Diversidad Iberoamerica

LA DIVERSIDAD BIOLGICA DE
IBEROAMRICA I

Gonzalo Halffter
Compilador

CYTED-B
PROGRAMA IBEROAMERICANO DE CIENCIA Y
TECNOLOGA PARA EL DESARROLLO

INSTITUTO DE ECOLOGA, A.C.
SECRETARIA DE DESARROLLO SOCIAL

Primera edicin, 1992
D.R. Instituto de Ecologa, A.C.
Apartado Postal 63
91000 Xalapa, Ver. Mxico.
Fax (281) 869-10

ISSN 0065-1737 Acta Zoolgica Mexicana (n.s.)
ISBN 968-7213-31-0

Impreso en Mxico - Printed in Mxico

La Diversidad Biolgica de Iberoamrica I

Dibujo en la cubierta: Jos Chan

Edicin por computadora: Ma. Eugenia Ramrez, Rosalinda Ramrez Chang y Margarita
Rebolledo G.
CONTENIDO
PRESENTACIN
AUTORES
PROLOGO
PARTE GENERAL
Qu es la biodiversidad?
G. Halffter y E. Ezcurra ................................................................ 3
Modelos de extincin y fragmentacin de habitis
R Ortiz Quijano ...................................................... 25
COLOMBIA
Estado de la biodiversidad en Colombia
Compiladores: J. Hernndez Camacho, R. Ortiz Quijano, Th.
Walschburger y A. Hurtado Guerra
Introduccin ................................................... 41
Caracterizacin geogrfica de Colombia
/. Hernndez Camacho ...................................... 45
Origen y distribucin de la biota suramericana y colombiana
J. Hernndez Camacho, Th. Walschburger,
R. Ortiz Quijano y A. Hurtado Guerra ........................... 55
Unidades biogeogrficas de Colombia
/. Hernndez Camacho, A. Hurtado Guerra,
R. Ortiz Quijano y Th. Walschburger ........................... 105
Biomas terrestres de Colombia
/. Hernndez Camacho y H. Snchez Pez ....................... 153
Centros de endemismos en Colombia
/. Hernndez Camacho, A. Hurtado Guerra, R. Ortiz Quijano y Th. Walschburger
175
Vulnerabilidad y estrategias para la conservacin de algunos biomas de Colombia
J. Hernndez Camacho ..................................... 191
Estado actual del mejoramiento gentico y recomendaciones para la conservacin de los
recursos genticos en Colombia
L.M. Reyes C. y J.L. Estrada L. .............................. 203
Especies de vertebrados extintas y en peligro de extincin en Colombia ........................
217
Bibliografa ............................................. 225
Anexo de mapas (en la contra portada)
1. Refugios secos (negativos) y hmedos (positivos) del Wisconsiniano en Colombia
2. Unidades biogeogrficas terrestres de Colombia
3. Centros de endemismos en Colombia
CUBA
Estado del conocimiento de la biodiversidad en Cuba
A/_4. Vales, L. Montes y R, Aloyo ............................. 239
CHILE
Hacia el conocimiento de la diversidad biolgica en Chile
J.A. Simoneti, M.T.K. Arroyo, A.E. Spotomo, E. Lazada,
C. Weber, L. E. Cornejo, J. Solervicensy E. Fuentes ................ 253
GUATEMALA
Diversidad biolgica: estado actual y perspectivas en Guatemala
O.F. Lara ............................................... 273
MXICO
El estado de la biodiversidad en Mxico
G. Williams-Linera, G. Halffter y E. Ezcurra ..................... 285
Diversidad y origen de la flora fanerogmica de Mxico
/. Rzedowski ............................................. 313
El endemismo en la flor fimcroginicu mcxiamu: una apreciacin analtica preliminar
J. Rzedowski ............................................. 337
PANAM
El estado de la biodiversidad en Panam
F. de Souza y O.E. Souza con la colaboracin de R. Chang R. y
D. Castillo. .............................................. 363
PRESENTACIN

Este volumen es el primero de una serie dedicada a la diversidad biolgica de Iberoamrica. En un tiempo
razonable pretendemos tener publicada una coleccin que represente una verdadera fuente de consulta.

En estos momentos, la riqueza excepcional de la diversidad biolgica de Iberoamrica atrae fuertemente
la atencin de los principales programas internacionales y de muchos de los grandes centros cientficos
externos a la regin. A medida que se acenta y acelera la prdida de especies animales y vegetales, se
revive el inters por su conocimiento, as como por establecer programas de inventario y monitoreo.

Este libro es un esfuerzo ms en la corriente. Pero un esfuerzo con caractersticas propias. Es una visin
de la diversidad biolgica de Iberoamrica hecha por iberoamericanos. Por lo tanto, muestra tambin el
estado de este campo de la actividad cientfica en la regin.

En el primer volumen, como en los siguientes, tenemos una Parte General dedicada a recibir
contribuciones sobre la interpretacin conceptual y los mtodos de medida de la diversidad biolgica, y
una segunda parte con contribuciones correspondientes pases. En cada una de las partes nacionales, un
grupo de investigadores presenta una relacin de la biodiversidad de su pas, y de su distribucin
geogrfica y ecosistmica, as como algunos comentarios sobre la situacin en que se encuentra. No
incluimos exposicin de programas, ya que stos tienen su lugar en otro tipo de documentos. He pedido a
los autores poner un especial cuidado en recopilar la bibliografa nacional sobre el tema.

Indudablemente los resultados no son homogneos, ni podan serlo si queremos presentar no slo un
documento sobre la diversidad biolgica de cada uno de los pases estudiados, sino tambin una
aproximacin a la situacin en que se encuentra el conocimiento de este campo en cada pas. El lector
deber comprender que este volumen (y los que seguirn) no slo son una contribucin al conocimiento.
Tambin representan el arranque de un esfuerzo multinacional por impulsar la participacin
iberoamericana en el complejo mundo que se est organizando en torno a la biodiversidad: su inventario,
su monitoreo, su uso y su conservacin.

Si el libro se plantea de origen como diverso, tambin lo son algunas expresiones idiomticas. Como
editor he restringido algunas manifestaciones locales de nuestro variado espaol-americano. Pero no
cuando se refieren a accidentes geogrficos, o nombres de plantas y animales. Por qu considerar como
de lengua extraa (y poner entre comillas) los nombres comunes de plantas y animales cuando tienen una
aceptacin distinta a la de Castilla? Dentro de la variada y rica gama del espaol que se habla en Amrica,
consideramos como nombres comunes todos los que el pueblo utiliza cotidianamente para denominar los
organismos, tengan un origen autctono castellanizado o sean una palabra castellana usada con un
significado distinto. Es evidente que lo que en Espaa se llama zorro, no es lo mismo que lo que
conocemos con ese nombre en Mxico o en Colombia. Todos sabemos que incluso dentro de cada pas,
de regin a regin puede variar el organismo designado por un nombre comn. Para precisin estn los
nombres cientficos. Hemos respetado y puesto sin comillas (excepto cuando no tienen expresin
castellanizada) los nombres comunes, en el entendido de que son eso: el nombre comn, lo que la gente
de un pas o regin entiende como tal.

Gonzalo Halffter
Xalapa, Veracruz
Julio de 1992
AUTORES

Rafael Alayo
Academia de Ciencias de Cuba
Instituto de Ecologa y Sistemtica
Carretera de Varona km 3.5
Apartado Postal 8010
10800 Habana 8, Cuba

Mary T.K. Arroyo
Departamento de Biologa
Facultad de Ciencias
Universidad de Chile
Casilla 653, Santiago, Chile
Fax: (652) 271 29 83

Daniel Castillo
Centro de Recursos Biticos (CEREB)
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas
Universidad de Panam
Apartado Postal 6403 Zona 5
Repblica de Panam
Fax: (507) 64 4450

Luis E. Cornejo
Museo Chileno de Arte Precolombino
Bandera 361, Santiago, Chile
Fax: (562) 697 2779

Ren Chang R.
Crculo de Estudios Cientficos Aplicados
Chitr, Repblica de Panam
Fax: (507) 96 1426

Ezequiel Ezcurra
Director General
Aprovechamiento Ecolgico de los Recursos Naturales
Secretara de Desarrollo Social
Ro Elba No. 208 Piso
06500 Mxico, D.F.
Fax: 553 90 73

Eduardo Fuentes
Departamento de Ecologa
Pontificia Universidad Catlica de Chile
Casilla 114-D, Santiago, Chile
Fax (562) 222 5515

Gonzalo Halffter
Director General
Coordinador Internacional Subprograma Diversidad
Biolgica CYTED-D
Instituto de Ecologa, A.C
Apartado Postal 63
91000 Xalapa, Ver., Mxico
Fax: (281) 8 68 09

Jorge Hernndez-Camacho
Director
Unidad de Investigaciones Federico Medem
UNIFEM-INDERENA
Carrera 10 No. 20-80 piso 8.
Bogot, Colombia
Fax: 2833458

Adriana Hurtado Guerra
Coordinadora
Comisin Nacional de Investigaciones Amaznicas-CONIA
Apartado Areo 241567
Bogot, Colombia
Fax: 2843028

Oscar F. Lara
Coordinador
rea de Ambiente y Recursos Naturales
Instituto de Investigaciones Qumicas y Biolgicas
Universidad de San Carlos de Guatemala

Eliana Lozada
Departamento de Biologa
Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educacin
Casilla 147
Santiago, Chile
Fax (562) 49 8491

Jos Luzardo Estrada
Biotecnologa Pecuaria
Instituto Colombiano Agropecuario - ICA CI
Tibaitat
El Dorado, Bogot
Colombia
Fax: 2673013

Luis Montes
Academia de Ciencias de Cuba
Instituto de Ecologa y Sistemtica
Carretera de Varona km. 3.5
Apartado postal 8010

Rosario Ortz Quijano
Coordinadora Programa Biodiversidad
Fundacin Pro-Sierra Nevada de Santa Marta
Calle 74 No. 2-86 Piso 2
Bogot, Colombia
Fax 2183256

Luz Marina Reyes C.
Biotecnologa Pecuaria
Instituto Colombiano Agropecuario ICA CI
Tibaitat
El Dorado, Bogot
Colombia
Fax: 2673013

Jerzy Rzedowski
Centro Regional del Bajo
Apartado Postal 386
61600 Ptzcuaro, Mich., Mxico
Fax: (454) 22698

Heliodoro Snchez Pez
Unidad de Investigaciones Federico Medem
UNIFEM - INDERENA
Apartado Areo 13458
Bogot, Colombia
Fax: 2833558

Javier A. Simonelli
Departamento de Ciencias Ecolgicas
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile
Casilla 653
Santiago, Chile
Fax: (652) 271 2983

Jaime Solervicens
Instituto de Entomologa
Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educacin
Casilla 147
Santiago, Chile
Fax: (562) 49 8491

Francisca G. de Sousa
Directora
Apartado 6403 Zona 5
Repblica de Panam
Fax: (507) 64 4450

Octavio E. Sousa
Director
Apartado 6403 Zona 5
Repblica de Panam
Fax: (507) 64 5398

ngel E. Spotorno
Departamento de Biologa Celular y Gentica
Facultad de Medicina
Universidad de Chile
Casilla 70061, Santiago 7, Chile
Fax: (562) 77 4216

Miguel ngel Vales
Coordinador Nacional Subprograma Diversidad Biolgica
CYTED-D
Carretera de Varona km. 3.5
Apartado Postal 8010

Thomas Walschburger
Director
Programa Biogeografa
Fundacin Puerto Rastrojo
Bogot, Colombia
Fax: 2843028

Carlos Weber
Corporacin Nacional Forestal
Avenida Bulnes 259 Of. 604
Santiago, Chile
Fax (562) 761 5881

Guadalupe Williams L.
Apartado Postal 63
91000 Xalapa, Ver., Mxico
Fax: (281) 8 69 10
PRLOGO

El Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnologa para el Desarrollo (CYTED-D)
logra una nueva meta con la presente publicacin, primer volumen del estudio sobre
diversidad biolgica en Iberoamrica. Este estudio es, a su vez, el primer fruto del
Subprograma de Diversidad Biolgica que se inici en 1991 bajo la eficaz coordinacin
internacional del profesor Gonzalo Halffter.

El Programa CYTED-D fue creado en 1984 con el acuerdo de 14 pases de Amrica
Latina, Portugal y Espaa con el objetivo de fomentar la cooperacin cientfica y
tecnolgica entre estos pases iberoamericanos para la consecucin de resultados tiles
para la modernizacin productiva y la mejora de la calidad de vida de la poblacin. Casi
todos los subprogramas puestos en marcha desde entonces se refieren a reas
tecnolgicas de inters estratgico. La reciente creacin del Subprograma de Diversidad
Biolgica respondi al convencimiento del valor fundamental de los recursos biolgicos
dentro del patrimonio natural, tanto desde el punto de vista de su conocimiento y
conservacin, como del valor econmico de los mismos. Por otra parte, en pocos temas
es ms necesario y tiene mayor rentabilidad el esfuerzo de la colaboracin y
cooperacin internacional, especialmente en el mbito iberoamericano, que concentra la
mayor biodiversidad del planeta.

El Programa CYTED-D tiene ya una probada eficacia como instrumento de cooperacin
a travs de decenas de redes temticas, proyectos de investigacin precompetitiva y
proyectos de innovacin IBEROEKA. Por ello, el Subprograma de Diversidad
Biolgica del CYTED-D tiene garantas de lograr un desarrollo acorde con su gran
potencialidad. En la actualidad hay ya cuatro Redes Temticas que estn elaboradas y
en trmite de evaluacin por los pases participantes en el Programa y es de esperar que
se aprueben y pongan en marcha a lo largo de 1992. Estas Redes Temticas son:

- Red iberoamericana de biodiversidad en montaas tropicales y subtropicales

- Red iberoamericana de biodiversidad en pastizales y sabanas. Su relacin con la
dinmica y estabilidad de los ecosistemas frente a restricciones ambientales y
alteraciones recurrentes

- Red iberoamericana sobre ecosistemas costeros: dunas y manglares

- Red iberoamericana sobre la preservacin de la biodiversidad de la selva hmeda

El establecimiento de estas redes ofrece una novedosa oportunidad para la colaboracin
y coordinacin de la comunidad cientfica iberoamericana que desarrolla su actividad en
estos temas.

El Programa CYTED-D al publicar La diversidad biolgica de Iberoamrica espera
contribuir al debate conceptual y a la sistematizacin del conocimiento sobre la materia
en la regin. Esta publicacin ha sido posible gracias a un conjunto de grupos de
investigacin de Colombia, Cuba, Chile, Guatemala, Mxico y Panam que con todo
rigor han elaborado las monografas nacionales, as como al entusiasmo y dedicacin
del Dr. Halffter. A todos ellos les expreso mi reconocimiento y gratitud por el excelente
trabajo realizado. Previsiblemente, pronto ser posible la publicacin de las monografas
de los otros pases en los que se esta actualmente llevando a cabo la elaboracin de los
correspondientes trabajos.

Jess Sebastin
Secretario General del Programa CYTED-D
QU ES LA BIODIVERSIDAD?
1

Gonzalo Halffter y Exequiel Escurra
RESUMEN
El inters creciente por la conservacin de la biodiversidad ha llevado a un esfuerzo por
definirla y averiguar por qu existe y cmo se pierde.

En general las expresiones ecologistas y conservacionistas se refieren a la riqueza en
especies (diversidad ). Pero la diversidad existe dentro de lo que denominamos
especies. Justamente la presencia de distintos alelos para cada gene (variacin) es la
fuente primordial de materia prima para el proceso evolutivo. Adems la biodiversidad
se manifiesta en la heterogeneidad que se encuentra dentro de un ecosistema
(biodiversidad ) y en la heterogeneidad a nivel geogrfico (biodiversidad 890
trabajo est dedicado a aclarar el significado de los distintos niveles de biodiversidad,
as como a presentar las metodologas que se usan para su medicin.

Por qu el inters creciente en la biodiversidad? Por una parte la riqueza en plantas y
animales tiene un valor incalculable: es el patrimonio natural. Patrimonio que es
resultado de la evolucin, por lo tanto de un proceso histrico, que ha ocurrido en el
tiempo, irrepetible en las mismas condiciones. Pero adems la prdida de diversidad por
simplificacin de los ecosistemas y en los ltimos aos por introduccin de
subproductos txicos, es el ms importante e irreversible efecto directo o indirecto de
las actividades humanas. El gran pasivo del siglo XX. Los ecosistemas modificados por
el hombre no forzosamente pierden productividad en biomasa, pero prcticamente en
todas las ocasiones pierden diversidad.

Dentro de este trabajo analizamos el concepto de rareza aplicado a los seres vivos, un
concepto que tiene mucho que ver en las argumentaciones en torno a biodiversidad.

En esta ltima dcada del siglo XX la diversidad biolgica se ha convertido en el
paradigma de lo que tenemos y estamos perdiendo, el smbolo del mundo en que nuestra
cultura y concepcin del universo ha evolucionado, mundo que est a punto de cambiar
de manera irreversible. Quizs este significado profundo sea la mejor explicacin del
inters general y sbito que la biodiversidad despierta en los pases ricos de Occidente.

El hombre, en todas las pocas, ha tenido necesidad de cambio y, al mismo tiempo,
miedo al cambio. Esta contradiccin es manifiesta en la civilizacin industrial que

1
En su primera versin este trabajo fue preparado por encargo del Fis. Sergio Reyes Lujan, Presidente del Instituto Nacional de
Ecologa, Secretarla de Desarrollo Social, Mxico.
preconiz la utilizacin despiadada del medio natural, y que ahora muestra una
inquietud creciente ante la prdida de la diversidad biolgica.
Es difcil imaginar un desarrollo social como el actual sin afectar el medio natural, y de
ste el elemento ms frgil es la diversidad biolgica. Sin embargo, si en la poca
postindustrial las sociedades humanas quieren ser dueas de su destino, debern poder
regular su actividad y crecimiento, obtener los satisfactores que necesitan sin deteriorar
el legado ms importante de la evolucin biolgica: la biodiversidad. Al analizar qu es
la biodiversidad, este escrito pretende proporcionar una cierta base conceptual a la
difcil tarea de decisin que implica responder a las cuestiones: debemos conservar la
biodiversidad, por qu, cmo y a qu precio?.

Qu es la diversidad biolgica? Una respuesta general es sencilla y clara. La
biodiversidad es un resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de
diferentes modos de ser para la vida. Mutacin y seleccin determinan las
caractersticas y la cantidad de diversidad que existen en un lugar y momento dados.
Diferencias a nivel gentico, diferencias en las respuestas morfolgicas, fisiolgicas y
etolgicas de los fenotipos, diferencias en las formas de desarrollo, en la demografa, y
en las historias de vida. La diversidad biolgica abarca toda la escala de organizacin de
los seres vivos. Sin embargo, cuando nos referimos a ella en un contexto
conservacionista, estamos hablando de diversidad de especies, de variacin
intraespecfica e intrapoblacional, y en ltima instancia de variacin gentica, que no
por estar enmascarada a veces por fenmenos de dominancia deja de ser lbil y expuesta
a la desaparicin. (Para una aproximacin a una teora general de la biodiversidad,
vase Solbrig, 1991).

Solbrig (1991) define la diversidad biolgica o biodiversidad como la propiedad de las
distintas entidades vivas de ser variadas. As, cada clase de entidad gene, clula,
individuo, comunidad o ecosistema tiene ms de una manifestacin. La diversidad es
una caracterstica fundamental de todos los sistemas biolgicos. Se manifiesta en todos
los niveles jerrquicos: de las molculas a los ecosistemas.

Adems del significado que en s misma tiene la biodiversidad, es tambin un parmetro
til en el estudio y la descripcin de las comunidades ecolgicas. Tomando como base
que la diversidad en una comunidad dada depende de la forma como se reparten los
recursos ambientales y la energa a travs de sistemas biolgicos complejos, su estudio
puede ser una de las aproximaciones ms tiles en el anlisis comparado de
comunidades o de regiones naturales. La biodiversidad es quiz el principal parmetro
para medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas.
La ms llamativa transformacin provocada por el hombre es la simplificacin de la
estructura bitica, y la mejor manera de medirla es a travs del anlisis de la
biodiversidad.

En un sentido estricto, la diversidad un concepto derivado de la teora de sistemas
es simplemente una medida de la heterogeneidad de un sistema. En el caso de los
sistemas biolgicos, la diversidad se refiere a la heterogeneidad biolgica, es decir, a la
cantidad y proporcin de los diferentes elementos biolgicos que contenga el sistema.
La medida o estimacin de la biodiversidad depende, entre otras cosas, de la escala a la
cual se defina el problema.
TIPOS DE DIVERSIDAD BIOLGICA
En un contexto biogeogrfico, la biodiversidad se mide cuantificando la heterogeneidad
biogeogrfica en una zona o regin dada. La biodiversidad geogrfica est dada por la
diversidad de ecosistemas en una regin determinada. Para muchos eclogos, este nivel
de la diversidad se conoce como diversidad (Cuadro 1).

A nivel ecolgico, la biodiversidad tiene dos expresiones bien definidas en el anlisis de
comunidades: la diversidad presente en un sitio, o diversidad a y la heterogeneidad
espacial, odiversidad (Cuadro1). LadiversidadaesunaIunci n de la cantidad de
especies presentes en un mismo hbitat, y es el componente de la diversidad ms
importante (y ms comnmente citado) de las selvas tropicales hmedas y de los
arrecifes coralinos, por slo dar dos de los ejemplos ms conocidos. La diversidad es
una medida del grado de particin del ambiente en parches o mosaicos biolgicos, es
decir, mide la contigidad de habitts diferentes en el espacio. Este componente de la
diversidad es particularmente importante en el manejo de policultivos, y en sistemas
agrosilvcolas de uso mltiple. En estos sistemas manejados se busca compensar la
menor diversidad de los cultivos con un incremento de la heterogeneidad espacial, o
diversidad .
Finalmente, existe un componente gentico, o intraespecfico, de la heterogeneidad
biolgica (Cuadro 1). A nivel de una sola especie, puede existir mucha o poca
variabilidad gentica, dada por la cantidad de alelos diferentes que tenga la especie
(variabilidad genotpica), y los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el
organismo (variabilidad fenotpica). La diversidad gentica depende de la historia
evolutiva de la especie, del nivel de endocra de la poblacin, de su aislamiento
reproductivo, y de la seleccin natural a favor o en contra de la heterosis, entre varias
otras causas. La diversidad gentica, conocida tambin como variacin, es un
componente importantsimo de la biodiversidad. La trascendencia de la variacin
gentica es bien conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animales
domsticos, donde se realizan desde hace muchas dcadas grandes esfuerzos para
conservar la diversidad del germoplasma original, sobre la cual operan los procesos de
seleccin gentica que realizan los criadores de razas y variedades. Sin variacin
gentica, la transformacin de la especie a travs de la seleccin no es posible. Este
nivel de la biodiversidad es tambin de gran importancia en las poblaciones silvestres,
para las cuales supervivencia y adaptacin estn frecuentemente condicionadas al
mantenimiento de un nmero poblacional mnimo que asegure un cierto nivel de exocra
y heterosis. Por debajo de este nmero las poblaciones se ven con frecuencia
amenazadas con la extincin, sencillamente porque no pueden adaptarse por medio de la
seleccin natural a los cambios que ocurren en su medio.

Estos tres niveles de la biodiversidad (el gentico, el ecolgico y el biogeogrfico) han
sido reconocidos, con diferentes nombres por distintos autores. En particular, por su
sencillez y claridad, seguimos el esquema de Rabinowitz (1986).

La biodiversidad no depende slo de la riqueza de especies, sino tambin de la
dominancia relativa de cada una de ellas. Las especies, en general, se distribuyen segn
jerarquas de abundancias, desde algunas especies muy abundantes hasta algunas muy
raras. Cuanto mayor el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las
dems, menor es la biodiversidad de la comunidad. Esto es muy comn, por ejemplo, en
algunos tipos de vegetacin templada como los bosques de pinos, donde hasta el 90%
de la biomasa del ecosistema est formada por slo una o dos especies, y el 10%
restante por una cantidad grande de plantas de baja abundancia.

Entender el problema de la biodiversidad implica, entonces, discutir el problema de la
rareza biolgica. Por "especies raras" entendemos todas aquellas que se encuentran en
nmeros suficientemente bajos como para representar un problema de conservacin, y
en algunos casos, como para encontrarse amenazadas de extincin. La conservacin de
la biodiversidad es fundamentalmente un problema vinculado al comportamiento
ecolgico de las especies raras. Son estas especies "invisibles", como las llam Preston
(1979), las responsables del comportamiento de las curvas especie-rea, y de la forma
de los diagramas de abundancias de especies, dos herramientas metodolgicas de gran
importancia en el estudio de la biodiversidad.

Cuadro 1. Clasificacin de los distintos niveles de la biodiversidad
Enfoque metodolgico
Aunque existen excelentes herramientas estadsticas que permiten una buena
caracterizacin del comportamiento de las especies raras, fue hasta hace unos diez aos
que se enfrent el problema de la biologa de las especies raras con una definicin
ecolgica ms detallada: por qu son raras las especies raras? y qu las hace pasar de
raras a abundantes en el tiempo evolutivo?

Deborah Rabinowitz, una ecloga con formacin en demografa vegetal, se dedic a
estudiar este problema en ms detalle, no tanto desde el punto de vista estadstico de
Fisher y Preston, sino con un nfasis fundamental en el comportamiento biolgico de
las especies raras. Rabinowitz y sus colaboradores (1986) encontraron que las causas de
la rareza ecolgica de las especies se dan a varias escalas.

a) Rareza biogeogrfica. Por un lado, hay especies que slo crecen en regiones muy
especficas, y forman endemismos biogeogrficos muy particulares. Heterotheca
thiniicola, por ejemplo, es una compuesta endmica de las dunas del Gran Desierto de
Altar, Sonora, Mxico, y slo crece en esa regin, aunque sus poblaciones muestren
densidades realmente altas en los aproximadamente 5 km
2
que conforman su rea de
distribucin (Rzedowski y Ezcurra 1986). Lo mismo ocurre con varias especies de
animales de cuevas, islas, o alta montaa, que slo ocurren en un lugar restringido,
aunque pueden ser abundantes en l.

b) Rareza de hbitat. Otras especies, en cambio, son muy especficas en cuanto al
hbitat, pero no son endmicas a nivel biogeogrfico. Este grupo est formado por lo
que se conoce en ecologa como especies "estenoecas" o de hbitat restringido, en
contraste con las especies "euriecas" o de distribucin amplia. Las plantas de los oasis
de los desiertos son un caso tpico de este grupo. La yerba del manso (Anemopsis
californica, Saururaceae) crece en los manantiales de agua del desierto Sonorense, y es
colectada intensamente como medicinal (Ezcurra et al. 1988). Aunque su distribucin
biogeogrfica es relativamente amplia, su hbitat es muy especfico. El secado de los
manantiales y el bombeo de agua para riego est destruyendo muy rpidamente su
hbitat en todo el desierto, y est poniendo a la especie en peligro de extincin.

c) Rareza demogrfica. Finalmente, hay especies que son demogrficamente raras, es
decir, que presentan densidades bajas en toda el rea de distribucin, aunque sta sea
amplia y aunque no estn asociadas a hbitats muy especficos. Un ejemplo notable de
este nivel de rareza ecolgica es la cola de zorra (Setaria geniculata), una gramnea que
se encuentra a lo largo de todo el continente americano, desde California hasta la
Patagonia, pero que no crece en densidades altas en ninguna parte (May, 1989). La
rareza de esta especie no radica ni en su distribucin biogeogrfica ni en su preferencia
de hbitat, que son ambas amplias, sino en el hecho de que sus poblaciones son
crnicamente "ralas", y que en ninguna parte llega a ser un componente importante de la
comunidad.

Por supuesto, los casos ms crticos de rareza son los de aquellas especies que renen
las tres caractersticas: son endmicas a nivel biogeogrfico, son muy estenoecas en su
preferencia de hbitat, y presentan poblaciones en nmeros bajos. Uno de los casos ms
notables de este grupo es una especie de planta sin clorofila descubierta recientemente
por Esteban Martnez en la Selva Lacandona, Chiapas, Mxico (Martnez y Ramos,
1989). Lacandonia schismatica (Triuridaceae) rene el dudoso privilegio de crecer en
un rea de aproximadamente una hectrea (rareza biogeogrfica), asociada a suelos de
turberas tropicales (rareza del hbitat), con una bajsima variacin gentica y en
nmeros relativamente bajos (rareza demogrfica). Es, por supuesto, una de las especies
ms raras que se conocen. Dentro de los animales un ejemplo equivalente es el
escarabajo Liatongus montrosus (Coleoptera, Scarabeidae) que se conoce slo de una
pequea rea cercana al extremo occidental del lago de Chapala, en los alrededores del
pueblo de Ajijic, Jalisco, Mxico (rareza biogeogrfica). A pesar de pertenecer a un
grupo de insectos coprfagos, esta especie slo vive y nidifica en el debrs de los nidos
de la hormiga arriera (Atta mexicana; rareza de hbitat), y adems no ocupa todos los
montones de debrs, ni es abundante, lo que hace pensar en un alto grado de rareza
demogrfica. Este insecto, de posicin taxonmica aislada, con afinidades con la fauna
tropical del Viejo Mundo, est en riesgo de extincin o ya se ha extinguido con el
desarrollo urbano de Ajijic y la desaparicin de las huertas tradicionales en las que se
encontraban los hormigueros de Atta (Halffter y Edmonds, 1982).
LA RELACIN ESPECIES-REA
Sir Ronald Fisher, en 1943, abord por primera vez un problema que ha resultado ser de
inmensa trascendencia en la ecologa de la conservacin. Basado en la idea de que
existe en la naturaleza un gran nmero de especies raras, y que cuanto ms grande sea
una muestra biolgica, mayor ser el nmero de estas especies incluido, Fisher
concluy que debera haber una relacin entre el tamao de un rea y el nmero de
especies incluido en dicha rea. Aunque la estadstica de lo que se ha llamado las
"relaciones especies-rea" es algo compleja y no se describir en este texto (vase
Fisher et al. 1943, y Fisher y Preston 1946, 1948; Ezcurra, 1990 presenta una revisin
actualizada de este problema), las conclusiones bsicas de la teora de las relaciones
especies-rea merecen ser discutidas con algn detalle.

El inters de la relacin terica entre el nmero de especies y el tamao del rea
elaborada por Fisher y Preston no radica slo en problemas estadsticos de muestreo. Es
tambin de capital importancia en problemas de biogeografa y conservacin. Al definir
un modelo terico que predice el comportamiento estadstico de las especies raras como
una funcin del rea que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre otras cosas,
evaluar el tamao de una reserva natural, o entender la dinmica de extincin de
especies en islas y hbitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de las relaciones
especie-rea es de gran importancia en los estudios de evaluacin y de inventario de la
riqueza biolgica de una determinada regin.

El problema de las relaciones especie-rea est siendo reavivado por la creciente
necesidad de conservar recursos amenazados por las transformaciones a gran escala.
Resulta ahora claro que la cantidad de especies que pueden conservarse en una reserva
natural de, digamos, 5 km
2
, es mucho menor a las que pueden conservarse en una
reserva aparentemente igual, pero por ejemplo, de 1000 km
2
.

Existen algunos anlisis que muestran claramente cmo el nmero de especies
(diversidad )disminuyeal reducirseocambiarseel rea. En una parte de Amazonia
central (Manaos), coexisten 55 especies de escarabajos coprfagos (Coleoptera,
Scarabaeidae, Scarabaeinae). De este total, en la selva continua viven 44 especies; en
manchones de selva de 10 ha se encuentran 40 especies, nmero que baja a 38 en
manchones de 1 ha. Hasta aqu la reduccin en el nmero de especies se debe al grado
de fragmentacin (siempre reciente) del ecosistema. Pero, cuando el bosque es destruido
en claros recientes, el nmero de especies baja a cuatro, todas ellas distintas a las que se
encuentran en la selva (Klein, 1989). Resultados semejantes han encontrado Gonzalo
Halffter y Mario Enrique Favila (Instituto de Ecologa, Mxico) utilizando los
escarabajos como parmetro de la perturbacin en distintas selvas de las planicies del
Golfo de Mxico, comparando tambin con la fauna de escarabajos que se encuentra en
pastizales con distinto grado de simplificacin. Es interesante como en la parte central
de la llanura costera veracruzana, la topografa muy accidentada permite que queden
remanentes de selva; tambin en los pastizales, bordes de ros, cercas, etc., se conservan
restos de la riqueza original de rboles. Este ambiente ms heterogneo permite la
sobrevivencia de alrededor del 50% de los escarabajos de la selva original (Halffter,
1991).

La relacin especie-rea tiene tambin aspectos de importancia para la agricultura. En
particular, el modelo de Preston ha sido de gran importancia en estudios de adaptacin
de insectos fitfagos a nuevos cultivos. Strong (1974b) demostr que la cantidad de
insectos fitfagos asociados a diferentes especies de rboles dependa del tamao de
rea de distribucin del husped, y segua el modelo de relacin especie-rea propuesto
por Preston. Tambin demostr que, cuando nuevos cultivos se introducen a una regin,
la fauna nativa de insectos se adapta selectivamente a la oferta del nuevo recurso en
menos de 300 aos, siendo el nmero de insectos-plaga proporcional al rea plantada.
Segn el modelo de Preston cuanto mayor el rea plantada, mayor el nmero de
insectos-plaga.

Uno de los trabajos ms conocidos vinculado al tema de las relaciones especie-rea es el
de MacArthur y Wilson (1967) sobre la teora de biogeografa de islas en equilibrio de
especies. El nmero de especies encontrados en una isla ya colonizada, es proporcional
al rea de la misma y sigue el modelo de Preston. Las derivaciones de la teora de
MacArthur y Wilson a la conservacin son obvias: cuanto ms fragmentado un hbitat,
ms las reas protegidas funcionarn como islas biolgicas en un "ocano" de
ecosistemas modificados. Los diseos de las reservas naturales deben tomar en cuenta
estas ideas relacionadas con la extincin de especies en hbitats fragmentados.

Alrededor del problema de las relaciones especies-rea, existen problemas de
conservacin que hace tres dcadas no se prevean, pero que ahora resultan
primordiales. Por ejemplo, la estacin biolgica de Los Tuxtlas, Veracruz, Mxico, un
rea protegida muy bien cuidada de 700 ha, a largo plazo va a disminuir su riqueza
florstica al perder parte de sus animales grandes. Con ello sern afectados los procesos
de dispersin y germinacin que dependan de la frugivora. Al mismo tiempo, la
desaparicin de grandes vertebrados en el sotobosque permite ahora el establecimiento
de plntulas dominantes que desplazan al resto de la flora de regeneracin. Esto no
ocurra en presencia de los grandes herbvoros de la selva, ya que el forrajeo
preferencial sobre las especies dominantes mantiene la biodiversidad de las plntulas
del sotobosque, y por lo tanto asegura la regeneracin de la selva a partir de una flora
altamente diversa. Este problema, descrito por Rodolfo Dirzo con el nombre de
"defaunacin contempornea" (Dirzo y Miranda, 1990, 1991) es un resultado directo del
pequeo tamao de la reserva, que no permite el mantenimiento de poblaciones de
grandes vertebrados. Por otra parte, al disminuir la extensin del rea protegida se hacen
ms notables los efectos de ecotono, en este caso provocados por los bordes de selva en
contacto con cultivos y acahuales. Algunas especies animales, sobre todo aves,
aumentan sus densidades en estos ambientes en mosaico, ya que obtienen hbitats
adecuados para la nidacin en la selva, y ambientes ricos en recursos alimenticios en los
ecosistemas agrcolas. Aunque no se tienen estudios al respecto, podemos especular que
el incremento en el nmero de serpientes nauyacas (Bothrops atrox) tambin podra
deberse al efecto de hbitats fragmentados y al aumento en la extensin de los ecotonos.

Las dimensiones del rea protegida (en segundo trmino la forma) se convierten en el
factor fundamental cuando se quieren conservar grandes vertebrados. La proteccin a
largo plazo, especialmente en el caso de grandes depredadores como el puma y el
jaguar, plantea problemas difciles donde la limitacin del rea obliga a buscar un
manejo compensatorio de las poblaciones (Halffter, 1988).

Las aplicaciones de las tcnicas de anlisis de las relaciones especie-rea permiten
tambin la reconstruccin de floras recientemente extintas por el efecto de grandes
transformaciones humanas. En un trabajo reciente (Ezcurra et al., 1988), se emple esta
tcnica para estimar el nmero de plantas acuticas que crecan en el delta del ro
Colorado, destruido en 1930 por el embalse Hoover y el desarrollo del Valle Imperial en
California. Dado que el rea no haba sido colectada antes de su destruccin, la nica
posibilidad de estimar su flora fue a travs de zonas donde an se conserva parte de la
antigua vegetacin del delta, en particular, censando la vegetacin de oasis y
manantiales de agua dulce cercanos al antiguo delta. Del estudio resultante, se pudo
estimar que la cantidad de especies de plantas acuticas presentes en el delta del
Colorado antes de su secado, era de aproximadamente 300, con un error de 100.
LA MEDICIN DE LA BIODIVERSIDAD
Como ya hemos visto al discutir los trabajos de D. Rabinowitz, la biodiversidad tiene
varios componentes que se expresan a diferentes escalas. Ideas similares sobre la
importancia del concepto de escala en la medicin de la biodiversidad han sido
expresadas por diferentes autores (vase, p. ej., Dirzo, 1990 para una revisin de este
problema). La escala de la biodiversidad condiciona de manera muy marcada la forma
como se medir sta. Por ello, en esta seccin discutiremos el problema de la medicin
de la biodiversidad como una serie de metodologas separadas (pero no desvinculadas la
una de la otra) para cada escala.
La biodiversidad a escala biogeogrfica
La medicin de la biodiversidad a escala biogeogrfica es quizs uno de los problemas
actualmente ms urgentes, y al mismo tiempo, uno de los que disponen de menos
informacin. Por ejemplo, en Mxico es muy poco lo que se sabe acerca de las reas de
alta biodiversidad, y stas slo pueden estimarse a partir de trabajos generales. Menos
an es lo que se sabe sobre reas de alto grado de endemismo. Es ms, todava no
tenemos una idea clara, para la mayor parte de los taxa fuera de los vertebrados, de cul
es el nmero aproximado de especies que se encuentran en el territorio mexicano. En
recientes reuniones cientficas sobre la biodiversidad de Mxico, ha sido claro que los
mismos especialistas en taxonoma y biogeografa de diferentes grupos tienen slo una
idea aproximada del nmero de especies que componen flora y fauna, y en numerosos
casos, las diferentes estimaciones difieren en mucho.

Es este un problema en el que las herramientas metodolgicas disponibles superan con
mucho nuestra capacidad de medir realmente la magnitud del fenmeno. Existen en la
actualidad sistemas de informacin geogrfica y de anlisis de imgenes cartogrficas
que nos podran permitir mapear con una gran precisin los patrones de biodiversidad,
si tuviramos la informacin adecuada y disponible para alimentar estos programas.
Desafortunadamente, esto no es as. Las bases de datos disponibles son pobres, sobre
todo en lo que respecta a la ubicacin geogrfica de los sitios de colecta u observacin.

Si se dispusiera de informacin digitalizada sobre la distribucin y la cronologa de las
especies de diferentes taxa, podran realizarse mapas de patrones y tendencias
biogeogrficas de la biodiversidad, representaciones cartogrficas de los sitios de alto
endemismo, y anlisis estadstico de barreras y corredores geogrficos. Un ejemplo de
lo que puede lograrse en este sentido con informacin relativamente sencilla, obtenida
de herbarios y colecciones, es el trabajo de Kohlmann y Snchez-Coln sobre
biogeografa del gnero Bursera en Mxico.

Uno de los esfuerzos ms notables para inventariar la biodiversidad de un pas entero es
el proyecto "Biological Flora of the British Isles" que coordina la Sociedad Ecolgica
Britnica desde hace ya casi 30 aos. Este proyecto defini un "retculo nacional"
(national grid), formado por un sistema de enrejado cartogrfico de 10 km de lado que
cubre la totalidad de las Islas Britnicas e Irlanda, y sirve de referencia para describir la
distribucin de las especies vegetales encontradas en el Reino Unido. En forma
sistemtica, la Sociedad encarga a distintos investigadores la descripcin de la ecologa
y la distribucin de diferentes gneros de la flora britnica, que son publicadas en la
revista de la Sociedad. Desde que el esfuerzo comenz, se tienen publicados los mapas
de distribucin de unas 1000 especies, casi el 50% de la flora de las islas.

Lo importante del proyecto de la flora britnica, es que la informacin sobre
distribucin est presentada en un formato estndar, con un nivel de resolucin fijo e
idntico para cada especie. Esta informacin se encuentra digitalizada, y es accesible a
cualquier investigador. Aunque la resolucin del sistema de captacin cartogrfica
puede parecer muy gruesa en relacin a la capacidad de los modernos sistemas
computarizados de informacin geogrfica, esta escala coincide muy bien con el nivel
de resolucin alcanzable a partir de las descripciones de las etiquetas de herbario, y
conforma un sistema fcil de manejar para cualquier investigador. Con la informacin
actualmente disponible pueden ya hacerse mapas de patrones de biodiversidad para todo
el territorio, y encontrar reas donde los endemismos o la riqueza de especies se
encuentran particularmente concentrados. La idea de estandarizar la descripcin
biogeogrfica de las especies dentro de un "retculo nacional" predefinido parece ser
una excelente alternativa para ir colectando informacin a escala geogrfica que
describa la biodiversidad del pas.
La diversidad en ecosistemas y comunidades
Un individuo en una comunidad pertenece a una de varias especies posibles. As, la
informacin sobre la diversidad en una comunidad cualquiera se puede resumir como un
conjunto de especies, donde cada especie se encuentra representada por una cierta
cantidad de individuos, es decir, cada especie tiene un valor de abundancia que la
caracteriza. Desde el punto de vista matemtico, este problema podemos visualizarlo
como un vector de especies, cada una representada por un valor de abundancia o
frecuencia relativas. Este problema estadstico, en el que se quiere describir un conjunto
en el que cada individuo puede pertenecer a una de varias categoras discretas (en
nuestro caso, especies biolgicas), no es exclusivo de la biologa sino que es comn a
muchas otras ramas cientficas. Uno de los casos ms comunes es el de los cdigos
alfabticos, donde cada carcter debe necesariamente pertenecer a una letra del alfabeto.
Por su analoga y aplicabilidad hacia este tipo de problemas, la teora matemtica que
trata el estudio de la heterogeneidad en series con varios estados discretos se conoce
como "teora de la informacin". La teora de la informacin ha sido usada en ecologa
para medir la diversidad biolgica.

En principio, la heterogeneidad de una serie de datos depende tanto del nmero de
categoras como de las abundancias de los individuos que componen cada categora. En
ecologa, este principio se traduce sencillamente como que la biodiversidad a escala de
una comunidad depende tanto del nmero de especies presentes (riqueza especfica),
como de las abundancias relativas (equitatividad). Estos dos elementos, riqueza
especfica y equitatividad, son los dos factores fundamentales que definen la diversidad
de una comunidad.

Supongamos una comunidad formada por s especies, donde n
i
representa la abundancia
de la especie i. La frecuencia relativa de la especie i puede calcularse como el cociente
entre la abundancia de i y la abundancia total de toda la comunidad:

p
i
= n
i
/ 3
i

Esta medida, la abundancia relativa, es un valor acotado entre 0 y 1 que mide la
capacidad relativa de cada especie de apropiarse de los recursos existentes en una
comunidad.

La riqueza especfica se mide como el nmero de especies presentes en una comunidad
(s). La equitatividad se puede medir de muchas formas (vase Hill, 1973 y Pielou, 1975,
para una descripcin detallada de las metodologas). Una de las ms sencillas es estimar
la equitatividad a partir de la abundancia de la especie dominante (p
1
).

E = 1 / ( s . p
1
)

El valor de E se acerca a cero cuando una especie domina sobre todas las dems en la
comunidad, y se acerca a 1 cuando todas las especies comparten abundancias similares.

La diversidad, como un valor nico que combina ambos parmetros (riqueza especfica
y equitatividad) ha sido medida a travs de una gran cantidad de formas. Las dos ms
usuales provienen ambas de la teora de la informacin, y se conocen en ecologa como
el Indice de Simpson y el Indice de Shannon-Weaver. La teora que respalda el uso de
ambos ndices se encuentra descrita en Hill (1973). El ndice de Simpson (N) mide la
diversidad como

N = 1 / ( p
i
2
)

El valor de N se encuentra acotado entre 0 y s, tiende a cero en comunidades poco
diversas, y es igual a la riqueza especfica en comunidades de mxima equitatividad.

El ndice de Shannon-Weaver (H) mide la diversidad como

H = - [ p
i
. log ( p
i
) ]

El valor de H se encuentra acotado entre 0 y log(s), tiende a cero en comunidades poco
diversas, y es igual al logaritmo de la riqueza especfica en comunidades de mxima
equitatividad.
Patrones de abundancia de especies
A principios de la dcada de los 40, el estadstico britnico Ronald Fisher, se enfrent
con una pregunta ecolgica aparentemente imposible de responder. C.B. Williams, un
bilogo britnico que estudiaba las mariposas de las selvas del archipilago malayo,
haba notado que existe una cierta distribucin estadstica de la rareza y la abundancia
de las especies colectadas. Mientras que algunas mariposas eran muy comunes en el
campo, y se encontraban representadas en su coleccin varias decenas de veces, otras
eran menos frecuentes y dispona en su coleccin de slo algunos ejemplares de ellas y,
finalmente, algunas especies de mariposas eran definitivamente raras, con slo un
ejemplar de la especie en la coleccin.

Williams confront a Fisher una de las mentes ms lcidas del siglo XX con el siguiente
problema: Sabiendo cuantas especies haba colectado en el archipilago, y en que
cantidad haba colectado cada una de ellas, y siendo de esperar que la coleccin no
contuviera todas las mariposas del archipilago (algunas de las especies ms raras
seguramente haban escapado de los afanes y las redes del colector), sera posible, si
consideramos a la coleccin como una muestra ms o menos aleatoria de la fauna de
mariposas del archipilago, y si conocemos la distribucin estadstica de las
abundancias de las especies colectadas, estimar cuntas especies hay en el archipilago
que an no han sido colectadas.?

Fisher se dedic a estudiar el problema de Williams en colaboracin con A.S. Corbet,
un zoogegrafo britnico. El resultado de su investigacin fue publicado en 1943 en el
Journal of Animal Ecology (Fisher, Corbet y Williams, 1943). Aunque la matemtica
asociada al problema es relativamente complicada, el enfoque de Fisher para resolver el
enigma fue realmente muy sencillo. Fisher construy un diagrama en el que puso el
nmero de individuos colectados en las abcisas, y la cantidad de especies representadas
en la coleccin por ese nmero de individuos, en las ordenadas. As, la altura de cada
punto de la grfica nos indica el nmero de especies en la coleccin representadas por
un solo individuo, el de las que se colectaron slo dos, tres, cuatro, y as sucesivamente.
Aceptando que el nmero de individuos con el que est representada una especie en una
muestra es una variable aleatoria con una media que representa el "potencial biolgico"
de la especie, Fisher pudo despejar un modelo terico que describe cmo deberan
distribuirse las especies en las categoras de abundancia (en trminos estadsticos, el
supuesto de Fisher fue que el nmero de individuos de cada especie que cae en las
trampas del colector sigue una distribucin de Poisson con una abundancia media
definida para cada especie). Para estimar la distribucin de todas las especies en la
coleccin, Fisher sum las distribuciones estadsticas esperadas para cada una de las
especies en la coleccin. La distribucin resultante, conocida como la "log-serie" de
Fisher, predice de acuerdo a los supuestos del modelo, cuntas especies "raras" habr en
la coleccin, representadas por slo un individuo, cuntas habr con dos individuos,
cuntas con tres individuos, y as sucesivamente.

Lo interesante del modelo planteado por Fisher es que tambin permite predecir cuntas
especies existen en el rea que no han entrado en la muestra porque su valor esperado
para dicha muestra es de menos de un individuo. Para lograr esta prediccin, el
razonamiento seguido por los investigadores fue el siguiente: si el rea muestreada fuera
ms grande, habra ms especies raras representadas en la muestra. Con el tamao de
muestra actual, estas especies no han sido colectadas (o censadas) por su gran rareza
biolgica. Con el modelo de la log-serie, Fisher pudo calcular cuntas especies de
mariposas se habran colectado si el esfuerzo de captura hubiera sido suficientemente
grande como para colectar todas las mariposas del archipilago malayo. La diferencia
entre la cantidad de mariposas que Williams realmente colect, y la cantidad que
predeca el modelo para un esfuerzo de colecta igual al total del rea de estudio, es una
estimacin estadstica de la cantidad de especies raras presentes en la comunidad y que
an no han sido colectadas.

En el momento en que Fisher, Corbet y Williams estudiaron este problema, la mayor
parte de la comunidad cientfica interpret el trabajo como un divertimiento acadmico,
un anlisis sin mayor trascendencia para los problemas ecolgicos del mundo real. A
quin le interesa estimar el nmero de especies que no conoce?. La perspectiva pareca
casi metafsica. Para cualquier bilogo suena mucho ms interesante dedicarse a
estudiar organismos tangibles, vivos o disecados, pero presentes en una coleccin o en
un rea de muestreo.

Sin embargo, las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran trascendencia para
la ecologa de comunidades y para la biogeografa, y son de una gran trascendencia en
la actualidad, en que el problema de la biodiversidad se ha convertido en un asunto de
importancia mundial. La relevancia del modelo de la log-serie radica en que es capaz de
describir la cantidad de especies a hallar en una muestra como una funcin de la
cantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra, y sumando los individuos
de todas las especies, como una funcin del tamao total de la muestra. Obviamente,
cuanto mayor sea el rea de muestreo, mayor ser el nmero de individuos muestreado,
y por lo tanto, mayor ser el nmero de especies en la coleccin, dado que aumenta la
probabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher plante, por primera vez, la
forma terica que debera tener la relacin entre el nmero de especies colectadas y el
rea de muestreo, un problema conocido en ecologa de comunidades como la "relacin
especie-rea".

El inters de esta relacin terica no radica slo en problemas estadsticos de muestreo.
Es tambin de capital importancia en problemas de biogeografa y conservacin. Al
definir un modelo terico que predice el comportamiento estadstico de las especies
raras como una funcin del rea que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre
otras cosas, evaluar el tamao de una reserva natural, o entender la dinmica de
extincin de especies en islas y hbitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de
las relaciones especie-rea es de gran importancia en los estudios de evaluacin y de
inventario de la riqueza biolgica de una determinada regin.

El desarrollo de Fisher y colaboradores llam pronto la atencin de Frank Preston, un
ingeniero ingls radicado en Pennsylvania. Motivado por los trabajos de Fisher, Preston
public en 1948 un trabajo sobre la abundancia y la rareza de las especies biolgicas
que marc el desarrollo de la teora ecolgica por varias dcadas. Como Darwin, que
haba sido influido por la lectura de Malthus un siglo antes, Preston bas buena parte de
sus ideas en lecturas de problemas y modelos econmicos de la poca. Su investigacin
sobre la distribucin de abundancias de las especies biolgicas estaba fuertemente
influida por las ideas de las "distribuciones de Pareto" usadas en economa para
entender y modelar la distribucin desigual de las riquezas en las poblaciones humanas.
Tambin al igual que Darwin, Preston fue muy cauteloso en no forzar las analogas
entre ecosistemas y sistemas econmicos ms all de su similitud en los aspectos de
estadstica y de anlisis de los datos (Root, 1989).

El trabajo de Preston (1948, 1962) demostr que, aunque el modelo de Fisher era
esencialmente correcto, el supuesto que la abundancia media es una caracterstica fija en
cada especie, era innecesariamente restrictivo. En efecto, el supuesto de Fisher implica
que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie en una comunidad
permanece constante a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores le
disputen su nicho ecolgico. En contraposicin, Preston parti de un supuesto mucho
menos restrictivo, basado en un razonamiento estrictamente demogrfico, que puede
demostrarse fcilmente mediante el clculo.

Definamos la tasa instantnea de crecimiento de una poblacin r(t) como el cambio en
el nmero de individuos por unidad de tiempo y por individuo ya existente:

r(t) = 1 / N(t) . dN(t) / dt (1)

Recordando que [d ln(x)/dx] = 1/x, podemos reescribir la ecuacin (1) como

r(t) = d ln ( N(t) ) / dt (2)

Integrando, obtenemos que

ln ( N(t) ) = ln ( N(0) ) + r(t') dt' (3)

La ecuacin (3) seala que el logaritmo de la abundancia de una especie en una
comunidad depende del logaritmo de la abundancia inicial (N(0)), y de las variaciones
en su tasa real de crecimiento a lo largo del tiempo. Preston infiri, correctamente, que
si una especie se encuentra en equilibrio con su medio, las tasas reales de crecimiento
oscilarn aleatoriamente, a veces incrementando la poblacin cuando ocurren periodos
favorables, y a veces disminuyendo sus densidades cuando ocurren periodos
desfavorables. Por lo tanto, la integral de las tasas de crecimiento en la ecuacin (3) ser
una suma de variables aleatorias. De acuerdo con el Teorema del Lmite Central (un
importante teorema de la estadstica, que demuestra que todas las variables estadsticas
aditivas tienen una distribucin Normal de Gauss), el logaritmo del nmero de
individuos tendr una variacin Gaussiana (o Normal) a lo largo del tiempo. El
corolario que sac Preston de esta demostracin fue que, si la distribucin del logaritmo
de las abundancias de una especie vara en forma Gaussiana a lo largo del tiempo,
entonces en un tiempo dado, la distribucin del logaritmo de las abundancias de varias
especies en un slo tiempo y lugar tambin debe variar normalmente. Es decir que, en
un instante dado habr algunas especies que se presenten en grandes abundancias, y
otras que lo hagan en cantidades mucho ms bajas, pero el logaritmo de sus abundancias
tendr una distribucin normal.

En resumen, el modelo de Preston, conocido como el modelo "log-normal", predice que
la cantidad de especies presentes en una comunidad tendr una relacin Gaussiana o
Normal en el logaritmo de sus abundancias. Para poner a prueba sus ideas, Preston
recurri a los datos de una gran cantidad de eclogos y naturalistas, encontrando en la
mayor parte de los casos que, efectivamente, el modelo ajustaba bien a las
distribuciones de abundancias de especies observadas en el campo.

En realidad, es relativamente probable que las distribuciones de las abundancias de las
especies sean log-normales. Las poblaciones de plantas y animales, como haba
observado Malthus ms de 100 aos antes, tienden a crecer geomtricamente, de manera
que la variable natural es el logaritmo de las densidades, ms que las densidades en s
mismas (matemticamente, esta idea est expresada en la ecuacin (2)). A nivel de la
comunidad, es de esperar que los factores que gobiernan la distribucin y la abundancia
de las especies sean independientes entre s, y que, como en todas las funciones de
probabilidad compuesta, afecten de manera multiplicativa a las variables que de ellos
dependen. Otra vez, el Teorema del Lmite Central aplicado a estos factores sugiere una
distribucin normal en el logaritmo de las abundancias, donde el conjunto de factores
aleatorios multiplicativos se transforma en una suma de factores aleatorios. En resumen,
la distribucin log-normal es predecible cuando un conjunto de datos depende del
producto de variables aleatorias. Los factores que definen la abundancia de las especies
tienden a actuar de esta manera. Muchos otros procesos similares de distribucin de
abundancias y/o recursos son log-normales (May, 1975), como por ejemplo la
distribucin de riqueza entre naciones, o entre clases sociales (el dinero, como las
poblaciones biolgicas, tiende a crecer exponencialmente segn la tasa de inters del
mercado).

Una de las consecuencias ms importantes del modelo log-normal de Preston es que, al
igual que el modelo de la log-serie de Fisher, es capaz de describir la cantidad de
especies a hallar en un rea como una funcin de la cantidad de individuos en el total de
la muestra. Pero a diferencia del modelo de Fisher, que predice un rango muy amplio de
curvas especie-rea, el modelo de Preston predice una relacin del tipo

s = k . A
z
(4)

donde k y z son coeficientes derivados del modelo. Para el caso de comunidades con
distribucin de abundancias de tipo log-normal, Preston demostr que el valor del
exponente z debera estar cerca de 0.23, en muestras relativamente grandes, y un valor
algo mayor en muestras muy pequeas (May, 1975). Pero la ecuacin (4) puede
linearizarse sacando logaritmos, de forma que

log(s) = log(k) + z . log(A) (5)

Es decir, que la relacin entre el logaritmo del rea y el logaritmo del nmero de
especies para muestras de distintos tamaos debera dar una recta con pendiente
aproximada de 0.23, y una pendiente algo mayor en datos de comunidades muy pobres
en especies. Si as no ocurriera, deberamos rechazar el modelo log-normal de Preston
como el modelo subyacente en los patrones de abundancia y rareza de las especies
biolgicas.

Muchos investigadores se dedicaron a poner a prueba las ideas de Preston, a travs del
sencillo procedimiento de graficar en escala logartmica el rea de una muestra contra el
nmero de especies contenidas en ella. En efecto, se encontr que con asombrosa
regularidad aparecan rectas con pendientes cercanas al valor "cannico" predicho por
Preston (z = 0.23), y pendientes algo mayores en islas muy depauperadas o en
comunidades muy pobres en especies.
La biodiversidad a escala gentica
La biodiversidad, como la hemos definido hasta aqu, se refiere a la riqueza o variedad
de formas biolgicas que existen en el planeta. Dirzo (1990) la ha definido como
formada por "enormes constelaciones de plantas, animales y microorganismos,
sostenidos como entes vivientes por una constelacin de informacin gentica an
mayor, y acomodados en forma compleja en los biomas y ecosistemas que caracterizan
el planeta: selvas, desiertos, mares, etc." En esta definicin entran los diferentes niveles
en los que se expresa la diversidad y que ya hemos discutido: el geogrfico, el ecolgico
y el gentico-demogrfico. La diversidad demogrfica y gentica ha sido definida por
Ledig (1988, en Dirzo, 1990) como una "trinidad" biolgica constituida por: (a) la
diversidad de alelos del mismo gene dentro de una especie, (b) el conjunto de
diferencias genticas que caracterizan a diferentes poblaciones, y (c) las enormes
bibliotecas de informacin gentica que caracterizan a cada una de las especies. Como
se puede ver, segn el planteo de Ledig la diversidad gentica puede conceptualizarse
jerrquicamente en tres niveles: a nivel de un alelo, a nivel de un grupo de alelos que
tienden a variar en conjunto, y a nivel del genoma completo de una especie.

Con la extincin de una especie se pierde, de manera irreversible, el genoma completo.
Pero la diversidad gentica puede perderse de maneras mucho ms difciles de evaluar,
a travs de la prdida de algunos alelos (el nivel a de Ledig) por medio de la endocra
y/o la deriva gnica. Cualquier poblacin de plantas o animales que pase por un periodo
de nmeros excepcionalmente bajos perder variacin gentica en algunos de sus alelos.
Aunque los niveles poblacionales se recuperen posteriormente, la poblacin no ser ya
la misma; habr perdido parte de la variacin necesaria para que puedan operar sobre
ella las fuerzas de la seleccin natural.

La diversidad gentica puede perderse tambin a travs de la extincin de ecotipos y
poblaciones locales (el nivel b de la "trinidad" de Ledig). Aunque la especie, como un
todo, no enfrente un riesgo concreto de extincin, con la prdida de ecotipos locales
habr perdido parte de su variacin gentica. Ser una especie ms pobre, con menos
variabilidad. Este problema es particularmente conocido, y ha recibido especial
atencin, en el fitomejoramiento de cultivos. Los grandes bancos de germoplasma que
sostienen el desarrollo de nuevas variedades de cultivos buscan mantener en
condiciones ex situ parte de la inmensa variacin gentica existente en cultivos locales
mantenidos frecuentemente por grupos tnicos tradicionales.

Dada la impresionante explosin metodolgica que est ocurriendo actualmente en la
gentica, sobre todo a partir del desarrollo de tcnicas de bioingeniera cada vez ms
poderosas y cada vez ms accesibles a muchos investigadores, sera imposible en este
ensayo hacer una descripcin de las tcnicas existentes para medir la diversidad
gentica a los tres niveles planteados por Ledig. Podemos, en cambio, hacer una breve
clasificacin de los mtodos disponibles, que incluyen las siguientes tcnicas (vase
Chambers y Bayless, 1983 y Hamrick, 1983): (a) secuenciacin de ADN para algunos
loci especficos; (b) secuenciacin de aminocidos en ciertas protenas de inters; (c)
anlisis de diferencias en constitucin proteica por medio de electroforesis (anlisis de
isoenzimas); (d) mtodos inmunolgicos; (e) anlisis de diferencias cromosmicas; (f)
morfometra (anlisis estadstico cuantitativo de caracteres fenotpicos); y (g) pruebas
de entrecruzamiento y anlisis de progenie. La estadstica asociada a la medicin de la
diversidad gentica ha sido desarrollada sobre todo para datos provenientes de pruebas
de electroforesis (Nei, 1972, 1973), y permite medir con mucha precisin la diversidad
gentica a nivel de alelos (el nivel a de Ledig). La frmula empleada es similar a la
diversidad de Simpson, empleada a nivel de comunidades y ecosistemas y ya descrita en
este ensayo:

H = 1 - ( p
i
2
)

donde H es la diversidad gentica de un cierto locus (o gene), y donde p
i
es la
frecuencia del alelo i en ese locus. El mtodo de Nei permite desglosar la diversidad
gentica contenida en un locus en dos componentes: la diversidad intrapoblacional (H
s
)
y la interpoblacional (D). Obviamente, H = H
s
+ D. Este mtodo permite, para un cierto
gen, calcular su diversidad gentica total (el elemento a de la "trinidad" de Ledig) y su
variacin entre poblaciones (con lo que se responde parcialmente al elemento b de
Ledig; vase Hamrick, 1983).
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MODELOS DE EXTINCIN Y FRAGMENTACIN DE HBITATS
Rosario Ortiz Quijano
INTRODUCCIN
Al comenzar el siglo XXI el escenario que nos aguarda, si las tendencias de
transformacin y degradacin del paisaje natural continan, es el de un vasto territorio
modelado por el uso humano de la tierra, con intercalaciones aqu y all, de algunas
extensiones de bosque natural. Las reas de bosque y los hbitats que persistan sern
solamente aquellos que permanezcan gracias a su status actual de reas declaradas como
parques o reservas naturales (actualmente, de acuerdo con el World Resource Institute
(1989), aproximadamente un total del 3% de las tierras de la superficie del mundo estn
altamente protegidas). Simberloff (1986) predice para ese entonces la eventual prdida
del 66% de especies de plantas en Amrica Latina. Se estima que este porcentaje de
extincin corresponder a la extincin del 14% de las familias de plantas del mundo y
para el caso de la eventual extincin de las aves amaznicas esto corresponder a la
extincin del 26% de las familias de aves existentes en el mundo.

El empobrecimiento bitico con el cual iniciaremos este nuevo siglo se debe
fundamentalmente a la conjuncin de un "cuarteto demonaco" como lo denomina
Diamond (1984), integrado por un lado, por la destruccin y fragmentacin de algunos
hbitats y la contaminacin de otros; y por otro, la destruccin de animales y plantas por
parte del hombre; igualmente, otro elemento del cuarteto, es la introduccin de animales
y plantas extraos al hbitat original; y por ltimo, tenemos los efectos secundarios de
las extinciones (la extincin de una especie causada por la extincin de otra o el "efecto
cascada").

Si bien, la extincin es un proceso que se manifiesta a nivel de las poblaciones de las
especies y que adems ha ocurrido con cierto carcter cclico en tiempos remotos
(Prmico o Pleistoceno, por ejemplo), los niveles de extincin que se alcanzarn a
registrar en las primeras dcadas del siglo que entra no tendrn precedentes si los
comparamos con las ocurridas en tiempos prehistricos.

De la comprensin de la dinmica de la extincin de las especies y de las acciones de
conservacin que se desprendan de ste entendimiento depender la interpretacin que
el "cuarteto demonaco" de Diamond pueda ejecutar: o bien, dejamos que interprete un
requiem, o bien cambiamos la partitura para que interprete una sonata.
QU ES LA EXTINCIN?
Dado que la naturaleza puede ser entendida como una red de sistemas o de "todos"
dispuestos en mltiples niveles jerrquicos, la desaparicin o prdida de uno de estos
sistemas, implica la desaparicin de parte de la jerarqua que stos comprendan o de la
cual hacen parte. Los mltiples niveles de organizacin jerrquica comprendidos en un
elemento biolgico particular (por ejemplo, una palma de cera Ceroxylon quinduiense)
operan desde el nivel de los genes, las poblaciones, la especie, las comunidades, los
ecosistemas, el paisaje, la provincia biogeogrfica, de los biomas, hasta la bisfera.
Cada uno de estos niveles se caracteriza por tener una diversidad estructural, funcional y
de composicin los cuales estn contenidos en forma simultnea cuando vemos la
palma de cera; son todos estos niveles contenidos en la palma de cera los que se mueven
a travs del espacio y el tiempo.

La prdida de un tipo de comunidad ocurre por la prdida acumulativa de todos los
parches en los cuales habita este tipo de comunidad; al mismo tiempo cada parche se
pierde porque las poblaciones que lo componen han desaparecido; la prdida de las
especies ocurre por la desaparicin acumulativa de todas las poblaciones que
separadamente conforman su distribucin; y por ltimo la prdida de la diversidad
gentica ocurre porque las poblaciones se han extinguido (Brussard, 1985 en Clark y
Seebeck, 1989). Si se extingue la palma de cera es por que todas las poblaciones de las
tres cordilleras donde existe han desaparecido. Igualmente podramos afirmar que los
hbitats de bosques andinos y subandinos (biomas) donde sta prospera han sido lo
suficientemente alterados como para que la palma desaparezca. Tambin podemos
afirmar que las relaciones con los dispersadores de la comunidad a la que pertenece esta
especie se han roto provocando la extincin de aves y mamferos que se alimentan de
sus frutos. Por ltimo, podemos inferir que la variabilidad gentica de las poblaciones
de la palma se erosion de tal forma que sta no tuvo camino de regreso para sortear las
perturbaciones del medio. Las consecuencias de la desaparicin de un elemento
biolgico como la palma de cera en la provincia biogeogrfica andina podra causar la
invasin de diferentes elementos biolgicos oportunistas provenientes de otras
provincias biogeogrficas, los cuales vendran a competir por el espacio abandonado por
la palma de cera.

La extincin y la especiacin son dos procesos naturales complementarios que ocurren
simultneamente desde que la vida hizo su aparicin en la tierra. El resultado de la
relacin entre la tasa de especiacin y la tasa de extincin es la evolucin de las
especies.

Si bien la extincin es un proceso natural, hoy en da debido a la intensa transformacin
que el hombre ejerce sobre el medio natural, la extincin ha pasado a ser
fundamentalmente un proceso antropognico. Las tasas antropognicas de extincin
arrojan predicciones tales como que una de cada cincuenta especies del total que hoy
puebla la tierra habr desaparecido a finales del siglo XX (Ehrlich y Ehrlich, 1987).

Desde hace unos veinte aos algunos bilogos conservacionistas han visto en la teora
biogeogrfica de las islas el medio para comprender y predecir el fenmeno de la
extincin ya que los refugios de hbitats naturales rodeados por un mar de ambientes
humanos alterados se comportan como islas para las especies (Diamond, 1976).

La transformacin de los ecosistemas continuos en hbitats fragmentados, como si
fueran islas en medio de un ocano de cultivos, pastos y tierras degradadas, hace que
sea necesario entender los diferentes modelos que han surgido a partir de la teora
biogeogrfica de las islas.
El modelo de los archipilagos
Los resultados obtenidos por MacArthur y Wilson en su estudio de la biogeografa
insular (1967), han permitido la creacin de bases conceptuales para el entendimiento
de las causas y factores que determinan la extincin de las especies. Como bien lo
afirman estos autores, debido a la multiplicidad y variacin en forma, tamao, grado de
aislamiento y ecologa, las islas proveen las rplicas de los "experimentos" naturales
necesarios para probar las hiptesis sobre la evolucin de las especies.

La relacin entre el nmero de especies y el rea que habitan, la teora del equilibrio de
las especies, las tasas de inmigracin y extincin de las poblaciones, las estrategias
evolutivas de las especies para colonizar nuevos hbitats, las consecuencias de la
biogeografa de las islas sobre la teora de la evolucin son los principales aportes de
esta obra clsica.

Las ideas centrales que desarrolla esta teora son por un lado, la constatacin
matemtica de que existe una relacin directa entre el rea y el nmero de especies que
en ella se puedan encontrar, y por el otro, la comprobacin de que existe un equilibrio,
en el caso de las biotas de las islas, entre la tasa de inmigracin y la tasa de extincin de
las especies que pueblan dicha isla.

La relacin lineal entre el rea y el nmero de especies que habitan una isla fue
establecida por estos autores a travs de la frmula

S = C x A
z

donde S es el nmero de especies, A es el rea, C es una constante que vara
ampliamente con los taxa que se estn considerando y la unidad de rea, y z es una
constante que en la mayora de los casos est entre 0.20 y 0.35. El nmero de especies
(S) en una isla se incrementa cuando el rea aumenta en una relacin logartmica doble.

Grafica 1.

La teora del equilibrio de la biogeografa insular plantea que existe un balance entre la
tasa de inmigracin de nuevas especies que no estn presentes en la isla en un momento
dado, y que previenen como colonizadoras del continente, y la tasa de extincin de las
especies que habitan la isla (siendo las tasas de inmigracin o extincin medidas en
nmero de especies por unidad de tiempo). Es la tasa de cambio de este balance la que
produce la diversidad de las especies que pueda contener un rea dada. La tasa de
inmigracin de nuevas especies es mayor en un principio, y se va reduciendo con el
paso del tiempo, en la medida en que las primeras especies migrantes van ocupando los
hbitats disponibles. Por el contrario, la extincin de las especies es en principio muy
baja y con el paso del tiempo va aumentando al existir en un momento dado un nmero
muy grande de especies. Estos dos procesos vienen de direcciones opuestas, se
encuentran en un punto, donde se establece el equilibrio, es all donde la tasa de
inmigracin se hace igual a la tasa de extincin.

Otro de los factores que MacArthur y Wilson (op. cit.) establecieron como determinante
del nmero de especies que puede contener una isla es la distancia a la cual se encuentra
dicha isla de la fuente colonizadora. La tasa de inmigracin se hace mayor cuando la
distancia entre la isla y la fuente es menor, amortiguando as el efecto controlador del
rea sobre el nmero de especies que pueda albergar la isla.

Si bien, la relacin rea-nmero de especies explica en gran parte la diversidad de
especies presente en una isla, sta no es suficiente; existen, adems de los factores
mencionados, otros tales como la diversidad de hbitats.

Hoy se ha convertido en un axioma dentro de la teora ecolgica que si una isla o un
rea aislada tiene una mayor rea esta tendr entonces un mayor nmero de especies
dado que reas mayores tienen un mayor nmero y diversidad de hbitats.

Un ecosistema terrestre o acutico es un continuum de hbitats para las especies
animales y vegetales, presentando reas de transicin al efectuar contacto con otros
ecosistemas. Es a su vez, una unidad dinmica. La interrupcin de este continuum
debido a las actividades humanas produce la fragmentacin de los hbitats que
componen este ecosistema.

Las conclusiones que arroja la teora biogeogrfica han sido aplicadas a las prcticas y
polticas de conservacin. El concepto de isla es aplicable a los fragmentos aislados de
hbitats en los cuales se han transformado un gran nmero de los ecosistemas. Es sobre
estos parches donde se seleccionan reas con el fin de preservar las poblaciones y las
relaciones representativas de los ecosistemas. Cul debe ser el diseo ptimo de estas
reservas para que el mayor nmero de especies sobreviva? Esa muestra del ecosistema
que representa la reserva qu porcentaje contiene de las especies que caracterizan la
integridad del ecosistema? Cul es el rea ptima para disear la reserva? Qu forma
debe tener? Cun aislada debe quedar en relacin con el parche de hbitat ms
cercano? Cules son las capacidades de dispersin de las especies que componen la
isla? Cules especies desaparecern primero vctimas de la insularizacin?
El modelo de las islas continentales
Los estudios realizados por Diamond (1972), Terborgh (1975) y Soul et al. (1979)
sobre "islas continentales" plantean instructivas lecciones para entender el proceso de
insularizacin que sufren las reservas naturales creadas por el hombre.

Las islas continentales perdieron su contacto con el continente durante el Pleistoceno
(hace ms de 10 000 aos), debido al incremento del nivel del mar en unos 100 a 200
metros en relacin con el nivel actual. Cuando una isla se separa del continente el
nmero de especies que la habita es mucho mayor al que puede sostener en esta nueva
rea. La isla se encontrar por un lapso de tiempo sobresaturada de las especies
originarias del continente. La velocidad con que una isla pierde el exceso inicial de
especies y alcance el equilibrio de su biota est en funcin del tamao de la isla
(Terborgh y Winter, 1980). La relacin directa que existe entre las tasas de extincin y
el rea, en el caso de las islas continentales, vuelve a enfatizar la importancia de
preservar reas grandes para garantizar la supervivencia del mayor nmero de especies.
El modelo de los pequeos refugios
La capacidad predictiva sobre la extincin de las especies que se desprende de las
argumentaciones de la teora de las islas biogeogrficas, y sus posteriores desarrollos
con las islas continentales, encontr, en la dcada de los setenta, crticas por parte de los
bilogos Simberloff y Abele (1976). En efecto, ellos iniciaron un debate argumentando
que las aplicaciones de la teora biogeogrfica a las prcticas conservacionistas eran
prematuras. Por el contrario, sugirieron que la creacin de muchos refugios pequeos
era una estrategia ms eficaz para conservar un mayor nmero de especies que la
adoptada por los seguidores de la teora biogeogrfica, es decir, crear una sola pero gran
rea protegida. Su argumentacin estaba basada en los resultados de sus trabajos con
comunidades de artrpodos arbreos en islas experimentales creadas en manglares. Los
datos obtenidos por ellos demuestran que un conjunto de pequeos refugios o islas
puede tener ms especies que una sola rea de igual tamao.
El dilema de las islas
El debate planteado en torno al ptimo diseo de una reserva se ha resuelto al
considerar algunos hechos que caracterizan a las especies que componen el sistema:

1) Las especies no son ecolgicamente iguales (ocupan nichos diferentes).

2) La vulnerabilidad de extincin vara segn las especies porque diferentes especies
tienen diferentes requerimientos de rea. As por ejemplo, se sabe que las aves
tropicales que se alimentan de flores y frutos son ms susceptibles a extinguirse que las
aves insectvoras, porque los requerimientos de rea que implica asegurar una
disponibilidad continua de recursos para el caso de las primeras son mucho mayores que
los requeridos por las segundas, las cuales tienen una disponibilidad continua de
alimento por insectos.

3) La habilidad que tienen las especies de plantas y animales para dispersarse vara
segn las especies. Existen especies de aves, por ejemplo, que son incapaces de cruzar
pocos kilmetros para colonizar nuevos hbitats en los cuales encontraran recursos
disponibles que garantizaran su supervivencia. La posibilidad de colonizar nuevas reas
y mantener las poblaciones en diferentes hbitats es para ciertas especies, imposible.

4) La heterogeneidad espacial a nivel horizontal y altitudinal determina la
disponibilidad estacional de recursos alimenticios y espacios reproductivos para
numerosas especies.

5) Los ecosistemas tropicales estn construidos sobre elaboradas redes de relaciones
mutualistas.

6) Las especies de gran tamao tienden a tener bajas densidades y por lo tanto son ms
susceptibles a la extincin. As, por ejemplo, en el caso de la vulnerabilidad de
extincin por diferencias en requerimientos de rea, la cual ocurre entre las aves
frugvoras y las aves insectvoras, anotada en el numeral 2, puede suceder, teniendo en
cuenta el tamao de la especie, que un insectvoro grande sea ms vulnerable que
algunos frugvoros pequeos.

7) No todas las especies requieren necesariamente el mismo rgimen de conservacin.

El debate hoy en da est parcialmente resuelto gracias a la formulacin de un nuevo
concepto que invierte el problema: es el tamao crtico de las poblaciones de las
especies, nivel por encima del cual stas no se extinguen, lo que determina el problema
de cuan grande debe ser el rea de una reserva.
El modelo de tamao mnimo de poblacin viable
La garanta de la supervivencia a largo plazo de las especies depende de la dinmica de
la extincin de las poblaciones de stas, una vez haya sido creada la reserva. En el
momento en que podamos determinar el nmero mnimo de individuos que una
poblacin necesita para garantizar una alta probabilidad de supervivencia a corto y a
largo plazo, sabremos cual es el rea mnima que se requiere para este tamao mnimo
de poblacin (Soule y Simberloff, 1986).La relacin entre el tamao de una poblacin,
el nivel de heterozigocis (variabilidad gentica) que sta tenga y la idoneidad para
sobrevivir estn directamente relacionados. Por lo tanto, si en una poblacin ocurre una
disminucin en su nivel de heterozigocis por que alcanz un tamao crtico su
poblacin, y por ende el nivel de entrecruzamiento consanguneo aument, disminuir
entonces su idoneidad para sobrevivir. Por esta razn, segn Franklin (1986) el tamao
mnimo de una poblacin, en el caso de mamferos y aves, es de 50 individuos para
evitar la prdida de variabilidad gentica y asegurar la supervivencia a corto plazo de
dichas poblaciones. Si se quiere asegurar la supervivencia a largo plazo, Franklin (op.
cit.) propone una poblacin de por lo menos 500 individuos. Por ltimo, cuando se
habla de viabilidad de una poblacin, al referirse a su tamao mnimo viable, se est
hablando del tamao en el cual existe una probabilidad del 95% o 99% para que una
poblacin sobreviva 100 aos (Clark y Seebeck, 1989).

Si tenemos en cuenta las densidades conocidas de ciertas especies de mamferos y aves
de acuerdo con el cuadro presentado por Andrade (1991) para especies vulnerables de la
Amazonia colombiana tenemos, por ejemplo, que en el caso del puerco de monte
(Tayassu pecari) cuya densidad es de 2 individuos por km
2
, para mantener una
poblacin viable a corto plazo se necesitaran 25 km
2
o 2500 ha; en el caso del tigrillo
(Felis pardalis) cuya densidad es de 0.14 individuos por km
2
se necesitaran 357 km
2
o
35 700 ha y en el caso del guila harpa (Harpia harpyja), cuya densidad es de 0.008
por km
2
, se necesitaran 6250 km
2
o 625 000 hectreas.

Las fuerzas y factores que conducen las especies a la extincin se pueden agrupar en
dos categoras de acuerdo con Soule y Simberloff (1986) y Clark Seebeck (1989) (Fig.
1).

Factores intrnsecos o sistemticos. Incluye fuerzas deletreas tales como la
fragmentacin de los hbitats as como interacciones con otras especies (incremento de
la predacin, de la competencia, del parasitismo, enfermedades o disminucin de las
interacciones mutuas). Incluye igualmente, la disminucin de la variabilidad gentica, la
multiplicacin de mutaciones deletreas, la disminucin del tamao efectivo de la
poblacin y el aumento del entrecruzamiento consanguneo.

Factores extrnsecos o aleatorios. Incluye fuerzas deletreas tales como las
perturbaciones naturales cuando impiden el acceso de ciertas especies a los recursos
alimenticios, enfermedades contagiosas, inundaciones, incendios, deslizamientos de
tierra, huracanes, etc.

La extincin de las especies es un proceso que se da a nivel de las poblaciones. Las
especies ocurren en grandes y pequeas poblaciones y cuando una especie est
amenazada de extincin hay que recordar que esta especie existe en diferentes parches
de hbitats representada por diferentes poblaciones.
Cmo determinar el tamao mnimo de la poblacin?
Una poblacin puede verse amenazada de extincin debido a factores aleatorios o
sistemticos si sta ha sido fragmentada en unidades pequeas de poblacin. La relacin
directa entre el tamao mnimo viable de una poblacin y su probabilidad de extincin
ha sido establecida. La pregunta que sigue entonces, es cmo determinar cul es el
tamao ptimo de hbitat, cul es el tamao de la poblacin y cul es la probabilidad de
supervivencia de las especies que componen un ecosistema. De los enfoques sugeridos
para la determinacin del tamao mnimo de poblacin y sus requerimientos de hbitat
(Shaffer, 1981, en Clark y Seebeck, 1989), se plantea como uno de los ms importantes
el del establecimiento de los patrones biogeogrficos de las especies, los cuales
permiten el estudio de los patrones de distribucin en hbitats insulares o en parches, y
de esta forma se puede obtener un estimativo del tamao de las poblaciones para que
estas persistan y sus requerimientos de hbitat. Precisamente, el enfoque de este
documento es el de la identificacin de las unidades biogeogrficas, los centros de
endemismo y los refugios Pleistocnicos de los diferentes biomas que comprenden el
territorio colombiano con el fin de aproximarnos a una primera visualizacin de la
representatividad y estado de proteccin de las poblaciones de las especies que
componen estos biomas.

Figura 1. Un modelo espacial general de la extincin
El problema del manejo y estrategias de conservacin
Las polticas de conservacin y manejo de la diversidad biolgica deben ser definidas
teniendo siempre como marco de referencia los cuatro niveles bsicos de organizacin
de la biodiversidad definidos por Salwasser (1990): el gentico, las poblaciones -las
especies, las comunidades- los ecosistemas, el paisaje- la regin. Es sobre estos cuatro
niveles simultneos sobre los cuales deben enfocarse las estrategias de conservacin. El
enfoque que integra todos los niveles jerrquicos en que la diversidad biolgica se
manifiesta est convirtindose en el paradigma de la conservacin en la dcada de los
noventa. Es as como, si queremos proteger la diversidad gentica, deben formularse
estrategias especficas para este nivel de organizacin. Paralelamente, si queremos
proteger poblaciones de las especies entonces tenemos que apuntar a la problemtica del
tamao mnimo viable de las poblaciones en cuestin. El enfoque de conservacin
integrado por niveles se refleja en el ejemplo que plantea la determinacin de cuanta
poblacin debe ser protegida para conservar la diversidad gentica. Aqu intervienen
tres niveles, el gentico, el de las poblaciones y el de los ecosistemas; porque si no
conocemos la proporcin de heterozigocis (utilizando la tcnica de electroforesis de
tejidos, por ejemplo) que contiene una poblacin, o qu cantidad est distribuida entre
las poblaciones, es imposible determinar cunta poblacin debe ser protegida para
conservar la diversidad gentica. (Falk, 1990). Si queremos proteger todos los tipos de
ecosistemas donde habita dicha poblacin tenemos que dirigir la atencin hacia aquellas
comunidades y atributos del ecosistema que se encuentren ms necesitados de una
accin de manejo (Noss, 1990).

Por otro lado, debido a que existe tambin una diversidad en el tipo de presiones que el
hombre ejerce en todos estos niveles de organizacin, tenemos que agruparlas,
sistematizarlas, jerarquizarlas y analizarlas correlativamente con el nivel de
organizacin biolgica que estemos tratando.
Del ecosistema al gen
De acuerdo con Falk (op. cit.), la conservacin, cada vez ms, no debe consistir en una
sola tctica u objetivo, sino en un abanico de mtodos usados combinadamente. Este
autor, sugiere un espectro de acciones para la conservacin, las cuales permitirn dar al
planificador y ejecutor de la conservacin, a la manera de una paleta de un pintor,
mltiples opciones para actuar acertadamente. En la figura 2 se expone una sntesis de
los tres hilos conductores que deben ser entretejidos siempre que se trate la
problemtica de la conservacin: en el cuadro de la derecha, est el modelo de
Salwasser (op. cit.) que nos recuerda todos los niveles de la diversidad biolgica que
deben tenerse en cuenta siempre; en el cuadro de la izquierda se exponen las acciones
de conservacin y manejo; y por ltimo, en el cuadro central inferior, se resumen los
principales factores de degradacin o presiones que afectan los diferentes niveles de la
organizacin biolgica.

Falk (op. cit.) anota, que la serie de acciones comprendidas en la parte superior del
cuadro se caracterizan por requerir una menor participacin humana directa, y a su vez,
comprenden sistemas de gran escala. Mientras que, en la medida en que vamos
descendiendo en el cuadro, el grado de participacin humana requerida para llevar a
cabo las acciones de conservacin va aumentando, y simultneamente se va reduciendo
la escala de los sistemas que se estn manejando (v.gr. el nivel gentico). Es necesario
entonces, entender cada una de las medidas y acciones de conservacin y manejo que
comprenden este espectro.

Las reas silvestres son aquellas que no han sido alteradas por el hombre, prstinas
como algunas veces se las denomina, de las cuales an tenemos en los pases del tercer
mundo, en Alaska, Canad y Siberia. reas como las vastas extensiones en el
Amazonas, podran caber en esta categora donde el manejo se realiza solo, sin
intervencin del hombre. Estas reas silvestres son "la lnea base de la normalidad, la
pintura que nos permite una lectura de cmo una tierra sana se mantiene a s misma
como un organismo" (Leopold, 1941 en Noss, 1990). Los ecosistemas enteros
contenidos en estas reas permiten conocer los patrones naturales del paisaje (gradientes
ambientales, regmenes de disturbio, recolonizacin interna, la dinmica de los parches,
etc.). La preservacin de estas reas permite perpetuar los procesos dinmicos que se
dan en ellas.

Las reas naturales protegidas son aquellas que tienen un respaldo legal para existir
como tales. No necesariamente se desprende de este hecho que stas estn activamente
protegidas. Especialmente en nuestros pases generalmente se carece de los recursos y la
voluntad para implementar en ellas algn tipo de actividad tendiente al manejo.

Las reas naturales manejadas implican que en ellas se interviene directamente, bien
sea controlando la sucesin vegetal en ciertos lugares, introduciendo poblaciones,
creando refugios de fauna amenazada, controlando especies dainas, mejorando la
competencia interespecfica o creando corredores entre diferentes parches de bosque.

Figura 2. Presiones, manejo y conservacin de la biodiversidad (Fuente: Salwasser, H.
1990)

Las reas restauradas implican un manejo intensivo del rea. Basndose en la
recuperacin natural de los ecosistemas se puede intervenir en ellos para acelerar la
recuperacin de las reas degradadas. La restauracin puede ayudar a aumentar los
hbitats en los parques y reas de reserva o ayudar a establecer especies y ecosistemas
fuera de sus lmites, que permitan amortiguar el uso de los recursos del bosque en las
reas protegidas.

Las plantaciones y viveros pueden contribuir a aumentar la diversidad si se orientan en
forma diferente a la que acostumbradamente se hace; es decir, no con la mentalidad de
fomentar cultivos monoespecficos de especies maderables sino con la promocin de
especies de usos diferentes que cubran las necesidades bsicas de las comunidades que
habitan las zonas protegidas.

Los jardines botnicos, invernaderos y zoolgicos ofrecen la posibilidad del manejo de
los recursos genticos y su preservacin. La investigacin sobre especies en peligro de
extincin y la recuperacin de poblaciones en cautiverio es una de las lneas de manejo
que hoy en da se practican con relativo xito, si bien, en ciertos casos sus costos son
bastante altos.

Los bancos de germoplasma, de clulas y genes representan el mximo de participacin
humana en la preservacin de la diversidad gentica dados los requerimientos
tecnolgicos altamente especializados. El almacenamiento de semillas, polen,
embriones, meristemos apicales son, entre otros, las acciones que a este nivel se pueden
hacer.

Nos corresponde entonces, a cada pas de este exuberante continente que tenemos la
suerte de habitar, la responsabilidad con nuestros pueblos, en primer trmino, y con la
comunidad planetaria en general, de crear la combinacin acertada de mtodos de
conservacin y manejo de nuestros ricos, limitados y amenazados recursos naturales.
ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD EN COLOMBIA

Compiladores

Jorge Hernndez Camacho, Rosario Ortiz Quijano,
Thomas Walschburger y Adriana Hurtado Guerra
INTRODUCCIN
Con una superficie de 1 141 748 km
2
, Colombia equivale apenas al 0.77% de las tierras
emergentes del mundo. No obstante, a pesar de que an no se dispone de inventarios
taxonmicos completos para su fauna y flora, puede calcularse con razonable certeza
que la biota de Colombia, excluida la marina, representa aproximadamente el 10% de la
biota (Hernndez-Camacho, 1987). Con 1754 especies de aves (19.4% del total
mundial), aproximadamente 55 000 de plantas fanergamas, 155 especies de
quirpteros (17.22% del total mundial), entre otros, Colombia ha sido reconocida como
uno de los doce pases con mayor diversidad en el mundo, llamados pases de la "mega
diversidad".

A pesar de la falla de inventarios biolgicos detallados, hay evidencia suficiente que
permite establecer que la diversidad biolgica en el territorio colombiano se concentra
principalmente en el rea de piedemonte y en las estribaciones inferiores de las
cordilleras. Existe una marcada relacin entre los niveles de biodiversidad y los niveles
de precipitacin, es decir, a mayor humedad mayor riqueza biolgica. Es por esto que
en Colombia el ptimo altitudinal de lluvia que se encuentra entre los 600 y los 1200
msnm, correspondiente al cinturn inferior de selva nublada, presenta las cifras ms
elevadas de especies florsticas y faunsticas. A medida que se asciende a alturas
mayores la tendencia es hacia la disminucin en la diversidad de especies y el
reemplazo de los grupos que componen los diferentes biomas.

Aunque permanentemente se afirma que los ecosistemas hmedos tropicales son los que
albergan la mayor diversidad en el mundo, es importante tambin resaltar la
singularidad de la biota de alta montaa que no es tan diversa pero s ms rica en
especies endmicas. El criterio de niveles de diversidad no debe ser el nico factor
determinante para la definicin de prioridades de conservacin en Colombia, ms an
cuando varios de los ecosistemas de montaa actualmente se encuentran seriamente
amenazados.

Apelando al sistema de Holdridge (1967) en Colombia estn representados siete pisos
altitudinales, a saber, basal, premontano, montano bajo, montano, subalpino, alpino y
nival, puesto que las elevaciones extremas del pas fluctan entre los 0 y los 5775 msnm
(picos Simn Bolvar y Cristbal Coln del Chunda u Horqueta de la Sierra Nevada de
Santa Marta). De las ocho provincias de humedad reconocidas por Holdridge (op. cit.) y
representadas en el mundo, tan solo falta en Colombia la provincia sper-rida. Con
base en la biotemperatura media anual (sensu Holdridge), Colombia est situada en la
regin latitudinal tropical, pero algunos sectores del norte del pas (Pennsula de la
Guajira, valles de los ros Csar, Ranchera y bajo Magdalena (desde el banco hacia el
norte), sector de Santa Marta y parte del norte del Departamento Bolvar) se encuentran
situados en el piso altitudinal basal, ya que tienen biotemperaturas medias anuales
inferiores a los 24 grados centgrados, por lo cual son asignables, segn el criterio de
dicho autor, a la zona subtropical (zonas biticas: matorral desrtico, monte espinoso y
bosque seco). De las 37 zonas biticas existentes en la regin latitudinal tropical se
hallan representadas en el pas 22, de las cuales tres se encuentran en la regin
subtropical.

A pesar que el sistema de Holdridge constituye una valiosa herramienta de clasificacin
de los ecosistemas mundiales, en el caso especfico de Colombia, dada su complejidad
geogrfica, climtica y edfica, resulta insuficiente para ordenar con criterios y lmites
precisos la diversa biota colombiana. Es necesario, por lo tanto, trabajar con diferentes
mtodos y niveles de aproximacin a la realidad biolgica para comprender, diferenciar
y jerarquizar las manifestaciones de la vida en el territorio colombiano.

El presente documento es el resultado de un esfuerzo colectivo de los autores para
realizar una primera aproximacin al estado actual del conocimiento de la biota terrestre
de Colombia, para lo cual se utilizaron los diferentes documentos elaborados sobre el
tema, durante la ltima dcada, por el Dr. Jorge Hernndez-Camacho. En primera
instancia se enmarca el origen de la biota colombiana, estableciendo cmo los
principales eventos geolgicos y climticos de su intricada historia evolutiva modelaron
los actuales patrones de distribucin de las especies en los diferentes biomas.
Posteriormente, se ordenan los actuales ecosistemas terrestres en biomas, como una
primera herramienta de organizacin a escala macro, en los cuales se refleja la respuesta
de las especies a condiciones climticas y edficas similares.

Con base en la informacin sobre la historia evolutiva de las especies se identifican las
diferentes unidades biogeogrficas, como reflejo actual de dicho proceso, y por lo tanto
resultado de la convergencia de procesos orognicos, tectnicos y pedognicos, cambios
climticos, periodos de aislamiento geogrfico, etc. De igual forma, se caracterizan en
gran parte los diferentes centros de endemismo como un reflejo de procesos de
especiacin en espacios geogrficos poco extensos. El inters de relevar estos centros se
hace con el fin de detectar reas prioritarias para la conservacin de especies nicas que
dada su restringida distribucin geogrfica son especialmente vulnerables.

Dado el alto riesgo de la prdida actual de la biodiversidad en Colombia se trata de
conceptualizar cmo la fragmentacin y destruccin de los hbitats conducen a la
extincin de numerosas especies y en un corto o largo plazo a la desestabilizacin y
simplificacin de los ecosistemas y en algunos casos de los biomas.

Finalmente, se evala la vulnerabilidad de algunos biomas y se proponen unas
estrategias globales para definir directrices de conservacin y manejo de la biota en
Colombia.
AGRADECIMIENTOS
La elaboracin de estos textos fue posible gracias a la colaboracin y el apoyo de
Hctor Villareal, Helga Dworschak, Germn Andrade y Ricardo Torres C.

Igualmente, se quiere agradecer a las siguientes entidades por la disponibilidad de
equipos y del tiempo permitido a las personas involucradas: Fundacin Pro-Sierra
Nevada de Santa Marta, Fundacin Puerto Rastrojo, Fundacin Natura, INDERENA,
COLCIENCIAS, ICA y la Walton Jones Foundation.
CARACTERIZACIN GEOGRFICA DE COLOMBIA
2

Jorge Hernndez Camacho

La Repblica de Colombia se halla situada en el NW de Amrica del Sur, posee costas
sobre el mar Caribe al N y sobre el ocano Pacfico al E y todo su territorio se halla
comprendido dentro de la zona intertropical. Su territorio continental est enmarcado
dentro de los 1290'40" de latitud N (Punta Gallinas, Guajira, el punto ms septentrional
de Amrica del Sur), los 413'30" de latitud S (confluencia de la quebrada San Antonio
con el ro Amazonas), los 6650'40" de longitud W del meridiano de Greenwich en el
ro Negro o Guaina (frente a la llamada Piedra del Cocuy o Cucui) y los 7001'23" al W
del citado meridiano en Punta Manglares (Departamento del Nario).

La extensin total de Colombia es de 1 141 748 km
2
que en su mayora queda
comprendida dentro del hemisferio norte, e incluye el archipilago de San Andrs y
Providencia, configurado por las islas de Providencia (Old Providence), San Andrs y
Santa Catalina y un conjunto de cayos con una extensin de 55 km
2
aproximadamente,
situados en el mar Caribe al E de Nicaragua, y oirs islas situadas sobre la plataforma
continental caribea como son las islas costeras de Cartagena, Tierrabomba y Bar, los
archipilagos de Rosario y San Bernardo y las islas de Fuerte y Tortuguilla,
pertenecientes al Departamento de Bolvar. En el Ocano Pacfico se hallan adems la
isla de Malpelo, de carcter ocenico, y las islas de Gorgona y Gorgonilla, inmediatas a
la plataforma continental. Sus lmites terrestres son al E y NE con Venezuela (2219
km), al E y SE con Brasil (1645 km), al S con Per (1626 km), al SW con Ecuador (586
km) y al NW con Panam (266 km).

La mayor parte de la superficie del pas corresponde a llanuras bajas situadas por debajo
de los 500 msnm pero, a grandes rasgos, el pas puede dividirse en dos regiones: una
regin transinterandina que incluye tres cordilleras andinas, los valles interandinos y las
fajas litorales caribea y pacfica, y la regin cisandina que abarca las llanuras de la
Orinoquia y la Amazonia.
REGIN TRANSINTERANDINA
En la regin transinterandina pueden definirse varias unidades geogrficas de E a W:

2
Tomado de Selva y Futuro, 1990.
La Cordillera Oriental
Se origina en el nudo de Almaguer situado al SW del pas, como un ramal de la
Cordillera Central y cuyo recorrido general se orienta hacia el NE hasta el macizo del
Tam o del Tchira en la frontera con Venezuela (donde despus de la depresin de
Burba o del Tchira se prolonga hacia el NE formando la cordillera de Mrida) y emite
un gran ramal haca el N la Serrana del Perij o de los Motilones (incluyendo Sierra
Negra y los montes de Oca), que termina al S de la pennsula Guajira en el alto de
Cedro y constituye, en su mayor parte, lmite arcifinio con Venezuela.

La Oriental es la ms ancha de las tres cordilleras andinas de Colombia, y presenta
varios altiplanos, as como algunos valles profundos con orientacin general N-S, como
los de los ros Chicamocha (tambin llamado Chulo, Gallinazo, Sogamoso o Sube),
Surez o Servit (confluente con el anterior) y Bogot, Punza o Chimbe, tributarios del
Magdalena. Las cimas ms elevadas se hallan en el sector denominado Sierra Nevada
del Cocuy, de Chita o de Gicn (pico Ritacuba con 5330 msnm). La cresta de esta
cordillera separa los ros Amazonas y Orinoco que drenan hacia el ocano Atlntico, y
la cuenca del ro Magdalena que drena hacia el mar Caribe.

En el Departamento de N de Santander, enmarcada al S por el eje principal de esta
cordillera y al W por el ramal que da origen a la Serrana de Perij, se halla la cuenca
del ro Catatumbo, que tributa al lago de Maracaibo en territorio de Venezuela.
El Valle del Ro Magdalena
El ro Magdalena se origina en la laguna de la Magdalena (Valle de las Papas),
Departamento del Huila. Este valle interandino est formado por una serie de
depresiones o fosas tectnicas, y est flanqueado al E por la Cordillera Oriental y al W
por la Central.
La Cordillera Central

Esta cordillera que penetra desde Ecuador es una prolongacin septentrional de la
cordillera Real de ese pas y desde la frontera colombo-ecuatoriana hasta el macizo de
Almaguer constituye la divisoria continental entre los drenajes del ocano Atlntico y
del ocano Pacfico. En conjunto es la ms elevada de las tres cordilleras andinas de
Colombia y presenta algunos nevados permanentes como los volcanes nevados del Ruiz
(5400 m), Santa Isabel (4900 m), Tolima (5200 m), Huila (5365 m) y Pan de Azcar
(Sierra de los Coconucos, 5000 m). Su extremo N es la Serrana de San Lucas en el
Departamento de Bolvar.
El Valle del Ro Cauca
El ro nace a poca distancia al S de la laguna de Buey (y no en sta, como en muchos
textos se afirma). El valle est formado por una serie de fosas tectnicas e interpuesto
entre las cordilleras Central y Occidental y tiene un recorrido general S-W-NNE. En su
curso inferior este ro desemboca a la margen izquierda del ro Magdalena (del cual es
su principal afluente), formando un gran delta interno que corresponde a una fosa
tectnica en activo proceso de subsidencia, la depresin momposina. Inmediatamente al
S del valle del Cauca, separado por un ramal montaoso (la Cuchilla del Tambo, Dintel
de Popayn), se encuentra otro valle interandino -el alto valle del ro Pata- que
corresponde a otra fosa tectnica. Dicho ro es tributario del ocano Pacfico y su valle
corta hacia el W la Cordillera Occidental en la denominada Hoz de Minam o Quiebra
del Pata.
La Cordillera Occidental
Esta cordillera se desprende de la Central en el nudo de Huaca o de los Pastos, situado
en el sector fronterizo con Ecuador. Como ya se advirti, est, interrumpida por el valle
del ro Pata, pero al N de ste se contina en direccin septentrional hasta el nudo del
Paramillo del Sin (Departamento de Antioquia) donde emite tres ramales montaosos
con direccin general S-N, que de E a W son: la Serrana de Ayapel, interpuesta entre
los valles de los ros Cauca y San Jorge (tributario del ro Magdalena); la Serrana de
San Jernimo (interpuesta entre los cursos superiores de los ros San Jorge y Sin) y la
Serrana de Abibe, dispuesta al oeste del valle del Sin, cuyas estribaciones inferiores
alcanzan el litoral caribeo. Tanto el ro San Jorge como el Sin nacen en el Paramillo
del Sin. En conjunto, la Occidental es la menos elevada de las tres cordilleras andinas
de Colombia, pero alcanza alturas que exceden los 4000 msnm.
La Llanura Costera del Pacfico
Se localiza al W de la Cordillera Occidental. Como una prolongacin septentrional de
sta se halla la planicie de los valles de los ros Atrato y Len en los departamentos de
Antioquia y Choc, interpuesta entre la Cordillera Occidental (al E) y la Serrana del
Darin (en la frontera colombo-panamea) y la Serrana del Baud; esta planicie drena
hacia el mar Caribe.
La Serrana del Baud
Este es un sistema montaoso bajo (su mayor elevacin es el alto del Buey, 1400
msnm), situado al N de la desembocadura del ro Baud al ocano Pacfico en el
Departamento del Choc, que se dirige en sentido general S-N hacia Panam, donde se
prolonga en la provincia del Darin constituyendo la Serrana del Limn o del Pirre.
Este conjunto montaoso ha sido tambin denominado Cordillera de la Costa. La
porcin N de la frontera colombo-panamea est formada por la cresta de la Serrana
del Darin que all alcanza 1900 msnm en el Cerro Tacarcuna, y se prolonga hacia el
NW en territorio panameo.
La Planicie del Caribe
Se extiende a lo largo de la costa N de Colombia desde la pennsula de la Guajira en el
extremo nororiental hasta la frontera panamea en las estribaciones de la Serrana del
Darin, pero est interrumpida por el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, con
unos 7000 km
2
que se levanta desde el mar Caribe hasta 5775 msnm en el Chunda o la
Horqueta (picos Cristbal Coln y Simn Bolvar), que es la montaa ms elevada de
Colombia. Inmediatamente al E y SE se halla el valle del ro Ranchera o Calancala que
nace en el citado macizo y ocupa una depresin tectnica, y al NW de este ro se halla la
Pennsula de la Guajira con unas pocas elevaciones aisladas, de las cuales la mayor es la
Serrana de Macuira. En el flanco SE del aludido macizo nace otro ro, el Csar,
afluente del Magdalena, que forma otro valle orientado hacia el S y ocupa tambin una
depresin tectnica, y al W y SE del mismo macizo se halla la porcin inferior del valle
del ro Magdalena que se inicia en la confluencia del ro Csar. Esta porcin se
caracteriza por la presencia de numerosas cinagas y configura un complejo deltaico
estuarino del cual hace parte la Cinaga Grande de Santa Marta.

Un antiguo brazo occidental del delta del ro Magdalena fue rehabilitado durante la
poca de la colonia para construir el canal del Dique que desemboca al mar Caribe al S
de Cartagena, mientras que el caudal principal del ro desemboca prximo a
Barranquilla en Bocas de Ceniza. Al W del ro Magdalena la planicie litoral se
interrumpe por una cadena de montaas bajas, la Serrana de San Jacinto o Montes de
Mara, situada en los departamentos de Bolvar y Sucre dispuesta de S a N, cuya mayor
elevacin es el Cerro Maco (1200 msnm) En el Departamento del Atlntico tambin
aparecen unas montaas bajas, que en la vecindad de Piojo llega a 900 msnm Al SW de
la Serrana de San Jacinto se sita la planicie del Valle del Sin.
REGIN CISANDINA
En la regin cisandina se definen tres grandes unidades geogrficas:
Los Llanos Orientales
Se caracterizan por su relieve plano y cobertura de sabanas naturales y selvas de galera,
con una faja de piedemonte selvtico, y son continuos con los Llanos de la Orinoquia
venezolana.
La Amazonia
Difiere de los Llanos por la cobertura vegetal constituida esencialmente por enormes
selvas. A menudo se identifica el lmite entre los Llanos Orientales y la Amazonia como
el ro Guaviare (el mayor de los tributarios del Orinoco), pero al N de este ro en el
Departamento del Vichada, existe una gran extensin de selvas, lo cual resta validez al
mencionado criterio. Por otra parle, dentro de la cuenca del Orinoco en Colombia hay
grandes extensiones de selvas al S del ro Guaviare, por lo cual, con un criterio
biogeogrfico y ecolgico, resulta ms conveniente considerar como lmite N de la
Amazonia, al E las selvas al S del ro Vichada, y ms al oeste las selvas del ro Guaviare
hasta la confluencia del Ariari y finalmente, este ro hasta las estribaciones de la
Cordillera Oriental.
La Sierra de la Macarena
Se encuentra anexa al piedemonte andino, al SW del Departamento del Meta, con una
direccin general N-S y unos 120 km de longitud, cuyas mayores elevaciones exceden
segn parece los 2000 msnm dato ste que requiere comprobacin. Principalmente al S
del ro Guaviare aparecen afloramientos rocosos, mesas, cerros-islas (inselbergs) que
interrumpen la uniformidad de la planicie y son de gran inters por las peculiaridades de
su flora y fauna. De stos, el conjunto que alcanza mayor extensin y elevacin es la
Serrana de Chiribiquete y Mesas de Iguaje, cuya mayor elevacin se halla por los 1300
msnm y se halla situada en el Departamento del Caquet y el S del Departamento del
Guaviare.
ASPECTOS CLIMTICOS
Debido a la latitud geogrfica el periodo de insolacin diaria muestra poca variacin
durante el ao, pues la diferencia entre los solsticios (das ms cortos y ms largos del
ao) es apenas de 29' y 16.7" en el extremo meridional del pas (desembocadura de la
Quebrada San Antonio) y de 86' y 14.4" en el extremo se ptentrional (Punta Gallinas).
Por lo tanto, es reducida la posibilidad de estmulos fotoperidicos sobre los organismos
(animales o plantas) debido a cambios estacionales en la duracin del periodo de
insolacin diaria. Sin embargo, la cuanta del brillo solar vara localmente en proporcin
inversa a la nubosidad. Los mximos totales de horas de sol por ao se presentan en la
Pennsula de la Guajira (v. gr. 2960.9 horas/ao en Uribia, 2874 horas/ao en Rancho
Grande), pues llegan a exceder del 60% de la mxima insolacin posible, y
corresponden a reas con una cobertura vegetal xeroftica. Los valores mnimos de
brillo solar se hallan en reas con selvas nubladas, con un promedio mnimo en Las
Palomas (Manizales, Departamento de Caldas, 2700 msnm) de 577.4 horas/ao que
equivale apenas al 13.21% de la mxima insolacin posible. En reas de selvas hmedas
del piso trmico clido el brillo solar anual es de 20-35% del mximo posible.

La temperatura media tiene poca variacin durante el ao, pues la diferencia entre los
promedios de los meses ms clidos y los meses ms fros es inferior a 5C, o sea que el
clima es isotrmico como podra esperarse conforme a las latitudes geogrficas, pero la
oscilacin diaria de la temperatura del aire es mucho mayor y en los pramos puede
sobrepasar los 20 C en das despejados. Las heladas nocturnas son usuales en
elevaciones por encima de 3800 o 4000 msnm, y se presentan en das claros seguidos de
noches despejadas a elevaciones desde unos 2500 msnm durante los veranos o
temporadas de sequa. La temperatura decrece con la elevacin sobre el nivel del mar, y
el termogradiente altitudinal vara localmente entre -0.52C/100 metros y -0.66C/100
metros aproximadamente, y la isoterma anual de 0C se sita hacia los 4.800 msnm.
Pisos Trmicos
Piso trmico clido o isomegatrmico. Temperaturas medias anuales mayores de 24 C.
Equivale a la tierra caliente, al piso basal (Holdridge, 1967) y a la zona tropical de
diversos autores.

Piso trmico templado isomacrotrmico. Temperaturas medias anuales de 18-24 C y
elevaciones de unos 1000 a 1800-2000 msnm. Equivale a la tierra templada, al piso
premontano (Holdridge, 1967) y a la zona subtropical de diversos autores.

Piso trmico fro o isomesotrmico. Temperaturas medias anuales de 12-18 C y
elevaciones entre unos 1800-2000 y 3000 msnm. Equivale a la tierra fra, a! piso
montano bajo (Holdridge, 1967) y a la zona templada (temperate zone) de varios
autores.

Piso isomicrotrmico. Temperaturas medias anuales de 6-12 C y elevaciones de unos
3000-4000 msnm. Equivale a la tierra fra (en parte) y al pramo (en parte), al piso
montano (Holdridge, 1969) y a la zona templada alta (upper temperate zone) de varios
autores.

Piso isooligotrmico. Temperaturas medias anuales de 0-6C y elevaciones de unos
4000-4800 msnm. Equivale al piso de pramo o piso glido, y a los pisos subandinos o
subalpino y andino o alpino (Holdridge, 1967) y a la zona de pramo.

Piso nival. Temperaturas medias inferiores a 0C y elevaciones mayores de unos 4800
msnm. El lmite inferior actual de las nieves perpetuas se halla hacia los 4800 msnm y
en el flanco S de la Sierra Nevada de Santa Marta este nivel se halla a los 5100 msnm.

La extensin de los diversos pisos trmicos (expresada como porcentaje de la superficie
total del pas) es como sigue: 80% para el piso isomegatrmico, 10.7% para el
isomacrotrmico, 9.77% para el isomesotrmico, 2.25% para el isomicrotrmico y
0.28% para el isooligotrmico y el nival.

La precipitacin atmosfrica en Colombia se manifiesta en forma de lluvia, granizo o
pedrizco, nieve y condensacin de nieblas. Se precipitan aguaceros intensos y breves o
chaparrones, pero cuando las nubes se mantienen bajas se presentan lluvias leves o
lloviznas (pramos), que pueden ser prolongadas. El granizo es ms frecuente en las
montaas elevadas, si bien son ocasionales al nivel del mar o en reas como la planicie
amaznica. Por lo general el granizo es de 1-2 cm de dimetro, pero en los pramos ms
elevados es frecuente el granizo de menor calibre que puede precipitarse
simultneamente con lluvia y nieve. La precipitacin de pedrizco (fragmentos
irregulares de hielo hasta de unos 5 cm) es muy rara y solamente ocurre en los pramos.

A elevaciones menores de 3800 msnm las nevadas se presentan en general por la noche
y con poca intensidad, durante las temporadas lluviosas o inviernos, y ocasionalmente
ocurren a elevaciones tan bajas como 3100 m; por encima de los 4200 m suelen ser ms
frecuentes e intensas y el pramo y superpramo pueden permanecer cubiertos de nieve
por algunos das.

La cuanta de lluvia anual de Colombia vara desde 150 mm (San Jos de Baha Honda)
en la Pennsula de la Guajira hasta 13 600 mm en Tutunend (De la Zotta, com. pers.),
Departamento del Choc. Es posible que mayor cantidad de datos demuestre promedios
de lluvia an mayores en otras localidades situadas en el litoral pacfico. De cualquier
manera, en la regin S-central del Departamento del Choc (cuencas altas de los ros
Atrato y San Juan)y en una faja angosta inmediata a las estribaciones occidentales de la
cordillera Occidental que parece prolongarse por el S hasta el Departamento del Cauca,
los promedios de lluvia anual sobrepasan los 10 000 mm, lo cual hace de esta regin
una de las ms lluviosas del mundo.

La distribucin de las lluvias a lo largo del ao permite reconocer estaciones o
temporadas lluviosas (inviernos) o secas (veranos y veranillos). De esta manera pueden
definirse durante el ciclo anual dos grandes modalidades de regmenes pluviomtricos,
unimodal con un perodo lluvioso, y bimodal con dos periodos entre los cuales se
interponen temporadas secas.

La periodicidad de las lluvias est determinada por la posicin de la zona de
convergencia intertropical (ZCI) donde convergen los vientos alisios del hemisferio N
que soplan hacia el SW y los alisios del hemisferio S que soplan hacia el NW. Estos
vientos soplan a baja altura cargados de humedad y al encontrarse crean una zona de
baja presin atmosfrica que favorece el ascenso de nubes, su enfriamiento y la
condensacin de vapor, con la consiguiente precipitacin. En las reas donde se
encuentra la ZCI el tiempo es ciclnico (lluvioso, nublado y fresco), y cuando sta se
desplaza el tiempo se hace anticiclnico (seco, despejado y clido), de manera que al
desplazarse la ZCI hacia el N o hacia el S determina la aparicin de temporadas
lluviosas o secas.

Las montaas tienen un efecto decisivo sobre los patrones de la circulacin atmosfrica
y la incidencia de las lluvias.
ORIGEN Y DISTRIBUCIN DE LA BIOTA SURAMERICANA Y
COLOMBIANA

Jorge Hernndez Camacho, Thomas Walschburger B.,
Rosario Ortiz Quijano y Adriana Hurtado Guerra

EL ORIGEN Y CONFORMACIN DEL CONTINENTE SURAMERICANO
El origen de la biota colombiana es fundamentalmente suramericano. Este aspecto tiene
mucha importancia si se tiene en cuenta que Amrica del Sur fue parte de un gran
continente llamado Gondwana y que gradualmente se separ de este como una masa
cobrando autonoma.

Parece probable que a comienzos del Mesozoico (hace 135 millones de aos), o quiz
antes, a finales del Paleozoico (hace 150 millones de aos) existiera una gran masa
nica de tierra, la Pangea, que englob todas las placas corticales y que sta ms tarde
se fragment y dio origen a los actuales continentes. Durante el Mesozoico, Pangea
probablemente se fragment en dos partes, norte y sur, separadas por una franja marina.
La porcin septentrional, que dara origen a Amrica del Norte y Eurasia (salvo India)
se ha denominado Laurasia. La porcin meridional se denomin Gondwana y de este
supercontinente hicieron parte frica, la parte peninsular de la India o Decan, la isla de
Madagascar, Amrica del Sur, la Antrtida, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Nueva
Caledonia, Tasmania y Australia.

El proceso de fragmentacin progresivo de este supercontinente tiene una importancia
definitiva para poder entender el origen de la biota suramericana.

En este contexto, uno de los eventos ms significativos fue la separacin entre frica y
Amrica del Sur. Esta separacin fue el resultado de la apertura paulatina del ocano
Atlntico Sur y Central siguiendo la lnea de la gran cordillera submarina que an hoy
existe y que marca el punto de sutura original de estos continentes.

Este proceso de separacin culmin hace 92 millones de aos (Cretcico Superior),
segn las dataciones ms recientes, con la separacin final del NE del Brasil con
respecto de frica y con la unin del Atlntico Sur con el mar que se haba abierto ms
al N dentro del proceso de formacin del Atlntico.

Ha sido posible datar con bastante precisin este ltimo evento, dada la presencia de
fsiles de elementos marinos muy caractersticos de las dos porciones del Atlntico,
tanto en terrenos africanos adyacentes como en terrenos del NE del Brasil, elementos
que originalmente aparecen separados y de sbito se unen o se mezclan.

Ahora, en cuanto a la separacin o la posible unin de Amrica del Sur con Amrica del
Norte, durante mucho tiempo, y an a comienzos del decenio pasado, se crey que
Amrica habran tenido una conexin que dur hasta el Cretcico o el Paleoceno, es
decir, hace 60 o 65 millones de aos o menos.

Pero las evidencias que se han acumulado en los ltimos tiempos demuestran
claramente que Amrica del Sur y Amrica del Norte no tuvieron un contacto directo
sino desde hace siete millones de aos (Mioceno Superior). Otros autores proponen que
esto sucedi hace cuatro y medio millones de aos o menos, cuando se establece el
istmo de Panam (Plioceno Medio).

El istmo de Panam es el que al fin establece una conexin emergente permanente entre
Amrica Central y Amrica del Sur y por lo tanto entre Amrica del Sur y Amrica del
Norte.

En cuanto a evidencia cronolgica que sustente la separacin entre Amrica del Sur y la
Antrtida an no existen dataciones muy concretas. Las ms recientes indican que la
pennsula Antrtida, el punto ms norteo de la Antrtida, tuvo conexin con la
plataforma suramericana a travs de una porcin terrestre emergente hasta hace 35 o 40
millones de aos (Oligoceno Inferior).

Por otra parte, tambin se ha discutido cul es la antigedad de la separacin entre
Madagascar y frica. Los datos ms recientes sugieren que data del Cretcico Inferior,
lo cual la situaran alrededor de 120 millones de aos atrs. Este ltimo hecho resulta un
tanto sorprendente, dada la gran similitud que existe entre la biota africana y la biota de
Madagascar.

En cuanto a la India, la separacin de esta placa tambin data del Cretcico y su
posterior unin con Asia, que dio motivo entre otras cosas al levantamiento del
Himalaya, se remonta al Mioceno (20 millones de aos A.P.)

Comparativamente, Australia se separa en forma tarda de la Antrtida. De la placa
australiana fueron parte Nueva Guinea, algunas de las islas ms orientales de Indonesia
y la isla de Tasmania. De esta ltima se separaron y se fragmentaron ms
tempranamente Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Las dataciones ms recientes
indican que Australia se separa finalmente de la Antrtida hace alrededor de 40 millones
de aos (Oligoceno) y luego comienza a desplazarse hacia el N para unirse hace unos 20
millones de aos (Mioceno Medio), con la placa del SE de Asia.

Estos movimientos y procesos de fragmentacin paulatina de Gondwana permiten ver
desde una perspectiva general cmo Amrica del Sur en trminos de su biota
evolucion durante muchos millones de aos en una condicin de gran continente
aislado, comparable en cierto modo a la de Australia, que tantas veces se enfatiza por la
singularidad de su biota. De todas formas, existen ciertas afinidades biticas entre
Suramrica y otros continentes que sustentan su origen gondwnico o que plantean la
existencia de diferentes rutas de migracin para explicar los amplios patrones de
distribucin actuales de varios elementos biticos.
Afinidad entre la biota africana y la suramericana
En el caso de Amrica del Sur hay pruebas indirectas del paso de algunos elementos
faunsticos y florsticos a este continente por dispersin a larga distancia. Esta
dispersin se dio, en algunos casos por accin del viento que transport a larga distancia
semillas y esporas adaptadas a este tipo de mecanismos de dispersin. Se dieron
tambin casos, debidos a aves migratorias y finalmente, a la llegada de balsas flotantes a
la deriva desde frica favorecidas por la corriente de Guinea, cuya prolongacin
occidental viene a ser la corriente costera que contacta la costa del norte del Brasil y de
las Guayanas. Esta corriente despus de atravesar el Caribe constituye el Gulf Stream en
el Atlntico Norte.

Otro mecanismo que puede ayudar a explicar estos fenmenos de dispersin a larga
distancia es, que durante el lapso transcurrido entre el Cretcico (92 millones de aos
atrs) y el Terciario Inferior (65 millones A.P.) parecen haber existido algunas islas
volcnicas adyacentes a la cordillera central submarina del Atlntico. Estas islas
pudieron servir como sitios intermedios que disminuyeron la distancia efectiva en
trminos de posibilidades de dispersin de elementos africanos a Suramrica.

La situacin contraria parece no haber ocurrido, aunque pudieron haberse dado
excepciones en el caso de algunas plantas hidrcoras o concretamente oceancoras
cuyas semillas o endocarpos pueden ser diseminados por flotacin en corrientes
martimas.
Afinidad entre la biota norteamericana y suramericana
Al establecer los vnculos entre la biota de Amrica del Norte y la de Amrica del Sur, a
pesar de existir problemas para sustentarlos, se muestra como ciertas especies
suramericanas pudieron cruzar la barrera martima del Caribe y lograr esto posiblemente
migrando a travs del arco de islas antillano para llegar finalmente a Yucatn en
Mxico. La ruta que se ha postulado sera partir de lo que es la pennsula de Paria en el
E de Venezuela, pasando luego, en secuencia, por Trinidad, las Antillas Menores, las
Antillas Mayores y finalmente llegar a la pennsula de Yucatn.

Fuera de esta ruta, sera igualmente probable la existencia de otra, suponiendo la
presencia de algunas masas de cordilleras volcnicas entre Suramrica y Norteamrica
debidas particularmente al vulcanismo del Mioceno. Evidencia de esto es la actual
cordillera de Talamanca y Chiriqu, que corresponde a la mayor parte del sistema
montaoso de la actual Costa Rica y de Panam occidental. Estas islas volcnicas
habran facilitado el paso de elementos suramericanos al norte y de esta manera una
colonizacin a distancia.

De todas formas, el xito de esa colonizacin hubo de ser bastante reducida dado que la
corriente de Guinea, antes de formarse el istmo de Panam, flua hacia el Pacfico. La
fuerza de esta corriente debi limitar las opciones de migracin o colonizacin de
numerosos elementos biticos, salvo casos de especies que pudiesen volar o tener la
perspectiva de diseminacin de semillas o esporas mediante la accin del viento.

De ah que la mayor parte del intercambio bitico entre la parte norte de Mesoamrica y
Suramrica ha sido algo muy reciente y slo viable como resultado de la emergencia del
istmo de Panam probablemente hace cuatro a siete millones de aos.

Esta datacin de siete millones de aos atrs, que vendra a corresponder a la parte
superior del Mioceno, podra explicar mejor ciertos patrones actuales de distribucin de
la biota que revelan una afinidad marcada, por ejemplo, entre Costa Rica, Panam y
Colombia y un hiato bastante marcado a la altura de Nicaragua.

Un buen ejemplo de ello lo tenemos en el caso de varios de los peces de agua dulce
suramericanos cuyo lmite de distribucin norte llega hasta Costa Rica, pero donde la
actual depresin de Nicaragua, pese a existir actualmente la continuidad terrestre y
condiciones climticas bastante hmedas, constituye una barrera muy significativa.

Slo en una poca comparativamente reciente un nmero apreciable de elementos
biticos han podido extenderse hasta las selvas hmedas clidas de Mxico, algunos
llegando hasta Tamaulipas y el valle del ro Verde en San Luis Potos.

Esto nos lleva a establecer como el lmite N de distribucin de un gran nmero de
elementos suramericanos el S de Tamaulipas en las proximidades del trpico de Cncer
y en casos extremos el S del estado de Sonora en Mxico.

Es sin embargo curioso observar, que unas pocas especies como es el caso del armadillo
comn Dasypus novemcinctus, siguen expandiendo su rea, al estar colonizando
actualmente en forma muy activa todo el SW de Estados Unidos de Amrica (EUA).
Pero esta es una de las pocas excepciones llamativas de un proceso de expansin muy
reciente del rea de distribucin de un elemento neotropical en el norte.
Afinidad entre la biota suramericana y de Madagascar
Las afinidades que existieron entre Amrica del Sur y Madagascar se pueden sustentar
con la existencia de algunos gneros y elementos en comn, en donde un buen ejemplo
son las tortugas del gnero Podocnemis (S.l.), conocido desde el Cretcico de Amrica
del Norte y Brasil, representado en Madagascar por el gnero monotpico
Erymnochelys. Existe tambin un nmero considerable de fsiles en Asia, Europa y
frica representantes de la familia Pelomedusidae, que han sido referidas al gnero
Podocnemis.

Aunque no debi existir una conexin directa entre Amrica del Sur y Madagascar, la
dispersin debi darse indirectamente a travs de frica como puente para la difusin
de algunos de estos elementos comunes muy antiguos.
Afinidad entre la biota de la Antrtida y Australia con la de Suramrica
La Antrtida tuvo hasta hace unos 40 millones de aos una conexin efectiva con
Australia y con Suramrica (Paleoceno). Por esto, tuvo un papel sumamente importante
en la difusin de muchos elementos biticos entre Australia y Suramrica. Ejemplos que
apoyan esta hiptesis son varios insectos que se hallan tanto en Australia como en
Amrica del Sur, particularmente en el S de Argentina, S de Chile, algunos de los cuales
penetran por pisos altitudinales altos llegando en algunos casos hasta los pramos
colombianos.

Entre los grupos de vertebrados que utilizaron esta ruta de migracin figuran los
marsupiales, los cuales migraron desde Suramrica a travs de la Antrtida para poder
alcanzar Australia y Nueva Guinea. Otro ejemplo lo constituye el gnero Notofagus
(fagceas), cuya distribucin se halla limitada al hemisferio sur, salvo en Nueva Guinea
y que crece actualmente en los bosques subantrticos de Australia, Nueva Guinea,
Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia, Chile y Argentina.

Hasta comienzos del Mioceno, es decir hasta hace alrededor de unos 30 millones de
aos, la Antrtida todava estaba cubierta en su mayor parte por una selva de tipo
templado fro, hecho que se ha apoyado en la evidencia de haber encontrado en varias
de las islas subantrticas abundante polen, leos y otros fsiles de origen vegetal. Entre
la vegetacin dominante en este continente figuraban palmeras y helechos arborescentes
(Cyathea spp.). Exista sin embargo un ncleo glaciado, es decir un pequeo casquete
de hielo, en el centro de la Antrtida.
DIFERENCIACIN DE LA BIOTA EN SURAMRICA Y COLOMBIA
Durante mucho tiempo la biogeografa histrica consider que la mayor parte de la
biota terrestre de Amrica del Sur habra tenido su origen en el hemisferio norte y desde
all, migrado hacia el sur.

El estrecho de Behring habra servido como un puente temporal para el paso desde
Siberia a Alaska, lo cual efectivamente ocurri para muchos elementos biticos en su
momento, y esta colonizacin luego permiti la difusin de algunos de estos elementos
desde Amrica del Norte hacia el sur. Sin embargo, esta teora planteaba toda una serie
de interrogantes, inclusive de evidencias contrarias, muy difciles de resolver de acuerdo
a los patrones de distribucin actuales de un sinnmero de especies neotropicales.

Esta teora ha sido revaluada en su mayor parte, si bien es innegable que numerosos
elementos biticos de Norte y Centroamrica, que en muchos casos son de origen
euroasitico, entraron en particular a travs de Colombia como puerta de entrada a
Amrica del Sur.

Para entender de forma ms concreta el origen de la biota actual quiz el punto de
partida ms apropiado sea ubicarnos en el Cretcico, es decir dentro de los ltimos 120
millones de aos, aceptando, desde luego, que muchas de las formas de vida tanto
vegetales como animales existentes para entonces ya han desaparecido.
Cretcico (135-65 M.A.P.)
Hacia el Cretcico Medio de acuerdo a las investigaciones palinolgicas que se han
hecho especficamente con paleoesporas, el clima de la tierra era fundamentalmente
clido y hmedo.

Hacia finales del Cretcico la temperatura del continente era superior a la actual.
Algunas estimaciones colocan en 24 C la temperatura promedio del planeta para ese
entonces, en comparacin a los 14 o 15 que imperan en la actualidad. Con una
caracterstica adicional, que la diferencia de temperaturas medias entre los polos para
ese entonces en relacin a la temperatura del Ecuador geogrfico habra sido apenas del
orden de 7 C cuando en la actualidad esta diferencia llega a ser de ms de 30 C.

Las fluctuaciones estacionales eran poco pronunciadas, lo cual habra favorecido
procesos de dispersin geogrfica de numerosas especies. Sin embargo, en algunas
regiones hubo periodos acentuados de aridez como en el E del Brasil y la cuenca
sedimentaria del Acre (Amazonia occidental). Las condiciones climticas fueron
hacindose menos estables durante el Cretcico Superior y estos cambios se hicieron
ms evidentes desde comienzos del Terciario, con una reduccin de la temperatura
atmosfrica y fenmenos tales como la emersin de plataformas continentales con la
subsiguiente regresin del mar, desplazamiento de placas continentales y procesos de
plegamiento de la corteza terrestre con levantamientos de cordilleras que modificaron
profundamente la configuracin de los continentes e incidieron sobre la circulacin de
la atmsfera y los patrones de distribucin de temperaturas y lluvias. Entre los
resultados ms notables de esta secuencia de cambios se dio la aparicin de la zonacin
latitudinal de los climas, los cuales a su vez son modificados a escala regional o local
por barreras orogrficas, corrientes marinas fras o clidas, la elevacin sobre el nivel
del mar, la proximidad a los mares, etctera.

Quiz fue la aparicin de las angiospermas y su diversificacin inicial uno de los hechos
ms relevantes ocurridos durante este periodo. El rea de origen de las dicotiledneas
con polen tricolpado, o sea las plantas superiores que han alcanzado mayor
diversificacin, no ha podido ser precisado, aun cuando parece claro que fue dentro de
la zona intertropical, y es probable que fuese en Gondwana occidental, rea a partir de
la cual se habran dispersado progresivamente hasta llegar en el Cenomaniense (110-
100 M.A.P.) hasta las regiones subantrticas donde se ha documentado su presencia
mediante fsiles.

Takhtajan (1959) y Smith (1971), sugirieron como centro de origen de las angiospermas
un rea que ocupa el SE de Asia, el N de Australia y las islas Fidji, pero esta teora ha
sido cuestionada por Raven (1975) y Axelrod (1959), quienes con base en un conjunto
de argumentos de sumo inters plantean como centro de origen el Gondwana occidental,
es decir el paleocontinente formado por frica, Amrica del Sur, India, Madagascar y la
Pennsula Arbiga.

Este evento fue crtico como factor renovador en la evolucin de la biota mundial y tuvo
enormes repercusiones al generar un proceso multiplicativo de la biodiversidad vegetal
y animal. Las angiospermas desplazaron paulatinamente a las gimnospermas como
plantas superiores dominantes en todas las selvas y bosques. El escenario natural en que
dicha aparicin tuvo lugar fue muy propicio para que ocurriese una radiacin evolutiva
que condujo a adaptaciones crecientes hacia diversos ambientes y a generar a su vez
nuevos biotopos y ofertas alimentarias para inducir procesos de diversificacin de los
grupos animales, en gran parte con expresiones de tendencias coevolutivas. Basta
sealar a manera de ejemplo, cmo el xito evolutivo de la mayora de las plantas que
producen flores se relaciona con la existencia de especies animales para la dispersin de
sus semillas, todo lo cual concurre a destacar la funcin de los procesos coevolutivos,
que quizs han alcanzado su mxima efectividad dentro de las selvas hmedas
tropicales.

Es probable que en el Cenomaniense (Cretcico, 100-110 M.A.P.) ya existiesen selvas
con el dosel dominado por angiospermas en reas con clima clido y hmedo o, en otras
palabras, que por entonces hubiesen aparecido ecosistemas de selva hmeda tropical
pero que ciertamente albergaban una biodiversidad mucho menor que la actual.

Para el Cretcico Medio seguramente se dieron algunos cambios climticos en ciertos
sectores de Suramrica ya que hay alguna evidencia de la existencia de condiciones
semidesrticas en el NE brasileo y zonas adyacentes de frica, cuando el contacto
entre los dos continentes an exista. Seguramente un trabajo ms detallado de la
geologa de Suramrica nos permita en un futuro documentar con ms detalle el inicio
de este tipo de fluctuaciones climticas.
Paleoceno (65-55 M.A.P.)
Como se advirti de antemano, los ecosistemas de las selvas hmedas tropicales
comenzaron probablemente en el Cretcico Inferior de frica y Suramrica y
ciertamente desde el Cretcico Superior estas selvas alcanzaron gran importancia, si
bien con un menor grado de complejidad florstica y constituidas por muchas especies
que posteriormente se extinguieron siendo reemplazadas sucesivamente por otras,
generando as notables cambios en su composicin.

Dado lo incompleto de los registros paleobotnicos, es imposible reconstruir con el
detalle deseable el proceso de origen y evolucin de las selvas hmedas tropicales, y de
antemano puede asegurarse que por la misma razn nunca podra alcanzarse ese ideal
ante los factores de azar que limitan la preservacin de material fsil. No obstante,
pueden adelantarse algunas conclusiones provisionales que permiten visualizar a
grandes rasgos dicho proceso.

La aparicin de comunidades de palmeras desarrolladas en lugares pantanosos,
inundables, o con nivel fretico alto parece datar del Paleoceno, a juzgar por la
presencia de polen tanto del gnero Mauritia (sensu lato), como de una arcea
(probablemente del gnero Spathiphyllum) en el Paleoceno del valle medio del ro
Magdalena. Cabe recordar que las palmeras del gnero Mauritia (aguajes, burites
cananguchas, mirites, moriches o quitasoles) son caractersticas de estos tipos de selvas
inundables a elevaciones inferiores a 1000 m.s.n.m.(localmente en fajas a lo largo de
cursos de agua hasta 1300 msnm), y en su mayora son especies amaznicas (apenas
una, M. macroclada existe al W de los Andes en los departamentos de Antioquia y
Choc). Las especies de Spathiphyllum, por su parte, frecuentan el piso de estas
comunidades. La abundancia relativa de polen de Mauritia atestigua la amplia
dispersin del gnero durante el Terciario tambin en la Orinoquia y la Amazonia,
incluyendo la regin de la desembocadura del Amazonas en Brasil.

Es de notar, sin embargo, que polen fsil de Ceiba pentandra (ceiba, majagua) del
Paleoceno del valle medio del ro Magdalena es indistinguible de polen de la misma
edad obtenido en frica (Nigeria), lo cual denota que la especie estuvo presente
simultneamente en Amrica del Sur antes de su separacin hace 92 millones de aos, o
que migr de uno a otro continente a fines del Cretcico o comienzos del Terciario ( lo
cual podra ser la interpretacin ms prudente a falta de informacin adicional). Esta
especie de ceiba tiene una amplia distribucin natural, tanto en Amrica tropical como
en frica y el SE de Asia, y sus flores son polinizadas por murcilagos nectarvoros que
evolucionaron independientemente en los dos hemisferios. Es probable que existiera un
nmero considerable de Angiospermas neotropicales contemporneas cuyo origen se
remonte al Cretcico Tardo o a comienzos del Terciario (Paleoceno).
Eoceno (55-38 M.A.P.)
El relieve del continente suramericano era para entonces todava esencialmente plano,
las montaas en general todava muy bajas. Quiz en toda Suramrica ninguna montaa
llegase a elevaciones superiores a los 1000 metros.

Se supone que durante el Eoceno ocurrieron los primeros cambios climticos
pronunciados. De hecho ya hay indicios de la existencia de reas de sabana abierta,
pastizales abiertos o eventualmente bosques abiertos similares, por ejemplo en el caso
de Colombia, de bosques de chaparro abiertos de Byrsonima crassifolia y de Curatella
americana en los Llanos Orientales. Las gramneas o Poaceae (con exclusin de los
bambes y afines de unos pocos gneros fundamentalmente silvcolas) constituyen la
mayor parte de la cobertura y biomasa vegetal de sabanas y praderas naturales. Se
conoce polen de gramneas a partir del Maestrichtiense de frica occidental, lo cual
denota que el origen de la familia data del Cretcico Superior, y a partir del Eoceno
Inferior el polen de gramneas es caracterstico de muchos perfiles polnicos, todo lo
cual demuestra que los ecosistemas de sabanas se iniciaron por entonces. La evidencia
indirecta ms significativa en ese sentido es la presencia de andes (Rhea) en el
Eoceno de Argentina, ave adaptada a vivir en reas abiertas.

En cuanto a otro tipo de ecosistemas que pudieron tener su origen en este periodo se
pueden mencionar los manglares, en donde el origen de las Rhizophoraceae (familia
que incluye los mangles rojos o mangles colorados, Rhizophora mangle y especies
afines) probablemente se puede ubicar en el SE de Asia, de donde se conoce polen a
partir del Eoceno. Desde all se habra diseminado rpidamente por oceanocoria hasta
Amrica del Sur (incluyendo Colombia) arribando all antes de finalizar el Eoceno. La
presencia de mangle piuelo (Pelliciera rhizophorae) se ha documentado mediante
polen desde el Paleoceno en la actual cuenca del ro Catatumbo, y otros hallazgos del
Terciario se han efectuado en Chiapas (S de Mxico), N de Colombia, Venezuela y
Repblica Dominicana, lo cual indica una mayor dispersin que en el presente, pues su
distribucin actual se circunscribe al litoral Pacfico (desde Punta Arenas, Costa Rica
por Panam y Colombia y por el NW de Ecuador) y en algunos manglares muy
localizados del litoral caribe de Colombia y otro en Costa Rica. Lo anterior permite
aseverar que desde el Terciario Inferior existan manglares en Colombia. Tambin se ha
comprobado la existencia de manglares en el Terciario Medio de la Amazonia
colombiana cuando el enorme estuario correspondiente al valle del ro Amazonas an
no haba completado su sedimentacin.

En cuanto a la fauna, el primate ms antiguo en registro fsil de Amrica tropical es
Branisella boliviana Hoffstetter del Eoceno de Bolivia.
Oligoceno (38-26 M.A.P)
El Oligoceno es el perodo en donde se acentan los cambios climticos a escala
planetaria. Un buen ejemplo para sustentar la expansin de la vegetacin de tipo
sabanoide durante el Oligoceno en Amrica del Sur es el caso de los mamferos del
orden de los Notoungulata. Se debe advertir que de este orden se conocen fsiles de la
base del Terciario de Norteamrica y otro gnero de China en Manchuria y Mongolia.
Todos los notoungulados parecen haber desaparecido en la base del Terciario de
Norteamrica y de Asia.

Curiosamente, no hay todava una explicacin vlida de cmo los notoungulados
pudieron pasar del N a Suramrica dadas las barreras marinas existentes, o que se
supone que por entonces existieron.

Los notoungulados tuvieron en Amrica del Sur una profusa radiacin evolutiva,
bsicamente son la rama basal de ungulados suramericanos que luego vienen a ser
reemplazados por los ungulados de Norteamrica y Amrica Central. Estos ltimos,
evolutivamente ms avanzados en algunos aspectos ingresaron, estos al pasar por
Colombia a Suramrica determinando la extincin de los notongulados en este
continente durante el Pleistoceno.

El caso de los notoungulados es muy llamativo ya que es un grupo en el cual algunos de
los gneros alcanzaron tallas comparables a los hipoptamos y rinocerontes que en su
origen fueron fundamentalmente herbvoros.

Los primeros notoungulados que se conocen del Oligoceno son de tipo braquidonto, es
decir, los molares tienen una raz cerrada con una corona baja que sobresale
relativamente poco de la enca. Este tipo de molar es comparable en la actualidad al de
los venados. El tipo de denticin braquidonto coincide con una aptitud para el ramoneo
y no para el pastizaje, o sea, que estas especies podan sobrevivir muy bien en
condiciones de selva densa.

Pero en el Oligoceno empiezan a aparecer en gran cantidad tipos de denticin
hipsodonta que se caracteriza por una corona alta con raz abierta, que en muchos casos
permanece y crece durante toda la vida del animal. Este es un tipo de molar adaptado
para el consumo de pastos, en reas de sabana o en reas con tendencia seca,
particularmente semidesrtica. En general los pastos tienen un contenido alto de
material silceo que provoca un desgaste mucho ms rpido de molares, lo cual
corresponde, obviamente, a una especializacin hacia reas de sabana abiertas.

El registro fsil muestra muy claramente como la tendencia braquidonta es reemplazada
paulatinamente por esta ltima, lo cual marca en forma muy evidente la expansin de
las sabanas. Es necesario aclarar que la mayor parte de la flora caracterstica de sabanas
y mucho de la evolucin de los mamferos herbvoros de praderas, sabanas y estepas
tuvo lugar hacia el Mioceno. Ya para el Oligoceno de Argentina es notable la
proporcin de gneros con molares de coronas altas (hipsodontos), que indica una
adaptacin hacia el consumo de gramneas; esta tendencia contina en aumento hasta el
Pleistoceno con merma de los Notoungulata ramoneadores, todo lo cual refleja
claramente la expansin progresiva de sabanas o praderas en latitudes meridionales
subtropicales o templadas de Amrica del Sur.
Mioceno (26-6 M.A.P.)
Los cambios climticos ocurridos a partir del Mioceno Medio, tales como el
enfriamiento de Eurasia y Amrica del Norte, y la aridizacin en Amrica del Norte,
frica e India (y quiz en Amrica del Sur), favorecieron el desarrollo de praderas y
sabanas con la concomitante reduccin de las selvas hmedas y una evolucin rpida de
mamferos herbvoros (en especial del orden Artiodactyla en frica y en el hemisferio
norte), as como la expansin de ecosistemas desrticos o xerofticos y de bosques
higrotropofticos. La aparicin en el Cretcico Superior del Per del pez pulmonado
Lepidosiren paradoxa el cual existe actualmente como un "fsil viviente" en Amazonia
y la cuenca del ro Paran, indica el cambio climtico hacia condiciones ms secas
durante el Mioceno. Evidencias indirectas de la presencia de sabanas, alternando con
selvas clidas, selvas de galeras y sectores lagunares o pantanosos, se tienen para el
Mioceno de Villa Vieja (geofauna de La Venta, alto valle del ro Magdalena,
Departamento del Huila, Colombia) o sea, que por entonces all hubo un paisaje
comparable al que actualmente presentan las llanuras de la Orinoquia en Colombia y
Venezuela. La formacin Cinaga de Oro en Crdoba (Colombia) es una formacin
miocnica carbonfera en donde se ha encontrado polen de manglar, lo cual nos indica
que los manglares persistieron en amplios sectores costeros durante el Mioceno.

Los levantamientos andinos iniciados en el Cretcico dieron lugar a montaas con bajas
elevaciones que hubieron de ser ocupadas por elementos de la flora y fauna de las selvas
subandinas. Este proceso se acentu con los levantamientos andinos del Mioceno que en
Colombia fueron ms intensos en la Cordillera Central, cuando algunas montaas
alcanzaron o sobrepasaron los 2000 msnm y posteriormente culminaron durante los
ltimos 2 o 2.5 millones de aos en el Plioceno y Pleistoceno cuando las montaas
alcanzaron las elevaciones actuales o ligeramente mayores si se tiene en cuenta la
accin erosiva subsiguiente. El levantamiento de la Cordillera Central en Colombia
inicia la separacin de la cuenca del ro Magdalena y la del Amazonas, evento que tuvo
consecuencias directas en la evolucin de numerosas especies hoy conocidas como
transandinas. Los levantamientos orognicos ocasionaron la aparicin de ambientes
nuevos con climas isomesotrmicos, isomicrotrmicos e isooligotrmicos (inclusive de
climas con nieves perpetuas), que ofrecieron hbitats "vacos" para ser ocupados por la
biota de las tierras bajas que haba venido diversificndose progresivamente hacia los
climas de montaas.

Es evidente que muchos elementos de las biotas de pramo, andina y subandina se
derivan de las selvas hmedas pedemontanas o de tierras bajas. Como ejemplos
significativos pueden destacarse entre otros, en cuanto a las selvas del piso
isomicrotrmico, los siguientes: Aiphanes (corocitos), Anthurium, Begonia, Brunellia
(cedrillos), Carica (papayuelos), Cleome anomala (mismi, centella) Cassia
(alcaparros), Cecropia (guarumos o yarumos), Cissus subandina (bejuco de agraz),
Clusia (gaques, cucharos, inciensos o mandures), Cordia (salvios blancos) Croton
(sangregao), Cuphea (moraditas), Citharexylon, Dioscorea (ames), Erythrina
(chochos), Euterpe (sensu lato), Eugenia (sensu lato, arrayanes), Fagara (tachuelos),
Ficus (cauchos, chibechas, higuerones, oticones, uvos), Geonoma (palmiches),
Guzmania (quiches, achupalles), Hieronyma (chuguaces, motilones), Heliconia
mutisiana (platanillos), Ilex (jayas, paloblancos), Ipomea (batatillas), Inga (guabos,
guamos), Langsdoriffia (holoparsitas de races), Lantana (venturosas), Lucuma (sensu
lato macos, lcumas), Meliosma, Miconia (esmeraldos, tunos) Mikania, Mucuna (ojos
de buey u ojos de venado) Ocotea (amarillos), Odontoglossum (aguadijas, angelitos,
parsitas), Palicourea, Panopsis, Passiflora (curubas, granadillas, gulupas, parchas o
tacsos), Persea (aguacatillos), Peperomia, Phyllanthus salviaefolius (cedrillos),
Physalis (uchuvas), Phytolacca bogotensis (altasara, guaba), Piper (cordoncillos),
Picramnia (corales), Rapanea (cucharos), Sapium (cauchos negros), Schefflera (yucos),
Siparuna, Smilax (bejucos guayacanas), Stigmaphyllum, Solanum (curubos, llorones,
etc.), Styrax (estoraques), Ternstroemia, Urvillea y Xylosma (cauchos de venado,
coronas, espinos).

La porcin de elementos del piso isomesotrmico derivados de la flora de las selvas
hmedas del piso isomegatrmico, como podra esperarse, es mucho mayor. Una
cantidad apreciable de elementos florsticos que aparentemente faltan en los pisos
isomegatrmicos aparecen representada en las floras de los pisos trmicos templado y
fro. Algunos de estos elementos se derivan de antecesores de la flora del piso clido,
como Cinchona (quinas), Oreopanax (manos de oso), Ceroxylon (palmera de cera),
entre otros, o bien son elementos derivados de antecesores provenientes de Amrica
Central y del Norte, o de latitudes meridionales correspondientes a la zona templada de
Amrica del Sur o de los Andes al S de la lnea ecuatorial.

El Mioceno es un periodo que tiene una importancia definitiva en trminos de la
evolucin de elementos de sabana como las gramneas, evolucin que se podra
caracterizar como explosiva de acuerdo a los niveles de diversificacin alcanzados. Pero
es quizs ms definitivo en cuanto al origen de elementos subxerofticos y xerofticos.
Durante el Mioceno surgen tres corrientes marinas fras: 1) La corriente de las Agulhas:
bordea la Unin Surafricana y Namibia. 2) La corriente australiana occidental. 3) La
corriente chileno-Peruana (o de Humboldt). La aparicin de estas corrientes fras
favoreci la desertificacin de las costas que bordean.

En el contexto suramericano, la corriente de Humboldt, como la conocemos hoy,
produce las modificaciones de aridizacin en un amplio sector de Per, Chile (desierto
de Atacama) y aun llega a afectar parte de Ecuador. La aparicin de amplios corredores
secos permiti el intercambio de especies entre sectores aislados con predominio de
elementos higrotropofticos, subxerofticos y xerofticos en la cobertura vegetal.

Si bien es posible que el origen de los ecosistemas ridos, semiridos o con alternancia
de sequas (veranos) y periodos lluviosos (invierno) sea anterior al Mioceno, como ya se
mencion, es durante este periodo que alcanzan su mayor extensin.

En la flora colombiana actual conocemos varios elementos de origen chaquense, es
decir provenientes de las regiones cubiertas por sabanas, vegetacin sub y xeroftica en
el hemisferio sur del continente durante el Mioceno. Como ejemplos de gneros
representativos de este centro de origen tenemos en Colombia a Bulnesia,
Aspidosperma, Tabebuia y Prosopis.

Como un buen ejemplo de la evolucin por entonces de varios elementos caractersticos
de desierto y de reas semiridas se puede sealar el gnero Prosopis, que en la
actualidad tiene alrededor de unas 45 especies. El centro de origen y diversificacin de
este gnero es el Chaco argentino y posiblemente zonas adyacentes de Bolivia, de
acuerdo con fsiles, as como polen y madera all encontrados. La mayor diversidad de
especies (40) se halla en el Chaco argentino.

La distribucin actual de este gnero es discontinua, encontrndose Prosopis torreyana
en los enclaves higrotropofticos de Mxico y S de EUA; en Colombia Prosopis
juliflora la cual se encuentra en el litoral Caribe y en algunos enclaves secos en el valle
del Cauca, el can del Dagua, el valle del Pata, el valle del Chicamocha, el alto
Magdalena, extendindose hasta el Per, y Prosopis chilensis desde el centro de Per
hacia el sur.

Adicionalmente se puede mencionar el gnero Bulnesia (Zygophyllaceae). Existen siete
especies, cinco originadas en el Chaco boliviano y slo dos pasan a Colombia. Una,
Bulnesia carrapo (guayacn carrapo) que crece en la regin del alto Magadalena
(Tolima, Huila, Valle) en bosques higrotropofticos y la otra, Bulnesia arborea
(guayacn de bola), que crece en la Costa Caribea en condiciones subxerofticas o
higroteopofticas.

Las Cactaceae tienen tambin su origen en el Mioceno. Su distribucin actual se
extiende desde el Canad hasta la Patagonia. Las cactceas suramericanas pudieron
tener su origen en el N de Colombia y Venezuela. Su ruta evolutiva, iniciada hace 25
millones de aos, del norte hacia el sur, llega a su mxima diversificacin en la
actualidad a la altura de los Andes peruanos y bolivianos. Esta familia eminentemente
neotropical es otro buen ejemplo de como las condiciones secas del Mioceno abrieron
nuevas opciones a la diversificacin de la flora suramericana. A continuacin se
presenta un resumen de los principales gneros de las cactceas y cmo ampliaron su
rea de distribucin en el continente.

Wigginsia. La distribucin actual de las 30 especies de Wigginsia comprende el S del
Brasil en Santa Catarina, ro Grande do Sul, Paran, Uruguay, Paraguay, algunos
sectores del Chaco boliviano y N de Argentina. En Colombia reaparece solamente en la
sabana de Bogot y la regin de Sogamoso con la especie Wigginsia vorwerckiana.

Frailea. La distribucin actual de este gnero es similar a la Wigginsia, pero la nica
especie septentrional es Frailea colombiana endemismo o del Can del Dagua (Valle).

Complejo Mamillaria. Este es un grupo norteo y el gnero, con 250 especies, es el ms
numeroso de la familia de las cactceas. Su distribucin abarca desde EUA hasta
Guatemala, salta a la costa caribe, Las Antillas, Venezuela y en Colombia presenta la
siguiente distribucin: Mamillaria colombiana, flores rosadas, sin ltex: Can del
Chicamocha, Desierto de la Tatacoa. Mamillaria simplex, flores amarillas, con ltex
blanco: Can del Chicamocha, Ccuta, Pennsula Guajira. Mamillaria bogotensis,
flores rosadas, sin ltex: alto Arauca (Chitag), Villa de Leyva, Can del Chicamocha.

Stenocereus griseus. Su distribucin actual se extiende desde las Antillas menores, pasa
a Venezuela y N de Colombia. Existe una especie aparentemente nueva de este cactus
cuya distribucin es el Can del Chicamocha, el S de Fusagasug y el alto Magdalena.
Melocactus. Existen dos especies endmicas del Can del Chicamocha. Son las ms
avanzadas del gnero.

Browningia. La especie aparentemente ms primitiva del gnero crece en el Can del
Chicamocha y adems es endmica.

Armatocereus. Este gnero parece seguir una ruta evolutiva desde el N hacia el S. Se
encuentra en Colombia, Ecuador y Per. La especie colombiana Armatocereus humilis
slo se encuentra en el Can del Dagua, en Zarzal y en el alto Magdalena.

Opuntia. Este gnero es el ms numeroso de la familia. Es un gnero problemtico
desde el punto de vista de su origen y distribucin. Aparentemente su origen es norteo.
El gnero Cylindropuntia se extiende desde el S de EUA hasta el N de Argentina. En
cambio, el gnero Opuntia se encuentra en Arizona y en Colombia.

Pereskia. Las especies ms primitivas de este gnero parecen rboles con hojas. Se
plantean cuatro centros de diversificacin para este gnero, siendo su radiacin
evolutiva as: primer centro, Colombia-Venezuela; segundo centro, Mxico; tercer
centro, S del Per, Bolivia y NE argentino. Cuarto centro, caatingas del NE brasileo.

Ahora, volviendo a los cambios climticos ocurridos durante el Mioceno, an no se ha
planteado la idea de que stos se deban a la existencia de glaciaciones que produjesen
enfriamientos y desecamientos sobre amplias regiones. No obstante, actualmente hay
algunos autores que presentan ciertas evidencias de que las glaciaciones durante la era
actual y durante el Cenozoico se remontan al Mioceno, con algunas pruebas
provenientes de Norteamrica, pero falta mucha informacin para sustentar esta
hiptesis.

En frica, por ejemplo, los cambios climticos fueron mucho ms drsticos que en
Suramrica. La mayor parte de frica estuvo cubierta hasta el Mioceno por selvas, pero
a partir del Mioceno sobreviene una desecacin y aridizacin extremas que virtualmente
llegan a eliminar las selvas hmedas y tiene como consecuencia un empobrecimiento
total de la biota en frica, en trminos de elementos que persistieron en Amrica del
Sur y el SE de Asia.

En el Mioceno Inferior, haba en Europa bosques subtropicales y tropicales con
elementos florsticos tales como Trigonobalanus y la palma Nippa en bosques
pantanosos (sta ltima slo existe actualmente en el SE asitico). El desmejoramiento
climtico trae como consecuencia la extincin de todos estos elementos tropicales y
subtropicales de los continentes europeo y norteamericano (el gnero guilas Spizaetus
se extingue en Norteamrica, por ejemplo). Casi simultneamente, aparece el desierto
patagnico y la Puna.

Una regin tpicamente miocnica en Colombia es el desierto de la Tatacoa. All se han
encontrado fsiles de notoungulados de selva y sabana. Tambin se encontr
Hoazinodes magaedalen cuyo hbitat son selvas pantanosas, nueve especies de
Crocodilia, un bufo indistinguible de Bufo marinus y trece especies de primates de selva
suhigroftica y freatfita.

Durante el Mioceno Superior se establecieron conexiones temporales entre Amrica del
Sur y Centroamrica que habran permitido el intercambio de biota terrestre. Esta
posibilidad se ha sustentado en evidencias indirectas como son las inferencias que se
desprenden de los patrones de distribucin de diferentes elementos biticos. Se pueden
nombrar algunos ejemplos:

El gnero Cynomasua del Mioceno Superior de Argentina. Los Procyonidos pertenecen
a una familia de carnvoros primitivos y cuyo rango de distribucin se extendi a
Eurasia y Amrica del Norte, pero que se originaron en Suramrica.

Los roedores crictidos. Tambin estos roedores pudieron pasar de Suramrica a
Norteamrica.

Colubridae. El origen de los colbridos es an incierto, se les atribuye un origen
gondwnico o suramericano. Otra teora supone un doble origen, por un lado de Africa,
llegando a Suramrica en balsas flotantes y por otro, de Norteamrica.

Los roedores caviomorfos. De este grupo an persisten las familias Octodontidae,
distribuidos por Chile, Argentina y Bolivia; Capromyidae, en las jutas de las Antillas
mayores; Dinomyiidae, Caviidae (curies, maras, liebres patagnica), Hydrochtidae,
Dasyproctidae, Agoutiidae, Erethizontidae (puerco espines) y Echimyidae.

Los primates pasaron a Amrica del Sur desde Africa. Varios de los primates fsiles de
Suramrica vienen del Oligoceno y Mioceno Inferior de la Patagonia, y pertenecen a los
gneros Homunculus, Tremacebus, Dolichocebus. En el caso especfico de Colombia,
en la fauna del Mioceno de Villa Vieja se encontraron trece especies arborcolas
pertenecientes a la familia Cebidae de los gneros Mohanicebus, Cebupithecia,
Stirtonia y Neosaimiri.

En resumen, el Mioceno es un periodo que nos define muchos de los patrones actuales
de la distribucin de la biota y marca el comienzo de una serie de procesos que explican
la actual biodiversidad y distribucin geogrfica de los gneros en Suramrica y en
Colombia.
Plioceno y Pleistoceno (6 millones-ca. 10.000 A.P.)
Los eventos ms marcados que caracterizan al Plioceno son entre otros: 1. Nuevos y
profundos cambios climticos a escala planetaria; 2. Se establece plenamente la
conexin entre Centroamrica y Suramrica hace 4.5 millones de aos, a pesar de haber
otra hiptesis ms aceptada que afirma que slo data de 3.5 millones de aos atrs. Este
puente permiti por primera vez el intercambio activo de biotas entre los dos
continentes.

Entre los primeros elementos cuya penetracin inicial en Amrica del Sur se realiz por
el Istmo de Panam hacia Colombia, figuran varios gneros de plantas, entre otros
Quercus (encinos, robles) Trigonobalanus (roblas, robles morados), Myrica (laureles u
olivos de cera) Prunus (cerezos y afines), Alfaroa, Saurauia (dulumocos), Billia
(cariseco o manzanos), las familias Brassicaceae, Caryophyllaceae, (excluyendo
Colobanthus), Papaveraceae y Ranunculaceae, Alnus (alisos), Rumex (la estirpe
ancestral de R. tolimensis propia de los pramos), Viola, Buxus, Rubus (moras o
zarzamoras), Lathyrus, Vicia, Hydrangea, Ribes, Castilleja, Berberis (espinos o
tachuelos), Vaccinium (agraces).

En cuanto a la fauna, el intercambio remodel considerablemente la composicin de
especies en ambos continentes. Los principales eventos se mencionan a continuacin:

Varios grupos de mamferos que desaparecieron en Norteamrica invaden o reinvaden
esta rea, como Rodentia Caviomorpha (invasores), Cingulata (invasores), Vermilingua
(invasores), Notoungulata (invasores), primates Platyrrhini (reinvasores),
Marsupicarnivora (reinvasores). -Solamente un marsupial, Didelphis virginiana, llega
hasta el Canad-, Rodentia Cricetidae (reinvasores, v.gr. Sigmodon).

Los perezosos gigantes acorazados del orden Tardigrada pertenecientes a las familias
Megatheriidae, Mylodontidae y Glyptodontidae llegan hasta la regin de la Florida en
EUA; los roedores de la familia Hydrochaeriidae llegan a la Florida y se extinguen;
entre los puercos espines (Erethizontidae), Coendou mexicanus llega hasta Mxico y por
otro lado Erethizon an habita en EUA y en el SW de Canad.

Entre la fauna de origen norteamericano, excluyendo a los Procyonidae que haban
entrado antes, durante este periodo a Suramrica se pueden mencionar: Lagomorpha,
Rodentia (Muridae), Rodentia (Sciuridae), Perissodactyla (Equidae, Tapiridae),
Artiodactyla (Camelidae, Tayassuidae), Insectivora (Soricidae), Proboscidea
(Gomphotheriidae), Carnivora (Canidae, Ursidae, Mustelidae, Felidae).

Debido a la invasin de estos mamferos, en Suramrica se extinguieron los marsupiales
carnvoros de la familia Borhyaenidae y los Notoungulata cuya extincin data de los
finales del Pleistoceno. Tambin los Litoterna y finalmente otros grupos menores de
marsupiales.

Entre las aves, la extincin de las Phorusrhacidae fue uno de los eventos ms crticos.

Despus de la invasin al continente suramericano, varios de estos grupos presentan una
radiacin evolutiva importante dentro de este nuevo areal, en donde el caso de los
roedores caviomorfos o curies es uno de los ms interesantes, ya que tuvieron una
diversificacin casi explosiva durante el Pleistoceno.

En relacin a los primates, se encontr del Pleistoceno Superior de Jamaica una especie
nueva, Xenothrix macgregori, que est incluido en una familia propia, Xenothricidae.
Adicionalmente se encontr un Cebidae (Saimiri) gigante del Pleistoceno Superior de la
Repblica Dominicana.

Fuera de las extinciones debidas al intercambio de biotas entre Suramrica y
Norteamrica, muchas nuevas se deben ya a la presencia del hombre en el continente a
finales del Pleistoceno.

Aunque todava no se cuenta con registros suficientes para datar con precisin la llegada
del hombre a Suramrica, la fecha ms antigua y confiable proviene del NE del Brasil
(Estado Piabui) que se determin en 36 000 aos A.P. con C14. Hay otra fecha del Per,
en Lauricocha, con 24 000 aos, donde en una cueva se encontraron restos humanos as
como pictografas de huemules y camlidos y varias herramientas lticas.

Sin embargo hay numerosos datos dudosos, como uno de Colombia de 150 000 aos
basado en estratigrafa y otro de Venezuela de 65 000 aos proveniente del estado
Falcn, en donde los restos humanos se encontraron asociados con macrofauna y
materiales lticos, que no deben ser ms antiguos de 14 000 aos.

Con base en estas fechas, la ocupacin humana en Colombia se debe remontar
aproximadamente a 40 000 aos.

El origen de los ecosistemas de pramo debe buscarse en el Plioceno y Pleistoceno
como resultado del levantamiento de montaas con alturas suficientes para que se den
las condiciones climticas del pramo, y son ciertamente los ecosistemas ms recientes.
Cabe insistir en que parte de la flora de los pramos se deriva de las selvas andinas y, en
ltimo trmino, de las selvas hmedas de piso isomegatrmico. Tal parece ser el caso de
Espeletia y gneros afines (frailejones), que por su fisonoma e importancia
fitosociolgica imprimen rasgos inconfundibles al paisaje de los pramos.

Un contingente importante de la flora de los pramos consta de elementos que se
diferenciaron en Patagonia o en los Andes meridionales y centrales, pero se integraron a
estas comunidades. Entre los numerosos ejemplos mencionables, destaca Gunnera
magellanica, planta herbcea que crece al nivel del mar en Tierra del Fuego, y cuya
distribucin al avanzar hacia el norte y por los Andes tiende a ceirse a temperaturas
medias anuales similares a las del S de Chile y Patagonia hasta alcanzar su extremo
septentrional en los pramos del Parque Nacional Natural de los Nevados. Otros
elementos florsticos como Draba, Gentiana y Rubus (moras) se relacionan con la
regin holrtica y probablemente su ancestro inmediato hay que buscarlo en Amrica
del Norte y en montaas elevadas de Amrica Central. Otros gneros de la flora de los
pramos, v.gr. Paepalanthus y Xyris, son comunes en algunas sabanas del piso
isomegatrmico; y quizs su presencia en los pramos se deba a un ascenso en las
sabanas a las laderas bajas de los Andes y a que, finalmente favorecidos por los
levantamientos, hayan arribado a grandes elevaciones.

Como se ha visto hasta ahora, todos los periodos geolgicos desde el Eoceno hasta el
Pleistoceno se caracterizan por permanentes cambios climticos en el planeta. Ahora, si
fijamos el lmite inferior del Pleistoceno en unos 1.6-2 M.A.P., se cuenta ya con
suficiente informacin para hablar de cuatro glaciaciones principales a escala planetaria
desde 2.3 M.A.P. y de 21 a 22 fases glaciales desde el Plioceno en Colombia.

Para aclarar en parte los efectos de las glaciaciones sobre la biota, mencionaremos como
ejemplo algunos de los cambios en Suramrica y especficamente en Colombia durante
la ltima glaciacin del Wrm- Wisconsin que se inici hace 120 000 aos y en donde
el pleniglaciar final se situ hace 14 000 a 24 000 A.P.

Durante el pleniglaciar del Wisconsiniano el mar se encontraba al menos 120 metros
por debajo del nivel actual. Debido a estas fluctuaciones en el nivel del mar, la isla de
Cuba y la de Pinos (La Juventud) se encontraban unidas, lo mismo que las Bahamas. La
isla de Gorgona estuvo unida al continente aun cuando hubo un hundimiento reciente de
la barrera marina en este sector. El aislamiento de Trinidad como isla slo se remonta a
8000 aos siendo por esto un excelente ejemplo para documentar procesos de
especiacin. Las islas Falkland y las islas de la costa chilena se encontraban unidas al
continente.

El lmite del pramo baja hasta los 1700 msnm sobre el nivel del mar (van der Hammen
1963, 1979) en la Cordillera Oriental de Colombia. La actual sabana de Bogot, por lo
tanto se convierte en un amplio pramo. El lmite nival baja a los 3300 msnm en la
Cordillera Oriental y las puntas de glacial se proyectan como lenguas hasta las 2800
msnm.

El lmite inferior de la temperatura a nivel del mar en las costa de Colombia no debi
descender mas all de los 21 C, ya que en caso contrario se hubieran extinguido los
arrecifes que no toleran temperaturas inferiores a los 18 C.

Se dieron ajustes tectnicos en la costa N de Colombia en Urab y Cinaga Grande de
Santa Marta que todava estn en proceso y se dio el levantamiento final de la Serrana
de San Jacinto.

El incremento de los periodos glaciales en el Pleistoceno no slo provoc un descenso
de los casquetes glaciales en el mximo avance del Wisconsiniano o Wrm, sino
tambin una disminucin generalizada en la pluviosidad. La merma en la cuanta de las
lluvias determin una expansin de las vegetacin no selvtica en las tierras bajas, a
expensas de una reduccin de la superficie ocupada por selvas hmedas higrofticas y
subhigrofticas. De esta manera las reas con tendencia desrtica o xerofticas se
expandieron, como lo atestiguan, por ejemplo, las dunas o mdanos que datan de esa
poca y se hallan en la planicie costera del Caribe, no slo en la pennsula de la Guajira
(donde la formacin de estos depsitos contina), si no en los departamentos del
Magdalena (Baha Concha, Parque Nacional Natural de Tayrona y localmente en la
cuenca del ro Ariguan) y del Atlntico (inmediaciones de Sabanalarga). Tambin
vestigios de condiciones peridesrticas del Wisconsiniano y de periodos glaciales
previos se hallan en la Orinoquia (SE del Departamento de Arauca; del Departamento
del Casanare; serranas de Puerto Gaitn, ro Manacacas en el Departamento del Meta y
adyacentes al ro Tomo, Departamento del Vichada), todo lo cual indica la existencia de
condiciones desrticas por entonces en la Pennsula de la Guajira (donde actualmente
persisten en la porcin septentrional), con otros focos menores en la planicie caribea y
otro gran foco probablemente situado en los llanos de Venezuela y sectores adyacentes
a Colombia. Grandes depsitos de arenas pleistocnicas se conocen en la Amazonia
colombiana en los departamentos del Guaina y Vaups, as como en las inmediaciones
de Araracuara, ro Caquet, y tambin en cercanas de la Chorrera, Departamento del
Amazonas, pero ha sido materia de discusin si tales depsitos se originaron a partir de
condiciones desrticas. Existen evidencias palinolgicas de fases climticas en los
Llanos Orientales durante las cuales las sabanas se expandieron intermitentemente a
expensas de las selvas (fases climticas hmedas), y periodos de extensa sabanizacin
en el Cuaternario se han demostrado para la Amazonia brasilea.

Parece evidente que cambios climticos pronunciados motivaron grandes oscilaciones
en cuanto a la cobertura vegetal natural durante el Pleistoceno, los cuales produjeron la
reduccin y fragmentacin areal de grandes sectores de selvas hmedas
isomegatrmicas, circunstancia que ocasion el aislamiento geogrfico o espacial de
"islas" de selva hmeda. Al producirse este fenmeno sobrevino por ende la
fragmentacin de los areales en refugios de distribucin de especies y subespecies de
plantas silvcolas, lo cual estimul procesos de especiacin geogrfica y la adquisicin
de mecanismos de aislamiento reproductivo. Al invertirse las condiciones climticas las
selvas hmedas reinvadieron las reas que originalmente ocupaban y se interconectaron
entre s diversos refugios de selva hmeda, lo cual condujo a la ampliacin del areal de
las nuevas especies aparecidas durante fases glaciales.

En trminos generales, como refugio hmedo o positivo pleistocnico se entiende un
rea que permanentemente, no obstante las vicisitudes climticas del pasado, ha
permanecido cubierta por selvas hmedas. A esta nocin se opone la de refugio
negativo que corresponde a aquellas reas que en la actualidad y durante las diversas
fluctuaciones climticas permanecieron cubiertas por vegetacin con tendencias ms o
menos xerofticas.

Dada la importancia de la teora de los refugios pleistocnicos, para explicar algunos de
los patrones actuales de la distribucin de la biota en Colombia, se desarrollar esta
hiptesis con mas detalle.
Los refugios secos (negativos) del Pleistoceno
Los trabajos de Moreau (1963) concernientes a la avifauna del continente africano, al S
del Sahara, fueron quizs los primeros en intentar plantear modelos explicativos, tanto
para la distribucin actual de las biotas, como su evolucin histrica durante el
Cuaternario, intentando explicar el origen de los actuales centros de endemismo y
patrones de distribucin. Ms tarde Haffer (1967, 1969) postul modelos semejantes en
cuanto a los principios metodolgicos y criterios bsicos para la distribucin de la
avifauna neotropical. La influencia de estos trabajos durante los ltimos decenios ha
sido decisiva por sus alcances heursticos en el desarrollo de la biogeografa histrica y
en el estudio de la evolucin de la biota neotropical. Sin embargo, aun cuando se cuenta
con evidencia significativa en favor de los refugios de selva hmeda o sea aquellas reas
que durante los periodos fros y secos del Pleistoceno mantuvieron selvas hmedas, la
mayor parte de tal evidencia es indirecta y no se funda en informacin paleoecolgica,
paleontolgica y paleogeogrfica suficiente, lo cual ha motivado cuestionamientos
serios a estos modelos. Un esfuerzo notable para consolidar estos modelos ha sido el de
Brown (1974, 1975, 1987) basado en el anlisis taxonmico y biogeogrfico de
mariposas neotropicales de las subfamilias Heliconiinae e Ithomiinae, que busca
correlacionar los centros de endemismo actualmente detectables con factores climticos
crticos, estabilidad climtica y aspectos pedogenticos para intentar as sobrepasar las
dificultades creadas por la limitada o nula informacin paleontolgica.

Por otra parte, en algunos casos estos modelos han generado, sin que fuese el propsito
de sus autores, cierta tendencia hacia una generalizacin infundada, cual es la creencia o
suposicin de que gran nmero de especies vivientes se derivaron de procesos de
especiacin ocurridos durante las fluctuaciones climticas del Pleistoceno, y a menudo
con particular referencia a los eventos durante el Wisconsiniano o Wrmiense. De
hecho, con frecuencia tambin se ha pasado por alto que la tradicional clasificacin de
los eventos glaciales del Cuaternario en cuatro periodos glaciales (Nebraskan- Danube,
Kansan-Gnz, Illinoian-Mindel, Wisconsinian-Riss-Wrm) resulta una simplificacin,
ya que, por ejemplo, en el caso de Colombia existen pruebas por lo menos de veintids
eventos climticos, claramente definibles mediante evidencias palinolgicas,
estratigrficas y sedimentolgicas (van der Hammen, 1963, 1979, 1982) ocurridos desde
el Plioceno Superior. Adems, en los ltimos aos se ha recopilado informacin que
demuestra inequvocamente como por lo menos desde el Oligoceno, a lo largo del
Cenozoico, ocurrieron periodos climticos fros que han repercutido en cambios del
nivel del mar y ciertamente en alteraciones sensibles de la distribucin de las biotas.
Uno de estos cambios prepleistocnicos que seguramente tuvo amplia repercusin en la
regin neotropical fue el enfriamiento que, como ya se mencion durante el Mioceno
Medio elimin de Europa las geofloras subtropicales conocidas de las London Clays o
los cambios que erradicaron la biota subtropical del NE de EUA favoreciendo la
expansin de elementos de la geoflora madroterciaria, praderas y una explosiva
radiacin evolutiva de elementos de praderas incluyendo, correlativamente, la de
Artiodactyla hipsodontos y de elementos sub y xerofticos.

Los datos actualmente disponibles an no permiten una reconstruccin paleoecolgica
apropiada del impacto de estos eventos en el N de Amrica del Sur. Si bien se tienen
palinogramas con predominio de gramneas para la Orinoquia venezolana (Tschusy,
1938), evidencias indirectas de la presencia de sabanas alternando con selvas densas y
reas pantanosas o lacustres en Villa Vieja, alto valle del Magdalena, v.gr. la presencia
del gnero Paradolichotis, etc.

La mayor parte de la informacin concerniente al Cuaternario de Colombia se deriva de
los trabajos palinolgicos de van der Hammen (1963, 1979, 1982) que han permitido
documentar los cambios climticos y paleoecolgicos acontecidos durante el Plioceno y
Pleistoceno en algunas regiones del pas, particularmente en la Cordillera Oriental.

Los refugios pleistocnicos hmedos que Haffer (1969, 1982, 1987) reconoci para
Colombia son los del Choc, Nech, Napo e Imer. A estos se agregan los reconocidos
subsecuentemente por otros autores como Williams y Vanzolini (1980); Prance (1987);
Snchez et al. (1990); Brown (1987); Ab' Saber (1982); Carrizosa y Hernndez -
Camacho (1990).

En el presente trabajo se plantea un intento de reconstruccin paleoecolgica
correspondiente al mximo avance de la ltima glaciacin, admitiendo una regresin del
nivel marino de 120 m con relacin al actual, considerando que a los periodos glaciales
corresponde una tendencia fra y seca y tomando en cuenta las contribuciones de los
autores ya citados.
Zonas cubiertas durante el Wisconsiniano por vegetacin con tendencia subxerofitica o
xeroftica en Colombia (Los nmeros entre parntesis corresponden a los refugios secos
o hmedos del Mapa 1).
Archipilago de San Andrs y Providencia (22)
Las superficies coralinas quedaron expuestas y seguramente tuvieron una flora ms
diversificada que la actual. El aumento de superficie permiti una mayor dispersin de
las disporas que llegaron. Esto sucedi bajo un clima ms seco que el de hoy, o sea,
que la vegetacin, a excepcin de la de las playas, tuvo que ser de tendencia
subxeroftica o xeroftica, superior a la que existe en el presente. Posteriormente, las
probabilidades de extincin por reduccin de reas fueron bastantes altas.
Planicie costera del Caribe (23)
El descenso de temperatura no fue mayor de tres o cuatro grados centgrados, a nivel del
mar. Hubo una extensa aridizacin lo cual condujo a que reas de bosque
higrotropoftico fueran reemplazadas por sabanas secas o matorrales subxerofticos.
Hubo tambin una notable expansin del desierto de la Guajira y el rea sirvi como
corredor para la penetracin de elementos xricos y de sabanas provenientes de Amrica
Central o cisandinos suramericanos hacia Amrica Central. Es el momento en que
entran a Colombia elementos como Sylvilagus floridanus y Colinus cristatus entre
otros, provenientes de Norteamrica.

Probablemente existieron algunos pequeos refugios de bosque nublado v.gr. en la
Serrana de Macuira y quizs en los Montes de Mara y Cerros de Pioj (en el
Departamento del Atlntico), dada la intercepcin de vientos cargados de humedad. La
influencia elica del rea desrtica motiv la formacin de depsitos de dunas en la
Guajira y por el oeste hasta el Departamento del Atlntico y tambin en el
Departamento del Magdalena (parte occidental) lo que despus gener una situacin de
tipo peridesrtico.

La plataforma coralina del archipilago del Rosario as como las islas de San Bernardo,
Fuerte y Tortuguilla emergieron por regresin del nivel marino y estuvieron conectadas
a tierra firme. Posiblemente existieron reas pantanosas en los deltas del ro Magdalena
y del ro Sin, y algunos ros como el Magdalena presentaban selvas de galera.

La planicie costera era continua con la del N de Venezuela ya que la pennsula de la
Guajira se hallaba conectada con la de Paraguan por tierras emergentes
correspondientes al actual Golfo de Venezuela o de Coquibacoa.
Valle medio y alto del ro Magdalena (24)
Por entonces existi un corredor rido flanqueado por estribaciones hmedas de las
cordilleras Oriental y Central, que permiti el paso de elementos tales como Sylvilagus
floridanus, Burhinus bistriatus, Colinus cristatus, etc., para los cuales las condiciones
hmedas imperantes durante el Holoceno fueron una gran barrera para su dispersin.
Esta conexin rida entre el alto Magdalena y la planicie costera probablemente existi
en varias oportunidades durante los periodos fros del Plioceno y Pleistoceno.
Probablemente el valle medio del ro Chicamocha se vio conectado con dicho corredor
rido.
Urab y norte del Choc (25)
El N del Choc y la regin de Urab posiblemente tuvieron un clima algo menos seco
que la planicie costera del Caribe aun cuando predominaron tendencias secas y
presumiblemente una vegetacin de sabana, lo cual permiti que el rea actuase como
un corredor rido entre la planicie costera del Caribe y Panam, favorecido quiz por la
emergencia del rea ocupada por el Golfo de Urab y la correspondiente al Golfo de
Panam o Golfo de Las Perlas que ensanch por entonces, la conexin stmica entre
Amrica del Sur y Amrica Central aparte de que esta regin presentaba una conexin
con el corredor rido del Pacfico. Hacia la frontera con Panam el rea se hallaba
interrumpida por los refugios hmedos correspondientes a las serranas del Darin y
Limn.
Corredor rido del Pacfico (26)
Usualmente, y desde que Haffer (1969) propuso originalmente la existencia del refugio
hmedo del Choc, hay la tendencia a considerar el conjunto de las tierras bajas del
litoral Pacfico, desde el centro del Departamento del Choc hacia el sur, como una
vasta rea cubierta de selvas hmedas. Sin embargo, Campbell (1982) ha planteado la
existencia de un corredor rido durante el Wisconsiniano entre Panam y Ecuador
occidental, que explicara satisfactoriamente la existencia en esta ltima zona de
algunos elementos de abolengo centroamericano u holrtico o relacionados con la
planicie costera del Caribe. Entre los varios ejemplos que pueden mencionarse al
respecto figuran Leo leo atrox, subespecie norteamericana de len registrada en los
yacimientos asflticos de Talara (Departamento de Piura, Per, Pleistoceno Superior
(Leidy)), la que penetr desde Asia, por el estrecho de Behring, a Alaska y se dispers
hacia el sur durante el Wisconsiniano. Ortalis erythroptera, especie endmica de
Ecuador occidental y del noroeste del Per, obviamente relacionada con Ortalis
garrula, endmica del norte de Colombia.

Campbell (1982) present evidencias de un desplazamiento del ecuador climtico hacia
el sur y de la zona de convergencia intertropical durante el Wisconsiniano del orden de
unos 3 o 4 grados de latitud, lo cual armoniza con el desecamiento del N del Choc y
Urab. Adems, existen registros de la presencia de focos de upwelling (surgimiento de
aguas fras profundas a la superficie) en el Pacfico colombiano para este mismo
periodo.

La regresin del nivel marino en la regin litoral del Choc probablemente favoreci la
aparicin de este corredor rido que debi ser comparativamente angosto y quiz pudo
provocar un desplazamiento muy ligero de las selvas hmedas del refugio del Choc
hacia el oriente.
Valle del Cauca y cuenca alta del ro Pata (27)
Esta regin rida interandina se habra extendido a lo largo del can del ro Cauca y la
planada del valle del Cauca hasta la cuenca interandina del ro Pata, aunque existe la
posibilidad de que hubiese estado fragmentada por un sector hmedo situado en la
porcin correspondiente a los sectores de los actuales departamentos de Caldas y
Risaralda y por el divorcio de aguas entre las cuencas del Pata y el Cauca, o sea la
Cuchilla del Tambo.

La porcin rida del Valle del Cauca comparte algunos elementos endmicos tales como
Bulnesia carrapo y Ortalis columbiana con el alto valle del Magdalena que sugieren
una conexin pretrita entre estas dos reas, la cual pudo existir eventualmente antes del
Wisconsiniano a travs del norte del Departamento de Antioquia, en la regin de
Zaragosa y Remedios, donde la Cordillera Central no alcanza altas elevaciones. Una
explicacin alterna implicara una conexin o ruta de dispersin entre el valle inferior
del ro Cauca y el valle del Magdalena bajo condiciones ridas o semiridas, lo cual
parece poco factible en vista de que el bajo valle del Cauca se sita en la llamada
depresin momposina, la cual corresponde a una zona de subsidencia activa durante el
Pleistoceno y Holoceno que por el contrario favorece inundaciones y niveles freticos
altos apropiados para el desarrollo de selva hmeda.
Can del Dagua y enclaves ridos del Darin, Calima y ro Garrapatas (28)
Se trata de enclaves que actualmente presentan una vegetacin subxeroftica y se hallan
situados en la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, en el Departamento del
Valle, bajo condiciones de "sombra de lluvia". Es posible que durante el Wisconsiniano
hubiesen ocupado mayor extensin que la actual y no puede descartarse, por ahora, su
eventual conexin con la zona rida precedente a travs de algunas depresiones de la
Cordillera Occidental, pero no existen indicios en favor de una conexin con el corredor
rido del Pacfico salvo el caso posible del valle del Dagua.
Tchira (29)
En las inmediaciones de Ccuta, el valle medio del ro Tchira presenta un enclave con
pronunciada tendencia rida que probablemente hubo de tener alguna conexin con la
periferia del lago de Maracaibo en Venezuela.
Orinoquia y Amazonia (30)
Con relacin a las condiciones actuales, la situacin durante el Wisconsiniano se
caracteriz por una extensa sabanizacin de gran parte de la Amazonia, principalmente
en el sector N del ro Caquet y una mayor tendencia rida en las actuales reas de
sabanas naturales de la Orinoquia. El lmite extremo meridional del rea de
sabanizacin probablemente se extendi al S del ro Caquet en la regin de los cursos
superiores de los ros Cahuinar e Igar Paran, donde existe una topografa colinar con
afloramientos rocosos. Galvis et al. (1979) sealaron la presencia de depsitos elicos
de arenas blancas en vecindades de la Chorrera y Araracuara. Estos depsitos alcanzan
gran espesor en varios sectores del Departamento del Guaina.

Otros conjuntos de dunas pleistocnicas de edad wisconsiniana (Khobzi et al. 1980) se
hallan en la Orinoquia colombiana en el E y SE de Arauca, E de Casanare, cercanas de
Orocu y mediaciones de Puerto Gaitn y en el ro Tomo, y han sido interpretados como
depsitos peridesrticos. Igual interpretacin fue dada por Galvis et al. (1979) a los
depsitos amaznicos mencionados pero Khobzi et al. (1980) cuestionan esta
interpretacin. De cualquier manera, al menos los depsitos wisconsinianos de la
Orinoquia provendran de un rea desrtica situada por entonces en la Orinoquia
venezolana. Existe documentacin palinolgica que indica claramente fluctuaciones
climticas en la Orinoquia, en que periodos secos con expansin de la sbana alternan
con periodos hmedos en los cuales se expande la selva hmeda. El extremo oriental del
Guaina ha sido incluido como la prolongacin occidental del refugio hmedo de Imer
pero no existen evidencias que apoyen tal inclusin.

En efecto, virtualmente la totalidad del territorio del Departamento del Guaina y gran
parte de los sectores adyacentes de Brasil y Venezuela corresponden al basamento
precmbrico de la Guayana (Huguett et al., 1979) sin que existan depsitos
sedimentarios profundos que indiquen la existencia durante el Cuaternario de suelos o
perfiles geolgicos adecuados para el desarrollo de suelos forestales correspondientes a
selvas hmedas, como se esperara ante la supuesta existencia de una cobertura forestal
higroftica y subhigroftica correspondiente a las caractersticas de un refugio
pleistocnico hmedo, pues el desarrollo de selvas de este tipo est limitado
actualmente a vegas y sectores adyacentes de ros. As, el refugio de Imer
probablemente apareci al oriente del ro Negro en el sector del Cerro de La Neblina y
la Sierra do Imer en la zona fronteriza entre Brasil y Venezuela. La mayor parte de la
Amazonia colombiana presenta una cobertura de materiales sedimentarios terciarios
interrumpida por afloramientos ms o menos aislados, cerros y mesas cuya antigedad
se extiende desde el Precmbrico hasta el Ordovcico. Dicha cobertura fue desglosada
inicialmente en dos grandes unidades litolgicas y morfolgicas denominadas Terciario
Inferior Amaznico y Terciario Superior amaznico (Galvis et al., 1979; Huguett et al.,
1979) sin mayores discriminaciones en cuanto a su edad Thery et al. (1985) refiri al
Eoceno muestras palinolgicas procedentes de dos ros (ro Apaporis, Terciario
Superior Amaznico), pero Dueas y Moreno (1989) con base en criterios palinolgicos
refirieron estos sedimentos a una edad no anterior al Mioceno. Igualmente, Hoorn
(1990) con criterio palinolgico y basndose en el estudio de nuevas muestras,
considera que el Terciario Superior Amaznico corresponde probablemente al Mioceno
Inferior y el Terciario Inferior Amaznico al Mioceno Medio.

La mayor parte de los depsitos sedimentarios de la Amazonia occidental de los ros
Madeira y Negro ha sido referida a las formaciones Solimoes y Pebas, descritas
respectivamente de Brasil y de Pebas (margen izquierda del ro Maran, Loreto, Per),
que para algunos autores se trata de una misma formacin geolgica para la cual tendra
prioridad la segunda de las dos denominaciones. Fernndez et al. (1977), han revisado y
descrito extensamente la formacin Solimoes que incluira parte del Terciario Superior
Amaznico y el Terciario Inferior Amaznico con una edad comprendida entre el
Mioceno y el Plioceno en tanto que la formacin Pebas descrita por Pardo y Ziga
(1976) abarca el Terciario Inferior Amaznico y se le considera como negena. Al
considerarla como negena se est afirmando que es contempornea a la anterior y, en
general, son depsitos de origen fluvio-lacustre.

Hoorn (1990) ha revisado recientemente el problema. Segn esta autora los depsitos
del Terciario Inferior Amaznico corresponden a "llanuras de lodo y depsitos
cenagosos de un ambiente costero de zona intermareal a supramareal", del Mioceno
Medio en el cual se halla polen de mangles (Zonocostites spp.) y palmera (Monocolpites
spp.), aun cuando predominan otros elementos caractersticos de llanura costera o
fluvial. En depsitos de la Tagua (ro Caquet, ro Putumayo), que fueron denominados
la Tagua beds por Eden et al. (1982), se han detectado arcillas veteadas de origen fluvio
lacustre que incluyen fsiles de Crocodilia de los gneros Balanerodus, Caiman,
Gavialis, Sebechus, un pequeo delfn y un bagre de gran tamao (Pimelodidae)
depositados directamente sobre una capa de un grosor de 10 centmetros de Turirtella
sp. (caracol marino de poca profundidad) (Hernndez-Camacho, ms.). Los sedimentos
del Terciario Inferior Amaznico son claramente de origen andino como en la
actualidad, mientras los del Terciario Superior Amaznico son sedimentos acarreados
por la erosin del Escudo de la Guayana (Hoorn, 1990) o sea que la separacin inicial
entre la Amazonia y la cuenca del valle superior del actual valle del ro Magdalena se
produjo por un levantamiento, ocurrido entre el final de la deposicin del Terciario
Superior Amaznico y el comienzo de la deposicin del Terciario Inferior Amaznico
durante el Mioceno (posiblemente al finalizar el Mioceno), aun cuando para entonces el
levantamiento de la Cordillera Oriental habra sido de escasa magnitud. (El
levantamiento final fue en el Plioceno y Pleistoceno Inferior).

Los datos anteriores corroboran una transgresin o ingresin marina en la Amazonia
cuya fecha y ruta de acceso del mar an son materia de discusin. Durante el Mioceno
Inferior el aporte hacia las cuencas sedimentarias de la Amazonia y Orinoquia
colombianas, los materiales acarreados provinieron, como ya se anot, desde el Escudo
de Guayana mediante el transporte fluvial en direccin general noroeste. En el Mioceno
Medio tuvo lugar una gran transgresin marina que pudo provenir del oriente en la
cuenca amaznica brasilea, desde el norte por la Orinoquia o por el occidente por el
Portal de Guayaquil (Hoorn, 1990). Para el cierre del Portal de Guayaquil, Harrington
(1962) ha sugerido una edad entre el Oligoceno Medio y Superior, pero hay ciertos
indicios que muestran la existencia de mar somero (v.gr. la presencia de Turritella sp.
en la Tagua) y las interpretaciones paleoecolgicas de Hoorn (1990) sugieren la
posibilidad de que el cierre de dicho portal fuese ms tardo y debido a o correlacionado
con el levantamiento miocnico inicial de la Cordillera Oriental, o sea que la
transgresin marina hacia la alta Amazonia pudo ocurrir desde el Pacfico.

De hecho Khobzy et al. (1980) ya haban propuesto substituir la denominacin
Terciario Inferior Amaznico por formacin Pebas y Hoorn (1990) propone usar entre
tanto la denominacin Unidad Arenosa Mariame para el Terciario Superior
Amaznico.

Recientemente, Campbell (1990) y Frailey et al. (1988) han propuesto la existencia de
un enorme lago de agua dulce denominado Lago Amazonas, que habra ocupado una
vasta porcin de la Amazonia durante el Pleistoceno Superior y Holoceno. La evidencia
para esta propuesta se funda en la vasta dispersin de sedimentos de origen lacustre, el
diseo anormal de la ramificacin de cauces fluviales y presencia de paleodeltas
observados en la Amazonia (N de Bolivia y Brasil). Conforme el modelo planteado por
los citados autores, el Lago Amazonas habra tenido como desembocadura original y
principal hacia el Atlntico una conexin septentrional a travs del actual valle del
Orinoco que apenas en poca muy reciente dej de existir y de la cual persistira como
un remanente el canal del Casiquiare. Pero la presencia de un gran cono aluvial en la
actual desembocadura del ro Amazonas sugiere que la desembocadura del lago hubiese
fluctuado por causas tectnicas entre el valle del Orinoco y la desembocadura actual del
ro Amazonas. Durante fases de tectonismo activo en los Andes centrales el lago se
habra formado y el drenaje operara a travs del Orinoco, y durante fases de relativa
inactividad tectnica, como la actual, la isostasis habra favorecido el drenaje por la
desembocadura actual del ro as como la desaparicin del lago. La orilla del Lago
Amazonas ha sido situada a los 300 m snm por Campbell (1990) y a los 500 pies (152.4
m snm) por Frailey et al. (1988) durante la mxima expansin del lago. La duracin del
lago estimada con base en la actividad tectnica indicara un intervalo entre 3500 y
2500 aos A.P. (Frailey op. cit.).

Las implicaciones del modelo de un gran lago amaznico durante el Pleistoceno
Superior y la mayor parte del Holoceno en cuanto a paleoecologa y aspectos
biogeogrficos concomitantes, son enormes. En primer trmino, si se acepta que el
mximo del Lago Amazonas hubiese estado localizado siguiendo la isohipsa de los 300
m snm, aplicado este criterio a las condiciones topogrficas actuales del E de Colombia,
omitiendo de consideracin cualquier posible cambio tectnico, dara por resultado que
la mayor parte de la planicie amaznica y orinocense de Colombia habra estado
cubierta por el Lago Amazonas, y la conexin de ste con la Orinoquia habra sido muy
amplia, ocupando igualmente una gran extensin de los llanos de Venezuela. En ste
habran emergido, a manera de islas, algunos tepuyes como los del conjunto de la
Serrana del Chiribiquete, las Mesas de Iguaj y Serrana de Naquen o Caparro. Bajo
esas condiciones, los refugios pleistocnicos de selva hmeda de Mit, Cahuinar y
Yaguas (Loreto) habran quedado sumergidos por completo durante el Pleistoceno
tardo.

Ahora bien, si se adopta como cota extrema para el Lago Amazonas la de 152.4 msnm
(cf. Frailey et al., 1990, figura 8) como es obvio la extensin que habra ocupado el
Lago decrece ostensiblemente aun cuando en Colombia habra ocupado una enorme
rea del SE del pas (en sectores de los departamentos de Amazonas, SE de Caquet, E
de Vaups, SE de Guaina, y se habra extendido por el E de Guaina y en E de Vichada
hasta el E de Arauca y Casanare), ocupando tambin la mayor parte de los llanos de
Venezuela. Bajo tales circunstancias obviamente los refugios hmedos pleistocnicos de
Mit, al menos en parte, y de Cahuinar y Yaguas en su totalidad habran sido
inexistentes durante el Pleistoceno Superior, y un mayor nmero de tepuyes habran
alcanzado a aflorar a manera de islas.

La hiptesis del Lago Amazonas es coherente con la nocin de que la biota del valle
central del Amazonas y parte del valle Occidental se deriv por invasin de elementos
que originalmente tuvieron una distribucin perifrica con respecto a un gran lago. Y
asimismo es coherente, al menos a primera vista, con los modelos de especiacin y
dispersin planteados por Hershkovitz (1977) para las especies de Calicebus y
Saguinus, donde los ros han desempeado un papel muy importante como barreras
ecogeogrficas que favorecieron la especiacin en la periferia que habra ocupado el
Lago Amazonas. No obstante, si se admite que los procesos de subespeciacin y
especiacin, al menos en la mayora de grupos taxonmicos, hubo de realizarse
mediante procesos de especiacin aloptrica o geogrfica, si se acepta el modelo del
lago amaznico con las caractersticas ya mencionadas, ofrece serias dificultades para
explicar estos procesos en un plazo comprendido entre el maximo desarrollo del lago y
su completo drenaje hace apenas 2500 aos. Tal es el caso v.gr. de Saimiri vanzolinii,
especie restringida al valle central del Amazonas en Brasil y de otros taxa cuyo areal
actual se encuentra circunscrito a sectores previamente ocupados por el Lago. Otro caso
es el de Saguinus labiatus thomasi, endmico de la margen izquierda del Solimoes,
Amazonas, arriba de la confluencia del ro Putumayo o Iza. Tambin quedara cubierto
el refugio de Tef y Madeira reconocidos por Brown y los areales de endemismos como
Hypothyris fluonia fluonia, Hypothyris semifulva soror, Sais browni (Brown, 1987) y
adems el refugio de Sao Paulo de Olivenza reconocido por Prance (1982).

Por otra parte, la perspectiva de que durante el Pleistoceno Superior y Holoceno el Lago
Amazonas haya estado conectado con la cuenca del Orinoco presupone que tal conexin
haya ocurrido a travs de la cuenca superior del ro Negro en el E del Departamento de
Guaina, en el extremo NW del Estado de Amazonas, Brasil, y el extremo SW del
Territorio Federal Amazonas, Venezuela; sin embargo, tales reas que corresponden al
Escudo de Guyana no presentan depsitos sedimentarios de origen lacustre y edad
cuaternaria como cabra esperar si tal conexin hubiese ocurrido durante un perodo tan
reciente, pues apenas existen en las vegas de algunos caos y ros, depsitos
sedimentarios de origen fluvial y de reducida extensin, por lo cual puede concluirse
que la presunta conexin a travs del valle del Orinoco no habra existido durante el
perodo postulado por los mencionados autores.

Adems, aun cuando a priori, podra esperarse que la ruta de poblamiento desde la
cuenca amaznica o el lago Amazonas hacia la Orinoquia hubiese operado a travs del
canal del Casiquiare, que actualmente conecta ambas cuencas, la ictiofauna de dicho
canal es comparativamente pobre y Mago-Leccia ha concludo que dicha ruta de
poblamiento probablemente oper por va del ro Negro - ro Branco - ro Rupununi -
ro Essequibo - ro Cuyun - ro Orinoco, es decir a travs del estado de Roraima
(Brasil) y Guyana, hacia el cauce inferior del ro Orinoco, donde actualmente en el
sector del divortium acquarum entre la Amazonia y la cuenca del ro Essequibo se
inunda una vasta rea que interconecta as estacionalmente ambas cuencas. Sin
embargo, el poblamiento desde la Amazonia hacia el ro Orinoco por va del Casiquiare
ha ocurrido en el caso de algunos peces, v.gr. la arawana negra, Osteoglossum ferreirae,
que ha sido coleccionada en el ro Tomo y en Puerto Carreo, ejemplar en la coleccin
del Instituto Nacional de los Recursos Naturales y del Ambiente (INDERENA).

La presencia de sedimentos atribuidos al Cuaternario ha sido registrada para varios ros
de la Orinoquia, incluyendo las vegas de los ros Guaviare e Inrida, adems en la
Amazonia, las vegas del curso medio e inferior del ro Apaporis, el ro Caquet y varios
de sus tributarios, as como considerables porciones del ro Putumayo y en la margen
colombiana del ro Amazonas. Tan localizada distribucin de los depsitos
fluviolacustres en la Amazonia colombiana constituye, en principio, un argumento
adverso para la existencia del Lago Amazonas ya que de antemano podra esperarse una
distribucin mucho ms amplia en el SE de la Amazonia colombiana de sedimentos
pleistocnicos y holocnicos; con todo, la estratigrafa y datacin precisa de sedimentos
negenos (atribudos a la formacin Pebas) podra eventualmente conducir a que capas
superiores de esta formacin correspondan realmente al Cuaternario.

Adems, el modelo del Lago Amazonas se opone claramente al fechamiento de
depsitos de arenas elicas en el oriente de Arauca y Casanare y el ro Tomo (Vichada)
como del Wisconsiniano, ya que tales reas segn el modelo habran estado cubiertas
por el lago, conclusin que es tambin aplicable a otros depsitos similares o anlogos
de la Amazonia colombiana.

Otro aspecto digno de destacar son las condiciones macroclimticas que cabra esperar
ante un lago de tal magnitud debido al enorme volumen de agua evaporable, lo cual
favorecera condiciones aptas para el desarrollo de considerables extensiones de selvas
higrofticas y subhigrofticas en la periferia del lago, salvo donde condiciones edficas
adversas resultasen apropiadas para el desarrollo de sabanas, bosques abiertos,
caatingales y matorrales, todo lo cual indicara que con excepcin de tales reas la
distribucin de las selvas hmedas durante el Pleistoceno tardo y gran parte del
Holoceno hubiese sido similar al actual, es decir que no habra ocurrido una
fragmentacin en refugios de selva hmeda.
Zonas desrticas y de bosques xerfiticos y subxerofticos remanentes en Colombia de
los periodos de su mxima expansin durante las pocas pleniglaciares del Pleistoceno
Se incluyen aqu las reas actuales en que la sequa climtica (precipitaciones anuales
medias inferiores a los 800mm y periodos secos anuales mayores de unos seis meses) es
el factor crtico predominante para la biota, pero excluyendo las sabanas que con un
criterio netamente climtico pueden ser asignadas a la subxerofitia.

Son estos los sectores ridos y semiridos del pas, incluyendo adems las sabanas y los
bosques higrotropofticos (bosques caducifolios del piso trmico clido) que ocuparon
en conjunto, no solo los areales que hoy tienen, sino que durante periodos ridos del
Pleistoceno seguramente ocuparon las reas antes mencionadas , y que solamente
durante fases ms hmedas que la actual hubieron de restringirse un tanto ms, por lo
cual pueden actualmente considerarse como refugios secos del presente.

El tratamiento conceptual de estas unidades ofrece dos problemas a saber: el hecho de
que en diversas reas hoy ocupadas por vegetacin ms o menos xerfita, han ocurrido
procesos de degradacin antropgena (tala, quemas, sobrepastoreo, erosin) que han
substituido vegetacin de carcter ms msico (v.gr. higrotropofitia) por una cobertura
desertizada. Ciertas especies como el trupillo (Prosopis juliflora), endozocora
diseminada por el ganado, ha invadido reas objeto de este proceso de deseritificacin y
as, v.gr. en la regin de Urab al N de Turbo (Antioquia) ya la especie est invadiendo
sectores cuyo clmax vegetal ha sido bosques transicionales entre la higrotopofitia y la
subhigrofitia. Bajo estas circunstancias, sin detenidos estudios, se dificulta actualmente,
en no pocos sectores, identificar con certeza las zonas que originalmente correspondan
a vegetacin subxeroftica y xeroftica, y se puede tender a subestimar as la
precipitacin de reas antao cubiertas por vegetacin menos xeromorfa, cuando
solamente se atiende a un examen superficial de la vegetacin secundaria actual.
Adems, estos tipos de vegetacin a menudo se conectan o intergradan en distancias
muy breves con tipos ms msicos de vegetacin.

El concepto de desierto ha sido reservado por muchos autores para reas esencialmente
carentes de vegetacin, debido a factores ambientales crticos, mientras que para otros
autores la vegetacin puede existir e incluso conformar una cobertura arbustiva o de
arbolado de porte bajo con especies caracterizadas por adaptaciones xeromorfas (v.gr.
tallos crasos; follaje nanfilo, leptfilo, o ausente, presencia de aguijones o espinas,
etc.) Este ltimo criterio ha recibido gran aceptacin por parte de eclogos
estadounidenses, y resulta aplicable a muchas de las comunidades de climas ridos
existentes en Colombia, pero se opta por el primero de los criterios expuestos, a no
dudarlo es plenamente aplicable a la porcin septentrional de la Pennsula Guajira.

Dentro de la flora de esta vegetacin existen cuatro grandes conjuntos: a) elementos
cuyo linaje se vincula a los desiertos de Amrica del Norte (v.gr. Lennoa caerulea,
parsita de las races de Prosopis; Agave spp., Mammillaria spp., Castela erecta, etc);
b) elementos relacionados con el Chaco y la provincia fitogeogrfica del Monte
(Argentina) como Prosopis, Cercidium); c) elementos de origen circumcaribeo o del
norte de Colombia y Venezuela (v.gr. Capparis odoratissima, Acanthocereus, etc.), y d)
elementos de amplia dispersin en el neotrpico cuyo centro de origen es incierto.

La fauna revela una situacin anloga; como elementos nerticos o de origen
septentrional figuran v.gr. Colinus cristatus, Crotalus durissus, Sylvilagus floridanus y
Athene cunicularia, que pueden hallarse adems en sabanas y otras formaciones no
selvticas; como elementos con relaciones australes, Calomys; como elementos
diferenciados en el norte de Colombia y Venezuela, el cardenal guajiro (Cardinalis
phoenicea) y la paloma cardonera (Columba corensis), aparte de numerosos
endemismos, y elementos de amplia dispersin y origen incierto.

Las reas con vegetacin xeroftica y subxeroftica existentes en Colombia pueden
esquematizarse as:
Refugios remanentes de la planicie costera del Caribe
Pennsula Guajira. El rea coincide con el pluviogradiente en sentido NE-SE, de tal
manera que en la llanura del N de la pennsula se tiene un verdadero desierto con una
precipitacin media anual apenas de 150-200 mm, y una temperatura media de ca. 30 C,
y la cobertura vegetal es inferior al 5%, prcticamente limitada a arbustos de Jatropha
gossypiifolia y pequeas plantas de cardn (Stenocereus griseus) que crecen en sitios
protegidos del viento y donde hay alguna escorrenta. Estas condiciones de aridez son
acentuadas en amplios sectores por la salinidad de los suelos, por elevado contenido en
carbonatos o por otros factores edficos adversos. Igualmente, existen sistemas de dunas
pleistocnicas y recientes an no fijadas.

Donde los suelos no ofrecen severas limitaciones y existe mayor humedad, aparece un
pastizal ralo con ncleos de arbustos y cactceas y siguiendo el gradiente, cobran
importancia los elementos leosos hasta constituir un bosque de bajo porte, que
finalmente intergrada con los bosques higrotropofticos o contacta el bosque freatfito
de las mrgenes del ro Ranchera.

La regin tiene una flora bastante diversificada, esencialmente idntica a la de
comunidades similares del litoral caribe en Venezuela, en particular el sector occidental
(estados de Lara, Falcn y Zulia), puesto que claramente parecen constituir una misma
unidad biogeogrfica que tuvo mayor extensin hacia el sur durante los periodos
glaciales del Pleistoceno, como resultado de la regresin de los niveles marinos. Esta
unidad as considerada, tiene un gran nmero de endemismos.

Enclave de Santa Marta. La faja litoral de las inmediaciones de Santa Marta
(Magdalena), en un sector comprendido entre las cercanas del aeropuerto Simn
Bolvar y el extremo W del Parque Nacional Natural Tayrona se extiende un enclave
subxeroftico aislado, circundado por bosques higrotropofticos. La extensin de este
enclave es difcil de establecer con precisin debido a efectos antropgenos.

Enclave de la isla de Salamanca. Ocupa el sector E del Parque Nacional de Salamanca,
desarrollado sobre depsitos de origen elico.

Sectores de la planicie litoral del Caribe, al W del ro Magdalena. Se trata de amplios
sectores adyacentes a la costa que presentan una cobertura esencialmente de bosque
subxeroftico, florsticamente similar a la Pennsula Guajira pero cuya fauna presenta
diferencias ms acusadas que intergradan y contactan bosques higrotropofticos. No
existe ninguna reserva representativa de esta unidad.
Refugios secos remanentes del valle del Cauca y cuenca alta del Pata
Enclave rido de Santa F de Antioquia. Otro enclave con tendencia subxeroftica cuya
delimitacin y caractersticas quedan por precisar, se sita en el can del ro Cauca
departamento de Antioquia.

Enclave del alto valle del Cauca (Valle). En algunos sectores de las laderas inferiores de
las cordilleras que delimitan la planada del alto valle del Cauca (v.gr. cerca de Yumbo y
de Zarzal) cuya afinidad bitica parece corresponder al can del Dagua (v.gr. las
especies de Opuntia y Armatocereus humilis).

Caon del Pata y del Juanamb (Cauca - Nario). Se trata de sectores subxerofticos en
gran parte circundados originalmente por bosques de niebla. Entre los elementos
florsticos de mayor inters figuran Piloso cereus y un gnero de cactceas
(Borzicactus) comn a los Andes de Bolivia, Ecuador y Per, el carpintero Veniliornis
callonotos (representado en las zonas ridas del W de Ecuador) y varios endemismos
notables. No existe ninguna reserva dentro del rea. Cerca de Pasto, en la hacienda
Salsipuedes haba un lugar de nidacin de cndores, donde el Dr. F.C. Lehman film
una pelcula sobre el tema; se ignora si an anidan all dichas aves.
Refugios secos remanentes del valle medio y alto del ro Magdalena
Enclave rido de Ccuta (Norte de Santander). Circundando hacia el N y el W de la
ciudad de Ccuta y como parte del sector rido del alto valle del Tchira aparece otro
enclave rido cuya biota an no ha sido estudiada en detalle. La escasa informacin
florstica disponible evidencia afinidades con el desierto guajiro y del N de Venezuela.
Enclave rido de Ocaa (Norte de Santander). Se carece de informacin.
Can del Chicamocha. Corresponde al valle medio del ro Chicamocha (tambin
llamado ro Gallinazo, Sogamoso o Sube), y parte de los valles de sus tributarios como
el ro Saravita o Surez. Se trata de un rea subxeroftica que se extiende desde las
inmediaciones de Tasco y Paz de ro, hasta El Tablazo, cerca a la confluencia del ro
Chucur, que contacta con bosque de carcter higrotropoftico o transicionales hacia la
subhigrofitia (debido a influencias de nieblas) o con comunidades lito-casmo-
quersofticas del piso trmico fro. Es con todo posible que mucho del carcter xrico de
la vegetacin se deba a un proceso de desertificacin producido en un pasado reciente
por desforestacin y el pastoreo extensivo de cabras, aun cuando las caractersticas
subxerofticas de la regin son incontestables dada la presencia de especies como
Cercidium praecox, Parkinsonia aculeata, de diversas cactceas, Acacia farnesiana,
Acacia tortuosa.

Florsticamente tiene relaciones con los enclaves ridos del Dagua (v.gr. Armatocereus
humilis) y del alto Magdalena (v.gr. A. humilis y Stenocereus sp. nov.) as como en el
desierto Guajiro; presenta adems elementos de amplia distribucin y afinidad austral
(v.gr. Cercidium praecox) as como un considerable nmero de endemismos, varios de
ellos an indescritos. Un posible contacto pleistocnico con sectores de sabanas y
subxerofticos del valle medio del Magdalena, fue quizs anterior a la interrupcin de la
distribucin de Sylvilagus floridanus entre el litoral Caribe y alto Magdalena, ya que el
conejo silvestre del can del Chicamocha es S. brasilensis. Este relativo aislamiento
inundablemente indujo la diferenciacin de endemismo, de los cuales uno de los ms
notables es el colibr Amazilia castaneiventris.

Alto valle del Magdalena. En la regin se observa un gradiente de pluviosidad que
decrece en sentido N-S y al S de Neiva se invierte, lo cual conduce a una transicin
gradual de los bosques higrotropofticos y sabanas hacia la subxerofitia que culmina en
el valle del ro Cabrera (Huila- Tolima) y el llamado desierto de la Tatacoa, al N de
Neiva. La biota de estos sectores ha sido insuficientemente estudiada, con excepcin de
la avifauna que presenta notables endemismos. Existe una clara afinidad con la biota del
litoral Caribe, reas subxerofticas, que indirectamente evidencia la presencia de un
corredor rido, durante fases secas del Pleistoceno, a lo largo del ro Magdalena. En el
sector Desierto de la Tatacoa existen notables yacimientos fosilferos de vertebrados
(formacin Honda, Friasiense, Mioceno Superior). No existe ninguna reserva
representativa de esta unidad.
Refugios secos remanentes del can del Dagua
Can del Dagua. El curso medio del valle del ro Dagua se halla dentro de un profundo
valle circundado por selvas higrofticas y nubladas, que presentan bosques y fruticetos
subxerofticos en conexin de una baja pluviosidad. Este enclave es de sumo inters por
su posicin geogrfica y por la presencia de notables endemismos de plantas, entre los
cuales descuella la cactcea Frailea colombiana, interesante relicto. Urge establecer una
reserva suficiente representativa del sector.
Refugios hmedos del Pleistoceno
La ubicacin, delimitacin aproximada, y el nmero de refugios hmedos del
Pleistoceno an no ha sido suficientemente establecida. Los que hasta ahora se han
propuesto lo han sido con base en anlisis biogeogrficos que indican centros de
diferenciacin, cuyos resultados pueden diferir apreciablemente segn el grupo de
organismos objeto de tales anlisis. No obstante han ido apareciendo patrones
congruentes entre los resultados obtenidos por diferentes autores, que tienden a
confirmar la validez general de la teora. Con fundamento en estas apreciaciones se
espera documentar en un futuro muy prximo un modelo general de los refugios
hmedos y ridos durante el Pleistoceno Superior y el Holoceno. Con carcter
provisional son reconocidos aqu los siguientes refugios (que en gran parte coinciden
con los de Brown (1982) y otros autores recientes) (vase Mapa 1 para su localizacin;
el nmero respectivo se presenta entre parntesis):
Refugio de Macuira (1)
Corresponde a la cima y ladera NE de la Sierra de Macuira, en el NE de la Guajira. Se
trata de tres pequeos ncleos montaosos adyacentes que alcanzan unos 800 m de
altura y se levantan desde la llanura baja desrtica, oponiendo una barrera para la
circulacin de los alisios del NE, lo cual crea un frente de condensacin. El flanco NE
se halla cubierto por selva frecuentemente nublada, con abundantes epfitas y dosel de
unos 4-8 m, y culmina con un bosque enano o fruticeto muy denso, situado en la cima.
En este flanco nacen algunos arroyos permanentes que desaparecen en la llanura. La
base NE est circundada por un bosque higrotropoftico de Bursera spp. que intergrada
con matorrales subxerofticos y xerofticos; este bosque tambin aparece en el flanco
SW, que es notablemente seco. La biota de esta sierra se relaciona con la del macizo de
la Sierra Nevada de Santa Marta, la sierra de Perij y otro pequeo macizo hmedo
situado en la Pennsula de Paraguan (Venezuela). En cuanto a especies vegetales
higrofilas provenientes del norte de la Serrana de Perij y Montes de Oca se pueden
mencionar Cordia macuirensis, varias bromeliceas y epfitas. Cuenta con varias
subespecies endmicas de aves (v.gr. Ortalis ruficauda lamprophonia, Momotus
momota spatha, Turdus leucomelas cautor, Cyanerpes cyaneus gemmaeus, Hylophilus
flavipes melleus, etc). Recientemente se encontr una especie de pez Austrofundulus sp.
(Ciprinidontidae) que presenta huevos con capacidad de estivacin. Entre los anfibios y
reptiles los estudios son en general escasos, pero se debe mencionar la presencia de
Hyla crepitans cuyo origen es de corredores hmedos de vegetacin entre los 200-800
msnm. En 1977 la Sierra de Macuira fue declarada Parque Nacional Natural.
Refugio de la Sierra Nevada de Santa Marta (2, 3)
Este refugio no fue reconocido por Haffer(1967, 1969) pero toda la informacin
disponible indica que el flanco N (y el flanco W?) de este macizo constituy un refugio
de selva hmeda que se continuaba hacia las cimas mediante bosques nublados, aun
durante las fases ridas del Pleistoceno. Precisamente en el flanco N de la sierra existe
una depresin altitudinal de zonas biticas y en consecuencia elementos del piso
trmico templado descienden a elevaciones muy bajas inclusive de unos 200 m. Se debe
comprobar an la hiptesis de separar biogeogrficamente, como dos refugios hmedos,
el flanco norte y occidental de la sierra. Una de los hechos que sustenta esta posibilidad
es que el ave Henicorhyna leucophrys se encuentra en cada uno de los flancos,
representado por diferentes subespecies (H. l. anachoreta y bangsi).

La sierra se puede dividir en forma global en cinco unidades biogeogrficas: a) Sector
nororiental; b) Sector norte: macizo de San Lorenzo c) Sector occidental; d) Sector sur:
Donachui y El Mamon; e) Sector suroriental: Ranchera-Guatapuri.

La biota de la sierra, en general, se deriva de elementos tropicales higrfilos del piso
trmico clido, elementos andinos de amplia distribucin y elementos relacionados
directamente con la cordillera de Mrida y la Sierra de Perij. Presenta un alto grado de
endemismo, particularmente en los orobiomas situados por encima de los 800-1000 m
de altura. El bioma de pramo solo se encuentra sobre el flanco N y S, siendo el sector
N comparativamente el ms hmedo.

Dentro del actual Parque Nacional Natural de Santa Marta, que protege varios de los
sectores antes mencionados y que fu realinderado en 1977, han ocurrido alteraciones
considerables.
Refugio del Catatumbo (5)
Corresponde al piedemonte oriental de la Sierra de Perij, en la hoya del ro Catatumbo
(principal tributario del lago de Maracaibo, Venezuela) en el N del Departamento de
Norte de Santander, y se prolonga por el N de Venezuela, y contactaba los bosques
nublados de la Sierra de Perij. La biota de este refugio es an poco conocida; en la
regin alcanzan su lmite E algunos elementos centroamericanos (v.gr. Ramphastos
sulfuratus) y a ella penetran algunos elementos orinoscenses y amaznicos que tambin
all alcanzan su lmite. Existe considerable nmero de endemismos, algunos de los
cuales se extendieron en el periodo postglacial al valle medio del Magdalena (v.gr.
Ramphastos citreolaemus, Momotus momota osgoodi, Sciurus granatensis tarrae).
Refugio de Sarare (14)
Reconocido con carcter muy provisional en este estudio y no reconocido por Haffer
(1969). Probablemente incluye un amplio sector del piedemonte oriental de la cordillera
Oriental desde el flanco E de la Sierra Nevada del Cocuy, hasta las estribaciones SE del
macizo del Tchira o de Tam, ocupando los extremos W del Departamento de Arauca,
N de Boyac y SE de Norte de Santander. Sectores que corresponderan a este presunto
refugio se hallan en los Parques Nacionales Naturales de la Sierra Nevada del Cocuy y
de Tam.
Refugio de Villavicencio (15)
No reconocido por Haffer (1969). Este refugio probablemente se extendi por las
laderas inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, desde la regin del
alto ro Ariari (o ms al S?) en el Departamento del Meta, hasta Casanare (valle del ro
Cusiana?) en parte de los departamentos de Boyac, Cundinamarca y Meta, y
Departamento de Casanare, a elevaciones desde unos 500 m hacia arriba donde
actualmente hay precipitaciones de 4000-8000 mm anuales, y se conectaba con los
bosques nublados y con enclaves entonces ms ridos (regin de Cqueza, valle del
Guavio, valle de Tenza). De momento hay diversas razones para proponer este refugio,
bien caracterizado por un conjunto de endemismos, algunos de ellos con neta afinidad
amaznica (v.gr. Callicebus cupreus ornatus). Sectores de este refugio estn
representados en los Parques Nacionales Naturales de Chingaza, Sumapaz (y Pisba?).
En cuanto a la Sierra de la Macarena, y la reserva que la involucra, existen varios
motivos para cuestionar si sta correspondi realmente a algn refugio de selvas
hmedas del piso clido, aun cuando probablemente s ha representado en sus pisos
templado y fro un refugio hmedo, y en la porcin meridional un refugio de elementos
lito-casmo-quersofticos guayanenses. Con todo, no es improbable que en el sector de la
vertiente oriental de la Cordillera Oriental, situado al W de la Macarena, al S de la
depresin de la Uribe y al N de la cordillera de los Picachos, en el Departamento del
Meta, haya tenido cobertura selvosa hmeda inclusive durante las fases ridas del
Pleistoceno.
Refugio de Florencia (16)
No reconocido por Haffer (1969). Este refugio de selvas hmedas se habra extendido
por las laderas inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental y una estrecha
faja de su piedemonte, desde el ro Caquet (o el ro Orteguaza?) hasta la Cordillera de
los Picachos, en el Departamento de Caquet, conectado con los bosques nublados de la
citada cordillera. Provisionalmente se le reconoce como una unidad diferente al refugio
del Napo, del cual hace parte en opinin de varios autores. Si la delimitacin tentativa
que aqu se le asigna es correcta, estara representado por un sector del Parque Nacional
Natural de los Picachos (Departamentos del Caquet y Meta).
Refugio del Putumayo (18)
Incluido por Haffer (1969) dentro del refugio del Napo, pero aqu tentativamente se
considera distinto, con base en ciertos endemismos como (Callicebus torquatus
medemi), si bien muchos de sus elementos son comunes con el refugio del Napo.
Corresponde a las laderas inferiores de la vertiente de la Cordillera Oriental y una
amplia faja del piedemonte adyacente, en los departamentos de Cauca y Nario, y
Departamento del Putumayo, entre el ro Caquet y el ro Guamus (tributario del
Putumayo) que se conecta con los bosques nublados situados a mayor altura. Se halla
representado en el Parque Nacional Natural de la Paya, declarado en el Departamento
del Putumayo.
Refugio Kofan (Cofane) (18)
En el sector del piso trmico clido definido al N por el ro Guamus y al S por el ro
San Miguel o Sucumbos que coincide con la frontera Colombo Ecuatoriana existen
algunos primates como Callicebus cupreus discolor y Cebus albifrons yuracus, que en
Colombia parecen estar limitados a este sector. Por otra parte cuenta con la mxima
diversidad de primates conocida en el pas (15 especies). El sector en cuestin parece
representar una extensin septentrional del refugio de Napo (sensu stricto) y no se ha
establecido ninguna reserva dentro del mismo, a pesar que su integridad est altamente
amenazada por el foco de colonizacin que se irradia desde los campos petrolferos de
Orito. Sera muy deseable establecer una reserva que incluyese parte del piedemonte y
una faja de cordillera que se extendiera en el Departamento de Nario hacia Puerres,
involucrando los cerros Pax y del Tigre y la cuenca de la Quebrada del Pun.
Refugio de Mitu (21)
Situado en el sector de Mit, ro Vaups, Departamento del Vaups; propuesto por
Brown (1982, 1987).
Refugio del Imer (no cartografiado)
Este refugio fue reconocido originalmente por Haffer (1967, 1969) en territorio
brasileo y venezolano y posteriormente por Prance (1982), quien lo circunscribe a la
regin fronteriza entre el Departamento del Guaina y el Territorio Federal Amazonas.
Brown (1987) reconoce esta unidad como refugio de La Neblina, restringindola al
sector del Cerro de la Neblina y la Sierra de Imer en el extremo S de Venezuela y rea
colindante del estado Amazonas (Brasil). Parece dudoso que este refugio efectivamente
hubiese ocupado parte de Colombia durante el Wisconsiniano.
Refugio del Apaporis (no cartografiado)
Propuesto por Brown (1982, 1987) con fundamento no biogeogrfico; se extiende por el
sector medio inferior de la margen izquierda del ro Apaporis por el norte hasta el ro
Papur en el Departamento del Vaups y su existencia requiere de confirmacin.
Refugio Huitoto (19)
Reconocido por Brown (1982, 1987); su porcin peruana se ha considerado como la
extensin oriental del refugio del Napo por Prance. Segn fue delimitado originalmente,
ocupa el interfluvio entre los ros Caquet o Japur y Putumayo o Ic, aproximadamente
desde el ro adyacente del estado Amazonas (Brasil) y al S del ro Putumayo; este
refugio se contina por el extremo NE del Departamento de Loreto (Per) y al N del ro
Amazonas (o Maran) y parte del llamado Trapecio Amaznico en Colombia. La
porcin meridional de esta unidad es aqu considerada provisionalmente como el
Refugio Ticuna (20).
Refugios del Nech y San Lucas (6)
Haffer (1969) reconoci el refugio del Nech, incluyendo las cuencas superiores de los
ros Sin y San Jorge (Departamento de Crdoba), parte del bajo valle del ro Cauca y la
cuenca de su tributario, el ro Nech (Departamento de Antioquia). Sin embargo, parece
ms conveniente subdividir el refugio tal como la concibi Haffer, en dos unidades
separadas por el ro Cauca, una oriental (Nech- San Lucas) y otra occidental (Sin- San
Jorge). Esta separacin parece justificarse si se tiene presente, por ejemplo, el caso de la
distribucin de dos especies aloptricas de primates del gnero Saguinus, puesto que
Saguinus oedipus con toda probabilidad tuvo su origen en el refugio Sin-San Jorge,
Saguinus leucopus lo tuvo en el refugio Nech- San Lucas, y la actual barrera de
dispersin es precisamente el ro Cauca que en la regin es barrera de dispersin o
lmite de numerosos elementos faunsticos.

As definido el refugio Nech-San Lucas probablemente se extendi por la margen
derecha del bajo ro Cauca, incluyendo el valle del Nech, y circund las estribaciones
de la Serrana de San Lucas (Departamento de Bolvar) y probablemente se prolong
hacia el S en el valle medio del Magdalena, en las estribaciones orientales de la
Cordillera Central en el Departamento de Antioquia (y Caldas?), y a elevaciones
mayores se conectaba con los bosques nublados de la Cordillera Central y de la Serrana
de San Lucas (an desconocida biolgicamente en sus pisos elevados). No obstante la
regin del delta interno de los ros Cauca y San Jorge experimenta una subsidencia de
unos 2mm/ao, por lo cual an durante las fases ridas del Pleistoceno, probablemente
tuvo reas de bosque pantanoso, pantanos y cinagas que ensanchaban el rea boscosa.
Desde entonces el ro Cauca fue barrera importante y quizs a ello deba atribuirse que
en la gran isla fluvial de Momps exista Saguinus leucopus y no Saguinus oedipus.

Las reas correspondientes a este refugio an no han sido adecuadamente exploradas en
cuanto a su fauna y flora. No obstante se trata de reas de gran inters donde han
ocurrido notables procesos de especiacin y de intercambio bitico.
Refugio del Sin-San Jorge (7)
Corresponde al refugio del Sin, sensu Haffer, en parte. Ocupa las cuencas superiores
de los ros San Jorge y Sin (Departamento de Antioquia y Crdoba) y contactaba con
los bosques nublados de la Cordillera Occidental. Al N probablemente se extenda
mediante bosques freatfitos y pantanosos en el valle de inundacin del Sin, por el NE
se extenda probablemente al W del ro Cauca ocupando gran parte de la planicie de
inundacin del delta del mismo ro, y en la zona de Ayapel estaba delimitado al E del
San Jorge por una zona rida (hoy ocupada por sabanas) y posiblemente se extenda en
Antioquia en la regin del ro Taraz, limitando all hacia el SW con un enclave rido
del can del ro Cauca. Tambin se trata de reas muy insuficientemente exploradas en
cuanto a su fauna y flora, que aparte de un significativo nmero de endemismos,
muestra evidencias de activo intercambio bitico, con elementos provenientes del E as
como del Choc y Amrica Central. Parte del refugio corresponde al Parque Nacional
Natural del Paramillo.
Refugio del Huila (12)
Se trata de un refugio que probablemente ocup las laderas inferiores de las vertientes
de las cordilleras Central y Oriental en el Departamento del Huila, circundando la zona
semirida y rida de sabanas y desierto que ocup la planicie del valle desde la regin
de Neiva hacia el N. La regin muestra un nmero apreciable de elementos provenientes
de la Amazonia, que remontaron las depresiones de la Cordillera Oriental en el sector
Huila- Caquet (y Huila-Meta por la depresin de Colombia-la Uribe?). La extensin
que las selvas del piso clido hubieron de ocupar fue seguramente muy estrecha, y
quizs, en parte, a ello se deba que algunos de los elementos amaznicos del alto
Magdalena correspondan a subespecies que habitan las selvas nubladas (v.gr. Pyrrhura
melanura chapmani) que contactaban las selvas del piso bajo.
Refugios en el Choc biogeogrfico (10)
Corresponde al piso trmico clido de la regin litoral pacfica de Colombia. Se
extenda desde el valle medio del ro Atrato (Antioquia - Choc), el alto valle del ro
Sucio (Antioquia) y las serranas del Baud y de Los Saltos (Choc), por el S hasta el
valle del ro Mira en Ecuador, e intergradaba con los bosques nublados de la vertiente
W de la Cordillera Occidental. En dicha vertiente, la parte del alto valle del Pata, el
Can del Dagua, y el alto ro Sucio, tienen mecanismos de rain shadows (efecto de
sombra de lluvia) que interrumpen la elevada precipitacin.

Los patrones de distribucin principalmente de especies y subespecies animales
sugieren la posibilidad de reconocer varios distritos biogeogrficos dentro del litoral
pacfico, en los sectores correspondientes al refugio del Pacfico, aun cuando es de notar
que existen numerosas incgnitas y que la informacin correspondiente a la margen
derecha del ro Atrato, al N de la regin del Quibd, es muy fragmentaria. Tales
unidades son:

Regin de Jurad-Nuqu, localizada entre la costa propiamente dicha de la Serrana del
Baud. Cuenta con elementos tan caractersticos como Myarchus panamensis audens y
Pteroglossus t. torquatus, y ha sido una ruta de penetracin de elementos selvticos
hmedos del E de Panam que en su ruta de dispersin evadieron las montaas del
Darin. Esta angosta faja costera se prolonga por el S hasta el Cabo Corrientes (o la
desembocadura del ro Baud?) y habra sido quizs durante fases ridas del Pleistoceno
una parte del corredor rido que postul Campbell (1982). El litoral en general es
rocoso y presenta adems playas; existen localmente (v.gr. Baha de Utria) arrecifes
coralinos, y algunos lugares importantes para la conservacin de aves marinas como las
Rocas de Octavia. Recientemente se declar el Parque Natural Utria dentro del sector.

Serranas del Baud y de los Saltos. Se trata de una cadena de bajas montaas paralelas
al Distrito anterior, que se prolongan por el N en Panam (altos de Qua y de Apaire en
la frontera colombo-panamea, y Serrana del Limn y Cerro Sapo, Darin, Panam) y
por el S hasta el ro Baud. Su mayor elevacin en Colombia parece ser el Alto del
Buey (1430 m) que cuenta en su cima con una especie endmica de rana (Dendrobates
altobueyensis). Este sistema montaoso , segn se cree, ha sido parte de la precordillera
que desde el oriente de Panam se extenda flanqueando por el W el geosinclinal de
Bolvar y que reaparece actualmente en el W de Ecuador y en la isla de Gorgona. Ha
sido muy poco explorada zoolgicamente en Colombia, pero cuenta con notables
endemismos como Crypturellus kerriae y otros que se extienden hasta Panam.

Valle medio y alto del ro Atrato. A esta unidad quizs se haya de aadir el W de
Antioquia que al S del ro Sucio hace parte de la cuenca del Atrato y que est
prcticamente inexplorada biolgicamente pero de enorme inters (v.gr. una coleccin
de anfibios realizada en este sector -ro Amparrad- por el Dr. Juan Manuel Rengifo (en
un rea de cerca de 2 km2 arroj unas 85 especies, incluyendo 11 especies del gnero
Centrolenella (s.l.). El lmite ms oriental del distrito probablemente se sita en la
regin de Mutat, Guap y Villa Arteaga, en la cuenca del ro Sucio. Solamente se han
hecho colecciones con alguna intensidad en las inmediaciones de Quibd. Las selvas de
este distrito se prolongan hasta el delta del ro Atrato y de los ros Len y Suriqu, en un
llano aluvial, en parte cubierto por selva pantanosa con dominio de cativo (Prioria
copaifera) mucha de la cual ha sido destruida por explotaciones madereras y por activa
colonizacin espontnea. Del catival apenas existe preservado un pequeo sector dentro
del Parque Nacional Natural de los Katos. Esta selva baja se integra por el N a la regin
de Turbo con bosques hmedos que marcan ya una transicin paulatina con los bosques
higrotropofticos del N del pas; es en esta regin donde Haffer demostr la existencia
de contactos secundarios entre aves endmicas de los refugios pleistocnicos hmedos
del Choc, con elementos provenientes del refugio del Nech (sensu lato).

Un caso que merece particular mencin es el de la Loma del Cuchillo situada en el
Departamento del Choc (al N del bajo ro Sucio y al SE de Chigorod) que se yergue
en sentido NW-SW, aislada en la planicie aluvial, y que no ha sido explorada
biolgicamente, ya que esta montaa parece constituir un remanente de un antiguo eje
montaoso, hoy hundido en su mxima parte, que habra conectado la cordillera
Occidental con la Serrana del Darin.

Regin S del Departamento del Choc. Tentativamente se considera aparte del distrito
anterior, incluyendo la cuenca del ro San Juan y el litoral entre el delta del mismo ro y
el Cabo Corrientes.

Litoral pacfico del Valle, Cauca y Nario. Ocupa la porcin meridional del litoral
pacfico de Colombia y se prolonga hasta la Provincia de Esmeraldas en Ecuador. La
informacin pluviomtrica actual indica que al menos la planicie adyacente al propio
litoral en el Departamento de Nario pudo haberse aridizado fcilmente con una
disminucin de la precipitacin pluvial como las que ocurrieron durante el Pleistoceno,
y si bien el refugio seguramente fue continuo por lo menos hasta la regin de Barbacoas
(Nario), no es improbable que hubiese existido una disyuncin temporal ms al S.
Varios patrones de distribucin actual insinan que este distrito meridional haya
constituido temporalmente un refugio hmedo pleistocnico separado del refugio del
Choc propiamente dicho. Esta posibilidad debe ser analizada conjuntamente con la
hiptesis del corredor rido del litoral Pacfico ya mencionada, que fue propuesta por
Campbell (op. cit.). Con todo, las hiptesis y posibilidades de la existencia de sectores
ridos o semiridos en el litoral pacfico durante fases climticas secas del Pleistoceno
no cuestiona en modo alguno la persistencia de reas de selva hmeda en la regin
durante el Cuaternario, cuya amplitud hubo de ser mayor debido a las regresiones del
nivel marino durante los periodos glaciales, si no que indican una complejidad mayor de
la que a priori podra suponerse. Al respecto valga mencionar, por ejemplo, como el
gnero Cecropia presenta un nmero apreciable de especies endmicas.
Refugio de Tacarcuna y Aspav-El Limn (8, 9)
Ocupa las montaas de la Serrana del Darin en la zona fronteriza Colombo-Panamea,
y guarda estrechas relaciones biogeogrficas con el Refugio del Choc, del cual est
separado por una amplia depresin que coincide con el divorcio de aguas entre la
cuencas del Atrato y del Tuyra (Panam). Los bosques nublados descienden
considerablemente en el sector dadas sus ntimas relaciones con la selva del piso
trmico clido.

Verosmilmente el distrito del Tacarcuna, junto con el sector N del Baud, Los Saltos-
El Limn, constituyeron un refugio hmedo distintivo durante parte del Pleistoceno. La
regin constituye el lmite austral de un nmero apreciable de elementos
mesoamericanos o de afinidad nertica, y cuenta con numerosos endemismos (v.gr.
Isthmomys darienensis afn a Peromyscus y Xenornis setifrons (Formicaridae) ambos
gneros monotpicos; Rhamphophryne acrolopha, etc.) En este sector se halla el lmite
norte del oso andino (Tremarctos ornatus) lo cual hace por dems verosmil su
presencia en el Darin panameo. La montaa ms elevada parece ser el Cerro
Tacarcuna (1900m) situado en la frontera Colombo-Panamea y que a partir de los
1400-1500 m se halla cubierto por bosque nublado con predominio de robles (Quercus
humboltdtii), en el cual Gentry y Forero (1989) hallaron no menos de 61 especies
nuevas (endmicas) de plantas, 20 de amplia dispersin en reas montaosas y 26
comunes con los Andes colombianos. Aparte de su elevado grado de endemismo, la
biota de la regin es un testimonio relictual del flujo de elementos de selvas nubladas de
Amrica Central hacia Colombia y viceversa, que hubo de ocurrir despus del cierre del
portal de Panam hace quiz 4.5 millones de aos, y que hubo de ser favorecido por
procesos orognicos y por la depresin de los lmites altitudinales del orobioma durante
las fluctuaciones climticas del Pleistoceno.
Refugio del Carare (13)
Postulado aqu por primera vez como un refugio autnomo. Corresponde esencialmente
a la planicie de la banda oriental del valle medio del Magdalena en el Departamento de
Santander, y su delimitacin queda por precisar particularmente ante la evidencia de un
corredor rido o semirido que durante las fases secas del Pleistoceno habra conectado
la planicie del Caribe con el alto valle del Magdalena en su porcin media. Reconocido
por Brown como parte del refugio del Nech, no es reconocido por otros autores.
Refugio del Sarare (14) --REPETIDO--
Se extiende por el piedemonte oriental de la Sierra Nevada del Cocuy y la cuenca del
alto ro Arauca en Colombia, y a lo largo del piedemonte orinocense de la Cordillera de
Mrida en Venezuela. Reconocido por Brown (1987) y Prance (1982) quien limita su
extensin a Venezuela, y en parte equivale al refugio de San Camilo de Steyermark. No
lo reconoce Haffer (1969).

* * *

La delimitacin, confirmacin y significado de estos refugios en la diversificacin de la
flora y fauna de las selvas hmedas del piso isomegatrmico de Colombia y de la regin
neotropical an requieren detenidos estudios. Sin embargo, su significacin
paleoecolgica y evolutiva es probablemente muy elevada, ya que estos refugios se
aproximan en nmero a la cuarta parte del total (61) de los reconocidos por Brown para
dicha regin biogeogrfica.
Holoceno (10 mil aos A.P. a la actualidad)
La poca actual se puede considerar como un interglacial, que podra aumentarse ms
all de los ciclos normales por causas antropognicas (calentamiento global). De todas
formas se presentaron durante el Holoceno dos eventos climticos importantes, como
son, el Altitermal y el Xerotermal. Durante el ptimo climtico de este ltimo, el nivel
del mar subi al menos tres metros y la temperatura del planeta se increment en 3 C
por encima de la actual. Estos cambios climticos causaron el desecamiento de amplios
sectores y especficamente se ampliaron varios desiertos y sabanas y el nivel de bosque
se encontraba en un piso altitudinal mayor, esto para los 5000 a 2500 A.P.

Despus se present una fase ms hmeda y fra llamada pequea edad glacial entre los
aos de 1500 a 1850. Durante esta poca ms fra se presentaron en Colombia los
siguientes expansiones del piso nival, dado que el nivel inferior de la nieve se
encontraba entre los 4400 y 4500 msnm:

- La Olleta estaba unida con el Nevado del Ruiz.

- El Cisne estaba unido con el Nevado de Santa Isabel.

- La Serrana del Cocuy era un macizo unido de nieve y Sierra Nevadita, al N del
Cocuy, seguramente formaba parte de este conjunto.

- El pramo de Cruz Colorada era un nevado.

- El pramo de Purac era un conjunto nevado.

- El volcn del Chiles estaba cubierto por nieves perpetuas.

- El actual pramo de Sumapaz presentaba una cima nevada que se colaps durante
los ltimos 150 aos.

- El Paramillo de Santa Rosa estaba cubierto por nieve.

- En la Sierra Nevada de Santa Marta el rea glaciar debi haber ocupado sectores
altitudinales ms bajos, sobre todo si se tiene en cuenta que ste ha retrocedido al
menos 5 Km de 1940 a la fecha, especialmente sobre el flanco S.

Estas pulsaciones climticas menores son en general aparentes entre y durante las
diferentes pocas de glaciacin.

UNIDADES BIOGEOGRAFICAS DE COLOMBIA
Jorge Hernndez Camacho, Adriana Hurtado Guerra,
Rosario Ortiz Quijano y Thomas Walschburger

La realizacin de estudios biogeogrficos resulta indispensable para el conocimiento y
caracterizacin de la diversidad biolgica del pas pues, por una parte, permiten conocer
la distribucin original y actual de la biota y, por otra, atender muchas de las
necesidades para su conservacin y manejo. Igualmente, la biogeografa puede
contribuir en forma significativa a la tarea de discernir patrones de evolucin, patrones
de especiacin, etc. Aunque puede restringirse al anlisis de las comunidades hoy
existentes, la biogeografa adquiere un mayor inters cuando se proyecta con una visin
histrica, buscando reconstruir la evolucin de las unidades biogeogrficas y el origen
de los componentes vivos que las caracterizan. Es por esto que una visin integral de la
biogeografa debe contemplar tanto la parte descriptiva y analtica basada en el presente,
como la reconstruccin de los procesos histricos que pueden determinarse a travs de
evidencias geolgicas, paleogeogrficas, paleosedimentolgicas, paleoclimatolgicas y
paleontolgicas.

Desafortunadamente, el conocimiento paleontolgico en lo que respecta a los
vertebrados de Colombia es todava bastante fragmentario. Aunque el hallazgo de un
fsil denota por s mismo que en el lugar o en sus vecindades existi la especie, el
estudio que de ste se realice no indica necesariamente su origen, adems de que
muchas veces se dificulta su datacin.

A pesar de que en la actualidad sigue siendo bastante prematuro esbozar
satisfactoriamente la biogeografa del pas, en este captulo se busca realizar una
aproximacin a la misma, principalmente a travs de sus unidades biogeogrficas.Estas
unidades se definen con base en criterios fisionmicos de la vegetacin, criterios de
paisaje, condiciones climticas y en los componentes de la biota.

El intento de clasificacin de las unidades biogeogrficas de Colombia que se presenta
en este documento no deja de ser provisional, primeramente por la carencia de
informacin en cuanto a la distribucin reciente de muchas de las especies, as como por
los obstculos que tambin presenta la desaparicin de muchas otras en vastas reas del
pas y que se evidencia en la carencia de documentacin adecuada para poder precisar,
en no pocos casos, la extensin original que tuvieron hasta hace pocos aos, decenios, o
hasta el siglo pasado.

La desforestacin constituye la causa principal de destruccin de hbitats en Colombia.
Esta ha venido ocurriendo en el pas desde pocas precolombinas y, obviamente, la
vulnerabilidad de las especies, la prdida o degradacin de sus ecosistemas originales es
alta, favoreciendo en numerosos casos su proceso de extincin. Lamentablemente, en la
actualidad resulta bastante difcil hacer un listado de las especies extintas en el pas.

El problema de la extincin es ms severo en el caso de las plantas. Hoy sabemos que
un buen nmero de especies de plantas coleccionadas en el siglo pasado, en localidades
bien conocidas pero que hoy estn completamente desforestadas, han sido arrasadas y
no se han vuelto a coleccionar en otros lugares. Aunque esto tambin se explica, en
algunos casos, por los pocos esfuerzos que se realizan en recoleccin, coleccin y
sistematizacin; evidentemente es probable que muchas de ellas se hayan perdido para
siempre.

Un ejemplo que ilustra claramente esta situacin es la de dos especies de Passiflora
descritas por el padre Lorenzo Uribe: P. mariquitensis y P. azeroana. De P.
mariquitensis, descrita por Mutis en Mariquita en sus manuscritos, se conocen
ejemplares de herbario y una excelente lmina; en cambio, en el caso de P. azeroana no
se conoce sino la lmina. Desde entonces, en todas las recolecciones que se han
realizado en la regin de Mariquita y en otros sectores en donde Mutis intensific sus
labores no ha vuelto a encontrarse.

Si intentamos reconstruir los areales originales de las unidades biogeogrficas de
Colombia nos encontramos con muchas zonas que hasta no hace muchos aos posean
bosques y una determinada biota que en la actualidad ha desaparecido o est en proceso
de desaparecer.

Un buen ejemplo de como el impacto de la intervencin humana ha modificado el areal
original de una especie es el de Crax alberti, la especie de paujil con cera azul,
endmica de Colombia. El lmite S de esta especie se document con un ejemplar
coleccionado por Mrs. Kerr, en 1912, a 30 millas al W de Honda, el cual se encuentra
en el American Museum of Natural History. En la actualidad es posible que perduren
algunos individuos en esa regin, pero el lmite original parece haber penetrado hasta el
Huila, a juzgar por una serie de toponmicos, tales como la Quebrada del Paujil,
Quebrada de Paujila, Alto del Paujil, etc., que existen dispersos en los Departamentos
de Tolima y Huila. Por otra parte, tambin hay documentacin histrica que al parecer
hace referencia a esta especie, como la memoria que apareci en el Semanario de la
Nueva Granada, editado por Caldas, en donde se describe minuciosamente la presencia
de paujiles, la abundancia de cafuches, zainos, etc. Igualmente, en este documento se
hace una resea en donde se mencionan muchas especies que han desaparecido desde
aquella poca, quiz algunas desde hace ms de cien aos y otras es posible que ms
recientemente.

Otros datos de esta especie indican que todava persiste en el Valle del Cauca, aunque
no existen datos plenamente confirmados sino para la regin de Caucasia y Valdivia
(Departamento de Crdoba). Tambin existen pruebas testimoniales histricas de que
Crax alberti exista todava hace algunos 40 aos en la cuenca del ro La Vieja, en los
lmites entre los departamentos del Quindio y de Valle. Desde luego, ya no existe en
estos sectores.

El primer ensayo de clasificacin de las unidades biogeogrficas de Colombia lo realiz
Chapman en 1917; sus concepciones fueron aplicadas fundamentalmente en el
reconocimiento de avifaunas. La zona que corresponde al piso trmico clido fue
descrita por l como zona tropical; al piso templado lo denomin zona subtropical, y la
tierra fra es el equivalente a su zona temperada y a la zona de pramo, reconociendo
desde luego la existencia de una zona nival distribuida muy localmente. Estas zonas las
subdividi a su vez en subzonas hmedas y secas. En su momento, este fue un intento
muy importante pero, desde luego, refleja ms que cualquier otra cosa la fisionoma y
clima de ciertas zonas y no sus componentes biticos. De hecho, cuando se compara una
selva del valle medio del ro Magdalena con una selva amaznica y con una selva del
Choc, existe una gran similitud en cuanto a fisionoma pero no en cuanto a los
elementos biticos que las componen.

La clasificacin de Chapman presenta inconvenientes que radican especficamente en la
nomenclatura, como es la utilizacin de zona subtropical en la zona intertropical
comprendida entre el Ecuador y ms o menos 23 27' al N o al S del Ecuador. Es
importante sealar que cuando muchos de los elementos faunsticos y florsticos
distribuidos al N o al S de los trpicos, ya sea de Cncer o de Capricornio, penetran a la
zona intertropical van desplazndose a elevaciones mayores. Este es el caso de plantas
(en muchos casos tambin de fauna) como Gunnera magellanica, de la familia de las
halorragceas, que crece en Tierra del Fuego al nivel del mar y que en Colombia
alcanza su lmite N en el sector del Parque Nacional de los Nevados, en elevaciones
nunca inferiores a los 3500 msnm. Por esta razn el uso del trmino subtropical cuando
nos referimos a unidades biogeogrficas en Colombia no es muy aconsejable.

Hershkovitz (1951) reconoce bsicamente la regin neotropical y al interior de sta
varias provincias, con base en criterios zoolgicos (principalmente en la distribucin de
mamferos). En su sistema de clasificacin la Amazonia y la Orinoquia representan la
provincia colombiana. Este autor destac el alto grado de endemismo de mamferos al
W de las llanuras de la Amazonia y de la Orinoquia en Colombia.
En la actualidad, los esquemas de ordenamiento presentados siguen siendo bastante
incompletos y deben considerarse ms como ensayos con cierto valor heurstico o
instrumental, sujetos a rectificaciones. Para precisar las unidades biogeogrficas se
debern incluir criterios cladsticos, que permitan determinar ms claramente posibles
secuencias en la diferenciacin espacio-temporal o evolutiva de las unidades
biogeogrficas. Igualmente, la diferenciacin de estas unidades debe realizarse
simultneamente con informacin faunstica y florstica, teniendo especialmente en
cuenta los aspectos de endemismo. Luego, las unidades deben asignarse con criterios
biogeogrficos a niveles jerrquicos, puesto que no pueden compararse reas muy
pequeas, caracterizadas por algunos endemismos muy bien definidos, con reas
extensas y altamente biodiversas.

Cuadro 1. Unidades biogeogrficas de Colombia

I. Territorios insulares ocenicos caribeos (Archipilago de San Andrs y Providencia)
1. Distrito biogeogrfico de San Andrs (Isla de San Andrs o Saint Andrews
Island)
2. Distrito biogeogrfico de Providencia Islas de Providencia y Santa Catalina u
Old Providence and Santa Catalina Islands)
3. Cayos del Archipilago de San Andrs y Providencia (Cayos de Serrana,
Serranilla, Roncador, Albuquerque, etc.) (Unidad no cartografiada).
II. Territorios insulares ocenicos del Pacfico
1. Isla de Malpelo
III. Cinturn rido pericaribeo
1. Alta Guajira
2. Baja Guajira y Alto Csar
3. Distrito Ariguan-Csar
4. Distrito de Cartagena
5. Distrito de Santa Marta

Enclaves azonales
6. Distrito de Macuira
7. Delta del Magdalena
8. Distrito Montes de Mara y Pioj
IV. Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta
1. Distrito de Guachaca
2. Distrito Aracataca
3. Distrito Caracolicito
4. Distrito de Marocaso
5. Distrito de Chunda
V. Provincia biogeogrfica del Choc-Magdalena
1. Distrito Acand - San Blas
2. Distrito Tacarcuna
3. Distrito Aspav-El Limn-Pirre
4. Distrito Jurad
5. Distrito Utria
6. Distrito Baud
7. Distrito ro Sucio
8. Distrito Turbo
9. Distrito Murr
10. Distrito Alto Atrato - San Juan
11. Distrito Micay
12. Distrito Gorgona
13. Distrito Tumaco
14. Distrito Barbacoas
15. Distrito Sin - San Jorge
16. Distrito Nech (lmite S Mariquita)
17. Distrito La Gloria
18. Distrito Lebrija
19. Distrito Carare
20. Distrito Catatumbo
VI. Provincia biogeogrfica de la Orinoquia
1. Distrito del Piedemonte Casanare - Arauca
2. Distrito Arauca - Apure
3. Distrito Casanare
4. Distrito Piedemonte Meta
5. Distrito Sabanas Altas
6. Distrito Maipures
VII. Provincia biogeogrfica de la Guayana
1. Distrito Selvas del Norte de Guaviare
2. Distrito Ariari-Guayabero
3. Distrito Macarena
4. Distrito Complejo Vaups
5. Distrito Yar-Mirit
VIII. Provincia biogeogrfica de la Amazonia
1. Distrito Florencia
2. Distrito Cagun
3. Distrito Alto Putumayo
4. Distrito Kofan
5. Distrito Huitoto
6. Distrito Ticuna
IX. Provincia biogeogrfica norandina
1. Distrito Andino Oriental
2. Distrito Pramos Perij
3. Distrito Perij S
4. Distrito Montaas Catatumbo
5. Distrito Tchira
6. Distrito Can Chicamocha
7. Distrito Andino Oriental
8. Distrito Pramos Cordillera Oriental
9. Distrito Selvas Nubladas Orientales Cordillera Oriental
10. Distrito Selvas Nubladas Occidentales Cordillera Oriental
11. Distrito Tolima
12. Distrito Selvas Nubladas Orientales Caquet - Cauca - Putumayo - Nario
13. Distrito Selva Andina Huila - Caquet
14. Distrito Andaluca
15. Distrito Pramos Nario - Putumayo
16. Distrito Bosques Andinos Nario Oriental
17. Distrito Bosques Andinos Nario Occidental
18. Distrito Awa
19. Distrito Alto Pata
20. Distrito Subandino Alto Pata
21. Distrito San Agustn
22. Distrito Subandino Oriental S Cordillera Central
23. Distrito Serrana de San Lucas
24. Distrito Bosques Subandinos Quindo - Antioquia Central
25. Distrito Bosques Andinos Quindo
26. Distrito Pramos Quindo
27. Distrito Bosques Subandinos Orientales Cauca - Huila
28. Distrito Bosques Andinos Cauca - Huila - Valle - Tolima
29. Distrito Pramos Cauca - Huila - Valle - Tolima
30. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Tolima
30. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Tolima
IX. Provincia biogeogrfica norandina
31. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Cauca - Valle
32. Distrito Planicie Alto Cauca
33. Distrito Can Cauca
34. Distrito Bosques Subandinos Orientales Cordillera Occidental
35. Distrito Paramillo del Sin
36. Distrito Bosques Subandinos N Cordillera Occidental
37. Distrito Bosques Andinos N Cordillera Occidental
38. Distrito Dabeiba
39. Distrito Selva Nublada Vertiente San Juan
40. Distrito Can del Dagua
41. Distrito Selva Subandina Vertiente Pacfica Cauca
42. Distrito Selva Andina Cordillera Occidental Cauca y Valle
43. Distrito Farallones de Cali
44. Distrito Citar
45. Distrito Frontino

Como lo muestra el cuadro 1, el nmero tentativo de unidades biogeogrficas terrestres
en Colombia asciende a 99, lo cual refleja la complejidad y diversidad de su biota. En
este contexto el presente documento constituye un esfuerzo preliminar de clasificacin
de la biota de nuestro pas, en la medida que an es necesario profundizar en el anlisis
y verificacin de las evidencias existentes, as como realizar las investigaciones
necesarias para la generacin de informacin que permita precisar los lmites de las
unidades propuestas y afinar todos los detalles para su caracterizacin detallada. Al
disponer de mayor informacin biolgica sobre los rangos de distribucin de las
diferentes especies y subespecies y estudiarlos exhaustivamente, los lmites de las
unidades propuestas podran variar; ya sea ampliarse, reducirse o dividirse en nuevas
unidades.

A continuacin se presenta una resea de algunas de las unidades (distritos
biogeogrficos) de las nueve provincias biogeogrficas de Colombia, no con la
intencin de caracterizarlas en detalle, pues para ello es necesario realizar un trabajo
exhaustivo de revisin y sistematizacin del material botnico y faunstico existente,
sino para aproximarnos a la complejidad de la biota colombiana a travs de algunos
ejemplos. Los nmeros entre parntesis hacen referencia a la nomenclatura de los
distritos en el mapa 2.

I. TERRITORIOS INSULARES OCEANICOS CARIBEOS (Archipilago de San Andrs y Providencia)
Distrito de San Andrs (I.1) y Distrito de Providencia (I.2)

Aun cuando cada una de estas islas constituye una unidad biogeogrfica independiente,
podran asimilarse dentro de una sola unidad mayor, muy caracterstica y atpica. Su
biota es una mezcla de elementos centroamericanos y tpicamente antillanos,
descontando el nmero de especies que fueron introducidas por la accin humana.
Fundamentalmente, se caracterizan por una vegetacin que podramos definir grosso
modo como de tipo caribeo-antillano, aunque tambin tienen muchas especies en
comn con el continente.

En realidad este archipilago no presenta endemismos pronunciados en cuanto a flora,
sin embargo hay tres elementos tpicamente antillanos, muy singulares, que se
encuentran en Providencia y que vale la pena destacar: Paurotis wrightii, Coccothrinax
sp. y Myrica mexicana.

Paurotis, tambin conocido como Acoelorrhaphe, y Coccothrinax son dos gneros de
palma de la familia Arecaceae. A estas palmeras de hojas flabeladas, o sea en forma de
abanico, se les llama pacta en la lengua local. Paurotis es una palma de pequeo porte
que en general no supera los dos metros y sus peciolos estn provistos de aguijones.
Coccothrinax alcanza fcilmente los cinco metros, sus peciolos carecen de aguijones y
aparentemente prefiere los afloramientos rocosos. A pesar de ser fundamentalmente
antillano, Paurotis existe en Belice, en la punta S de la Florida, en la Pennsula de
Yucatn, pero no est en la costa caribe de Colombia, ni ms al S del sector de
Providencia. En cuanto a Coccothrinax, el mayor nmero de especies est en Cuba,
alrededor de unas 60 especies, se encuentra al S de la Florida, alcanza a penetrar en
zonas de calizas en Yucatn pero el resto de su distribucin es exclusiva de las Antillas
Mayores y Menores, incluyendo las Bahamas.

Myrica es el gnero de lo que comunmente llamamos laurel. La presencia de este
gnero en la isla de Providencia con la especie Myrica mexicana es muy interesante
desde el punto de vista biogeogrfico, ya que en Puerto Rico existe una especie de
Myrica en las zonas altas de montaa, pero es endmica, as como tambin hay una
especie endmica de las montaas altas de Mxico y Guatemala, cuyo lmite S quiz
alcanza el extremo noroeste de Nicaragua, donde entra en algunas zonas de cerros bajos
contra los lmites de Honduras, hasta donde tambin llega el gnero Cupressus. Es
difcil explicar cmo esta especie apareci en Providencia y porqu se encuentra
restringida a la cima del cerro ms alto de la isla, formando matorrales ya que es una
especie arbustiva. Es posible que haya otros elementos en la isla con una situacin de
distribucin similar, razn por la cual vale la pena trabajarla un poco ms en detalle
desde el punto de vista florstico.

En cuanto a la fauna de vertebrados, las dos islas son tambin una mezcla de elementos
centroamericanos y elementos de origen antillano; hay un apreciable nmero de
endemismos. En cuanto a mamferos, la fauna es realmente pobre, puesto que slo
existen murcilagos. De estos ltimos fueron descritas de la isla de Providencia dos
supuestas especies, a saber Artibeus coryi y Natalus brevimanus. En realidad, una
revisin de las mismas ha demostrado que Natalus brevimanus no es una especie y que
Artibeus coryi, que durante mucho tiempo fue considerada sinnimo de Artibeus
jamaicensis, es realmente una especie endmica de la Isla de San Andrs. La poblacin
que existe en Providencia de los murcilagos frugvoros del gnero Artibeus es una
subespecie por describir mucho ms afn a A.j. jamaicensis de Jamaica, y A.j. coryi de
San Andrs es muy similar a A.j. richardsoni que est en Nicaragua. Esto sugiere un
posible caso de poblamiento con dos rutas diferentes; los que venan de Jamaica y se
establecieron en Providencia y los que llegaron de Costa Rica o Nicaragua y se
establecieron en San Andrs.

Algunas de las aves han sido consideradas endmicas; por ejemplo, la mirla blanca o
nightingale (Mimus polyglottos magnirostris) que est restringida a la isla de San
Andrs pero es muy similar a la mirla blanca continental (Mimus polyglottos), y aunque
tiene un pico notablemente ms largo podra ser una subespecie de sta. En el caso de
Vireo caribeus, recientemente fue reducida a subespecie del complejo Vireo magister,
que es antillana y centroamericana. Este es un caso donde especie y subespecie son tan
parecidas que pueden darse argumentos bastantes slidos en favor de uno o del otro
criterio.

A pesar de que la herpetofauna es bastante conocida, an hay dudas en torno a la
posible presencia de Micrurus en Providencia. Hay un ejemplar de Micrurus
nigrocinctus coleccionado en Providencia en 1885 por C.H. Townsend, durante la
expedicin del Albatros, el cual estaba en el Museo Nacional de Estados Unidos. Esta
especie tiene una distribucin amplia en Amrica Central y entra hasta Urab y la Costa
Pacfica, pero es politpica; actualmente son tal vez unas 15 las especies reconocidas.

En las islas del Maz o Mangle Chico y en el Mangle Grande o Canada Islands, que
estn sobre la plataforma continental en la costa atlntica de Nicaragua, al SW de San
Andrs, se encuentra la subespecie Micrurus nigrocinctus babaspul, descrita hace unos
treinta aos por Rose, lo cual apoya la posible presencia de Micrurus en el pasado en
Providencia. El nombre de esta subespecie fue puesto por el autor, tomando como
referencia el nombre que le dan a stas los habitantes de las islas; babaspul es una
deformacin del barber spool, aludiendo a la insignia de las peluqueras, aquel cilindro
con franjas rojas y azules que giraba en espiral ascendente, comparable con los anillos
de color de la serpiente. Desgraciadamente, ese ejemplar, el nico de esas islas, se
perdi en el correo entre Washington y Filadelfia.

Las tres serpientes que hoy se encuentran en Providencia son Boa constrictor,
introducida de Panam, aparentemente desde 1928, para el control de las ratas;
Leptotyphlops albifrons magnamaculata, que est en las dos islas y en las islas de la
baha (Golfo de Honduras, Honduras); y Coniophanes andresensis, endmica de San
Andrs y considerada a veces como subespecie de C. fissidens del continente. A pesar
de que las serpientes del gnero Coniophanes pertenecen a la inofensiva familia
Colubridae, se les debe tener un poco de cuidado por que hoy se conocen algunos casos
de mordedura con intoxicacin bastante seria (se pueden encontrar debajo de los
residuos donde pelan los cocos). Este gnero, fundamentalmente centroamericano, viene
desde Mxico pero alcanza a penetrar hasta el N del Per y la Costa Pacfica.

En lagartijas hay endemismos del gnero Anolis; cada una de las islas tiene una especie
diferente de Anolis, bastante diferentes en tamao. Por ejemplo, en Providencia y Santa
Catalina se encuentra Anolis pinchoti, que es bastante pequeo, y en San Andres existe
Anolis concolor, la cual al parecer tambin est en Nicaragua.

La iguana que existe en las islas, Iguana iguana rhinolopha, es de origen
centroamricano, claramente distinta a la que existe en la porcin continental de
Colombia. Esta pudo haber sido introducida, quiz desde Nicaragua, incluso en poca
precolombina.

Solamente existe una especie de rana, Leptodactylus bolivianus (sinnimo: L. insularis),
con una distribucin bastante amplia en el N de Suramrica, y que puede haber sido
introducida a las tres islas.

Hay varias especies que fueron producto de una introduccin, por ejemplo la tortuga
morrocoy o hickety (Chelonoidis carbonaria) que existe en Providencia pero no en San
Andrs. Al parecer sta fue introducida desde el siglo pasado como un refuerzo de
comida para la poblacin. Es posible que en las islas de San Andrs y Providencia haya
habido ocupacin precolombina temporal y, eventualmente, esa sea la causa de que
existan especies cuya introduccin no es tan reciente.
Cayos del Archipilago de San Andrs y Providencia (Cayos de Serra na, Serranilla, Roncador,
Albuquerque, etc.) (I.3)
La biota terrestre de los cayos, excepto la de Albuquerque por estar muy cerca a San
Andrs, est formada por aves marinas, tortugas marinas, insectos y plantas propias de
hbitats de playa que tienen en general una distribucin amplia, en muchos casos
pantropical. Entre la fauna vertebrada no se encuentra ningn anfibio. El nico
mamfero del cual se tienen referencias es Monachus tropicalis, el cual se encuentra
virtualmente extinguido (Chiriv, 1988).

La vegetacin terrestre de estos cayos consta de unas seis especies de fanergamas
herbceas, subarbustivas y arbustivas, apenas una de las cuales existe en el cayo
Roncador (Chiriv, op. cit.).

III. CINTURN RIDO PERICARIBEO
Unidades Zonales
Alta Guajira (III.1)
El extremo N del Departamento de la Guajira es un desierto con una cobertura vegetal
en muchos casos inferior al 5%.

Exceptuando las montaas como Macuira (III.6), muchos elementos de la Guajira estn
representados en la Pennsula de Paraguan en Venezuela (Estado de Falcn). Esto
parece ser debido a que durante los periodos glaciales, cuando el nivel del mar era
mucho ms bajo, existi una conexin continental entre las dos pennsulas; o sea, el
rea correspondiente al Golfo de Coquibacoa o de Venezuela emergi. Otro paralelismo
interesante de sealar es que la Pennsula de Paraguan tiene una montaa aislada con
selva nublada, el Cerro Santana, similar al tipo de selva nublada de porte pequeo que
existe en Macuira.
Baja Guajira y Alto Csar (III.2)
Esta zona corresponde a la parte S del Departamento de la Guajira y la parte alta del
Departamento del Csar donde predominan los bosques subxerofticos de pequeo
porte, caracterizados por el dominio de leguminosas mimosoides como Prosopis
juliflora (trupillo), Acacia farnesiana, de cactceas, caparidceas, etc.
Distrito Ariguan - Csar (III.3)
Existe una relativa unidad de la planicie de la costa del Caribe, desde aproximadamente
la porcin media del curso del ro Sin, la zona del bajo San Jorge, el ro Magdalena
hacia el N, hasta el Valle del Csar, con excepcin del macizo de la Sierra Nevada de
Santa Marta, lo cual permite considerarla en su conjunto como un distrito
biogeogrfico.
Distrito de Santa Marta (III.5)
Otra unidad pequea, claramente definida, es el sector de Santa Marta.

La subespecie de perdiz existente en las inmediaciones de Santa Marta es endmica
(Colinus cristatus littoralis), su distribucin se extiende entre el N de la Cinaga de
Santa Marta y la parte occidental del Parque Tayrona.

Enclaves Azonales
Distrito Montes de Mara y Pioj (III.8)
Comprende los sectores de colinas y cerros del Departamento del Atlntico como son la
Serrana de Pioj e Hibacharo y los Montes de Mara o Serrana de San Jacinto;
parecera que fueran una prolongacin de la Serrana de San Jacinto.

Los suelos de los Montes de Mara estn formados por calizas del Mioceno, razn por la
cual slo permiten la existencia de especies altamente adaptadas. La adaptacin a los
suelos de origen calcreo es lo que se ha llamado la calcoficia. Esta condicin demarca
unidades muy particulares con endemismos diferenciales.

Aqu tenemos elementos tan interesantes como el gnero Buxus, perteneciente a la
familia Buxaceae, que tiene una distribucin discontinua en Centroamrica. Se
encuentra desde Yucatn (Mxico), pasa por Colombia, en la Serrana de San Jacinto, y
reaparece en algunos sectores del N de Venezuela.

Otro caso interesante es el de Achras chicle, especie de nspero silvestre, tpica de
Yucatn, que es explotada para preparar goma de mascar. Se le encuentra al S de
Yucatn, pero se hace discontinua debido a que en Yucatn la mayor parte de los suelos
se desarrollan sobre planicies de origen coralino, y aparece nuevamente en otras zonas
de Amrica del S. Esta situacin da lugar no tanto a patrones de endemismo, sino a unos
patrones de distribucin geogrfica discontinua, permitiendo que especies como las del
gnero Buxus se encuentren en Amrica Central, en el N de Venezuela y luego
reaparezcan en localidades de Colombia.
IV. MACIZO DE LA SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA
La Sierra Nevada de Santa Marta ofrece una problemtica bastante particular, ya que
aunque muchos de sus elementos son derivados de zonas bajas, tambin ha ocurrido un
proceso de especiacin en sus zonas altas. Adems, como podra esperarse, muchos de
sus elementos son de origen andino, con cierta facilidad de dispersin, razn por la cual
muchos de ellos pasaron de la Serrana de Perij (IX.1) a la Sierra Nevada de Santa
Marta.

En trminos biogeogrficos es posible diferenciar la Sierra en cinco distritos, a saber:
Distrito Guachaca (IV.1), Distrito Aracataca (IV.2), Distrito Caracolicito (IV.3),
Distrito Marocaso (IV.4) y Distrito Chunda (IV.5).
Distrito Guachaca (IV.1)
Se trata de una zona de selvas hmedas bajas que se extienden por el flanco N de la
Sierra Nevada, la cual parece haber correspondido a un antiguo refugio pleistocnico
que permaneci hmedo durante todo este periodo evolutivo. Esto explica en gran parte
la particularidad de la biota de la Sierra en trminos de subespeciacin.
Aracataca (IV.2)
Aunque la tendencia es un poco ms seca, el flanco W de la Sierra presenta situaciones
semejantes al flanco N. Sin embargo, cuando se alcanza el piso trmico fro se
encuentran algunos endemismos propios del flanco N y otros propios del flanco W que
insinan que hubo dos refugios independientes en una poca relativamente reciente, uno
en el flanco N y otro en el flanco W, y que posteriormente se integraron. Es importante
anotar que este planteamiento requiere de mayor trabajo para ser verificado.
Distrito Marocaso (IV.4)
El flanco W de la Sierra, situado polticamente dentro del Departamento de la Guajira,
es muy poco conocido. Hay una serie de especies de aves y de otros vertebrados que se
encuentran en este sector, algunos comunes con Perij, pero que en el resto de la Sierra
o no estn representados o son reemplazados por otras especies. En la actualidad los
valles del Csar y del Ranchera-Calancala que conforman este distrito constituyen una
barrera seca muy importante.

En la actualidad esta rea se encuentra severamente degradada con graves
consecuencias de aridizacin antropgena, por lo cual muchos elementos de las sabanas
y bosques de matorrales subxerofticos han ascendido hasta el punto que existen
serpientes de cascabel a la altura de los 2200 metros.

Hay indicios sobre la presencia de oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en este sector
de la Sierra, el cual existe en Perij, pero an no han sido comprobados. Con certeza se
sabe que en el sector NW y W no lo hay, pero podra existir en el resto del macizo.

Como fcilmente podra esperarse, y como tambin muchas veces se ha recalcado, la
Sierra Nevada de Santa Marta representa una de las unidades con mayor grado de
endemismo en el pas.
V. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DEL CHOCO - MAGDALENA
Sector del Choc
Esta unidad se extiende desde Panam W, la provincia del Darin y parte de la llamada
Comarca de San Blas, hasta la provincia del Oro en Ecuador suroccidental y se
caracteriza por un alto grado de endemismo. Seguramente fue centro de origen de
muchos elementos de selva hmeda clida que alcanzan a invadir Amrica Central, los
cuales tienen relaciones antiguas y estrechas con la Amazonia.

La ictiofauna del rea plantea una serie de problemas respecto a su origen y
distribucin; sin embargo, la informacin disponible de las especies del ro Atrato, el
Baud y la cuenca del San Juan puede ayudar a resolver algunas de estas incgnitas.
Aunque no existe informacin suficiente hacia el S de la cuenca del ro San Juan, se
puede demostrar que hay un empobrecimiento muy grande de la ictiofauna en trminos
de peces dulceacucolas primarios, es decir de aquellos que no toleran situaciones
salobres para su reproduccin o dentro de su ciclo vital.

Los peces dulceacucolas primarios de la regin neotropical se originaron
fundamentalmente en la planicie cisandina de la Amrica del Sur, grosso modo en la
Amazonia y en la actual cuenca del Paran, y las rutas de poblamiento parecen haber
ocurrido fundamentalmente hacia el N. De hecho, muy pocos elementos de peces
provenientes de Amrica del Norte y Centroamrica han penetrado a Amrica del Sur.
En la ictiofauna suramericana se puede ver una tendencia paulatina al empobrecimiento
de esta fauna a medida que se avanza hacia el NW del continente, lo cual se
correlaciona con una ruta de dispersin relativamente temprana que se inici cuando se
uni Centroamrica a Suramrica a travs del istmo de Panam.

De acuerdo con los cambios ocurridos por los levantamientos orognicos y las posibles
fluctuaciones climticas, es posible deducir unos cuatro eventos de poblamiento. Sin
embargo, para establecer los tipos de intercambio que posiblemente tuvieron lugar, sera
interesante trazar modelos hipotticos con base en verificaciones geolgicas y
paleontolgicas, entre otras lneas de evidencia.

La herpetofauna de esta provincia tambin muestra un extremado grado de endemismo,
el cual se evidencia especialmente en el grupo de los anfibios. Es importante anotar que
an ms del 50% de las especies son completamente desconocidas. En una misma
localidad en el Choc se han llegado a coleccionar hasta setenta especies de la clase
Anura. Dentro de los inventarios realizados de anfibios se han encontrado especies
conocidas previamente de Panam y otras de Ecuador.

Las lagartijas del gnero Anolis (Iguanidae) se caracterizan por el extremado grado de
diversificacin en trminos de especies. Para esta regin se conocen hoy ms de
cincuenta especies de este genero, algunas muy especializadas, por ejemplo hacia
habitats semiacuticos, y varias de ellas con distribucin extremadamente localizada.

La aviafauna del rea es bastante rica, aunque no tanto como se pudiera esperar. La
fauna de mamferos es an poco conocida. De la familia de los Geomyidae, conocidos
como tuzas o taltuzas, se han descrito dos especies: Orthogeomys dariensis (Goldman)
est en la Provincia del Darin en Panam y en Jurad (Choc); ms al S, flanqueando
la Cordillera del Baud, entre Baha Solano y Virud (Choc), aparece otra especie de
distribucin ms restringida, Orthogeomys thaeleri Alberico (Alberico, 1990). Esta es
una familia extraordinariamente llamativa de roedores cavadores que se consideraban
endmicos de N y Centroamrica. Con estos nuevos hallazgos se ha comprobado la
presencia de esta familia en el N del Choc.

A pesar de la informacin existente, la riqueza biolgica en esta regin de numerosos
grupos zoolgicos es an desconocida; faltan colecciones sistemticas de una enorme
extensin.

El total de especies de plantas identificadas para la regin se estima que corresponde a
las dos terceras partes del total esperado, el cual para la provincia biogeogrfica del
Choc ha sido calculado en 7000 a 8000 especies de plantas superiores (Cuadros 2 y 3).

Cuadro 2. Algunos de los grupos de plantas con mayor diversificacin en la flora del
Departamento del Choc*

Familia Gnero

Especie
Marantaceae Calathea

21

Otros

14
Musaceae Heliconia

28
Orchidaceae 105

343
Acanthaceae 17

67
Annonaceae 14

48
Apocynaceae 22

51
Araliaceae Schefflera

18
Bignoniaceae 30

62
Clusiaceae 15

58
Ericaceae 11

71
Fabaceae 59

183
Gesneriaceae 17

95
Lauraceae 10

36
Lecythidaceae 6

20
Marcgraviaceae 6

24
Melastomataceae Miconia

56

Otros (25)

125
Moraceae 18

56
Piperaceae Peperomia

48

Piper

78

Trianaeopiper (endmico)

Otros

3
Rubiaceae Psychotria

71

Otros (65)

268
Sapotaceae

22
Solanaceae 16

72
Urticaceae

30
Asteraceae 56

106
Cyperaceae 15

67
Bromeliaceae 8

81
Poaceae 39

67
Araceae Anlhurium

53

Otros (12)

38
Arecaceae 27

81
Euphorbiaceae 27

72

*(Datos tomados de Forero y Gentry, 1989).

Cuadro 3. Total de gneros y especies de plantas identificadas para el Departamento del
Choc*
Clase Gneros

Especies
Pteridophyta 78

459
Dicotiledneas (130 familias) 616

2507
Monocotiledneas (26 familias) 274

900
TOTAL 968

3866

*(Datos tomados de Forero y Gentry, 1989).

Desafortunadamente, dentro de toda la Provincia biogeogrfica del Choc el nmero de
reas destinadas a proteccin y conservacin es manifiestamente insuficiente, debido no
slo a la superficie misma de las unidades de conservacin, sino tambin a la
distribucin en patrones de mosaico (en parches) de muchas de las especies. Este es el
caso de las especies del gnero Cecropia spp. que existen en los valles de la vertiente
occidental de la Cordillera Occidental, en la regin del Departamento del Valle, pues
prcticamente cada valle profundo posee por lo menos una especie endmica de este
gnero. Este ejemplo muestra el extremado grado de complejidad de la biota chocoana y
los problemas que plantea su conservacin.

Conviene tambin observar que desde el punto de vista biogeogrfico se ha planteado
que la mayor parte de la regin chocoana fue un distrito biogeogrfico hmedo continuo
durante todo el Pleistoceno, y que apenas hubo cierta aridizacin o sabanizacin en la
parte N del Choc. Al parecer esta aridizacin no afect las montaas como la Serrana
del Darin, ni las montaas ms altas del sistema del Baud, ni la Serrana de los altos
de Aspav, del Limn y del Pirre. Sin embargo, esto no es muy claro y se requiere
mayor informacin al respecto.

El hecho que en el Choc biogeogrfico puedan establecerse dos unidades relativamente
marcadas, una al S del Departamento del Choc y otra en parte de Cauca-Nario,
sugiere que pudo haber ocurrido una fragmentacin en un pasado relativamente
reciente. Un argumento que sustenta estas interpretaciones es la presencia de algunos
depsitos con evaporitas, como por ejemplo yeso en las inmediaciones del Delta del San
Juan, lo cual sugiere evidentemente la presencia de un clima seco en una poca muy
reciente.

Sin embargo, en contraposicin a este modelo de distrito hmedo continuo hay
evidencias que permiten suponer la existencia de un corredor rido a lo largo de la costa
pacfica. Por ejemplo, la distribucin de algunos elementos de la regin rida de la
Pennsula de Santa Helena, la zona costera del Ecuador, desde Manab hacia el S,
incluso penetrando hasta el Per noroccidental, permite proponer que hubo una
dispersin de stos de N a S. Este es el caso de la guacharaca endmica del Ecuador
occidental Ortalis erythroptera; en Suramrica la especie ms afn a ella es Ortalis
garrula, en el N de Colombia, por lo que no hay una forma plausible de postular su
dispersin como no sea a travs de un corredor seco a largo de la costa pacfica.

Otro buen argumento en favor de la posible existencia de este corredor rido a lo largo
de la costa Pacfica, durante algn periodo del Pleistoceno, es la presencia en Talara, en
la zona costera del NW de Per, de len Leo leo atrox (Leidy) (subespecie
norteamericana extinguida).

A pesar de que faltan detalles y evidencias que permitan comprobar totalmente esta
hiptesis, toda esta informacin apoya la existencia de un corredor angosto rido o
semirido costero a lo largo del Pacfico. Adems, es posible explicarlo si se considera
que durante el perodo glacial Wisconsiniano el nivel marino descendi, y si admitimos
recesos del mismo del orden de los 100-120 metros o, como plantean otros autores, de
los 150- 160 metros. Con base en esto, debi haber emergido una faja costera amplia de
la plataforma continental. Tambin hay ciertos indicios que plantean que en frente de la
costa Pacifica de Colombia, durante el Pleistoceno, hubo zonas de subsidencia
semejantes a las que hoy existen en frente a la costa peruana, y a las cuales se atribuye
la extraordinaria productividad del mar en estos sectores.

Sin embargo, esta situacin demuestra como todava existen grandes deficiencias de
informacin para la total comprensin de la diversidad biolgica de reas tan
importantes como sta, y como muchas de las evidencias y planteamientos recientes
cuestionan algunos de los modelos tericos en los que hemos credo con demasiada
firmeza.
Distrito Aspav - El Limn - Pirre (V.3) y Distrito Baud (V.6)
La Serrana del Baud se prolonga con la del Pirre y la del Limn en Panam. Estas
ltimas constituyen, al igual que el Cerro Tacarcuna en la Serrana del Darin, el lmite
S de un buen nmero de elementos centroamericanos. Un ejemplo de ello es el gnero
de ratones silvestres Isthmomys y otros elementos que se han considerado como
tpicamente centroamericanos.
Distrito ro Sucio (V.7) y Distrito Murr (V.9)
Por otra parte, tenemos el sector de la cuenca del Atrato, eventualmente sudivisible, a
juzgar por la distribucin de subespecies de aves y de algunos mamferos, en una
subunidad biogeogrfica oriental que se sita en buena parte en Antioquia y en una
subunidad biogeogrfica occidental.
Distrito Alto Atrato - San Juan (V.10)
Esta unidad corresponde al sector del alto ro Atrato y del San Juan; se prolonga por el S
hasta un lmite que an no ha sido claramente definido, el cual posiblemente coincida
con la cuenca del ro Micay. Esta rea es quiz la ms hmeda de todo el Choc, y
posiblemente el rea ms lluviosa del mundo; afirmacin que merece algunas
aclaraciones ya que hasta no hace mucho tiempo se consideraba a Cherrapunji en el
Assam (India), prximo a los Himalayas, con una precipitacin media anual cercana a
los 12 metros, como el sitio ms lluvioso del mundo. Curiosamente para Cherrapunji
hay datos de precipitacin con grandes oscilaciones interanuales que varan entre los 5
000 mm y los 35 000 mm. En la actualidad se considera como el sector ms lluvioso del
mundo, con base en las series disponibles de 35 aos, un sector en el Parque Nacional
de las Islas Hawai donde llueven ms de 13 metros. En Colombia se ha considerado a
Tutunend, localizado al N de Quibd, como el lugar ms lluvioso, con un promedio
aproximado de 13 600 mm. Pero tambin hay indicios que sugieren que en la cuenca del
Micay en el Choc Colombiano puede haber una precipitacin media del orden de los
14 000 mm, siendo ste un valor an superior a los existentes para el Departamento del
Choc.

Este hecho resulta sumamente interesante puesto que paulatinamente se ha venido
demostrando que existe una marcada correlacin entre biodiversidad vegetal y alta
pluviosidad, especficamente en las zonas con mayor precipitacin en donde reinan
climas isomegatrmicos, esto es climas clidos con diferencias menores a 5 grados entre
los promedios del mes ms clido y el mes ms fro del ao.
Distrito Gorgona (V.12)
Por muchos aspectos Gorgona es ms una isla continental que ocenica; se halla
separada de la plataforma continental por un estrecho de 5 km que alcanza
profundidades superiores a los 200 metros.

Esta isla se caracteriza por un extraordinario grado de endemismo en vertebrados. En
cambio, hasta ahora, la flora no ha revelado tener endemismos plenamente
comprobados, a pesar de la presencia de especies como Persea theobromifolia
(Lauraceae) que fue originalmente descrita del ro Palenque en Ecuador occidental, y
que hasta ahora slo se conoce en estos dos sitios.

Es importante anotar que la fauna de Gorgona es bastante desequilibrada
ecolgicamente, es decir la relacin entre rea y nmero de especies no se ha
estabilizado, as como la tasa de inmigracin y de extincin; sus proporciones son muy
diferentes a las que uno esperara encontrar en el continente.

Los relatos de Cieza de Len (Crnica del Per) sobre la estada de Pizarro en la isla de
Gorgona en 1531 mencionan la presencia de pavos (igual paujil), faisanes (igual pava de
monte o guacharaca) y de gatos manchados, pero no mencionan la presencia de micos
que son muy abundantes all. Es posible que la isla haya tenido elementos que fueron
introducidos por el hombre precolombino, como Crax rubra, extinguida actualmente en
la isla, al igual que una especie de pava de monte, posiblemente Penelope purpurascens.

Para el siglo XVI ya eran frecuentes las menciones sobre la presencia de micos en
Gorgona, los cuales fueron introducidos entre el siglo XVI y el XVII. La subespecie
Cebus capucinus curtus es probablemente resultado de una introduccin.
Sector del Magdalena
Distrito Sin - San Jorge (V.15)
Esta unidad corresponde a la margen occidental del bajo ro Cauca en Antioquia, el alto
San Jorge y el alto Sin. La biota de esta zona es en cierto modo intermedia entre las
biotas del valle medio del Magdalena, de la Amazonia y del Choc. Aqu hay un
considerable nmero de endemismos que en particular son subespecies de fauna
chocoanas, pero que tambin habitan en el valle medio del Magdalena, compartiendo
toda esta distribucin. Esta es precisamente la unidad a travs de la cual se da la
conexin entre los elementos occidentales y orientales de la biota colombiana, razn por
la cual sus componentes florsticos y faunsticos guardan en el fondo una notable
semejanza con los de la alta Amazonia. Tambin es importante sealar que algunos
elementos centroamericanos as como chocoanos alcanzan aqu su lmite oriental.

Continuando con los modelos de unidades de selvas hmedas, vale advertir que la zona
del alto Sin fue considerada por Haffer como parte de un antiguo refugio pleistocnico
de selvas hmedas que se extendan hasta la margen izquierda del ro Magdalena,
involucrando la Serrana de San Lucas y el valle del Nech. Haffer llam a este ltimo el
Refugio del Nech. Sin embargo, hay varios argumentos que permiten subdividirlo en
un grupo del Sin y en otro grupo del Nech (V.16), y que sugieren que su extensin
habra sido mayor, abarcando probablemente la parte occidental de Caldas, inclusive
hasta las cercanas de Mariquita.
Distrito Nech (lmite S Mariquita) (V.16)
Esta unidad de selvas hmedas del Magdalena comprende el sector entre la margen
derecha del bajo Cauca, incluyendo el valle del ro Nech en Antioquia, se prolonga
hasta el ro Magdalena, involucrando la Serrana de San Lucas y contina por la banda
derecha del ro Magdalena hasta las inmediaciones de La Dorada y de all un poco ms
al S, tomando las estribaciones inferiores de la cordillera, hasta las cercanas de
Mariquita.

Los elementos biolgicos de esta rea tienen afinidades claras con los del sector del alto
Sin, alto San Jorge y obviamente con los del Choc; quiz es el lmite oriental ms
importante para elementos tpicamente centroamericanos o chocoanos. Tambin es una
zona de intercambio de elementos del alto valle de Magdalena y elementos cisandinos
que probablemente penetraron el valle del Magdalena, tomando como ruta el
piedemonte de la Orinoquia, cruzando la depresin de Burba y pasando a la cuenca del
Catatumbo. Este intercambio debi haber sido intenso durante el Mioceno, cuando
todava el alto valle del Magdalena se encontraba conectado con la Amazonia. Esta
condicin se mantuvo hasta hace ms o menos unos dos millones de aos, cuando con
el levantamiento final de la cordillera se inici la separacin completa del alto
Magdalena y la planicie de la Amazonia.

Lamentablemente en cuanto a colecciones botnicas es muy poco lo que se ha hecho.
Aunque la zona no ha sido suficientemente trabajada, se percibe claramente una
diferenciacin de mamferos y aves entre las dos mrgenes del Magdalena. La fauna en
general muestra un grado apreciable de endemismo. Uno de los elementos ms
caractersticos de esta zona es una especie endmica de Saguinus leucopus, cuyo areal
coincide esencialmente con el del presente distrito.
Distrito Lebrija (V.18)
Sobre la margen opuesta del medio Magdalena tampoco hay un conocimiento
suficiente, resultando sorprendente lo poco que conocemos con detalle la flora y fauna
que originalmente existi all.

Esta rea muestra marcadas diferencias en un considerable nmero de especies
animales, debido en gran parte a que a partir de la boca del Lebrija, donde existe un
pequeo delta, el ro Magdalena sirve de barrera efectiva, y hacia el N el ro tiene todo
un complejo de sistemas de islas grandes como la isla de Mompox o las islas de
Morales. A pesar que los cambios en el curso del ro han permitido intercambios
recientes de fauna y de flora, ste se mantiene como barrera para un nmero apreciable
de especies. Este hecho, junto con cierto grado de endemismo es lo que permite
reconocer tentativamente esta unidad. Sin embargo, su lmite S, que vendra a situarse
en el NW de Cundinamarca, an no ha sido determinado con certeza. En realidad hace
falta bastante trabajo para precisar los lmites meridionales actuales y pasados de un
buen nmero de especies del valle medio del Magdalena.
Distrito Catatumbo (V.20)
Hacia el NE del territorio colombiano encontramos otra unidad biogeogrfica, El
Catatumbo, la cual incluye las selvas hmedas de piso trmico clido e incluso
templado del Departamento de Santander que pertenecen a la cuenca del ro Catatumbo,
o sea al drenaje del lago de Maracaibo. Sin embargo, esta rea no es tan continua ya que
no involucra todas las laderas andinas de alturas correspondientes al piso trmico clido
y templado, donde existen algunos enclaves secos con vegetacin de tipo
higrotropoftico, o an subxeroftico, como el existente en las inmediaciones de Ccuta
y el existente en las inmediaciones de Ocaa (IX.5).

Esta unidad tiene una considerable representacin en Venezuela (en el Tachira), an
cuando actualmente, tambin en este pas, parte de sta se halla convertida en potreros
para ganadera. El rea es muy interesante por presentar el lmite extremo, juntamente
con el rea adyacente de Venezuela (Estado de Zulia, cuenca del ro Catatumbo), de un
nmero considerable de especies centroamericanas, cuyo lmite se extiende hasta esta
unidad en Colombia, habiendo penetrado en algunos casos desde Mxico. Un buen
ejemplo de estos elementos es el Ramphastos sulfuratus, tucn grande del N de
Colombia, de pico con colores bastante vistozos y abigarrados, cuya distribucin se
extiende desde Panam, por el N del Choc y la planicie costera, no penetra en el valle
medio del Magdalena, alcanza las bases de la Sierra Nevada de Santa Marta y llega
hasta el Catatumbo.

Parece entonces que hubo una ruta de dispersin entre las selvas del valle medio del
Magdalena y el sector hmedo del Catatumbo-Zulia, a travs de las depresiones de la
cordillera, como la de Ocaa. Al parecer esta ruta oper de tal forma que en varios casos
es evidente que fue dando la vuelta a Perij (IX.1)

As mismo, en el caso de algunos gneros de peces se perciben indicios de poblamiento
a partir de elementos de origen amaznico u orinocense. Por ejemplo, los gneros
Doraops (dorado) y Sovichthys, monoespecficos, endmicos de esta zona, muestran
una clara y mayor afinidad con la Orinoquia que con la ictiofauna del valle del
Magdalena, del Choc o de cualquier va N de Colombia.

Tambin se puede percibir con especies de plantas y de otros animales cmo esta zona
tuvo un poblamiento en buena parte de origen chocoano o centroamericano y
fundamentalmente amaznico.

En este sentido, es muy posible que las rutas de poblamiento, an en pocas bastante
recientes, hayan operado a travs de la Depresin del Tchira o de Burba, que separa el
Macizo del Tchira o de Tama de la propia Cordillera de Mrida, ya que aqu la altura
mnima de la cordillera llega a unos 1600 metros. Un buen ejemplo que ilustra esta
hiptesis es la distribucin de Penelope purpurascens brunnescens, la pava grande de la
regin. Esta subespecie, que es propia de la periferia de la cuenca del lago de
Maracaibo, alcanza a entrar en los sectores ms hmedos, hasta las estribaciones de la
Sierra Nevada de Santa Marta, y penetra hasta Arauca y sectores adyacentes de Apure,
siendo sustituida ms al S por otra especie bastante diferente.

Aqu es importante resaltar cmo todo parece indicar que ha habido una ruta de
intercambio de elementos en ambas direcciones, elementos del N de Colombia y
elementos de origen amaznico que avanzaron por el piedemonte hmedo llanero hasta
el sector del Catatumbo.
En algunos casos es posible suponer una ruta diferente a lo largo del piedemonte llanero
y considerar la penetracin de elementos a travs de la depresin existente en el sector
al S del Estado de Falcn (Venezuela), entre la Orinoquia y la zona costera, donde la
cordillera desaparece virtualmente. Esta pudo ser una ruta importante de intercambio en
el pasado, pero bajo condiciones ms hmedas que las actuales.

Por otra parte, vale la pena sealar que tambin en esta zona ha habido un tipo de
intercambio interesante, especialmente en lo que respecta a elementos de selva hmeda
que an en las estribaciones inferiores de Perij, en hbitats propicios, no existen pero
que aparecen en el valle medio del Magdalena. Un buen ejemplo de ello es Momotus
momota osgoodi, el barranquero, que aparece en la zona del bajo Lebrija y en el
extremo S del Csar, siendo reemplazado por otras subespecies bastantes diferentes en
el resto del valle del Magdalena o hacia el norte.

Tambin, en el caso del gnero de peces Dupouyichthys (Bunocephalidae), con una sola
especie -D. sapito- descrita en el sector de Lagunillas en las estribaciones norteas de la
Cordillera de Mrida, se conoce tambien en Lebrija pero al parecer falta por completo
en la cuenca del Catatumbo. Sin embargo, cabe sealar que an no existe un buen
trabajo en cuanto a la ictiofauna de la cuenca del Catatumbo en el sector colombiano
como s lo hay en el sector venezolano. Por esta razn es muy probable que cuando se
hagan colecciones ms detalladas de peces aparezca un buen nmero de novedades
endmicas en el sector colombiano.

VI. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA ORINOQUIA
Lo ms caracterstico e impactante de la Orinoquia es el predominio de la vegetacin
sabanera. Si bien esta fisionoma le puede imprimir a primera vista un carcter muy
homogneo a la regin, en lo que respecta a las planicies del piso trmico clido, en
donde predominan las sabanas, se pueden reconocer al menos provisionalmente cuatro
unidades biogeogrficas: Distrito Arauca - Apure, Distrito Casanare, Distrito Sabanas
Altas y Distrito Maipures. Por otra parte, se encuentran las unidades del piedemonte
orinocense, a saber, Distrito del Piedemonte Casanare-Arauca y Distrito del Piedemonte
Meta.
Distrito Arauca - Apure (VI.2) y Distrito Casanare (VI.3)
Como poda esperarse las sabanas de Arauca y las selvas de galera del rea tienen una
flora y fauna esencialmente similar a la de la cuenca del Apure y el Estado de Apure en
Venezuela. No obstante, es curiosa la ausencia en Arauca de comunidades de palmares
de Copernicia tectorum (sinnimo: C. sanctaemarthae), llamada palmiche o sara, que
tambin est representada en la costa del Caribe, las cuales son bastante comunes en los
esteros o lugares temporalmente inundados, como el bajo Apure.

El lmite S de esta unidad no es tan preciso; a juzgar por lo que conocemos de datos de
fauna, el lmite podra ser el ro Casanare, pero an no existen las suficientes bases para
establecerlo con exactitud. Para definir este lmite es necesario tener en cuenta, entre
otros factores, los siguientes:

- Los bosques de galera de esta rea presentan un nmero apreciable de
elementos en comn con los bosques higrotropofticos y an subxerofticos de la
costa N de Colombia. Un buen ejemplo es el caso del guamacho, Pereskia
guamacho, que existe en ciertos bosques de galera e inclusive en las afueras de
la poblacin de Arauca.

- Ms al S, en la zona de Orocu, existe otra especie de Pereskia, aparentemente
no descrita, de flores rosadas y casi inerme, pues apenas presenta espinas en las
ramillas y en poca cantidad, sin el desarrollo espectacular de las areolas que
tienen otras especies de Pereskia que tambin es rbol.

- Otras especies tales como Caesalpinia coriaria, elemento muy caracterstico de
los bosques subxerofticos de la Guajira y de otros parajes del N de Colombia,
alcanza a penetrar por el S hasta las inmediaciones de Orocu (Distrito Casanare
= VI.3).

De tal manera que hay, por as decirlo, una cierta infiltracin de elementos del Caribe
hacia todo este sector de Arauca y Casanare en el Llano. Por esta razn, es posible que
no exista en verdad un lmite sureo claramente definido y que se trate de un gradiente
donde intentar poner un lmite resulte ms arbitrario que ventajoso.
Distrito Sabanas Altas (VI.5)
Las sabanas al S del ro Meta presentan suelos ms empobrecidos, ms antiguos y ms
lixiviados. En contraste con las sabanas de Arauca y Casanare esta unidad corresponde a
sabanas altas.

Aunque aparentemente esta rea presenta bastante homogenidad, desde el punto de vista
biogeogrfico no lo es tanto. De hecho, a lo largo del ro Orinoco y de los tributarios
como el Vichada, el Tomo y el Tuparrn, penetra un elenco bastante significativo de
flora y fauna cuya afinidad es necesario buscarla en la regin del alto Orinoco y del
Guaina. Esta situacin se percibe claramente en un buen nmero de especies de fauna,
donde se pueden encontrar especies vicariantes.

Hacia la parte oriental de esta unidad, en el sector de Vichada, existe un mosaicismo
bastante complejo con sabanas de tipo llanero correspondientes a otro distrito
biogeogrfico, el Distrito Maipures (VI.6).
Distrito Piedemonte Meta (VI.4)
En trminos generales la ladera oriental de la Cordillera Oriental guarda una estrecha
relacin florstica y faunstica, como podra esperarse, con los Andes de Venezuela,
sobre todo con la Cordillera de Mrida; sin embargo, es bastante mayor su afinidad con
los Andes de la vertiente amaznica de Ecuador, la vertiente amaznica de Colombia y
tambin de Per.

Esta es un rea hasta ahora muy poco conocida, tanto en trminos de flora como de
fauna. La mayora de los trabajos han sido realizados, obviamente por facilidad de
acceso, en la regin de Villavicencio, algunos en la zona del Cusiana y otros en la zona
del Carare.

VII. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA GUAYANA
Distrito Selvas del N de Guaviare (VII.1)
Es muy importante sealar que aunque comunmente se considera que el gran lmite
entre las sabanas de la Orinoquia y las selvas amaznicas lo constituye el ro Guaviare,
esto no es acertado bajo ningn punto de vista, como no sea un lmite arbitrario en
trminos poltico-administrativos para dividir los departamentos del Vichada y Meta.
Hay que recordar que entre el ro Vichada, en lo que corresponde a la Comisara del
Vichada, el ro Guaviare, y parte del E del Meta, existen reas de selvas bastante
extensas, hasta ahora virtualmente inexploradas en la parte botnica y zoolgica. Quiz
el lmite ms apropiado para separar la Orinoquia y la Amazonia biogeogrficamente,
en lo que respecta a Colombia, se tendra que buscar siguiendo el curso del ro
Guaviare, pero incluyendo toda la faja de selvas grandes de fisionoma amaznica que
lo bordean y, probablemente, tambin toda la selva del sector de la Serrana de la
Macarena que tiene mayor afinidad en fauna y flora con la del Caquet.
Distrito Ariari - Guayabero (VII.2)
W del ro Guaviare hay una selva que fisionmicamente tiene toda la apariencia de una
selva amaznica exuberante. Este tipo de selva, que llega a angostarse bastante en
algunos puntos, se prolonga hasta las selvas de galera del ro Ariari, formando el
piedemonte del sector de la Serrana de La Macarena, virtualmente continuo con las
selvas de tipo subhigroftico situadas ms al S. Estas selvas crean una interrupcin
bastante marcada de las sabanas adyacentes, entre el sector del ro Gjar y el Ariari,
siendo entonces un rea de selvas de galera claramente flanqueada por sabanas.

Lamentablemente las selvas de galera del Ariari han desaparecido por completo, debido
a los procesos de desforestacin en los ltimos 40 aos que tambin han destruido
muchas de las selvas de galera de los Llanos, en particular en el Meta. De estas reas
todava hace falta conocer ms en trminos de distribucin faunstica y florstica.

Si bien se ha sealado que un buen conjunto de elementos del N del pas y del N de
Venezuela penetran y llegan en forma muy clara hasta Arauca y Casanare, tambin es
cierto que la mayor parte de los elementos del piedemonte que originariamente existan,
casi que en forma ininterrumpida entre el ro Arauca y el Ariari, son elementos
fundamentalmente amaznicos. Se nota un empobrecimiento gradual en diversidad a
medida que se va avanzando del piedemonte hacia el oriente, econtrndose elementos
fundamentalmente amaznicos, pero reemplazados en muchos casos por subespecies a
lo largo del rea. Tambin es muy claro que a medida que se avanza hacia el sureste y
que aumenta la precipitacin, la cual tambin tiende a aumentar bruscamente hacia la
cordillera, hay un aparente incremento en diversidad, tanto faunstica como florstica.
Distrito Macarena (VII.3)
La serrana o Cordillera de la Macarena representa un caso muy interesante de mosaico
en trminos de altura y de caractersticas edficas, as como en cuanto al origen de su
biota.

Aparentemente la zona no presenta mayor grado de endemismo, debido posiblemente a
que no fue un refugio pleistocnico independiente sino, como se ha sugerido en
ocasiones, a que form parte del refugio pleistocnico del Valle del Duda. Quiz
durante los periodos de glaciacin sus partes altas conservaron selva hmeda, salvo la
porcin meridional de la sierra.

En cierto modo el conjunto de las zonas bajas del rea de la Macarena puede
considerarse como perteneciente a la Amazonia. Las zonas de vegetacin sabanoide
tienen una clara afinidad con los tepuyes y la biota de las zonas altas una estrecha
afinidad con los Andes. Sin embargo, es necesario desarrollar un mayor trabajo para
precisar estas relaciones.

La llanura ondulada que se sita en el sector del Ariari, Gjar, ro Guayabero y ro
Duda, hasta la Cordillera de los Picachos, es un rea de selva tpicamente amaznica.

En la porcin meridional de la sierra, debido al afloramiento de areniscas que datan del
Cretcico Superior hasta el Terciario Inferior, aparecen sabanas de tipo litoquersofticas,
que se podran considerar oligocasmoquersofticas ya que crecen en suelos de
profundidad mnima (en algunos casos no existe suelo como tal, sino una trama de
races tan densa que forman un verdadero cespedn). La flora de este sector muestra una
clarsima afinidad con la flora de los tepuyes de Venezuela y con los elementos de
algunas de las sabanas de tipo amaznico, as como con los llamados campos rupestres
de Brasil, en Minas Gerais y Baha. En estas comunidades de sabana predominan las
ciperceas y otros gneros de monocotiledneas con aspecto graminoide; las gramneas
quiz estn del todo ausentes. Una de las especies mas llamativas de estas formaciones
vegetales es Vellozia; la especie que existe en el S de La Macarena parece ser Vellozia
lithophila, descrita originalmente de las mesas de La Lindosa en San Jos del Guaviare,
pero que tambin aparece en algunos afloramientos rocosos similares en el Tuparro
(Departamento de Vichada).

Otros elementos de este llamativo mosaico son una serie de rboles enanos como
Roupala saxicola, descrito originalmente de Chiribiquete. Tambin aparece el gnero
Navia, muy caracterstico, de bromeliceas arrosetadas de pequeo porte con los
mrgenes de las hojas provistos de aguijones. De este gnero, descrito originalmente de
Araracuara, hoy se conocen alrededor de unas 40 especies, la mayora de ellas de los
tepuyes de Venezuela, lo cual plantea una serie de interrogantes biogeogrficos bastante
interesantes.

Por otra parte, la selva de las zonas altas, la cual llega a achaparrarse notablemente en
algunos lugares, es muy densa, de pequeo porte, muy hmeda y extemadamente rica en
epfitas. Estas selvas muestran gran afinidad con la parte andina adyacente, lo cual
resulta lgico si se tiene en cuenta que la distancia mnima entre la Macarena y las
primeras estribaciones de la Cordillera Oriental, que se hallan en el extremo N, es de
apenas unos 7 km de zona plana, de unos 250 m de altura. A travs de esta zona pudo
haber ocurrido en reiteradas ocasiones el poblamiento con aves provenientes de la
cordillera.

La exploracin faunstica realizada en la Macarena ha sido bsicamente en aves, grupo
para el cual no se ha encontrado un alto grado de endemismo. En cambio, en el caso de
los anfibios la informacin existente sugiere un considerable grado de endemismo.

La informacin que se tiene en cuanto a la flora de las laderas, de lo que se puede
considerar piso trmico templado, el cual es bastante lluvioso, es muy poca. En general,
hace falta una labor exhaustiva de colecciones florsticas y faunsticas para conocer
mejor la biota de la Serrana de la Macarena.
Distrito Complejo Vaups (VII.4)
El Guaina, en lo que respecta a las orillas del Guaviare y buena parte del bajo Inrida,
tiene una zona de selva pantanosa bastante grande, tipo varzea, que en la parte
colombiana ha sido muy poco estudiada en trminos de fauna y flora. Hoy en da se
conoce mucho mejor el Territorio Federal Amazonas de la zona de Venezuela, y quiz
tambin la zona adyacente del Brasil, que la zona del Gauina. Estas son reas de
extremada complejidad.

La selva bien drenada y de tierra firme aparece donde terminan las zonas inundables y
donde no existen afloramientos rocosos. Esta situacin da lugar a un rea considerable
de selvas al N del Guaviare, ininterrumpidas localmente por afloramientos rocosos. La
selva queda casi reducida a lo que son las selvas de galera, es decir a lo que son las
orillas de los ros, en algunos casos de porte significativo, comparable por su fisionoma
a las selvas tpicamente amaznicas o an a las selvas de galera de los Llanos. Sin
embargo, en el sector del ro Atabapo existen amplias sabanas naturales. Continuando
hacia el S, sobretodo hacia el sector adyacente a las cabeceras del ro Guaina, hay un
buen nmero de afloramientos rocosos e inclusive de cerros en forma de pan de azcar.
Estos afloramientos y cerros estn distribuidos fundamentalmente en los departamentos
de Guaina y Vaups, alcanzando a aparecer hasta La Pedrera (Departamento de
Amazonas) con el cerro de Yupat. En general son formaciones baslticas o granticas.

Existen algunos complejos de afloramientos rocosos en la Reserva Nukak, creada
recientemente, en el sector entre el ro Vaups y el alto Inrida y tambin aparecen
algunos otros afloramientos y mesas situadas entre el Inrida y el Guayabero. Hacia el
ro Vaups existe uno de los afloramientos ms grandes de las llamadas Mesas de
Yambi, no son simples afloramientos sino mesas que alternan muchas veces con
picachos. Muchas de estas son mesas que se levantan con declive suave, otras son
mesas tajadas a pico. La altura de estos conjuntos no sobrepasa los 400 m, en algunos
casos las ms altas alcanzan 500 m por encima de la llanura dominante.

En esta unidad, en los lugares donde puede formarse suelo de cierta profundidad, se
desarrolla algn tipo de selva. No obstante, en esas selvas, salvo en las orillas de los
ros, las copas se van separando paulatinamente (el dosel no es cerrado) y, a medida que
disminuye la cantidad de materia orgnica, en el suelo va apareciendo una vegetacin
con aspecto de sabana, a primera vista similar a una sabana de los Llanos, pero
conformada no por gramneas sino por otras monocotiledneas. Finalmente, en la arena
descubierta la vegetacin queda conformada por macoyas aisladas, hasta formar
calveros, en algunos casos bastante extensos, como los que se observan en la Serrana
de Naqun. Es sorprendente y paradjico encontrar esta situacin de desnudez del suelo
en una rea que tiene una precipitacin superior a los 3000 mm; la precipitacin de todo
este sector es del orden de los 3500 mm, sin un slo mes seco, pero la explicacin se
encuentra obviamente en las condiciones del suelo.

La flora de estas comunidades litoquersocasmofticas parece ser muy antigua,
probablemente empez a diversificarse a comienzos del Terciario. Es una vegetacin
muy especializada hacia condiciones de sequa, que no se deben a factores climticos
sino a la extremada pobreza del suelo, e inclusive al hecho que en muchos casos no
existe verdaderamente un suelo y por lo tanto la flora se desarrolla directamente sobre la
roca. Durante el da hay desecacin, pero en la noche la condensacin de niebla
compensa, permitiendo que en situaciones tan inhspitas pueda subsistir esta
vegetacin.

Lo anterior debe tenerse muy en cuenta cuando se aplican clasificaciones como las de
Holdridge, que arroja un sesgamiento en trminos netamente climticos y olvida como
el suelo puede imponerse a veces sobre las condiciones climticas, creando este tipo de
situaciones.

El conocimiento real de esta regin por trabajos hechos sobre la flora y fauna es muy
fragmentario, es quiz la menos conocida de todas las divisiones polticas del pas.

Este tipo de vegetacin litoquersocasmoftica alcanza su mxima expresin en el
complejo de Chiribiquete, particularmente por el hecho de que all existen no menos de
cinco mesas que no sobrepasan los 1000 metros de altura. La parte meridional de la
Serrana de Chiribiquete se ha llamado tambin Mesas de Iguanje; la parte N se
encuentra dentro del Departamento del Guaviare y alcanza a penetrar la cuenca del ro
Yar.

El Chiribiquete es actualmente el Parque Nacional ms grande que tiene el pas, con
aproximadamente 1 300 000 hectreas. Es un rea apenas tocada en trminos de
exploracin botnica y zoolgica, slo existen unas pocas colecciones en la parte N. Fue
explorada por primera vez por Schultes, hacia 1932, confirmando su existencia ya que
slo se tenan algunos datos de Hamilton de comienzos de siglo. Como poda esperarse,
un buen nmero de las plantas que Schultes coleccion resultaron especies nuevas. Es
una rea completamente diferente a cualquier otro paisaje del pas, que solamente a raz
del uso de satlites se pudo cartografiar. Constituye un sistema de mesas, en su mayora
tajadas a pico y sin selvas, con vegetacin de tipo sabanoide (arbolitos enanos). Sin
embargo, en algunos sitios existen tajos a manera de vallecitos, por donde la selva
alcanza a penetrar considerablemente.

Esta rea es importante explorarla puesto que es quiz lo ms similar que existe dentro
de la cuenca de la Amazonia colombiana a los tepuyes venezolanos. No existe una sola
coleccin zoolgica de esta rea.

El trabajo que se ha venido realizando en los ltimos cuarenta aos en los tepuyes en
Venezuela, a pesar de que son pocos los que han sido lo suficientemente explorados, ha
revelado un alto grado de endemismos en cuanto a fauna. En cuanto a flora, el inters es
an mayor ya que all est una de las reas ms desconocidas de Suramrica. Pero la
falta de exploracin no slo debe pensarse respecto a este sector, sino tambin de los
afloramientos del sector de Araracuara donde se observan elementos sumamente
caractersticos, que todava no han sido suficientemente trabajados. Las primeras
exploraciones y colecciones de la flora de Araracuara se hicieron en diciembre de 1819
y enero de 1820 por Karl Friedrich von Martius (autor y editor de Flora Brasiliensis).
As tambin existen en las inmediaciones de Mit toda una serie de selvas y complejos
de cerros o sabanas que son de gran inters biogeogrfico y que esperan ser trabajadas.

Todos estos complejos de cerros, mesas y afloramientos rocosos que se describen son
tan dismiles de la planicie selvtica que forman dentro de sta una especie de
archipielago. Esta unidad plantea problemas en cuanto a sus lmites; si miramos lo que
atae a la selva como tal, se puede definir tentativamente una gran unidad que incluir
desde el Guaina y Vaups, su lmite occidental es difcil de precisar, hasta el Apaporis
en un buen nmero de casos.

Lo anterior se hace muy evidente con especies de primates y con subespecies y especies
de aves para las cuales el ro Apaporis es una barrera muy importante. Vale la pena
destacar que la mayor parte de los ros que estn involucrados dentro de la amazonia
son ros que antes de que fueran capturados por la cuenca amaznica tenan cursos
diferentes. Por ejemplo, el ro Isana que nace en Colombia y marca lmites con Brasil,
desembocando luego en el ro Negro, fue en otro tiempo tributario del alto Orinoco.
Aparentemente el ro Guaina, por lo menos hasta un sector donde existe una gran falla
geolgica diagonal, tambin corra hacia el Orinoco. Hay evidencias geolgicas actuales
que establecen que una gran parte del ro Vaups corra originalmente hacia el Isana y
por ende al Orinoco. Al parecer este tramo del Vaups tambin flua hacia el Orinoco.
La captura de estos ros se realiz por movimientos tectnicos relativamente recientes,
lo cual puede haber modificado mucho los patrones de distribucin de peces.
Desafortunadamente, si de los peces de los Llanos todava no se sabe lo suficiente en
trminos de los simples estudios taxonmicos, mucho menos se conocen los peces de la
Amazonia.

Por lo que se refiere a peces, todos estos ros ofrecen problemas sumamente
interesantes, debido especialmente al gran nmero de raduales. Los ros como el
Apaporis y el Caquet, presentan raudales que han impedido que muchos elementos,
tales como los delfines Sotalia fluviatilis o Inia geoffrensis, el delfn ms grande, o
como los manates, puedan penetrar a los otros ros. De hecho, los dos gneros de
delfines y el manat existen en todo el Putumayo, y obviamente en el Amazonas, pero
no en el ro Caquet. La primera barrera para los manates aparece en los chorros de
Crdoba que quedan relativamente a poca distancia de la Pedrera. El manat alcanza a
subir slo hasta Araracuara. En el ro Apoporis el raudal de la Libertad no permite el
paso de ninguna especie hacia arriba.

En este contexto se espera que los futuros trabajos que se hagan en peces arrojen datos
sumamente interesantes.
Distrito Yar - Mirit (VII.5)
Al S de la Macarena, desde el sector del pueblo de la Macarena, un poco ms al E y
frente Cao Losada, se encuentra un rea grande de sabanas que se extiende casi hasta
el ro Yar. Este conjunto de sabanas, llamadas antiguamente El Refugio, estn cortadas
por las selvas de galera del ro Tunia o Guayar y se prolongan hacia el S dentro del
Caquet.

Sobre estas sabanas se tiene muy poca informacin. Aunque a primera vista son muy
similares a una sabana llanera, su composicin florstica es bastante diferente, con
predominio de gramneas.

En cuanto a fauna, evidentemente hay algunas especies tpicas de sabana llanera que
penetran esta zona como el venado sabanero Odocoileus virginianus gymnotis.

Desafortunadamente no existe ningn tipo de trabajo o colecciones de reconocimiento,
ya sea en flora o fauna, de la zona del Yar.

VIII. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA AMAZONIA
Aunque a grandes rasgos la Amazonia parece una gran planicie verde, relativamente
homognea por su fisionoma, se trata de un complejo de enorme diversidad; un
mosaico biogeogrfico muy elaborado, como resultado de factores tales como el pasado
geolgico. Adems, los numerosos ros constituyen barreras importantes para la
dispersin de muchsimos elementos.

El tipo de mosaico de suelos presentes es el resultado, en buena parte, de los
afloramientos rocosos, los cuales determinan la existencia de suelos extremadamente
pobres; en ocasiones de suelos de arena blanca que carecen literalmente de cualquier
nutriente, donde quiz las plantas obtienen los nutrientes ms del agua de lluvia que del
suelo.

Esta situacin de mosaico es la que ofrece problemas para hacer una sntesis de la
diversidad biolgica de la regin. El alto nivel de endemismo de su vegetacin, la cual
est condicionada por los afloramientos rocosos, crea obviamente un gran nmero de
unidades, o mejor de subunidades biogeogrficas que an no conocemos
suficientemente.

Si nos atenemos bsicamente a la selva como tal, a la selva higroftica y subhigroftica
exuberante, realmente esta selva est prcticamente reducida al S del Caquet (Distrito
Huitoto = VIII.5), salvo algunos pequeos enclaves en las mesas de Araracuara y los
cerros del alto Igaraparan, donde tambin aparecen afloramientos rocosos, al Trapecio
Amaznico (Distrito Ticuna = VIII.6) y penetra como una cua hacia el piedemonte del
Caquet (Distrito Florencia = VIII.1) que se extiende hasta el Putumayo (Distrito Alto
Putumayo = VIII.3 y Distrito Kofan = VIII.4).
Distrito Florencia (VIII.1), Distrito Caguan (VIII.2) y Distrito Alto Putumayo (VIII.3)
Los Distritos Florencia y Caguan son dos unidades biogeogrficas que incluyen la parte
occidental del Departamento del Caquet, las cuales muestran una estrecha relacin con
el piedemonte del Departamento del Putumayo. Los piedemontes del Putumayo y
Caquet son bastante afines y quiz poseen la mayor biodiversidad de la Amazonia
colombiana. Esta zona se contina hacia el S en el Ecuador y un poco en el sector
adyacente en el N del Per.

El endemismo que presentan estas reas es el resultado de la situacin de mosaico, no
slo en cuanto a especies de plantas sino tambin en cuanto a especies de animales.

Sin embargo, en estas reas es sumamente urgente lograr crear las reservas adecuadas
para la preservacin de esta biodiversidad. Esta zona de piedemonte constituye los
frentes de colonizacin amaznica ms activos, donde la desforestacin y la
intervencin en los ltimos 20 a 30 aos han arrasado una buena parte de las selvas.

De la zona de la Bota Caucana realmente no se conoce todava la primera coleccin
zoolgica ni botnica, al igual que de los Andes de Nario y Putumayo. Sin embargo, es
evidente que es una de las reas ms ricas de selva hmeda de piedemonte, de selva
subandina, que obviamente alcanza las alturas correspondientes a selva andina; por
ejemplo, el sector de la cordillera entre Huila y Caquet, la sabana de los Picachos, el
sector del Pico de la Fragua en el Huila y Cauca, as como varios sectores de Nario y
Putumayo.

Esta rea fue separada por Cabrera y Willink (1973) de las unidades que se
mencionaron anteriormente, considerando que toda esta franja de ladera o de
piedemonte que se extiende hasta Bolivia o hasta el NW de Argentina constitua una
sola provincia biogeogrfica: Provincia Biogeogrfica de las Yucas. Realmente existen
bastantes argumentos que apoyan su carcter de unidad; sin embargo, el problema
radica en el nmero de subunidades que a su interior se pueden establecer y si conviene
fragmentarla o no. La informacin que se tiene al respecto es todava demasiado
fragmentaria y ciertamente lo poco que se ha hecho hasta ahora, dada su magnitud,
demuestra que es un rea de extremada diversidad donde existe un enorme nmero de
especies que esperan ser coleccionadas por primera vez, ya sean nuevas para el pas o
muchas de ellas como verdaderas novedades taxonmicas.

IX. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA NORANDINA
Distrito Perij (IX.1)
Aunque por su apariencia actual la Serrana de Perij parece una prolongacin de la
Cordillera Oriental, su pasado geolgico no da muestras claras de ello. Originalmente
corresponda a un antiguo eje de la cordillera que empataba en el Departamento de
Santander con la Serrana de los Yariguies o de los Cobardes y que luego se fragment,
mediante un hundimiento en varios lugares, quedando como vestigio la actual
formacin. Esta unidad incluye la Sierra Negra y los Montes de Oca. Se trata de un rea
bastante antigua, geolgicamente comparable a la Sierra Nevada de Santa Marta.

Si bien hay indicios de que geolgicamente Perij constituye una unidad bastante
diferenciada, existe una continuidad en cuanto a su origen y a todos sus procesos de
orognesis con el resto de la Cordillera Oriental. Es posible que su verdadera
continuidad geolgica haya de buscarse con la llamada Cordillera de los Yariguies o de
los Cobardes, la cual estuvo sometida a unos hundimientos bastante fuertes en buena
parte del tramo correspondiente a Santander, al N del ro Chicamocha, reapareciendo
ms al N. Posteriormente, en un proceso bastante complejo de levantamiento se lleg a
la unin o continuidad actual y reciente.

La Serrana de Perij tambin presenta considerables trazas de glaciaciones en niveles
superiores a los 3000 metros que indican la existencia de algunos casquetes glaciales
durante la ltima glaciacin.

Perij presenta alturas y condiciones donde se alcanzan a desarrollar pramos (Distrito
Pramos Perij = IX.2) y slo en pocas recientes se vino a comprobar la existencia de
frailejones en la ladera venenzolana. El material coleccionado en la ladera colombiana
sugiere por lo menos dos especies de frailejones, pero no del tipo de Libanothamnus,
arborescente y ramificado, tpico de la Cordillera de Mrida (Venezuela), del N de la
Sierra de Cocuy y tambin representado en la Sierra Nevada de Santa Marta, sino del
tipo Espeletia, semejantes a los que existen en Mrida y en la Cordillera Central. Sin
embargo, cabe esperar la existencia del gnero Libanothamnus en Perij, al cual
pertenecen las espeletinias o frailejones ms primitivos que existen en la los Andes de
Mrida (Venezuela), Trujillo y Tchira. Estos alcanzan su lmite S en la porcin N de la
Sierra Nevada del Cocuy, aparecen en varias localidades de los Andes en el
Departamento de Norte de Santander y reaparecen en la Sierra Nevada de Santa Marta
con dos especies, quiz coespecficas, Libanothamnus glossophyllus y Libanothamnus
subneriifolius.

Perij cuenta con un buen nmero de elementos comunes tanto en especies de plantas
como en especies animales con la Sierra Nevada de Santa Marta. En muchos casos la
diferenciacin es apenas a nivel de subespecie, en otros se trata de especies vicariantes
bastante afines y de origen andino. Evidentemente la Serrana de Perij fue un corredor
para la dispersin de elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta. Algunos
problemas sugieren un posible empobrecimiento de la biota de Perij con posterioridad
a la dispersin de algunos de sus elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta,
como ya se mencion en la caracterizacin de esta unidad.

Para ilustrar estos indicios podemos recurrir al caso de Chamaepetes goudotii, una de
las pavas de monte de zonas fras que tiene una amplia distribucin desde Bolivia hasta
los Andes colombianos, pero que queda limitada en la Cordillera Oriental hasta los
Departamentos de Boyac y Santander. Aparentemente no existe ni en los Andes
venezolanos ni en N de Santander y sin embargo est representada en la Sierra Nevada
de Santa Marta por una subespecie endmica Chamaepetes goudotii sanctae-marthae,
bastante diferenciada. Es un ave de muy limitado potencial de vuelo como para pensar
en su dispersin a considerable distancia, es decir, ya sea desde la Cordillera Central o
desde los Andes de Antioquia hasta all. Todo parece indicar que ocurri en Perij, pero
que posteriormente desapareci; desafortunadamente falta mucha informacin sobre la
historia geolgica del rea que permita explicar su distribucin.

Del lado venenzolano Perij ha sido bastante explorada biolgicamente. Por el
contrario, del lado colombiano se ha estudiado muy poco, con excepcin del grupo de
las aves cuyas colecciones se encuentran en su totalidad en el Smithsonian Institute sin
que an hayan sido revisadas en su totalidad. La falta de estudio del material que
permanece en colecciones extranjeras es otro de los problemas con los cuales cuenta la
investigacin detallada sobre la diversidad biolgica de nuestro pas.

Las colecciones que se han hecho hasta ahora en la parte alta de la Serrana de Perij,
del lado colombiano, que han sido muy pocas en lo que respecta a botnica y tal vez
ninguna en cuanto a fauna, resaltan la presencia de un considerable contingente de
elementos andinos comunes a nivel genrico con la Cordillera Oriental y otros muy
caractersticos por no tener una alta distribucin en la Cordillera Oriental. Estos ltimos
sugieren nuevamente un antiguo patrn de distribucin de la cordillera de la costa, en
algunos casos en las cimas ms altas como es el caso del Cerro del Avila, de la Silla de
Caracas, los Andes de Trujillo, Mrida, Tchira, planteando el patrn ya mencionado
para el gnero Libanothamnus.

A juzgar por las pocas colecciones que se han hecho en las zonas altas de Perij hay un
considerable grado de endemismo en lo que respecta a plantas. Infortunadamente, no
existen colecciones herpetolgicas hechas en la zona alta de la serrana, donde se
esperaran encontrar altos grados de endemismo.

Las principales colecciones de aves han sido realizadas en Venezuela, las cuales indican
un alto grado de endemismo (Pauxi pauxi gilliardi, Metallura tyrianthina, Cinnycerthia
unirufa chakei, entre otros). De las zonas bajas existen las efectuadas por Carriker en
lugares como Airoca y en los Montes de Oca y Sierra Negra.

En cuanto a mamferos de la zona alta de Perij, del lado colombiano no existe material
coleccionado y es muy poco lo que existe del lado venezolano. Es importante tener en
cuenta que no necesariamente es vlido admitir que lo existente en el lado venezolano
se halla tambin representado en el lado colombiano, debido a que el sector colombiano
es apreciablemente ms seco que el venezolano. Esta sequa se hace notar
particularmente en elevaciones inferiores a los 1500 m. Lamentablemente en la
actualidad queda muy poco de la extensin original de los bosques de la Sierra de
Perij, los que quedan se encuentran al N en la zona de los Montes de Oca y en algunos
pequeos sectores en los municipios de Valledupar y Codazzi (Departamento del
Csar). La destruccin de estos bosques ha ocurrido en forma muy acelerada,
particularmente en los ltimos 20 aos, y fue iniciada en buena parte por el auge de los
cultivos de marihuana.

Desafortunadamente, en Colombia todava no existe un rea de proteccin que asegure
la conservacin de estos remanentes de bosques, ya sea como Parque Nacional o algn
otro tipo de reserva equivalente. En cambio, del lado venezolano existen no menos de
tres unidades de conservacin importantes, de las cuales la ms grande es el Parque
Nacional de Perij que empata con el recin creado Parque Nacional Catatumbo-Bar,
en territorio del Departamento de Norte de Santander.
Distrito Tachira (IX.5)
El Macizo de Tama o del Tchira es compartido por Venezuela y por Colombia y est
separado claramente de la Serrana de Perij por la depresin de Burba, muy prxima a
San Cristobal (Venezuela). Tiene una biota bastante caracterstica por ser el lmite N de
un buen nmero de elementos andinos que no pasan hacia la Cordillera de Mrida, y
que en algunos casos penetran hasta sectores tales como los Andes de Norte de
Santander, pero sin alcanzar el sector donde existen depresiones considerablemente
bajas que separan esta porcin de la cordillera andina de la Serrana de Perij.

Aqu se destacan elementos tan conspicuos como el marsupial Caenolestes obscurus, el
gallito de roca Rupicola peruviana y la pacarana Dinomys branickii. Entre otros
endemismos animales se destacan la rana marsupial Gastrotheca helenae, diversas
subespecies de aves y el ratn marsupial Thomasomys hylophilus. El macizo constituye
el lmite SW del "incienso" o frailejn arbreo Libanothamnus neriifolius y entre los
elementos florsticos ms llamativos figuran algunas especies de Espeletia. Dos de los
endemismos en plantas ms notables son Gongylolepis colombiana (Asteraceae), nica
especie andina del gnero (las dems especies son propias de los tepuyes venezolanos) y
Tamania, gnero endmico de frailejones.

Aunque es un dato que requiere confirmacin, es probable la presencia en el Macizo de
Tam, por lo menos en el lado venezolano, de Ruilopezia, uno de los gneros de
frailejones ms interesantes. Este frailejn de porte arrosetado con hojas muy largas,
casi lineales, que alcanza alturas hasta de unos tres metros, es monocrpico, o sea que
demora un nmero considerable de aos en alcanzar el porte suficiente, florece y toda la
planta sucumbe. Esta fenmeno tiene su paralelo con algunos otros gneros de
compuestas de montaa, como por ejemplo los que se encuentran en las islas de Hawai.

Todava el conocimiento que tenemos del sector del pramo de Tama no es muy
adecuado, particularmente en lo que respecta a flora. En cuanto a aves, se sabe que
existen varias subespecies claramente restringidas a este sector, lo cual resulta bastante
interesante porque se esperara una mayor continuidad en su distribucin hacia el S,
siguiendo sectores como el Pramo de Pamplona o las laderas de selva hmeda
adyacentes.
Distrito Can Chicamocha (IX.6)
A pesar de que el actual aspecto desrtico del rea se debe en gran parte a la
degradacin antropgena, es muy evidente la estrecha afinidad bitica que existe entre
toda esta zona y la costa N de Colombia. En sus alturas inferiores este distrito muestra
una clara relacin con la flora del litoral Caribe y de las zonas secas del alto valle del ro
Magdalena; una flora propia de comunidades subxerofticas y tambin de comunidades
higrotropofticas.

El enclave del can rido del ro Chicamocha tiene una flora bastante diversificada en
cuanto a elementos xerfitos que muestran carcteres xeromrficos pronunciados.
Presenta una alta diversidad en cuanto a cactceas, sobre las cuales an falta bastante
trabajo. Por ejemplo, a nivel del gnero Melocactus, llamadas cabezas de negro, hay dos
especies que no han sido descritas, y as mismo hay otro nmero considerable de
especies que deben ser recolectadas y trabajadas con mayor detalle.

Aqu se encuentran elementos muy interesantes, como un gnero de zamicea,
caracterstico de medio subxeroftico, los cuales posiblemente sean endmicos y an no
han sido identificados; estas especies son de gran inters puesto que puede tratarse de
especies de Zamia, o eventualmente del gnero Dioon, conocido en enclaves ridos en
algunos lugares de Centro Amrica como Guatemala, Honduras y Mxico.

El conocimiento de la fauna del rea es relativamente satisfactorio, aunque en
mamferos no del todo. La zona cuenta con algunos endemismos particularmente en
aves.

Es un rea donde es importante establecer algn tipo de reserva para conservar los
endemismos que all existen. Las cabras mantenidas libres, sin ningn tipo de control,
han acelerado la degradacin ecolgica de la zona. Quiz mucho de lo que hoy se
aprecia all, como matorrales subxerofticos, en realidad haya sido un bosque de mayor
porte y densidad, posiblemente con carcteres un poco ms higrotropofticos. Lo que
actualmente se observa como fisionoma caracterstica de la zona es principalmente el
resultado de la accin de las cabras.
Distrito Selvas Nubladas Occidentales Cordillera Oriental (IX.10)
Una buena parte de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental, hasta llegar al
Sumapaz (Departamento de Cundinamarca), y an ms al S, hasta llegar al
Departamento del Huila, en trminos del conocimiento que se tiene sobre la fauna no
presenta diferencias pronunciadas; al parecer constituye un rea bastante homognea.

Sin embargo, cuando se atienda el grupo de los anfibios y cuando se tenga mayor
informacin sobre la parte florstica, es posible que se reconozcan otras unidades
biogeogrficas claramente definidas.
Distrito Andaluca (IX.14) y Distrito San Agustn (IX.21)
Al parecer existen algunos hiatos o puntos de ruptura y de constraste entre las biotas de
la vertiente occidental de la Cordillera Oriental. En el rea entre Suaza y San Agustn
(Departamento del Huila) se observa en algunos casos la intergradacin de subespecies
bien caracterizadas, propias de la Cordillera Oriental, y en otros se observa sustitucin
de elementos.

Sin embargo, la informacin de que se dispone todava no es suficiente como para trazar
claramente lmites precisos entre estas unidades.
Distrito Tolima (IX.11)
Es posible que toda la biota perteneciente a la regin del valle medio y alto del
Magdalena (Distrito La Gloria = V.17, Distrito Lebrija= V.18, Distrito Carare = V.19,
Distrito Can Chicamocha = IX.6 y Distrito Tolima = IX.11), tenga su lmite bien al S
a nivel de la regin de Cambao (Departamento de Cundinamarca) o de las cercanas de
sta.

En las partes ms bajas, adyacentes al ro Magdalena, se percibe una tendencia ms seca
con bosques higrotropofticos caractersticos de lo que fueron los llanos del Tolima
(sector adyacente al Departamento de Cundinamarca y al alto valle del Magdalena).
Esta zona de influencia seca, hoy excesivamente trasformada, se contina
aproximadamente hasta la latitud de Garzn (Departamento del Huila). Al parecer
estuvo formada en buena parte por sabanas naturales, las cuales tuvieron una estrecha
relacin topogrfica o espacial con los bosques ms o menos abiertos de Curatella
americana o chaparral, de los que quedan algunos remanentes significativos.

Por otra parte, como elementos de la periferia de los bosques distintos al chaparral,
probablemente existieron tambin comunidades de Scheelea butyraca, conocida como
palma de cuesco; comunidades ms o menos abiertas debido en buena parte a la
tolerancia de esta palma al fuego.

En el caso del Departamento de Cundinamarca no hay ninguna evidencia que permita
establecer la existencia de esa formacin vegetal de tipo sabana, como s la hay de
bosques higrotropofticos, con tendencia ms o menos pronunciada a la subxerofitia,
que se prolongan por la margen derecha del ro Magdalena en una franja relativamente
angosta hasta el N del Departamento del Huila, donde alcanzan su mxima sequa.

En los lugares con suelos de textura ms fina y con mayor capacidad de retencin de
agua existi un bosque de tipo higrotropoftico o de galera, con caractersticas ms
hmedas y de mayor porte, el cual al aproximarse a las primeras estribaciones de la
cordillera debi conformar un bosque transicional hacia el bosque ms hmedo de las
laderas propiamente dichas de la cordillera.

El sector de Villa Vieja, Aipe y el Desierto de la Tatacoa en el Departamento del Huila,
y San Alfonso y el valle del ro Cabrera en los Departamentos del Huila y Tolima,
culmina en una vegetacin que puede considerarse no slo por su fisionoma, sino
tambin por sus componentes florsticos, como una amplia zona de la Guajira media.

Aunque la distribucin de muchas de las especies de sta se halla actualmente
interrumpida o se hallaba interrumpida por las selvas del valle medio del Magdalena,
hay evidencias que permiten postular la existencia, durante los periodos glaciales del
Pleistoceno, de algunos corredores ridos que comunicaban la costa atlntica con el alto
Magdalena o Distrito Tolima, los cuales sirvieron de ruta para la dispersin y el
intercambio bitico.

Sin embargo, a ese respecto es interesante sealar que al N de Honda (Departamento del
Tolima), en toda la margen izquierda del ro Magdalena, no se encuentra ningn tipo de
enclave de sabanas o situaciones que puedan sugerir alguna conexin con la costa
atlntica, excepto por algunas comunidades de Curatella americana que aparecen en las
inmediaciones de la Dorada y de Honda. En cambio, en el lado opuesto del ro, la selva
hmeda es la condicin predominante; pero al llegar al sector de Sabana de Torres
(cuenca del ro Lebrija, Departamento de Santander) se encuentra una rea donde hubo
unos enclaves de sabana, hoy trasformados radicalmente por laboreo agrcola,
deforestacin, ganadera, etc. A partir de San Alberto, hacia el N, comienzan a aparecer
un conjunto de terrazas cuaternarias, un sistema de sabanas interrumpido en aquellos
lugares donde los ros han cortado las terrazas, dando lugar en la mayora de los casos a
bosques freatfitos.

Es as como en el Distrito Tolima o alto valle del Magdalena encontramos toda una
hilera de enclaves de sabana, muchos de ellos alterados, particularmente por ganadera,
de cuyos vestigios, as como por las caractersticas de los suelos, es posible reconstruir
con bastante precisin el tipo de vegetacin original que hubo hasta hace poco tiempo,
el cual constituye el eslabn con las sabanas del N existentes hasta las cercanas de
Valledupar en la cuenca del ro Csar.

Aparentemente en su biota no hay ningn gnero endmico, pero s un buen conjunto de
especies endmicas, adems de que otras tienen una distribucin muy localizada en
algunos de los valles. A manera de ejemplo tenemos el caso de Armatocereus humilis,
una de las cactceas ms frecuentes del alto valle del Magdalena, que tambin est
representada en el can del Chicamocha, en Tolima, Huila, Cundinamarca e inclusive
en algunos enclaves hacia las inmediaciones de Cali, en el enclave seco del valle del
Dagua y en la zona rida del can del Pata. Esta especie, entre otras, es muy
interesante porque parece ser la ms primitiva del gnero y permite conjeturar acerca de
la radiacin evolutiva original de algunos grupos de cactceas, los cuales pudieron
haber tenido su origen al N de Colombia y an en Colombia, quiz durante el Mioceno,
antes de dispersarse hacia el S. De hecho, a medida que se van hacia el S hasta llegar a
Arequipa (Per), donde se encuentra la especie ms meridional de este gnero, se puede
observar un gradiente en cuanto a caracteres que pueden considerarse como derivados o
pleiomrfos.

Lo mismo puede observarse con otras cactceas de Colombia cuando su distribucin se
analiza dentro de este tipo de perspectivas biogeogrficas, histricas y filogenticas.
Distrito Alto Pata (IX.19)
El sector de Nario constituye otra unidad de esta provincia biogeogrfica, en la cual se
presenta una situacin interesante, dado que al S del ro Pata aparecen una serie de
elementos que son propios de Ecuador pero que all alcanzan su lmite N extremo.
Distrito Serrana de San Lucas (IX.23)
Una de las zonas de alta montaa ms interesantes del pas, virtualmente inexplorada, es
la llamada Serrana de San Lucas en su mayor parte todava cubierta de selvas hmedas
frecuentemente nubladas. En su parte S, en el lmite hacia los Departamentos de Bolvar
y Antioquia, alcanza elevaciones de 2500 m de altura. Se trata de una serrana bastante
compleja y accidentada.

Esta zona reviste un enorme inters por cuanto su biota esconde un considerable nmero
de sorpresas. Adems, al S del alto de Tam, la porcin ms alta de toda la serrana, la
Cordillera Occidental apenas alcanza los 800 m de altura; toda esta porcin es
sumamente baja, incluyendo el divorcio de aguas entre el Nech y la cuenca del
Magdalena propiamente dicha. Esto permite suponer que en la zona existe una biota
bastante endmica, probablemente de afinidad andina, pero de la cual no se tienen
referencias.

Existen algunas colecciones de alturas bajas de la Serrana de San Lucas. Carriker
ascendi hasta la Hacienda del Volador, arriba de San Pablo, a 1300 metros y
coleccion algunas aves. Hershkovitz coleccion mamferos en el ro San Pedro, a unos
900 m de altura. Sin embargo, no existen colecciones zoolgicas ni botnicas de las
partes altas de la serrana.

Es posible que la Serrana de San Lucas constituya el lmite N de todo el gnero
Lagothrix, monos barrigudos o churucos. En su expedicin por el N, por el ro San
Pedro, Hershkovitz alcanz a penetrar sectores donde este gnero existe; sin embargo,
dado que es un animal muy poco conspicuo, no logr coleccionarlo, verlo, ni obtener
datos sobre su poblacin. Slo aos ms tarde se vino a obtener material y a confirmar
su existencia en la Serrana, lo cual result sorprendente ya que sta es una poblacin
completamente aislada de las que comienzan a encontrarse en la zona de Muzo
(Departamento de Boyac). Las especies de este gnero en la zona de Moscopan y
arriba de La Plata alcanzan localmente alturas de 3200 metros, lo mismo que en otros
lugares del alto Magdalena. Adems, el gnero ocupa una amplia rea en la alta
Amazonia de Colombia, Per, Ecuador y Brasil, y por el piedemonte alcanza a penetrar
hasta el sector del ro Arauca y del Carare, alcanzando las selvas nubladas.
Distrito Bosques Subandinos Quindo - Antioquia de la Cordillera Central (IX.24)
En toda la regin andina hay palmares de Ceroxylon, pero quiz los de mayor densidad
y espectacularidad son los de la vertiente oriental de la Cordillera Central, por el
mximo desarrollo que all alcanzan, particularmente Ceroxylon quindiuense.

Estos palmares representan quiz una de las comunidades ms espectaculares del
mundo, siendo urgente lograr un sistema efectivo de preservacin de los mismos, pues
buena parte de los bosques de la zona han sido destruidos especialmente por los
paperos.

Esta especie ha sido medida por triangulacin; un ejemplar que midi Humboldt en la
sombra arroj una altura de 60 metros. Aparte de ser el rbol nacional de Colombia y de
su espectacularidad, Ceroxylon quindiuense es la especie de palma de mayor altura en el
mundo, y quiz hasta ahora la planta de mayor altura que ha sido plenamente
documentada en Colombia.
Distrito Pramos Quindo (IX.26)
Aqu vale la pena destacar la ausencia de elementos florsticos y faunsticos que se
esperara encontrar pero que sorpresivamente faltan por completo. Este es el caso, por
ejemplo, del gnero Aragoa, el cual se conoce para el sector del Paramillo del Sin
(IX.35) pero que falta aqu, en el sector del Purac (IX.29) y en los otros pramos que
hasta ahora se han explorado, reapareciendo nuevamente en Ecuador.

Otro caso interesante lo constituyen las salamandras, las cuales faltan por completo en
esta zona, pero s aparecen en los pramos del S, desde la zona del Nevado del Huila
(IX.29).

Podra decirse que eventualmente hubo extinciones masivas debido a un vulcanismo
muy activo. De hecho, se ha podido datar una erupcin realmente catastrfica del
volcn del Cerro Bravo hace 8000 aos. Igualmente, hay pruebas de otras erupciones
del orden de 10 000 aos atrs, que evidentemente cubrieron una extensin considerable
de esta rea, ocasionando su destruccin.
Distrito Paramillo del Sin (IX.35)
En las cabeceras del valle del Sin existe una rea de pramo muy poco conocida,
llamada Paramillo del Sin, del cual existen unas colecciones botnicas hechas por F.W.
Penen hacia 1922 y otras realizadas por la expedicin de Chapman (1917) en aves y
algunos mamferos.

Este distrito es un centro de endemismo bastante interesante pero muy mal conocido.
Como poda esperarse, las especies de aves que se conocen presentan una marcada
afinidad andina.
Distrito Bosques Subandinos N Cordillera Occidental (IX.36), Distrito Bosques Andinos N
Cordillera Occidental (IX.37), Distrito Selva Nublada Vertiente San Juan (IX.39), Distrito Selva
Subandina Vertiente Pacfica Cauca (IX.41) y Distrito Selva Andina Cordillera Occidental Cauca y
Valle (IX.42)
En la ladera occidental de la Cordillera Occidental encontramos un gradiente altitudinal
y una serie de anomalas sumamente interesantes en cuanto a distribucin, dado que en
trminos generales ocurre una depresin de los pisos altitudinales. Esta depresin no se
manifiesta tanto en trminos climticos, sino en cuanto a lo que pudieramos llamar una
depresin de los pisos altitudinales biticos; es decir, no hay concordancia entre los
pisos trmicos y la composicin florstica y faunstica. Por ejemplo, varias especies de
aves como Chamaepetes goudotii, una de las pavas que en la Cordillera Occidental
desciende hasta los 500 msnm, en la Cordillera Oriental solamente existe a nivel de los
1700 m o ms, y la subespecie de la Sierra Nevada de Santa Marta baja a elevaciones
entre los 700 y 800 msnm. Este fenmeno ocurre con otro buen nmero de elementos
que por lo regular habitan mayores alturas en las otras cordilleras, pero en este sector
son objeto de una marcada depresin altitudinal.

Salvo algunos sectores, como el del Parque Nacional de Munchique (Departamento de
Antioquia) que cubre una buena parte de esta vertiente, la biota de los sectores aledaos
a Ricaurte (Departamento de Nario) y a Cali (Departamento del Valle del Cauca) an
es muy mal conocida. A pesar de que se han hecho colecciones importantes como las
que Cuatrecasas efectu en el Departamento del Valle, todava sabemos muy poco de la
flora de esta regin y del conjunto de su distribucin.
Distrito Can del Dagua (enclave rido) (IX.40)
Cuando nos ubicamos en el sector del Choc equivalente al piso trmico templado
encontramos algunas situaciones muy particulares. El sector de Dagua-Loboguerrero es
un enclave rido donde la precipitacin alcanza a disminuir a 800 mm a la altura de los
800 msnm, mientras que en la poblacin vecina de Dagua la precipitacin es del orden
de los 6000 mm; una precipitacin similar a la de San Jos, cerca de Buenaventura en el
extremo occidental o noroccidental del enclave.

Este enclave es fundamentalmente el resultado del efecto "sombra de lluvia",
determinado por las condiciones topogrficas. Vale la pena anotar que cerca de Darin y
de la Cuenca del Garrapatas existen otros dos pequeos enclaves ridos de este tipo.
Tambin hay indicios que sugieren que con un pequeo cambio climtico, como los que
pudieron haber ocurrido o en efecto ocurrieron durante el Plesitoceno, pudo existir otro
enclave rido de caractersticas similares en el alto ro San Juan en el sector de Puerto
Rico (Departamento de Risaralda).

Este enclave seco presenta endemismos como Frailea colombiana (Cactaceae); la
distribucin de este gnero se extiende por el S de Brasil (en Santa Catarina, en Ro
Grande do Sul y Paran), Uruguay, Paraguay y por algunos sectores del Chaco
boliviano y del N de Argentina. Todas las especies conocidas para el gnero Frailea,
alrededor de unas 20, son de estos sectores; sin embargo, como un caso tpico de
distribucin relictual, aparece nuevamente en Colombia en el Can del Dagua.

El caso anterior guarda cierta relacin con el de Wigginsia vorwerckiana, otra cactcea,
que se conoce de algunos sectores muy limitados del altiplano de Boyac y
Cundinamarca (endmica de all), pero todas las dems especies del gnero tienen una
distribucin esencialmente coincidente en su conjunto con la de Frailea, excluyendo
desde luego el Can del Dagua.

Casos semejantes tambin se plantean en la diferenciacin de otras cactceas. Las
cactceas suramericanas pudieron tener su origen en el N de Colombia y Venezuela y
haberse desplazado, probablemente durante el Terciario, hacia el S para llegar a su
mxima diversificacin en los Andes peruanos y bolivianos en Amrica del S y en
Mxico y SW de E.U.A.

BIOMAS TERRESTRES DE COLOMBIA

Jorge Hernndez Camacho y Heliodoro Snchez Pez
(Adaptado de Nuevos Parques de Colombia, INDERENA, 1990 y de Selva y Futuro, 1990)

EL CONCEPTO DE BIOMA

El concepto de bioma es muy apropiado para agrupar grandes unidades biticas que
ocupan vastas extensiones y aparecen representadas en los distintos continentes.
Algunos autores reconocen un nmero muy limitado de biomas, lo cual le resta utilidad
al concepto.

Cuando se estudia la manera como la fauna y la flora se hallan distribuidas en el
espacio, es posible reconocer de inmediato conjuntos o paisajes caracterizados por el
aspecto general que presenta la vegetacin natural. Como cada especie vegetal presenta
determinados caracteres morfolgicos y fisiolgicos o adaptaciones para poder
sobrevivir exitosamente en un determinado ambiente, el aspecto general de la
vegetacin inalterada de un lugar dado es la expresin del conjunto de las adaptaciones
de las especies que componen esa vegetacin e imprime los rasgos del paisaje. Ante
condiciones ambientales similares o anlogas (condiciones climticas y edficas)en
diferentes lugares del mundo los rasgos morfolgicos y fisiolgicos resultan similares, o
sea que existen caracteres fisionmicos comunes o semejantes.

Por ejemplo, en regiones semiridas tropicales de Africa, Asia y Amrica, el aspecto de
la vegetacin es similar y se trata de bosques subxerofticos (monte espinoso o bosque
espinoso), lo cual permite reconocer una unidad fisionmica que favorecida por
condiciones ambientales similares aparece independiente en diferentes reas del planeta,
sin que las especies vegetales y animales sean las mismas en las diferentes regiones. A
pesar de la notable semejanza que pueda existir en cuanto a la fisionoma, en estos casos
las especies de fauna y flora pueden ser muy diferentes entre una y otra rea como
resultado de historiales evolutivos independientes pero que muestran evolucin paralela
o convergente en la adquisicin de caractersticas comunes.

Un conjunto de ecosistemas afines por sus caractersticas estructurales y funcionales
constituyen un bioma. Conviene reparar en que los biomas han sido diferenciados por
caractersticas de la vegetacin, ya que stas, por lo general son ms fcilmente
perceptibles que las de la fauna.

El desarrollo de criterios expresados por Walter (1973) y otros autores permite
reconocer visualmente los siguientes biomas terrestres para Colombia, siguiendo los
lineamientos planteados por Snchez et al. (1990).

BIOMAS ZONALES (ZONOBIOMAS) DE TIERRAS BAJAS

Zonobioma hmedo ecuatorial

Son las selvas del piso isomegatrmico(tierra caliente) hmedo, en las cuales no hay
dficit de agua para las plantas a lo largo de todo el ao o ste es pasajero y no alcanza a
alterar decididamente el aspecto sempervirente de la vegetacin. Se trata as de la
higrofitia y subhigrofitia isomegatrmicas (Cuatrecasas,1943,1958; Dugand, 1973) y
este concepto equivale al de bosque ombrfilo de baja latitud de la clasificacin de
UNESCO (1973), a la humid tropical zone de Chapman (1917) a la pluviselva tropical,
selva lluviosa tropical o tropical rain forest y a los bosques tropicales hmedos, muy
hmedos y pluviales de Holdridge (1967).

Zonobioma tropical alternohgrico

Se refiere a los bosques del piso isomegatrmico (tierra caliente) desarrollados en reas
donde hay un perodo prolongado de sequa (verano) que viene a coincidir
aproximadamente con el invierno astronmico del hemisferio norte (desde diciembre o
enero hasta marzo o abril), durante el cual las plantas experimentan deficiencia de agua
y la mayor parte del arbolado del dosel pierde por entonces su follaje. Los restantes
meses del ao son lluviosos (invierno), y la temporada lluviosa se subdivide por la
aparicin de un segundo periodo seco menos intenso hacia junio, julio o agosto (el
veranillo de San Juan). Durante la temporada de lluvias el bosque adquiere nuevamente
su follaje y su aspecto es exuberante.

Este zonobioma corresponde a la higrotropofitia isomegatrmica (Cuatrecasas,
1943,1958; Dugand 1973), al zonobioma ecuatorial con lluvias de verano de Walter
(1973), a los bosques tropicales caducifolios o deciduous tropical forests de diversos
autores, al bosque seco tropical de Holdridge (1967), a la selva veranera decidua de
Beard (1978), y en parte al bosque deciduo por sequa de baja altitud de la clasificacin
de UNESCO (1973). En Colombia ocupa una vasta rea de la planicie costera del
Caribe, desde el S del Departamento de la Guajira hasta el Departamento de Crdoba,
as como aparece en las islas de San Andrs, Providencia y Santa Catalina, el can del
valle medio del ro Cauca (Departamento de Antioquia), el alto valle del ro Cauca
(Departamentos del Cauca y Valle), el alto valle del ro Magdalena (en los
Departamentos de Cundinamarca, Huila y Tolima), y como enclaves de menor
extensin en el sector de la Gloria y Gamarra (Departamento del Cesar), las
inmediaciones de Ccuta y los valles de Convencin y Ocaa (Departamento de Norte
de Santander), el alto valle del ro Sucio (sector de Caasgordas y Debeiba,
Departamento de Antioqia), el alto valle del ro Dagua (Departamento del Valle) y el
valle medio del ro Chicamocha o Sogamoso (Departamentos de Boyac y Santander).

La flora que compone estos bosques tiene tanto afinidades con Mxico y Amrica
Central (v.gr. Bursera) como con la del Chaco (v.gr. Bulnesia, Aspidosperma,
Polyneuron, Tabebuia impetiginosa, etc) son elementos relacionados con estirpes de
amplia distribucin neotropical.

Un comentario similar parece ser vlido para la fauna en general, que parece derivarse
en la mayora de los casos de elementos de bosques ms hmedos.

Gran parte de estos bosques ha sido completamente arrasada para la extraccin de
maderas o de carbn de madera, pero principalmente para la apertura de potreros y
campos de cultivo. Entre las especies de caza ms importantes figuran la danta (Tapirus
terrestris), venados (Mazama spp. y Odocoileus virginianus), guartinaja (Agouti paca),
eque (Dasyprocta punctata), zano (Tayassu pecari), pavas (Penelope) y guacharacas
(Ortalis spp.). Tambin la extraccin de productos forestales no tradicionales ha tenido
importancia (v.gr. hojas de palmera para la elaboracin de esteras o como materiales de
construccin, la resina y madera del tajamaco o bija (Bursera graveolens) como
incienso o la del blsamo de Tol del Myroxylon balsamum.

Zonobiomas subxerofticos tropicales

Son los bosque y matorrales del piso isomegatrmico, con caracteres xeromrficos ms
pronunciados debido a que la precipitacin anual es menor y por ende mayor el nmero
de meses secos. Este zonobioma bien puede considerarse como un zonoecotono o bioma
de transicin entre el zonobioma alternohgrico tropical y el zonobioma desrtico
tropical. Representa la subxerofitia isomegatrmica (Cuatrecasas, 1943,1958; Dugand,
1973) y equivale al thorn forest de diversos autores, al bosque espinoso de la
clasificacin de UNESCO (1973) y en parte al bosque muy seco tropical de Holdrige
(1967). Aparece en el litoral caribe como una angosta faja que se extiende desde
Barranquilla hasta el Golfo de Morrosquillo y reaparece en las inmediaciones de Santa
Marta; ocupa una extensin considerable en la llamada alta Guajira, y enclaves en las
cercanas de Ccuta, el can del ro Chicamocha, sectores del valle del ro Cauca, alto
valle del ro Magdalena, valle interandino del ro Pata y el valle del ro Dagua.

Zonobioma desrtico tropical

En esta unidad el clima es isomegatrmico y la precipitacin media anual es menor de
500 mm. La cobertura vegetal es densa, rala o muy escasa. Equivale al cardonal guajiro
de Prez Arbelez; al desierto guajiro de varios autores, al matorral claro
extremadamente xeromrfico (subdesierto) de UNESCO (1973) y, dentro del sistema de
Holdridge (1967), al matorral desrtico subtropical y al monte espinoso subtropical. Se
extiende por el N de la pennsula de la Guajira y forman enclaves situados en la
vecindad de Santa Marta y en la porcin oriental de la isla de Salamanca (Departamento
del Magdalena).

BIOMAS AZONALES DE TIERRAS BAJAS

Pedobiomas

Bajo las diversas condiciones climticas y elevaciones en que pueden presentarse
afloramientos rocosos, ocurren procesos de meteorizacin de las rocas con que se inicia
la lenta formacin de suelos que las recubren. Dentro de estos procesos tiene singular
importancia la funcin de las plantas pioneras que logran adherirse a la roca, especies
litfitas, tales como lquenes, musgos y algas que comienzan a recubrir la roca y con sus
propios detritos y los de sta inician la pedognesis. Otras especies de plantas
casmfitas logran arraigarse en las fisuras de las rocas. Con el paso del tiempo, si las
condiciones ambientales son favorables, se forman suelos de poca profundidad que dan
lugar a comunidades vegetales quersfitas con mayor desarrollo que las anteriores. Las
comunidades quersofticas se desarrollan a menudo sobre suelos arenosos derivados de
areniscas y por tanto se confunden con las psammofticas.

Es frecuente encontrar en parajes rocosos toda una gradacin desde la vegetacin
litoftica hasta la quersoftica, donde factores tales como la escasez de agua disponible
para el desarrollo de las plantas, la erosin debida al viento y a las lluvias, y el relieve
inhiben o retardan el proceso evolutivo de los suelos y de la vegetacin. De hecho, en
estas circunstancias, aun cuando las lluvias sean frecuentes e intensas, los suelos por su
espesor reducido no pueden almacenar agua suficiente para las necesidades de las
plantas. Enclaves locales que corresponden a estos conjuntos o pedobiomas se
encuentran asociados con afloramientos rocosos dispersos en gran parte del pas.

Dentro de estos pedobiomas, quizs los de mayor inters se hallan en la Orinoquia y la
Amazonia, a manera de enclaves sobre un substrato grantico o de areniscas cuarcticas,
que puede estar ms o menos descubierto, localizados en mesetas o montaas con cimas
aplanadas, cerros- islas o inselbergs y a menudo en colinas o afloramientos inmediatos a
los ros; por lo general se hallan circundados por selvas higrofticas o subhigrofticas,
pero pueden contactar las sabanas alternohgricas de la llanura, como acontece en
algunos sitios de la margen izquierda del ro Orinoco.

Su dispersin en Colombia se halla sobre el escudo guayans y se encuentran
localizados en la orilla del ro Orinoco, la Serrana de la Macarena, las cuencas de los
ros Guaviare, Inrida, Negro, Vaups, Yar y Caquet; su lmite meridional corresponde
al Cerro Cumare, Departamento del Caquet, el sector de Araracuara, alto ro Igar-
Paran, alto ro Cahuinar, y el Cerro de Cupat, Yupat o de la Pedrera.

La precipitacin media anual de estos pedobiomas vara entre unos 1700 mm en Puerto
Carreo, Departamento del Vichada, con temporada seca muy pronunciada (clima Aw
de Kppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en la
Amazonia, o sea desde condiciones pluviomtricas que favorecen la presencia de
bosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higroftica. La
cobertura vegetal consta de matorrales ms o menos abiertos, con rboles achaparrados
pequeos o enanos y arbustos y elementos herbceos. En rboles y arbustos, el follaje
tiende a ser perenne y coriceo. La vegetacin tiene un marcado aspecto xeromrfico a
pesar de que el clima regional puede favorecer el desarrollo de una selva exuberante.

En realidad, cuando llueve, la mayor parte del agua escurre, ya que los suelos pueden
almacenar cantidades mnimas o muy reducidas, y en das soleados las rocas se
recalientan e irradian calor en las primeras horas de la noche,todo lo cual contribuye a
acentuar la sequedad. No obstante, durante la noche es usual que la niebla cubra la
vegetacin, salvo cuando hay la temporada de sequa, este hecho contrarresta la
tendencia a la sequedad, pues la niebla nocturna se condensa y moja el conjunto.

Entre los biotipos ms caractersticos de esta vegetacin figuran el de plantas
arrosetadas como bromeliceas, con hojas espinosas-aserradas (v.gr. especies del gnero
Navia), el de ciperceas rizomatosas arrosetadas (v.gr. Bulbostylis) y el correspondiente
a especies del gnero Vellozia. Este ltimo gnero es muy llamativo porque presenta
tallos poco ramificados que rematan en penachos de largas hojas lineares, y contienen,
al igual que en Navia, races internas. En los cerros prximos al ro Orinoco en estas
comunidades existen adems cactceas de porte globuloso, como Melocactus, o
columnar.

La flora que aparece en estos pedobiomas reviste extraordinario inters cientfico, tiene
alto grado de endemismo y muestra estrechas afinidades con la de los tepuyes del S de
Venezuela, Guayana, Surinam, Guayana Francesa y sectores colindantes del Brasil, as
como la de los campos rupestres de la regin SE de Brasil. En los cerros que presentan
este pedobioma, puede observarse la transicin hacia bosque con mejor desarrollo, tales
como algunos con predominio de palmas (Syagrus orinocensis) que alcanzan alturas
superiores a los 10 metros, o en suelos ms desarrollados a bosque con abundancia de
gichira o cotit (Maximiliana elegans = Attalea regia).

Pedobiomas freatfitos

Los ms frecuentes y los de mayor importancia corresponden a selvas o bosques
riparios o de galera que pueden formar fajas a lo largo de ros de aguas permanentes o
temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada ao. Los bosques
riparios son muy evidentes en reas subxerofticas o de sabanas naturales porque
ofrecen mayor exuberancia que la vegetacin circundante, lo cual se debe a la presencia
de agua fretica durante todo el ao o en su mayor parte, disponible para la vegetacin,
como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos Orientales. Tienen
gran importancia como verdaderos corredores para la dispersin de la biota silvcola y a
menudo como albergue para la fauna silvestre durante temporadas secas desfavorables.
Tpicamente la biota all representada corresponde a la de un bioma o una comunidad
ms higrfila que la circundante.

Halohelobiomas

Manglar. En los litorales bajos y exentos de acantilados pueden aparecer comunidades
boscosas muy caractersticas, sujetas a la influencia de las mareas, que se desarrollan
sobre los limos o suelos arcillo-arenosos, incipientemente desarrollados. Se trata de los
manglares, bosques densos cuyo arbolado alcanza desde porte pequeo, apenas de unos
3-5 metros hasta muy grandes, con 40-50 metros de altura. El suelo permanece saturado
de agua salobre y ms o menos encharcado, y puede ser cubierto por el agua de mareas
altas, cuyo nivel es apenas de unos 30-40 centmetros en el litoral Atlntico y sobrepasa
los 4 metros en el litoral Pacfico, con lo cual el influjo de las mareas puede extenderse
por kilmetros tierra adentro. Los rboles en este bioma se reducen a pocas especies,
como los mangles rojos (Rhizophora spp.), los mangles salados (Avicennia spp.), el
mangle bobo (Laguncularia racemosa) y el mangle jel, garbancillo o mangle zaragoza
(Conocarpus erecta). A stos se le agrega en el litoral Pacfico y muy localmente en el
Caribe (baha de Cispat, Islas de Bar y Tierrabomba), el mangle piuelo (Pelliciera
rhizophorae). En el Caribe adems puede aparecer el tnico (Pterocarpus officinalis).
Las especies pueden aparecer siguiendo una zonacin definida en que predomina una
sola de ellas o estar irregularmente asociadas. El sotobosque consta de plntulas o
brinzales de mangles y del helecho Acrostichum aureum, ms o menos disperso. Existen
ocasionalmente epfitas y hay bejucos como Rhabdadenia biflora en el litoral Caribe y
Phryganocidia phellosperma en el litoral Pacfico.

Natal. En el litoral Pacfico existe otro halohelobioma muy caracterstico que conserva
cierta influencia salina, el natal, que se halla detrs de los manglares e integrado con
ellos. Este tipo de bosque con predominio de nato o mangle nato Mora oleifera presenta
mayor nmero de especies arbreas asociadas y algunas palmas (Euterpe spp.,
Mauritiella pacifica).

Helobiomas

En situaciones con mal drenaje, encharcamiento permanente o prolongados periodos de
inundacin, existen diversos tipos de vegetacin leosa. Entre ellos pueden mencionarse
el catival, el guandal y los morichales.

Catival. Uno de los helobiomas ms importantes es el catival caracterizado por el
predominio del cativo (Prioria copaifera), rbol de gran porte que llega a exceder los 50
metros de altura y forma consociaciones en que aparece como codominante. Los
cativales homogneos, o en que el cativo constituye alrededor del 80% de la biomasa,
son caractersticos de los pantanos de vegas de la cuenca del bajo ro Atrato. En forma
de rodales puros muy localizados o como codominante el cativo aparece en algunos
lugares del delta y del valle medio del ro Magdalena, en bosques freatofticos cerca de
Tol (Sucre) y en una vasta rea muy hmeda pero no pantanosa de los ros Atrato y
Sucio.

Panganal. El panganal o consociacin de la palmera pangana (Raphia taedigera)
alcanza considerable desarrollo en la regin del delta del ro Atrato, y all, as como en
sectores pantanosos de la Orinoquia y Amazonia, pueden aparecer asociaciones
homogneas muy densas o menos extensas de la anhinga o arracacho (Montrichardia
arborescens), arcea macrfila o megfila, cuyos tallos emergen hasta tres o cuatro
metros por encima del nivel del agua.

Guandal. En el litoral Pacfico el guandal constituye un complejo de selvas pantanosas
desprovistas de influjo salino que intergradan con el natal cuyo arbolado tiende a formar
un mosaico de rodales homogneos, lo cual da lugar a que se conozcan varias
consociaciones ms o menos localizadas tales como el sajal, consociacin de sajo
(Campnosperma panamensis), el cuangaral, asociaciones de cungares, Iryanthera spp.
y Virola spp.). Entre otros elementos muy caractersticos del arbolado figuran el
machare (Symphonia globulifera) gino (Carapa guianensis), sapotolongo o salero
(Pachira aquatica), sebillo (Osteophloeum platyspermum), sande (Brosimum utile) y las
palmeras naides o palmiches (Euterpe cuatrecasana, Euterpe rhodoxyla), jcara
(Manicaria saccifera) e iraca (Mauritiella pacifica).

Varzeas e igapos. Son selvas de la Amazonia permanentemente encharcadas durante
gran parte del ao. Las consociaciones de Maurita flexuosa, aguajales, buritizales,
cananguchales o morichales de las mismas regiones, tambin corresponden a este
pedobioma.

Psammobiomas

En los suelos arenosos (Psamments) poco evolucionados de las playas y las dunas o
mdanos fijos o en proceso de fijacin del litoral Caribe, y en menor escala en el litoral
Pacfico donde faltan las dunas, aparece un complejo de comunidades vegetales que
incluye algunas especies con distribucin pantropical como la batatilla (Ipomea
pescaprae), hierba rastrera con las corolas moradas, la majagua (Hibiscus tiliaceus) con
vistosas flores amarillas, y la tripa de pollo (Sesuvium portulacastrum).

La cobertura vegetal puede ser rala o densa, e incluye algunas especies halfitas y en el
N de Colombia un considerable nmero de especies de los biomas xerofticos
adyacentes, tales como el trupillo (Prosopis juliflora) y varias cactceas. Entre las
especies leosas ms frecuentes en las playas del Caribe figuran el manzanillo
(Hippomane mancinella), el iaco (Chrysobalanus icaco), el uvo de playa (Coccoloba
uvifera), el clemn (Thespesia populnea), la bija (Bursera glauca), el jayo
(Erythroxylon carthagenense), guayacn de playa (Guaiacum officinale), Suriana
maritima, Tournefortia gnaphalodes y localmente pueden aparecer dos especies de
mangle, Avicennia germinans y Conocarpus erecta, a pesar de faltar las condiciones
encharcadas. Otras especies herbceas que descuellan son la caraota de playa Canavalia
maritima, Phyla nodiflora, Weddellia trilobata y diversas ciperceas y gramneas.

Pedobiomas de sabanas

Las sabanas naturales son formaciones climticas tropicales, del piso trmico clido,
con predominio de pastos, en las cuales pueden aparecer entremezclados subarbustos
esparcidos e inclusive rboles y palmeras. Se desarrollan por lo general en planicies con
muy ligero declive y en ocasiones en terrenos quebrados u ondulados. En Colombia
aparecen reas cuyo clima corresponde a los tipos Am, Aw y Bswh de la clasificacin
de Kppen (1936), con promedios de precipitacin de unos 1000 a 2500 mm y rgimen
unimodal o bimodal de lluvias,pero siempre con 4-9 meses de sequa pronunciada.

El concepto de sabana debe restringirse a las formaciones vegetales que presentan las
caractersticas enunciadas, y no debe hacerse extensivo, por el predominio de
gramneas, a los pramos, y mucho menos a casos como el de algunos altiplanos
andinos con una vegetacin original que incluy bosques y matorrales junto con
sectores lacustres y pantanosos, y que ha sido radicalmente modificada por
desforestacin, drenaje, prcticas agropecuarias, etc., creando el paisaje cultural que hoy
los caracteriza. As definidas, las sabanas pertenecen a la vegetacin graminoide de
altura imtermedia segn la clasificacin de UNESCO (1973) y segn la de Holdridge
(1967) al bosque seco tropical.

Las caractersticas de los suelos, la topografa y el fuego como un factor natural, junto
con los factores climticos, determinan la presencia de sabanas.

En general, los suelos de las sabanas son pobres en materia orgnica, ms o menos
lixiviados y ricos en xidos de hierro; pueden contener aluminio, como factor txico
limitante para la vegetacin, un exceso de sales (halofitia) o una cantidad considerable
de elementos calcreos (calcofitia). En algunos casos la circulacin normal interna del
agua dentro del suelo es impedida por la presencia de corazas de plintita o de horizontes
arcillosos impermeabilizantes.

En resumen, las sabanas son clmax edficos que tambin pueden considerarse como
formaciones clmax afectadas por incendios peridicos (pyrrhoclimax) debido a causas
naturales y cuya frecuencia ha venido incrementndose por la ocupacin humana.

La fauna de las sabanas en general es pobre en elementos altamente especializados para
estos ambientes. Faltan por ejemplo grandes aves corredoras como los andes (Rhea
americana), roedores cursoriales como los maras (Dolichotis patachonica) y roedores
minadores como los tuco-tucos (Otenomys) de biomas de pastizal a mayores latitudes
geogrficas en Amrica del Sur (Ctenomyidae). Estas ausencias pueden insinuar que la
gnesis y evolucin de los ecosistemas de sabanas del norte del Amrica de Sur haya
sido ms reciente que la gnesis y evolucin del cerrado, las pampas, el monte
argentino, etc. No obstante hay elementos bien caracterizados, as en la sabana de los
Llanos Orientales se hallan, v.gr. mamferos y predadores tan especializados como
Lutreolina crassicaudata, y Chrysocyon brachyurus cuyo areal se extiende por el sur
hasta las Pampas Argentinas; Dasypus sabanicola, endemismo de la Orinoquia;
Sylvilagus floridanus, inmigrante nertico; Sigmodon alstoni; Cavia porcellus (C.
aperea); aves como Burhinus bistriatus, Anthus lutescens, Sturnella magna, Athene
cunicularia etc., y reptiles como la serpiente de cascabel Crotalus durissus.

Los endemismos en cuanto a fauna no son muy pronunciados y corresponden en general
a subespecies. La mayora de las especies tienen areales amplios aunque discontinuos,
lo cual sugiere que la fauna de las sabanas de Colombia se deriv principalmente de
elementos de origen nertico (v.gr. Athene, Colinus, Sturnella, Sylvilagus) y
sudamericano (con centros de origen al S de la lnea ecuatorial) como Lutreolina,
Cavia, Chrysocyon, Pleuroderma, etc., y que estos elementos ocuparon las sabanas del
N del subcontinente durante perodos climticos ms secos que el actual cuando hubo
menor extensin de grandes selvas hmedas. Dasypus sabanicola es una especie
vicariante del grupo de D. septencinctus y D. hybridus cuyo antecesor igualmente debi
ocupar la Orinoquia debido a la presencia de corredores de sabana que permitieron el
intercambio bitico con reas de sabanas situadas al S del ro Amazonas. Algunos
elementos como Curatella y Byrsonima crassifolia tienen un areal tan vasto que sugiere
una temprana dispersin.

Mltiples evidencias directas e indirectas (palinolgicas, paleontolgicas, paleoedficas,
paleoecolgicas, biogeogrficas, etc.) indican claramente que en las regiones
neotropicales la diferenciacin de biomas de pastizales tuvo lugar durante el Terciario, y
se inici probablemente desde el Eoceno, y que la extensin ocupada por las sabanas ha
fluctuado mucho segn cambios climticos. Las sabanas constituyen pues un complejo
de formaciones naturales o climcicas, independientemente de que existan sabanas de
origen antropgeno, y en muchos casos se dificulta mucho establecer sus verdaderos
lmites debido a la intervencin humana y al hecho de que v.gr. en suelos planoslicos o
Udults pueden hallarse sabanas o bosques densos de porte comparativamente bajo.

Sabanas con rgimen alternohgrico o estacionales

La mayor parte de las sabanas existentes en Colombia corresponden a este gran grupo,
que en general es el ms ampliamente difundido. Aparecen en suelos con drenaje bueno
o moderado, con textura media o gruesa, pobres en nutrientes y con nivel fretico
profundo. El clima muestra acusada alternancia de temporadas secas con temporadas
lluviosas. Constituyen un complejo de comunidades vegetales con un estrato herbceo,
conformado por gramneas (de los gneros Andropogon, Aristida, Axonopus,
Leptocoryphium, Paspalum, Trachypogon, etc. ) con una cobertura variable puesto que
llegan a cubrir el 100% del piso o reducirse a macollas distantes unas de otras hasta un
metro.

Dentro del estrato de gramneas aparecen entremezcladas otras hierbas y subfrctices
(v.gr. especies del gnero Hyptis) o rboles perennifolios pequeos, por lo general hasta
de unos 6-8 metros, tolerantes a incendios, de los cuales son muy caractersticos el
chaparro (Curatella americana) y el chaparro manteco noro o peralejo (Byrsonima
crassifolia), en las sabanas de la Orinoquia se agregan adems el chaparro, alcornoco o
alcornoque (Bowdichia virgilioides) y Miconia rufescens.

Distribucin de las sabanas en Colombia

Sabanas de Bonda. Enclaves pequeos de sabana parecen haber existido en las
inmediaciones de Bonda (al SE de Santa Marta, Magdalena) segn datos de los
cronistas la presencia de peralejo (Byrsonima crassifolia) en estos sectores ratifica dicha
informacin. Estas sabanas habran intergradado con bosques freatfitos, bosques de
galera y bosques o matorrales subxerofticos. En estos enclaves de sabanas o en los
matorrales subxerofticos se diferenci una subespecie endmica de perdiz (Colinus
cristatus littoralis). La extensin de estas sabanas as como sus caractersticas requieren
ser precisadas. Se hallan sobre depsitos pleistocnicos.

Sabanas del valle medio del ro Csar (Departamento del Csar). Se trata de un
importante complejo de sabanas naturales y formaciones de bosque abierto, con el
graminoidetum poco desarrollado y vegetacin leosa que incluye el peralejo
(Byrsonima crassifolia) y elementos de los bosques subxerofticos tales como trupillo
(Prosopis juliflora), dividivi (Caesalpinia coriaria), cardones (varias Cactaceae),
guamacho (Pereskia guamacho), olivo (Capparis odoratissima) y otras especies que
aparecen igualmente en el sector de Bonda y en la Guajira. La precipitacin media anual
es de unos 1000- 1300 mm, con dficit de agua en nueve meses del ao (excluyendo
septiembre, octubre y noviembre). La escasa precipitacin ha favorecido la formacin
(por translocacin) de claypans impermeabilizantes en los planosoles o de horizontes
ndricos. Estas sabanas se sitan en terrazas pleistocnicas de la cuenca del Csar (Los
Venados, el Paso, La Jagua, Becerril, Mara Angola) incluyendo parte de la cuenca del
Ariguan. La biota de estas sabanas no ha sido suficientemente estudiada.

Sabanas de la Guajira. En condiciones climticas similares o an ms secas se
desarrollan sectores de sabana transicionales con bosque y matorrales xerofticos y
subxerofticos que requiren ser delimitadas y estudiadas en detalle.

Sabanas de Bolvar. En el N del Departamento de Bolvar al S del Canal del Dique
existen sectores que originalmente pudieron estar cubiertos de sabanas naturales
(condicionadas por incendios?) pero este punto requiere verificarlo.

Sabanas de San Marcos (Departamento de Sucre). En la margen izquierda del ro San
Jorge (regin de San Marcos y San Benito Abad) sobre terrazas pleistocnicas por
encima de la planicie aluvial, se extienden sabanas que contactan bosques
higrotropofticos y transicionales hacia subhigrofticos, y bosques freatofticos e
inundables. Se trata de sabanas desarrolladas sobre suelos caolinticos de baja fertilidad.

Sabanas de Ayapel y Palotal (Departamento de Crdoba). Estas sabanas situadas en el
municipio de Ayapel, en la margen derecha del ro San Jorge, son la prolongacin S de
las de San Marcos, y se desarrollan sobre suelos similares, con una precipitacin anual
ca. 2000 mm y con dficit de agua entre enero y abril. Al igual que las anteriores
requieren ser evaluadas en cuanto a su significacin biogeogrfica.

Sabanas del sur del Departamento del Csar. Se hallan desarrolladas sobre terrazas
pleistocnicas, con precipitaciones superiores a 1500 mm y dos perodos con dficit de
agua (enero a abril y julio) en el sector de Chiriguan, Tamalameque, Las Lomas,
Aguachica y La Gloria. Son pastizales naturales con Andropogon, Axonopus,
Leptocoryphium y Trachypogon, y arbolado con chaparro Curatella americana, peralejo
(Byrsonima crassifolia), y Bowdichia virgilioides, elementos que destacan una
pronunciada relacin fitogeogrfica con las sabanas de la Orinoquia, aun cuando otros
como Castela erecta revelen afinidad con los desiertos de Norteamrica, y Capparis
odoratissima y Caesalpinia coriaria con la flora caribea rida y semirida de
Colombia y Venezuela. Tambin estas sabanas requieren de un estudio florstico y
faunstico detallado.

Sabana de Torres. Enclave situado en la cuenca del ro Lebrija, Departamento de
Santander, sobre depsitos pleistocnicos con relieve ondulado, suelos superficiales
caolinticos, con alto contenido de aluminio, capas impermeabilizantes (hardpan con
xidos de hierro) y baja fertilidad. El clima es hmedo (Am) con un perodo seco breve.
La vegetacin es un pastizal con rboles esparcidos (v.gr. Byrsonima crassifolia). Este
enclave de sabanas probablemente, como los anteriores, tuvo su origen en una fase
climtica seca del Pleistoceno e hizo parte de un corredor rido a lo largo del valle de
Magdalena (conjuntamente con las sabanas del alto valle de este ro). Otro enclave
geogrfico y florsticamente relacionado parece haber existido en la mesa de los Santos
(cuenca del ro Chicamocha, Santander) con algunos elementos tan caracterizados como
Palicourea rigida, representadas en las sabanas de la Orinoquia y los cerros brasileos.

Sabanas del alto valle del Magdalena. Se trata de una vasta rea de sabanas naturales
que ocupa principalmente los Llanos del Tolima, y se extenda hasta el N de Huila
intergradando con formaciones subxerofticas y xerofticas. Por el N su lmite parece
haber consistido en algunos enclaves situados en la regin de la Dorada (Caldas).

Sabanas de la Orinoquia. Constituyen la mayor extensin de sabanas de Colombia y
corresponden a los llamados Llanos Orientales. Constan de dos grandes conjuntos
determinados por su ubicacin, suelos y fisiografa.

Mal drenada. Se extiende por los Departamentos de Arauca y Casanare, el extremo E de
Cundinamarca (Llanos de Medina) y la regin de Villavicencio enclaves edficos como
las sabanas de Apiay y Quenave). En esta regin grandes extensiones de sabanas se
inundan durante los perodos lluviosos.

Bien drenada o de las altillanuras. Se hallan en el Departamento del Meta (al N y E del
ro Gejar) y en el Departamento del Vichada. Corresponden principalmente a
altillanuras planas y disectadas.

Sabanas del Yar. Se hallan entre la margen derecha del cao Lozada y del ro
Guayabero y el alto ro Yar (Departamentos de Caquet y Meta) fisionmica y
florsticamente son afines a las sabanas de la Orinoquia.

Complejo de sabanas guayanesas lito-casmo-quersofticas. Forman un mosaico
asociado con el escudo de las Guayanas y formaciones sedimentarias de edad
precmbrica (?) o paleozica (Cmbrico superior - Ordovcico) en el E de Colombia.

Pedobiomas quersofiticos de sabanas arbustivas

Estos pedobiomas se caracterizan por el predominio de vegetacin arbustiva, rboles de
porte pequeo y su topografa ondulada. Fisionmicamente y florsticamente muestran
gran similitud con las campinaranas del Brasil. Aparecen sobre suelos con corazas de
plintita (Haplustox) que limitan su profundidad efectiva y la circulacin interna del agua
dentro del suelo. Se hallan representadas en sectores del Departamento del Guaina en el
interfluvio del bajo Guaviare, bajo Inrida, la cuenca del Guaina o alto ro Negro, y en
zona considerable de la margen izquierda del ro Atabapo.

La precipitacin media anual en estas sabanas es del orden de 3000 - 4000 mm sin
temporada seca y poseen un clima hmedo que corresponde a selvas higrofticas.
Probablemente la vegetacin debe sus caractersticas a limitaciones que ofrece el suelo
en cuanto a disponibilidad de agua,profundidad efectiva y escasez de nutrientes. La
influencia de incendios es ocasional o inexistente. Se desarrollan sobre
Quartzipsamments y Aquods. En el interfluvio Inrida-Guaina y principalmente al S y E
del ro Guaina (Departamento del Guaina) y al W y E de Mit (Departamento del
Vaups), existen mosaicos de selva y sabanas arbustivas, en terrenos planos o
ligeramente inundados, con suelos variados (Haplorthox, Haplustox, Psamments,
Aquents y Aquepts).

El conjunto de sabanas arbustivas se relaciona tambin con las sabanas amaznicas
(peinobiomas) y resulta florsticamente muy diferente al de las sabanas de los Llanos
Orientales. Su flora es bastante diversificada y rica en endemismos, y es notable que las
gramneas no ocupan posicin preponderante e inclusive llegan a faltar. En estas
sabanas estn ausentes los chaparros (Curatella americana y Byrsonima crassifolia).

Peinobiomas amaznicos

En reas de la Amazonia sobre suelos Quartzipsamments, muy pobres en nutrientes y
con escasa capacidad de retencin de agua, que se derivan de arenas cuarcticas blancas,
a manera de enclaves extensos aparecen comunidades de sabanas entremezcladas con
bosque de porte mediano o bajo, con tendencia al follaje esclerificado por
peinomorfosis, o con un arbolado caracterizado por fustes delgados. La precipitacin
anual total es del orden de 3000-4000 mm, sin una temporada seca pronunciada.

Estos peinobiomas, que en el Departamento del Guaina son denominados catingales,
guardan notables puntos de similitud con las caatingas de la Amazonia brasilea, tanto
en rasgos de su fisionoma como en composicin florstica. No es improbable que en
otras reas hmedas del pas se encuentren comunidades que por su pronunciada
oligotrofa puedan ser consideradas como peinobiomas. Algunos rboles de estas
sabanas alcanzan ms de 15-20 metros, pero en general son de menor porte y el dosel no
es cerrado. Sus hojas por lo general son coriceas. Localmente las epfitas, tanto musgos
y lquenes como fanergamas, son abundantes.

OROBIOMAS O BIOMAS DE MONTAA

Orobioma de selva subandina

Se trata de selvas higrofticas o subhigrofticas de los pisos trmicos isomesotrmico
(desde unos 22-24 C hasta unos 14-15 C). La frecuencia de las nieblas tiende a elevar la
humedad ambiental y a decrecer la evapotranspiracin. Equivale a la higrofitia y
subhigrofitia premontana, a la humid subtropical zone de Chapman (1917), en parte, al
bosque tropical ombrfilo montano y submontano de la clasificacin de UNESCO
(1973), y a los bosques hmedos, muy hmedos y pluviales de los pisos premontano y
montano bajo de Holdridge (1967). Bsicamente este bioma corresponde con el llamado
cinturn cafetalero y se distribuye en las vertientes E y W de las tres cordilleras, la
Serrana de Baud-Los Saltos y la Serrana del Darin, el macizo de la Sierra Nevada de
Santa Marta, la Serrana de la Macarena, y probablemente en algunos de los cerros ms
altos de la Amazonia (v.gr. el complejo Chibiriquete-Iguaje). Este cinturn es continuo,
excepto en valles profundos ridos o semiridos con mecanismos de sombra de lluvia
(v.gr. Can del Chicamocha y can del Pata). Desde la Colonia mucho del areal
ocupado por este orobioma ha sido incorporado a la agricultura y la ganadera.

La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de los
biomas zonales, y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras son
representativas de gneros que tuvieron su origen en reas de selva hmeda clida.
Otros muchos elementos son endmicos o relicto. La diferenciacin de esta biota hubo
de pronunciarse ya desde los levantamientos orognicos del Mioceno y acentuarse ms
debido a levantamientos pliocnicos y pleistocnicos. Las fases ridas del pleistoceno
tambin probablemente activaron procesos de especiacin o subespeciacin,
particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridiz, o por que
ocurri una fragmentacin del cinturn hmedo. Un considerable nmero de elementos
vegetales (v.gr. Gunnera, helechos arborescentes, etc.) y animales (v.gr. Pudu,
Nasuella) parecen ser relictos, derivados de estirpes que tuvieron dispersiones ms
amplias, y que debido a la elevada ecuabilidad climtica (trmica e hgrica) no
persistieron en este orobioma ni en el de los bosques hmedos del piso trmico fro.

Existe un contingente apreciable de elementos de abolengo austral sudamericano, (v.gr.
las aves del gnero Scytalopus), as como de elementos nerticos mesoamericanos u
holrticos vegetales (v.gr. Quercus, Alfaroa, Prunus) y animales (v.gr. Mustela,
Melanerpes formicivorus flavigula, Bolitoglossa, etc.) que en su mayora son
inmigrantes del Plioceno Superior y Pleistoceno.

La delimitacin entre el presente orobioma y el de los bosques hmedos del piso
trmico fro no es muy ntida y se dificulta debido, por ejemplo, a que el complejo de
asociaciones de los bosques de robles (Quercus), una de las unidades fitosociolgicas de
ms amplia distribucin dentro de las tres cordilleras y representado adems en la Sierra
del Darin (Cerro Tacarcuna), tiene una gran amplitud altitudinal, con grandes
fluctuaciones regionales, ya que por lo general se halla entre los 1700 y 2800 m pero
localmente sus lmites pueden descender a 1300 m o menos, o ascender hasta unos 3600
m. No obstante, entre los dos orobiomas hay caracteres diferenciales pero que se
presentan siguiendo tendencias altitudinales, como la paulatina disminucin del porte
del arbolado, reduccin de las superficies foliares, mayor frecuencia del indumento,
reduccin general del nmero de especies de quirpteros e incremento del nmero de
especies de roedores, y la gradual desaparicin de especies del piso trmico clido
siendo reemplazadas por elementos de altura.

Orobioma de selva andina

Consta de las selvas higrofticas o subhigrofticas de los pisos isomesotrmico e
isomicrotrmico sometidas en su mayor parte a la influencia de nieblas frecuentes, y
equivale a la higrofitia isomesotrmica e isomicrotrmica y la subhigrofitia
isomesotrmica (desde 14-15 C a 5-6 C), a la humid temperate zone de Chapman
(1917), al bosque tropical ombrfilo subalpino de la clasificacin de UNESCO (1973) y
al bosque hmedo montano, bosque muy hmedo montano y bosque pluvial montano de
Holdridge (1967). Se encuentra ampliamente distribuido en las cordilleras andinas, el
macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Sierra de la Macarena.

Orobioma de pramo

Caracterstico del piso oligotrmico, por encima del lmite superior de la selva y bajo el
lmite inferior de las nieves perpetuas. Est constituido por tres suborobiomas:
subpramo, pramo propiamente dicho y super pramo o pramo alto. El subpramo
puede considerarse como la faja transicional entre la selva andina y el pramo
propiamente dicho, pero su reconocimiento y delimitacin como unidad climtica
ofrece dificultades debido a la intervencin humana. Equivale a una higrofilia o
subhigrofitia isomicrotrmica, al matorral (denso o claro) sempervirente micrfilo o de
bamb de la clasificacin de UNESCO, y se sobrepone a los conceptos de bosque
hmedo montano, bosque muy hmedo montano y bosque pluvial montano y sus
transiciones con el pramo, del sistema de Holdridge (1967). El pramo se extiende
hasta unos 4200 o 4500 msnm. y se reconoce por el predominio de gramneas (pajas o
espartillos del gnero Calamagrostis y de otros gneros) y a la elevada frecuencia o
condominio de los frailejones (Espeletia spp. y Espeletiopsis spp.); corresponde a la
psycro-eolofitia isomicrotrmica de Cuatrecasas (1943,1958), a la paramo zone de
Chapman (1917) a las comunidades alpinas tropicales abiertas de la clasificacin de
UNESCO (1973) y al pramo o pramo pluvial de Holdridge (1967). El super pramo
aparece reemplazando al pramo por encima de los 4200-4500 msnm, con una cobertura
vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o faltan e incluye los
arenales subnivales; representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973)
y la tundra pluvial alpina de Holdridge.

La flora del pramo consta de elementos de abolengo austral andinopatagnico (v.gr.
Gunnera magallanica, Pernettya prostrata) cuya distribucin se extiende hasta Tierra
de Fuego; elementos andinos con afinidad punea (v.gr. Stipa ichu, etc), elementos de
origen holrtico o nertico (v.gr. Berberis spp., Rubus spp., Rumex, etc), y elementos
neotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orognesis andina y
ocuparon las altas montaas (v.gr. Espeletiineae, etc.). Es probable que mucha de la
especiacin en plantas de los pramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno mediante
procesos de poliploida.

La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos, v.gr., el
ratn runcho (Caenolestes obscurus), y el cusumbo o guache de tierra fra (Nasuella
olivacea), representados en las tres cordilleras; y el venado conejo (Pudu
mephistophiles), el crvido ms pequeo del mundo, limitado en Colombia a las
cordilleras Central y Occidental, as como el gnero Osornophryne (Bufonidae) de los
pramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. La fauna cuenta con
elementos de origen andinopatagnico o puneo (v.gr. Canis culpaeus, Cinclodes,
Schizoeaca, Asthenes, Ochthoeca, etc), holrtico (v.gr. Mustela frenata, Asio flammeus,
Anthus, etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon los
Andes (v.gr. Atelopus, Eleutherodactylus, etc.)

El alto grado de endemismo en especies vegetales, de aves y anfibios, hace de los
pramos uno de los biomas ms importantes en cuanto a su proteccin y para estudios
de ecologa y evolucin. El grado de endemismo de algunas especies es tal, que su areal
total a lo sumo se aproxima al centenar de kilmetros cuadrados, circunstancia que torna
ms complejas las acciones de conservacin.

Orobioma nival

Por encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas, hbitat del cual
hacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades de
algas microscpicas que representaran la chionofitia. En grietas y pequeos abrigos
existen algunas comunidades de criptgamas: musgos, lquenes y hepticas con
ocasionales fanergamas herbceas.

PEDOROBIOMAS (OROBIOMAS AZONALES)

Pedorobioma subxeroftico del piso trmico templado

En el piso trmico templado de algunos valles como la cuenca media del ro
Chicamocha, Sube o Sogamoso, la cuenca del ro Pata incluyendo los valles del
Guitara y Juanamb,y otros, a manera de enclaves aparecen comunidades con una
fisionoma ms o menos xeromorfa, desarrolladas en pendientes o terrazas sobre suelos
incipientemente evolucionados (Orthents) y en condiciones climticas semiridas. Estos
enclaves pueden continuarse hasta el piso trmico clido como en los caones del
Chicamocha, Pata y sus tributarios, y an con el pedobioma quersoftico del piso
trmico fro. La vegetacin es casmoquersoftica, y a los factores limitantes anteriores
se agrega una precipitacin reducida por efectos de sombra de lluvia, exagerada por la
accidentada topografa, los procesos erosivos y la degradacin antropgena.

En el can del ro Chicamocha el dosel est configurado por arbolado bajo, hasta unos
cinco metros de altura, con especies como el gallinero (Pithecellobium dulce), cuji
(Prosopis juliflora), que alcanza los 2000 msnm, cuj (Acacia tortuosa), yabo
(Cercidium praecox), tachuelo (Fagara culantrillo), tamajaco (Bursera graveolens),
hayuelo (Dodonea viscosa), Thevetia peruviana. Dispersos aparecen uvos (Ficus
soatensis) perinnofolios de gran porte. Existen varias cactceas de porte columnar o
candelabriformes denominadas canelones (Stenocereus sp., Armatocereus humilis,
Monvillea smithiana, Pilosocereus aff. Browningia sp.) y otras cactceas como tunas
(Opuntia elatior, Opuntia dillenci, Opuntia aff. pittieri), guasbaras (Opuntia aff.
tunicata). Melocactus spp. y Mammillaria colombiana. Entre los arbustos, subarbustos
y hierbas son frecuentes Lantana spp., Croton spp., Trixis radialis, Jatropha
gossypiifolia, Cordia curassavica, Dalea spp., Evolvulus argyreus y gramneas como
Bouteloua curtipendula.

Pedorobioma quersoftico del piso trmico fro

A elevaciones entre unos 2300 y 2700 msnm en terrazas que bordean los rellenos
lacustres de los altiplanos de Bogot, Ubat y el Valle de Tundama, as como en la
periferia del Can del Chicamocha en el N de Boyac, las regiones de Pamplona y
Chitag, y en la periferia de los caones de los ros Guitara y Juanamb (Departamento
de Nario), aparece este bioma, a manera de enclaves ms o menos extensos sobre
suelos planoslicos (Haplustalfs) con poca profundidad efectiva debido a la presencia
de una capa de arcilla impermeabilizante (horizonte arglico o claypan).

Estos suelos que corresponden a los de pramo transformado, cuyo origen se remonta a
la ltima glaciacin, son fcilmente erosionables; en su mayor parte el rea de este
pedorobioma ha sido degradado. La precipitacin anual es de unos 500 a 900 mm y por
sus caractersticas climticas encaja dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge,
pero las limitantes que ofrece la citada capa de arcilla para la penetracin de las races y
la economa de agua de las plantas imparten a la vegetacin rasgos xeromorfos. Este
pedorobioma incluye sectores transicionales en los que se hallan suelos poco
evolucionados pero formados bajo condiciones de relativa aridez.

La vegetacin es esencialmente perennifolia. Entre las especies ms caractersticas,
aunque no presentes en todo el areal del pedorobioma, figuran el dividivi o guarango
(Caesalpinia spinosa), rbol de unos cinco metros provisto de aguijones, con profusa
floracin amarilla y frutos enrojecidos hacia la madurez; el hayuelo (Dodonea viscosa)
que puede alcanzar porte arbreo de 3-4 metros; el ciro (Baccharis cassiniaefolia),
arbusto o arbolito enano; Croton spp.; especies nativas de penca o motua (Agave spp.);
cactceas como las tunas o tabios (Opuntia aff. schumanni) hasta de 4-5 metros y
Mammillaria colombiana; las venturosas, arbustos y subarbustos con aceites aromticos
como Lantana boyacana y Lantana aff. canescens y el alcanfor (Artemisia sodiroi),
subarbusto hasta de un metro.

Otras especies tambin caractersticas de este pedorobioma son la hierba rastrera
Evolvulus bogotensis con corolas azules; la criptgama rastrera reviviscente Selaginella
aff. sellowi; la acantcea Stenandrium dulce, con corola rosada, la euforbicea
Euphorbia orbiculata; pastos de pequeo porte como Bouteloua simplex; diversas
gefitas como Hypoxis decumbens, Peperomia alpina e Ipomea spp.; lquenes y musgos
epfitos, el gurrubo (Solanum lycioides), arbusto caducifolio hasta de dos metros, con
abundante floracin azul morada y frutos anaranjados.

La flora de este pedorobioma presenta algunos endemismos notables. Probablemente en
su condicin climtica esta vegetacin era un bosque bajo relativamente denso, que ha
sido transformado en matorrales y pastizales cortos por intervencin humana,la cual en
muchos sectores puede remontarse a perodos precolombinos. En algunos sectores hay
influencia de niebla nocturna que favorecen el desarrollo de bromeliceas epfitas tales
como Tillandsia usneoides (barbas de viejo) y Tillandsia incarnata. Este pedorobioma
contactaba reas pantanosas y bosques mesfilos y micrfilos. Esta unidad
principalmente representa la arid temperate life-zone de Chapman (1917).

Pedorobioma de bosques oxihigrofticos del piso trmico fro

Corresponde a comunidades desarrolladas en la periferia de pantanos y lagunas de los
altiplanos andinos, a manera de fajas ecotonales entre los helobiomas de Cundinamarca
y Boyac y la vegetacin pezfita circundante, como las que existan en los altiplanos
de Bogot, Ubat, Chiquinquir y el valle de Tundama. En su casi totalidad estas
comunidades han desaparecido debido al drenaje y al laboreo agropecuario.

Al menos dos comunidades han existido de este pedorobioma: las consociaciones de
aliso (Alnus acuminata), rbol mesfilo que alcanza hasta unos 15-20 metros de altura,
brevicaducifolio, con ndulos de bacterias fijadoras de nitrgeno y la consociacin de
tobo o tbar (Escallonia myrtilloides) rbol perennifolio. Estas comunidades se
desarrollan en suelos negros turbosos, encharcados o inundables (Aquents e Histosoles).

Otras comunidades asimilables a este bioma aparecen como enclaves dentro del bosque
mesfilo, en lugares con mal drenaje y suelo turboso donde se presentan en el piso
musgos del gnero Sphagnum y achupallas (Puya sp. y otras bromeliceas), y hay un
arbolado ralo que no configura dosel continuo. En estos enclaves pueden aparecer
palmeras (Catoblastus sp. y Geonoma sp.). Por la abundancia de bromeliceas en el
piso, comunmente estas comunidades son llamadas achupallales.

CENTROS DE ENDEMISMO EN COLOMBIA

JrgeHernanezCamacn, AranaHurIaGuerra, RsarCrIz Qu]any
TnmasaIscnurger

Losactualespatronesdedistribucindelasespecies, quehacenpartedelos
diferentesbiomasyunidadesbiogeogrficas, fueronmodeladospor eventos
prePleistocnicos(vasecaptuloOrigendelaBiota) yPleistocnicos (periodo
Cuaternario).

La teora de los refugios (Haffer,1969) postula la ocurrencia de grandes
cambiosenlacoberturavegetal yladistribucindelasespeciesdeplantasy
animalesduranteel Pleistocenodebidosacambiosclimticosdurantelospleni
einterglaciares. Estoscambios, quesegnvariosautoressepuedenremontar
hastael Mioceno, desencadenarondiversosmecanismosdeespeciaciny
diversificacindelasespecies, al reducirseyampliarsealternativamentelos
areales de los diferentes biom as, esto segn si imperaban condiciones
climticassecasohmedas.

Si bienlosacontecimientosocurridosduranteel Pleistocenodeterminaronen
algngradolabiotaqueconocemosactualmente, nodebemosolvidar questa
esel resultadodel conjuntodee ventosalolargodel tiempoenlaescala
geolgica, desdelafragmentacindeloscontinentesduranteel Cretcico, la
aparicin de las angiospermas en el Terciario temprano, los procesos
orognicos, hasta los cambios climticos ms recientes en el Holoce no
(Prance, 1982).

Cuandoel readedistribucindeunaplantaoanimal esmenor de50000km
(Terborgh y Winter, 1983) se dice que la especie tiene una distribucin
localizadaorestringida(especieendmica), locual quieredecir queslose
encuentraenesarea, yaquepor razonesdehbitat, uotras, noleesposible
crecer enningnotrolugar.

Lateoradelos refugios pleistocnicos y lahistoriaevolutivadelabiota
reflejadaenlasunidadesbiogeogrficasaqu descritashansidounodelos
principalescriteriosparaayudar adelimitar loscentrosconespeciesendmicas
en Colombia. Estos centros de endemismo permanecieron relativamente
establesdurantelaspocasendondepredominaban, bienseacondiciones
secas o hmedas permitiendo as la especiacin y diversificacin de las
especiesquesobrevivieronenestos"bolsillos" orefugioshmedoscubiertos
debosqueoenlos refugios secos cubiertos desabanas. Loscentrosde
endemismosonel resultadodelosprocesosdefragmentacindel reade
distribucin y aislamiento temporal de las especies contenidas en estos
centros.

Enel mapa3seidentifican, demanerapreliminar, 58centrosdeendemismo
distribuidos sobre todo el territorio colombiano, algunos de los cuales se
describenacontinuaci n(Cuadro1).

Cuadro1. Centrosdeendemismo

ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE (1)
*

Las especies endmicas de la sabana se restringen a praderas arbustivas abiertas y
ambientes acuticos.

*
Los nmeros entre parntesis indican los correspondientes a los centros en el mapa 3.
Aves de Zonas Abiertas
Eremophila alpestris peregrina (P.L. Sclater)
Nombre vulgar: llanerita.
Hbitat: tundra, praderas y estepas. Localmente alcanza a subir a pramos en sitios
alterados.
Distribucin vertical: 2550-3200 msnm (incluye prados hmedos pero no sectores de
pantanos).
Es una ave holrtica (lleg como migrante durante un periodo pleniglaciar por
desplazamiento de la regin de Norteamrica), en gran parte migratoria (llega hasta
Africa) y politpica. La subespecie es residente y la poblacin residente ms cercana
est en Chiapas (Mxico).
Cistothorus apolinari Chapman
Nombre vulgar: chirriador.
Hbitat: turberas de Escallonia myrtilloides, Alnus acuminata, en periferia de
pantanos en la planicie; turberas de Escallonia myrtilloides y Displostephium
revolutum en pramos.
Distribucin horizontal: Pramo de Lagunillas hasta Sumapaz.
Distribucin vertical: 2550-3800 msnm
Afin a Cistothorus platensis con la cual es simptrica en el pramo pero con
segregacin de habitats.
Status: amenazada de extincin.
Cistothorus platensis tamae Cory
Hbitat: chuscales bajos de Swallenochloa tessellata en el pramo.
Probablemente derivado de una colonizacin previa del grupo de Cistothorus
platensis (caso similar al de Cistothorus meridae de los pramos de Mrida).
Muscisaxicola maculirostris niceforoi Zimmer
Hbitat: prados y matorrales secos.
Distribucin vertical: 2550-3000 msnm (Cundinamarca y Boyac: altiplano y cerros).
Especie de origen austral, gnero de origen andino-patagnico de sitios secos (puna) y
pramo.
Asociado con elementos xerfilos (con tendencia seca) de la regin. Hay un salto en su distribucin, de
Per pasa a Colombia.
Colinus cristatus bogotensis Dugand
Nombre vulgar: perdiz.
Hbitat: prados, matorrales abiertos y zonas mas o menos abiertas en selvas.
Distribucin vertical: 2550-ca. 3000 msnm.
Es un elemento xerfilo aunque se le encuentre en bosques hmedos.
Originalmente aislado por selvas hmedas y reemplazado por Colinus cristatus
leucotis en el alto Magdalena, can del Chicamocha y Villa de Leyva.
Status: en peligro de extincin.

Aves Acuticas
Podiceps andinus Meyer de Schauensee
Nombre vulgar: Cira, zambullidor.
Distribucin vertical: 2550-3010 msnm.
Slo conocido en el altiplano y el lago de Tota.
Elemento de origen holrtico.
Originalmente descrito como Podiceps nigricolis californicus, por su semejanza.
Status: probablemente extinguido.
Ixobrichus exilis bogotensis Chapman
Nombre vulgar: gallito.
Hbitat: tpica de sectores con juncal denso (Scirpus californicus).
Distribucin vertical: 2550-3015 msnm (hasta Tota)
Especie con distribucin amplia pero discontinua.
No se sabe nada de su biologa.
Status: muy amenazada.
Anas georgica niceforoi Wetmore et Borrero
Nombre vulgar: pato pico de oro o pato pico amarillo.
Distribucin vertical: 2550-3015 msnm (altiplano y Tota).
Es el pato nativo residente ms grande de la Cordillera Oriental.
Status: extinta. El ltimo reducto registrado en el lago de Tota fue en 1950.
Rallus semiplumbeus P.L. Sclater
Nombre vulgar: chinita o tingua.
Alcanza el pramo; se la encuentra en Chingaza.
Es afn con la especie Rallus limicola de Norte y Suramrica.
Status: amenazada principalmente por destruccin del hbitat.
Gallinula melanops bogotensis (Chapman)
Nombre vulgar: tingua.
Localmente en lagos de pramo (Chingaza), sabana de Bogot y laguna de Pedro
Palo.
Especie con amplia distribucin en Amrica del Sur, que penetr a lo largo de los
Andes, pero no existe en la Cordillera Central.
Status: se ha mantenido, pero la mayor parte de su hbitat original ha sido destruido.
Polystictus pectoralis bogotensis (Chapman)
Conocida nicamente por dos ejemplares de Tibabuyes, coleccionados en 1914. Hay
un dato reciente de la laguna de la Herrera (American Museum de Nueva York).
Hbitat: vegetacin de pantano.
Los ejemplares del Valle y los Llanos son diferentes.
Agelaius icterocephalus bogotensis Chapman
Nombre vulgar: monja.
Hbitat: netamente de pantano, asociada a juncales (Scirpus californicus).
Distribucin vertical: 2550 - 3010 msnm (hasta Tota).
Status: amenazada al mximo por destruccin del hbitat.
*
Fulica americana colombiana Chapman
Nombre vulgar: polla de agua.
Distribucin vertical: 2010 (laguna de Pedro Palo) - 3900 msnm (laguna del Otn).
Su probable regin de origen es el altiplano cundiboyacense, la Cordillera Central
(hasta la laguna del Otn) y norte de Per hasta el lago del Junn.
*Anas cyanoptera borreroi Snyder et Lumsden
Nombre vulgar: pato colorado.
Distribucin vertical: 2200-3400 msnm (alcanza lagos de pramos).
Esta representado en Nario, lago de la Cocha y laguna de San Rafael en Purac. Hay
unos datos dudosos de los Andes en Ecuador que podran corresponder a esta especie.
Especie de amplia distribucin pero discontinua; desde Estados Unidos de Amrica
(EUA), donde es residente hasta el centro de Argentina, Chile y Paraguay.
*Anas cyanoptera septentrionalis
Llega a la costa de Colombia y bajo valle del Magdalena desde EUA. por migracin.
*Oxyura jamaicensis andina Lehmann
Nombre vulgar: pato turria, pato pico azul, consumidor, turrio.
Hbitat: lagunas profundas.
Distribucin vertical: 2010 - 3900 msnm.
Probable origen en el altiplano cundiboyacense y Cordillera Central en la laguna del
Otn (Risaralda). Hacen nidos comunales.
Status: muy amenazado.

Mamferos
Endmicos propiamente dichos no hay.
Cavia porcellus anolaimae J.J. Allen
Nombre vulgar: cur, sucuy (nombre chibcha).
Hbitat: periferiadepantanos, lagunas, turberasyorilladecaadas.
42089.acinprecolombina4000A.P.
EspeciededistribucinampliaenSuramrica, ensabanas, perodiscontinua,
hastalapampaargentina.
ElementoderivadodezonasbajasdeSuramrica.
Radiacinbasal del gneroCavia: enArgentina, Sdel Brasil yel Chaco.
Status: enlasabanaestcasi extinto; hayalgunosbastionesdondequedan
pantanos.

*
Especies que no son estrictamente endmicas del altiplano cundiboyacense.
Reptiles
Anadia bogotensis W.H. Peters
Hbitat: bosque, matorrales y pramos.
Hacen nidos comunales.
Familia: Teiidae.
Proctoporus striatus W.H. Peters
Hbitat: bosque, matorrales y pramos
Lagarto minador
Familia: Teiidae.
Stenocercus trachycephalus (W.H. Peters)
Nombre vulgar: lagartija, chinita.
Hbitat: preferencia por sectores secos y pedregosos.
Distribucin vertical: sube hasta 3800 msnm.

Anfibios
Colostethus subpunctatus (Cope)
Hbitat: bosques y pramos; no tolera ambientes de tendencia seca.
Eleutherodactylus bogotensis (W.H. Peters)
Eleutherodactylus buergerii Werner
Es ms escasa que la anterior.
Bolitoglossa adspersa (W.H. Peters)
Nombre vulgar: charchala.
Hbitat: bosque hmedo y pramo.
Bolitoglossa capitana (Brame & Wake)
Apenas se conoce arriba de Granada o El Soche.
Hbitat: selva nublada (2500 msnm), habita en bromeliceas.

Peces
Grundulus bogotensis Valenciennes
Nombre vulgar: guapucha (del muisca guapijicha, pescado blanco).
Distribucin vertical: 1600 (cuenca del ro Suarez) - 2800 msnm.
Gnero monotpico, el ms primitivo de la subfamilia Cheirodontinae; familia
Characidae.
Gnero y especie endmica. El gnero se origin en el lago de Humboldt.
Introducido en el lago de Tota.
Eremophilus mutisii Humboldt
Nombre vulgar: capitn, pescado negro, chimbe (muisca).
Hbitat: pantanos, vallados, lagunas y aguas de flujo lento.
No sube por las quebradas, evita las aguas torrentosas.
Est representado en el valle de Tundama, valle de Ubat, sabana de Bogot y
Chiquinquir.
Estrategia reproductiva "r", hasta 50 000 huevos por postura.
Carne con alto contenido de yodo y respiracin cutnea.
Se conocen otras dos especies en la cuenca alta del ro San Franciso en el nordeste de
Brasil, ms pequeas, resultantes de convergencia evolutiva o por distribucin
relictual. El gnero Eremophilus se diferencia del gnero Trichomycterus por no tener
aletas plvicas y estrategia reproductiva r, mientras que el otro posee aletas plvicas y
estrategia reproductiva K.
Trichomycterus bogotensis Eigenmann
Nombre vulgar: capitn.
Hbitat: cursos de agua torrentosos, quebradas.
Alcanza la parte baja del pramo; su distribucin es ms amplia que el anterior,
alcanzando el piso templado hasta Santander.
Puede ser equivalente a T. nigromaculatus Regan, descrito originalmente en la
Cordillera de Mrida.
Rhizosomichthys totae (Miles)
Nombre vulgar: runcho, pez graso.
Endmico de la laguna de Tota (es importante tener en cuenta que Tota es drenaje de
Orinoquia).
Utilizado por la grasa como tea.
Gnero derivado de la misma rama ancestral de Trichomycterus, de origen cisandino.
Status: probablemente extinto debido a la introduccin de Salmo gairdnerii
Richardson (trucha arcoiris).
Fue visto y colectado por ltima vez en 1944.

CENTRO DE SUBE (2)
Curso medio del Chicamocha, curso bajo del ro Surez. Piso trmico templado y
clido, desde 200 a 2000 msnm. Corresponde a un valle interandino afectado por un
rgimen de "sombra de lluvia" con vegetacin subxeroftica, que en reas superiores
pasa a bosque nublado, y vegetacin freatfita sobre las vegas de los ros.

Aves
Thryothorus nicefori Meyer de Schauensee
Nombre vulgar: cucarachero.
Localidad tpica: inmediaciones de San Gil Especie endmica.
Distribucin vertical: alcanza 1100 msnm.
Hbitat: cafetales y bosques riparios con predominio de guamos (Inga spp.) y de
gallineros (Pithecellobium dulce) con elevada frecuencia de Tillandsia incurva y
Tillandsia husmeoides que indican un hbitat original higrotropoftico con elevada
humedad relativa.
Puede incluirse lo mismo que las otras aves endmicas de esta unidad como
primariamente habitantes de este tipo de bosque y de bosques freatfitos.
Muy afn a Thryothorus rufalbus, distribuida desde el sur de Mxico hasta el norte de
Venezuela en reas con tendencia higrotropoftica a subxeroftica, y conocida en
Colombia desde la Orinoquia, de la planicie tropical costera del Caribe, y por el sur
hasta la provincia de Gamarra (Csar).
Momotus momota olivaresii Hernndez-Camacho & Romero
Nombre vulgar: torito. Subespecie endmica conocida slo por dos ejemplares,
probablemente derivada de una invasin, desde el valle medio del Magdalena, durante
un periodo climtico seco.
Status: especie muy vulnerable.
Campylorhynchus griseus bicolor (Pelzeln)
Nombre vulgar: cuchica.
Hbitat: de tendencia semirida y sabanas.
Muy comn en la zona.
Localidad tpica: Bogot, sustituida por Soat, Boyac.
Muy afn a C. griseus zimmeri Borrero et Hernndez Camacho de la zona rida del
alto Magdalena (la de los Llanos Orientales es muy diferente en color).
Distribucin discontinua.
Arremon schlegeli canidorsum Zimmer
Todos los de la especie tienen el dorso oliva-amarillento, ste lo tiene grisceo.
Hbitat: bosques higrotropofticos y subxerofticos.
Esta especie es del norte de Colombia y Venezuela; de distribucin discontinua.

Reptiles
Micrurus bocourtisangilensis Nicforo Mara
Especie endmica de San Gil
Color crema con anillos cuya porcin distal es negra bien definida.
Especie afn a Micrurus bocourti del norte de Ecuador.

Anfibios
Bolitoglossa nicefori Brame & Wake
Conocida nicamente de San Gil.
Habita en las axilas de plantas de bore o mafafa, donde se acumula agua.

CENTRO DE LA GLORIA (Csar) (3)
El rea corresponde a un sistema de terrazas pleistocnicas con sabanas naturales
bordeadas de bosques higrotropofticos y en los sectores disectados o con depsitos
recientes de aluvin aparece la selva freatoftica exuberante.

Mamferos
Sciurus granatensis variabilis I. Geoffroy - St. Hilaire.
Hbitat: bosque y selva.
Subespecie endmica.
Es de color rojo por encima y blanca por debajo.

Aves
Crypturellus saltuarius Wetmore
Especie conocida slo por el holotipo obtenido cerca de Puerto Sagoc. Es afn a
Crypturellus erythropus y quiz coespecfica con sta.
Status: muy amenazada por la desforestacin.

CENTRO DE MACUIRA (4)
Los endemismos conocidos son slo de aves, pero es muy probable que se encuentren
otros.

Plantas
Cordia macuirensis Romero - Castaeda et I.M. Johnston
Afin a Cordia curassavica con amplia distribucin en zonas xerofticas.

Aves
Momotus momota spatha Wetmore
Hbitat: bosque nublado; conocida slo en el de Macuira.
Subespecie dudosamente separable de M. m. subrufescens P.L. Sclater ampliamente
distribuida en la planicie litoral caribe.
Localidad tpica Santa Marta.
Turdus leucomelas cautor Wetmore
Hbitat: borde de selva hmeda con preferencia a sectores secos.
En Colombia se encuentra en parches de selvas nubladas.
Hylophilus flavipes melleus Wetmore
Hbitat: prefencia por sitios secos.
Distribucin amplia desde Costa Rica, N de Colombia, Tobago, Margarita hasta
Venezuela.
En Colombia se la encuentra hasta el alto Magdalena y los Llanos.
Arremon schlegeli fratruelis Wetmore
Cyanerpes cyaneus gemmeus Wetmore
Hbitat: preferencia por bordes de selva hmeda y zonas con sectores de tendencia
seca.
Subespecie endmica.

CENTRO TUCACAS (Puerto Lpez y Tucacas) (5)
Mini-rea restringida a los manglares de Tucaca en la frontera entre Guajira (Colombia)
y Zulia (Venezuela).

Aves
Rallus longirostris phelpsi Wetmore
Hbitat: reas costeras especialmente en manglares.
En Colombia habita netamente en manglares.
Su distribucin es discontinua desde EUA hasta N de Brasil y Per.
Dendroica petechia chrysendeta Wetmore
Especie restringida a esta localidad.
Podra estar tambin en Baha Portete, baha Honda y baha Conchita.

SERRANIA DE SAN JACINTO (6)
Esta rea presenta bosques o selvas higrotropofticas con tendencia a humedecerse hacia
las cimas por influencia de nieblas y los suelos se han desarrollado sobre calizas del
Mioceno.

Brachigalba salmoni carmenensis Haffer
Localidad tpica: cafetales arriba de Carmen de Bolvar

ENCLAVE SECO DE SANTA MARTA (7)

;08
CInuscrsIaIusIIIraIs %4//

ISLAS DE SAN ANDRES Y PROVIDENCIA (8 y 9)

Mamferos
Slo hay un murcilago.
Artibeus jamaicensis coryi J.A. Allen
Especie con amplia difusin en Amrica Central, Antillas, Caribe y norte de
Colombia. Se deriva de la poblacin continental de Artibeus jamaicensis richardsonii
J.J. Allen, del litoral pacfico de Nicaragua.

Aves
Leptotila jamaicensis neoxena Cory
Nombre vulgar: dove. Hbitat: es una paloma que frecuenta piso de selva y rastrojos;
tolera zonas alteradas.
La especie slo existe en Jamaica y la subespecie slo en San Andrs.
Coccyzus minor abbotti (Gmelin)
Hbitat: manglares.
Subespecie endmica de San Andrs y Providencia Status: posiblemente extinta.
Anthracothorax prevostii hendersonii Cory
Nombre vulgar: godbird.
Endmico de ambas islas y se ha registrado en el Callo de Albuquerque y en Santa
Catalina.
Especie con distribucin discontinua pericaribea.
Mimus polyglottos magnirostris Cory
Nombre vulgar: nightingale.
Endmico de San Andrs.
Mirla blanca de distribucin muy amplia desde EUA hasta N de Suramrica.
Vireo caribeus Bond
Endmico de San Andrs

Reptiles
Anolis concolor Cope
Especie endmica de San Andrs.
Anolis pinchoti Cochran
Especie endmica de Providencia y Santa Catalina.
Mabouya mabouya pergravis Barbour
Subespecie endmica de San Andrs.
Sphaerodactylus argus andresensis Dunn et Saxe
Subespecie endmica de San Andrs.
Familia: Gekonidae.
Coniophanes andresensis Bailey
Nombre vulgar: snik. Serpiente endmica de San Andrs.

Peces (dulceacucolas secundarios)
Poecilia veti-providentiae Fowler
Descrito de Huffington Creek en Providencia.
Gambusia aestiputeus Fowler
Hbitat: manglares cerca al pueblo de San Andrs.

LasdosespeciesanterioressondelafamiliaPoecilidae, familiadeorigen
centroamericano.

CERRO TACARCUNA Y SERRANIA DEL DARIEN Y BAUDO (10)
Estas unidades a pesar de tener elementos particulares tambin comparten muchos de
ellos, razn por la cual se proponen aqu como un centro de endemismo subdividido en
dos subcentros.

TACARCUNA (10.1)
Este centro se distingue principalmente por el Cerro Tacarcuna que se eleva a 2000
msnm, asimismo por el Cerro Barrigonal y el Cerro Mali, siendo estos ltimos
compartidos con Panam. En este centro se encuentran varias especies endmicas de
plantas (se estima que hay alrededor de 30 especies), as como de aves y mamferos.

Aves
Xenornis setifrons Chapman
(gnero endmico)
Odontophorus dialeucos Wetmore
Conocida de tres localidades: Cerro acarcuna, Mal y Barrigonal.
Oxyruncus cristatus tacarcunae Bangs & Barbour
Glyphorynchus spirurus spallidulus Peters
Chlorospingus tacarcunae Griscon
Syndactyla subalaris tacarcunae (Chapman)

SERRANIA DEL DARIEN Y DEL BAUDO (del Limn en el sector panameo) (10.2)

Mamferos
Isthmomys pirrensis (Goldman)
Descrito del Cerro Pirre (2500 msnm) el cual queda junto al Cerro Santa Cruz de
Can en el sector del ro Tuira en Panam. El gnero tiene slo dos especies; es un
gnero muy afn a Peromyscus, de la familia Cricetidae, que habita desde Canad
hasta Panam occidental (en la Serrana del Chiriqui - Talamanca). El gnero
Peromyscus tiene su centro de diversificacin en Mexico y habita en todo tipo de
hbitats (altos y bajos).

Aves
Glyphorynchus spirurus pallidulus Peters
Crypturellus kerriae (Champan)
Nombre vulgar: gallineta de monte.
Geotrygon goldmani Nelson
Goethalsia bella
Goldmania violiceps
Margaroris bellulus
Myadestes coloratus
Basileuterus ignotus
Chlorospingus inornatus
Rhynchortyx cinctus hypopius (27 y 15)
Scytalopus panamensis panamensis Chapman
Pseudotriccus pelzelni berlepschi

Anfibios
Dendrobates altobueyensis Silverstone
Conocida slo del Alto del Buey.
Rhamphophryme acrolopha Trueb.

Aves
Momotus Momota reconditus Nelson
Aulacorhyncus prasinus cognatus
Hemithraupis flavicolis ornata

Mamferos
Microsciurus isthrinus vivatus
Monodelphis adusta scalops (Thomas)
Pappogeomys dariensis Goldman
Gemido; es una taltusa excavadora muy especializada.
Tylomys fulvicauda panamensis (Gray)
Heteromys australis conscius Thomas
Rheomys trichotis Goldman
Oryzomys gorgasi Hershkovitz
Ateles paniscus griseiceps
Sylvilagus brasiliensis messorius

GORGONA (11)

Mamferos
Cebus capucinus curtus
Dasyprocta punctata pandora
De esta especie no hay un slo ejemplar en colecciones colombianas.
Proechimys gorgonae
Es un roedor de pelo espinoso, que conserva caracteres primitivos dentro del grupo.
Bradypus infuscatus gorgon

Aves
Cyanerpes cyaneus gigas Thayer & Bangs
Ave nectvora.
Coereba flaveola gorgonae Thayer & Bangs
Ave nectvora.

Hay un sesgo marcado en la composicin de la avifauna de la isla hacia hbitos
nectarvoros.

Reptiles
Micrurus sp.
Anolis gorgonae Barbour
Esta lagartija se distingue por ser toda azul celeste.
Bufo sp. (nov. ined.)

DAGUA (12)

Plantas
Belotia colombiana
Frailea colombiana
Melochia colombiana

Mamferos
Odocoilus virginianus tropicalis
Status: posiblemente extinto.

CENTRO ALTO PATIA (13)
Este centro cuenta actualmente con pocos inventarios de fauna y flora.

Aves
Amazilia soucerottei australis
Saltator albicolis flavidicollis

ISLA MALPELO (14)
Es una isla de origen volcnico con una superficie de 2.5 km desprovista casi por
completo de vegetacin. Para esta isla se pueden destacar tres lagartos endmicos,
gramneas en algunos parches, lquenes, musgos y helechos.

Reptiles
Anolis agassizi Stejneger
Es un lagarto insectvoro.
Diploglossus millepunctatus O' Shaughnessy
Es un predador de huevos de aves marinas y probablemente de pollitos.
Se caracteriza por ser todo negro y lleno de punticos blanquecinos.
Phyllodactylus transversalis Huey
Perteneciente a la familia Gekonidae; insectvoro.
Varios de los animales que habitan actualmente la isla seguramente llegaron a sta por
deriva de balsas provenientes del continente. Debe haber algunos invertebrados
terrestres endmicos, pero los trabajos de coleccin para sustentar esta idea son an
escasos.

ALTO SINU Y SAN JORGE (15)
Este centro corresponde a un presunto refugio de selva hmeda durante los periodos de
glaciacin en el Pleistoceno. Es un rea de contacto de elementos chocoanos y
centroamericanos, lo cual se evidencia, por ejemplo, en la simpatra marginal entre
Ortalis garrula y O. cinereiceps.

Aves
Myrmeciza laemosticta bolivari
Especie endmica del alto ro Sin.
Pipra pipra bolivari Meyer de Schauensee
Cyphorhinus thoracicus propinguus
Microbates cinereiventris albapiculus
Clytoctantes alixi Elliot
Esta especie se encuentra tambin en los centros 16 y 23.
Myiobius barbatus semiflavus Todd.
Tambin se encuentra en el centro 16.
Dacnis lineata egregia Sclater
Columba subvinacea ruberrima Meyer de Schauensee
Aratinga pertinax griseipectus
Picumnus olivaceus malleolus
Es un carpinterito pequeo, restringido al alto Sin.
Xiphocolaptes promeropirhynchus rostratus Todd.
Monasa morphoeus fidelis
Se encuentra tambin en el rea de Turbo.
Electron platyrhynchum colombianum
Crax alberti Fraser
Crax rubra Linnaeus
Lmite oriental de distribucin: alto Sin.
Habia gutturalis Sclater
Hemithraupis flavicollis albigularis (Sclater)

Mamferos
Tapirus terrestris
Conviene observar que dentro del rea existe una zona de simpatra entre Tapirus
terrestris (especie suramericana) y T. bairdi (cuyo areal se extiende por el norte desde
los estados de Veracruz y Oaxaca (Mxico) y por el S hasta occidente de Ecuador).
Tapirus bairdi

NECHI - NARE (16)

Mamferos
Sciurus granatensis valdiviae
Es una especie restringida al sector de Nechi.
Sciurus granatensis norosiensis Hershkovitz
Su distribucin corresponde a la Serrana de San Lucas en el suroeste del
Departamento de Bolvar.
Saguinus leucopus
Es el nico primate endmico.

Aves
Gymnopithys bicolor ruficeps
Myrmeciza laemosticta palliata Todd.
Melanerpes chrysauchen pulcher Sclater
Capito hypoleucus Salvin
Microbates cinereiventris magdalenae Chapman
Se encuentra en este centro excluyendo el ro Nechi.
Monasa morphoeus sclateri Ridgway
Tangara guttata

ALTO MAGDALENA (17)
Corresponde a un centro con elementos de biomas esencialmente ridos y semiridos.

Aves
Atheneli cunicularia tolimae (Stone)
Nombre vulgar: buho de las cuevas.
Gnero de origen euroasitico.
La especie tiene una distribucin discontinua que alcanza a llegar hasta la Patagonia.
En Colombia se presenta solamente en las zonas bajas de esta regin.
Colinus cristatus leucotis (Gould)
La especie tiene su origen en el alto Magdalena.
Campylorhynchus griseus zimmeri
Tiaris bicolor huilae
Coryphospingus piliatus rostratus
Columbina passerina parvula
Chordeilis acutipennis crisalis
Nombre vulgar: gallina ciega.
Momotus momota spp.
Esta subespecie no ha sido descrita.
Euphonia concinna

Mamferos
Sylvilagus floridanus purgatus Thomas

Plantas
Steriphoma colombiana
Pithecellobium bogotense
Amaria petiolata S. Mutis

ALTO VALLE DEL CAUCA (18)

Aves
Ammodramus savannarum caucae La especie tiene una distribucin que se extiende desde EUA, pero en
Suramrica slo llega hasta Colombia.
Rallus nigricans caucae
Anas cyanoptera tropicus
Colombina talpacoti caucae
Colinus cristatus badius Conover
Zenaida auriculata caucae Chapman
Falco sparverius caucae Chapman
Phyllomyias griseiceps caucae Chapman

BARRANQUILLA (19)

Aves
Molothrus armenti
Forpus spengeli (Hartlaub)
Nombre vulgar: perico hachero.
Dendroica petechia erycthachorides Baird.
Nombre vulgar: canario manglero.
Su hbitat se restringe a manglares.
Synallaxis candei candei
Es un furnrido cuyo hbitat son las mrgenes de los cursos de agua y bordes de pantanos.

PERIJA (20)
Incluye la Serrana del Perij en su totalidad sin tener en cuenta la divisin poltica por
las fronteras entre Colombia y Venezuela.

Aves
Pauxi pauxi gilliardi Wetmore & Phelps.
Nombre vulgar: paujil, copete de piedra.
Cinnycerthia unirufa chakei
Metallura iracunda Wetmore
Synallaxis unirufa munostebari
Hbitat: bosque y rastrojo.
Penelope argyrotis albicauda
Nombre vulgar: pava.
Odontophorus atrifrons navae
No hay ejemplares de esta subespecie en Colombia.
Nombre vulgar: corcovado, gallito, perdiz de monte.
Pyrrhura picta patschenkoi
No hay ejemplares de esta subespecie en Colombia.
Heliangelus amethysticollis violiceps
Pionus sordidus ponsi
Coeligena bonapartei consita
Coeligena bonapartei zuliana
Sittasomus griseicapillus perijanus
Sclerurus albigularis kunanensis
Myrmeciza immaculata brunca
Phyllomyias burmeisteri griseiceps
Piprites chloris perijanus
Grallaria rufula saltuensis Wetmore
Grallaria ruficapilla perijana
Myiopagis viridicata zuliae
Phylloscartes superciliaris griseocapillus
Phylloscartes poecilotis pifanoi Traylor
Platyrinchus mystaceus perijanus
Myiobius villosus schaefferis
Ochthoeca diadema rubellula Wetmore
Ochthoeca rufipectoralis rubicundulus Wetmore
Catharus aurantiirostris barbaritoi
Turdus fuscater clarus
Diglossa caerulescens ginesi
Diglossa cyanea obscura
Chlorospingus ophthalmicus ponsi
Hemispingus frontalis flavidorsalis
Habia rubica perijana
Anisognatus lacrymosus pallididorsalis

Mamferos
Sciurus granatensis perijanus

SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA (21)

Mamferos
Thomasomys monochromos
Mazama americana carrikeri
Sciurus granatensis saltuensis
Sciurus granatensis agricolae
Cebus albifrons malitiosus
Oryzomys navus
Oryzomys villosus
Proechimys mincae
Diplomys rufodorsalis J.A. Allen

Aves
Penelope argyrotis colombiana Todd
Chamaepetes goudtii sancaemarthae Chapman
Odontophorus atrifrons atrifrons Allen
Geotrygon cristatus littoralis
Geotrygon linearis infusca Bangs
Pionus sordidus saturatus Todd
Pyrrhura viridicata Todd
Caprimulgus parvulus heterurus (Todd)
Campylopterus phainopeplus Salvin & Godman.
Oxypogon guerinii cyanolaemus Salvin & Godman
Anthocephala floriceps floriceps (Gould)
Coeligena phalerata (Bangs)
Ramphomicron dorsale Salvin & Godman
Trogon personatus sanctaemartae Zimmer
Pharomachrus fulgidus festatus Bangs
Veniliornis fumigatus exsul Todd
Piculus rubiginosus alleni (Bangs)
Lepidocolaptes affinis sanctaemartae
Asthenes wyatti sanctaemartae
Leptasthenura andicola extima Todd.
Xenops rutilans phelpsi
Sclerurus albigularis propinquus Bangs
Anabacerthia striaticollis anxius (Bangs)
Premnoplex brunnescens coloratus Bangs
Synallaxis fuscorufa Sclater
Cranioleuca hellmayri (Bangs)
Automolus rubiginosus rufipectus Bangs
Formicarius analis virescens
Grallaria bangsi Allen
Grallaria rufula spatiator Bangs
Scytalopus latebricola latebricola Bangs
Scytalopus femoralis sanctaemartae Chapman
Pipreola aureopectus decora Bangs
Zimmerius viridiflavus minimus
Mionectes olivaceus galbinus Bangs
Phyllomyias nigrocapillus flavimentum Chapman
Mecocerculus leucophrys montensis (Bangs)
Hemitriccus granadensis lehmanni
Pyrrhomyias cinnamomea assimilis
Ochthoeca diadema jesupi Allen
Ochthoeca rufipectoralis poliogastra Salvin & Godman
Attila spadiceus parvirostris Allen
Myiotheretes pernix
Campylorhynchus zonatus curvirostris Ridgway
Henicorhina leucophrys anachoreta Bangs
Henicorhina leucophrys bangsi Ridgway
Troglodytes solstitialis monticola Bangs
Turdus olivater sanctaemartae (Todd)
Turdus fuscater cacozelus (Bangs)
Catharus fuscater sanctaemartae Ridgway
Catharus aurantiirostris sierrae Hellmayr
Cinclus leucocephalus rivularis Bangs
Myioborus flavivertex (Salvin)
Myioborus miniatus sanctaemartae Zimmer
Basileuterus basilicus (Todd)
Basileuterus culicivorus indignus Todd
Basileuterus conspicillatus
Anisognathus melanogenys
Dubusia taeniata carrikeri Wetmore
Thraupis cyanocephala margaritae (Chapman)
Chlorophonia cyanea psittacina Bangs
Tersina viridis grisescens Griscon
Catamenia homochroa oreophila Todd
Catamenia analis alpica Bangs
Atlapetes melanocephalus (Salvin & Godman)
Atlapetes torquatus basilicus (Bangs)
Carduelis spinescens capitanea (Bangs)

Anfibios
Geobatrachus walkeri Ruthven
Es el nico gnero endmico de la Sierra.

CENTRO GUAJIRO (22)

Mamferos
Sylvylagus floridanus nigronuchalis
Odocoileus virginianus curassavicus
Marmosa xerohylica

Aves
Columba corensis Jacquin
Colinus cristatus continentis
Forpus passerinus viridissimus (Lafresnaye)
Bucco ruficollis decolor Tood
Picumnus cinnamomeus cinnamomeus Wagler
Picumnus cinnamomeus perijanus
Xiphorhynchus picus paraguanae
Xiphorhynchus picus picirostris
Synallaxis albescens perpallida Todd.
Synallaxis candei venezuelensis
Synallaxis candei candei (Lafresnaye & d' Orbigny)
Sakesphorus canadensis phainoleucus (Todd)
Melanerpes rubricapillus paraguanae
Inezia tenuirostris
Icterus icterus ridgwayi (Hartert)
Cardinalis phoeniceus
Arremonops tocuyensis (Todd)
Saltator orenocensis rufescens Todd
Thryothorus leucotis collinus (Wetmore)
Hypnelus ruficollis decolor Todd.
Thraupis glaucocolpa

CATATUMBO (23)

Aves
Momotus momota osgoodi Cory
Thryothorus leucotis zuliensis Hellmayr

Mamferos
Sciurus granatensis tarrae

CHOCO BIOGEOGRAFICO (24. 25. 26. y 27)

Mamferos
Lionycteris spurrelli 24, 25 y 26.
Rhinophylla alethina 24, 25 y 26.
Choeroniscus orarius 24, 25 y 26.
Vampyrops sp. nov. 24, 25 y 26.
Mazama americana fuscater 24, 25 y 26.
Tylomys mirae mirae 26.
Es una rata arborcola grande, nica representante de los Neotomidae (subfamilia
Oricetidae de Norteamrica); su rea de distribucin abarca desde Centroamrica
hasta el norte del Ecuador.
Heteromys australis australis 24. 25 y 26.

Aves
Tinamidae
Crypturellus berlepschi 24, 25, 26 y 27.
Tinamus major saturatus 24, 25, 26 y Baud.
Crypturellus soui harterti Brabourne & Chubb 24, 25, 26, 27, Baud y alto Sin.

Falconidae
Micrastur plumbeus Sclater 24, 25 y 26.

Cracidae
k Salvin 24, 25, 26 y Baud.

Phasianidae
Odontophorus melanonotus ?
Odontophorus erythrops parambae Rothschild 24, 25, 26 y 27?
Rhynchortyx cinctus australis Chapman 24, 25 y 26.

Rallidae
Aramides wolfi Berlepsch et Taczanowski 24, 25, 26 y Baud

Columbidae
Columba subvinacea berlepschi Hartert 24, 25 y 26.
Columba goodsoni Hartert 24, 25, 26 y 27.
Leptotila pallidae (Berkeley & Taczanowski)24, 25 y 26.
Geotrygon saphirina purpurata 24, 25, 26 y 27.

Psittacidae
Pionopsitta pulchra Berlepsch 24, 25 y 26.

Cuculidae
Neomorphus radiolosus Sclater et Salvin 24, 25 y 26.

Nyctibiidae
Nyctibius aethereus chocoensis Champan 24.

Trochilidae
Phaethornis yaruqui Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Androdon aequatorialis Gould 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Gnero monotpico.
Thalurania furcata fannyi (Delattre & Bourcier) 24, 25, 26, 27 y 15.
Hylocharis grayi humboldtii (Bourcier & Mulsant) 24, 25, 26, 27 y 10.
Amazilia rosenbergi (Boucard) 24, 25, 26 y 27.
Heliodoxa imperatrix 24, 25 y 26.
Coeligena wilsoni (Delattre & Bourcier) 24, 25 y 26.
Haplophaedia lugens (Gould) 26.
Urosticte benjamini (Bourcier) 24, 25 y 26

Trogonidae
Trogon massena australis (Chapman) 24, 25, 26, 27 y 10.
Trogon melanurus mesurus 24, 25, 26, 27 y 15.
Trogon comptus Zimmer 24, 25, 26, 27 y 15.

Alcenidae
Chloroceryle inda chocoensis 24, 25, 26 y 27.
Chloroceryle aenea aequatorialis 24, 25, 26 y 27.

Momotidae
Hylomanes momotula obscurus Nelson 27, 10, 15 y 16.
Electron platyrhynchum platyrhynchum (Leadbeater) 24, 25, 26 y 27.

Galbulidae
Galbula ruficauda melanogenia Sclater 24, 25, 26 y 27.

Bucconidae
Bucco noanamae Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Malacoptila panamensis chocoana 24, 25, 26 y 27.
Malacoptila panamensis poliopis Sclater 25 y 26.
Nonnula frontalis stulta 27.
Monasa morphoeus pallescens Cassin 27 y punta norte de 24.

Capitonidae
Capito maculicoronatus pirrensis Nelson 24 y 27.
An falta precisar su rea de distribucin.
Capito squamatus Salvin 26.
Capito quinticolor Elliot 24, 25, 26 y 27.

Ramphastidae
Pteroglossus sanguineus 24, 25, 26, 27 y 10.
Rhamphastos brevis 24, 25, 26 y 27.

!./,0
Picumnus olivaceus harterti Hellmayr 26.
Picumnus olivaceus panamensis 27. Solo se encuentra en Ungua.
Piculus leucolaemus litae (Rothschild) 24, 25, 26 y Baud
Veniliornis affinis chocoensis 24, 25 y 27.

Dendrocolaptidae
Glyphorynchus spirurus subrufescens 24, 25, 26, 27 y 15.

Furnariidae
Cranioleuca erythrops griseigularis (Ridgway) 24, 25, 26 y 27.
Hyloctistes subulatus cordobae 27 y 15.
Hyloctistes subulatus assimilis (Berlepsch & Taczanowski) 24, 25, 26 y Baud
Anabacerthia variegaticeps temporalis (Sclater) 24, 25 y 26.
Philydor fuscipennis erythronotus 27, 10, 15 y 16.
Philydor rufus riveti Menegaux & Hellmayr 24, 25 y 26.
Automolus rubiginosus saturatus Chapman 27, 15 y 16.
Automolus rubiginosus rubicauda 24, 25, 26?
Thripadectes ignobilis (Sclater & Salvin) 24, 25, 26 y 27.

Formicariidae
Taraba major transandeanus Sclater 26.
Myrmotherula brachyura ignota Griscom 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Myrmotherula surinamensis pacfica Hellmayr 24, 25 y 26, 27, 15 y 16.
Myrmetherula axillaris albigula Lawrence
Microrhopias quixcensis consobrina (Sclater) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Sipia rosenbergi (Hartert) 24, 25 y 26.
Sipia berlepschi (Hartert) 24, 25, 26 y 27.
El gnero Sipia se puede incluir como Myrmeciza.
Myrmeciza exsul niglarus 27 y Acand
Myrmeciza exsul maculifer Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Myrmeciza exsul cassini Ridgway 27, 15 y 16.
Myrmeciza laemosticta nigricauda Salvin & Godman 24, 25, 26 y 27.
Gymnopithys bicolor aequatoralis 25 y 26. Excluyendo el Departamento del Valle
Gymnopithys bicolor daguae Depto. Valle, 24 y Baud
Gymnopithys bicolor bicolor 27 y 15.
Formicarius analis panamensis Ridgway 27.
Pittasoma rufopileatum rosenbergi Hellmayr 27 y Baud
Pittasoma rufopileatum harterti Chapman 25 y 26.
Gnero chocoano que penetra hasta Costa Rica.
Grallaria guatimalensis chocoensis Chapman 27 y Baud
Grallaria flavotincta 24, 25, 26 y 27.
Es endmica de Colombia ya que no entra a Ecuador.

Rhinocryptidae
Scytalopus vicinior 24, 25, 26, 27 y 10.

Pipridae
Pipra pipra minima Champan 25.
Pipra coronata minuscula Todd 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Corapipo leucorrhoa altera Hellmayr Baud
Manacus manacus bangsi 25 y 26, excluyendo el Depto. del Valle
Allocotopterus deliciosus 25 y 26.
Gnero monotpico, pero probablemente se debe sinonimizar con Machaeropterus.
Chloropipo holochlora litae Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Sapayoa aenigma Hartert 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Gnero monotpico chocoano.

Cotingidae
Pipreola jucunda Sclater 24, 25 y 26.
Carpodectes hopkei Berlepsch 24, 25, 26 y 27.
Cephalopterus penduliger Sclater 25 y 26.
Entra en selva nublada hasta los 2000 msnm.

Tyrannidae
Phyllomyias griseiceps griseiceps (Sclater & Salvin) 26.
Myiopagis caniceps parambae (Hellmayr) 24, 25, 26? y 27.
Myiornis ecaudatus atricapillus 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Todirostrum cinereum sclateri (Cabanis & Herne) 25 y 26 excluyendo Valle.
Myiotricus ornatus stellatus 24, 25, 26 y 27.
Myiobius barbatus aureatus Bangs 24, 25, 26 y 27.
Myiobius phoenicomitra litae (Hartert) 24, 25 y 26.
Myiophobus pulcher pulcher (Sclater) 25 y 26?
Myiophobus fasciatus crypterythrus (Sclater) 26.
Aphanotriccus audax (Nelson) 27 y 15.
Sirystes sibilator albogriseus Lawrence 27, Baud y 15.
Conopias parva albovittatus 24, 25, 26 y 27.

Troglodytidae
Campylorhnychus albobrunneus harterti Berlepsch 24, 25, (Valle) 15.
Camphylorhnychus albobrunneus aenigmaticus Meyer de Schavensee 26.
Thryothorus nigricapillus connectens (Chapman) 25 y 26.
Thryothorus nigricapillus schottii (Baird) 24, 27, 15 y 16.
Thryothorus leucotis gailbraithii Lawrence norte de 27.
Henicorhina leucosticta darienensis Hellmayr 24, 27, 15 y Baud
Henicorhina leucosticta inornata Hellmayr 24, 25 y 26.
Cyphorhinus phaeocephalus chocoanos Baud
Cyphorhinus phaeocephalus lawrencii 27.
Cyphorhinus phaeocephalus phaeocephalus 24, 25 y 26.

Turdidae
Entomodestes coracinus Berlepsch 24, 25 y 26.
Turdus obsoletus obsoletus 27 norte
Turdus obsoletus parambanus 24, 25 y 26.
Turdus assimilis daguae Berlepsch 24, 25, 26 y 27.

Sylviidae
Microbates cinereiventris semitorquatus 27 norte
Microbates cinereiventris cinereiventris Sclater 24, 25, 26 y 27.

Vireonidae
Vireolanius leucotis leucotis 26.
Vireolanius leucotis mikettae 24 y 25.
Hylophilus ochraceiceps bulunensis Hartert 24, 25, 26 y 27.

Icteridae
Gymnostinops guatimozinus (Bonaparte) 27 norte, 15 y 16.
Gymnostinops cassini Richmond 27.
Endmico del sector del ro Truando.
Cacicus uropygialis pacificus Chapman 24, 25, 26, 27, 15, 16 y Puerto Valdivia
Cacicus holosericeus flavirostris 24, 25, 26 y 27.

Parulidae
Basileuterus chrysogaster chlorophrys Berlepsch 26.
Basileuterus coronatus elatus Tood 26.

Coerebidae
Dacnis cayana baudoana Meyer de Schavensee Baud y 27, excepto 27 norte.
Dacnis cayana ultramarina Lawrence norte 27.
Dacnis viguieri Salvin & Godman 27 y 15.
Dacnis venusta Bangs 16, 15, 24, 25 norte y 27.
Dacnis berlepschi Hartert 26.

Thraupidae
Chlorophonia cyanea intensa Zimmer 27, 24 y 25 norte.
Chlorochrysa phoenicotis 24, 25, 26 y 27.
Tangara florida Chapman 24, 25 y 26.
Tangara johannae (Dalmes) 24, 25, 26 y 27.
Tangara rufigula (Bonaparte) 24, 25 y 26.
Tangara icterocephla (Bonaparte) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Tangara larvata 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Tangara palmeri (Hellmayr) 24, 25, 26, 27 y 10.
Tangara inornata (Gould) 24, 27, 15 y 16.
Tangara lavinia (Cassin) 24, 25, 26, 27 y 11.
Anisognathus notabilis 24, 25 y 26.
Bangsia rothschildi (Berlepsch) 24, 25, 26 y 27.
Bangsia edwardsi (Elliot) 24, 25 y 26.
Bangsia melanochlamys (Hellmayr) 24, 27, 16 y 15?
Bangsia aureocincta (Hellmayr) 24.
Thraupis episcopus quaesita 25 sur y 26.
Rhamphocelus icteronotus Bonaparte 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Chlorothraupis olivacea (Cassin) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Chlorothraupis stolzmanni de Schavensee 24, 25 y 26.
Tachyphonus delatrii Lafresmaye 24, 25, 26, 27, 15, 16 y 11
Erythrothlypis salmoni (Sclater) 15, 16, 27 y 10.
Chlorospingus flavovirens 25 y 26.
Chlorospingus flavigularis marginatus Chapman 25 y 26.
Chlorospingus semifuscus livingstoni Bond & de Schavensee 25.
Chlorospingus semifuscus semifuscus Sclatee & Salvin 26.

Fringilidae
Pitylus grossus saturatus 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Sporophila angolensis aethiops 26.
Sporophila schistacea incerta 24, 25 y 26.
Sporophila intermedia ?
Sporophila americana hicksii 27 y 24.
Sporophila americana ophthalmica 25 y 26.
Sporophila insulata 26 e Isla de Tumaco.
VULNERABILIDAD Y ESTRATEGIAS PARA LA
CONSERVACIN DE ALGUNOS BIOMAS DE COLOMBIA
3

Jorge Hernndez Camacho

REAS PANTANOSAS Y ESTUARINAS

Los factores antropgenos ms negativos en cuanto a la proteccin y manejo de
pantanos, lagunas, lagos, estuarios etc., son los siguientes:

Drenaje de pantanos y lagunas

Probablemente esta actividad se inici en poca de la Colonia en los altiplanos de
Boyac y Cundinamarca, y se ha incrementado notablemente en el presente siglo. As,
casi la totalidad de los pantanos, lagunas y bosques de turbera (bosques con predominio
de Alnus o de Escallonia) han desaparecido del altiplano de Bogot mediante prcticas
de drenaje y construccin de diques o jarillones para prevenir los desbordamientos del
ro Bogot o Funsa.

En la actualidad los nicos remanentes significativos parecen ser la laguna de La
Herrera, el sector de pantanos de La Florida y la laguna de Suesca. En el Valle de
Ubat-Chiquinquir an quedan la pequea laguna de Cucunub y la de Fquene, cuya
rea original de pantanos desapareci por el drenaje artificial. En el altiplano boyacense
(lago de Tundama) persisten algunos lugares encharcados, aledaos a Paipa. En la
planada del alto ro Cauca, prcticamente la nica laguna que perdura es la de Sonso o
del Chircal, cerca de Buga (Departamento de Valle).

En el sector del lago de Tota se prevee el desarrollo de importantes proyectos de drenaje
por parte del HIMAT (Instituto Colombiano de Hidrologa y Meteorologa). Adems, se
adelantan otros estudios sobre proyectos de desecacin o de regado, cuyos resultados
no pueden preverse por ahora. El uso del lago de Tota como fuente de agua para la
siderrgica de Paz del Ro ha provocado un significativo descenso del nivel del lago.

Destruccin de la vegetacin marginal de lagos, lagunas y pantanos

Esta destruccin se da por las siguientes causas:

Quemas de las comunidades vegetales de juncos (Scirpus californicus) y eneas
(Typha spp), o corte indiscriminado de estas plantas como materias primas para
industrias artesanales.

3
Tomado de Vistazo General sobre la Proteccin de la Naturaleza en Colombia, INDERENA 1984.
Recuperacin de tierra con fines agrcolas, como ha ocurrido en el lago de Tota
(Departamento de Boyac), para plantaciones de cebolla, o su utilizacin
temporal como sitios de pastaje del ganado durante periodos de aguas bajas.

Desarrollo de posibles bebederos para el ganado.

El prurito esttico de considerar que un espejo de agua adquiere mayor belleza y
realce si se elimina la maleza improductiva e intil que afea sus orillas.

Aplicacin incontrolada de herbicidas por dispersin area.

Corta de rboles para la extraccin de lea.

Planto progresivo de Eucalyptus globulus desde la periferia del rea pantanosa
o lacustre con el objeto de favorecer su desecamiento.

Substitucin de la vegetacin marginal por fajas de sauce (Salix spp.) para
embellecer las orillas.

Erradicacin de la vegetacin emergente para facilitar actividades recreativas o
deportivas.

Cosecha de huevos y caza comercial de aves

Hace unos tres o cuatro decenios fue costumbre en lugares como la laguna de Fquene
la recoleccin masiva de huevos de aves acuticas para la elaboracin de pan en Ubat.
Por otra parte, en algunas regiones de la costa atlntica los pescadores hacen capturas
masivas de aves, principalmente Dendrocygna spp. y Ana discors, encandelillndolas
durante la noche y valindose de redes para saquear las colonias nidificantes de garzas y
aves asociadas (garceros) y obtener huevos que son objeto de comercio ilegal.

Eliminacin del manat

La eliminacin del manat (Trichechus manatus), debido a la caza indiscriminada, ha
trado como consecuencia que numerosas lagunas y cursos de aguas de flujo lento sean
invadidas totalmente por taruya (Eichhornia crassipes y E. azurea), la cual llega a
imposibilitar la navegacin en pequeas embarcaciones y disminuye la productividad
biolgica en conjunto.

Caza de aves

La comercializacin de plumas de garzas, hasta el primer decenio de este siglo; era una
actividad econmica localmente importante. La caza de aves acuticas fue un rengln
relevante dentro de las fuentes de subsistencia de los chibchas o muyskas de los
altiplanos de Boyac y Cundinamarca. Igualmente, la dicta alimenticia de las tribus que
poblaron las reas cenagosas del norte del pas se bas en gran parte en la caza de estas
aves.

La caza comercial del flamenco o chicloco vulner severamente las poblaciones de esta
especie en Colombia.

El abuso en la caza deportiva, conjuntamente con otros factores adversos han colocado
en una situacin precaria las especies de aves acuticas en las regiones montaosas.

Contaminacin

Las principales causas de contaminacin son las siguientes:

Vertimientos de aguas negras y de residuos industriales que han afectado
sectores de la cuenca del Magdalena.

Eutroficacin.

Uso incontrolado de pesticidas y fertilizantes.

Alteraciones debidas a explotaciones mineras.

Consumo de productos no biodegradables.

Vertimientos de combustibles y lubricantes.

Residuos de procesamiento del caf y productos de otros cultivos (v.gr. fique).

Concentraciones de metales pesados.

Manglares y estuarios

Al respecto caben los siguientes comentarios:

Contina avanzando la degradacin por la hipersalinidad del complejo deltaico
estuarino de la Cinaga Grande de Santa Marta, que incluye el Parque Nacional
Isla de Salamanca y el Santuario de Flora y Fauna Silvestre del mismo nombre.
La hipersalinidad ha destruido los ecosistemas de agua dulce, bosques
inundables y manglares.

Un factor grave de disturbios en los manglares consiste en la instalacin de
criaderos de camarones a escala comercial que algunas empresas han iniciado.
La mayor parte de los manglares del litoral caribe de Colombia son altamente
vulnerables a disturbios antropgenos, en parte debido a que se desarrollan en
macroclimas con tendencia hacia la aridez, pues la evapotranspiracin potencial
anual excede ampliamente la precipitacin.

Conviene prestar particular atencin hacia la creacin de reservas de manglares
en la Guajira (baha Prtete, baha Honda y baha de Tucacas) y en la isla de
Providencia (McBean' s Lagoon).

Finalmente, se requiere estructurar una red de reservas para aves acuticas a
travs del pas a lo largo de las principales rutas de migracin.

LAS REGIONES SUBXEROFTICAS

Las regiones subxerofticas parecen haber sido, al igual que las sabanas, hbitats
favorables para diversos elementos de las megafaunas pleistocnicas, y los cazadores
del paleoindio probablemente utilizaron all el fuego como auxiliar de caza.

Posteriormente hubo ocupacin precolombina en diversas reas, como los grupos
guanes y chibchas, en el can del Chicamocha, tribus nmadas de guajiros y koshinas
en la Guajira, y representantes del complejo cultural Tayrona en la regin de Santa
Marta. Tales reas debieron ser utilizadas para agricultura de subsistencia y como
campos de caza.

Despus, durante la Colonia, se establecieron asentamientos en varios sectores
subxerofticos. Debido a la introduccin de la cabra, a las actividades agrcolas, quemas
y corta selectiva de maderas como el brasilito (Haematoxylum brasileo) en algunos
sectores, hubo degradacin progresiva. Otras industrias extractivas, como la recoleccin
de legumbre de dividivi (Caesalpinia coriaria) en sabanas arboladas, bosques y
fructicetos de la Guajira, fueron actividades de importancia por la exportacin de estos
productos a Europa desde Riohacha.

Sin embargo, la resiliencia de estos ecosistemas y factores como el sobrepastoreo por
cabras, el leateo y quemas es exigua. No existen estudios acerca del adecuado manejo
para el uso de estas reas.

En cuanto a reservas, estas reas tienen muy poca representacin, por lo cual resulta
necesario acometer un plan en este sentido que podra complementarse con la
erradicacin del pastoreo extensivo de las cabras, al menos en sectores como el Can
del Chicamocha. Dicho plan podra contemplar:

Creacin de algunos parques nacionales o reservas, entre ellos: pennsula de la
Guajira, can del Dagua, can del Chicamocha, regin de Ccuta, can del
Pata, desierto de la Tatacoa y valle del ro Cabrera.

Estudio semidetallado de otros enclaves ridos, de los cuales la informacin
disponible es muy escasa.

LAS SABANAS

Muy probablemente las sabanas fueron ocupadas hacia fines del Wurmiense o
Wisconsiniano por cazadores y recolectores nmadas del periodo paleoindio, que
seguramente tambin hicieron uso del fuego como auxiliar de caza. Con posterioridad,
los usos que han recibido las sabanas naturales han sido:

Obtencin de productos de caza

Las especies de caza ms importantes en reas de sabanas son especies que dependen en
mayor o menor grado de bosques de galera o de los ecotonos sabana-bosque para su
abrigo, o inclusive para la obtencin de su alimento. Si bien algunas frecuentan las
sabanas, otras lo hacen ocasionalmente. De cualquier manera la presencia de matas de
monte (bosque de galera o ripario, o bosques aislados) ha sido definitiva como
corredores para la dispersin de la fauna silvcola. Dependiendo de la estructura y
extensin de las reas de las matas de monte puede hallarse en stas un elevado nmero
de especies silvcolas.

Como especies importantes de caza en la Orinoquia, frecuentemente halladas en estos
hbitats, figuran el chiguiro (Hydrochaeris hydrochaeris), el cachicamo sabanero
(Dasypus sabanicola), el venado sabanero (Odocoileus virginianus), el cur silvestre
(Cavia porcellus), el conejo sabanero (Sylvilagus floridanus) y la perdiz (Colinus
cristatus). Con todo, especies como Tapirus terrestris, Tayassu pecari, Tayassu tajacu,
etc., ocasionalmente buscan alimento en la sabana o transitan por stas migrando en
busca de otras matas de monte.

Pastoreo

Es el uso ms importante que se deriva de la sabana, mediante prcticas de ganadera
extensiva.

Agricultura

Debido a las condiciones edficas y otras limitantes, la agricultura prcticamente no se
desarrolla en sabanas. Sin embargo, algunos suelos de las sabanas, v.gr. en el valle del
Csar (Departamento del Cesar) y en alto valle del Magdalena, tienen un elevado
contenido de bases, y mediante regado han sido introducidos a la agricultura.
Asentamientos humanos

En su mayor parte se hacen en las inmediaciones de los ros, incluso dentro de las matas
de monte. Los asentamientos conllevan el establecimiento de una agricultura de
subsistencia, incremento en la presin de caza y a menudo la destruccin o severa
degradacin de las matas de monte y la intensificacin del uso de las quemas.
Dentro de los efectos ambientales nocivos que resultan de la utilizacin de las sabanas, pueden
mencionarse:

Las quemas reiteradas provocan la degradacin de los suelos, aparicin de focos
erosivos (principalmente por efecto elico), la prdida de nutrientes de los
suelos, la degradacin progresiva de la cobertura vegetal con incremento
progresivo de especies pirfilas no palatables o de escaso uso para el ganado, la
eliminacin gradual de la microbiota del suelo, la expansin de sabanas a
expensas de las matas de monte y la prdida progresiva de la diversidad
biolgica.

La caza incontrolada conduce progresivamente al agotamiento y extincin de la
fauna.

La tala de los bosques de galera, aparte de eliminar localmente las especies que
los integran, elimina hbitats propicios para la fauna silvestre. Las posibilidades
del uso persistente de recursos forestales degradan los suelos ocupados antes por
bosques, y junto con el abuso de las quemas reducen las oportunidades de
disponiblidad de agua durante los crticos periodos de sequa.

La introduccin de ganadera trajo consigo el que paulatinamente apareciesen
poblaciones asilvestradas o cimarronas de bovinos, equinos y porcinos. En la
mayor parte de las regiones donde esto ocurri, tales poblaciones fueron
erradicadas debido a la caza o a la captura de individuos cimarrones para
domesticarlos. Apenas localmente existen cimarroneras muy reducidas de
bovinos en los Llanos Orientales, pero son ms frecuentes los cerdos
asilvestrados, que en ocasiones producen deterioro serio de sectores de sabanas
hmedas durante el verano, al concentrarse a hozar en tales lugares.

Como algunas cimarroneras de la Orinoquia posiblemente se remontan al siglo
XVII, sera de inters estudiar sus caractersticas con el objeto de analizar la
conveniencia de proteger estas estirpes.

La tecnificacin de la ganadera ha llevado al uso de prcticas como la adicin
de cal y de escorias a los suelos, con lo cual su acidez se reduce, y especies tales
como la paja rabo de zorro (Andropogon spp.), desaparecen. A ello se agrega las
crecientes plantaciones de pastos tales como Brachiaria decumbens. La
aparicin de la agricultura industrial (v.gr. arroz con irrigacin) trae consigo el
grave riesgo de contaminacin por pesticidas aplicados mediante aspersin
area.

LOS BOSQUES HIGROFITICOS Y SUBHIGROFITICOS

Destruccin progresiva de los bosques

Esta se debe principalmente a la colonizacin espontnea, y durante los ltimos lustros
al montaje de grandes empresas madereras. Igualmente se deben destacar las polticas
que favorecen la llamada expansin de la frontera agrcola.

La poltica de colonizacin, en general, no obedece a criterios fundados en mantener la
productividad sostenida y en controlar y orientar la colonizacin espontnea. Adems,
en muchas ocasiones se sobrestima la capacidad real de los suelos, con base en
precisiones equivocadas, como la extendida creencia de que a una selva hmeda
exhuberante corresponde necesariamente un suelo frtil. La constante expansin de la
frontera agrcola se basa en factores tales como:

La falta de una verdadera ordenacin y planificacin territorial basada en
criterios ecolgicos slidos, como paso ineludible para configurar un desarrollo
socioeconmico sostenido.

La falta de una reforma agraria suficientemente tecnificada y eficaz.

La falta de aplicar normas esenciales de uso de la tierra acordes con su vocacin;
as, muchas de las reas dedicadas a agricultura (cultivos no permanentes)
corresponden realmente a suelos con neta vocacin forestal, mientras que suelos
con elevado potencial agrcola son dedicados a ganadera extensiva.

El deterioro creciente de reas destinadas a la agricultura y ganadera, por su uso
inadecuado.

La creencia, muy arraigada en muchos sectores, de que los recursos naturales del
pas son inagotables.

La legislacin de tierras que han estimulado la tala masiva, an de pequeos
relictos de bosques situados dentro de propiedades privadas, por temor a que en
ellos se radiquen colonos.

La actitud generalizada de "odio" al bosque, como smbolo de subdesarrollo.

La demanda de recursos energticos (lea y carbn de madera) y de maderas
para construccin e industrias procesadoras, incrementada con el
establecimiento de industrias papeleras que utilizan casi todo tipo de maderas.

La carencia de conocimientos cientficos y tcnicos para el manejo adecuado de
los bosques.

La apertura de vas de comunicaciones que ipso facto se convierten en reas de
colonizacin espontnea.

La presin exagerada de caza de subsistencia en reas de colonizacin, o de caza
selectiva con fines comerciales.

El desconocimiento que se tiene del valor econmico de la fauna silvestre.

A los factores enumerados podran aadirse otros muchos, todo lo cual ha contribuido a
que los bosques del pas sean destruidos con gran celeridad. Algunas estimaciones
indican que, de continuar las tendencias actuales, los bosques naturales comercializables
por sus maderas habrn desaparecido en un 90% hacia la mitad del prximo decenio.

OROBIOMAS

La colonizacin y la intensa ocupacin humana han destruido mucho del hbitat original
y trado consigo otras causas de deterioro, entre ellos:

Erosin y frecuencia de deslizamientos.

Leateo y extraccin de maderas y de carbn de maderas.

Recoleccin de musgos y capote.

Contaminacin por pesticidas, aguas negras y residuos industriales.

Cabe mencionar, adems, la substitucin en algunas regiones de los bosques naturales
por plantaciones homogneas con especies exticas y el arrasamiento del sombro de los
cafetales con el fomento de la cultivariedad caturra.

Entre las acciones sugeridas figuran:

Promover el establecimiento de Parques Nacionales o reservas similares en las
unidades carentes de stas.

La creacin de reservas privadas o reservas municipales o departamentales
podra incrementar notablemente las oportunidades de conservacin de estas
regiones.

Promover estudios acerca de la regeneracin natural y recuperacin de reas
degradadas con base en la regeneracin natural, as como de reforestacin con
especies nativas.

Urge elaborar una lista de especies y comunidades amenazadas de extincin y
evaluar detenidamente su status actual.

Intensificar estudios en las reas escasamente exploradas florstica y
faunsticamente, pero dando prioridad a las ms pobladas o con riesgo de
deterioro a corto plazo.

LOS PARAMOS

Los pramos son ecosistemas extremadamente vulnerables al uso antrpico del suelo.
La sequedad fisiolgica debida a la acidez de los suelos, las bajas temperaturas
prevalecentes, el efecto desecante de los vientos, la mayor incidencia de radiacin
ultravioleta, el enrarecimiento del aire en funcin de la altura, y la frecuencia de
heladas, son severos factores limitantes para los procesos fisiolgicos y para la
resilencia de estos ecosistemas. Los usos que se han dado a los pramos han sido
principalmente:

Pastoreo, para lo cual se acostumbra quemarlos con el objeto de buscar el
incremento de gramneas palatables a expensas de otra vegetacin herbcea o
leosa.

Cultivos temporales o permanentes, principalmente de papa.

Extraccin de lea o carbn de madera.

Caza y pesca.

Asentamientos humanos.

Minera.

De estos usos se derivan las siguientes consecuencias:

El pastoreo (principalmente bovinos y ovinos) va asociado con quemas, las
cuales paulatinamente eliminan la vegetacin leosa, desecan gradualmente el
pramo y lo convierten progresivamente en un pajonal. Son notables a este
respecto los frailejones que forman caulirrosuletos, puesto que toleran las
quemas apenas con prdida del estuche de hojas secas pendientes que persisten
revistiendo el tronco. As, reas sometidas a quemas se transforman en pajonales
con frailejones ms o menos esparcidos, que simulan la vegetacin climax pero
que tienen menor diversidad biolgica y capacidad de retencin de agua. Las
quemas repetidas eliminan o reducen considerablemente las cubiertas de
Sphagnum y otras criptgamas que actan como verdaderas esponjas reservnos
de agua.

Considerables extensiones de los pramos se queman anualmente, con el
resultado de la degradacin y empobrecimiento del hbitat y del desecamiento
progresivo que ciertamente afecta las cabeceras de los ros.

En el pasado se hicieron ensayos infructuosos para intensificar la industria ovina
en los pramos. Actualmente se estudian posibilidades para desarrollar un
fomento en gran escala de la cra de cabras en los pramos, lo cual de realizarse
seguramente causar grave deterioro a los mismos.

La extraccin de lea o de carbn de madera para subsistencia de residentes
locales o con destino a centros de consumo ha determinado la tala de bosques
enclavados en los pramos (v.gr., de Polylepis, Hesperomeles, Weinmannia,
Clethra, Escallonia, Diplosiephium) y en los bosques ecotonales. Adems, ha
habido cierta extraccin de musgos principalmente para jardinera, floristera y
los pesebres navideos, corta de culmos de chusque (Chusquea spp.,
Swallenochloa tessellata) utilizados en la cestera o como materiales de
construccin. Esta corta no es nociva, puesto que estas gramneas son
rizomatosas y fcilmente emiten nuevos culmos. Tambin se realiza la
extraccin de nuevos frailejones como combustible, dado su contenido en
resinas, inclusive para candeladas en festividades navideas.

La caza de algunas especies (v.gr. conejo Sylvilagus brasiliensis, cur Cavia
anolaimae, borugo, tinajo o guagua Agouti taczanowskii y Dinomys branickii,
cusumbo o guache Nasuella olivacea, oso Tremarctos ornatus, puma o len
Felis concolor, venados Mazama rufina, Odocoileus virginianus y Pudu
mephistophiles, dantas Tapirus pinchaque y de varias aves acuticas como
fuente de carne, piel o grasa, o como actividad deportiva, ha sido tradicional en
los pramos. Esto ha generado graves efectos para especies como Tapirus
pinchaque, Mazama rufina, Odocoileus virginianus, Tremarctos ornatus y
algunas antidas silvestres, debido a que estas actividades se han ejercido de
manera irracional. A estas especies cabe agregar el cndor o buitre Vultur
gryphus, cazado como trofeo por supuestas predaciones al ganado o con
supuestos fines teraputicos.

Los asentamientos humanos precolombinos existieron al parecer en diversos
pramos, en relacin con sitios sagrados (Sierra Nevada de Santa Marta y rea
chibcha o muyska), pero los asentamientos permanentes en forma de fincas para
agricultura o ganadera han aparecido durante los ltimos 40-50 aos. Sin
embargo, parte de la agricultura es una actividad trashumante en que se roza,
quema, ara y planta (a menudo con aplicacin de cal que eleva el pH del suelo, y
con adicin de algunos agroqumicos). Los cultivos abandonados de papa,
principalmente, son invadidos por especies ruderales como Anthoxanthum
odoratum, Trifolium pratense, Digitalis purpurea y particular Rumex acetosella,
lo cual inhibe temporalmente la ocupacin por especies subseriales tales como
los chites (Hypericum spp.).

La pesca se reduce esencialmente a la trucha arcoris (Salmo gairdnerii), que
parece haber afectado sensiblemente los ecosistemas en que se ha introducido, si
bien este tema no ha sido estudiado.

La minera se desarrolla principalmente por explotacin de canteras de arenisca
o caliza.

En ocasiones se acomete el drenaje sistemtico de turberas y reas pantanosas,
con fines agropecuarios.

ESTADO ACTUAL DEL MEJORAMIENTO GENETICO Y
RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACION DE LOS RECURSOS
GENETICOS EN COLOMBIA

Luz Marina Reyes C. y Jos Luzardo Estrada L.

INTRODUCCION

La gran diversidad gentica es el recurso con que cuenta Colombia para la produccin
de genotipos animales y vegetales. Recientemente, factores como la sustitucin de
genotipos locales por genotipos mejorados, la colonizacin de nuevas tierras, los
cambios en las tcnicas culturales y la excesiva aplicacin de agroqumicos son causa
de una rpida y profunda erosin de los recursos genticos. La necesidad de un
incremento en la produccin de alimentos ha llevado al olvido de los recursos genticos
nativos, afectando directa o indirectamente el uso potencial de las especies en la
produccin de nuevos materiales mejorados (Esquinas, 1981).

Los mejoradores de plantas y animales y los biotecnlogos dependern de las polticas
de preservacin y buen uso que se le d a las especies naturales del pas, y con base en
ellas desarrollar nuevas variedades y razas, con caractersticas muy especiales, de gran
adaptacin a nuestras condiciones ambientales.

De esta manera se hace imperativo establecer polticas y disear estrategias que le
permitan a Colombia preservar, y en muchos casos multiplicar, los recursos genticos
que en algunas especies son casi exclusividad de nuestro pas.

SITUACION DE LOS RECURSOS GENETICOS EN COLOMBIA

Recursos genticos vegetales

A pesar de la gran diversidad de los recursos genticos vegetales del pas, la mayor en el
mundo por unidad de rea despus del Brasil (Mc Neely et al., 1990; Hernndez, 1990),
el conocimiento e inventario de stos ha sido mnima.

Las especies domsticas de inters econmico son las que casi exclusivamente han
acaparado la atencin del Estado, quien ha delegado en diversas instituciones su
manejo. Es as como diversas entidades gubernamentales y algunas de carcter privado
estn involucradas en la preservacin y multiplicacin de este germoplasma vegetal
(Cuadro 1). Sin embargo, el criterio que ha privado, ha sido el de conservar el material
vegetal en bancos activos o colecciones de trabajo, para suplir necesidades de
mejoramiento, cumplir con programas de fomento o multiplicar materiales que se
encuentran en va de extincin, pero an no se han delineado acciones unificadas que
garanticen el buen desarrollo de todas y cada una de las actividades que competen al
rea de los recursos germoplsmicos. En lo que se refiere a especies promisorias, las
acciones se han concentrado en diversos programas de diagnstico, los que sern la base
para realizaciones futuras en este campo.

Especies vegetales cultivadas

El Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) desde su creacin ha manejado diversas
colecciones de recursos genticos en el rea vegetal, especialmente de aquellas especies
de valor alimenticio e industrial para el pas. Para esto, mantiene centros pilotos para
cada uno de 17 grupos de especies: algodn, cacao, frutales, caa de azcar, tubrculos
tropicales, oleaginosas anuales y perennes, pltano, papa, hortalizas, cereales menores,
tabaco, arroz, maz, sorgo, leguminosas y forrajes. Estas colecciones se manejan a
travs de grupos multidisciplinarios, organizados para investigar en cultivos
individuales o grupos de cultivo. Hasta el momento, este germoplasma se ha mantenido
en la modalidad de colecciones activas, en su mayora ex situ, bien por semilla sexual,
in vivo, para especies con semilla recalcitrante y en algunos casos bajo condiciones in
vitro, como es el caso de papa, pltano y batata (Camacho et al., 1991).

La coleccin actual de algodn contiene 667 accesiones que incluyen 430 de origen
nacional y 247 provenientes de centros internacionales. La ms reciente coleccin de
algodones nativos en Colombia, se efectu en 1985, con un aporte de 37% a la
diversidad existente en la coleccin nacional. Datos de caracterizacin agronmica y de
calidad de fibra, estn disponibles para las accesiones nacionales. La coleccin activa se
mantiene en el centro piloto de Motilonia y la semilla de las colecciones silvestres como
duplicado en las instalaciones del Centro de Investigacin Tibaitat, en condiciones de
mediano plazo (5 C).

En cuanto a la coleccin nacional de arroz, el ICA cuenta con 370 colecciones divididas
en dos grupos: el primer grupo corresponde a 70 entradas las que estn en proceso
avanzado de caracterizacin y el grupo restante est en proceso de multiplicacin.
Existe un amplio intercambio de germoplasma con el Instituto Internacional de
Investigacin en Arroz (IRRI) y el Centro Internacional de Agricultura Tropical
(CIAT). De las 370 colecciones que posee el ICA, nicamente 102 materiales se
conservan como duplicado en las instalaciones del CI-Tibaitat.

La coleccin de cacao iniciada en 1943, tiene a la fecha 558 accesiones en coleccin de
campo distribuidas en tres centros de investigacin: Palmira, Caribia y Tulenapa. La
coleccin incluye variedades locales y cultivares primitivos (372 nmeros) e
introducciones y especies relacionadas (186 clones), procedentes de otras regiones
productoras de cacao en el mundo. La coleccin de cacao se encuentra caracterizada
preliminarmente y se han iniciado trabajos de evaluacin para los materiales nativos.

El programa de cereales menores del ICA, mantiene 95 accesiones de trigo colectadas
en su totalidad en el territorio nacional. El 75% de la coleccin ha sido caracterizada
morfo-agronmicamente y se encuentra registrada en el banco base del CI-Tibaitat.

El ICA tambin mantiene una coleccin de frutales de 854 accesiones distribuidas en
diferentes centros de investigacin. En Palmira, se conservan en campo 220 nmeros de
ctricos, 47 de frutas tropicales menores, 36 de papaya, 32 de uva, 28 de guayaba, 16 de
guanbana y unas pocas de atemoya, macadania, inchi y carambola. Producto de la
exploracin y coleccin de germoplasma silvestre de frutales efectuada en 1983 se
recolectaron en el pas 258 materiales correspondientes a lulo, curuba, granadilla,
guayaba, mora, tomate de rbol, uchuva, papaya y frambuesa. Semilla de estas especies
se mantienen a mediano plazo en el banco base del CI-Tibaitat.

Cuadro 1. Principales entidades en colombia que conservan germoplasma vegetal
No. colecciones Banco de Germoplasma
Entidad
Grupo
especies
Nacionales Internacionales in vivo semilla in vitro
Caracterizacin
de colecciones
CENICAA* Caa de azcar 356 600 x
Agronmica y de calidad en
un 30% de las colecciones.
CENICAFE* Caf 1200 x
Preliminar agronmica y
fitopatolgica.
Pastos y forrajes 4500 1650 x
Yuca 1500 3000 x

x
Frijol 7500 17500

x
CIAT
Arroz 205 1845 x
Agronmica y fisiolgica en
un 50% de las colecciones.
Bioqumica fase inicial.
Cartn de
Colombia*
Forestales 48 12 x x

Localizacin geogrfica.
Preliminar agronmica.
cvc* Forestales 85 13000 x x Ecolgica y agronmica.
ICA Alimenticias e industrales 5400

x x x
Agronmica para la mayora
de las colecciones.
INDERENA*
Maderables, ornamentales,
frutales
210

x x

Agronmica preliminar.
Jardn
Botnico*
Plantas de pramo y bosque
andino
1500 x Preliminar.
UPTC* Frutales de hoja caduca

6 x x Preliminar.
*Comunicacin personal: Dr. Clmaco Cassallett - Cenicaa; Dr. Germn Moreno - Cenicaf; Dr. Luis Fernando Osorio - Cartn de
Colombia; Dr. Miguel Hurtado - CVC; Dr. Luis Alejandro Jerez - Inderena; Dr. Csar Escalln - Jardn Botnico "Jos Celestino
Mutis"; Dr. Jos Pacheco - UPTC.

La mayor coleccin de pastos y forrajes tropicales se encuentra en el CIAT (Colombia)
con un total de 20 272 accesiones de las cuales el 17% corresponde a material colectado
en el pas. Una reciente coleccin de especies forrajeras silvestres se llev a cabo en la
regin seca tropical de la Guajira colombiana, donde se colectaron 55 diferentes
especies que representan cerca de 24 familias botnicas.

En el grupo de especies hortcolas el nmero de colecciones asciende a 3 159 entradas,
en su gran mayora correspondientes a tomate (1283), aj dulce y picante (272), zapallo
(104) y cebolla (35). La exploracin de materiales silvestres hortcolas efectuada en
1983, aport cerca de 230 accesiones, semilla que se encuentra en el banco base de
Tibaitat a 5C. Las colecciones mejor caracterizadas corresponden a las especies de
cebolla de rama, tomate, aj y zapallo. Otras colecciones activas se mantienen en los
centros experimentales de La Selva y Palmira.

La seccin de leguminosas del ICA mantiene 2998 colecciones entre las cuales se
encuentran arveja (Pisum sativum), frijol (Phaseolus spp.), lenteja (Ervum lens) y
garbanzo (Cicer arietinum) con 201, 486, 375 y 560 accesiones, respectivamente. El
estado de caracterizacin de este germoplasma se encuentra en su fase preliminar. En el
banco bsico del CI- Tibaitat se conserva el 27% de este germoplasma.

El germoplasma de maz (Zea mays) ampliamente explorado en el pas, cuenta con 2098
colecciones nacionales, las cuales se mantienen en el CI- Tulio Ospina del ICA en
condiciones de corto plazo. Provenientes del Centro Internacional para el Mejoramiento
de Maz y Trigo (CIMMYT) se conservan 2947. Gran parte de esta coleccin
colombiana ha sido caracterizada agronmicamente.

Provenientes de centros internacionales como CIMMYT e ICRISAT se tienen 1190
entradas de sorgo, coleccin que se encuentra caracterizada agronmicamente. Cerca
del 50% de esta coleccin est en el banco bsico de germoplasma del CI-Tibaitat.

De las especies de oleaginosas hay aproximadamente 1500 entradas en colecciones
activas de man (Arachis hypogea)(51), ajonjol (Sesamum orientale) (125), girasol
(Helianthus annuus) (15), nol (Corozo oleifera) (61) y soya (Glicine hispida) (1200).
Excepto para esta ltima especie, todos los materiales han sido importados y se
encuentra caracterizados casi en su totalidad. No se mantienen duplicados de estas
colecciones en el banco base de germoplasma ubicado en el CI-Tibaitat.

La coleccin nacional de papa (Solanum spp.) mantiene 842 materiales
correspondientes a especies silvestres y cultivadas. Esta coleccin se encuentra
caracterizada en su totalidad para los parmetros agronmicos. La evaluacin
bioqumica de la coleccin se ha desarrollado para el 50% de las accesiones. En 1987 se
inici el proyecto de conservacin de germoplasma de papa in vitro.

La coleccin de germoplasma de banano (Musa sapientum) y pltano (Musa
paradisiaca) cuenta con 28 y 27 accesiones respectivamente. Estos materiales se
mantienen como coleccin viva en el Centro de Investigacin Turipan. En 1987 se
inici la incorporacin de estos materiales al banco de germoplasma in vitro que se
mantiene en el CI-Tibaitat. Una caracterizacin preliminar se ha desarrollado para
estas colecciones.

La coleccin de tabaco (Nicotiana tabacum) cuenta con 74 accesiones que se mantienen
en el banco base de Tibaitat. La caracterizacin agronmica de la coleccin se
encuentra en su fase preliminar.

En el grupo de tuberosas tropicales se mantienen en campo 340 colecciones de yuca
(Manihot spp.), 334 de batata (Ipomea batata), 103 de ame (Dioscorea alata), todas
producto de exploraciones y colecciones efectuadas en el territorio nacional. La
coleccin nacional de batata se encuentra en la fase de introduccin a los bancos de
germoplasma in vitro ubicados en el CI-Tibaitat.

En total, el ICA mantiene cerca de 20 000 colecciones en bancos activos dentro de cada
programa de especie. Parte de estas colecciones (8331 accesiones) se mantienen como
duplicados en el banco bsico ubicado en el CI- Tibaitat, bajo condiciones de mediano
plazo. Este germoplasma de especies cultivadas corresponde apenas al 4% de un total de
471 000 entradas que se mantienen en centros internacionales, para los mismos grupos
de especies (Navas y Torregrosa, 1991).

Especies forestales

La entidad del estado encargada de preservar la riqueza forestal en Colombia es el
Instituto de los Recursos Naturales (INDERENA) que mantiene 13 viveros distribuidos
en todo el territorio nacional. El instituto trabaja con aproximadamente 215 especies
entre maderables, ornamentales y frutales. Adems tiene a su cargo el banco nacional de
semilla de estas especies. El producto de la propagacin de estos materiales se utiliza en
programas de fomento, como son recuperacin de suelos, reforestacin, mantenimiento
de cuencas hidrogrficas, etc. Recientemente se ha comenzado el proceso de
caracterizacin de los productos nativos que mayor demanda tienen en el mercado y de
aquellas especies en va de extincin. La entidad refuerza su actividad en este campo
con el apoyo de corporaciones regionales como la Corporacin Regional del Valle del
Cauca (CVC) que cuenta con viveros y rodales de las especies Gliricidia sepium
(mataratn), Genipa americana (jagua), Quercus humboldtii (roble), Cordia alliodora y
Bambusa angustifolia (guadua) de inters para la regin. Adems, se han identificado
cerca de 70 especies de forestales en el Valle del Cauca con utilidad en ornamentacin,
medicina, industria maderera y proteccin ambiental.

Otra institucin de carcter privado, Cartn de Colombia, mantiene colecciones de
especies nativas y exticas,en esta ltima categora posee una de las ms amplias bases
genticas a nivel de Latinoamrica para las especies Eucaliptus grandis y E. globulus.
En total la empresa mantiene cerca de 60 colecciones en campo y en semilla sexual
ubicadas en los diferentes centros experimentales del Valle del Cauca.

Recientemente, el Departamento Nacional de Planeacin desarroll un estudio sobre
posibilidades comerciales de nuevos productos del bosque colombiano y se lograron
identificar 70 especies clasificadas de acuerdo a su utilidad comercial (Cuadro 2).
Monografas de cada una de estas especies se anexaron al estudio y comprenden datos
sobre identificacin, descripcin de la planta, usos, distribucin en el pas y hbitat.
Adicionalmente, para el 85% de estas especies se tienen datos sobre silvicultura,
procesos de transformacin y posibilidades de comercializacin (DNP, 1990).

Cuadro 2.Especies forestales identificadas en Colombia por grupo de productos. DNP,
1990 [no incluido]
Especies promisorias
En este siglo la funcin casi exclusiva de la agricultura fue la de la alimentacin; el
drenaje continuo de recursos no renovables, unido a la creciente demanda de una
poblacin en aumento, ha llevado a comprender que en un futuro no muy lejano, las
plantas tendrn que suplir, entre otras cosas, una gama creciente de productos para la
industria y servir como fuentes alternativas de energa. Aunque algunas de las especies
cultivadas podrn suplir en parte estas demandas, las verdaderas respuestas estn an en
estado silvestre y ser necesario un gran esfuerzo para colocarlas a disposicin de los
agricultores.
Muchas especies perennes tropicales, hasta ahora sin gran expresin econmica,
merecen la atencin de la investigacin agrcola. Adems de que muchas ya son
utilizadas tradicionalmente de manera extractiva, presentan la ventaja de ser a cultivos
mixtos. Slo para citar algunos ejemplos de la Amazonia, se calcula que existen cerca
de 70 especies de frutales nativos de inters y por los menos 20 especies de palmas con
gran potencial como fuente de alimento o aceite. Sin embargo, no existe un censo
preciso sobre el nmero de especies vegetales o animales existentes en Colombia. Los
estimativos indican que entre 35 000 y 55 000 especies de plantas angiospermas se
encuentran en esta rea aunque botnicos con experiencia en la regin indican que la
diversidad puede alcanzar hasta 80 000 diferentes especies. No hay posibilidad de
calcular el nmero de plantas menores como algas y hongos, se cree que la Amazonia
posee un 16% de la flora mundial (Giacometti, 1984).
La regin noroccidental de la Amazonia comprendida entre Colombia, Ecuador y Per
es extremadamente heterognea y se cree que es el centro de origen de especies como
caucho (Hevea brasiliensis), cacao (Theobroma cacao), yuca (Manihot esculenta),
achiote (Bixa orellana), coca (Erythroxylon coca), pia (Ananas comosus), nuez
brasilera (Bertholetia excelsa) y chontaduro (Guilielma speciosa), entre otras (Schultes,
1991).
En la llanura pacfica sobresale el departamento del Choco el cual se caracteriza por
presentar una gran riqueza forestal y un nmero considerable de especies promisorias a
nivel alimenticio como el boroj (Borojo patinoi), papa china (Colocasia esculenta),
mafafa (Xanthosoma sigitifolium), almirajo (Patinoa almirajo) y palmceas como
Euterpe sp. que han sido usadas para la obtencin de palmito con fines de exportacin
(ICAG 1977, URPA CHOCO 1984).
En cuanto a la regin andina, por haber sido el rea de mayor asentamiento humano ,
dedicada a la agricultura tradicional y ganadera, el nmero de especies nativas
promisorias que hoy existen es menor y las pocas que an se encuentran estn en
peligro de desaparecer rpidamente por la expansin de los nuevos cultivos y la
introduccin de variedades mejoradas. En los altiplanos cundiboyacence y de Nario se
encuentran especies de tubrculos como ullucus (Ullucus tuberosus), oca (Oxalis
tuberosa), cubio (Tropeolum tuberosum) y parientes silvestres de gnero Solanum
(Oicota, 1990).
Con el apoyo de organismos internacionales se han realizado algunos proyectos con el
fin de identificar especies vegetales promisorias de inters agronmico o industrial, que
permitan establecer una alternativa a los cultivos tradicionales del pas. El Programa de
Interciencia de Recursos Biolgicos, realiz en 1984 el primer estudio de especies
"nuevas" o "poco utilizadas" y se identificaron 53, de las cuales 28 estn en el grupo de
alimenticias, 8 ceras y gomas, 12 colorantes y rboles de uso mltiple y 5 medicinales.
En un estudio ms amplio realizado por la Secretara Ejecutiva del Convenio Andrs
Bello (SECAB), el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) y la
UNESCO, se inici en 1982 un proyecto de cooperacin entre los organismos
nacionales de ciencia y tecnologa de la regin andina. Producto de este proyecto se
identificaron 230 diferentes especies que correspondieron a 35 familias en su mayora
de especies nativas de la subregin andina. De este total, 172 fueron identificadas en el
territorio colombiano. Para cada especie se gener la siguiente informacin:
identificacin (familia botnica, nombre cientfico, sinonimia), descripcin taxonmica,
hbito, distribucin geogrfica, propiedades, usos de importancia econmica y
fitoqumica (Correa y Bernal 1989, 1990).
Diferentes estudios etnobotnicos tambin han permitido identificar un gran nmero de
especies vegetales utilizadas por diferentes comunidades indgenas y campesinas en el
pas, de las cuales se tiene muy poco conocimiento pero que ofrecen gran potencial
como especies promisorias (Cuadro 3).

Cuadro 3. Especies vegetales promisorias utilizadas por comunidades indgenas en
Colombia

RECURSOS GENETICOS ANIMALES

El levantamiento de un inventario de los animales existentes en Colombia no es tarea
fcil, no slo es prcticamente imposible hacer este censo en los animales silvestres,
sino que tambin resulta difcil y dispendioso realizarlo en animales domsticos. Para la
recopilacin de este inventario hemos tenido en cuenta el esfuerzo que algunas
entidades, entre las que se encuentran el ICA, el Banco Ganadero, el IICA y el que
algunos organismos y propietarios particulares han realizado y que permite hacer una
evaluacin del estado en que se encuentran los recursos genticos animales en Colombia
(Bejarano et al., 1986).

Especies domsticas

Bovinos. Colombia es quiz el pas latinoamericano que cuenta con el mayor nmero de
razas criollas dentro de la especie bovina. Sobre estas razas se tiene algn conocimiento
de su fenotipo y en algunas su potencial productivo, especialmente en cruzamientos con
otras razas como las cebunas.

A pesar de que el origen y los antecedentes de las razas criollas no estn bien claros, se
puede decir que son el resultado del apareamiento realizado en el continente americano
de los varios tipos de ganado comunes en Espaa en la poca del Descubrimiento y
Conquista, los cuales se aparearon entre s en forma casi indiscriminada hasta
comienzos de este siglo.

Las razas criollas fueron mantenidas en Colombia y prcticamente en todos los pases
latinoamericanos en una forma que se podra considerar silvestre. Esto ha hecho que en
ellas haya operado una especie de seleccin natural, prevaleciendo aquellos animales
adaptados a un ambiente tropical, como lo es el de la mayora de los pases
latinoamericanos.

En la actualidad Colombia cuenta con siete razas criollas, producto de ese proceso de
adaptacin a nuestro medio por ms de quinientos aos. Adems, el pas cuenta con dos
razas desarrolladas en su territorio, las cuales tienen un importante componente gentico
de origen criollo. Es necesario resaltar aqu el papel preponderante del ICA en la
preservacin de al menos cuatro de las razas bovinas criollas, del Fondo Ganadero de
Santander y de la Secretara de Agricultura del Valle quienes han hecho un gran
esfuerzo en la conservacin y fomento de otras dos de nuestras razas.

El cuadro 4 (adaptado de Rico et al., 1986) muestra el estado poblacional de las razas
bovinas criollas presentes en Colombia. Adems de los animales vivos, el Instituto
Colombiano Agropecuario (ICA) posee un banco de germoplasma en la forma de
material seminal. Los activos de dicho banco se presentan en el cuadro 5 (Ramos,
1991). Bancos regionales de semen se mantienen en los centros experimentales de
Turipana y La Libertad.

Puede desprenderse de estos dos cuadros que la necesidad de mayores esfuerzos en la
conservacin de las razas bovinas criollas es urgente, debido a la disminucin alarmante
en el nmero de animales, y por ende el peligro de la desaparicin de la variabilidad
gentica en ellas.

Cuadro 4. Inventario de las razas bovinas criollas en Colombia

Cuadro 5. Material seminal bovino almacenado en el CI-TIBAITATA del ICA

Porcinos. Muy pocos trabajos han sido realizados en la especie porcina para la
identificacin, caracterizacin y conservacin de las razas criollas. Sin embargo,
algunos esfuerzos aislados realizados por el ICA (Saboga et al., 1990) han mostrado
algunas de la bondades y caractersticas especficas de estas razas. De estos estudios se
ha podido establecer la presencia de al menos siete razas de porcinos que pueden
considerarse colombianas: zungo (tres tipos), san pedreo, congo, curi, casco de mula,
cascabel y caqueteo.

Como en la mayora de los animales criollos, los porcinos colombianos tienen
capacidades adaptativas, alta fertilidad y son menos exigentes en requerimientos
nutricionales que las razas especializadas e importadas en el pas. Aunque no se tiene un
censo especfico para cada raza criolla porcina, se estima que la poblacin pura total es
de cerca de 250 000 animales, predominando entre todas la raza zungo en la costa
atlntica.

Ovinos. En los ovinos slo una raza criolla ha sido reportada, esta raza muestra gran
poder de adaptacin a las condiciones ambientales de Colombia, alta eficiencia
reproductiva y gran potencial productivo por rebao al destete (Naranjo et al., 1982).

Especies animales silvestres

Se dice que Colombia posee una de las mayores riquezas biticas del mundo, sin
embargo, son pocas las especies animales silvestres conocidas y muchsimo menor el
nmero de ellas estudiadas. Reportes aislados identifican algunas especies promisorias.
As en la Amazonia, Negret (1984) reporta la presencia de diez especies utilizadas para
la alimentacin humana: tortuga (Podocnemis expansa), boruga o guagua (Agouti
paca), venado (Mazama sp.), danta (Tapirus terrestris), manao o zaino o tatabro
(Tayassu tajacu y T. pecari), armadillo (varias especies), chiguiro o capivara
(Hydrochaeris hidrochaeris), patos silvestres (varias especies), terecaya (Podocnemis
unifilis), eque o guatn (Dasyprocta sp.). La fauna de los pramos colombianos es
especialmente rica en aves (colibries, golondrinas y algunas rapaces), lagartijas e
insectos (Sturm et al., 1985). Adems de las anteriores, en Colombia existen ocho
cocodrlidos entre especies y subespecies. Entre ellas el caimn negro del Amazonas
(Melanosuchus niger), que se encuentra amenazado de extincin.

Debido al interesante auge que la zoocra est tomando en Colombia, algunas de las
especies mencionadas anteriormente estn siendo explotadas con fines comerciales.
Estas empresas han contado con un gran apoyo por parte del Estado a travs del
INDERENA (Cifuentes, 1991).

Microorganismos

Es ste quiz el grupo ms desprotegido en cuanto al conocimiento de la riqueza natural
del pas. Se sabe en trminos generales que Colombia en diversidad de
microorganismos est en los primeros lugares dentro de los pases de la franja tropical,
dada su gran diversidad de ecosistemas. Sin embargo, el grado de conocimiento de esta
biodiversidad est en relacin inversa a la riqueza natural con que cuenta el pas. La
incursin en este campo es muy reciente y el establecimiento de bancos de
germoplasma de microorganismos es an incipiente.

Instituciones como ICA, universidades estatales y algunas de carcter privado, han
iniciado recientemente actividades que propenden por el establecimiento de bancos de
microorganismos. El ICA posee colecciones para bacterias, hongos patgenos, hongos
entomopatgenos, hongos antagnicos de biocontrol y virus con especificidad para
muchas de las especies vegetales en las que trabaja el Instituto. Estas colecciones se
encuentran en fase inicial de caracterizacin y la informacin no se encuentra
sistematizada, aun permaneciendo en el registro de los investigadores en cada uno de los
programas de investigacin (Cuadro 6).

Cuadro 6. Informacin general sobre banco de cepas de microorganismos del ICA

Para citar un ejemplo de las entidades privadas, la Universidad de los Andes cuenta con
una de las colecciones ms amplias del pas en cuanto cepas de bacterias y hongos. Su
banco de referencia est integrado por 133 y 252 cepas que corresponden a 36 y 102
diferentes gneros de bacterias y hongos respectivamente.

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