(Hexapoda e Myriapoda).

Figura 47 - Ilustrao cientfica de coppodos do livro Kunstformen der Natur (Formas de Arte da Natureza)
de autoria do bilogo alemo Ernst Haeckel, em 1904.


Figura 48 - Ilustrao cientfica de decpodes do livro Kunstformen der Natur (Formas de Arte da Natureza) de
autoria do bilogo alemo Ernst Haeckel, em 1904.



Muitos autores agrupam os crustceos, hexpodes e miripodes no txon Mandibulata (presena de
mandbula). Outros consideram que os crustceos contm as espcies ancestrais que originaram os outros subfilos de
Arthropoda, sendo, portanto, parafilticos. Porm, todos ainda mantm o txon Crustacea ao menos com propsitos
didticos.
Os mandibulados possuem antenas no primeiro segmento ceflico; um crebro tripartido (com proto, deuto e
tritocrebro); mandbulas no terceiro segmento ceflico e maxilas no quarto.
Acredita-se que os ancestrais mandibulados provavelmente eram filtradores aquticos com um sulco alimentar
ventral para transportar as partculas de alimento at a boca. Os apndices eram birremes ou multirremes (polirremes),
com gnatobases, e um trato digestivo em forma de J (Figs. 32 e 33).
Tipicamente, os crustceos tm o corpo dividido em cabea e tronco. O tronco pode estar dividido em trax e
abdmen, ou a cabea pode estar unida ao trax, atravs de uma carapaa, formando um cefalotrax. A cabea
constituda pelo cron mais 5 segmentos fundidos formando uma cpsula ceflica. Os apndices da cabea so um par
de antnulas (primeiro par de antenas), um par de antenas (segundo par de antenas), um par de mandbulas, um par de
maxlulas (primeiro par de maxilas) e um par de maxilas (segundo par de maxilas). Como salientado, os apndices so
birremes (com dois ramos). Caractersticas gerais dos crustceos so tambm a presena de olhos simples e compostos
na maioria dos grupos, e a presena de uma larva nuplio.
As homologias entre os apndices dos grupos de crustceos ainda bem controvertida, existindo discordncias
at quanto ao nmero de classes. Porm, de modo geral, os crustceos so agrupados nas seguintes classes e subgrupos,
alm de diversos subgrupos menores:
A diversidade morfolgica e a irradiao adaptativa dos crustceos so enormes. Esses animais ocupam
praticamente todos os hbitats e nichos do ambiente marinho, apresentando inmeros tipos de alimentao e adaptao.
Eles so o grupo de artrpodes dominante no ambiente marinho e compartilham com os insetos a dominncia em
ambientes de gua doce.
Entre os crustceos, a Classe Malacostraca contm mais de 40.000 espcies, ou seja, cerca de 2/3 do total. Por
isso, devido falta de espao, ser enfocada a biologia dos Malacostraca, particularmente dos Decapoda (caranguejos,
camares e lagostas; com cerca de 14.000 espcies).
Os crustceos primitivos apresentavam numerosos apndices homnomos, birremes e multifuncionais,
especializados para natao, locomoo e alimentao. Um apndice birreme caracterstico possui um protopodito basal
(Fig. 32) e duas ramificaes ou ramos. O protopodito pode apresentar dois artculos, a coxa proximal e a base distal. A
coxa pode funcionar como uma gnatobase, com espinhos ou dentes na sua superfcie interna que servem para mastigar o
alimento. Cada ramo composto por vrios artculos. O ramo externo o expodo (=exopodito) e o interno o
endpodo (=endopodito). Ambos podem estar modificados de vrias maneiras. Um apndice com ramos estreito e
semelhante a uma perna chamado estenopdio, enquanto um apndice largo e foliceo, de filopdio. Um mixopdio
uma combinao de ambos. comum um dos ramos das pernas locomotoras estar ausente. Por exemplo, as pernas
locomotoras unirremes dos malacstracos (localizadas no trax) perderam o exopodito e consistem em um endopodito
do tipo estenopdio. Alm disso, podem existir processos laterais, no chamados de ramos, como exitos, enditos e
epipoditos. Frequentemente, os epipoditos esto transformados em brnquias (Fig. 32).

Figura 49 - Esquema de um malacstraco generalizado.



Os malacstracos apresentam o corpo dividido em cefalotrax e abdmen. Como padro tpico dos crustceos,
a cabea apresenta dois pares de antenas, um par de mandbulas e dois pares de maxilas, portanto cinco segmentos mais
o cron. O trax apresenta oito segmentos, todos com apndices, chamados de perepodos (do grego preon = trax +
podos = ps) O abdmen possui seis segmentos, mais o tlson, sendo os cinco primeiros chamados de plepodos (do
grego plon = abdmen + podos = ps) e o ltimo par de urpodos (do grego ura = cauda + podos = ps) (Figs. 48 e
49). Por sua vez, na ordem Decapoda (do grego deka = dez + podos = ps), pertencente classe Malacostraca, os trs
primeiros pares de perepodos passaram a ter funes relacionadas manipulao do alimento, por isso so
denominados maxilpedes (= ps ou apndices com funo de maxilas). Desse modo, o trax possui apenas cinco pares
de apndices locomotores, de onde vem o nome Decapoda (Fig. 48).
5.1.1 ALIMENTAO
Os crustceos apresentam dieta e mecanismos de alimentao muito variados. O crustceo ancestral era
provavelmente um animal epibentnico pequeno e que se alimentava de partculas em suspenso, utilizando as cerdas
de seus apndices natatrios para filtrar as partculas. Nos crustceos atuais, de modo geral, os apndices posteriores da
cabea (mandbulas, maxlulas e maxilas), e os anteriores do tronco (maxilpedes) so adaptados para a alimentao.
A boca dos crustceos localiza-se na regio ventral da cabea e o trato digestrio geralmente reto com uma
dobra ventral no final da poro anterior, conferindo-lhe uma forma semelhante letra J ou L (Fig. 33). O trato
digestrio anterior geralmente consiste em um esfago e um estmago. Nos Decapoda macrfagos, crustceos que
consomem partculas grandes de alimento, o estmago adaptado para triturar e dividido em estmago cardaco e
estmago pilrico. O alimento armazenado no estmago cardaco e triturado pela ao de msculos e dentes
esclerotizados do moinho gstrico. Cerdas do estmago pilrico permitem a passagens para o intestino mdio apenas
das partculas menores (Fig. 50).

Figura 50 - Estmagos cardaco e pilrico de Decapoda.



Nos crustceos pequenos que tipicamente se alimentam de partculas pequenas, sem necessidade de triturao,
o estmago no apresenta especializao para essa funo. O intestino mdio, de origem endodrmica, responsvel
pela secreo de enzimas digestivas, hidrlise e absoro dos produtos da hidrlise. Essas funes so, em grande parte,
realizadas em um ou mais pares de cecos digestivos que podem formar um hepatopncreas. De modo geral, de acordo
com o nome, essa estrutura apresenta funes relacionadas ao metabolismo de acares e lipdios e produo de
enzimas digestivas, respectivamente anlogas ao fgado e pncreas dos vertebrados.
5.1.2 SISTEMA CARDIOVASCULAR E TROCAS GASOSAS
Os crustceos possuem um corao tubular dorsal com ostolos pares, tpico dos artrpodes, que pode estar
ausente nas espcies diminutas, ou concentrado na regio torcica, de forma globular e nmero reduzido de ostolos em
muitos decpodes. O corao bombeia a hemolinfa para a cabea e essa retorna pelas cavidades da hemocele. Os
malacstracos de grande porte apresentam um sistema de vasos sanguneos bem desenvolvido.
A hemolinfa contm uma variedade de clulas do tipo amebcitos granulares e fagocitrios (que englobam
partculas ou clulas invasoras) e clulas explosivas que causam a coagulao do sangue em casos de ferimentos ou
autotomia (perda voluntria de apndices, total ou parcial). Os no-malacstracos geralmente transportam o oxignio
dissolvido no plasma sanguneo ou em molculas de hemoglobina em soluo no plasma. A maioria dos malacstracos
possui hemocianina dissolvida no plasma. Note que os pigmentos respiratrios no esto dentro de clulas, como nos
vertebrados, mas diludos no plasma sanguneo.
Os crustceos pequenos realizam as trocas gasosas por simples difuso cutnea. Entretanto, a maioria dos
crustceos maiores apresenta brnquias que geralmente so modificaes dos epipoditos. Embora representem diversas
formas de modificaes dos apndices, as brnquias fornecem uma ampla rea de superfcie, geralmente delgadas e
ricamente banhadas pela hemolinfa responsvel pelo transporte de oxignio.
5.1.3 EXCREO
A excreo nos crustceos feita por nefrdios denominados glndulas antenais (= glndulas verdes) e/ou
glndulas maxilares, semelhantes s glndulas coxais dos aracndeos (Fig. 42B). Essas glndulas recebem o nome
correspondente ao apndice no qual esto localizadas e por onde liberam os produtos da excreo. Sua estrutura tem a
forma de uma bolsa com fundo cego, o sculo, e um duto com diferentes graus de enovelamento (relacionado com a
reabsoro) que se abre atravs de um nefridiporo. O sculo um dos poucos remanescentes do celoma dos
artrpodes, fica em contato direto com a hemocele, retirando as excretas da hemolinfa. Os crustceos, inclusive os
terrestres, excretam principalmente amnia.
Grande parte do balao hdrico e inico tambm realizado pelos nefrdios, principalmente durante a
reabsoro de substncias ao longo do tbulo enovelado. Muitas espcies tambm eliminam excretas atravs das
brnquias..
5.1.4 SISTEMA NERVOSO E RGOS DO SENTIDO
O sistema nervoso apresenta o padro tpico de artrpodes com um crebro dorsal anterior formado pela fuso
de gnglios (proto, deuto e tritocrebro) e um cordo nervoso ventral com um par de gnglios por segmento. A
tendncia de reduo de segmentos tambm ocorre com o sistema nervoso. Por exemplo, nos decpodes de corpo longo
(camares e lagostas) o cordo ventral apresenta gnglios fundidos, porm ocorre em todos os segmentos do trax e
abdmen (Fig. 34 A). Todavia, nos decpodes de corpo curto (caranguejos e siris) todos os gnglios torcicos esto
fundidos em uma grande placa neural ventral e os abdominais so muito reduzidos.
O sistema sensorial em grande parte constitudo por cerdas inervadas de funo mecanorreceptora e
quimiorreceptora. A maioria dos crustceos tambm apresenta processos cuticulares espiniformes, localizados nas
antenas, chamados estetos, de funo quimiorreceptora.
Os crustceos podem ter dois tipos de fotorreceptores, olhos simples e olhos compostos.
Os olhos compostos podem ser ssseis ou pedunculados. Os olhos compostos de crustceos e insetos (mas no
dos miripodes) so semelhantes e diferem daqueles encontrados nos quelicerados. Cada omatdio tem um cone
cristalino (perdido nos miripodes) formado originalmente de quatro clulas e a retnula tem oito clulas retinulares. A
crnea secretada por duas clulas cornegenas (Fig. 36).
Os crustceos tambm possuem proprioceptores que fornecem informaes sobre a posio e movimentos do
corpo. Diversos malacstracos possuem estatocistos que podem ser fechados com um estatlito secretado, ou abertos
sendo preenchidos com gros de areia.
O sistema endcrino bem desenvolvido, complexo e pouco conhecido. Sabe-se que a muda controlada por
ecdisona e mecanismos de retroalimentao envolvendo clulas neurosecretoras localizadas no rgo X (na base do
olho ou nervo tico). Os cromatforos, clulas com pigmentos que possibilitam a mudana de cor atravs de sua
distenso ou contrao, tambm so controlados por neurosecrees e hormnios. interessante notar que muitas
espcies de crustceos apresentam bioluminescncia, principalmente decpodes pelgicos e larvas de coppodos.
5.1.5 REPRODUO E DESENVOLVIMENTO PS-EMBRIONRIO
Embora existam espcies hermafroditas (remipdios, cefalocridos, cracas ou cirripdios e alguns decpodes),
a maioria dos crustceos diica. O sistema genital geralmente simples. As gnadas se desenvolvem de fragmentos
celmicos localizando-se primitivamente em pares ao longo dos segmentos do abdmen. Frequentemente apndices
esto modificados para a transferncia dos espermatozides e muitas espcies incubam seus ovos.
Em todos crustceos, eclode uma larva com os trs primeiros segmentos, portando os dois pares de antenas e as
mandbulas, chamada de nuplio (Fig. 51). Em algumas espcies com muito vitelo essa fase transcorre dentro do ovo.
Os nuplios de vida livre nadam e se alimentam de plncton. O desenvolvimento pode ser direto em muitas espcies,
porm a maioria apresenta diversos estdios larvais. Existe uma infinidade de nomes dados s fases larvais e no se
conhece a sua correspondncia entre as diferentes espcies. As fases mais comuns so nuplio, zo e ps-larva. A fase
de zo caracteriza-se por apresentar os apndices ceflicos e torcicos.
Enquanto a ps-larva semelhante a um jovem, apresentando todos os apndices, porm de tamanho menor, e
sem maturidade sexual.

Figura 51 - Larva nuplio, caracterstica da maioria dos crustceos.




FILO ARTHROPODA: Os mandibulados terrestres (Tracheata)

6.1 SUBFILO HEXAPODA
6.1.1 INTRODUO
Tradicionalmente, o subfilo Hexapoda, que inclui a classe Insecta e outros grupos menores, agrupado com o
subfilo Myriapoda, devido presena compartilhada de traqueias (por isso o uso do nome Tracheata), apndices
unirremes (Uniramia), perda da segunda antena dos crustceos (Atelocerata, do grego atelo = imperfeito, cerata =
antena) e tbulos de Malpighi. Aqui ser mantida a classificao mais utilizada, porm sabe-se que principalmente
evidncias de sequncias de genes sugerem que tanto os hexpodes quanto os miripodes tenham surgido diretamente
de ancestrais crustceos, talvez, independentemente. Nesse caso, as caractersticas citadas acima no seriam
sinapomorfias dos Tracheata, mas caracteres convergentes entre Hexapoda e Myriapoda. Devido ao fato dessa proposta
ser recente e ainda em discusso, aqui ser mantida a classificao mais aceita atualmente (e encontrada na maioria dos
livros didticos) at que a nova proposta seja mais detalhada e formalizada.
Os hexpodes formam um grupo monofiltico, facilmente reconhecido pela diviso do corpo em trs tagmas:
cabea, trax e abdmen; e trs pares de pernas torcicas (do grego, Hexa = seis + podos = pernas) (Fig. 52). A cabea
contm cinco segmentos alm do cron, apresentando um par de antenas, um par de mandbulas e dois pares de maxilas.
O segundo par de maxilas encontra-se fundido em uma estrutura denominada lbio (Fig. 53).
Os hexpodes so principalmente terrestres, embora existam espcies que invadiram secundariamente
ambientes aquticos. O grupo contm duas classes Entognatha, que possuem as peas bucais escondidas dentro da
cpsula ceflica, e Insecta, com as peas bucais expostas.
As vantagens adaptativas conferidas pela artropodizao, destacadas na introduo aos artrpodes, foram
notadamente expressadas nos insetos. Os insetos foram os hexpodes que apresentaram a maior irradiao adaptativa no
ambiente terrestre que se conhece. Vivem e praticamente todos os lugares e hbitats, apresentando diversidade e
adaptaes espetaculares (Fig. 28). Apesar de quase 1.000.000 de espcies descritas (mais de 2/3 de todas as espcies de
seres vivos!) estima-se que possam existir entre 3 a 100 milhes de espcies desconhecidas.
Alm da diversidade, sua abundncia tambm impressionante. Calcula-se que para cada ser humano existam
200 milhes de insetos no mundo. Apenas para as formigas, E.O. Wilson estimou a existncia de 1015 indivduos (1
quatrilho) em cada momento.
Devido sua abundncia e riqueza de espcies, os insetos so muito importantes ecologicamente, sendo
frequentemente os mais importantes predadores, recicladores de matria orgnica, polinizadores e dispersores de
sementes, entre outros. Ou seja, animais extremamente relevantes e influentes nos ciclos de matria orgnica e fluxo de
energia dos ecossistemas terrestres. Alm de sua influncia benfica no equilbrio dos ecossistemas, alguns insetos se
tornaram pragas das monoculturas cultivadas pela espcie humana e so transmissores de doenas perigosas (como a
dengue e a malria transmitidas por muriocas, a doena de Chagas, transmitida pelo barbeiro etc.). Espcies de
Isoptera (cupins) e Hymenoptera (abelhas, vespas e formigas) apresentam comportamento social e desenvolveram
sociedades altamente complexas e elaboradas sem equivalente em outros grupos de invertebrados.
So reconhecidas cerca de 33 ordens de insetos. importante lembrar que o estudo dos insetos por si s uma
disciplina, a Entomologia, que demandaria vrios livros para sua apresentao. Devido diversidade do grupo e falta de
espao, apenas as ordens mais comuns e importantes sero citadas no texto e, posteriormente, apresentadas em
laboratrio. Desse modo, recomendamos aos estudantes interessados em Entomologia a realizao da disciplina
optativa, assim como a leitura das referncias bibliogrficas sugeridas. Alm disso, aqui somente sero destacadas as
principais diferenas e adaptaes em relao aos outros artrpodes.
6.1.2 MORFOLOGIA GERAL (PLANO BSICO)
Apesar de poderem ter uma grande variedade de adaptaes e modificaes morfolgicas, os hexpodes
apresentam constncia no nmero de tagmas e apndices do corpo, bem diferente do ocorrido nos crustceos. O corpo
dos hexpodes possui trs tagmas: cabea, trax e abdmen, com 5, 3 e 11 segmentos, respectivamente. A cabea
possui um par de antenas, um par de mandbulas e dois pares de maxilas. O segundo par de maxilas encontra-se fundido
em uma estrutura denominada lbio. Alm disso, na cabea existem olhos simples e compostos (Figs. 51 e 52).
O trax apresenta a caracterstica distintiva dos hexpodes em relao aos outros artrpodes, cada segmento
possui um par de pernas. Alm disso, a maioria dos insetos possui dois pares de asas, com exceo das ordens mais
primitivas que surgiram antes do aparecimento das asas (os apterigotos), e outras que perderam ou modificaram
funcionalmente um dos pares.
Nos Coleoptera, besouros, o primeiro par foi modificado em uma estrutura protetora, os litros; nos Diptera,
moscas e muriocas, o segundo par foi modificado em uma estrutura de equilbrio, os halteres ou balancins. Em outras
espcies como, por exemplo, pulgas, Siphonaptera, e cochonilhas, Hemiptera, as asas foram perdidas secundariamente.
Os insetos foram os primeiros animais a voar, capacidade responsvel por grande parte de seu sucesso reprodutivo e
irradiao adaptativa. As asas so extenses da cutcula formadas pela epiderme.
O abdmen possui 11 segmentos, porm em muitas espcies esse nmero foi secundariamente reduzido para
10 a 9. O 11 segmento, quando presente, apresenta um par de cercos de funo sensorial.

Figura 52. Anatomia de um inseto adulto.

A Cabea, B Trax, C- Abdmen

1. antena
2. ocelo (inferior)
3. ocelo (superior)
4. olho composto
5. crebro (gnglio cerebrais)
6. protrax
7. artria dorsal
8. tubos traqueais e espirculos
9. meso-trax
10. meta-trax
11. asa (1)
12. asa (2)
13. intestino mdio (mesntero)
14. corao
15. ovrio
16. intestino posterior (proctodeo)
17. nus
18. vagina

As peas bucais apresentam grande variao morfolgica associada aos hbitos alimentares. As ordens
geralmente so classificadas com base nas peas bucais e no tipo de asas. Similarmente, h grande variao na estrutura
das antenas, pernas e formato do corpo como resultado de adaptaes a diferentes hbitats e nichos.
Os msculos do vo localizam-se no trax e podem ser diretos, aderidos s asas, ou indiretos, modificam a
forma do trax resultando em movimento das asas. Os msculos indiretos so os principais responsveis pela fora de
batimento e os indiretos por ajustes de direo. H dois tipos de controle neural sobre a contrao dos msculos do vo.
O sincronizado, em que os neurnios estimulam diretamente e alternadamente os msculos antagnicos, ou seja,
osmsculos longitudinais dorsais que abaixam a asa e os msculos dorso-ventrais que suspendem a asas. O mecanismo
no-sincronizado mais complexo e envolve a grande quantidade de resilina presentes na articulao das asas e a
capacidade de contrao miognica dos msculos.
Basicamente, a contrao de um msculo provoca a distenso, seguida de contrao, do msculo antagnico
sucessivamente. Nesse caso, impulsos nervosos no-sincronizados so enviados apenas para manter os movimentos.
Atravs do tipo sincrnico os batimentos so da ordem de 100/seg., enquanto no outro tipo chegam entre 300 a
1000/seg. Com isso, h insetos como as mariposas esfingdeas (Lepidoptera), e os zig-zig, ou liblulas (Odonata), que
podem voar, respectivamente, a 48 Km/hora e 40 Km/hora
6.1.3 NUTRIO E PEAS BUCAIS
Os insetos tm enorme diversidade de tipos de alimentao. Muitos se alimentam de lquidos e/ou tecidos
vegetais, com uma infinidade de tipos de herbivoria, mas h espcies carnvoras, detritvoras (incluindo saprfagas),
alm de parasitas e comensais. Embora existam padres mistos, de modo geral as peas bucais podem ser classificadas
como sugadoras (e.g. gafanhotos, besouros), sugadoras (e.g. abelhas, borboletas, muriocas) e embebedoras (e.g.
moscas) (Fig. 53).

Figura 53 - A, Peas bucais mastigadoras de gafanhoto (ortptero), vista frontal. B, Vista lateral. C, Peas
bucais sugadoras de mariposa (lepidptero). D, Peas bucais picadoras de murioca (dptero).


19. gnglios abdominais
20. tbulos de Malpighi
21. tarsmero
22. garras tarsais
23. tarso
24. tbia
25. fmur
26. trocanter

27. intestino anterior (estomodeo)
28. gnglios torcicos
29. coxa
30. glndula salivar
31. gnglio sub-esofgico
32. peas bucais
O trato digestrio dos hexpodes semelhante ao de outros artrpodes. Apresenta um estomodeu contendo a
faringe, esfago, papo e proventrculo (Fig. 33). De modo geral, o estomodeu possui glndulas salivares e atua na
ingesto, triturao ou digesto mecnica, digesto qumica inicial e armazenamento dos alimentos. O mesnteron
(intestino mdio) atua na sntese de enzimas digestivas, digesto qumica e absoro dos nutrientes, e pode apresentar
um par de cecos gstrico para retardar a passagem dos alimentos. O proctodeu responsvel pela absoro de gua e
formao do bolo fecal.
6.1.4 CIRCULAO E TROCAS GASOSAS
Devido ao seu tamanho relativamente pequeno (menos de 1mmm a 20 cm, embora a maioria tenha menos de
3cm de comprimento) os hexpodes no apresentam grandes modificaes no padro bsico do sistema cardiovascular
dos artrpodes. H um corao dorsal com ostolos pares que geralmente se estende pelos nove segmentos abdominais.
Na base das asas pode haver rgos pulsteis que funcionam como bombas acessrias.
A maior modificao dos hexpodes ocorreu no sistema de trocas gasosas, devido necessidade de adaptao
ao ambiente terrestre. O sistema traqueal composto pelas traqueias que so invaginaes em forma de tubo da
cutcula. As traqueias se abrem atravs de espirculos localizados na superfcie do corpo que podem estar protegidos
por pelos abrigados em trios e possurem vlvulas. Devido necessidade de manter o sistema mido, esse mecanismo
ajuda a evitar a perda de gua.
Internamente as traqueias se ramificam, diminuindo de calibre, e levam o ar atmosfrico diretamente aos
tecidos (Fig. 28I). Podem existir bolsas, os sacos areos, e todo o sistema periodicamente ventilado pela ao de
msculos. A poro mais interna das traqueias chamada de traquola que um canal de parede fina preenchida por
fluido. Desse modo, as trocas gasosas so feitas por difuso entre as clulas dos tecidos e o lquido traqueal. O tamanho
diminuto (02 a 1,0 m) das traquolas impede sua ventilao, podendo ser um fator limitante que explicaria o porqu
dos insetos no terem desenvolvido tamanhos maiores.
Muitas espcies com larvas aquticas apresentam brnquias associadas a um sistema traqueal interno que se
mantm no adulto. As ninfas de zig-zig (Odonata) apresentam um rgo retal, cujas paredes finas permitem a realizao
de trocas gasosas atravs de bombeamento de gua pelo nus.
6.1.5 EXCREO E OSMOREGULAO
Os Hexapoda apresentam evaginaes da parede do tubo digestrio entre o intestino mdio e o proctodeu (Fig.
33). Essas centenas de evaginaes no ramificadas e de fundo cego, banhadas pela hemolinfa, so os tbulos de
Malpighi. Para facilitar a passagem de substncias da hemolinfa para dentro dos tbulos de Malpighi, clulas da parede
bombeiam potssio ativamente, aumentando a presso osmtica interna. O produto de excreo cido rico que evita a
perda de gua e glndulas retais, localizadas no reto, realizam absoro de gua e nutrientes.
6.1.6 SISTEMA NERVOSO E RGOS DOS SENTIDOS
O sistema nervoso central dos hexpodes semelhante ao dos crustceos maiores com uma tendncia similar
fuso de gnglios (Fig. 34A). O gnglio cerebral est dividido em protocrebro, deutocrebro e tritocrebro que na
verdade representam gnglios coalescidos. O protocrebro processa os estmulos pticos, o deutocrebro funciona como
centro de integrao e conecta-se aos nervos motores e sensoriais das antenas e o tritocrebro inerva a musculatura e
outras estruturas da regio do clpeo e labro (nos crustceos o tritocrebro inerva o segundo par de antenas, Fig. 34B). O
gnglio subesofgico, tambm resultado da fuso de gnglios segmentares, inerva as mandbulas e maxilas. Os insetos
apresentam um sistema de inervao estomodeal bem desenvolvido e podem possuir fibras nervosas gigantes. H,
ainda, um gnglio posterior hipocerebral, associado a clulas neurosecretoras que funciona como um centro endcrino
controlador da muda e crescimento.
Muitos rgos sensoriais dos hexpodes so microscpicos e associados cutcula. Na cabea encontram-se
olhos simples, geralmente trs ocelos, que no formam imagem e um par de olhos compostos semelhantes aos dos
crustceos (Fig. 36).
Os mecanorreceptores (receptores tteis e de vibrao) so formados por cerdas associadas a neurnios em sua
base, denominados sensilas, presentes nas antenas, pernas e no corpo. Essas estruturas podem estar associadas formando
rgos mais complexos. Sensilas em formas de placas tm funo quimiorreceptora, e localizam-se principalmente nas
antenas e peas bucais. A capacidade olfativa muito desenvolvida, alguns insetos podem sentir odores a quilmetros
de distncia.
rgos proprioceptores tambm so bem desenvolvidos, como os rgos cordotonais. Muitos insetos, como
grilos e gafanhotos, utilizam o som para comunicao entre os sexos, possuindo fonorreceptores. Os fonorreceptores
podem ser cerdas simples que percebem vibrao at rgos timpnicos contendo membranas associadas a neurnios.
Os rgos timpnicos geralmente so modificaes das traqueias e cutcula associada formando uma membrana
timpnica que vibra devido ao som. Esses rgos podem ocorrer nas pernas anteriores, no trax e abdmen. Por
exemplo, muitas mariposas utilizam essa capacidade auditiva para tentarem se esquivar de morcegos insetvoros.
6.1.7 REPRODUO E DESENVOLVIMENTO
Os hexpodes so diicos e a maioria ovpara, embora existam espcies ovovivparas e tambm
partenogenticas (ovos no fecundados que se desenvolvem). A maioria apresenta fertilizao interna, primitivamente
atravs de espermatforos como alguns aracndeos, e secundariamente os machos apresentam complexas genitlias
incluindo um pnis ou endofalo.
Tipicamente existe um par de ovrios ou testculos no abdmen e glndulas acessrias. As fmeas possuem
uma espermateca para armazenar os espermatozides e frequentemente a cpula ocorre em vo.
Os insetos mais primitivos (apterigotos) apresentam desenvolvimento direto, em que os jovens emergem com
forma semelhante aos adultos, ou imagos. Esse tipo de desenvolvimento chamado de desenvolvimento ametbolo.
Nos insetos alados (pterigotos) os jovens emergem como ninfas, cujas asas se desenvolvem a cada muda at se
transformarem em adultos, chamado de desenvolvimento hemimetbolo; ou emergem larvas vermiformes muito
imaturas que aps um nmero varivel de mudas se transformam em pupas (com primrdios das asas e geralmente
protegidas por um casulo) e aps uma muda final, em adultos, chamado de desenvolvimento holometbolo (Fig. 54).

Figura 54 - A, Desenvolvimento ps-embrionrio do tipo hemimetbolo em gafanhotos (ortpteros). B,
Desenvolvimento ps-embrionrio do tipo holometbolo em besouros (colepteros).

A B

6.2 SUBFILO MYRIAPODA
6.2.1 INTRODUO
Os Myriapoda (que significa milhares de pernas, embora os milpedes apresentem no mximo apenas 375
pares de pernas) agrupam as Classes Chilopoda (lacraias e centopeias), Diplopoda (imbus, piolhos-de-cobra, e
milpedes), Pauropoda (paurpodes) e Symphyla (snfilos) (Fig. 28F). So terrestres, embora existam fsseis marinhos,
e possuem cerca de 12.000 espcies viventes.
Apresentam o corpo dividido em dois tagmas: cabea e tronco. A cabea possui quatro pares de apndices
como os insetos: um par de antenas, um par de mandbulas, e dois pares de maxilas. O tronco pouco diferenciado,
contendo segmentos homnomos e os apndices locomotores.
Alm dos tagmas e apndices ceflicos, outras caractersticas dos miripodes so: os apndices so unirremes e
articulados; de modo geral apresentam a cutcula com pouca cera, sendo restritos a ambientes midos; possuem tbulos
de Malpighi e traqueias (talvez de evoluo independente daqueles dos hexpodes); possuem apenas olhos simples, sem
olhos compostos; o trato digestrio simples, sem cecos; so diicos, com transferncia indireta de espermatozoides
atravs de espermatforos, e o desenvolvimento direto. O sistema nervoso e rgos dos sentidos segue o padro tpico
dos artrpodes. Como novidade, muitas centopeias e imbus apresentam pequenos discos perfurados na cutcula
associados com uma clula nervosa sensorial, localizados na base das antenas. Essas estruturas, denominadas rgos de
Tmsvary, tm funo desconhecida. Especula-se que sejam quimiorreceptores, detectores de presso, umidade ou
audio (som e vibraes). A ltima hiptese parece ser a mais provvel, embora ainda seja questionado se o tipo de
estmulo captado so vibraes do ar (som) ou vibraes do solo.
6.2.2 CLASSE CHILOPODA
Existem cerca de 2.800 espcies de centopeias com comprimento entre 1 a 30 cm. O corpo das centopeias
apresenta entre 15 a 193 segmentos. Cada segmento do tronco possui um par de pernas. So achatados dorso-
ventralmente e as pernas so laterais de modo que o corpo fica prximo do solo (Fig. 55A). O primeiro par de pernas
transformado em uma estrutura inoculadora de veneno, a forcpula ou maxlipede (Fig. 55B). So carnvoros,
alimentando-se de minhocas, artrpodes e as espcies grandes com cerca de 30 cm conseguem capturar at pequenos
vertebrados e seus filhotes, como lagartos, roedores e pssaros. O ltimo par de pernas no utilizado na locomoo.
Possuem apenas dois pares de tbulos de Malpighi desembocando na poro final do intestino. O corao
apresenta ostolos pares em cada segmento, assim como os espirculos das traqueias que se abrem lateralmente nas
pleuras e apresentam vlvulas.

Figura 55 - A, Chilopoda Scolopendromorpha (Scolopendra gigantea). B, Detalhe da cabea e regio anterior
do tronco de uma centopeia escutigeromorfa. Note os apndices ceflicos e forcpula (=maxlipede, primeiro par de
pernas do tronco).

A

Os gonporos esto localizados no ltimo segmento do corpo. Existem espcies ovparas e vivparas.
6.2.3 CLASSE DIPLOPODA
As cerca de 8.000 espcies de diplpodes tm esse nome por possurem segmentos duplos que se fundiram
(diplosegmentos). Desse modo, cada diplosegmento apresenta dois pares de pernas, de gnglios nervosos, de ostolos e
de espirculos. O primeiro segmento do tronco modificado em um colo e no apresenta pernas. Geralmente, os quatro
primeiros segmentos do tronco apresentam apenas um par de pernas. As antenas so simples e as primeiras maxilas
esto fundidas, formando um gnatoquilrio, e as segundas, esto ausentes. A maioria das espcies detritvora,
alimentando-se de detritos vegetais, embora existam umas poucas espcies carnvoras (Fig. 56).
A cutcula geralmente calcificada (com deposies de clcio, como nos crustceos), seu corpo cilndrico e
muitas espcies se enrolam em uma espiral caracterstica. Muitas espcies possuem glndulas repugnatrias que se
abrem lateralmente e secretam substncias nocivas.
Geralmente essas espcies tm colorao de advertncia (aposematismo) como os coloridos diplpodes
polidsmidos que secretam cianureto.
Os espirculos das traqueias abrem-se ventralmente e no apresentam vlvulas, portanto no podem ser
fechados. Os gonporos so anteriores, localizados nas coxas do segundo par de pernas (terceiro segmento do tronco).

Figura 56 - Um diplpode juliforme (imbu), mostrando os apndices da cabea. Note que os primeiros
segmentos do tronco apresentam apenas um par de pernas. Os outros segmentos (diplosegmentos) apresentam dois
pares de pernas (destaque esquerda).


6.2.4 CLASSE PAUROPODA
Os paurpodes (do grego pauros, pequeno, + podos = ps) contm cerca de 500 espcies cujo tamanho varia
entre 0,5 a 1,5 mm. No possuem olhos e seu tronco tem 12 segmentos com 9 pares de pernas, ou seja, o primeiro e os
dois ltimos segmentos so podos. Os tergitos frequentemente so grandes e cobrem dois segmentos (Fig. 57A). As
antenas so ramificadas, e, como nos diplpodes, as primeiras maxilas esto fundidas, formando um gnatoquilrio, e as
segundas, esto ausentes. So detritvoros.
Relacionado ao pequeno tamanho do corpo, no possuem corao nem sistema traqueal.
Como nos diplpodes, os gonporos so anteriores, localizados nas coxas do segundo par de pernas (terceiro
segmento do tronco).
Os paurpodes provavelmente so parentes prximos dos diplpodes. Vivem em lugares midos, ricos em
detritos vegetais, mas so raros.
6.2.5 CLASSE SYMPHYLA
Os snfilos formam um grupo de animais pequenos (0,5 a 8 mm), de cutcula mole, no calcificada, corpo
semelhante s centopeias, com 14 segmentos no tronco, sendo os 12 primeiros segmentos portadores de um par de
pernas cada. O penltimo segmento apresenta fiandeiras e pelos sensoriais. As antenas so longas e simples e as
primeiras maxilas esto fundidas na linha mediana, e as segundas totalmente fundidas, formando um lbio complexo
(Fig. 57B).
Apresentam um par de espirculos na cabea e as traqueias suprem apenas os trs primeiros segmentos do
tronco. Os gonporos so anteriores e tambm localizados no terceiro segmento do tronco.
Suas cerca de 160 espcies tambm vivem em solos midos, ricos em detritos vegetais, e so relativamente
raros. So herbvoros e algumas espcies so pragas de plantas e flores cultivadas em estufas.

Figura 57 - A, Um paurpode. Note que cada tergo cobre dois segmentos do tronco que possui 12 segmentos.
B, Um snfilo Scutigerella. As fmeas de Scutigerella coletam espermatforos depositados pelos machos no ambiente e
guardam os espermatozides em bolsas bucais. Ao depositar os vulos com a boca na vegetao os mesmos so
fecundados.

A

B