Llibre Bio 1

El llibre Biologia per a 1r de batxillerat s una obra
collectiva concebuda, dissenyada i creada al departament

dEdicions Educatives de Grup Promotor / Santillana,
dirigit per Enric Juan Redal i M. ngels Andrs Casamiquela.
En la realitzaci han intervingut:
Antonio Jimeno
Luis Ugedo
EDICI
Magda Belsa Hernndez
Laura Coma Vilaplana
Ldia Gil Fernndez
Slvia Jofresa Marqus
Biologia 1BATXILLERAT
Grup Promotor
Santillana
2
ndex
UNITAT 1. LA COMPOSICI DELS SSERS VIUS
1. La vida ..................................................................... 08
2. Els nivells dorganitzaci de la matria.................... 09
3. La composici qumica de la matria viva............... 12
4. Els bioelements ....................................................... 15
5. Els principis immediats o biomolcules .................. 18
6. Laigua ..................................................................... 18
7. Les sals minerals ...................................................... 21
8. Les dissolucions i les dispersions collodals ............ 22
UNITAT 2. ELS GLCIDS
1. Caracterstiques dels glcids ................................... 30
2. Els monosacrids ..................................................... 31
3. Els disacrids............................................................ 35
4. Els polisacrids......................................................... 37
5. Els glcids associats a altres tipus de molcules...... 41
UNITAT 3. ELS LPIDS
1. Els lpids................................................................... 46
2. Els cids grassos....................................................... 46
3. Els lpids amb cids grassos o saponificables .......... 50
4. Els lpids sense cids grassos o insaponificables ..... 54
5. Les funcions dels lpids ............................................ 55
UNITAT 4. LES PROTENES
1. Els aminocids ......................................................... 60
2. Lenlla peptdic ...................................................... 63
3. Lestructura de les protenes ................................... 64
4. Les propietats de les protenes................................ 70
5. La classificaci de les protenes ............................... 72
6. Les funcions de les protenes................................... 75
UNITAT 5. ELS CIDS NUCLEICS
1. La composici qumica dels cids nucleics.............. 82
2. Lcid desoxiribonucleic .......................................... 85
3. Lcid ribonucleic .................................................... 91
UNITAT 6. LA CLLULA: UNITAT DESTRUCTURA
I FUNCI
1. El descobriment de la cllula .................................. 98
2. Forma i mida de les cllules.................................... 101
3. Lestructura de les cllules...................................... 105
4. Els mtodes destudi de les cllules........................ 109
5. Augments i resoluci dels microscopis ................... 113
UNITAT 7. MEMBRANES CELLULARS I ORGNULS
NO DELIMITATS PER MEMBRANES
1. La membrana plasmtica ........................................ 118
2. Les membranes de secreci .................................... 126
3. El citoplasma ........................................................... 128
4. El centrosoma.......................................................... 131
5. Els cilis i els flagels ................................................... 132
6. Els ribosomes........................................................... 133
UNITAT 8. ORGNULS CELLULARS DELIMITATS
PER MEMBRANES
1. El reticle endoplasmtic .......................................... 138
2. Laparell de Golgi ..................................................... 140
3. Els lisosomes............................................................ 142
4. Els vacols ............................................................... 143
5. Els peroxisomes i els glioxisomes ............................ 144
6. Els mitocondris ........................................................ 145
7. Els cloroplasts .......................................................... 146
8. El nucli cellular ........................................................ 148
3
UNITAT 9. LA REPRODUCCI
I LA RELACI DE LA CLLULA EUCARIOTA
1. Tipus de divisi cellular........................................... 160
2. La divisi generadora de cllules
amb el mateix nombre de cromosomes.................. 160
3. La divisi generadora de cllules
amb la meitat de cromosomes ................................ 171
4. La funci de relaci cellular .................................... 178
UNITAT 10. LA DUPLICACI DEL DNA
I LA BIOSNTESI DE LES PROTENES
1. La duplicaci del DNA ............................................. 186
2. El sentit de creixement dels nous filaments ............ 188
3. El mecanisme de la duplicaci del DNA .................. 191
4. La teoria un gen - un enzim.................................. 194
5. Lexpressi del missatge gentic............................. 196
6. El mecanisme de la transcripci .............................. 196
7. La clau gentica....................................................... 199
8. La traducci o biosntesi de les protenes................ 201
9. La regulaci de lexpressi gentica........................ 203
UNITAT 11. LES MUTACIONS, ELS GENS
I LENGINYERIA GENTICA
1. Les mutacions.......................................................... 210
2. Les mutacions gniques .......................................... 211
3. Les mutacions cromosmiques............................... 215
4. Les mutacions genmiques..................................... 216
5. Els agents mutgens................................................ 218
6. Levoluci del concepte de gen............................... 219
7. El DNA dels organismes eucariotes ......................... 220
8. Lenginyeria gentica .............................................. 222
9. Lenginyeria gentica i la terpia
de malalties humanes.............................................. 227
10. Lenginyeria gentica i la producci
agrcola i animal .................................................... 230
11. El cncer: una malaltia gentica ............................ 232
12. El projecte Genoma Hum .................................... 235
13. Riscos i implicacions tiques
de lenginyeria gentica ........................................ 236
UNITAT 12. LA REPRODUCCI
I EL DESENVOLUPAMENT
DELS ORGANISMES PLURICELLULARS
1. La reproducci asexual i la sexual ........................... 242
2. Diferncies entre reproducci i sexualitat ............... 244
3. Reproducci asexual o vegetativa........................... 246
4. Reproducci sexual ................................................. 248
5. Les etapes en la reproducci sexual ........................ 251
6. La reproducci assistida .......................................... 258
7. La clonaci i les cllules mare................................. 259
8. Els problemes tics derivats
de la biotecnologia cellular..................................... 263
4
Nombroses
frmules i esquemes
que ajuden a comprendre
els continguts.
Pgina dintroducci a la unitat
Pgines depgrafs amb els continguts
Esquema duna unitat
Nmero i ttol
de la unitat.
Preguntes relacionades
amb el text dintroducci
i la fotografia
de presentaci
que ajuden a raonar
els alumnes.
Text dintroducci
a la unitat, motivador,
i que en molts casos
recorda alguns
coneixements
que els alumnes poden
haver adquirit en altres
cursos.
La secci
Continguts
presenta tots els grans
apartats que es treballaran
al llarg de la unitat.
Els continguts
es desenvolupen
de manera molt
estructurada i amb
un suport dimatges
abundant.
Les paraules clau
figuren en negreta.
Al peu de pgina sindica
el nmero i el ttol
de la unitat.
Les activitats permeten
treballar els continguts
treballats en lapartat.
Estan numerades
consecutivament.
Tcniques danlisi
i altres continguts
desenvolupats a fons
dins dalguns epgrafs.
Una pgina completa
per a un contingut
desenvolupat a fons.
Al marge hi ha definicions
de les paraules marcades
en el text amb un asterisc.
5
La pgina de laboratori
proposa experincies
relacionades amb la unitat
que permeten adquirir
habilitat al laboratori.
Al final del llibre trobem
un ndex analtic, molt
prctic per localitzar
els conceptes
ms importants
i les paraules clau.
Les activitats finals estan
plantejades per comprovar
laprenentatge
dels continguts
de la unitat, i relacionen
i integren uns continguts
amb uns altres.
En cada activitatsindica
el grau de dificultat que t:
Mitjana
Alta
Molt alta
Les activitats
dinterpretaci de dades
permeten aplicar
els coneixements adquirits
a casos prctics.
Doble pgina amb activitats finals
Pgina per fer prctiques al laboratori
Les activitats WWWsn
propostes per treballar
a la xarxa.
6
Presentaci
Aquest llibre ha estat estructurat i escrit pensant primer en lalumnat i, en segon lloc,
en el professorat que ha dimpartir aquesta matria. Per aquest motiu, els continguts shan ordenat
de la forma que es considera ms adequada perqu puguin ser entesos. Per fer-ho shan tingut
en compte els aspectes segents:
Els continguts de la matria Biologia estan distributs entre el primer i el segon curs
de batxillerat.
Noms els continguts del segon curs poden entrar en les proves daccs a la universitat.
Tots els alumnes de Biologia de 1r de batxillerat tamb cursaran la matria obligatria Cincies
per al mn contemporani, la qual inclou molts aspectes biolgics.
A partir del curs 2009/2010 la majoria dels alumnes que facin aquesta matria prviament
hauran cursat la matria Biologia i geologia de 4t dESO i, per tant, ja hauran estudiat
determinats aspectes de la biologia.
Tenint en compte tot aix, lopci pedaggica triada ha estat evitar les repeticions innecessries.
Considerem que tornar a veure masses vegades els mateixos temes porta a un cert cansament
i a no disposar de prou temps per tractar b els altres temes ni per, al final de curs, poder repassar,
sintetitzar i reflexionar sobre el conjunt de tot el que sha estudiat.
Algunes de les diferncies ms significatives daquest text respecte a altres textos que tamb es poden
trobar en el mercat sn:
Inclou els glcids i els lpids a 1r de batxillerat. La ra ha estat que considerem que no es pot
entendre lestructura de la membrana plasmtica ni com funciona, sense haver estudiat abans
els lpids, ni tampoc no es pot entendre lestructura del DNA sense haver estudiat abans els glcids
i els diferents tipus denllaos qumics. Com que en el segon curs de batxillerat es tracta
el metabolisme dels glcids i dels lpids, a laula caldr repassar aquests dos tipus de biomolcules
i, per tant, els alumnes assoliran un bon coneixement dels glcids i dels lpids.
Tot i que es treballa aquest contingut, no es dedica un captol sencer a la gentica mendeliana.
Hi ha dues raons per a aquesta decisi. La primera s que a 1r de batxillerat noms cal explicar
el monohibridisme, i prcticament tot lalumnat ja haur vist aquest tema en la matria
Biologia i geologia de 4t dESO, i s segur que ja ho haur fet amb prou profunditat.
La segona s que, com que a 2n de batxillerat cal tractar el dihibridisme i la recombinaci
gentica, sembla que el ms adequat s tractar tots els aspectes de la gentica mendeliana
conjuntament en el segon curs de batxillerat. No sha doblidar que lalumne ha de saber resoldre
problemes de gentica en les proves daccs a la universitat. Daltra banda, com que els conceptes
clssics de levoluci ja es tracten en la matria Cincies per al mn contemporani, sembla
que en la Biologia de segon de Batxillerat el ms adequat respecte a levoluci s tractar
els mecanismes gentics dels processos evolutius.
Finalment volem deixar constncia de limportant paper que actualment tenen els llibres de text
en el nostre sistema educatiu, ja que es tracta dun sistema excessivament canviant i, de vegades,
amb canvis massa radicals. Sense els llibres de text s indubtable que avui la tasca del professorat seria
molt difcil i que la preparaci dels alumnes seria molt inferior.
ELS AUTORS
La composici dels ssers vius 1
La presncia de vida s, sense dubte, la principal caracterstica del nostre planeta. No coneixem cap altre lloc
de lunivers on hi hagi vida. Els cientfics, per, tenen esperances de descobrir algun cos celeste on hi hagi aigua lquida
per trobar-hi vida, almenys de tipus bacteri.
Per qu creus que s tan important la presncia daigua perqu hi pugui haver vida?
Quines caracterstiques ha de tenir un planeta o un satllit per tenir aigua lquida?
Selva de Hawaii.
CONTI NGUTS
La vida
Els nivells dorganitzaci
de la matria
La composici qumica
de la matria viva
Els bioelements
Els principis immediats
o biomolcules
Laigua
Les sals minerals
Les dissolucions
i les dispersions collodals
8
7
6
5
4
3
2
1
8
unitat 1
La vida
1.1. La biologia i els ssers vius
La biologia s la cincia que estudia la vida (bios vida; logos estudi). El signi-
ficat dels dos termes que cont aquesta definici s el segent:
La cincia s lestudi raonat de la matria. En el cas de la biologia, es tracta de
la matria viva.
La vida s el conjunt de tres qualitats que noms presenten uns determinats s-
sers, que sn la capacitat de nodrir-se, de relacionar-se i de reproduir-se. Sn
les anomenades tres funcions vitals. Els ssers que les compleixen reben el
nom dssers vius.
La biologia s, doncs, la cincia que estudia els ssers vius. I els estudia tant a ni-
vell estructural (la morfologia) com funcional (la fisiologia).
1.2. Les caracterstiques dels ssers vius
Els ssers vius sn ssers complexos, constituts per una o ms cllules, que
duen a terme les tres funcions vitals (la nutrici, la relaci i la reproducci). El sig-
nificat dels termes que cont aquesta definici s el segent:
Sn ssers necessriament complexos. Aix s degut al
fet que necessiten interactuar amb moltes molcules exter-
nes diferents i, a la vegada, regular el seu funcionament in-
tern, i aix s impossible si no es disposa dun elevat nom-
bre de molcules diferents.
Sn ssers cellulars. Tots els ssers vius estan constituts
per una o ms cllules. Els organismes constituts per una
sola cllula sanomenen unicellulars, i els formats per mol-
tes cllules reben el nom de pluricellulars.
Es nodreixen. La nutrici s la capacitat que t lsser viu
per captar matria i energia de lexterior i utilitzar-la en pro-
fit seu. Aix pot renovar la seva estructura, crixer, desenvo-
lupar-se (canviar de morfologia al llarg de la vida) i dur a
terme les altres dues funcions vitals.
Es relacionen. La relaci s la capacitat per captar estmuls
de lexterior i emetre-hi respostes adequades. Sense la fun-
ci de relaci els ssers vius serien incapaos de sobreviure.
Es reprodueixen. La reproducci s la capacitat per origi-
nar nous individus, iguals o diferents del progenitor o dels
dos progenitors.
En relaci amb aquestes funcions, cal destacar els aspectes segents:
Les molcules dels ssers vius no es mantenen esttiques, sin que reaccionen i
es transformen contnuament per poder obtenir energia o per construir estruc-
tures moleculars prpies. El conjunt de totes aquestes reaccions qumiques rep
el nom de metabolisme.
Els ssers vius deuen la seva estructura corporal a la informaci biolgica que
contenen les molcules dels cids nucleics. Cadascuna daquestes informacions
rep el nom de gen. Els gens que cont un sser viu sn hereditaris, s a dir, pas-
sen dun sser viu als seus descendents.
Els ssers vius mantenen el seu medi intern relativament constant, fins i tot
quan el medi ambient s variable. Aquesta propietat rep el nom dhomestasi.
1
Grup de llops marins. Els ssers vius
pertanyents a una mateixa espcie troben
molts beneficis en el fet dagrupar-se.
9
La composici dels ssers vius
Esquema de la membrana citoplasmtica
duna cllula. A la membrana
hi ha glicoprotenes.
Macromolcula de mid. En aquesta
molcula el monmer s la glucosa,
i el polmer, el mid.
Els nivells dorganitzaci de la matria
Quan sobserva la matria es poden distingir diversos graus de complexitat estructural,
que sn els anomenats nivells dorganitzaci de la matria. Cada nivell t unes propie-
tats que no tenen els nivells inferiors. Els set nivells dorganitzaci sn: el subatmic,
latmic, el molecular, el cellular, el pluricellular, el de poblaci i el decosistema.
2.1. Els nivells subatmic, atmic i molecular
Els nivells subatmic, atmic i molecular sn nivells dorganitzaci abitics, s a
dir, nivells dorganitzaci que tamb existeixen en els ssers no vius. Els altres ni-
vells sn de tipus bitic, ja que sn exclusius dels ssers vius. Les caracterstiques
ms importants de cadascun daquests nivells sn les segents.
Nivell subatmic. Comprn les partcules ms petites de la matria, s a dir, les
que constitueixen els toms (protons, neutrons i electrons).
Nivell atmic. Est format pels toms, que sn la part ms petita dun element qu-
mic o duna substncia simple, s a dir, duna substncia que no es pot descompon-
dre en daltres de ms senzilles. Per exemple, un tom de ferro (Fe), un tom doxi-
gen (O), un tom de carboni (C), un tom dhidrogen (H), etc.
Nivell molecular. Comprn les molcules, que es defineixen
com a unitats materials formades per la uni de dos o ms toms.
La fora que mant aquesta uni rep el nom denlla qumic.
Sn exemples de molcules una molcula doxigen (O
2
), una
molcula de carbonat clcic (CaCO
3
), una de glucosa (C
6
H
12
O
6
),
etc. Les molcules que constitueixen ssers vius sanomenen bio-
molcules. Nhi ha de dos tipus: les biomolcules orgniques i
les inorgniques.
Biomolcules orgniques. Sn les que estan constitudes, bsicament, per toms
de carboni (C) i dhidrogen (H) que estan units entre si (...CH
2
CH
2
CH
2
...).
Generalment, tamb solen contenir uns altres tipus dtoms, com ara oxigen (O),
nitrogen (N), sofre (S) i fsfor (P).
Biomolcules inorgniques. Sn les que no estan constitudes bsicament per
toms de carboni i dhidrogen units entre si. Les ms abundants sn laigua
(H
2
O), loxigen (O
2
), el dixid de carboni (CO
2
) i les sals minerals (NaCl,
CaCO
3
, Ca
3
(PO
4
)
2
, etc.).
Dins del nivell molecular es poden diferenciar diversos subnivells de complexitat
creixent: el subnivell de macromolcula, el subnivell de complex supramolecular i
el subnivell dorgnul cellular.
Macromolcules. Sn el resultat de la uni de moltes mol-
cules orgniques petites. Cadascuna daquestes molcules
simples rep el nom de monmer, i la macromolcula que en
resulta, polmer. Per exemple, la macromolcula del mid
(polmer) s el resultat de la uni de moltes molcules de
glucosa (monmer).
Complexos supramoleculars. Sn el resultat de la uni de di-
verses macromolcules. Per exemple, les glicoprotenes sn el
resultat de la uni de macromolcules glucdiques i protenes.
Orgnuls cellulars. Estan formats per la uni de comple-
xos supramoleculars. Per exemple, els lisosomes, els riboso-
mes i laparell de Golgi, entre daltres. Els orgnuls cellulars
no es consideren ssers vius perqu sn incapaos de dur a
terme les tres funcions vitals per si mateixos.
2
C O
C
C C
C
H H
CH
2
OH
C O
C
C C
C
H H
CH
2
OH
O
C O
C
C C
C
H H
CH
2
OH
O
glucosa
protena perifrica
protena integral
protena
transmembranosa
Bicapa
lipdica
glicoprotenes
fosfolpids
colesterol
MEDI EXTERN
Citoplasma
protena
perifrica
Glicoclix
glicolpid
10
unitat 1
2.2. Els nivells cellular i pluricellular
El nivell cellular comprn les cllules. A nivell
estructural, la cllula es pot definir com una es-
tructura de matria viva que es compon duna
membrana, un citoplasma i un material gentic
que cont la informaci sobre la seva estructura i
el seu funcionament. Aquest material s lcid
desoxiribonucleic (DNA). A nivell funcional, la
cllula es pot definir com lestructura ms senzi-
lla possible de matria viva autnoma, s a dir,
capa de nodrir-se, reproduir-se i relacionar-se
per ella mateixa. Hi ha dos tipus de cllules: les
cllules procariotes i les eucariotes.
Les cllules procariotes sn les que no tenen
nucli diferenciat. El material gentic est dis-
pers pel citoplasma.
Les cllules eucariotes sn les que tenen nucli diferenciat. El material gen-
tic, tancat al nucli, est limitat per la membrana nuclear.
Dins del nivell cellular es diferencia el subnivell de colnies cellulars. Les col-
nies no es consideren ssers pluricellulars, ja que cadascuna de les cllules duu a
terme totes les funcions de manera individual. Per aix, si una cllula queda alla-
da, no t cap problema de supervivncia.
El nivell pluricellular comprn les estructures que estan constitudes per ms du-
na cllula. Dins daquest nivell es distingeixen els subnivells segents: tallus, tei-
xit, rgan, sistema i aparell. Els organismes que tenen aparells sn els que presen-
ten un grau de complexitat ms alt.
Tallus. s una estructura pluricellular en qu totes les cllules sn iguals en-
tre si i, per tant, totes poden dur a terme les tres funcions, s a dir, sn cllules
equipotents. Aquest tipus destructura la presenten les algues i els fongs pluri-
cellulars. Les molses i les falgueres tamb presenten una fase talloftica en el
seu desenvolupament.
Teixits. Sn conjunts de cllules molt semblants entre si, especialitzades a fer la
mateixa activitat i que comparteixen un mateix origen embriolgic. Per exemple,
el teixit muscular.
rgans. Sn les unitats estructurals i funcionals dels ssers vius superiors que
fan actes concrets. Els rgans poden estar constituts per diversos teixits dife-
rents. Per exemple, el cor est format per teixit muscular, teixit epitelial i teixit
nervis, i sencarrega de bombar la sang en la circulaci sangunia.
Sistemes. Sn conjunts drgans semblants, ja que
estan formats pels mateixos teixits, per que fan
actes que poden ser completament independents.
Per exemple, en el sistema muscular hi ha msculs
que mouen el cap, daltres que mouen els braos,
daltres que mouen les cames, etc. Altres exemples
de sistemes sn lossi, el nervis i lendocr.
Aparells. Sn conjunts drgans que poden ser
molt diferents els uns dels altres, per els actes dels
quals estan coordinats i constitueixen el que sano-
mena una funci. Per exemple, laparell digestiu
est format per rgans tan diferents com les dents,
la llengua, lestmac, el pncrees, etc., i tots coordi-
nats fan la funci de la digesti.
Les algues tenen el nivell dorganitzaci
de tallus.
Teixit epitelial.
a) Cllules procariotes bacterianes.
b) Cllula eucariota.
a b
11
Els set nivells dorganitzaci de la matria.
2.3. Els nivells de poblaci i decosistema
El nivell de poblaci est format per les poblacions. Sentn per poblaci el con-
junt dindividus de la mateixa espcie que viuen en una mateixa zona i en un ma-
teix temps. Per exemple, la poblaci de conills que actualment viuen al masss del
Montseny.
El nivell decosistema comprn els ecosistemes. Un ecosistema s un conjunt de
poblacions de diferents espcies que viuen interrelacionades (lanomenada comu-
nitat o biocenosi) i que sinterrelacionen tamb amb les condicions fisicoqumi-
ques del lloc on viuen (lanomenat bitop). El conjunt decosistemes de tota la
Terra rep el nom de biosfera. Alguns autors, per, consideren la biosfera com un
sol ecosistema, que s el nivell ms complex dorganitzaci dels ssers vius.
Quines sn les tres caracterstiques ms importants
que defineixen els ssers vius?
Per qu diem que la biologia s una cincia? Raona
la resposta.
Ordena les estructures materials segents segons
la complexitat (de menys complexes a ms complexes):
una cllula, un electr, una poblaci, un tom, una
formiga, una protena, un bosc i un mitocondri.
A quin nivell o subnivell dorganitzaci de la matria pertany
un grup de cllules en qu cadascuna s capa
de desenvolupar les tres funcions vitals?
Quins sn els nivells dorganitzaci abitics? Per qu ho sn? 5
4
3
2
1
Activitats
1. Nivell subatmic
Protons
Neutrons
Electrons
Biosfera
ssers vius i superfcie terrestre.
7. Nivell decosistema
Interacci entre la comunitat i factors abitics
del bitop.
Comunitat
Poblacions dssers vius diferents que habiten
en el mateix medi.
Interacci entre espcies: depredaci,
parasitisme, simbiosi, etc.
6. Nivell de poblaci
ssers vius de la mateixa espcie que viuen
en una rea determinada.
Evoluci, organitzaci social.
2. Nivell atmic
toms
3. Nivell molecular
Molcules
Macromolcules
Capacitat de dur a terme
funcions biolgiques simples.
Orgnuls cellulars
Mitocondris
Cloroplasts
Nucli...
Capacitat de dur a terme activitats
qumiques complexes.
4. Nivell cellular
La part ms petita de matria viva que pot existir
en el medi.
Cllula: la part ms petita de matria viva capa
de nodrir-se, reproduir-se i relacionar-se.
5. Nivell pluricellular
Teixits
rgans
Aparells
Sistemes
Propietats biolgiques complexes: intelligncia, instint,
olfacte, vista, etc.
12
unitat 1
Estructura atmica dels toms dhidrogen,
carboni, oxigen i nitrogen.
La composici qumica
de la matria viva
Els conceptes qumics fonamentals per entendre la composici de la matria sn:
element qumic, tom, molcula, substncia composta i enlla qumic.
3.1. Els elements qumics, els toms i les molcules
Element qumic o substncia simple. s una substncia que no es pot des-
compondre en daltres mitjanant reaccions qumiques. Aix s degut al fet que
est constituda per un sol tipus dtoms. Per exemple, sn elements qumics
lhidrogen (H), loxigen (O), el carboni (C), el nitrogen (N), etc. Es coneixen
104 elements, 15 dels quals no es troben en la naturalesa, sin que sobtenen
artificialment.
tom. s la part ms petita dun element qumic. Es coneixen 104 tipus dife-
rents dtoms. Els toms bsicament estan constituts per un nucli format per
protons* i neutrons* i una escora formada per electrons*. En general hi ha el
mateix nombre de protons, de neutrons i delectrons. Una excepci s ltom
dhidrogen, que noms t 1 prot i 1 electr, i est mancat de neutr.
3
Molcula. s la uni de dos o ms toms. Aquests poden ser del mateix tipus
(molcules homognies), per exemple, les molcules dels gasos oxigen (O
2
), ni-
trogen (N
2
), hidrogen (H
2
), etc.; o de diferent tipus (molcules heterognies),
per exemple, laigua (H
2
O), el clorur sdic (NaCl), etc.
Substncia composta. s la formada per dos o ms elements qumics. La seva
part ms petita s una molcula heterognia, s a dir, formada per toms de di-
ferent tipus.
Electr. Partcula de crrega elctrica
negativa que forma part dels toms.
Es troba a lescora i t una massa molt
petita comparada amb la massa total
dun tom.
Neutr. Partcula sense crrega elctrica
que, juntament amb els protons,
constitueix el nucli dels toms.
Prot. Partcula de crrega elctrica
positiva que, juntament amb els neutrons,
constitueix el nucli dels toms.
Oxigen
8e
, 8p, 8n
Nombre atmic 8
Pes atmic 16
Nitrogen
7e
, 7p, 7n
Nombre atmic 7
Pes atmic 14
Hidrogen H
1e
, 1p, 0n
Nombre atmic 1
Pes atmic 1
Carboni
6e
, 6p, 6n
Nombre atmic 6
Pes atmic 12
13
Enlla covalent apolar (H
2
, O
2
, N
2
, CH
4
) i polar (H
2
O).
3.2. Els enllaos qumics
L enlla qumic s la uni entre toms, molcules o ions*. En la matria viva, els
principals tipus denllaos sn: lenlla inic, entre ions; lenlla covalent, entre
toms, i els enllaos intermoleculars, entre molcules.
Lenlla inic es dna quan un dels toms capta electrons de laltre. Ltom que
en capta es transforma en un i negatiu o ani, i el que en perd, en un i posi-
tiu o cati. Aleshores, lani i el cati queden units per atracci electrosttica.
Els toms tenen tendncia a tenir 8 electrons en el seu ltim orbital (llei de loc-
tet), excepte lhidrogen, que t tendncia a tenir 2 electrons en el seu nic orbi-
tal. Si un tom t menys de 4 electrons en lltim orbital, t tendncia a donar-
los i quedar-se amb crrega positiva. Per aix rep el nom delement qumic
electropositiu o metllic. En canvi, si t ms de 4 electrons en lltim orbital,
t tendncia a captar electrons i tenir crrega negativa. Per aix rep el nom de-
lement qumic electronegatiu o no metllic.
L enlla inic es dna entre toms delectronegativitat molt diferent, s a dir, en-
tre toms molt electronegatius i toms molt electropositius.
L enlla covalent es forma quan dos toms comparteixen electrons.
Cada parell delectrons compartits (electrons que giren al voltant
dels dos nuclis atmics), un dun tom i laltre dun altre, forma un
enlla covalent. Es dna entre toms delectronegativitat alta i simi-
lar. s un enlla molt fort. Si els toms units tenen una electronega-
tivitat similar, donen lloc a molcules apolars; per exemple, els
compostos formats per toms iguals, H
2
, O
2
, N
2
, I
2
, etc., i els consti-
tuts per carboni i hidrogen (hidrocarburs), com ara CH
4
(met),
C
3
H
8
(prop), C
4
H
10
(but), C
8
H
18
(oct o gasolina), C
6
H
6
(benz),
etc. Si uns toms atrauen ms cap a si els electrons, es formen mo-
lcules polars, amb un pol positiu i un altre negatiu, s a dir, mol-
cules dipolars; per exemple, H
2
O (aigua), NH
3
(amonac), etc.
Enlla covalent apolar.
Comparaci de la distribuci de crregues en diferents tipus
denllaos.
I. tom o molcula amb crrega
elctrica.
Enlla inic del NaCl.
Na Na
Na
(cati)
Cl
(ani)
NaCl
Clorur sdic
Xarxa cbica del NaCl
Na
Cl
x
x
x x
Cl
x x
x
x
x
x x
Cl
x x
O
2
Oxigen gass
x
x
x x
O
x
x
x
x
x x
O
x
x
O O
Enlla inic Enlla covalent
apolar
Enlla
covalent polar

Oxigen molecular (O
2
)
O O
OO
Aigua (H
2
O)
H H
H
O
H
Hidrogen molecular (H
2
)
Nitrogen molecular (N
2
)
N N
H H
HH
NN
Met (CH
4
)
H
H
C
H
H
H H
H
H
14
unitat 1
Els enllaos intermoleculars
Sn els enllaos entre molcules. Els casos ms importants sn lenlla dhidrogen,
o pont dhidrogen, i lenlla per forces de Van der Waals. Sn enllaos molt febles i
sn deguts a forces electrosttiques.
Enlla dhidrogen. Es dna entre les molcules dipolars dels hidrurs (H
2
O,
NH
3
, H
2
S...) i es produeix perqu la mida tan petita de ltom dhidrogen permet
que shi aproximi molt laltre tipus dtom de la molcula contigua. Aix sesta-
bleixen forces febles datracci entre elles, anomenades enlla dhidrogen. A lai-
gua, la gran electronegativitat de loxigen fa que les crregues del dipol siguin
molt altes, per aix les molcules daigua satrauen tant entre si que formen un l-
quid, mentre que daltres de ms pes molecular, com el H
2
S, sn gasos.
Enlla per forces de Van der Waals. Es dna entre molcules apolars, a causa
de les atraccions electrosttiques que soriginen, en determinats moments, per-
qu la distribuci electrnica es torna asimtrica per atzar, i aix sorgeixen di-
pols instantanis. Aquests permeten latracci intermolecular. Com ms gran s
una molcula, ms fora assoleix aquest enlla, ja que hi ha ms punts datrac-
ci possibles i les capes electrniques es deformen ms fcilment. Aquest tipus
de forces tamb sorgeixen entre molcules polars, i naugmenten latracci.
Enlla intermolecular del tipus enlla dhidrogen. Enlla intermolecular per forces de Van der Waals.
H

H
H
O
Molcula
no polaritzada
espontniament
Molcula polaritzada
(dipol instantani)
Digues, de dos tipus dtoms de nombre atmic 12 i 17, quin ser ms electronegatiu
i quin ho ser menys sabent que la tendncia s tenir dos electrons en el primer
orbital i vuit en el segon i que, en aquest darrer, si nhi ha menys de quatre, la tendncia
ser desprendre-sen, i si en t ms de quatre, la tendncia ser captar els que li falten
per arribar a vuit.
Consulta una taula peridica i ordena de ms a menys electronegativitat els elements
N, O, H, C i S.
Per qu no seria possible la presncia dhidrogen a latmosfera terrestre actual?
Els dos toms de la molcula de nitrogen (N
2
) estan tan fortament units pels tres enllaos
covalents que a penes reaccionen amb altres substncies. Quina relaci hi ha entre aix
i la composici de latmosfera?
Don surt loxigen que respiren els peixos?
Tenint en compte que les sals, com el clorur sdic, tenen enlla inic i laigua s una
molcula dipolar, per qu creus que les aiges continentals sn dolces i les marines sn
salades?
Per qu a temperatura ambient el H
2
S i el SO
2
sn gasos i el H
2
O s un lquid? 12
11
10
9
8
7
6
Activitats
Inducci de polaritzaci a la molcula vena

15
Els bioelements
Si es fa una anlisi qumica de cadascun dels diferents elements que formen els s-
sers vius, es troba que la matria viva est constituda per uns setanta elements
qumics, que sn gaireb la totalitat dels elements estables que hi ha a la Terra, tret
dels gasos nobles. Aquests elements qumics que es troben en la matria viva re-
ben el nom de bioelements o elements biognics.
Els bioelements es poden classificar en els dos grups segents: els bioelements pri-
maris i els bioelements secundaris.
Bioelements primaris. Sn els indispensables per a la formaci de les biomo-
lcules orgniques (glcids, lpids, protenes i cids nucleics). Aquestes sn les
molcules que constitueixen tots els ssers vius i que, a ms, en la naturalesa,
tan sols les produeixen aquests. Per aix, les biomolcules tamb sanomenen
principis immediats de la vida. Sn un grup de sis elements que constitueixen
el 96,2% del total de la matria viva: loxigen (O), el carboni (C), lhidrogen
(H), el nitrogen (N), el fsfor (P) i el sofre (S).
Bioelements secundaris. Sn la resta dels bioelements. En aquest grup sen
poden distingir dos tipus: els indispensables, que sn els que no poden faltar
perqu sn imprescindibles per a la vida de la cllula i que, en ms o menys
proporci, es troben en tots els ssers vius, i els variables, que sn els que s
que poden faltar en alguns organismes.
Sn bioelements secundaris indispensables el calci (Ca), el sodi (Na), el po-
tassi (K), el magnesi (Mg), el clor (Cl), el ferro (Fe) i el iode (I).
Sn exemples de bioelements secundaris variables, per exemple, el brom
(Br), el zinc (Zn) i el titani (Ti).
Segons labundncia amb qu es troben, es distingeixen dos tipus de bioelements:
els bioelements plstics, que sn els onze elements que constitueixen ms del
99% del pes de la matria viva, i els oligoelements, que sn els que es troben en
proporcions inferiors al 0,1%. No hi ha una relaci directa entre abundncia i es-
sencialitat. Per exemple, alguns oligoelements sn indispensables ja que no tenen
funci estructural, sin catalitzadora, s a dir, actuen com a acceleradors de reac-
cions qumiques. Els onze bioelements plstics sn: el carboni (C), lhidrogen (H),
loxigen (O), el nitrogen (N), el fsfor (P), el sofre (S), el sodi (Na), el potassi (K),
el calci (Ca), el magnesi (Mg) i el clor (Cl).
4.1. Els bioelements primaris
Si es compara la composici atmica de la biosfera, s a dir, de la matria viva que
hi ha a la Terra, amb la composici de latmosfera, de la hidrosfera i de la litosfera,
que sn les tres capes que ocupen els ssers vius, sen poden deduir les conclu-
sions segents:
Els alts percentatges dhidrogen i doxigen a la biosfera sn deguts al fet que la
matria est constituda per aigua en un percentatge que varia del 65% (orga-
nismes terrestres) al 90% (organismes aqutics). Al seu torn, aix s aix perqu
totes les reaccions qumiques que es duen a terme en els ssers vius es desenvo-
lupen en el medi aqus. No s possible la matria viva sense aigua. Tot aix es
relaciona amb el fet que la vida es va originar en el medi aqutic.
Els percentatges dels altres bioelements primaris (C, N, S i P) de la biosfera sn
molt diferents dels que shan trobat a latmosfera, la hidrosfera o la litosfera, per
la qual cosa no es pot deduir que la matria viva shagi format a partir dels ele-
ments ms abundants, sin a partir tan sols daquells (C, H, O, N, P i S) que,
grcies a les propietats que tenen, sn capaos de constituir-la.
4
El fet que la vida sorigins en el medi
aqutic condiciona els alts percentatges
daigua dels ssers vius.
16
unitat 1
tom del carboni. Les quatre valncies
del carboni es disposen cap
als vrtexs dun hipottic tetraedre.
Propietats dels bioelements primaris
Una propietat comuna de tots els bioelements primaris s que tenen una massa
atmica relativament petita, i aix afavoreix que, en combinar-se entre si, ses-
tableixin enllaos covalents estables. Com ms petit s un tom, ms gran s la
tendncia del nucli positiu a completar el seu darrer orbital* amb els electrons
que formen els enllaos i, per tant, ms estables sn aquests enllaos.
L tom de carboni t quatre electrons a la perifria i pot formar enllaos cova-
lents apolars estables amb altres toms de carboni i, tamb, amb toms dhidro-
gen. Aix li permet constituir llargues cadenes hidrocarbonades (macromol-
cules) que sn apolars i, per tant, insolubles en aigua, la qual cosa s necessria
per poder constituir estructures estables.
Els enllaos que sestableixen poden ser simples (CH
2
CH
2
),
dobles (CHCH) o triples (CC). Poden presentar ra-
dicals afegits formats pels altres elements (O, OH, NH
2
,
SH, H
2
PO
4
, etc.). Ats que loxigen, el nitrogen i el sofre
sn elements electronegatius, quan estableixen enllaos amb
lhidrogen donen lloc a molcules dipolars i, si se nafegeixen
suficients a una cadena hidrocarbonada, aquesta pot arribar a
ser soluble, la qual cosa s necessria per reaccionar amb dal-
tres. Les cadenes es poden replegar de formes diferents i, com
que els quatre enllaos del carboni estan dirigits cap als quatre
vrtexs dun tetraedre imaginari, es poden formar estructures
tridimensionals. Tot aix possibilita la formaci de diferents
tipus de molcules amb lestructura tridimensional necessria.
Aix doncs, la diversitat molecular permet que lsser viu pu-
gui reconixer la diversitat de molcules externes i les pugui
aprofitar com a font denergia i com a font de matria per
constituir estructures supramoleculars, com sn la membrana
plasmtica i els orgnuls cellulars. Daltra banda, les grans
macromolcules que forma el carboni permeten que una de
sola pugui contenir tota la informaci sobre com s i com fun-
ciona un organisme. Daquesta manera, si es replica, es pot
transmetre aquesta informaci als descendents, acci impres-
cindible per a la continutat de la vida.
Lhidrogen s laltre element que resulta indispensable per formar la matria or-
gnica*. Entre lhidrogen i el carboni es forma un enlla covalent prou fort per
ser estable, per no tant com per impedir que es trenqui. Les molcules que es-
tan formades nicament per carboni i hidrogen sn covalents apolars, s a dir,
sn insolubles en aigua.
L oxigen s el bioelement primari ms electronegatiu. Per aix, quan senllaa
amb lhidrogen atrau cap a si lnic electr de lhidrogen i soriginen pols elc-
trics. A causa daix, els radicals OH, CHO i COOH sn radicals polars.
Quan aquests substitueixen alguns hidrgens duna cadena hidrocarbonada,
poden donar lloc a molcules com ara la glucosa (C
6
H
12
O
6
), que sn solubles
en lquids polars com laigua.
El nitrogen es troba bsicament formant els grups amino (NH
2
) dels amino-
cids* i de les bases nitrogenades dels cids nucleics.
El sofre es troba principalment en forma de radical sulfhidril (SH) en moltes
protenes. Aquests radicals formen enllaos que mantenen lestructura de les pro-
tenes.
El fsfor es troba bsicament constituint grups fosfat (PO
4
)
3
units entre si
PO
3
~PO
3
~PO
3
2
. Quan es trenca lenlla entre dos grups fosfats, tal com
passa en la molcula anomenada ATP, sallibera molta energia.
Aminocids. Molcules que
constitueixen les protenes.
Materia orgnica. Matria constituda
bsicament per carboni i hidrogen.
Orbital. Cadascuna de les zones
de lespai a lentorn de nuclis atmics
on s ms probable trobar un electr.
109,5
109,5
17
4.2. Els bioelements secundaris
Els bioelements secundaris tenen diferents funcions. Shi poden distingir els que
sn abundants i els que solen ser oligoelements.
Els ms abundants sn el Na, el K, el Mg i el Ca. Els ions Na
, K
i Cl
sn els
ms abundants en els medis interns i, a linterior de les cllules, intervenen en el
manteniment del grau de salinitat i en lequilibri de crregues elctriques a una
banda i laltra de la membrana plasmtica.
El sodi (Na
) i el potassi (K
) sn fonamentals en la transmissi de limpuls

nervis.
El magnesi (Mg
2
) s un component de molts enzims i del pigment clorofilla.
El calci, en forma de carbonat (CaCO
3
), dna lloc a les closques dels molluscs
i als esquelets de molts altres animals i, com a i (Ca
2
), actua en moltes reac-
cions, com ara en els mecanismes de la contracci muscular.
Entre els oligoelements cal esmentar, per la importncia de les funcions que exer-
ceixen, el Fe, el Zn, el Cu, el Co, el Mn, el Li, el Si, el I i el F.
El ferro s necessari per sintetitzar lhemoglobina de la sang; el zinc sassocia a
lacci de lhormona insulina, que regula la concentraci de sucre a la sang; el cou-
re es requereix per formar lhemocianina, el pigment respiratori de molts inverte-
brats aqutics; el cobalt fa falta per sintetitzar la vitamina B12; el mangans actua
com a factor de creixement; el liti actua incrementant la secreci dels neurotrans-
missors i per aix afavoreix lestabilitat de lestat dnim; el silici dna rigidesa a
les tiges de les gramnies i dels equisets; el iode s necessari per formar lhormona
tiroxina, responsable del ritme del metabolisme energtic, i el fluor es troba a les-
malt de les dents i als ossos.
La formulaci orgnica
Els hidrocarburs sn les molcules formades per toms de C i de H. Poden formar
cadenes lineals, les anomenades cadenes aliftiques, i cadenes tancades,
les anomenades cadenes ccliques, prpies dels compostos aromtics.
En les cadenes aliftiques, si tan sols hi ha enllaos simples entre els carbonis,
sanomenen segons el nombre de carbonis: met (CH
4
), et (C
2
H
6
), prop (C
3
H
8
), but
(C
4
H
10
), pent (C
5
H
12
), hex (C
6
H
14
), hept (C
7
H
16
), oct o benzina (C
8
H
18
), etc.
Si hi ha un doble enlla, la terminaci s en -, i si s triple, la terminaci s en -. Sha
despecificar amb un nombre el primer carboni de lenlla no simple, per exemple, 1-but
(CH
2
CHCH
2
CH
3
).
Si un radical hidrogen (H) s substitut per un radical alcohlic o hidroxil (OH),
la terminaci s en -ol o -lic; per exemple, etanol o alcohol etlic (CH
3
CH
2
OH),
propantriol o glicerina (CH
2
OHCHOHCH
2
OH); si ho s per un grup amino (NH
2
),
la terminaci s -amina; per exemple, letanamina (CH
3
CH
2
NH
2
), i si ho s per un grup
metil (CH
3
), etil (CH
2
CH
3
), etc., santeposa com a prefix; per exemple, el 2-metil-1
3-butadi, tamb anomenat isopr (CH
2
C(CH
3
)CHCH
2
).
Si presenta un grup cetnic (CO), la terminaci s en -ona; com per exemple,
la propanona o acetona (CH
3
COCH
3
).
Si presenta un grup aldehid (CHO), la terminaci s -al o aldehid; per exemple,
el propanal o gliceraldehid (CH
3
CH
2
CHO). Si presenta un grup cid o carboxil
(COOH), la terminaci s en -oic; per exemple, lcid etanoic o cid actic
(CH
3
COOH).
1. Formula els compostos segents: metanal, alcohol proplic, etil, acetaldehid, cid
butanoic, metanol, cid metanoic, cid butric i cid etanodioic.
A FONS
Per qu el carboni i no el silici
ha perms la matria viva?
Signifiquen el mateix matria viva
que matria orgnica?
Per qu loxigen permet obtenir
tanta energia a partir
de la matria orgnica?
Per qu el fsfor permet
emmagatzemar energia ds
immediat?
Per qu hi ha bioelements que sn
indispensables malgrat
que tan sols nhi ha traces?
Per qu es creu que la vida va
aparixer en el medi aqus?
Corregeix el text segent:
El carboni, loxigen, lhidrogen i el
nitrogen sn oligoelements de pes
atmic baix, fet que els impedeix
formar enllaos covalents. Sn
elements escassos a les capes ms
externes de la Terra i els compostos
qumics que formen no es dissolen
b en aigua.
19
18
17
16
15
14
13
Activitats
Met CH
4
But C
4
H
10
H
H C H
H
CH
3
CH
2
CH
2
CH
3
H H H H
H C C C C H
H H H H
1-propanol CH
3
CH
2
CH
2
OH
H H H
H C C C OH
H H H
Propanona o acetona CH
3
CO CH
3
H O H
H C C C H
H H
18
unitat 1
Els principis immediats o biomolcules
Si sefectua una anlisi fsica de la matria viva, de manera que es pugui separar
cadascuna de les substncies que la componen sense que aquestes salterin, sarri-
ba als anomenats principis immediats o biomolcules. Els mtodes utilitzats per
dur a terme aquesta anlisi sn levaporaci, la filtraci, la destillaci, la dilisi, la
cristallitzaci, lelectroforesi i la centrifugaci.
Els principis immediats poden ser simples o compostos. Sanomenen simples
quan les molcules estan formades per toms del mateix tipus, com s el cas de
loxigen (O
2
), i compostos quan hi ha toms de diferents elements, com ara lai-
gua (H
2
O). Els principis immediats compostos poden ser inorgnics, com laigua,
les sals minerals (carbonats, fosfats, etc.) i el dixid de carboni (CO
2
), i orgnics,
s a dir, constituts bsicament per polmers de carboni i hidrogen, com ara els
glcids, els lpids, les protenes i els cids nucleics.
Laigua
Laigua s la substncia qumica ms abundant en la matria viva. En els humans
adults representa el 63% del seu pes; en lembri hum, el 94% i en les algues, el
95%. Entre els lmits inferiors hi ha els ossos, amb el 22%; algunes llavors, amb
el 20%, i la dentina de les dents, amb tan sols el 10%. Hi ha una relaci directa
entre el contingut en aigua i lactivitat fisiolgica dun organisme. Els percentatges
ms baixos es donen en ssers amb vida latent, com ara llavors, espores, etc.
Laigua es troba en la matria viva en tres formes:
Com a aigua circulant; per exemple, a la sang, a la saba, etc.
Com a aigua intersticial, entre les cllules, sovint fora adherida a la substn-
cia intercellular (aigua dimbibici), com succeeix en el teixit conjuntiu.
Com a aigua intracellular, al citosol i a linterior dels orgnuls cellulars.
En els ssers humans, laigua circulant representa el 8% del seu pes; laigua inters-
ticial, el 15%, i laigua intracellular, el 40%.
Els organismes poden aconseguir laigua directament a partir de laigua exterior o
a partir daltres biomolcules per mitj de diferents reaccions bioqumiques; s el
que sanomena aigua metablica. Per exemple, a partir de loxidaci de la glucosa,
es produeix aigua:
C
6
H
12
O
6
6O
2
6CO
2
6H
2
O
Laigua, a temperatura ambient, s lquida, al contrari del que caldria esperar, si es
considera que altres molcules dun pes molecular semblant, com el CO
2
, el NO
2
,
el SO
2
, etc., sn gasos. Aquest comportament fsic s degut al fet que en la mol-
cula daigua els dos electrons dels dos hidrgens estan desplaats cap a ltom do-
xigen. Per aix en la molcula apareix un pol negatiu, on hi ha ltom doxigen, a
causa de la densitat electrnica ms alta, i dos pols positius, on hi ha els dos nuclis
dhidrogen, a causa de la densitat electrnica ms baixa. Aix doncs, les molcules
daigua sn dipolars.
Entre els dipols de laigua sestableixen forces datracci anomenades enlla dhi-
drogen, que originen grups de tres, quatre i fins a poc ms de nou molcules.
Amb aix, sassoleixen pesos moleculars alts i el H
2
O es comporta com un lquid.
Aquestes agrupacions duren fraccions de segon (de 10
10
a 10
21
s), la qual cosa
confereix a laigua totes les seves propietats de fluid. En realitat, coexisteixen
aquests petits polmers daigua amb molcules allades que omplen els buits.
6
5
La molcula daigua i els polmers
de molcules daigua.
Principis immediats o biomolcules.
Biomolcules
Simples
Oxigen molecular (O
2
)
Nitrogen molecular (N
2
)
Compostes
Inorgniques Orgniques
Aigua (H
2
O)
Dixid de carboni
(CO
2
)
Sals minerals
(NaCl, CaCO
3
...)
Glcids, constituts
per C, H i O
Lpids, constituts
bsicament per C i H
Protenes, constitudes
per C, H, O, N i S
cids nucleics,
constituts per C, H,
O, N i P
Estructura
de la molcula daigua
105
0,96
H
H
O

Estructura
de laigua lquida
Enlla dhidrogen
19
6.1. Caracterstiques fonamentals de laigua
Elevada fora de cohesi entre les molcules grcies als enllaos dhidrogen.
Aix explica que laigua sigui un lquid gaireb incompressible, idoni per do-
nar volum a les cllules, provocar la turgncia de les plantes, constituir lesque-
let hidrosttic danllids i celenterats, etc. Tamb explica que laigua tingui una
elevada tensi superficial, s a dir, que la seva superfcie oposi una gran resis-
tncia a trencar-se. Aix permet que molts organismes visquin associats a
aquesta pellcula superficial i que la saba bruta ascendeixi pels tubs capillars.
El fenomen de la capillaritat depn tant de ladhesi de les molcules daigua a
les parets dels conductes com de la cohesi de les molcules daigua entre si.
Elevada calor especfica*. La temperatura dun cos s donada pel grau dagita-
ci de les seves molcules. Com que les molcules daigua formen polmers,
perqu estiguin lliures i agitades cal trencar molts enllaos dhidrogen. Per tant,
per augmentar la temperatura de laigua sha descalfar molt. Per aix laigua t
una elevada calor especfica. Aix la converteix en estabilitzador trmic de lor-
ganisme davant dels canvis bruscos de temperatura de lambient.
Elevada calor de vaporitzaci*. Aix s degut al fet que per passar de lestat l-
quid al gass cal trencar tots els enllaos dhidrogen, cosa que la converteix en
una bona substncia refrigerant quan sevapora, que s el que passa amb la suor.
Densitat ms alta en estat lquid que en estat slid. Aix explica que el gel
floti a laigua i que formi una capa superficial termoallant que permet la vida a
sota, en rius, mars i llacs. Si el gel fos ms dens que laigua, al final es gelaria to-
ta laigua.
Elevada constant dielctrica. Pel
fet de tenir molcules dipolars,
laigua s un gran medi dissolvent
de compostos inics, com les sals
minerals, i de compostos cova-
lents polars, com els glcids. El
procs de dissoluci s degut al fet
que les molcules daigua, com
que sn polars, es disposen al vol-
tant dels grups polars del solut; en
el cas dels compostos inics, ar-
riben a desdoblar-los en anions
i cations, que aix queden envol-
tats per molcules daigua. Aquest
fenomen sanomena solvataci i-
nica.
Aquesta capacitat dissolvent de laigua i la seva abundncia en el medi natural
expliquen que sigui el vehicle de transport de moltes substncies i el medi on es
fan totes les reaccions qumiques de lorganisme, com per exemple la digesti
dels aliments i la distribuci dels nutrients resultants.
Baix grau dionitzaci. De cada 10.000.000 de molcules daigua, noms una
es troba ionitzada:
H
2
O 2 H
OH
Aix explica que la concentraci dions hidrogen (H
) i dions hidroxil (OH
) si-
gui de noms 10
7
mols per litre. Atesos els baixos nivells de H
i de OH
, si sa-
fegeix a laigua un cid (shi afegeix H
) o una base (shi afegeix OH
), encara
que sigui molt poca quantitat, aquests nivells varien bruscament. Un i hidrogen
H
s simplement un prot. En laigua sajunta a una molcula de H

2
O i forma
un i hidroni (H
3
O
). Per tant, hi ha una equivalncia entre els termes i hidro-

gen, i hidroni i prot.
Acci dissolvent de laigua sobre
els compostos inics i solvataci
daquests.
Calor especfica. Quantitat de calor
que sha de donar a una substncia
qumica determinada per augmentar-ne
la temperatura.
Calor de vaporitzaci. Quantitat
de calor que sha de donar
a una substncia determinada
per aconseguir que canvi destat
i passi a lestat gass.
SOLUBILITZACI
H
2
O
H
2
O
Na
Cl
Na
Cl
NaCl
20
unitat 1
6.2. Funcions de laigua en els ssers vius
A causa de les peculiaritats de laigua, aquesta exerceix funcions importants en els
organismes vius. Les ms importants sn:
Funci dissolvent i de transport de les substncies. A laigua, medi aqus,
tenen lloc gaireb totes les reaccions biolgiques. Aix li permet ser el mitj de
transport de les substncies des de lexterior fins a linterior dels organismes i en
el mateix organisme.
Funci bioqumica. L aigua interv en nombroses reaccions qumiques, per
exemple, en la hidrlisi* que es dna durant la digesti dels aliments, en la fo-
tosntesi com a font dhidrogen, etc.
Funci estructural. El volum i la forma de les cllules que estan mancades de
membrana rgida es mantenen grcies a la pressi que exerceix laigua interna.
Quan les cllules perden aigua, perden la turgncia natural, sarruguen i fins i
tot es poden trencar (lisi).
Funci mecnica amortidora. Per exemple, els vertebrats tenen a les articula-
cions mbils bosses de lquid sinovial que evita el fregament entre els ossos.
Funci termoreguladora. s deguda a la seva elevada calor especfica i a la se-
va elevada calor de vaporitzaci. Per exemple, els animals, quan suen, expulsen
aigua, la qual, en evaporar-se, pren calor del cos i, com a conseqncia, aquest
es refreda.
Hidrlisi. Ruptura denllaos
amb la intervenci de laigua.
Totes les caracterstiques
fonamentals de laigua es deriven
duna sola propietat. Quina?
Quina diferncia hi ha, a nivell
molecular, entre laigua que actua
com a funci dissolvent
i la que actua en una hidrlisi?
21
20
Activitats
Funci dissolvent i de transport de les substncies que nodreixen
les plantes. Funci bioqumica durant la fotosntesi.
Funci estructural de laigua. Grcies a laigua
que hi ha a linterior del seu cos, el cuc pot assolir
la consistncia per excavar la terra.
Funci mecnica amortidora, que evita el fregament entre els ossos
de les gaseles, quan salten.
Funci termoreguladora de laigua. En evaporar-se
laigua de la suor, el cos de latleta es refreda.
21
Les sals minerals precipitades formen estructures slides en els ssers vius.
Solucions fisiolgiques i nutritives.
Les sals minerals
Les sals minerals es poden trobar en els ssers vius de tres formes: precipitades,
dissoltes o associades a substncies orgniques.
Les sals minerals precipitades constitueixen estructures slides, insolubles,
amb funci esqueltica. Per exemple, el carbonat clcic de les closques dels
molluscs; el fosfat clcic, Ca
3
(PO
4
)
2
i el carbonat clcic que, dipositats sobre el
collagen, constitueixen els ossos; la slice (SiO
2
) dels exosquelets de les diato-
mees i de les gramnies, etc.
7
Les sals minerals dissoltes donen lloc a anions i cations. Els ms importants
sn:
Cations: Na
, K
, Ca
2
i Mg
2
Anions: Cl
, SO
4
2
, PO4
3
, CO
3
2
, HCO
3
i NO
3
Aquests ions mantenen un grau de salinitat constant dins de lorganisme, i

tamb lajuden a mantenir constant el grau dacidesa (pH). Els lquids biol-
gics, malgrat que estan constituts bsicament per aigua, a penes no varien el
grau dacidesa per laddici dcids o bases. En part, aix s degut al fet que
aquests lquids contenen sals minerals que es poden ionitzar en ms o menys
grau i donar lloc a ions H
o a ions OH
, fet que contraresta lefecte de les bases

o els cids afegits. Aquest fenomen sanomena efecte tamp, i aquestes dissolu-
cions sanomenen dissolucions tamp o amortidores. Daltra banda, cada i
exerceix funcions especfiques i, de vegades, antagniques; per exemple, li K
augmenta la turgncia de la cllula, mentre que li Ca

2
la minva. Aix es d-
na perqu el K
afavoreix la captaci de molcules daigua (imbibici) al voltant

de les partcules citoplasmtiques, mentre que el Ca
2
la dificulta. Un altre
exemple s el cor de la granota, que satura en sstole si hi ha excs de Ca
2
, i en
distole si lexcs s de K
. El Ca
2
i el K
sn, doncs, ions antagnics.

El medi intern dels organismes presenta unes concentracions iniques cons-
tants. Una variaci provoca alteracions de la permeabilitat, lexcitabilitat i la
contractilitat de les cllules. Sn conegudes les solucions fisiolgiques de Rin-
ger i de Tyrode, en les quals es pot mantenir un rgan en funcionament, i la so-
luci nutritiva dArnon per a conreus hidropnics.
Les sals minerals associades a substncies orgniques se solen trobar junta-
ment amb protenes, com les fosfoprotenes; juntament amb lpids, com els fos-
folpids, i tamb amb glcids, com lagar.
Soluci fisiolgica de Ringer
(per a amfibis)
NaCl 6,0 g
KCl 0,2 g
CaCl
2
0,2 g
NaHCO
3
0,1 g
H
2
O fins a 1 litre
Soluci fisiolgica de Tyrode
(per a mamfers)
NaCl 8,00 g
KCl 0,20 g
CaCl
2
0,20 g
MgCl
2
0,10 g
NaHCO
3
1,00 g
NaH
2
PO
4
0,05 g
Glucosa 1,00 g
H
2
O fins a 1 litre
Soluci nutritiva dArnon
(per a conreus hidropnics)
KNO
3
1,02000 g
Ca(NO
3
)
2
0,49200 g
NH
4
H
2
PO
4
0,23000 g
MgSO
4
7 (H
2
O) 0,49000 g
H
3
BO
3
0,00286 g
MnCl
2
4 (H
2
O) 0,001810 g
CuSO
4
5 (H
2
O) 0,000008 g
ZnSO
4
7 (H
2
O) 0,000022 g
H
2
MoO
4
(H
2
O) 0,000009 g
FeSO
4
7 (H
2
O) indicis
cid tartric indicis
H
2
O fins a 1 litre
Per qu a temperatura ambient
laigua s un lquid, si el CO
2
s un gas?
Per qu laigua t una elevada
tensi superficial, una elevada calor
especfica, una elevada calor
de vaporitzaci, ms densitat
en estat lquid que en estat slid,
una elevada constant dielctrica
i un baix grau dionitzaci?
Per qu laigua s un gran
dissolvent? Per qu no dissol
els hidrocarburs?
La frmula H
2
O no correspon
realment a laigua lquida. Per qu?
Qu vol dir ions antagnics? Posan
exemples.
26
25
24
23
22
Activitats
22
unitat 1
Les dissolucions
i les dispersions collodals
Els lquids que hi ha en els ssers vius contenen molts tipus de molcules disper-
ses o soluts i un sol tipus de fase dispersant o dissolvent, que s laigua.
Els soluts poden ser de pes molecular (PM) baix (sanomenen cristalloides), com
per exemple el clorur sdic (PM 58,5) i la glucosa (PM 180); o poden ser de
pes molecular elevat, duns quants milers (sanomenen colloides). Aquests poden
ser macromolcules com, per exemple, la protena albmina (PM entre 30.000
i 100.000), o poden ser micelles (agrupaci de moltes molcules petites), com
per exemple, els grups de molcules allats entre si que es formen en posar fosfol-
pids en aigua. Les dispersions de soluts de pes molecular baix sanomenen disso-
lucions, i les de pes molecular elevat sanomenen dispersions collodals. Aix,
una substncia pot ser insoluble en aigua per pot ser dispersable en aigua, com
passa amb els fosfolpids.
8.1. Propietats de les dissolucions
Les propietats de les dissolucions amb ms inters en biologia sn: la difusi, los-
mosi i lestabilitat del grau dacidesa o pH*.
Difusi. s la repartici homognia de les partcules dun fluid (gas o lquid) en
el si dun altre en posar-los en contacte. Aquest procs s degut al moviment
constant en qu es troben les partcules de lquids i gasos. L absorci o dissolu-
ci doxigen a laigua s un exemple de difusi.
Osmosi. s el pas del dissolvent entre dues solucions de concentraci diferent
a travs duna membrana semipermeable que impedeix el pas de les molcules
de solut.
El dissolvent, que en els ssers vius s laigua, es mou des de la dissoluci ms
diluda fins a la ms concentrada, ja que el percentatge de molcules daigua s
ms alt en la soluci ms diluda. Per tant, el nombre de xocs daquestes mol-
cules contra la membrana s superior en el medi ms dilut. Apareix aix un im-
puls daigua cap a la ms concentrada, lanomenada pressi osmtica.
La membrana citoplasmtica s una
membrana semipermeable i dna lloc
a diferents respostes davant de la pressi
osmtica del medi extern. Si aquest s
isotnic respecte del medi intern cellu-
lar, s a dir, t la mateixa concentraci,
la cllula no es deforma. Si el medi ex-
tern s hipotnic (menys concentrat), la
cllula sinfla (turgncia) perqu hi en-
tra aigua a linterior. Si el medi extern s
hipertnic (ms concentrat), la cllula
perd aigua i sarruga i la membrana pot
acabar trencant-se (plasmlisi).
Els processos dosmosi expliquen com
les plantes aconsegueixen absorbir grans
quantitats daigua del sl, i per qu lai-
gua del mar no fa passar la set, ja que,
com que cont ms sals que el medi in-
tracellular, provoca la prdua daigua en
les cllules.
8
Processos dosmosi.
pH. Logaritme decimal canviat de signe
de la concentraci dions dhidrogen.
pH log[H]
Soluci
hipotnica
Membrana
semipermeable
Pas daigua
Soluci hipotnica
Soluci hipertnica
Cllula
en una soluci
hipertnica
Plasmlisi
Turgncia Cllula
en una soluci
hipotnica
Soluci
hipertnica
23
Estabilitat del grau dacidesa o pH. Antigament, una dissoluci era considera-
da cida quan tenia un gust semblant al del vinagre, i bsica quan era semblant
al de la sosa (NaOH). El 1909, Srensen va establir el concepte de pH per valo-
rar quantitativament el grau dacidesa, i el de pOH per al grau de basicitat de la
dissoluci.
Els valors del pH oscillen entre 0 i 14. Aix, segons si superen o no el valor mit-
j de 7, podem distingir els tipus de dissolucions segents:
[H
] 10
7
mols de H
/ litre pH 7 (dissoluci bsica).

[H
] 10
7
mols de H
/ litre pH 7 (dissoluci neutra).

[H
] 10
7
mols de H
/ litre pH 7 (dissoluci cida).

Tots els ssers vius mantenen constant el pH del seu medi intern. Aix saconse-
gueix, sobretot, grcies a les sals minerals dissoltes, que constitueixen les disso-
lucions tamp. Si el pH varis, moltes reaccions qumiques canviarien el sentit
de reacci, i molts enzims precipitarien, amb la qual cosa es provocarien tras-
torns greus i, fins i tot, la mort.
Un exemple de dissoluci tamp sn els ions dihidrogen fosfat (H
2
PO
4
) i mo-
nohidrogen fosfat (HPO
4
2
), que es troben en equilibri. Sanomenen sistema
tamp fosfat. Aquest sistema mant el pH intern cellular constant en 7,2, i es-
t interrelacionat amb els fosfats orgnics, com lATP.
H
2
O H
2
PO
4
HPO
4
2
H
3
O
Si en la cllula augments lacidesa [H
], la reacci es desplaaria cap a les-

querra; i si disminus, la reacci es desplaaria cap a la dreta. Aix samortirien
les variacions.
Un altre exemple s el sistema tamp bicarbonat:
H
3
O
HCO
3
H
2
CO
3
CO
2
2H
2
O
L cid carbnic (H
2
CO
3
) s molt inestable i de seguida es descompon en
CO
2
H
2
O. Davant duna acidosi a la sang (excs de H
), el HCO
3
suneix a
lexcs de H
i dna H
2
CO
3
, que es descompon immediatament en CO
2
2H
2
O.
Lescala del pH. El H
en realitat sassocia
a un H
2
O i forma H
3
O

Dissoluci cida
cid clorhdric
cids de lestmac
Suc de
llimona
Vinagre
Caf
Aigua
Sang
Bicarbonat sdic
Dissoluci
sabonosa
Hidrxid sdic
Dissoluci neutra
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
H
H
OH
OH
OH
OH
increment acidesa Increment alcalinitat

Dissoluci bsica
Alta concentraci
dions hidrogen
Alta concentraci
dions hidroxil
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
acidifica
neutralitza
acidifica
neutralitza
24
unitat 1
8.2. Propietats de les dispersions collodals
La major part dels lquids dels ssers vius sn dispersions collodals; per aix s
tan important estudiar-ne les propietats. Les principals sn:
Capacitat de presentar-se en estat de gel. Les dispersions collodals es poden
presentar en dos estats: en forma de sol o estat lquid, i en forma de gel o estat
semislid. El sol es produeix quan la fase dispersa s un slid i la fase disper-
sant s un lquid. T aspecte de lquid. El gel es produeix quan la fase dispersa
s un lquid i la fase dispersant s un conjunt de fibres entrellaades entre les
quals queden retingudes, per capillaritat i hidrataci, les molcules del lquid.
T aspecte semipasts o gelatins. De lestat de sol es pot passar al de gel, per
no sempre aquest procs s reversible.
El citosol que hi ha a la perifria de la cllula (ectoplasma) presenta estat de gel,
mentre que el citosol interior (endoplasma) presenta estat de sol. El pas de lec-
toplasma a estat de sol permet lemissi de pseudpodes i, per tant, el movi-
ment ameboide i la fagocitosi. La transformaci de sol en gel, i a linrevs, est
en relaci amb la polimeritzaci o despolimeritzaci, respectivament, de prote-
nes fibrillars.
A nivell pluricellular, els gels, com que retenen laigua, permeten mantenir hu-
mides estructures en el medi aeri. Per exemple, la pell dels cargols terrestres.
Elevada viscositat. La viscositat s la re-
sistncia interna que presenta un lquid
al moviment relatiu de les seves molcu-
les. Les dispersions collodals sn molt
viscoses perqu contenen molcules o
agrupacions de molcules molt grans.
Elevat poder adsorbent. L adsorci s
latracci que exerceix la superfcie dun
slid sobre les molcules dun lquid o
dun gas. La mateixa quantitat de subs-
tncia exerceix ms adsorci si es troba
dividida finament. Exemples biolgics
dadsorci sn els contactes enzims amb
substrats i els contactes antigen amb
antics. Sha devitar confondre ladsor-
ci, que s ladhesi de les molcules
dun fluid a una superfcie sense pene-
trar-la, de labsorci, que ns la penetra-
ci. Exemples dabsorci sn la captaci
daigua per part de les arrels i lenriqui-
ment en oxigen de laigua mitjanant lai-
reig daquesta.
Efecte Tyndall. La mida de les partcules collodals oscilla entre una millimi-
cra i 0,2 micres, que s el lmit dobservaci amb el microscopi ptic. Aix
doncs, les dispersions collodals, igual que les dissolucions, poden ser transpa-
rents i clares. Per si silluminen lateralment i sobre fons fosc, shi observa una
certa opalescncia provocada per la reflexi dels rajos lluminosos. s un efecte
semblant al que passa quan un raig de llum illumina la pols duna habitaci
que s a les fosques. Si la illuminaci s frontal, la pols ja no resulta apreciable.
Sedimentaci. Les dispersions collodals sn estables en condicions normals;
per si se sotmeten a forts camps gravitatoris, es pot aconseguir que les seves
partcules sedimentin. Aix es duu a terme en les centrifugadores i en les ultra-
centrifugadores, que poden assolir les 30.000 i 100.000 revolucions per minut,
respectivament.
Formes de sol i de gel duna dispersi
collodal.
Fase
dispersant
Fase
dispersa
collodal
SOL
GEL
Gelificaci
25
Dilisi. s la separaci de les partcules disperses delevat pes molecular
(colloides) de les de baix pes molecular (cristalloides), grcies a una membra-
na semipermeable que tan sols deixa passar les molcules petites (aigua i cris-
talloides), per no les grans. Una aplicaci clnica ns lhemodilisi, que s la
separaci de la urea de la sang dindividus amb deficincia renal, sense alterar
la concentraci de les protenes sangunies.
Electroforesi. s el transport de les partcules collodals a travs dun gel grcies
a lacci dun camp elctric. Es fa servir per separar protenes i fragments de
DNA en les anlisis bioqumiques. La velocitat de les partcules s ms gran com
ms alta ns la crrega elctrica i com ms petita ns la mida (pes molecular). Se
solen utilitzar gels de mid o de poliacrilamida.
En resum, les dispersions collodals es diferencien de les dissolucions en el fet que les
partcules poden formar gels, la seva viscositat s alta, sn adsorbents, sn opales-
cents o, si sn transparents, es tornen opalescents si silluminen lateralment, es pot
aconseguir la sedimentaci de les partcules disperses per centrifugaci i, si hi ha dife-
rents tipus de partcules, aquestes es poden separar per electroforesi.
Electroforesi duna protena bsica. En primer
lloc, es prepara un gel de poliacrilamida.
Desprs, les protenes que shan de separar
es dipositen a lextrem oposat al ctode
si sn bsiques, i es fa passar un corrent
continu a travs duna dissoluci tamp
que amara el gel. Desprs, es tenyeix el gel
amb blau de metil, amb la qual cosa
precipiten les protenes ja separades
en les diferents bandes. Per observar-les
sha de destenyir el gel.
Qu passaria si el medi intern dels organismes no fos
una dissoluci tamp? Com actua el tamp bicarbonat
davant duna pujada i una baixada de pH?
Quin s el pH de dues dissolucions en les quals [H
] s 1,4 10
8
i 4 10
6
?
Escriu les diferncies existents entre osmosi i dilisi.
Per qu una manera de conservar els aliments s cobrir-los
amb sal, com es fa amb el bacall, les anxoves, el pernil, etc.?
Per qu les fulles denciam es posen turgents quan es deixen
en aigua i desprs quan samaneixen sarruguen?
Per qu els gels no sassequen fcilment? Esmenta alguns
exemples que representin un avantatge per als organismes.
Per qu lelevat poder adsorbent s un avantatge
en les reaccions bioqumiques?
Per qu losmosi permet labsorci daigua en les plantes
i per qu laigua de mar no sadolla la set?
Per qu les solucions que sadministren en injecci endovenosa
han de ser isotniques per als glbuls vermells? Qu podria
passar si no fos aix?
De quin tipus sn les membranes cellulars? 36
35
34
33
32
31
30
29
28
27
Activitats
Procs de la dilisi.
Aigua
destillada
Membrana
semipermeable
Tub de dilisi
que cont
colloides i
cristalloides
Queden
els colloides
separats
dels cristalloides
Partcules de cristalloide.
Partcula collodal que no pot
travessar el tub de dilisi.
Poliacrilamida
lquida
Gel de poliacrilamida
desprs de la polimeritzaci
node
Font de corrent continu
Mostra
de protenes
bsiques
Ctode
Soluci tamp
cid actic
dilut
Fracci a
Fracci b
Fracci c
Es tenyeix amb blau de metil,
que pinta les protenes separades
Es destenyeix amb una soluci
aquosa dcid actic
Gel de poliacrilamida
amb les diferents bandes
Activitats
Entre quins tipus dtoms es formen enllaos inics? Per qu
els compostos inics es dissolen b en laigua?
Entre quins tipus dtoms es formen enllaos covalents apolars?
Per qu les molcules aix originades no es dissolen en laigua?
A qu s deguda lentrada daigua a les arrels duna planta?
I lascensi de laigua cap a les fulles?
Quin tipus de funci fa laigua del lquid cefaloraquidi i del lquid
amnitic que envolta el fetus?
Quina funci duu a terme laigua de la suor? Per qu?
Per fer la digesti dels aliments es necessiten molcules daigua
que trenquin els enllaos que uneixen les seves molcules. Aquest
procs en qu la molcula daigua es trenca en un OH
que queda unit a una part i un H
que queda unit a laltra part

es diu hidrlisi. Quin tipus de funci fa aqu laigua?
Les fulles presenten, a lepidermis transparent i impermeable,
unes estructures anomenades estomes que permeten lentrada
i la sortida de gasos. Els estomes estan formats per un parell
de cllules que si sinflen daigua es deformen i obren un espai
que hi ha entre elles, i si contenen poca aigua es desinflen
i el tanquen. Quina funci fa laigua daquestes cllules de lestoma?
43
42
41
40
39
38
37 Quina funci duu a terme laigua de la sang, de la limfa, de la saba,
del riu i del mar respecte a les larves? I laigua de la pluja respecte
a les sals del sl?
Qu passa quan posem sal sobre la carn? Per qu passa aix?
Per qu s necessari que els infants i els adolescents segueixin
una dieta rica en calci?
Una vegada sha extret sang dun animal es vol constatar
el comportament dels glbuls vermells davant de laigua
amb diferents concentracions salines. Qu passa amb els glbuls
vermells si shi afegeix aigua destillada? I si safegeix aigua saturada
de sal?
La putrefacci de la carn s un procs degut als bacteris i els fongs
que salimenten de la matria orgnica morta. Aquests
microorganismes suporten b el fred i un pH cid, per
no la calor, la manca daigua o un pH molt bsic. Indica per qu
per evitar la putrefacci del pernil o de les anxoves shi afegeix sal.
Per qu en zones molt rides, on prcticament no plou i el sl s ple
de sals, els animals tamb han dingerir sal?
Per qu laigua de mar no serveix per beure?
La pressi osmtica depn del nombre de molcules dissoltes,
independentment de la mida que tinguin. Una de les molcules
ms abundants a linterior de la cllula s la glucosa. Aquesta
molcula pot originar polmers de centenars de glucoses juntes.
Quin avantatge pot comportar la formaci daquests polmers
en el control de la pressi osmtica?
Els radicals carboxil COOH i els radicals NH
2
dels compostos
orgnics es poden ionitzar en aigua de la manera segent:
COOH COO H
NH
2
H
2
O NH
3
OH NH
3
OH
Indica que passar si afegim al medi un cid i una base.

Quines de les molcules segents sn solubles en aigua i quins sn
els noms de totes elles?
C
4
H
10
, CH
3
CH
2
OH, C
8
H
18
, C
6
H
6
(benz), CH
3
COOH i NaCl
53
52
51
50
49
48
47
46
45
44
26
unitat 1
Fes les dues primeres activitats que trobars a la web
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/
biomol/actividades.htm
Entra a la web http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/
alumno/2bachillerato/biomol/actividades.htmi de lapartat
dActivitats dinvestigaci fes les activitats 1, 2 i 3.
Fes el test 1 sobre aigua i sals minerals, que trobars
a la web http://perso.wanadoo.es/sancayetano2000/biologia/
pags/items/
Fes els tests 1, 2, 3, 4, 5 i 6 sobre bioelements, aigua i sals
minerals que trobars a la web http://www.educa.madrid.
org/web/cc.nsdelasabiduria.madrid/bio_ejercicios.htm
57
56
55
54
www
Estoma
Actividades de Ampliacin
A partir de la composici daquestes capes i dels organismes vius,
expressada en aquests histogrames, respon:
a) Quins bioelements primaris sn elements molt abundants
en algunes daquestes capes?
b) Quines molcules constitueixen els bioelements anteriors
en els ssers vius?
c) Quins bioelements primaris no sn elements molt abundants
en algunes daquestes capes?
d) Per qu levoluci qumica els ha seleccionat per constituir
els organismes si no sn abundants?
El medi intern dels organismes presenta unes concentracions
iniques constants. Una petita variaci pot provocar greus
alteracions en les cllules. Observa el quadre de la pgina 21
i respon:
a) Quina dissoluci t el percentatge ms alt de sals
i quina t el ms baix? Quina pot ser la ra daquestes
diferncies?
b) Totes les dissolucions contenen matria orgnica
que pugui servir daliment a les cllules? Si no s aix, quina
ns la ra?
c) Totes les dissolucions contenen substncies que puguin
mantenir constant el pH del medi? Quines substncies sn?
d) Per qu la dissoluci dArnon cont tants compostos diferents,
encara que sigui en quantitats nfimes, quan els teixits vegetals
no sn tan delicats com els animals?
Per saber el contingut en aigua de dos tipus daliments shan pesat
i shan introdut en una estufa de dessecaci durant 7 dies. Cada dia
shan pesat i els resultats obtinguts sn els segents:
Observa les dades de la taula i respon:
a) Representa grficament com ha anat canviant el pes daquests
aliments.
b) Quin percentatge daigua contenien aquests dos aliments
al principi?
c) Representa grficament com ha anat canviant el percentatge
daigua daquests aliments.
d) Com es pot saber si ja sha arribat a deshidratar prcticament
laliment?
e) Quina conclusi final es pot deduir?
60
59
Interpretaci de dades
27
Els ssers vius ocupen la part inferior de latmosfera, tota
la hidrosfera i la part superficial de la litosfera. Ats que els ssers
vius, per constituir el seu cos, obtenen els elements qumics
del medi en qu es troben, caldria esperar que la seva composici
qumica sassembls a la daquestes tres capes.
58
100
O C H Ca P Cl S K Na Mg Fe Si Al N
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
%
62
20
10
3 2,5
1,1
0,2 0,1 0,1 0 0 0,1 0,01 0,1
BIOSFERA
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
%
2,1
78
0,03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ATMOSFERA
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
%
0,2 0
46,5
0,1
3,6
0,1 0 0,04
2,6 2,8 2,1
5
27,7
8,1
LITOSFERA
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
33
%
0
66
0 0 0 0,33 0,02 0,01 0,3 0,03 0 0 0
HIDROSFERA
Espinacs Carn
Pes inicial 20 g 30 g
1r dia 8,1 g 16,5 g
2n dia 5,2 g 13,0 g
3r dia 3,7 g 12 g
4t dia 2,7 g 11,1 g
5 dia 2,1 g 10,4 g
6 dia 2,0 g 10,3 g
7 dia 2,0 g 10,3 g
28
unitat 1
Laboratori
LES VARIACIONS DE PH. A 5 cm
3
del lquid obtingut, afegeix-hi
unes gotes de vinagre. Qu ha succet? A 5 cm
3
daquest
lquid, afegeix-hi unes gotes dhidrxid sdic al 20%. Qu ha
succet? Com es podria fer servir aquesta propietat
en les anlisis qumiques?
LES DISSOLUCIONS TAMP. Quin lquid ha variat abans de pH?
Per qu?
PROCESSOS DOSMOSI. Qu shi observar al cap de dos dies? Lou
haur augmentat o disminut de mida? Per qu? Qu passar
en cadascuna de les preparacions? Justifica la resposta.
DILISI. Quins sn els resultats que has observat?
Qu ha succet? Justifica la resposta.
EXISTNCIA DE SALS MINERALS EN ELS ESQUELETS. Qu ha passat en cada
cas? Per qu? A qu s deguda la flexibilitat dels ossos
dels ssers que acaben de nixer? A qu s deguda
la fragilitat dels ossos dels organismes vells?
65
64
63
62
61
Practica
Les variacions de pH
En general, les variacions de pH no sn visibles a ull nu. Es necessiten
reactius especials que canvien de color segons el pH, o b aparells
electrnics (pHmetres). Algunes substncies naturals canvien
de color quan varia el pH; per exemple, el pigment morat present
a la col llombarda.
Talla finament un tros de fulla de col llombarda i afegeix-hi 10 cm
3
daigua. Deixa-ho macerar deu minuts.
Les dissolucions tamp
Per conixer si una dissoluci s una dissoluci tamp, shi pot anar
afegint un cid o una base i observar si el pH varia lentament o no.
Agafa dos tubs dassaig; en un, posa-hi aproximadament uns 10 cm
3
daigua amb una mica de bicarbonat sdic dissolt, i en laltre,
10 cm
3
daigua destillada. Amb un pHmetre o un paper mesurador de pH
(per a valors entre 5 i 9), mesura els valors de pH dels dos medis. Desprs
afegeix a cada tub gotes de HCl al 5% i torna a observar el pH, desprs
de cada addici.
Processos dosmosi
Per comprovar processos dosmosi
macroscpicament es pot fer servir un ou
de gallina i, per fer-ho microscpicament,
les cllules de la col llombarda.
Introdueix un ou de gallina en una
dissoluci de 50 cm
3
dcid actic en 150
cm
3
daigua destillada. En lloc daquesta
dissoluci es pot fer servir vinagre. Al cap
dunes hores la closca shaur dissolt i una
part de les protenes haur coagulat per
efecte de lacidesa. Aleshores, canvia el
medi i substitueix-lo per aigua destillada.
Ara, agafa una fulla de la col llombarda. Munta tres preparacions
microscpiques. Amb lajut duna fulla dafaitar, fes tres talls
longitudinals procurant que hi hagi cllules que continguin el pigment
morat als vacols. Aboca-hi sobre un aigua destillada; sobre un altre,
aigua corrent, i sobre laltre, aigua saturada de sal.
Dilisi
Per separar les molcules grans (macromolcules) de les petites
(cristalloides), sha de fer servir una membrana especial, semblant
a la cellofana, que venen en forma de tub o cinta buida.
Talla un tros de tub per a dilisi i deixal en aigua 24 hores. Quan lhagis
de fer servir, fes un nus en un dels extrems i introdueix-hi una dissoluci
dalbmina dou. Aquesta es pot obtenir dispersant una clara dou
en 200 cm
3
de NaCl a l1 %. Fes un altre nus a laltre extrem
i introdueix-lo en aigua destillada. Al cap dun o dos dies, comprova si
dins i fora del tub hi ha o no albmina i NaCl.
Per comprovar la presncia dalbmina, agafa 2 cm
3
de dissoluci,
afegeix-hi 2 cm
3
duna dissoluci de NaOH al 20%, i desprs unes
gotes duna altra dissoluci de sulfat de coure a l1%. Si apareix
el color violeta, s que hi ha albmina. Aquesta anlisi sanomena
prova Biuret.
Per comprovar la presncia de NaCl, agafa 2 cm
3
de dissoluci
i afegeix-hi unes gotes duna dissoluci de AgNO
3
a l1%. Si apareix
un precipitat blanc, s que hi ha Na.
Existncia de sals minerals en els esquelets
Per esbrinar si la rigidesa duna estructura esqueltica s deguda
o no a les sals minerals, es pot aprofitar lacci dissolvent dels cids
sobre les sals. Posa un os llarg de pollastre (collagen i sals minerals),
una closca de clossa (CaCO
3
), una closca de cranc (quitina i CaCO
3
) i
lexosquelet dun insecte (quitina) en una dissoluci dcid clorhdric
al 10% en volum. Deixa passar uns dies i anota el que veus.
Material: deu tubs dassaig, dos vasos de precipitats de 250 cm
3
, pipetes, aparell elctric per mesurar el pH, paper per mesurar el pH (preferentment
per a variacions entre 5 i 9), microscopi, portaobjectes i cobreobjectes.
Productes qumics: aigua destillada, cid clorhdric al 5%, hidrxid sdic al 20%, dissoluci saturada de clorur sdic, dissoluci de clorur sdic a l1%,
vinagre o cid actic, bicarbonat sdic, sulfat de coure a l1% i dissoluci de AgNO
3
a l1%.
Productes naturals: col llombarda, dos ous de gallina, os llarg de pollastre, closca de clossa, closca de cranc i esquelets dinsectes.
Dissolucions, aigua i sals minerals
Els glcids sn les biomolcules orgniques ms abundants dels vegetals. Aquests tenen les estructures esqueltiques
de cellulosa; les reserves energtiques, de mid, i la saba elaborada, amb un alt contingut de sacarosa.
Saps quin dels glcids anteriors t funci estructural?
Paret cellular i granuls de mid (colors afegits).
Els glcids 2
CONTI NGUTS
Caracterstiques dels glcids
Els monosacrids
Els disacrids
Els polisacrids
Els glcids associats a altres
tipus de molcules
5
4
3
2
1
30
unitat 2
Els glcids tamb reben el nom de sucres.
Sn presents en aliments dolos, com ara
la mel i la fruita, i tamb en altres aliments
que no tenen gust dol, com ara les patates,
els llegums i els cereals.
Enzim. Catalitzador de natura proteica
que accelera la velocitat de les reaccions
qumiques cellulars.
Heptosa. Monosacrid format per set
toms de carboni. Lheptulosa s lnica
heptosa important, perqu interv
en la fotosntesi.
1.2. La classificaci dels glcids
Els glcids es classifiquen segons el nombre de cadenes polihidroxialdehdiques o
polihidroxicetniques que contenen. Sen distingeixen els tipus segents:
Monosacrids. Sn els glcids que estan constituts per una sola cadena polihi-
droxialdehdica o polihidroxicetnica.
Oligosacrids. Sn els glcids que estan formats per la uni de dos a deu mo-
nosacrids. Els ms importants sn els disacrids (uni de dos monosacrids).
Polisacrids. Sn els glcids formats per la uni de ms de deu monosacrids.
Generalment per centenars de monosacrids.
A ms daquests tres tipus de glcids, hi ha els compostos formats per la uni de
glcids i altres substncies no glucdiques. Per exemple, els glcids que suneixen
amb lpids formen els glicolpids, i els que suneixen amb protenes formen les
glicoprotenes.
Els oligosacrids i els polisacrids es poden descompondre en monosacrids. Mit-
janant lacci dels enzims hidrolases, com ara alguns enzims* digestius, o per
lacci dun cid, es poden hidrolitzar, s a dir, es poden dividir en monosacrids.
En canvi, els monosacrids no es poden hidrolitzar.
H
2
O OH H
monosacrid monosacrid monosacrid monosacrid
Qu tenen en com el grup aldehid
i el grup cetona?
Com podem saber si un glcid
s un monosacrid gran
o un disacrid petit?
Es podria formar un glcid sense
un grup carbonil?
3
2
1
Activitats
cids
Enzims
OH OH OH OH O
C C C C C H
H H H H
Polihidroxialdehid
OH OH O OH OH
C C C C C
H H H H
Polihidroxicetona
Caracterstiques dels glcids
1.1. El concepte de glcid
Els glcids sn biomolcules formades bsicament per
carboni (C), hidrogen (H) i oxigen (O), en una pro-
porci semblant a C
n
H
2n
O
n
, s a dir, (CH
2
O)
n
.
El terme glcid prov del grec glykys, que significa dol.
Reben aquest nom perqu algunes daquestes biomol-
cules tenen gust dol.
Tamb se solen anomenar hidrats de carboni o carbo-
hidrats per la proporci entre els toms (CH
2
O)
n
.
Aquest nom no s gaire apropiat ja que no es tracta d-
toms de carboni hidratats, s a dir, enllaats a molcules
daigua, sin dtoms de carboni units a grups alcohlics
(OH), tamb anomenats radicals hidroxil, i a radicals
hidrogen (H).
En tots els glcids sempre hi ha un grup carbonil, s a
dir, un carboni unit a un oxigen mitjanant un doble en-
lla. El grup carbonil pot ser un grup aldehid (CHO),
o un grup cetona (CO). Aix doncs, els glcids es
poden definir com a polihidroxialdehids o polihidro-
xicetones.
1
31
Els glcids
Els monosacrids
Els monosacrids sn glcids constituts per una sola cadena polihidroxialdehdi-
ca o polihidroxicetnica, que pot tenir de tres a set toms de carboni.
Sanomenen afegint la terminaci -osa al nombre de carbonis; per exemple, un
monosacrid format per una cadena de tres carbonis rep el nom de triosa.
Segons el nombre dtoms de carboni de la seva cadena, els monosacrids es clas-
sifiquen en cinc grups: trioses, tetroses, pentoses, hexoses i heptoses*.
Els monosacrids tenen les propietats segents:
Propietats fsiques. Sn slids cristallins, de color blanc, hidrosolubles i de
gust dol. La seva solubilitat en aigua s deguda al fet que tant els radicals hi-
droxil (OH) com els radicals hidrogen (H) presenten una elevada polaritat
elctrica i, per aix, estableixen forces datracci elctrica amb les molcules
daigua, que tamb sn polars.
Propietats qumiques. Els monosacrids sn capaos doxidar-se, s a dir, de
perdre electrons davant daltres substncies que, quan els accepten, es reduei-
xen. Aix tenen capacitat de reduir el reactiu de Fehling (CuSO
4
dissolt en
aigua) grcies que el grup carbonil (aldehid CHO o cetona CO) perd
electrons (soxida) i passa a grup cid (COOH).
Altres propietats qumiques dels monosacrids sn la capacitat daminar-se, s
a dir, dassociar-se amb grups amino (NH
2
), de reaccionar amb cids i incor-
porar grups fosfats (H
2
PO
4
) i grups sulfats (HSO
4
), i dunir-se amb altres
monosacrids.
2.1. Les trioses
Sn glcids formats per tres toms de carboni. Hi ha dues trioses: una que t un
grup aldehid i una altra que t un grup cetona.
Laldotriosa sanomena gliceraldehid, i la cetotriosa sanomena dihidroxiacetona.
La frmula emprica de totes dues s C
3
H
6
O
3
. Sn abundants a linterior de la
cllula, ja que sn metablits intermedis de la degradaci de la glucosa.
El gliceraldehid t el segon tom de carboni asimtric, s a dir, que t les quatre
valncies saturades per radicals diferents. A causa daix, si se situa a dalt el grup
aldehid shi poden distingir dos ismers espacials o estereoismers: el D-glice-
raldehid, quan el OH s a la dreta, i el L-gliceraldehid, quan el OH s a les-
querra.
Cadascun daquests ismers espacials s imatge especular de laltre i per aix
sanomenen estructures enantiomorfes. Encara que es girin en lespai, no poden
coincidir, ja que sn estructures diferents.
2
Frmules i enantiomorfisme de les trioses.
O
C
1
H
H C
2
OH
H C
3
OH
H
H
C
1
OH
H C
2
OH
H C
3
OH
H
Gliceraldehid Dihidroxiacetona
FRMULA EMPRICA:
C
3
H
6
O
3
D-gliceraldehid L-gliceraldehid
Estereoismers
Simetria de les formes enantiomorfes
del gliceraldehid
CH
2
OH
CHO
H
C
OH OH
CH
2
OH
C
CHO
H
CHO
OH C H
H C OH
H
CHO
H C OH
H C OH
H
Reducci del reactiu de Fehling
La propietat que tenen els monosacrids doxidar-se s utilitzada en el laboratori
per identificar-ne la presncia (anlisis qualitatives) i tamb per valorar-ne la concentraci
(anlisis quantitatives). Per dur a terme aquestes anlisis es comprova si redueixen
o no el reactiu de Fehling.
Bsicament aquest reactiu s una dissoluci, de color blau, de sulfat de coure en aigua (CuSO
4
Cu
2
SO
4
2
). Els ions Cu
2
quan guanyen
electrons (quan es redueixen) passen a ions Cu
. Finalment es forma Cu
2
O, que s insoluble i forma un precipitat de color vermells. El canvi
de color blau a vermell, molt evident, revela la presncia daquests glcids.
A FONS
Per qu el carboni del grup aldehid
no s asimtric?
Per qu canvia de color el reactiu
de Fehling quan es posa
en contacte amb un monosacrid?
Quina utilitat t el fet que aquesta
substncia canvi de color?
5
4
Activitats
CHO o CO----------COOH
Cu
2
(blau) ---------- (groc/vermell)
Oxidaci
Reducci
e
32
unitat 2
2.2. Les tetroses
Sn glcids formats per quatre toms de carboni. Hi ha dues aldotetroses, leritro-
sa i la treosa, i una cetotetrosa, leritrulosa. En les aldotetroses hi ha dos carbonis
asimtrics.
Igual que per als altres monosacrids, la configuraci D o L es determina prenent
com a referncia el carboni asimtric ms allunyat del grup carbonil, que en les
aldotetroses s el carboni 3.
2.3. Les pentoses
Sn monosacrids amb cinc toms de carboni. Per la seva importncia, cal desta-
car les aldopentoses D-ribosa, en lcid ribonucleic (RNA), i la D-2-desoxiribosa,
en lcid desoxiribonucleic (DNA). Tamb cal destacar la cetopentosa D-ribulosa,
que s la molcula que, durant la fotosntesi, reacciona amb el dixid de carboni
(CO
2
), que aix passa de ser matria inorgnica a constituir matria orgnica.
En les pentoses lestructura molecular ms estable no s la lineal sin la cclica.
Aix s degut al fet que, com que els enllaos entre els toms de carboni formen
angles, a partir dels cinc carbonis la cadena tendeix a tancar-se.
s dextrogira la dihidroxiacetona?
s possible deduir si la D-eritrosa s levogira o dextrogira? Raona la resposta.
Quantes L-cetopentoses sn possibles? Dibuixan les estructures.
Com que noms sn possibles dues aldotetroses, dedueix lestructura molecular
de la D-treosa.
9
8
7
6
Activitats
Tal com es pot observar, les estructures
enantiomorfes difereixen entre
si en la posici de tots els radicals OH
dels carbonis asimtrics. Corresponen
a la mateixa substncia, amb les mateixes
propietats, excepte lactivitat ptica
en relaci amb la llum polaritzada.
Les molcules de pentoses es tanquen
per formar un pentgon. Com que
el pentgon resultant sassembla
a una molcula denominada furan,
les dues aldoses esmentades abans
reben el nom de ribofuranosa
i desoxiribofuranosa, respectivament.
C
5
H
2
OH
HOH
2
C
5
C
4
C
3
C
2
C
1
HO C
4
C
1
HO
C
3
C
2
Ribosa
HOH
2
C
5
O OH
C
4
H H C
1
H C
3
C
2
H
OH OH
D-ribofuranosa
HOH
2
C
5
O OH
C
4
H H C
1
H C
3
C
2
H
OH H
D-2-desoxiribofuranosa
C
1
HO
H C
2
OH
H C
3
OH
C
4
H
2
OH
D-eritrosa
C
1
HO
HO C
2
H
HO C
3
H
C
4
H
2
OH
L-eritrosa
Sn estereoismers enantiomorfs entre si.
C
1
H
2
OH
H C
2
O
H C
3
OH
C
4
H
2
OH
D-eritrulosa
C
1
H
2
OH
HO C
2
O
HO C
3
H
C
4
H
2
OH
L-eritrulosa
C
1
HO
HO C
2
H
OH C
3
OH
C
4
H
2
OH
D-treosa
C
1
HO
OH C
2
OH
HO C
3
H
C
4
H
2
OH
L-treosa
33
Els glcids
2.4. Les hexoses
Sn monosacrids amb sis toms de carboni. A causa dels angles que formen els
enllaos qumics dels carbonis entre si, lestructura ms freqent de les hexoses no
s la lineal o oberta sin la cclica o tancada.
Laldohexosa ms abundant s la glucosa, i la cetohexosa ms freqent en els ve-
getals s la fructosa.
Glucosa. s el glcid ms important perqu aporta la major part de lenergia
que necessiten les cllules. Algunes cllules com les neurones i els glbuls ver-
mells depenen exclusivament de la glucosa com a font denergia.
En la natura, la glucosa es troba lliure en els fruits madurs, com ara el ram; per
aix, sanomena sucre de ram. Tamb es troba en el citoplasma i en el medi in-
tern dels animals. A la sang humana es troba en concentracions d1g/l.
En dissoluci, les molcules de glucosa es tanquen sobre si mateixes i formen
un hexgon (el cicle es forma entre el carboni 1 i el 5), semblant al duna mol-
cula anomenada piran, per la qual cosa rep el nom de glucopiranosa.
La glucosa suneix per formar polmers, i com a resultat es formen polisacrids
amb funci de reserva energtica, com el mid dels vegetals i el glicogen dels
animals, o amb funci estructural, com la cellulosa de les plantes.
La glucosa s molt dextrogira, per la qual cosa tamb sanomena dextrosa.
Fructosa. Es troba en forma cclica pentagonal, per la qual cosa rep el nom de
D-fructofuranosa. Es troba lliure a la fruita i, associada amb la glucosa, forma
la sacarosa. Al fetge es transforma en glucosa i, per tant, t el mateix poder nu-
tritiu que aquesta. Com que aquesta transformaci alenteix la pujada de gluco-
sa en la sang, se sol utilitzar per substituir la sacarosa en els aliments per a dia-
btics.
s molt levogira*, per la qual cosa tamb sanomena levulosa.
Glucosa
C
1
HO
H C
2
OH
HO C
3
H
H C
4
OH
H C
5
OH
C
6
H
2
OH
D-glucosa
H H OH H
HOH
2
C
6
C
5
C
4
C
3
C
2
C
1
HO
OH OH H OH
-D-glucopiranosa
6
CH
2
OH
C
5
OH
C
4
C
3
C
2
C
1
H
OH
O
OH H
OH H
H
H
H
-D-glucopiranosa
OH
6
CH
2
OH
C
5
O
C
4
C
3
C
2
C
1
H
OH
OH H
OH H
6
CH
2
OH
C
5
O
C
4
C
3
C
2
C
1
H
OH
OH H
OH H
H
OH
H
H
Ciclaci de lestructura lineal de la glucosa segons la projecci de Haworth. Lestructura lineal
s tan inestable que no arriba al 5 % del total. La major part de la glucosa presenta forma cclica.
En la forma cclica el primer carboni (anomenat carboni anomric) ha passat a ser asimtric i, per
tant, segons on estigui situat el seu radical hidroxil (anomenat hidroxil hemiacetlic), apareixen
dues estructures possibles (anomenades anmers): la -glucopiranosa, si el radical OH est oposat
al radical CH
2
OH, i la -glucopiranosa, si aquests dos radicals sn en el mateix pla.
Indica quin carboni de la glucosa
s simtric en la forma lineal
i asimtric en la cclica.
Quin nom rep un glcid la frmula
emprica del qual s C
6
H
12
O
6
?
Quina hexosa rep el nom
de levulosa perqu malgrat tenir
estructura Ds molt levogira?
Quina diferncia hi ha entre
una -glucopiranosa
i una -glucopiranosa?
13
12
11
10
Activitats
HOH
2
C
6
O OH
C
5
H OH C
2
H C
4
C
3
C
1
H
2
OH
OH H
-D-fructofuranosa
Levogira. Substncia que desvia el pla
de la llum polaritzada cap a lesquerra.
34
unitat 2
La llum polaritzada
La llum, considerada com a ona, vibra
en tots els plans perpendiculars
a la trajectria de propagaci
que descriu.
Grcies a un dispositiu anomenat polaritzador
es pot aconseguir que la llum vibri
nicament en un daquests plans.
Aleshores es diu que la llum est
polaritzada.
El pla de vibraci de la llum polaritzada
es desvia quan incideix sobre molcules
que presenten carbonis asimtrics,
per tant, sn pticament actives,
com els monosacrids.
Si una substncia desvia el pla de la llum polaritzada cap a la dreta, sanomena dextrogira o (). Si una substncia desvia el pla de la llum
polaritzada cap a lesquerra sanomena levogira o ().
A FONS
Vegem-ne un exemple:
Tenim una dissoluci de glucosa d1 g/cm
3
en un recipient transparent de 10 cm de base.
Fem passar llum polaritzada a travs de la dissoluci (en un gruix de 10 cm).
Es produeix un gir en el pla de vibraci de 122,2 cap a la dreta perqu es tracta de glucosa .
Tenim una dissoluci de glucosa d1 g/cm
3
en un recipient transparent de 10 cm de base.
Fem passar llum polaritzada a travs de la dissoluci (en un gruix de 10 cm).
Es produeix un gir en el pla de vibraci de noms 18,7 cap a la dreta perqu es tracta de glucosa .
Quan es dissolen una en laltra, es produeix una transformaci mtua i al final sempre queda una proporci de una glucosa
per cada dues glucoses .
La desviaci de la llum polaritzada sestabilitza en 152,7 cap a dreta. Aquest canvi rep el nom de mutarotaci.
6
CH
2
OH
5
O
4
3
2
1()
H
HO
H
OH H
OH H
OH
H
-D-glucopiranosa
O
()
H
HO
OH
OH H
OH H
H
H
-D-glucopiranosa
5
3
2
4 1
6
CH
2
OH
Llum
normal
Llum
polaritzada
Soluci de -D-()-glucopiranosa
Angle de gir 122,2
Soluci de -D-()-glucopiranosa
Angle de gir 18,7
Llum
polaritzada
Llum
polaritzada
35
Els glcids
Els disacrids
Els disacrids sn glcids formats per la uni de dos monosacrids. El grup alde-
hid del primer monosacrid suneix a qualsevol radical del segon monosacrid. En
la reacci es desprn una molcula daigua i els monosacrids queden enllaats
per un tom doxigen. Aquesta uni rep el nom denlla O-glicosdic.
Com els monosacrids, els disacrids tamb sn slids, cristallins, blancs, solu-
bles en aigua i dolos.
Hi ha dos tipus denlla O-glicosdic:
Enlla monocarbonlic. Sestableix entre el carboni carbonlic (que constitueix
el grup aldehid o el grup cetona) del primer monosacrid i un carboni no car-
bonlic del segon monosacrid. Com que queda lliure el carboni carbonlic del
segon monosacrid, el disacrid t la capacitat de reduir el reactiu de Fehling.
Presenten aquest enlla la maltosa, la cellobiosa i la lactosa.
Enlla dicarbonlic. Sestableix entre el carboni carbonlic del primer mono-
sacrid i el carboni carbonlic del segon. Com que no queda lliure cap carboni
carbonlic, el disacrid resultant no t la capacitat de reduir el reactiu de Feh-
ling. La sacarosa presenta aquest tipus denlla, i es fa entre el OH del carboni
anomric del primer monosacrid i el OH del carboni anomric del segon
monosacrid.
Lenlla O-glicosdic sanomena -glicosdic si el primer monosacrid s i es de-
nomina -glicosdic si el primer monosacrid s .
3
Copia la frmula del disacrid segent i assenyala lenlla O-glicosdic.
s un enlla monocarbonlic o dicarbonlic? s -glicosdic o -glicosdic?
14
Activitats
CH
2
OH
O
H
HO
H
OH H
OH H
H
O
HOH
2
C H
H OH
H OH
CH
2
OH
O
CH
2
OH
O
H
HO
H
OH H
OH H
OH
H
Monosacrid
CH
2
OH
O
H
HO
H
OH H
OH H
OH
H
Monosacrid
CH
2
OH
O
H
HO
H
OH H
OH H
H
CH
2
OH
O
H H
OH H
OH H
OH
H
O
H
2
O
Disacrid
5
4
3 2
1
6
5
4
3 2
1
6
5
4
3 2
1
6
5
4
3 2
1
6
Enlla O-glicosdic. En la representaci abreujada proposada per Haworth someten els carbonis
dels vrtexs, i el pla es representa fent ms gruixudes les ratlles anteriors.
36
unitat 2
Quins sn els noms qumics
dels disacrids sacarosa, maltosa,
cellobiosa i lactosa?
Per qu, si la sacarosa s dextrogira,
la mel que fabriquen les abelles
amb sacarosa s levogira?
Per qu la sacarosa no redueix
el reactiu de Fehling i en canvi
s que ho fa la mel?
17
16
15
Activitats
3.1. Disacrids dinters biolgic
Els disacrids ms importants sn la maltosa, la cellobiosa, la lactosa i la sacarosa.
Maltosa. Disacrid format per dues molcules de D-glucopiranosa unides per
mitj de lenlla (1 4).
Es troba lliure en el gra germi-
nat de lordi i daltres cereals.
En la indstria sobt a partir
de la hidrlisi del mid i del
glicogen.
Cellobiosa. Disacrid format per dues molcules de D-glucopiranosa unides
per mitj de lenlla (1 4).
No es troba lliure en la natura.
Sobt per hidrlisi de la cel-
lulosa.
Lactosa. Disacrid format per una molcula de D-galactopiranosa unida a una
de D-glucopiranosa per mitj dun enlla (1 4).
Es troba lliure a la llet dels ma-
mfers.
Sextreu de la llet.
Durant la digesti, la lactosa
s hidrolitzada per lenzim lac-
tasa.
Si desprs de la lactncia els nens deixen de prendre llet durant un temps pro-
longat, poden perdre la capacitat de produir lactasa i, com a conseqncia, el
seu organisme ja no pot hidrolitzar la lactosa. Per aquest motiu, si prenen llet o
derivats lctics poden tenir trastorns digestius.
Sacarosa. Disacrid format per una molcula de D-glucopiranosa i una altra de
D-fructofuranosa unides per mitj dun enlla (1 2).
Es troba a la canya de sucre
(20% en pes) i a la remolatxa
sucrera (15% en pes).
Sextreu de les plantes esmen-
tades.
Lenlla O-glicosdic es fa entre el OH del carboni anomric del primer monosac-
rid i el OH del carboni anomric del segon monosacrid. A causa daix s
lnic disacrid dels esmentats que no t poder reductor sobre el reactiu de Fehling.
La sacarosa s dextrogira, per si shidrolitza, la mescla de D-glucosa i de D-fruc-
tosa que sobt s levogira.
CH
2
OH
O
H
HO
H
OH H
OH H
H
CH
2
OH
O
H H
OH H
OH H
OH
H
O
Maltosa
-D-glucopiranosil-(1 4)--D-glucopiranosa
CH
2
OH
O
H
HO H
OH H
OH H
H
CH
2
OH
O
H
H
OH H
OH H
OH
H
O
Cellobiosa
-D-glucopiranosil-(1 4)--D-glucopiranosa
5
4
3 2
1
6
5
4
3 2
1
6
La sacarosa s dextrogira, per si shidrolitza,
origina una mescla de D-glucosa
i de D-fructosa. s el que passa a la mel
a causa dels enzims (sacarases)
que hi ha a la saliva de les abelles.
CH
2
OH
O
H
HO
H
OH H
OH H
H
CH
2
OH
O
H H
OH H
OH H
OH
H
O
Lactosa
-D-galactopiranosil-(1 4)--D-glucopiranosa
5
4
3 2
1
6
5
4
3 2
1
6
CH
2
OH
O
H
HO
OH H
OH H
H
Sacarosa
-D-glucopiranosil-(1 2)--D-fructofuranosa
H
O
HOH
2
C H
H OH
H OH
CH
2
OH
O
5
4
3 2
1
6
1
2
3 4
5
37
Els glcids
Els polisacrids
Els polisacrids sn els glcids formats per la uni de molts monosacrids (pot va-
riar de desenes a uns quants milers). Suneixen per mitj de lenlla O-glicosdic,
amb la prdua consegent duna molcula daigua per cadascun dels enllaos.
Tenen pesos moleculars molt elevats. A diferncia dels monosacrids i dels disac-
rids, sn slids amorfs. Alguns, com la cellulosa, sn completament insolubles.
Daltres, com alguns components del mid, formen dispersions collodals. No te-
nen gust dol i no redueixen el reactiu de Fehling.
Es diferencien dos tipus de polisacrids:
Homopolisacrids. Sn polmers dun sol tipus de monosacrid. Es classifi-
quen segons el tipus de monosacrid que es repeteix i tamb segons el tipus
denlla.
Heteropolisacrids. Sn polmers formats per ms dun tipus de monosacrid.
Els homopolisacrids tenen una rellevncia especial en la natura. Els que presen-
ten enlla -glicosdic fan una funci estructural en els ssers vius. Aquest tipus
denlla possibilita estructures moleculars molt estables i perdurables, ja que la
major part dels organismes no tenen els enzims necessaris per trencar-lo i no el
poden descompondre en molcules ms petites. Per exemple, la cellulosa dna
consistncia i rigidesa a la paret de les cllules vegetals, i lexosquelet dels artr-
podes est format per quitina.
Els homopolisacrids que presenten enlla -glicosdic tenen funci de reserva
energtica. La major part dels organismes tenen els enzims necessaris per trencar
aquest enlla i obtenir molcules ms petites. Per exemple, el mid i el glicogen
sn substncies de reserva dels vegetals i els animals, respectivament.
4.1. El mid
El mid s el polisacrid de reserva propi dels vegetals. Sacumula en forma de
grnuls de mid dins de la cllula vegetal, a linterior dels plasts. Al mid es tro-
ben unides centenars o milers de molcules de glucosa. Aix, com que no estan
dissoltes en el citoplasma, no influeixen en la pressi osmtica interna de la cllu-
la i constitueixen una gran reserva energtica.
Les principals fonts de mid sn les llavors dels cereals (blat, blat de moro i arrs),
dels llegums i els tubercles (patata i moniato). A partir del mid les plantes poden
obtenir energia sense necessitat de rebre llum, i aix els permet dur a terme pro-
cessos com la germinaci de les llavors.
Els grnuls de mid sn insolubles en aigua freda, per en aigua calenta els pol-
mers ms petits de mid surten dels grnuls i es dispersen en laigua (mid solu-
ble). La major part de polmers, per, romanen a linterior dels grnuls (mid in-
soluble).
4
Homopolisacrids Heteropolisacrids
Per mitj
de lenlla
Per mitj
de lenlla
Presenten enlla
Mid Cellulosa
Pectina
Agar
Glicogen Quitina
Goma arbiga
Grnuls de mid de cllules de patata vistos
al microscopi ptic.
En aigua calenta, els grnuls de mid sinflen
i senvolten de molcules daigua. El resultat
s una pasta enganxosa anomenada engrut
de mid. Si sapuja la temperatura de laigua
i arriba a lebullici, la dispersi gelifica i es
forma el gel de mid.
Per qu les cllules no tenen
reserves energtiques en forma
de glucosa?
Per qu lenlla s difcil
de trencar i lenlla no ho s?
19
18
Activitats
Els components del mid
El mid est integrat per dos tipus de polmers: lamilosa en un 30 % en pes, i lamilopectina en un 70%.
A FONS
38
unitat 2
Components del mid
AMILOSA
O
O O O O
O
O O O O
O O O
O
O O O O
O O O O O O O

Amilopectina
Maltosa Dextrina
-amilasa
O
O O
O
O O
O
O O O
O O O O O
Amilosa
Maltosa Maltosa
Hidrlisi de lamilosa per lacci
de lenzim -amilasa.
Hidrlisi de lamilopectina per lacci
de lenzim -amilasa, que comena
a nivell de lextrem no reductor.
-amilasa
H
2
O H
2
O H
2
O
H
2
O
CH
2
O
CH
2
H
2
O
AMILOPECTINA
Amilosa
Est constituda per un polmer de maltoses unides per mitj
denllaos (1 4). T una estructura helicodal amb sis
molcules de glucosa (tres maltoses) per volta.
Pot arribar a tenir unes 300 glucoses.
El pes molecular pot arribar a 50.000 daltons.
Amb laigua dna lloc a dispersions collodals.
Amb el iode es tenyeix de color blau molt fosc.
Per hidrlisi amb cids o per lacci dels enzims amilases dna
lloc primer a un polisacrid ms petit anomenat dextrina lmit
i desprs a maltosa. Aquesta, a causa de lacci de lenzim
maltasa, passa a D-glucosa.
Amilopectina
Est constituda per un polmer de maltoses unides per mitj
denllaos (1 4), amb ramificacions en posici (1 6).
Les branques tenen al voltant de dotze glucoses, unides
per mitj de (1 4), i apareixen, aproximadament,
cada 25 a 30 glucoses. Aix doncs, forma una estructura
ramificada.
Pot tenir fins unes 3.000 glucoses.
Pot arribar a tenir un pes molecular duns 500.000 daltons.
s molt poc dispersable en aigua.
Amb el iode es tenyeix de blau violeta.
Per hidrlisi amb cids o per lacci dels enzims amilases dna
lloc a molcules de maltosa i als nuclis de ramificaci
que, com que tenen enllaos (1 6) aquests enzims no
els poden atacar. Aquests nuclis reben el nom de dextrines
lmit i s que poden ser degradats per lenzim
R-desramificador. Desprs, per lacci de la maltasa, sobtenen
molcules de glucosa.
39
Els glcids
4.2. El glicogen
El glicogen s un polisacrid amb funci de reserva energtica propi dels animals.
Es troba abundantment a linterior de les cllules del fetge i serveix de reserva ge-
neral per a tot lorganisme. Tamb es troba a les cllules dels msculs, on t la
funci de reserva energtica exclusiva dels msculs.
El glicogen, igual que lamilopectina, est constitut per un polmer de maltoses
unides per mitj denllaos (1 4) amb ramificacions en posici (1 6), pe-
r amb ms abundncia de branques. Aquestes apareixen, aproximadament, cada
sis a deu glucoses.
Cont fins a unes 15.000 molcules de maltosa. El seu pes molecular oscilla entre
1 i 5 milions. Amb el iode, la dispersi collodal es tenyeix de vermell fosc. Els
enzims amilases sobre el glicogen donen maltoses i dextrina lmit. Desprs, per
mitj dels enzims R-desramificadors i les maltases, sobt glucosa.
Quan els organismes necessiten energia extra el glicogen es descompon en gluco-
sa, que les cllules utilitzen per al metabolisme cellular.
4.3. La cellulosa
La cellulosa s un polisacrid amb funci esqueltica propi dels vegetals. s la
biomolcula orgnica ms abundant en la natura i s lelement ms important de
la paret cellular. Aquesta paret constitueix una mena destoig en el qual queda
tancada la cllula vegetal, que persisteix desprs de la mort cellular.
Les fibres vegetals (cot, lli, cnem, espart, etc.) i linterior del tronc dels arbres es-
tan formats, bsicament, per parets de cllules mortes. El cot s gaireb cellulo-
sa pura, mentre que la fusta est constituda en un 50% per cellulosa.
La cellulosa s un polmer de -glucoses unides per mitj denllaos (1 4).
Cada parella de molcules de glucosa formen una cellobiosa. Cada polmer t
de 150 a 5.000 molcules de cellobiosa. Aquests polmers formen cadenes mole-
culars no ramificades, que es poden disposar parallelament unint-se per mitj
denllaos de pont dhidrogen. Una fibra de cot que es pugui observar a ull nu
presenta unes 8 10
8
cadenes moleculars.
L aparell digestiu dels animals, excloent-ne algunes poques excepcions, no t en-
zims capaos de trencar lenlla (1 4) i, per tant, els animals no poden aprofi-
tar la cellulosa com a font denergia. Els insectes xilfags, com els trmits, i els
herbvors remugants (vaca, ovella, cabra, camell, etc.) aprofiten la cellulosa gr-
cies als microorganismes simbitics del tracte digestiu.
Per qu la major part dels animals no poden digerir la cellulosa?
Qu s una dextrina lmit? Com es forma?
Quina diferncia hi ha entre lamilopectina i el glicogen? 22
21
20
Activitats
Fibres de cellulosa.
Cellobiosa
CH
2
OH
O
H
H
OH H
OH H
H
CH
2
OH
O
H
H
OH H
OH H
H
O
H
O
CH
2
OH
O
H
OH H
OH H
H
H
O
CH
2
OH
O
H
OH H
OH H
H
O
5
4
3 2
1
6
5
4
3 2
1
6
5
4
3 2
1
6
5
4
3 2
1
6
Els microorganismes simbitics del tracte
digestiu dels remugants produeixen
enzims cellulases capaos de trencar
lenlla (1 4).
40
unitat 2
Hidrfil. Comportament de tota
molcula que t afinitat per laigua.
4.4. La quitina
La quitina s el component essencial de lexosquelet dels
artrpodes. En els crustacis es troba impregnada de car-
bonat clcic, fet que naugmenta la duresa.
La quitina s un polmer de N-acetil glucosamines uni-
des per mitj denllaos (1 4), de manera anloga a
la cellulosa que, com aquesta, forma cadenes paralle-
les. La N-acetil glucosamina presenta un enlla N-gluco-
sdic, que es forma entre un OH dun monosacrid i
un tom de nitrogen duna altra substncia. Cada dues
daquestes molcules formen una quitobiosa.
Aquests polmers es disposen parallelament constituint
capes.
4.5. Els heteropolisacrids
Els heteropolisacrids sn substncies que per hidrlisi
donen lloc a dos o ms tipus diferents de monosacrids o
de derivats daquests. Els ms importants sn la pectina,
lagar i la goma arbiga.
Pectina. Es troba a la paret cellular dels teixits vegetals. s molt abundant a la
poma, la pera, la pruna i el codony. T una gran capacitat gelificant que sapro-
fita per preparar melmelades.
Agar. Sextreu de les algues vermelles o rodofcies. s molt hidrfil* i sutilitza
en microbiologia per preparar medis de cultiu i en la preparaci industrial dali-
ments.
Goma arbiga. s una substncia secretada per les plantes que els serveix per
tancar les ferides que es puguin produir. Sutilitza com a goma denganxar.
Quitobiosa
Capes de polmers
CH
2
OH
O
H
H
OH H
HNCCH
3 H
H
O ...O
O
(14)
CH
2
OH
O
OH H
HNCCH
3 H
H
O
O
(14)
CH
2
OH
O
OH H
HNCCH
3 H
H
O
O
(14)
CH
2
OH
O
OH H
HNCCH
3 H
H
O
(14)
H H H
...
Dibuixa lestructura dun tetrasacrid constitut per tres glucoses unides per mitj
denlla (1 4), i una dunida per mitj denlla (1 6) a la glucosa
central del polmer anterior.
Elabora un esquema de la via metablica de la digesti del glicogen (fases i enzims
necessaris) fins a arribar a glucoses.
Quina diferncia hi ha entre els enzims amilases i els enzims R-desramificadors?
Quin tipus denlla presenten la cellulosa i la quitina?
Relaciona els glcids de la columna de lesquerra amb els monosacrids de la columna
de la dreta, per indicar la composici dels primers.
a) Glicogen
b) Lactosa
c) Mid
d) Cellulosa
e) Sacarosa
f) Maltosa
Indica quins glcids de lactivitat anterior sn monosacrids, disacrids i polisacrids. 28
27
26
25
24
23
Activitats
Lagar sutilitza per preparar medis de cultiu
per a bacteris.
1) Fructosa
2) Glucosa
3) Galactosa
Les cadenes de quitina formen capes
que, superposades, constitueixen
lexosquelet dels artrpodes.
41
Els glcids
Els glcids associats a altres tipus
de molcules
Els principals tipus dassociaci entre glcids i altres tipus de molcules sn els
hetersids, els peptidoglicans, els proteoglicans, les glicoprotenes i els glicolpids.
Els hetersids. Resulten de la uni dun monosacrid, o dun petit oligosac-
rid, amb una molcula o grup de molcules no glucdiques, de baix pes mole-
cular. Entre daltres, cal destacar els antociansids, responsables del color de
les flors, els tannsids dels arbres, que tenen propietats astringents i adobado-
res, i alguns antibitics, com lestreptomicina*.
Els peptidoglicans. Sn els constituents de la paret dels bacteris. Estan formats
per cadenes en les quals salterna la N-acetilglucosamina (NAG) i lcid N-ace-
tilmurmic (NAM). Les cadenes es mantenen unides entre si per aminocids.
Els proteoglicans. Sn molcules formades per una gran fracci de polisacrids
(aproximadament el 80% de la molcula) i una petita fracci proteica (aproxima-
dament el 20%). Els ms importants sn:
cid hialurnic i sulfats de condrotina. Formen la matriu extracellular
dels teixits conjuntiu, cartilagins i ossi. Lcid hialurnic, a ms, abunda en
el lquid sinovial de les articulacions i en lhumor vitri de lull.
Heparina. Es troba en la substncia intercellular, principal-
ment al fetge i al pulm. Impedeix la coagulaci de la sang (el
pas de protrombina a trombina). Tamb s present a la saliva
danimals hematfags (sangoneres, mosquits, vampirs, etc.).
En medicina sutilitza per evitar la trombosi*.
Les glicoprotenes. Sn molcules formades per una petita frac-
ci glucdica (generalment el 5% i, com a mxim, el 40%) i una
gran fracci proteica, que suneixen per mitj denllaos cova-
lents (queden fortament unides).
Les glicoprotenes ms importants sn les mucines de secreci,
com les salivals, les glicoprotenes de la sang, com les immuno-
globulines, que defensen lorganisme de les infeccions, i les ano-
menades glicoprotenes de la membrana plasmtica. Aquestes
estan constitudes per una part proteica i un oligosacrid que pot
variar (hi ha molts tipus de monosacrids i moltes maneres du-
nir-se entre si). Les glicoprotenes de la membrana plasmtica te-
nen la funci de seleccionar les molcules que entren a la cllu-
la i reben el nom de receptors especfics de membrana.
Tamb hi ha glicoprotenes amb funci hormonal, com algunes
hormones de la hipfisi.
Els glicolpids. Estan constituts per monosacrids o oligosac-
rids units a lpids. Generalment es troben a la membrana cel-
lular. Els ms coneguts sn els cerebrsids i els ganglisids.
Molts glicolpids tamb actuen com a receptors especfics de
membrana.
5
Estreptomicina. Antibitic extret
del fong Streptomyces griseus. Sutilitza
en el tractament de la tuberculosi.
Trombosi. Formaci de coguls
en els vasos sanguinis.
Associacions de glcids i pptids.
Posa exemples de glcids que tinguin les funcions segents:
Antibitic Anticoagulant Colorant floral
29
Activitats
Oligopptid
Pm 500 a 1.000
Polisacrid
Pm 15.000
Condrotina sulfat. Aproximadament
hi ha una cadena cada 12 aminocids.
cid hialurnic
Oligosacrid
Pm 1.000
Protena Pm 20.000
Protena
Conjunt
de proteoglicans
que pot assolir
la mida dun bacteri.
PEPTIDOGLIC
PROTEOGLICANS
GLICOPROTENA
Activitats
Dibuixa lestructura lineal de la molcula enantiomorfa
o enantimera de la D-glucosa i indican el nom. En qu
es diferencia de la D-glucosa?
Dibuixa lestructura qumica de totes les aldotetroses, indican
el nom i si sn D o L.
Quin s el nom de les molcules segents?
Quantes molcules de glucosa sobtindran de la hidrlisi de dues
molcules dels compostos segents: maltosa, cellobiosa i sacarosa?
Per qu si la maltosa i la cellobiosa estan fetes de glucoses sn dos
disacrids diferents? I per qu si ingerim maltosa augmenta el nivell
de glucosa en sang i en canvi si ingerim cellobiosa aix no passa?
Per qu hi ha moltes persones que no poden hidrolitzar la lactosa
i en canvi s la maltosa i la sacarosa? Per qu les persones que no
toleren la lactosa no poden prendre llet ni mat i en canvi s
que poden prendre iogurt?
Relaciona els glcids de la primera columna amb els tipus
de glcids de la segona.
a) Desoxiribosa 1) Disacrid
b) Maltosa 2) Polisacrid de reserva
c) Glucosa 3) Glcid aminat
d) Glicogen 4) Aldohexosa
e) N-acetilglucosamina 5) Pentosa
f) Fructosa 6) Glcid dels proteoglicans
g) Cellulosa 7) Polisacrid estructural
h) Ribosa 8) Triosa
i) Gliceraldehid 9) Glcid de lcid nucleic RNA
j) cid hialurnic 10) Cetohexosa
Contesta les preguntes segents: a) Quin tipus de polisacrids hi ha
segons els tipus de monosacrids que es repeteixen? b) Quin tipus
de polisacrids hi ha segons el tipus denlla i la seva funci? c) Com
es diuen els polisacrids segons el tipus de disacrid
que es repeteix?
Quina frmula emprica (abreujada) t un polisacrid que est
constitut per 100 glucoses? Quin pes molecular t, expressat
en daltons?
38
37
36
35
34
33
32
31
30 Quants monosacrids cont una -amilosa que t un pes molecular
de 80.000 daltons? Quin tipus de monosacrid cont?
Els grnuls de glicogen a la cllula varien de mida segons lestat
nutricional de la persona. Desprs de la ingesti daliments,
s de 40nm i en dej, de noms 10nm. Tal com saps, el glicogen
emmagatzema glucoses quan nhi ha moltes i allibera glucoses
a la sang quan en aquesta nhi ha poques. Lenzim que degrada
aquesta molcula (la glicogenfosforilasa) comena pels extrems
de les cadenes, els anomenats extrems no reductors. Quina relaci
es pot establir entre la seva estructura, dibuixada a continuaci,
i la seva funci?
Fes una taula per classificar els diferents glcids que has estudiat.
Agrupals segons que tinguin funci energtica, estructural,
generadora despecificitat de la membrana plasmtica i altres
funcions.
41
40
39
42
unitat 2
CH
2
OH
C
H
H
OH H
OH H
H
O CH
2
OH
H H
OH
C
C
C
O
C C
C C
OH H
OH
H
C
OH
O CH
2
OH
H OH
OH
C C
C
H
H
CH
2
OH
C
OH
CH
2
OH
C
H H
OH H
OH H
H
C
C
C
O
C
OH
A B
C D
OH
OH
Glcids
F. energtica F. estructural
F. de receptors
membrana
Altres funcions
Glucosa
Consulta la web del projecte Aula Virtual del Departament
de Bioqumica de la Universitat de Mrcia
i del Departament de Biologia i Geologia de lIES
Ramn y Cajal de Mrcia i fes el test de resposta mltiple
sobre els lpids que trobars en:
http://www.um.es/molecula/gluci08.htm
Consulta la web del projecte Biosfera del Ministeri
dEducaci i Cincia, i fes els sis exercicis de relacionar
conceptes i de tests de resposta mltiple sobre
els glcids que trobars en:
43
42
www
Extrems
no reductors
Extrem
reductor
Punt de ramificaci
(1 6)
La corba de glucmia
La corba de glucmia s la grfica que representa la variaci de la concentraci de la glucosa en la sang. En dejuni es considera normal una variaci
entre 75 i 120 mg/l. Aquesta concentraci est regulada per lhormona insulina. Es tracta duna hormona peptdica fabricada pel pncrees.
Quan desprs dun pat augmenta la concentraci de glucosa en sang, el pncrees secreta insulina a la sang, la qual afavoreix que la glucosa entri
a les cllules i sutilitzi.
De fet, si no hi ha hormona insulina, la glucosa es queda a la sang i no entra a les cllules. Les cllules que en resulten afectades primer
sn les neurones, per la qual cosa els primers smptomes de la manca dinsulina sn mareig, desorientaci i dificultats per pensar.
La no-producci dinsulina s un trastorn que sanomena diabetis. Els diabtics necessiten injectar-se insulina dues o tres vegades al dia. Quan ho fan,
la glucosa en sang disminueix, per a mesura que la insulina passa a lorina, la glucmia torna a pujar, per la qual cosa els diabtics tenen tendncia
a mantenir una glucmia alta. En canvi, les persones no diabtiques presenten altibaixos, dintre dels lmits normals, en funci de si estan en dej
o han fet un pat fa poc temps.
Activitats
Els glcids
43
Observa les grfiques que hi ha a continuaci, on es representa
la corba de glucmia i els valors dinsulina en sang des que
es fa un pat fins a 150 minuts desprs i contesta les preguntes
segents:
a) Per qu durant els 30 primers minuts pugen les dues grfiques?
b) Per qu durant el minut 30 i el 60 baixa la glucmia i continua
pujant la insulina?
c) Per qu desprs del minut 60 la insulina comena a baixar?
d) Per qu a partir del minut 90 la glucmia comena a baixar
a menys velocitat?
e) Per qu a partir del minut 120 ja no hi ha insulina en sang?
En la grfica segent es representa la corba de glucmia al llarg
dun dia, des de les 9 del mat fins a la una de la nit, duna persona
normal i duna persona diabtica que necessita dues injeccions
diries dinsulina. Aquestes dues persones fan quatre pats
(esmorzar, dinar, berenar i sopar) a la mateixa hora.
a) Quina grfica pertany a la persona diabtica? Justifica la resposta.
b) A quines hores sinjecta la insulina la persona diabtica?
c) A quines hores fan els pats?
Es distingeixen dos tipus de diabetis, la diabetis de tipus I,
que s aquella en la qual no hi ha cap producci dinsulina,
i la diabetis de tipus II, en la qual s que hi ha producci dinsulina,
per en una quantitat insuficient. Molts autors consideren
que la diabetis de tipus I s una malaltia del sistema immunitari.
Lanomenada diabetis infantil i juvenil s de tipus I. La diabetis
de tipus II es considera que s deguda a una anomalia relacionada
amb ledat, s a dir, simplement que el pncrees t un rendiment
menor. En les grfiques adjuntes es pot observar la corba
de glucmia i la corba dinsulina en sang desprs de la ingesta de
glucosa duna persona amb diabetis de tipus I, duna persona amb
diabetis de tipus II i duna persona no diabtica.
a) Indica quina corba pertany a cadascuna daquestes persones.
b) Per qu disminueix la concentraci de glucosa en sang
en les persones que no produeixen insulina?
c) Com es detecten les persones amb diabetis de tipus II si tamb
produeixen insulina i, per tant, tamb disminueixen la glucosa
en sang?
46
45
44
200
100
0
100
0
150
50
0 30 60 90 120 150 Temps (m)
Insulina (U/ml) Glucosa al plasma (mg/dl)
glucosa
insulina
150
100
0
8 10 12 14 16 18
Hores del dia
G
l
u
c
m
i
a

(
m
g
/
d
l
)
20 22 24
175
125
75
cg/l
300
0
100
200
0 30 60 90 120 150 180 minuts
cg/l
300
0
100
200
0 30 60 90 120 150 180 minuts
cg/l
300
0
100
200
0 30 60 90 120 150 180 minuts
Glucosa
Insulina
Glucosa
Glucosa
Insulina
Activitats extretes de les PAU de Catalunya.
44
unitat 2
Laboratori
Per qu uns glcids sn molt solubles i daltres ho sn molt
poc?
Quin tipus de dispersions formen els polisacrids?
Per qu uns glcids formen slids cristallins i daltres no?
Per qu uns glcids no redueixen el reactiu de Fehling
i s que ho fan desprs duna hidrlisi?
Escriu les semiequacions doxidaci-reducci de la glucosa
davant del reactiu de Fehling.
Escriu la reacci dhidrlisi de la sacarosa.
Per qu uns glcids es tenyeixen amb iode i daltres no? 53
52
51
50
49
48
47
Activitats
Lobjectiu daquesta prctica s observar les diferents propietats fsiques i qumiques dalguns monosacrids i polisacrids. El protocol que se segueix
es pot utilitzar per identificar un glcid desconegut.
Material: 10 tubs dassaig, 2 vasos de precipitats de 250 cm
3
, pinces, trpode, reixeta amb amiant, focus de calor, retolador per a vidre, 2 pipetes,
balana de precisi, esptula.
Productes qumics: glucosa, maltosa, sacarosa, mid, NaOH al 20%, aigua destillada, HCl al 10%, reactiu de Fehling (A i B), paper indicador de pH, Lugol.
Desenvolupament de la prctica
1. Prepara dissolucions diludes de glucosa, sacarosa, maltosa i mid
(de 3 a 5 g/100 cm
3
).
2. Observa la manera com es dissol cadascuna daquestes substncies.
Anota el que has observat a la graella de resultats que hi ha al final.
3. Amb una esptula, que sha de rentar i sha deixugar cada vegada
que sutilitzi, posat una mica de cada glcid a la m, tastals
i aprecia si el gust s dol o no. Anotan els resultats.
4. Observa el color i laspecte, s a dir, si a primera vista t aspecte
de cristallets o de matria amorfa. Anotan els resultats.
5. Omple fins a la meitat dos tubs dassaig de cadascuna daquestes
dissolucions. Indica, amb un retolador per a vidre
o amb una etiqueta, el contingut de cadascun.
6. Comprova el carcter reductor de les quatre substncies davant
del reactiu de Fehling. Posa en quatre tubs dassaig
2 cm
3
de les quatre substncies que sinvestiguen. Afegeix-hi 2 cm
3
de mescla a parts iguals de Fehling A i de Fehling B (sha de preparar
una mica abans de lanlisi, ja que aquesta mescla es fa malb
amb el temps). Posa els quatre tubs en un vas de precipitats
de 250 cm
3
, mig ple daigua, i escalfa-ho al bany maria.
El carcter reductor sevidencia per laparici dun precipitat vermell
dxid de coure I.
En un primer moment
shi aprecia un color
verds, com a resultat
de la barreja del color
blau del reactiu
i el color groc del
primer producte;
desprs, color groc
de lhidrxid de coure I
Cu(OH), i finalment,
color vermell de lxid
de coure I (Cu
2
O).
Anotan els resultats.
7. Afegeix 2 cm
3
del HCl al 10% als tubs que contenen substncies
que no han redut el reactiu de Fehling, per efectuar la hidrlisi
dels enllaos glicosdics. A continuaci, escalfa-ho durant quinze
minuts al bany maria en ebullici. Desprs afegeix-hi hidrxid sdic
al 20% fins que el medi es torni bsic. Es pot comprovar mitjanant
la introducci de trossets de paper indicador, aguantats amb
unes pinces. A continuaci repeteix la prova de Fehling, s a dir,
afegeix-hi 2 cm
3
de Fehling. Anotan els resultats.
8. Comprova si formen un complex blau fosc amb el iode. Per fer-ho,
posa en quatre tubs dassaig 2 cm
3
de les quatre substncies
que sinvestiguen. Afegeix unes gotes de Lugol (una dissoluci
de iode i iodur potssic) a cadascun dels tubs. El iode, que s
un element de color negre, en aquesta dissoluci forma el i I
3
el qual queda atrapat a linterior de lhlix de glucoses de lamilosa,

per la qual cosa es concentra i origina unitats fosques. Anotan
els resultats en la taula segent.
Les propietats qumiques dels glcids
Glucosa Maltosa Sacarosa Mid
Aspecte (cristall o amorf)
Color
Solubilitat
Gust
Fehling (o )
Fehling desprs
de la hidrlisi
Lugol (o )
Els lpids constitueixen les biomolcules ms apropiades per emmagatzemar energia. Aix s perqu tenen pocs toms
doxigen i la majoria sn toms de carboni units a toms dhidrogen. I quan aquests toms es combinen amb loxigen
en la respiraci cellular i es forma CO
2
i H
2
O, es trenquen ms enllaos que quan ho fan els glcids i les protenes,
i per tant, sallibera ms energia.
Les reserves energtiques en forma de lpids de les persones constitueixen aproximadament el 15% del seu pes. Quin
pes tenen les reserves de lpids duna persona de 80 kg?
Cllules adiposes.
CONTI NGUTS
Els lpids
Els cids grassos
Els lpids amb cids grassos
o saponificables
Els lpids sense cids grassos
o insaponificables
Les funcions dels lpids 5
4
3
2
1
Els lpids 3
46
unitat 3
Els lpids
Els lpids sn el grup de biomolcules orgniques que compleixen les dues carac-
terstiques segents:
Sn insolubles en aigua i en altres dissolvents polars.
Sn solubles en dissolvents orgnics, s a dir, dissolvents no polars, com loct,
lter, el benz, etc.
Els lpids sn un grup molt heterogeni de substncies. Estan constituts bsicament
per carboni i hidrogen. La majoria, a ms, presenten oxigen, per en proporcions
molt baixes. A ms, alguns lpids tamb contenen fsfor, nitrogen i sofre.
Els lpids es classifiquen en:
1
Lpids
Lpids amb cids grassos
o saponificables
Simples
Acilglicrids
Crids
Complexos
Fosfoglicrids
Fosfoesfingolpids
Glicoesfingolpids
Lpids sense cids grassos
o insaponificables
Terpens o isoprenoides
Esteroides
Prostaglandines
Diferents formes de representar lcid
esteric.
Frmula desenvolupada: CH
3
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
COOH
Frmula abreujada: CH
3
(CH
2
)
16
COOH
Model de lestructura en qu es visualitzen els angles de 110:
Model de lestructura en qu es veuen els angles i shan simplificat els CH
2
:
Model compacte de lestructura,
en qu els toms dhidrogen i oxigen
es representen amb boles de diferents
colors:
Els cids grassos
Els cids grassos sn molcules formades per una llarga cadena hidrocarbonada
(CH
2
CH
2
CH
2
) de tipus aliftic, s a dir, lineal, amb un nombre parell d-
toms de carboni, el darrer dels quals constitueix un grup carboxil (COOH),
tamb anomenat grup cid.
Els cids grassos sn poc abundants en estat lliure per sn un dels principals
constituents dalguns lpids, com per exemple els greixos. Sobtenen a partir dells
per mitj de la ruptura dels enllaos interns per hidrlisi. Es coneixen uns setanta
cids grassos, que es poden classificar en dos grups: els cids grassos saturats i els
cids grassos insaturats.
Els cids grassos saturats
Els cids grassos saturats sn els cids grassos que noms tenen enllaos simples
entre els toms de carboni. A causa daix les cadenes hidrocarbonades sn line-
als. Per exemple, lcid esteric i lcid palmtic.
2
H
2
C
C
H
2
O
C
OH
H
2
C
C
H
2
H
2
C
C
H
2
H
2
C
C
H
2
H
2
C
C
H
2
H
2
C
C
H
2
H
2
C
C
H
2
H
2
C
C
H
2
COOH
H
3
C
Carboni Oxigen Hidrogen
47
Els lpids
ster. Uni dun cid gras i un alcohol
per mitj dun enlla covalent anomenat
enlla estric.
Els cids grassos insaturats
Els cids grassos insaturats sn els que tenen un o ms enllaos dobles entre els
carbonis de la cadena hidrocarbonada. Per aix les seves molcules no sn rectil-
nies sin que presenten colzes en els llocs on hi ha els dobles enllaos. Els que te-
nen un nic enlla doble sanomenen monoinsaturats, per exemple lcid oleic, i
si en tenen ms es diuen poliinsaturats, per exemple lcid linoleic.
2.1. Les propietats qumiques dels cids grassos
Les reaccions qumiques ms importants en les quals intervenen els cids grassos
sn les reaccions desterificaci i les reaccions de saponificaci.
Reacci desterificaci. s la reacci dun cid gras amb un alcohol que dna
lloc a un ster* i a una molcula daigua. Aquesta reacci s molt importat per-
qu la majoria dels lpids sn sters. Durant la digesti, per lacci denzims li-
pases, els sters shidrolitzen i donen lloc a cids grassos i a alcohol.
Frmula desenvolupada: CH
3
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CHCHCH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
COOH
Frmula abreujada: CH
3
(CH
2
)
7
CHCH(CH
2
)
7
COOH
Model de lestructura en qu es visualitzen els angles de 110:
Diferents formes de representar lcid oleic.
Model de lestructura en qu es veuen els angles i shan simplificat els CH
2
: Model compacte de lestructura, en qu els toms dhidrogen i oxigen
es representen amb boles de diferents colors:
H
3
C C
H
2
C C
C C
C C
C
C
C C
C C
C C
C
COOH
H
2
H
2
H
2
H
2
H
2
H
2
H
H
2
H
2
H
2
H
2
H
2
H
2
H
2
H
Reacci de saponificaci. s la reacci dun cid gras amb una base forta (NaOH
o KOH) que dna lloc a una sal dcid gras, que sanomena sab. Aquesta reac-
ci s molt important perqu si b els cids grassos sn insolubles en aigua,
les molcules de sab formen grups (micelles) que es dis-
persen a laigua. s a dir, que tot i que sn insolubles, for-
men dispersions collodals. La diferncia s deguda al fet
que, si b el grup carboxil (COOH) de lcid gras sionit-
za molt poc, s a dir, origina pocs COO
i H
, el grup
COONa i el grup COOK sionitzen molt, s a dir, ori-
ginen molts radicals COO
.
Reacci desterificaci. La hidrlisi
tamb es pot aconseguir artificialment
bullint els sters en presncia dun cid fort.
Reacci de saponificaci.
ESTERIFICACI
cid palmtic
(cid gras)
Propanol
(alcohol)
HIDRLISI Palmitat de propil
(ster)
Aigua
CH
3
(CH
2
)
14
C HOCH
2
CH
2
CH
3
CH
3
(CH
2
)
14
COCH
2
CH
2
CH
3
H
2
O
------------- - - - - - - - - - - -
SAPONIFICACI
cid palmtic Hidrxid sdic Palmitat sdic Aigua
CH
3
(CH
2
)
14
C NaOH CH
3
(CH
2
)
14
CONa H
2
O ------------
O
C
OH
110
1
1
0
OH
O O
OH
O O
48
unitat 3
2.2. Les propietats fsiques dels cids grassos
La solubilitat
Els cids aliftics de 4 i 6 carbonis sn solubles en aigua, per la qual cosa no es
consideren cids grassos. En canvi, a partir de 8 carbonis sn prcticament insolu-
bles en aigua i, per tant, ja es consideren cids grassos. El motiu s perqu, com
que el grup carboxil (COOH), la part hidrfila, sionitza molt poc, resulta poc
significativa respecte a la part hidrfoba, relativament gran, que s predominant.
Com ms gran s la cadena hidrocarbonada dun cid gras, ms insoluble s en ai-
gua i ms soluble s en dissolvents apolars.
En canvi, els sabons sn molcules amfiptiques, s a dir, sn molcules bipolars
que presenten una part hidrfila, que s el grup carboxil ionitzat (COO
), que,
com que t crrega elctrica, estableix atraccions de tipus elctric amb les molcu-
les daigua i altres molcules polars, i una part hidrfoba, part que presenta repul-
si respecte a laigua, que s la cadena hidrocarbonada (CH
3
CH
2
CH
2
), ca-
pa destablir enlla-
os de Van der Waals
amb molcules lip-
diques.
Quan es posa un sab sobre laigua, les seves molcules es dispo-
sen amb els grups carboxils situats dintre de laigua i la cadena hi-
drocarbonada fora della formant una estacada, que constitueix
una fina pellcula superficial. Si per agitaci aquesta pellcula
senfonsa, les molcules es disposen juntes, amb la part hidrfoba
cap a dintre i la part hidrfila cap a fora, i originen unes estructu-
res ms o menys esfriques anomenades micelles, que constituei-
xen dispersions collodals. Les micelles poden ser monocapes o
bicapes si engloben aigua a linterior. Quan una micella monoca-
pa atrapa aire es diu que t un efecte escums, i si cont gotetes
de lpids es diu que t un efecte emulsionant o detergent.
Zona hidrfoba (lipfila)
I palmitat
Zona hidrfila
Representaci del sab sobre aigua.
Micella bicapa. Micelles monocapes.
Ionitzaci del sab palmitat potssic. I palmitat mostrant la seva part hidrfoba i hidrfila.
Micella
bicapa
Aigua
Aigua
Aigua
Micella monocapa
Efecte emulsionant
Efecte escums
CH
2
CH
2
H
3
C CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
O
O
C
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
3
(CH
2
)
14
COOK CH
3
(CH
2
)
14
COO
K

49
Els lpids
El punt de fusi
Els cids grassos tendeixen a agrupar-se perqu entre els grups car-
boxils sestableixen enllaos dhidrogen i, sobretot, perqu entre els
trams lipfils de les cadenes es formen enllaos per forces de Van der
Waals. Com ms llarga sigui la cadena aliftica ms enllaos per for-
ces de Van der Waals es formen i, en conseqncia, presenten ms
tendncia a constituir slids. Per fondre els slids cal trencar aquests
enllaos i separar-ne les molcules. En els cids grassos saturats, com
ms alt s el nombre de carbonis, ms enllaos cal trencar, ms ener-
gia calorfica sha de gastar i, per tant, ms alt s el punt de fusi. En
els cids grassos insaturats, com que la presncia denllaos dobles fa
que les cadenes lineals presentin colzes, i aix dificulta lordenaci
espacial en parallel de les cadenes hidrocarbonades, no sestableixen
tants enllaos per forces de Van der Waals. En conseqncia, els
punts de fusi dels cids grassos insaturats sn molt ms baixos que
els dels cids grassos saturats de pes molecular semblant.
Els lpids sn insolubles en aigua.
Desprs de remenar-los donen
emulsions inestables.
Desprs de laddici de sab es forma
una membrana haptgena a la superfcie
de les gotetes de greix.
Apareix una emulsi persistent.
n
(CH
3
(CH
2
)
14
COO
2
Na
)
Molcules ionitzades dun tipus
de sab, el palmitat sdic
Gota de greix
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Efecte emulsionant o detergent.

Formaci denllaos dhidrogen i enllaos per forces de Van der Waals
entre molcules dcids grassos saturats.
Els punts de fusi dels principals cids grassos.
O HO
OH
C
C
O
O
O
O
O
O
O
HO
HO
HO
OH
OH
OH
C
C
C
C
C
C
enllaos dhidrogen forces de Van der Waals

cids grassos saturats Punt de fusi ( C)
Mirstic CH
3
(CH
2
)
12
COOH 53,9
Palmtic CH
3
(CH
2
)
14
COOH 63,1
Esteric CH
3
(CH
2
)
16
COOH 69,6
Lignocric CH
3
(CH
2
)
22
COOH 86,0
cids grassos insaturats
Oleic CH
3
(CH
2
)
7
CH CH(CH
2
)
7
COOOH 13,4
Linoleic CH
3
(CH
2
)
4
CH CHCH
2
CH CH(CH
2
)
7
COOH 5,0
Explica com creus que els sabons
poden treure les taques de greix.
Per qu no suneixen les micelles
entre si?
Desenvolupa la reacci dobtenci
de loleat detil.
3
2
1
Activitats
1 2 3
50
unitat 3
Reaccions dels acilglicrids: esterificaci.
Els acilglicrids els trobem als olis i a les mantegues.
Diacilglicrid. Acilglicrid que cont
dues molcules dcids grassos.
Monoacilglicrid. Acilglicrid que cont
una molcula dcid gras.
Triacilglicrid o triglicrid. Acilglicrid
que cont tres molcules dcids
grassos.
cid palmtic Glicerina
(propantriol)
Triacilglicrid
(tripalmitina)
CH
3
(CH
2
)
14
COH
CH
3
(CH
2
)
14
COH
CH
3
(CH
2
)
14
COH
CH
3
(CH
2
)
14
COCH
2
CH
3
(CH
2
)
14
COCH 3 H
2
O
CH
3
(CH
2
)
14
COCH
2
HOCH
2
HOCH
HOCH
2
ESTERIFICACI
--------------------
Els acilglicrids que presenten com a mnim un cid gras insaturat,
a temperatura ambient, sn lquids i reben el nom dolis. Per exem-
ple, loli doliva est constitut bsicament pel triglicrid triolena,
format per una glicerina i tres cids oleics.
Si tots els cids grassos sn saturats, a temperatura ambient, els
acilglicrids sn slids i reben el nom de su. Per exemple, el su
de bou i el de cavall estan constituts bsicament pel triglicrid
triestearina, format per una glicerina i tres cids esterics.
Els acilglicrids que presenten cids grassos de cadena curta, a tem-
peratura ambient, sn semislids i reben el nom de mantega. En
realitat en una mantega hi ha molts tipus diferents dacilglicrids.
Els triacilglicrids estan mancats de polaritat, per la qual cosa tam-
b sanomenen greixos neutres. Tan sols els monoacilglicrids i els
diacilglicrids tenen una polaritat feble a causa dels radicals hidro-
xil que deixen lliures en la glicerina. Els acilglicrids davant de ba-
ses donen lloc a reaccions de saponificaci, en les quals es pro-
dueixen molcules de sab.
O
O
O
O
O
O
Els lpids amb cids grassos
o saponificables
Els lpids saponificables sn els que contenen cids grassos, les molcules que es
necessiten per fabricar sabons.
Tots els lpids saponificables sn sters, s a dir, sn el producte de la uni dun
cid gras i un alcohol. Pertanyen a aquest grup els lpids simples o hololpids i els
lpids complexos o heterolpids.
3.1. Els lpids simples
Els lpids simples o hololpids sn sters formats exclusivament per cids grassos
i un alcohol. Comprenen dos grups de lpids: els acilglicrids i els crids.
Els acilglicrids
Els acilglicrids o greixos* sn lpids simples formats per lesterificaci duna,
dues o tres molcules dcids grassos amb una molcula dalcohol, anomenada gli-
cerina (propantriol). Sn molcules insolubles en aigua, sobre la qual floten per-
qu tenen una baixa densitat.
Els greixos sn acilglicrids amb funci de reserva alimentria (energtica) en lorga-
nisme. En els animals els greixos semmagatzemen en els adipcits (cllules adiposes)
del teixit adips. La seva combusti metablica produeix 9,4 quilocalories per gram.
Segons el nombre dcids grassos que formen la molcula dels acilglicrids, reben
el nom de monoacilglicrids*, diacilglicrids* i triacilglicrids o triglicrids*.
Aquests ltims sn els ms abundants en la natura.
3
51
Els lpids
Els crids o ceres
Els crids o ceres sn lpids que sobtenen per lesterificaci dun alcohol monova-
lent de cadena llarga i una molcula dcid gras. Tenen un marcat carcter lipfil
als dos extrems de la molcula. Originen lmines impermeables que protegeixen
lepidermis i les formacions drmiques dels animals (pls, plomes, etc.) i la super-
fcie de molts rgans vegetals (fulles, tiges i fruits).
Tamb es poden trobar barrejats amb cids grassos lliures i esteroides, com s el
cas de la cera dabella, lespermaceti de les balenes, la lanolina o cera protectora de
la llana, el cerumen del conducte auditiu, etc.
Reaccions dels acilglicrids: saponificaci.
Formaci dun crid.
Reconeix, entre els compostos segents, acilglicrids i crids.
a) CH
3
(CH
2
)
14
COOCH
2
|
CHOH
|
CH
2
OH
b) CH
2
OHCHOHCH
2
OH
c) C
30
H
61
OCO(CH
2
)
14
CH
3
d) CH
3
(CH
2
)
2
COOH
e) CH
3
(CH
2
)
2
COONa
f) C
30
H
61
OH
g) CH
3
(CH
2
)
14
COOOC
30
H
61
Construeix un diacilglicrid mitjanant lesterificaci de les molcules segents:
glicerina, cid esteric i cid oleic.
Escriu la frmula del triesteracilglicrid (triestearina).
La hidrlisi dun determinat lpid dna lloc a glicerina i cid esteric en proporci 1:2.
Quina ns la molcula inicial? Desenvolupan la frmula.
La saponificaci dun determinat lpid dna lloc a glicerina i a estearat sdic
en proporci 1:3. Desenvolupa la frmula daquest lpid i la reacci que hi ha tingut lloc.
Per qu la triolena s un oli i, en canvi, la triestearina s un su? 9
8
7
6
5
4
Activitats
Tripalmitina Hidrxid
sdic
Glicerina Palmitat sdic (sab)
CH
3
(CH
2
)
14
COCH
2
CH
3
(CH
2
)
14
COCH 3 NaOH
CH
3
(CH
2
)
14
COCH
2
CH
3
(CH
2
)
14
CONa
CH
3
(CH
2
)
14
CONa
CH
3
(CH
2
)
14
CONa
SAPONIFICACI
--------------------
HOCH
2
HOCH
HOCH
2
cid palmtic
Alcohol
miriclic Palmitat de miricil (cera dabella)
CH
3
(CH
2
)
14
COH HOC
30
H
61
CH
3
(CH
2
)
14
COC
30
H
61
H
2
O
ESTERIFICACI
--------------------
O
O O
O
O
O
O
O
52
unitat 3
La fosfatidiletanolamina o cefalina.
3.2. Els lpids complexos
Els lpids complexos sn sters formats per cids grassos, un alcohol i un tercer ti-
pus de molcules. Sn les principals molcules constitutives de la doble capa lip-
dica de les membranes plasmtiques, per la qual cosa tamb sanomenen lpids de
membrana. Igual que els sabons, aquests lpids tenen comportament amfiptic.
En contacte amb laigua, els lpids complexos es disposen formant bicapes, en les
quals les zones lipfiles queden a la part interior i les zones hidrfiles, a lexterior,
en contacte amb les molcules daigua.
Els lpids complexos es divideixen en tres grups: els fosfoglicrids, els fosfoesfin-
golpids i els glicoesfingolpids. El conjunt dels dos primers grups rep el nom de
fosfolpids i el tercer grup tamb rep el nom de glicolpids.
Fosfoglicrids
Els fosfoglicrids sn sters formats per dos cids grassos, una glicerina, un cid
fosfric i un alcohol. Generalment lalcohol s un aminoalcohol, s a dir, porta un
grup amino (NH
2
).
C
O
C
O
cid gras insaturat
cid gras saturat
Glicerina cid fosfric Etanolamina
cid fosfatdic
Zona hidrfoba Zona hidrfila
OH HOCH
OH HOCH
CH
2
OHHOPOHHOCH
2
CH
2
NH
2
O
O
COOCH
COOCH
CH
2
OPO CH
2
CH
2
NH
2
O
O
Lcid fosfric i el grup amino
sionitzen i constitueixen el
grup polar de la molcula.
Els fosfoglicrids sn les mo-
lcules ms abundants de la
membrana plasmtica.
Els fosfoglicrids ms abun-
dants sn la fosfatidiletano-
lamina o cefalina, especial-
ment abundant al cervell, la
fosfatidilcolina o lecitina, es-
pecialment abundant al fetge,
al cervell i el rovell dou, i la
fosfatidilserina, especialment
abundant a la cara interna de
la membrana plasmtica.
C
O
O
C
O
O
CH
2
CH
CH
2
CH
2
CH
2
N CH
3
CH
3
CH
3
O OH P
O
O
La fosfatidilcolina o lecitina.
cids grassos
glicerina
cid ortofosfric
alcohol
53
Els lpids
Fosfoesfingolpid: esfingomielina.
Glicoesfingolpid ganglisid.
Fosfoesfingolpids
Els fosfoesfingolpids sn sters formats per la uni dun cid gras, una esfingosi-
na*, un grup fosfat i un aminoalcohol. El fosfoesfingolpid ms abundant s les-
fingomielina. Es tracta duna molcula present a les membranes plasmtiques i
s especialment abundant a les beines de mielina que protegeixen els xons de les
neurones. Els fosfoesfingolpids tamb tenen comportament amfiptic.
Glicoesfingolpids
Els glicoesfingolpids sn sters formats per la uni dun cid gras, una esfingosina i
un glcid. No presenten grup fosfat i es troben a les bicapes lipdiques de les mem-
branes plasmtiques de totes les cllules. Se situen a la cara externa de la membra-
na, on fan la funci de receptors de molcules externes. Sn especialment abun-
dants a les neurones del cervell. En els botons sinptics dels sistema nervis actuen
com a receptors de neurotransmissors. Sen diferencien dos tipus, segons el glcid
que contenen: els cerebrsids i el ganglisids.
Els cerebrsids presenten un nic monosacrid o un oligosacrid senzill de
menys de quinze monosacrids.
Els ganglisids presenten un oligosacrid complex en el qual sempre hi ha una
molcula anomenada cid silic.
CH
3
CH
3
Esfingosina
Colina
cid lignocric
Ceramida
CH
3
(CH
2
)
12
CH CHCHOH
CH
2
OPO CH
2
CH
2
N
CH
3
O
O CH
3
(CH
2
)
22
CONHCH
Esfingosina
cid lignocric
Ceramida
CH
3
(CH
2
)
12
CH CHCHOH
CH
2
O
CH
3
(CH
2
)
22
CONHCH
O
H H
OH
H
H OH
H HO
CH
2
OH
Esfingosina
cid lignocric
Ceramida
CH
3
(CH
2
)
12
CH CHCHOH
CH
2
O
CH
3
(CH
2
)
22
CONHCH
O
H H
OO
CH
2
OH
H
O
H H
O O
H H
O O
H H
CH
2
OH CH
2
OH CH
2
OH
O
Glicoesfingolpid cerebrsid.
Esfingosina. Aminoalcohol de cadena
llarga.
54
unitat 3
Els lpids sense cids grassos
o insaponificables
Els lpids insaponificables sn els que no presenten cids grassos en la seva com-
posici. Nhi ha tres tipus: els isoprenoides, els esteroides i les prostaglandines.
4.1. Els isoprenoides
Els isoprenoides o terpens sn molcules derivades de la polimeritzaci duna mo-
lcula anomenada isopr que s el 2-metil-1,3-butadi. Poden formar cadenes li-
neals o ccliques. Segons el nombre de molcules disopr poden ser:
Monoterpens. Contenen 2 molcules disopr. Comprenen algunes essncies
vegetals com el mentol de la menta, leucaliptol de leucaliptus, el limon de la
llimona i el geraniol del gerani.
Diterpens. Contenen 4 molcules disopr. Sn, per exemple, el fitol, que s
un component de la clorofilla, i les vitamines A, E i K.
Triterpens. Contenen 6 molcules disopr. Un exemple es lesqual, a partir
del qual se sintetitza el colesterol al fetge.
Tetraterpens. Contenen 8 molcules disopr. Els trobem als pigments foto-
sinttics anomenats carotenoides. Aquests es divideixen en carotens (de co-
lor vermell) i xantofilles (de color groc). Aquests pigments generalment estan
tapats pel color verd de la clorofilla, per quan aquesta es destrueix es poden
observar en les coloracions vermelles i grogues que presenten les fulles velles
i alguns fruits madurs com ara tomquets, pomes, pebrots, etc. A partir duna
molcula de carotenoides, lorganisme pot obtenir dues molcules de vitami-
na A.
Politerpens. Contenen ms de 8 molcules disopr. Cal destacar-ne el cautx,
que s un polmer format per milers de molcules disopr, disposades lineal-
ment, que sobt de larbre Hevea brasiliensis.
4.2. Els esteroides
Els esteroides sn els lpids derivats de lester o ciclopent perhidrofenantr.
Nhi ha de dos tipus: esterols i hormones esteroides.
4
Esterols. Sn els esteroides que posseeixen un grup hidroxil unit al car-
boni 3 i una cadena aliftica en el carboni 17. Els esterols sn el grup ms
nombrs dels esteroides, els ms importants dels quals sn:
El colesterol forma part de les membranes de les cllules dels animals,
especialment de la plasmtica, a les quals confereix estabilitat, ja que se
situa entre els fosfolpids i fixa aquestes molcules. El radical hidroxil
constitueix el seu pol hidrfil. El colesterol s molt abundant en lorga-
nisme, i s la molcula que serveix per a la sntesi de gaireb tots els es-
teroides. Es forma a partir de la ciclaci del triterp esqual, per la qual
cosa els esteroides es consideren derivats dels triterpens.
Els cids biliars sn un grup de molcules produdes al fetge a partir
del colesterol, i de les quals deriven les sals biliars, que sencarreguen
de lemulsi dels greixos a lintest, fet que afavoreix lacci de les lipa-
ses i la posterior absorci intestinal.
El grup de les vitamines D est format per un conjunt desterols que
regulen el metabolisme del calci i la seva absorci intestinal. Cada vita-
mina D prov dun esterol diferent. La sntesi daquestes vitamines s
induda a la pell pels rajos ultraviolats. La seva mancana origina raqui-
tisme en els infants i osteomalcia en els adults.
Colesterol.
CH
2
C CH
3
CH
CH
2
CH
3
C CH
3
CH
CH
2
CH
2
C CH
3
CH
CH
2
OH
CH
3
HC CH
3
CH
2
CH
2
CH
2
HC CH
3
CH
2
CH
2
CH
2
HC CH
3
CH
2
CH
2
CH
2
C CH
3
CH
CH
2
OH
Isopr Geraniol Fitol
cid biliar.
CH
3
CH
3
HO
CH
3
H
3
C
H
3
C
H
3
C
CH
3
CH
3
CH
3
H
2
C
HO
CH
3
CH
3
CH
3
1 9
10
6
7
8
19
18
11
12
13
14
17
16
15
2
3
4
3
17
20
21
22
23
24
25
27
26
5
A B
C D
Isoprenoides.
Ester o ciclopent perhidrofenantr.
55
Els lpids
Aldosterona.
Testosterona.
cid prostanoic del qual deriven
les prostaglandines.
Lestradiol s lhormona encarregada de regular laparici dels carcters se-
xuals secundaris femenins.
Hormones esteroides. Sn els esteroides que tenen un tom doxigen unit al
carboni 3 per mitj dun doble enlla. Sen diferencien dos grups:
Entre les hormones suprarenals hi ha laldosterona, que incrementa la reab-
sorci dions sodi i clorur al rony, i el cortisol, que actua afavorint la sntesi
de glucosa i de glicogen i el catabolisme de lpids i protenes. Totes aquestes
hormones se sintetitzen a les cpsules suprarenals, situades a lextrem apical
de cada rony.
Entre les hormones sexuals hi ha la progesterona, que prepara els rgans
sexuals femenins per a la gestaci, i la testosterona, responsable dels carc-
ters sexuals masculins.
4.3. Les prostaglandines
Les prostaglandines sn substncies derivades de lcid prostanoic, el qual est
constitut per un anell ciclopent i dues cadenes aliftiques.
Les principals funcions de les prostaglandines sn: estimular els receptors del do-
lor i iniciar la vasodilataci dels capilars, fer aparixer la febre (ja que sacumula a
lhipotlam), disminuir la pressi sangunia, reduir la secreci de sucs gstrics esti-
mular la musculatura llisa de lter; els seus derivats tromboxans afavoreixen la-
gregaci plaquetria.
Les funcions dels lpids
Les funcions dels lpids sn les segents:
Funci de reserva energtica. Els lpids sn la principal reserva energtica de
lorganisme. Un gram de greix produeix 9,4 quilocalories en les reaccions meta-
bliques doxidaci, mentre que els prtids i els glcids tan sols produeixen 4,1
quilocalories/gram. Aquesta funci la duen a terme els acilglicrids.
Funci estructural. Fan aquesta funci els lpids que formen les bicapes lipdi-
ques de la membrana cellular.
Funci protectora. Els acilglicrids recobreixen els rgans per protegir-los dels
cops; les ceres recobreixen la superfcie de la pell, els fruits, les plomes i els
greixos, i actuen com a allants trmics.
Funci biocatalitzadora. Compleixen aquesta funci les vitamines lipdiques,
les hormones lipdiques i les prostaglandines.
Funci transportadora. El transport dels lpids des de lintest fins al lloc on
sutilitzen o fins al teixit adips, on semmagatzemen, es fa per mitj de lemulsi
dels lpids grcies als cids biliars i els proteolpids.
5
Quin efecte t la presncia de colesterol a la membrana de la cllula animal?
Classifica laldosterona dins dels lpids.
Per qu els animals utilitzen lpids com a reserva energtica i els vegetals utilitzen
ms sovint glcids per a la mateixa finalitat?
A qu s degut que els lpids que hi ha als aliments no se separin de laigua durant el pas
per lintest?
13
12
11
10
Activitats
11
17
3
O C
17
3
OH
H
CH
3
CH
3
CH
3
CH
2
OH
O
O
HO
13
14
15
16
17
18
19
20
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
C O
Activitats
Quines sn lestructura i les propietats dels cids grassos?
Defineix lesterificaci i posan un exemple.
Qu s un sab? Explica com es forma.
De qu depn el punt de fusi dun cid gras? Per qu?
Com es fa la hidrlisi dels greixos?
Quin problema tindrien els ocells si lenergia semmagatzems
en forma de glicogen en lloc de fer-ho en forma de triglicrids?
Per qu les plantes tenen la major part de les reserves energtiques
en forma de polisacrids i no de lpids? Quines estructures vegetals
presenten part de les reserves energtiques en forma
de lpids? Per qu?
Per qu les ceres resulten ms apropiades per impermeabilitzar
estructures que els acilglicrids?
Quins lpids sanomenen lpids de membrana? Quina caracterstica
comuna tenen?
La hidrlisi dun lpid complex ha donat colina, un cid gras, cid
fosfric i esfingosina. Dibuixan lestructura i indica de quin lpid es
tracta i on es troba.
Escriu la reacci de saponificaci dun su de porc que cont
triestearina amb sosa custica (NaOH).
Indica les semblances i les diferncies entre fosfoglicrids,
fosfoesfingolpids i triacilglicrids.
En qu es diferencia un esterol dun esteroide?
Quantes molcules disopr sn necessries per formar
una molcula de colesterol?
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14 Explica els mtodes que coneguis per obtenir vitamina D.
Quins lpids hi ha a les beines de mielina de les neurones?
Moltes vegades es diu que la matria orgnica s la que est
constituda bsicament per toms de carboni i hidrogen. Indica
alguns exemples de biomolcules que noms presenten aquests
dos tipus dtoms.
Relaciona les molcules amb el tipus de lpids.
a) Vitamina A 1) Glucoesfingolpid
b) Triolena 2) TriaciIglicrid
c) Lecitina 3) Isoprenoide
d) cid oleic 4) Esteroide
e) Ganglisid 5) Fosfoglicrid
f) Colesterol 6) cid gras
Indica tres lpids que tinguin funci de reserva energtica,
tres amb funci estructural, dos amb funci impermeabilitzant
i tres amb funci transportadora. A qu s degut que cadascun
tingui aquestes funcions?
32
31
30
29
28
56
unitat 3
Consulta la web http://www.um.es/molecula/lipi08.htm
i fes el test de resposta mltiple sobre els lpids.
Fes el test de resposta mltiple sobre els lpids que trobars
a la web:
34
33
www
Observa la taula i els dos grfics i fes les activitats. 35
PRINCIPALS CIDS GRASOS (%) COMPONENTS
DELS DIPSITS DE GREIXOS
Persona Vaca Ovella Oliva
Blat
de moro
Cot Gira-sol
Mirstic 4,5 3,6 2,4 0 1,3 1,6 0,1
Palmtic 25,5 29,3 24,8 19,9 14,1 22,6 7,6
Esteric 5 33,6 34,2 3,2 1,6 5,6 3,3
Palmitoleic 8 4,4 1,4 3 1,8 1,6 3,5
Oleic 47,5 21,5 27,3 53,5 35,5 18,7 33,6
Linoleic 3 1,2 1,3 19,4 43,9 50,9 51,5
%

c
i
d

m
i
r
s
t
i
c
P
e
r
s
o
n
a
V
a
c
a
O
v
e
l
l
a
O
l
i
v
a
C
o
t
G
i
r
a
-
s
o
l
B
l
a
t

d
e
m
o
r
o
%

e
n

l
a

l
s
s
e
r

h
u
m
M
i
r
s
t
i
c
P
a
l
m
t
i
c
E
s
t
e
r
i
c
P
a
l
m
i
t
o
l
e
i
c
O
l
e
i
c
L
i
n
o
l
e
i
c
a
b
Els lpids
57
a) Elabora grfics, com el A, que mostrin les diferents concentracions dcids grassos palmtic i oleic per als ssers vius
que hi ha a la taula.
b) Elabora dos grfics, com el B, que mostrin les diferents concentracions dcids grassos que contenen la vaca
i el blat de moro.
c) Quin cid gras permet diferenciar els animals dels vegetals?
d) Quins cids grassos tenen una concentraci similar en animals i en vegetals?
e) Apareixen en la mateixa proporci els cids grassos saturats que els cids grassos insaturats?
En analitzar la llet es comprova que els lpids tenien lestructura: CH
2
OCOR
1
|
CHOCOR
2
|
CH
2
OCOR
3
Indica quin tipus de lpid s i quin tipus denlla ha perms que es forms.
A la taula adjunta sindiquen els percentatges de lpids presents en alguns tipus de membranes de cllules de mamfers
i duna membrana bacteriana.
a) Esmenta dues diferncies importants en la composici lipdica de la membrana dels eritrcits i la membrana interna del mitocondri.
b) Indica si aquesta taula aporta alguna dada que avali la hiptesi que els mitocondris procedeixen de possibles bacteris simbionts.
Observa el dibuix de la membrana plasmtica i indica quins tipus de lpids hi sn representats i quina propietat tenen en com. Qu creus
que els fa idonis per constituir membranes?
38
37
36
protena perifrica
protena integral
protena
transmembranosa
Bicapa lipdica
glicoprotenes
fosfolpids
colesterol
MEDI EXTERN
glicolpid
Citoplasma
protena perifrica
Glicoclix
Tipus
de lpid
Lpid de membrana
Membrana
plasmtica
deritrcit
Membrana
plasmtica
de leuccits
Embolcall nuclear
Membrana interna
mitocondrial
Membrana
bacteriana
Fosfolpid
Fosfatidilcolina 23 28 55 48
Fosfatidiletanolamina 20 15 24 30 100
Fosfatidilserina 11 7 4
Esfingomielina 18 14 2
Esterols Colesterol 25 20 5
Altres 3 16 10 22
58
unitat 3
Laboratori
Solubilitat dels lpids
Els lpids no sn polars. Per tant, no es poden dissoldre en aigua, sin
que tan sols es poden dissoldre en lquids no polars, els grups lipfils
dels quals estableixen enllaos de Van der Waals amb els lpids.
Tinci amb sudan III
El Sudan III s un colorant especfic de greixos. Per preparar-lo, dissol una mica
de Sudan III en pols en alcohol de 70 fins que la soluci quedi saturada,
i desprs filtra-la.
Emulsi persistent
Quan es remena una mescla doli i aigua, es forma una emulsi inestable.
Si sespera uns moments, es veu que les gotes de greix, com que sn menys
denses, pugen i suneixen entre si, i aix es formen dues capes.
Si es repeteix lexperincia, per afegint-hi sab, lemulsi que es forma
s permanent. Aix s degut al fet que les gotes doli es recobreixen
duna capa de molcules de sab, i aquestes queden amb el pol lipfil unit a loli
i el pol hidrfil ionitzat cap a lexterior (en contacte amb laigua). Com que tenen
la mateixa crrega (), aquestes partcules es repelleixen i loli queda emulsionat.
Saponificaci
Si es fa reaccionar un acilglicrid (oli o greix) amb una base forta, com la sosa
(hidrxid sdic) o la potassa (hidrxid potssic) es forma sab (una sal sdica
o potssica dcid gras) i sallibera la glicerina que queda dissolta a laigua.
El sab forma una capa slida a la superfcie del recipient.
Material: deu tubs dassaig, quatre pipetes, comptagotes, trpode i reixeta
allant, dos vasos de precipitats de 250 cm
3
, esptula, focus de calor
i retolador per a vidre.
Lpids: oli doliva o de gira-sol, llet, mantega, margarina, fruits secs, su
de porc, aigua normal i aigua destillada.
Composici dels reactius: alcohol etlic al 70%, dissolvent orgnic: ter,
benz, oct (benzina), xil, etc., dissoluci concentrada de sab, cid
clorhdric, hidrxid sdic al 20% i Sudan III.
Les propietats qumiques dels lpids
SOLUBILITAT DELS LPIDS. Colloca en cadascun dels tubs dassaig
2 ml doli i afegeix a cada tub la mateixa quantitat
dun dissolvent orgnic. Per acabar, aboca-hi aigua.
Remena-ho i anotan els resultats.
TINCI AMB SUDAN III. Colloca 2 ml doli en un tub dassaig,
aboca-hi 2 ml daigua i deixa-ho reposar. Un cop
formades les dues fases, deixa-hi caure 5 gotes
de Sudan III i remena-ho. Deixa-ho reposar i anotan
els resultats.
Colloca 2 ml de llet en un tub dassaig. Afegeix-hi 10 ml
daigua i 5 gotes de Sudan III i remena-ho. Observa que tot
es tenyeix de color rosa. Si a continuaci hi afegeixes 1 ml
de HCl al 50 % i ho escalfes lleugerament, veurs
laparici de tres fases. La superior, de color rosa,
formada per greixos; la intermdia, que cont aigua
i lactosa dissolta, i la fase inferior, que cont protenes
desnaturalitzades, que sn les que mantenien
la suspensi de lpids de la llet.
EMULSI PERSISTENT. Posa 2 ml doli en un tub dassaig i afegeix-hi
10 ml daigua. Remena-ho, espera uns quants minuts i anota
el que hi observis.
Afegeix-hi 1 ml de soluci concentrada de sab i torna-ho
a remenar. Espera uns quants minuts i anota les diferncies
observades respecte de la primera emulsi.
SAPONIFICACI. Colloca 50 ml doli i 50 ml de NaOH al 20%;
escalfa-ho i remena-ho durant uns 20 minuts. Deixa-ho
reposar 24 hores i observa laparici de tres capes. Explica
com s cadascuna de les capes que shan format en aquesta
experincia.
42
41
40
39
Practica
Les protenes
4
CONTI NGUTS
Els aminocids
Lenlla peptdic
Lestructura de les protenes
Les propietats
de les protenes
La classificaci
de les protenes
Les funcions de les protenes 6
5
4
3
2
1
Les protenes es formen per la uni dun nombre variable de vint tipus daminocids. La combinaci daquestes petites
molcules origina milers de protenes diferents.
Les protenes constitueixen ms de la meitat del pes sec de les cllules animals. A la membrana cellular hi ha protenes
amb la funci de seleccionar i regular el pas de substncies. A l interior de la membrana hi ha protenes que intervenen
en la constituci dels orgnuls cellulars i daltres que tenen la funci enzimtica de regular qualsevol tipus de reacci
qumica cellular.
Quina funci tenen les protenes en lsser hum? Per qu s necessari consumir-ne?
Estructura duna protena.
Els aminocids
1.1. Lestructura dels aminocids
Una protena es pot definir com un polmer daminocids. Els aminocids sn
compostos orgnics de baix pes molecular que es caracteritzen pel fet de tenir un
grup carboxil (COOH) i un grup amino (NH
2
).
Els aminocids que constitueixen protenes, els anomenats
aminocids primaris, presenten aquests dos grups units al
mateix carboni, lanomenat carboni , i per aix sanomenen
aminocids de tipus . Les altres dues valncies del carboni
se saturen amb un tom de H i amb un grup variable ano-
menat radical R. Segons aquest, es distingeixen vint tipus
daminocids primaris.
H
2
HNCCOOH
R
A ms daquests, en els organismes hi ha uns altres tipus
daminocids que mai no formen protenes.
Les cllules animals no sn capaces de sintetitzar els vint tipus daminocids. Els
que no poden sintetitzar reben el nom daminocids essencials i han de ser ingerits
en la dieta. Els ssers humans tenim vuit aminocids essencials: isoleucina, leucina,
lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptfan i valina.
Els noms abreujats dels vint aminocids primaris es formen amb les tres primeres
lletres dels seus noms en angls. Per exemple, Gly significa glicina i Ala, alanina.
1.2. Les propietats dels aminocids
Les propietats fsiques dels aminocids
Els aminocids sn compostos slids, cristallins, amb un punt de fusi elevat i so-
lubles en aigua.
Tots els aminocids, menys un, anomenat glicocolla o glicina, presen-
ten el carboni asimtric, ja que est enllaat a quatre radicals dife-
rents: un grup amino, un grup carboxil, un radical R i un hidrogen. A
causa daix, els aminocids presenten activitat ptica, s a dir, sn
capaos de desviar el pla de llum polaritzada que travessa una disso-
luci daminocids. Si un aminocid desvia el pla de llum polaritzada
cap a la dreta, sanomena dextrogir o (), i si ho fa cap a lesquerra,
levogir o ().
Un aminocid t una configuraci D si, quan es disposa en lespai de
manera que el grup carboxil quedi a dalt, el grup NH
2
queda situat
a la dreta, mentre que, si es troba a lesquerra, t una configuraci L.
La disposici L o D s independent de lactivitat ptica. Per aix, un
L-aminocid pot ser levogir o dextrogir, i passa el mateix amb la con-
figuraci D.
En la naturalesa, la forma L s la ms abundant.
1
60
unitat 4
Aliments rics en protenes i, per tant,
en aminocids.
Configuraci L i D dels aminocids.
Configuraci L Configuraci D
NCH HCN
COOH
H
C
R
COOH
H
R
C
C
O OH
H
H
R
C
O OH
H
H
R
61
Les protenes
Reacci de formaci dun zwitteri
i el seu comportament amfter.
Quants carbonis asimtrics tenen els aminocids?
Desenvolupa la frmula de lnic -aminocid que no t activitat ptica.
Qu significa que un aminocid s amfter?
Un aminocid t un punt isoelctric de 6,5. Quina crrega presentar si el pH
del medi s 6,5, si s 4 i si s 10? Explica en quin pH dels que shan indicat abans
laminocid es desplaar cap a lnode, quan ho far cap al ctode i quan quedar
immbil. Cal recordar que els cations sn els ions positius i que es mouen cap
al ctode que, per tant, s lelctrode negatiu.
Si el punt isoelctric de lalanina s 6, indica la crrega i lestructura daquest
aminocid si el pH s 6.
Indica la crrega i lestructura qumica que presenta lalanina si el pH t els valors 2 i 9.
Observa la grfica adjunta sobre el comportament amfter de lalanina i interpreta-la. 7
6
5
4
3
2
1
Activitats
Les propietats qumiques dels aminocids
En dissoluci aquosa, els aminocids es comporten a la vegada com a cids i com a
bases, la qual cosa sanomena comportament amfter. s a dir, el grup cid o car-
boxil allibera protons (COOH COO
) i el grup bsic o amino capta

protons NH
2
H
NH
3
. Sorigina aix una forma dipolar inica anomenada

zwitteri.
En un medi cid, s a dir, en un medi
amb molts protons (H
), el grup carbo-
xil de laminocid capta aquests protons
i deixa, doncs, de comportar-se com un
cid COO

H
COOH. Per
tant, laminocid noms es comporta com una base. En un medi bsic, s a dir, en un
medi amb pocs protons (H
), el grup amino de laminocid allibera protons, o sigui,

deixa de comportar-se com una base (NH
3
NH
2
H
). Per tant, laminocid

noms es comporta com un cid. Daquesta manera, els aminocids mantenen cons-
tant el pH del medi (efecte amortidor o tamp). El pH en el qual un aminocid ten-
deix a adoptar una forma dipolar neutra, amb tantes crregues positives com negati-
ves, sanomena punt isoelctric.
1.3. La classificaci dels aminocids
Segons el radical R que senllaa al carboni , els aminocids es poden classificar
en no polars o hidrofbics, polars sense crrega, polars amb crrega negativa o
cids, i polars amb crrega positiva o bsics.
Aminocids no polars o hidrofbics. Sn els aminocids en els quals el radi-
cal R s una cadena hidrocarbonada com, per exemple, lalanina.
Aminocids polars sense crrega. Sn els aminocids en els quals el radical R
s una cadena que presenta radicals que formen enllaos dhidrogen amb lai-
gua. Per aquesta ra sn ms solubles que els anteriors, com, per exemple, la
glicina i la cistena.
Aminocids polars amb crrega negativa o cids. Sn els aminocids en els
quals el radical R presenta un grup cid (COOH). Sn lcid asprtic i lcid
glutmic.
Aminocids polars amb crrega positiva o bsics. Sn els aminocids
en els quals el radical R presenta un grup bsic, per exemple, un grup ami-
no (NH
2
). s el cas de la lisina.
H
3
NCHCOOH
pH 7
H
R
pH 7
H
Captaci de protons Alliberaci de protons
H
3
NCHCOO
R
H
2
NCHCOO
R
0,5 1 1,5 2
14
pH
12
10
pH 6,02
Punt isoelctric
8
6
4
2
eq OH
H
3
NCHCOO
H
2
NCHCOO

CH
3
CH
3
H
3
NCHCOO
CH
3
H
3
NCHCOOH
H
3
NCHCOO

CH
3
CH
3
v
v
vv
62
unitat 4
COOH
Abreviatura de
laminocid
i codi de color
R
HC NH
2
Nom
de laminocid
Part fixa
Part variable
(radical R)
CODI DE COLOR
Aminocids no polars
Aminocids polars sense crrega
Aminocids amb crrega negativa
Aminocids amb crrega positiva
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH CH
2
HC NH
2
COOH
H
2
C
C
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
H
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
3
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
COOH
HC NH
2
COOH
HC NH
2
COOH
CH
2
HC NH
2
CLAU
Ala Val Leu Ile Pro
Met Phe Trp Gly Ser
Thr Cys Tyr Asn Gln
Asp Glu Lys Arg His
CH
2
H
2
C
CH
CH
3
H
3
C
CH
CH
3
CH
2
H
NH
H
2
C CH
2
CH
2
S
CH
3
N
H
OH
HC NH
2
HOC H
SH
OH
C O
NH
2
CH
2
C O
NH
2
COOH CH
2
COOH
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
NH
2
CH
2
CH
2
CH
2
NH
N
2
HC NH
2
HN
C
CH
HC NH
ALANINA VALINA LEUCINA ISOLEUCINA PROLINA
METIONINA FENILALANINA TRIPTFAN GLICINA SERINA
TREONINA CISTENA TIROSINA ASPARAGINA GLUTAMINA
CID ASPRTIC CID GLUTMIC LISINA ARGININA HISTIDINA
Frmules dels vint aminocids proteics
63
Les protenes
Lenlla peptdic
Els enllaos qumics entre aminocids sanomenen enllaos peptdics, i les cadenes
que es formen, pptids. Quan els aminocids enllaats sn dos, la cadena sanome-
na dipptid; si en sn tres, tripptid, etc. Si en sn menys de deu, sanomena oligo-
pptid, i si en sn ms de deu, rep el nom de polipptid.
Lenlla peptdic s un enlla covalent que sestableix entre el grup carboxil dun
aminocid i el grup amino del segent. Aquest enlla dna lloc al despreniment
duna molcula daigua.
Lenlla peptdic t un comportament similar al dun enlla doble, s a dir, presen-
ta una certa rigidesa que immobilitza en un pla els toms que el formen.
2
Aminocid 1 Aminocid 2 Dipptid
Enlla peptdic
H R

H
2
NCCO HNCCOOH

R H
H R

H
2
NCCOOH H
2
NCCOOH

R H
H
2
O
enlla peptdic
enlla peptdic
Quins sn els components duna cadena polipeptdica i quin
enlla els uneix?
En quina direcci suneixen dos aminocids? Desenvolupa
la frmula del dipptid format per la serina i la fenilalanina.
Un tripptid format per tres aminocids aliftics presenta
a lextrem amino lliure un aminocid amb radical hidrfob
i a lextrem carboxlic lliure un aminocid amb un radical cid.
Laminocid central t un radical bsic.
Construeix aquest tripptid escollint els tres aminocids
dentre els segents: Ser, Phe, Glu, Lys, Ala, Pro i His.
La tripsina s un enzim que hidrolitza els enllaos peptdics
en els quals el grup carboxil aporta una lisina o una arginina.
Quin s el resultat de la hidrlisi per mitj de la tripsina sobre
aquests pptids?
a) H
2
N - Lys - Met - Ala - Arg - Met - Val - COOH
b) COOH - Lys - Arg - Met - Cys - Lys - Phe - NH
2
Un polipptid est format per quatre restes (el que resta
de lestructura molecular dun aminocid desprs dunir-se
a un altre aminocid) dalanina, tres restes de valina i dues
restes de glicina. Quin pes molecular t?
12
11
10
9
8
Activitats
Enlla peptdic.
Enlla peptdic. Model de boles.
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
------------
64
unitat 4
Lestructura de les protenes
Una protena s un polipptid constitut per ms de cinquanta aminocids o,
el que s equivalent, que t un pes molecular igual o superior a 5.000 daltons. Al-
gunes poden arribar a un pes molecular dun mili de daltons.
Com que hi ha dos aminocids primaris que tenen sofre, les protenes estan cons-
titudes per carboni, hidrogen, oxigen i nitrogen, i generalment tamb sofre. Les
protenes que presenten una cadena polipeptdica unida a un altre tipus de mol-
cula tamb poden contenir fsfor, ferro, coure, iode, etc.
En lestructura de les protenes, es diferencien quatre nivells: estructura primria,
estructura secundria, estructura terciria i estructura quaternria.
3.1. Lestructura primria
Lestructura primria s la seqncia daminocids de la protena. Informa dels
aminocids que la constitueixen i de lordre en qu shan unit. Totes les protenes
tenen un primer aminocid i un ltim aminocid. El primer es reconeix perqu t
el grup amino lliure (NH
2
), lanomenat extrem N-inicial de la protena. Lltim
es reconeix perqu t el grup carboxil lliure (COOH), lanomenat extrem C-ter-
minal. La seqncia duna protena sexpressa enumerant els aminocids des de
lextrem N-inicial fins a lextrem C-terminal.
3
Estructura primria de les protenes. Lenlla peptdic s tan fort que mant els toms que el formen en un pla sense possibilitats de deformaci.
OH
CH
2
H
Hidrogen
Carboni
Nitrogen
Oxigen
Sofre
H
N
H
C
O
N
H
C
O
N
H
H
H
Glicina Alanina Cistena Glicina Serina
H
CH
2
SH
CH
2
C
H
H
H
N
C
O
H
N
O
C
C
O
C
C
O
C
O
O
O
O
O
C
C
C
C
S
C
C
C
C
C
C N
N
N
N
N
Extrem C-terminal
R
1
H R
3
H

H
2
NCCOHNCCOHNCCO HNCCOOH

H R
2
H R
n
1 2 3 n
-
-
-
-
-
Extrem N-inicial
-
-
-
-
-
65
Les protenes
3.2. Lestructura secundria
Lestructura secundria s la disposici en lespai de lestructura primria. Sen
coneixen tres tipus: la -hlix, lhlix de collagen i la conformaci-. El tipus
destructura secundria que presenta una cadena polipeptdica depn del nombre
denllaos dhidrogen que presenta. s a dir, depn dels aminocids que la for-
men i tamb de les condicions de tensi i de temperatura en qu es troba. A mesu-
ra que els aminocids van sent enllaats durant la sntesi de les protenes, i grcies
a la capacitat de gir dels enllaos no peptdics, la cadena polipeptdica adquireix
una disposici o una altra.
Lestructura secundria en -hlix
Es forma quan lestructura primria senrotlla helicodalment sobre si mateixa.
Aix s degut a la formaci denllaos dhidrogen entre loxigen del CO dun
aminocid i lhidrogen del NH del quart aminocid que el segueix.
La formaci espontnia daquests enllaos dhidrogen fa que tots els oxgens dels
grups (CO) quedin orientats en la mateixa direcci, mentre que tots els hidr-
gens dels grups (NH) queden orientats en la direcci contrria, i es formi una h-
lix que presenta 3,6 aminocids per volta. La -ceratina presenta estructura -hlix.
Estructura secundria en -hlix.
Imatge destructura secundria duna cadena
polipeptdica feta amb ordinador.
Enlla
dhidrogen
3
,
6

a
m
i
n
o
c
i
d
s

p
e
r

v
o
l
t
a
5
,
4

(
p
a
s

d
e

v
o
l
t
a
)
C
O
N
H
H
CH
2
H
N
C
O
66
unitat 4
Lestructura secundria de lhlix del collagen
La cadena polipeptdica de la protena collagen t una disposici en hlix espe-
cial, una mica ms allargada que la -hlix, a causa de labundncia de prolina i
hidroxiprolina. Els radicals daquests aminocids tenen una estructura que difi-
culta molt la formaci denllaos dhidrogen, per la qual cosa no es forma una
-hlix, sin una hlix ms estesa, que tan sols presenta tres aminocids per volta.
Lestabilitat de lhlix de collagen s deguda a lassociaci de tres hlixs, que origi-
nen una superhlix o molcula completa de collagen. Les tres hlixs suneixen per
mitj denllaos covalents i enllaos febles de tipus pont dhidrogen.
Lestructura secundria en conformaci-
En la conformaci- els aminocids no formen una hlix, sin una cadena estesa
en forma de zig-zag, a causa de la manca denllaos dhidrogen entre els amino-
cids prxims. Si la cadena amb conformaci- es replega, es poden establir enlla-
os dhidrogen entre els segments, abans distants, que ara han quedat propers. Ai-
x dna lloc a una lmina en ziga-zaga, molt estable, anomenada lmina plegada.
Aquesta estructura tamb es pot formar entre dues o ms cadenes polipeptdiques
diferents. La -ceratina de la seda o fibrona t conformaci-.
Estructura duna protena en qu es poden apreciar parts amb estructura -hlix i parts
amb conformaci- que formen una lmina plegada.
Hlix
de collagen Superhlix
hidroxiprolina
glicina
prolina
-hlix
Enlla
dhidrogen
Enlla
dhidrogen
-lmina plegada
C
C
C
N
H
H H
C
C
C
C
O
C
N
C
C C
C
C
C
C
C
C
N
O
N
N
H H
O
N
H
N
N
N
C
C N
H
C
C
N
H
C
C
O
O
H
O
O
O
O
O
O
O O
O
N
H
H
C C
C
N
H
H
C C
O
O
N
H
C
O
C
N
H
C
C
H
H
Identifica els components dun aminocid i defineix lestructura primria
de les protenes.
H
H
2
NCCOOH
R
En qu sassemblen i en qu es diferencien lestructura secundria en -hlix
i lestructura secundria en conformaci-?
14
13
Activitats
Estructura secundria: hlix de collagen.
67
Les protenes
3.3. Lestructura terciria
Lestructura terciria s la disposici en lespai que presenta lestructura secundria
quan es plega sobre si mateixa i origina una conformaci globular. En aquesta,
els radicals apolars se situen a linterior i els polars, a lexterior. Aix facilita que
moltes protenes globulars siguin solubles en aigua i en dissolucions salines.
Aquesta qualitat possibilita que moltes duguin a terme funcions de transport, en-
zimtiques, hormonals, etc.
Les conformacions globulars es mantenen estables per lexistncia denllaos entre
els radicals R dels aminocids. Hi ha diversos tipus denllaos: un de fort de tipus co-
valent, anomenat pont disulfur; i uns altres de febles, com els enllaos dhidrogen,
les forces de Van der Waals, les interaccions iniques i les interaccions hidrfobes.
Enllaos forts i febles de lestructura terciria de les protenes.
Esquema de cintes
de la triosafosfatisomerasa.
S
O
H
O
C O
C O
NH
3
Cys
Cys
CH
3
CH
3
H
3
C
H
3
C
CH
CH
S
Pont disulfur entre
dues cistenes
Enlla
dhidrogen
Interacci inica
o electrosttica
Forces de
Van der Waals
Interacci
hidrofbica
Colze sense estructura -hlix ni conformaci-
sectors en -hlix
sectors en disposici
Esquema de cintes de la triosafosfatisomerasa.
En una protena amb estructura terciria, la cadena polipeptdica als trams rectes
generalment presenta una estructura secundria de tipus -hlix o de conforma-
ci- (lmina plegada). En canvi, als colzes o girs no presenta cap estructura
precisa.
68
unitat 4
Dominis estructurals
Sha observat que hi ha combinacions de -hlix i de conformaci- que estan re-
petides en una mateixa protena i tamb en protenes diferents. Aquestes com-
binacions solen ser estables, compactes i daspecte globular, i reben el nom de do-
minis estructurals.
Des duna perspectiva evolutiva, es considera que els domi-
nis estructurals sn clixs estructurals delevada eficcia
biolgica i que, per aix, han servit com a unitats modulars
per constituir diversos tipus de protenes globulars. Els dife-
rents dominis solen estar units per zones estretes o colls,
fet que possibilita un cert moviment relatiu. Per exemple, en
els enzims, quan dos dominis se separen, es permet la intro-
ducci de la molcula de substrat i, quan sapropen, la fixen
per actuar sobre aquesta.
Protenes filamentoses
Les protenes que no arriben a formar estructures terciries
mantenen lestructura secundria allargada, i donen lloc a
les anomenades protenes filamentoses. Sn protenes in-
solubles en aigua i dissolucions salines; per aix sn id-
nies per exercir funcions esqueltiques. Les ms conegudes
sn el collagen dels ossos i del teixit conjuntiu, la -cerati-
na del pl, les plomes, les ungles, les banyes, etc., la -cera-
tina o fibrona del fil de seda i de les teranyines, i lelastina
del teixit conjuntiu, que forma una xarxa deformable per la
tensi.
Esquema tridimensional de la mioglobina.
El cercle vermell correspon a un grup hemo
(lhemoglobina s una heteroprotena).
Esquema de lestructura de lelastina, en estat relaxat i ests.
Esquema duna protena simple amb dos dominis estructurals,
oberta (1) i tancada (2) per fixar el substrat.
Colzes sense estructura
-hlix
Sectors amb
estructura secundria
en -hlix
pont encreuat
cadena polipeptdica
delastina
EXTENSI
RELAXACI
substrat lliure
domini B domini A
coll
substrat fix
69
Les protenes
3.4. Lestructura quaternria
Lestructura quaternria s la que presenten les protenes constitu-
des per dues o ms cadenes polipeptdiques amb estructura terciria,
idntiques o no, unides per mitj denllaos febles (no covalents).
Cadascuna daquestes cadenes polipeptdiques rep el nom de prot-
mer.
Segons el nombre de protmers que sassocien, aquestes protenes
sanomenen dmers, com lhexocinasa; tetrmers, com lhemoglo-
bina; pentmers, com lRNA-polimerasa; i polmers, quan presen-
ten un gran nombre de protmers.
Sn exemples de polmers la cpsida del virus de la poliomielitis,
que consta de seixanta subunitats proteiques, els filaments dactina
i miosina de les cllules musculars, etc.
Estructura quaternria de lhemoglobina.
Imatge destructura quaternria feta amb ordinador.
Les quatre estructures de les protenes.
Quins enllaos mantenen la forma
de lestructura secundria de les hlixs
estabilitzada?
Quins enllaos mantenen la forma
de les estructures globulars?
Quins tipus denllaos possibiliten
la uni de les diferents molcules que
integren una estructura quaternria?
Tenint en compte que el pes
molecular mitj dels aminocids
duna protena s 120 i que est
constituda per 100 aminocids, quin
s el pes molecular daquesta
protena?
Per qu la seda i el collagen suporten
altes tensions sense estirar-se mentre
que la llana s que es pot estirar?
19
18
17
16
15
Activitats
Estructura
primria
Estructura
secundria
Estructura
terciria
Estructura quaternria
constituda per dues cadenes polipeptidques.
En els colzes hi ha una estructura irregular
S

S
Interacci
inica
Interacci
hidrofbica
Pont
disulfur
H
3
N

COO
CH
3
H
3
C
grups hemo
70
unitat 4
Les propietats de les protenes
Les propietats de les protenes depenen sobretot dels seus radicals R. Les prin-
cipals sn la solubilitat, la desnaturalitzaci, lespecificitat i la capacitat amorti-
dora.
4.1. La solubilitat
La solubilitat de les protenes s deguda a
una proporci ms alta daminocids
amb radicals polars (sobretot si tenen
crrega) que daminocids amb radicals
apolars. Els radicals polars estableixen en-
llaos dhidrogen amb les molcules dai-
gua i, aix, cada molcula queda recoberta
duna capa de molcules daigua que im-
pedeix que es pugui unir a altres mol-
cules proteiques, fet que en provocaria la
precipitaci.
La solubilitat augmenta en dissolucions
salines diludes, ja que els ions salins sa-
propen als radicals polars i augmenten la
seva polaritat, per disminueix en disso-
lucions salines concentrades, ja que els
ions salins competeixen amb els radicals
polars per les molcules daigua. Els can-
vis de pH influeixen en la solubilitat, per-
qu modifiquen el grau dionitzaci dels
radicals polars. Les protenes globulars
tenen un elevat pes molecular, per la qual
cosa, quan es dissolen, donen lloc a dis-
persions collodals.
4.2. La desnaturalitzaci
s la prdua de lestructura terciria i, generalment, tamb de la se-
cundria, per causa del trencament dels enllaos que les constitueixen.
Aquesta destrucci pot ser produda per canvis de pH, variacions de
temperatura, alteracions en la concentraci salina del medi o per sim-
ple agitaci molecular.
Quan una protena es desnaturalitza, generalment adopta una confor-
maci filamentosa i precipita. Aix passa perqu la capa de molcules
daigua ja no recobreix totalment les molcules proteiques, aquestes
tendeixen a unir-se i donen lloc a grans condensacions que precipiten.
Les protenes desnaturalitzades ja no poden dur a terme funcions de
tipus enzimtic, transportador o hormonal.
Com que la desnaturalitzaci no afecta els enllaos peptdics, si es tor-
na a les condicions normals algunes protenes poden recuperar la con-
formaci inicial. Aquest fet sanomena renaturalitzaci. Sn exemples
de desnaturalitzaci la llet tallada, a causa de la desnaturalitzaci de
la casena; la precipitaci de lovoalbmina de lou, a causa de la des-
naturalitzaci daquesta per efecte de la calor, i la permanent o fixa-
ci dun pentinat per efecte de lescalfor sobre les queratines dels ca-
bells.
4
Protena
en estat normal
Protena desnaturalitzada
renaturalitzaci desnaturalitzaci
Desnaturalitzaci i renaturalitzaci duna protena.
La calor pot desnaturalitzar les protenes.
71
Les protenes
4.3. Lespecificitat
Les protenes que han dinteractuar amb altres molcules presenten una estructura
tridimensional i uns aminocids especfics en llocs determinats, que els permeten
diferenciar unes molcules dunes altres de semblants. Daquesta manera, poden
efectuar un control fisiolgic molt precs. Exemples daquests tipus sn les que ac-
tuen com a reguladores de reaccions qumiques (protenes enzimtiques), les hor-
mones peptdiques com la insulina, i els anticossos o immunoglobulines.
Les que fan la mateixa funci en espcies diferents (protenes homlogues) acos-
tumen a presentar una estructura molt similar, per no sempre idntica. Aix s
degut al fet que si noms difereixen en aminocids que no alteren la seva funci, la
selecci natural no actua contra els individus que les tenen. Aix ha donat lloc, du-
rant el procs evolutiu, a una gran variabilitat de molcules proteiques, s a dir, a
protenes especfiques duna espcie i, fins i tot, dun individu, amb els conse-
gents problemes de rebuig de trasplantaments. Les diferncies entre protenes ho-
mlogues sn grans entre espcies allunyades evolutivament, i escasses entre esp-
cies molt emparentades.
4.4. La capacitat amortidora
Com que les protenes estan constitudes per aminocids, tamb tenen un com-
portament amfter, s a dir, poden comportar-se com un cid i alliberar protons
(H
) o com una base i alliberar hidroxils (OH
). Les protenes dissoltes tendeixen

a neutralitzar les variacions de pH del medi (dissolucions tamp o amortidores).
Esquema duna molcula dinsulina i taula amb les diferncies entre les insulines de sis espcies
animals.
cadena B
DIFERNCIES ENTRE DIVERSES MOLCULES DINSULINA
cadena A
Lespecificitat de les protenes distingeix ms
ntimament les espcies.
Espcies
Aminocids
A8 A9 A10 B30
Porc Thr Ser Ile Ala
Home Thr Ser Ile Thr
Cavall Thr Gly Ile Ala
Molt Ala Gly Val Ala
Pollastre His Asn Thr Ala
Vaca Ala Ser Val Ala
72
unitat 4
La classificaci de les protenes
Si la protena est constituda exclusivament per aminocids, sanomena holopro-
tena. Quan, a ms daminocids, presenta algun altre tipus de molcula, rep el
nom dheteroprotena.
Les holoprotenes es divideixen en dos grups segons la seva estructura: protenes
filamentoses i protenes globulars. Les heteroprotenes es divideixen en cinc grups,
segons el tipus de molcula associada: cromoprotenes, glicoprotenes, lipoprote-
nes, nucleoprotenes i fosfoprotenes.
5.1. Les holoprotenes
Les protenes filamentoses
Sn insolubles en aigua i es troben principalment en els animals. Pertanyen a
aquest grup els collgens, les -queratines, les elastines i les fibrones.
Les protenes globulars
Generalment, sn solubles en aigua i en dissolucions salines. Pertanyen a aquest
grup les protamines, les histones, las prolamines, les glutenines, les albmines i
les globulines.
5
Collgens
Es troben en teixits conjuntius, cartilaginosos, tegumentaris
i ossis.
-queratines
Es troben en formacions epidrmiques: cabells, ungles, llana,
banyes, pelles, plomes, etc.
Elastines Es troben en tendons i vasos sanguinis.
-queratines o fibrones
Es troben en els fils de seda.
Protamines
Molt bsiques
Pm 5.000
Solubles en aigua. Es troben associades al DNA
en els espermatozoides de tots els animals.
Histones
Bsiques
Pm De 10.000 a 20.000
Solubles en aigua. Estan associades al DNA del nucli
(tret de lespermatozoide).
Prolamines
Pm 40.000
Insolubles en aigua. Es troben en llavors vegetals, com la zena
del blat de moro, la gliadina del blat i lhordena de lordi.
Glutenines
Pm 40.000
Insolubles en aigua, per solubles en cids i bases diludes. En sn
exemples lorizenina de larrs i la glutenina del blat.
Albmines
Pm De 30.000 a 100.000
Solubles en aigua. Pertanyen a aquest grup la seroalbmina
de la sang, lovoalbmina de lou, la lactoalbmina de la llet
i la globina que forma part de lhemoglobina.
Globulines
Pm De 100.000
a 1.000.000
Solubles en dissolucions salines. En sn exemples lovoglobulina
de lou, la lactoglobulina de la llet i les seroglobulines de la sang;
tamb la -globulina, que sassocia a lhemoglobina,
i les -globulines o immunoglobulines, que constitueixen
els anticossos.*
Antics. Globulina (protena) del sistema
immunitari capa dunir-se
especficament amb un antigen
determinat.
73
Les protenes
5.2. Les heteroprotenes
Les heteroprotenes sn molcules formades per la uni dun grup proteic amb un
altre de no proteic, anomenat grup prosttic. Segons com sigui el grup prosttic,
les heteroprotenes es classifiquen en: cromoprotenes, glicoprotenes, lipoprote-
nes, fosfoprotenes i nucleoprotenes.
Les cromoprotenes
Les cromoprotenes tenen com a grup prosttic una substncia amb color, per aix
tamb reben el nom de pigments. Segons la naturalesa del grup prosttic, es divi-
deixen en:
Pigments porfirnics. Sn els que tenen com a grup prosttic una porfirina, s
a dir, un anell tetrapirrlic. Al centre daquest anell hi ha un cati metllic.
Si es tracta dun cati ferrs (Fe
2
), la porfirina sanomena grup hemo. Tenen el
grup hemo lhemoglobina, encarregada de transportar loxigen a la sang, i la
mioglobina, que exerceix la mateixa funci en els msculs. En algunes molcu-
les, com els citocroms, li ferrs (Fe
2
) es pot oxidar a frric (Fe
3
) i aquest i,
al seu torn, es pot reduir.
Pigments no porfirnics. Sn els pigments que tenen un grup prosttic dife-
rent a la porfirina. Per exemple, lhemocianina, pigment respiratori que cont
coure i que es troba en crustacis i molluscs.
Cromoprotenes
Porfirniques
Hemoglobina
Mioglobina
Catalasa
Citocroms
No porfirniques
Hemocianina
Hemeritrina
Glicoprotenes
Glicoprotenes de membrana, hormona estimulant del follicle,
hormona lutenitzant, etc.
Lipoprotenes Quilomicrons, lipoprotenes sangunies.
Fosfoprotenes Casena, vitellina.
Nucleoprotenes Associacions DNA-histones.
CH
3
CHCH
2
CH
3
CH
3
CH CH
2
CH
3
CH
2
CH
3
COOH CH
2
CH
2
COOH
Fe
2
N
N
N N
Grup hemo.
Lhemoglobina es troba en els eritrcits
o glbuls vermells de la sang.
Durant molts anys els diabtics sinjectaven insulina que sobtenia de la sang dun
animal. A partir de la taula que hi ha a la pgina 71 dedueix de quina espcie es tracta.
En lactualitat, sha substitut per insulina humana sintetitzada per bacteris transgnics,
als quals sels introdueix el gen hum de la insulina. Per qu creus que s necessria
aquesta manera dobtenir insulina?
Explica per qu les susbtncies que tenen un carcter bsic poden alliberar i hidroxil
(OH) i tamb sn capaces de captar protons (ions hidrogen H).
Els anomenats ponts o enllaos disulfur sn molt sensibles a la temperatura, de manera
que amb un petit augment de temperatura es trenquen i la protena es desnaturalitza.
Esbrina quines de les protenes segents presenten molts enllaos disulfur i quina es pot
renaturalitzar.
Casena Ovoalbmina Queratina
22
21
20
Activitats
74
unitat 4
Les glicoprotenes
Les glicoprotenes sn les heteroprotenes que tenen com a grup prosttic mol-
cules de glcids com la glucosa, la galactosa, etc. Per exemple, pertanyen a aquest
grup:
Lhormona estimulant del follicle (FSH) i lhormona estimu-
lant de la tiroide (TSH).
Els proteoglicans, que es troben als lquids sinovials i que cons-
titueixen tendons, ossos i cartlags.
Les glicoprotenes sangunies, per exemple, la protrombina.
Les immunoglobulines.
Les glicoprotenes de les membranes cellulars.
Alguns enzims com les ribonucleases.
Les glicoprotenes solen presentar una conformaci estable a la part
proteica, mentre que la part glucdica presenta una gran variabili-
tat, deguda a canvis en la seqncia de monosacrids que la com-
ponen. Els diversos grups sanguinis sn deguts a la variabilitat que
presenta la cadena glucdica de les glicoprotenes de membrana
dels eritrcits.
Les lipoprotenes
Sn les heteroprotenes que tenen cids grassos com a grup prosttic. Es troben a
lestructura de les membranes citoplasmtiques. Un grup especial el constitueixen
les lipoprotenes sangunies, ja que sn hidrosolubles i sencarreguen de trans-
portar lpids pel flux circulatori des del lloc on sabsorbeixen, lintest, fins als tei-
xits de destinaci.
Les fosfoprotenes
Sn les heteroprotenes que tenen lcid fosfric (H
3
PO
4
) com a grup prosttic.
Pertanyen a aquest grup la casena, que es troba a la llet, i la vitellina, que es tro-
ba al rovell dels ous.
Les nucleoprotenes
Sn les heteroprotenes que tenen un cid nucleic com a grup prosttic. Sn nucleo-
protenes les associacions dhistones o protamines amb molcules dcids desoxi-
rribonucleics que formen les fibres de cromatina del nucli cellular.
glcids
(oligosacrids)
cadenes polipeptdiques
ponts disulfur
Esquema duna immunoglobulina.
De qu depn lactivitat biolgica i lespecificitat
duna protena?
Quins enllaos es trenquen quan se sotmet una molcula
proteica a una temperatura elevada? Com sanomena
aquest procs? Quina repercussi t en la funcionalitat
de la protena?
Quina s la causa que les molcules proteiques filamentoses
siguin insolubles en aigua?
Desenvolupa la frmula del pptid Lys - Glu - Ala i indica
les crregues dels grups polars.
Per qu sn importants les protenes en els problemes
de rebuig drgans trasplantats?
Qu s un grup prosttic? Enumera els que coneguis.
Raona a quin grup dheteroprotenes pertanyen
les immunoglobulines.
Relaciona els termes de la primera columna
amb els de la segona.
Alanina Aminocid amb un radical cclic
Vitellina Protena filamentosa
Histona Cromoprotena
Hemoglobina Fosfoprotena
Tirosina Protena globular
Queratina Aminocid aliftic
30
29
28
27
26
25
24
23
Activitats
75
Les protenes
Les funcions de les protenes
Les protenes sn molcules amb una extraordinria diversitat de funcions.
6.1. Funci estructural
A nivell cellular, es poden esmentar, per
exemple, les glicoprotenes de les mem-
branes plasmtiques, les protenes que
constitueixen els cilis i flagels, i les histo-
nes que serveixen de suport al DNA. A
nivell histolgic, es poden esmentar les
queratines de les formacions drmi-
ques, lelastina dels teixits reticulars i el
collagen dels teixits cartilagins, con-
juntiu i ossi.
6.2. Funci de reserva
Exerceixen aquesta funci, per exemple,
lovoalbmina de la clara dou, la case-
na de la llet, la zena del blat de moro i
la gliadina de la llavor del blat.
6.3. Funci de transport
A nivell cellular, es poden esmentar les permeases, que regulen el pas de molcu-
les a travs de la membrana cellular. A nivell pluricellular, es poden esmentar els
pigments respiratoris (hemoglobina, hemeritrina, hemocianina, etc.), que fan el
transport doxigen per la sang; la seroalbmina, que transporta un gran nombre
de substncies per la sang; la transferrina, que transporta ferro, i les lipoprote-
nes, que permeten el transport de lpids per la sang.
6
El collagen s una protena que compleix
una missi estructural al teixit ossi.
Molcules transportadores de la membrana cellular.
A
A A
A
A
Citoplasma
Medi
extracellular
Protena
transportadora
Substncia que sha dintroduir
Bicapa
lipdica
Els cilis i els flagels estan constituts
per filaments i microtbuls de protenes.
6.4. Funci enzimtica
Els enzims sn les protenes que tenen acci biocatalitzadora, s a dir, que afavo-
reixen les reaccions bioqumiques. Possiblement, aquesta s la funci ms impor-
tant de les protenes. Hi ha un gran nombre denzims, aproximadament un miler.
Per exemple, es poden esmentar la maltasa, la lipasa, la tripsina, la ribonucleasa
i la catalasa.
76
unitat 4
6.5. Funci hormonal
Les hormones sn substncies generalment transportades pel medi intern de lor-
ganisme (la sang, en els animals, i la saba, en els vegetals), que actuen sobre deter-
minades cllules, les quals estimulen perqu inicin determinades reaccions. Es
poden esmentar, per exemple, la insulina del pncrees, la tiroxina de la tiroide i
lhormona del creixement de la hipfisi.
6.6. Funci de defensa
Bsicament, aquesta funci la duen a terme les -globulines o immunoglobuli-
nes, que constitueixen els anticossos (defenses). Tenen la funci dassociar-se a les
substncies estranyes que penetren a lorganisme (antgens*) i neutralitzar-les.
Tamb cal esmentar molts antibitics, que tamb sn pptids, que, secretats per
bacteris i fongs, eviten la competncia daltres microorganismes.
6.7. Funci contrctil
A nivell cellular, es pot esmentar la flagellina del flagel bacteri, que permet la
mobilitat cellular. A nivell histolgic, cal esmentar lactina i la miosina, que es po-
den moure entre si i produeixen la contracci i la relaxaci de les fibres musculars.
a) Lactina i la miosina permeten la contracci a les fibres musculars.
b) Lagregaci dunitats de flagellina forma el flagel bacteri.
6.8. Funci homeosttica
Algunes protenes sangunies participen en la regulaci del pH grcies a la capaci-
tat amortidora que tenen. Tamb cal esmentar la trombina i el fibrinogen, que
participen en la coagulaci de la sang quan es produeix una ferida.
Amb quina funci associaries la protena que forma part
del flagel bacteri?
Per qu lhemoglobina t una importncia vital
per a la respiraci dels organismes que la presenten?
Qu significa biocatalitzador?
Per qu una alteraci hormonal pot comportar greus
conseqncies per a lorganisme?
Indica si els enunciats que hi ha a continuaci sn certs
o falsos:
a) A la cromatina humana no hi ha protenes.
b) La tripsina s una hormona important.
c) La penicillina t funci de reserva.
d) Lespecialitzaci s una de les caracterstiques dels enzims.
e) Les lipoprotenes transporten ferro.
35
34
33
32
31
Activitats
Antigen. Substncia que provoca
la formaci danticossos.
a b
77
Les protenes
Les protenes en lalimentaci humana
Els vuit aminocids essencials dels humans, aquells
que les cllules del nostre fetge no poden sintetitzar
a partir daltres molcules i que, per tant, han de ser
presents en els aliments, sn: isoleucina, leucina,
lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptfan
i valina. ltimament sha apuntat que la histidina
tamb podria ser un aminocid essencial
i que larginina ho s per als lactants.
El valor biolgic duna protena depn
del fet que contingui una quantitat suficient de tots
els aminocids essencials. Les protenes de lou
de gallina i de la llet materna presenten tots
els aminocids essencials i en la proporci adequada,
per la qual cosa es prenen com a referent i sels dna
un valor biolgic del 100%. Aix, per exemple, es diu
que les protenes de les mongetes noms tenen
un valor biolgic del 40% perqu, en comparaci
amb les protenes anteriors, noms tenen el 40%
de laminocid essencial metionina necessari.
Una dieta en la qual hi ha prou carn aporta tots
els aminocids necessaris. En canvi, una dieta
vegetariana requereix una atenci especial,
ja que encara que els llegums (mongetes, llenties,
cigrons i faves) contenen tantes protenes com
la carn, i els grans de soja moltes ms que la carn,
les seves protenes no contenen tots els aminocids
essencials o en la proporci adequada. Per exemple,
les mongetes i la soja tenen poca metionina; les
protenes del blat i de larrs s que tenen prou
metionina, per no tenen prou lisina, etc. Per tot aix
es recomana que en la dieta hi hagi tant protenes
dorigen animal com dorigen vegetal.
1. El cos hum presenta en pes sec un 51% de
protenes, un 34% de lpids, un 14% de matria
inorgnica (sals dels ossos i dissoltes) i noms
un 1% de glcids. En canvi, una alimentaci
equilibrada ha de contenir un 55% de glcids,
un 30% de lpids, un 14% de protenes i un 1%
de sals. A qu s deguda aquesta diferncia?
2. Les necessitats proteiques van canviant al llarg
de la vida. Aproximadament sn les segents
(expressades en grams de protenes que cal
ingerir cada dia per quilogram de pes): de 0
a 6 anys, uns 2,5 g; de 7 a 12 anys, uns 2 g;
de 13 a 18 anys, uns 1,5 g; a partir dels 18 anys,
noms 1 g; en la dona embarassada, 1,5 g,
i en la dona que dna de mamar, uns 2 g. A qu
poden ser degudes aquestes diferncies?
3. La proporci de protenes dorigen animal
que es recomana varia al llarg de la vida daquesta
manera: de 0 a 2 anys, un 75%; de 3 a 5 anys,
un 67%; de 6 a 18 anys, un 60%, i dadult
i anci, un 50%. Quina pot ser la causa daquestes
diferncies? Per qu en molts pasos on hi ha
poca carn sacostuma a fer arrs amb mongetes,
arrs amb llenties, o b psols amb blat de moro?
Qu vol dir aminocid no essencial?
A FONS
Les necessitats proteiques canvien al llarg de la vida.
Els aliments dorigen animal i els llegums aporten les protenes necessries.
Observa lestructura dels aminocids i contesta les preguntes
segents:
a) Quina s la crrega elctrica de la fenilalanina en un medi bsic?
b) Quina s la crrega elctrica de lcid glutmic a pH 7?
c) Quina s la crrega elctrica de la treonina en un medi cid?
d) El punt isoelctric de la lisina s cid o bsic?
Hi ha algun aminocid que tingui un altre carboni asimtric a part
del carboni ? Quins sn?
Quants dipptids es poden fer amb dos aminocids de diferent
tipus? I amb dos del mateix tipus?
Quins tripptids diferents es poden formar amb els aminocids
alanina (Ala), serina (Ser) i glicina (Gly) sense que hi hagi cap
repetici?
Quins tripptids diferents es poden formar amb els aminocids
alanina (Ala), serina (Ser) i glicina (Gly) amb possibilitat de repetici?
Dibuixa un enlla peptdic entre dos aminocids qualssevol.
Quin tipus denlla es deu establir entre els radicals dels aminocids
segents en la constituci de lestructura terciria duna protena?
a) Entre dues cistenes.
b) Entre una glutamina i una tirosina.
c) Entre una lisina i un cid glutmic.
d) Entre una treonina i un cid asprtic.
e) Entre una leucina i una alanina.
f) Entre dues fenilalanines.
Quina deur ser la crrega global en medi molt cid, en medi
neutre (pH 7) i en medi molt bsic de loligopptid:
Val-Leu-His-Lys-Tyr-Glu?
Si es fa una electroforesi de loligopptid anterior, cap a quin
elctrode migrar en cada cas?
Laspartama s una molcula artificial obtinguda a partir de la uni
de dos aminocids: lcid asprtic i la fenilalanina. T un poder
edulcorant 200 vegades superior a la sacarosa, per la qual cosa nhi
ha prou amb molt poca quantitat. Aix t lavantatge que aporta
deu vegades menys calories que la sacarosa i, per tant, resulta molt
adequada per a les persones que tenen obesitat.
Dibuixa totes les estructures possibles de laspartama, indica
en el dibuix el nom de lenlla i el nom dels dipptids formats.
45
44
43
42
41
40
39
38
37
36 Observa la molcula segent, diguen el nom i indica quin tipus
denlla la caracteritza i on es troba.
Quan es dispersa una clara dou en aigua, apareixen alguns
coguls de color blanc que desapareixen en part si shi afegeix una
mica de sal. En canvi, si shi afegeix molta sal, la situaci no millora.
A qu s degut aquest comportament de la protena ovoalbmina?
Quan a la llet shi afegeix una substncia cida com ara cid
clorhdric, shi formen grumolls. Explica de quina substncia
es tracta, i per qu ha precipitat.
Quantes cadenes sn necessries per formar una estructura
quaternria?
De qu depn que una protena globular sigui soluble o no?
Quines dades calen per saber si dues cadenes polipeptdiques sn
la mateixa protena o no?
Relaciona les funcions amb els noms de protenes.
Estructural dels teixits conjuntius; enzimtica; reserva energtica
de la llet; estructural en el teixit ossi; estructural en el teixit epidrmic;
transport doxigen; reserva energtica a la sang; hormonal; contracci
muscular; defensa davant de microbis infectants.
Tripsina, elastina, tiroxina, actina, ceratina, immunoglobulina,
hemocianina, casena, seroalbmina, collagen.
Qu sn els aminocids essencials? Les plantes poden tenir
problemes per crixer, per manca daminocids essencials?
Quants en tenen, els ssers humans?
Quin pes molecular t un polipptid format per tres restes dalanina,
quatre restes de lisina i cinc de valina? Una resta daminocid
s el que en queda una vegada sha unit a altres aminocids
per constituir una cadena polipeptdica.
54
53
52
51
50
49
48
47
46
78
unitat 4
Activitats
HCCH
2
OH
HCCH
2
CH
2
CH
2
NHCH
2
HCCH
2
OC
OC
HCCH
2
CH
2
C
OC
OC
O
O
NH
NH
2
NH
NH
H
OH
NH
NH
2
Fenilalanina cid asprtic
NH
2
CH NH
2
CH
CH
2
COOH
CH
2
COOH
COOH
COOH
Fes els exercicis de la web de Wiley Haiger Education.
http://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/
animations/translation/translation.htm.
55
www
Separaci daminocids per cromatografia
La cromatografia s una tcnica de separaci de substncies segons
la velocitat de migraci que tenen. Un dels tipus ms coneguts
s la cromatografia en paper. Consisteix a penjar una tira de paper
Whatman, de manera que mulli el lquid que sutilitzar per separar
les diferents substncies, en un recipient tancat per evitar que sevapori.
A uns quatre centmetres per sobre de la superfcie del lquid, es fa
una ratlla amb un llapis on es posen 5 gotes de la mescla problema, tenint
cura que no es toquin, per a la qual cosa va b utilitzar una pipeta Pasteur
per posar cada gota i un assecador de m per assecar-la abans de posar-hi
la segent. Per separar aminocids, es pot utilitzar una dissoluci a parts
iguals dcid actic, n-butanol i aigua destillada. Cal esperar de 9 a 18
hores, retirar la tira de paper, marcar amb un llapis el front del lquid
i deixar-la assecar. Per revelar on sn els aminocids, sha de submergir
la tira de paper en una dissoluci a l1% de ninhidrina en etanol (p/v), que
s una substncia que tenyeix de color blau els aminocids. Es pot deduir
a quin aminocid correspon cada taca segons el coeficient de migraci.
desplaament de laminocid
Cm
desplaament del front del dissolvent
Els coeficients de migraci dels aminocids que constitueixen
la protena ovoalbmina, ordenats de menor a major pes molecular, sn:
A partir daquestes dades, intenta deduir de qu depn la velocitat
de migraci dels aminocids amb aquest dissolvent i aporta
les dades que justifiquin la proposta.
56
Separaci de protenes per electroforesi
Lelectroforesi s un mtode molt utilitzat per separar una mescla
de molcules que es troben juntes en els organismes, a partir de la seva
crrega elctrica i el pes molecular. Sutilitza molt per separar
mescles daminocids, de protenes i tamb de fragments de DNA.
Consisteix a fer passar la mescla per una estructura tridimensional,
que dificulta lavan de les molcules, les quals es mouen perqu
tenen crrega elctrica i estan disposades en un camp elctric.
Les molcules que avancen a ms velocitat sn les de menor
pes molecular i major crrega, i les ms lentes sn les de major pes
molecular i menor crrega. Les que tenen crrega negativa, les
aniniques, es mouen cap a lelctrode positiu o node, i les que tenen
crrega positiva, les catiniques, es mouen cap a lelctrode negatiu
o ctode.
Com a medi tridimensional, abans sutilitzava paper de cromatografia.
Desprs, es va utilitzar gel de mid i, actualment, sutilitza gel
de poliacrilamida. Les dissolucions han de ser dissolucions tamp,
ja que, a mesura que passa el temps i a causa de lelectrlisi que es
produeix, el sistema tendeix a canviar de pH, i aix pot alterar el procs.
En una electroforesi de protenes del srum sanguini
sha obtingut el resultat segent que, una vegada llegit
per un aparell de lectura de densitat ptica, ha donat
les proporcions segents de concentraci relativa de protenes:
Quina crrega tenen totes aquestes protenes i cap a quin
elctrode han migrat?
Suposant que totes tinguin una crrega proporcional al seu pes
molecular, qu es pot dir del pes molecular de les -globulines?
Per qu es considera que hi ha dues -globulines i no noms una?
Per qu lelectroforesi s una tcnica molt utilitzada en anlisis
clniques?
57
Les protenes
79
Aminocid PM Cm
GLY 75 0,26
ALA 89 0,38
SER 5 0,27
VAL 7 0,6
THR 9 0,35
PRO 1 0,43
ILE 1 0,72
LEU 1 0,73
ASP 3 0,24
LYS 14 0,14
GLU 7 0,3
MET 9 0,55
PHE 5 0,68
ARG 5 0,2
TYR 1 0,45
Protenes Percentatge % PM
Seroalbmina 66 65.000
1-globulines
2
2-globulines
8
-globulines
10 90.000
-globulines
14 156.000

2

1
Alb
sentit de la migraci
Albmina

2

1
Lnia de partida
80
unitat 4
Laboratori
Material: deu tubs dassaig, dos vasos de precipitats de 250 cm
3
, trpode, reixeta amb allant trmic, focus de calor, retolador per a vidre i dues pipetes.
Productes qumics: aigua destillada, cid clorhdric al 20%, cid ntric al 20%, hidrxid sdic al 20%, dissoluci saturada de clorur sdic, sulfat
de coure a l1% i hidrxid amnic (NH
4
OH) concentrat.
Productes naturals: llet, dissoluci de clara dou (una clara en 500 ml daigua amb sal prviament filtrada), dispersi dalbmina (2 g en 100 ml
daigua), dissoluci de laminocid glicina (5 g en 100 ml daigua) i dissoluci de laminocid tirosina (5 g en 100 ml daigua).
Les propietats qumiques de les protenes
La desnaturalitzaci de les protenes
Aquesta prctica es basa en la destrucci dels enllaos que mantenen
estable la conformaci globular de les protenes, de manera
que aquestes adquireixen una estructura filamentosa, per la qual
cosa deixen de ser solubles i precipiten en forma de coguls.
La desnaturalitzaci es pot aconseguir sotmetent una dissoluci
de protenes a canvis de pH, a alteracions de la concentraci
salina del medi, a laddici de lquids apolars solubles en aigua, com
lacetona o lalcohol etlic, a un augment de temperatura o a una forta
agitaci mecnica.
1. Fes una srie de cinc tubs amb 2 ml duna dispersi de clara dou
en 500 ml daigua, amb una mica de sal per afavorir-ne
la dispersi, i numera els tubs. Fes una srie idntica amb llet,
amb una dispersi dalbmina seca al 2%, amb una dissoluci
de laminocid glicina (glicocola) i una altra noms amb aigua
(aquesta servir de control respecte al comportament de laigua sola
en lexperiment).
2. Afegeix 2 ml dcid clorhdric al 20% als tubs nmero 1; 2 ml
de soluci dhidrxid sdic al 20% als nmero 2; 2 ml de dissoluci
saturada de clorur de sodi als nmero 3; 5 ml dacetona molt freda
als nmeros 4, i escalfa moderadament els nmeros 5, sense afegir-hi
res.
3. Agafa un plat, posa-hi una clara dou i, amb lajuda duna forquilla,
bat-la fins a lanomenat punt de neu, en qu la clara es converteix
en una escuma slida. Fes la mateixa operaci amb la dispersi
dalbmina, la llet, la glicina i laigua.
4. Anota els resultats per a cada srie de tubs i escriu les teves
conclusions sobre el que ha passat.
La prova de Biuret
La prova de Biuret es basa en una reacci tpica dels enllaos peptdics,
en la qual els toms de coure del reactiu suneixen a dos o ms enllaos
peptdics i es forma un complex de color violeta caracterstic.
Els dipptids no donen coloraci violeta perqu noms tenen un enlla
peptdic. La urea (NH
2
CONH
2
) tamb dna Biuret positiu, per la qual
cosa aquesta prova no serveix per detectar protenes a lorina.
1. Prepara cinc tubs dassaig i colloca en cadascun 2 ml
de les mateixes dissolucions utilitzades en lexperincia sobre
la desnaturalitzaci.
2. Afegeix a cada tub 2 ml de dissoluci dhidrxid sdic al 20%.
Remena-ho i deixa-hi caure quatre o cinc gotes duna soluci
de sulfat de coure a l1%.
3. Anotan els resultats i escriu les conclusions que en treguis.
La prova xantoproteica
La prova xantoproteica (del grec xanto, que significa groc) es basa
en la propietat que tenen les cadenes hidrocarbonades ccliques
de formar, amb lcid ntric, un compost nitrat de color groc canari.
Aquest compost pot ser redut per compostos bsics com lhidrxid
amnic i donar un compost de color marr ataronjat caracterstic.
Exemples daquests radicals sn lanell fenil de la fenilalanina, lanell
fenol de la tirosina i lanell indol del triptfan.
1. Prepara dos tubs dassaig i aboca en cadascun 2 ml de les dissolucions
proteiques.
2. Afegeix 2 ml dcid ntric al 20% concentrat a cada tub, escalfa tots
els tubs al bany maria en un vas de precipitats i anotan els resultats.
3. Deixa refredar els tubs i afegeix a cadascun hidrxid amnic (NH
4
OH)
concentrat, s a dir, amonac, anota els resultats que nobtinguis
i treu-ne conclusions.
Redacta un informe amb les conclusions que has extret
de cada experincia.
58
Practica
H
2
O

C NH HN C

NH Cu
2
NH

C NH HN C

H
2
O
Complex de color violeta
R H 2 (HNO
3
) R NO
2
NO
3

H
3
O
Compost de color groc

.
.
.
.
.
.
.
.
La prova de Biuret:
La prova xantoproteica:
Els cids nucleics 5
CONTI NGUTS
La composici qumica
dels cids nucleics
Lcid desoxiribonucleic
Lcid ribonucleic 3
2
1
Lacid desoxiribonucleic (DNA) s una molcula constituda per dues cadenes enrotllades luna sobre laltra que formen
una doble hlix. Es mantenen unides grcies als enllaos dhidrogen que sestableixen entre si. Aquesta estructura
resulta molt adequada per a una molcula que ha demmagatzemar la informaci biolgica i que, cada vegada
que es reprodueix lorganisme, ha de duplicar-se per proporcionar una cpia idntica als descendents.
Consideres que el DNA ha de ser una molcula molt estable o que aix pot ser un inconvenient? Justifica la resposta.
Estructura del DNA vista des de linterior.
La composici qumica dels cids
nucleics
1.1. La composici qumica dels cids nucleics
El nom dcids nucleics prov del fet que sn substncies de carcter cid i que es
van descobrir a linterior del nucli de les cllules eucariotes. Es van distingir de les
altres substncies del nucli perqu sn molt riques en fsfor, concretament sn ri-
ques en cid fosfric (H
3
PO
4
). Posteriorment es va descobrir que contenien quatre
tipus de molcules de carcter bsic i riques en nitrogen, anomenades, per aix,
bases nitrogenades. Aquestes reben el nom dadenina (A), guanina (G), citosi-
na (C), timina (T) i uracil (U). L adenina i la guanina sassemblen a una molcula
anomenada purina, per aix reben el nom de bases priques. La citosina, la timi-
na i luracil sassemblen a una molcula anomenada pirimidina, per la qual cosa
reben el nom de bases pirimidniques.
Tamb contenen una pentosa, que pot ser la ribosa o la 2-desoxiribosa, per mai
les dues alhora. El nom ribosa procedeix de les inicials del laboratori on es va
identificar (Rockefeller Institute of Biochemistry) i de la terminaci -osa prpia
dels glcids. El nom 2-desoxiribosa fa referncia al fet que s una ribosa a la qual li
falta un grup hidroxil (-OH) en el segon carboni.
Segons la pentosa que contenen, es distingeixen dos tipus dcids nucleics: lcid
ribonucleic (RNA) i lcid desoxiribonucleic (DNA). Una altra diferncia entre
ambds s que lRNA mai no presenta timina sin que, en el seu lloc, hi ha la base
pirimidnica uracil.
Els cids nucleics es poden escindir en unes unitats constitudes, cadascuna delles,
per un cid fosfric (H
3
PO
4
), una ribosa o una desoxiribosa i una base nitrogenada.
Cadascuna daquestes unitats sanomena nucletid. Si a un nucletid li manca el
seu grup fosfat rep el nom de nuclesid. Per tant, de la mateixa manera que les
protenes sn polmers daminocids, els cids nucleics es defineixen com pol-
mers de nucletids.
1
82
unitat 5
Estructura del DNA representada mitjanant
un programa dordinador.
PENTOSES I BASES NITROGENADES
Pentoses
O
HOCH
2
OH
H H
OH OH
H H
O
HOCH
2
OH
H H
H OH
H H
Bases
nitrogenades
priques
NH
2
C
C
C
N
N
N
H
N
HC
CH
O
C
C
C
HN
N
N
H
2
N C
CH
N
H
Bases
nitrogenades
pirimidniques
O
C
CH
CH
HN
N
H
O = C
NH
2
C
CH
CH
N
N
H
O = C
O
C
CH CH
3
CH
HN
N
H
O = C
Ribosa
(RNA)
Desoxiribosa
(DNA)
Adenina (DNA i RNA) Guanina (DNA i RNA)
Uracil
(RNA)
Timina
(DNA)
Citosina
(DNA i RNA)
Pentoses i bases nitrogenades de DNA i RNA.
83
Els cids nucleics
Reaccions de formaci de nuclesids
i nucletids. En aquestes molcules
els carbonis de les pentoses es numeren
com a 1, 2, 3, 4 i 5 per diferenciar-los
dels carbonis de les bases nitrogenades.
O
HOCH
2
OH
H H
H OH
H H
N
N O
N
H
2
O
1
4
5 3
6 2
1 4
5
3 2
O
HOCH
2
H H
H OH
H H
N
N O
O
HOCH
2
H H
H OH
H H
N
N N
N
NH
2
OH
HO O
OH
P
H
2
O
=
O
CH
2
H H
H OH
H H
N
N N
N
NH
2
OH
O
O
P
= HO
3
6
1
5
2
4
1 4
5
3 2
7
9
8
NUCLESID
NUCLETID
Desoxicitidina
Citosina
Desoxiribosa
cid fosfric
Adenosina
(Nuclesid)
Adenina
Adenosina-5'-monofosfat
(AMP)
1.2. Els nuclesids
Els nuclesids es formen per mitj de la uni duna ribosa o duna desoxiribosa
amb una base nitrogenada, mitjanant un enlla N-glicosdic entre el carboni 1 de
la pentosa i el nitrogen 1 de la base nitrogenada, si aquesta s pirimidnica, o el
nitrogen 9, si s una base prica.
Els nuclesids sanomenen afegint la terminaci -osina al nom de la base prica, o
la terminaci -idina per al cas de les bases pirimidniques. Per aix els noms dels
nuclesids amb ribosa sn adenosina, guanosina, citidina i uridina.
Si la pentosa s la desoxiribosa, shi anteposa el prefix desoxi-. Aix els noms da-
quests nuclesids sn desoxiadenosina, desoxiguanosina, desoxicitidina i des-
oxitimidina.
1.3. Els nucletids
Els nucletids es formen per la uni dun nuclesid i un cid fosfric, per mitj
dun enlla entre el grup hidroxil del cinqu carboni de la pentosa i lcid fosfric.
Aquest enlla rep el nom denlla fosfoster.
Els nucletids tenen un fort carcter cid a causa del seu grup fosfat, que sionitza.
Els nucletids sanomenen afegint al nom del nuclesid el terme 5-monofosfat.
A la prctica se sol emprar simplement la inicial de cada base nitrogenada (A, G,
C, T i U) per referir-se a cada tipus de nucletid. A la taula segent podem veure
els noms de tots els nucletids.
Noms
de les bases
Noms dels nuclesids
dRNA
Noms dels nucletids dRNA
Adenina Adenosina adenosina-5-monofosfat (AMP)
Guanina Guanosina guanosina-5-monofosfat (GMP)
Citosina Citidina citidina-5-monofosfat (CMP)
Uracil Uridina uridina-5-monofosfat (UMP)
Noms
de les bases
Noms dels nuclesids
de DNA
Noms dels nucletids de DNA
Adenina Desoxiadenosina desoxiadenosina-5-monofosfat (dAMP)
Guanina Desoxiguanosina desoxiguanosina-5-monofosfat (dGMP)
Citosina Desoxicitidina desoxicitidina-5-monofosfat (dCMP)
Timina Desoxitimidina desoxitimidina-5-monofosfat (dTMP)
Quina diferncia hi ha entre un nuclesid i un nucletid?
Classifica les bases nitrogenades segons que siguin priques o pirimidniques:
Uracil
Citosina
Adenina
Timina
Guanina
Indica quines bases formen part del DNA i quines de lRNA.
2
1
Activitats
84
unitat 5
1.4. Els cids nucleics
Els cids nucleics sn polmers de nucletids. Presenten dos extrems, lextrem 5,
on hi ha un grup fosfat unit al carboni 5 del primer nucletid, i lextrem 3, on hi
ha un radical hidroxil unit al carboni 3 de lltim nucletid.
Els cids nucleics se sintetitzen des de lextrem 5 cap a lextrem 3. Aix s degut al
fet que no hi ha cap enzim que possibiliti afegir nucletids a lextrem 5 i, en canvi, s
que hi ha enzims que possibiliten afegir-ne a lextrem 3. L enlla entre el radical hi-
droxil (OH) del carboni 3 de lltim nucletid i el radical fosfat del carboni 5 del
nucletid que shi afegeix rep el nom denlla fosfodister.
En la figura a hi ha la frmula de la purina. A partir daquesta, dibuixa la frmula de ladenina
que s la 6-aminopurina.
En la figura b hi ha la pentosa. A partir daquesta, dibuixa
el nuclesid dadenina i indican el nom i el tipus denlla
que uneix la pentosa amb ladenina anterior.
En la figura c hi ha lestructura de lcid
fosfric. A partir daquesta, dibuixa
el nucletid dadenina i indican el nom
i el tipus denlla que uneix aquest cid
amb la pentosa.
5
4
3
Activitats
N
1
N
3
C
2
N 6
C
H
N
9
H
C
8
H
C
4
C
5
7
H
OH
H C H
H
H
OH
H
H
OH
H
4'
5'
3' 2'
1'
O
Formaci dun fragment de RNA constitut per tres nucletids units en la seqncia A-U-C
(A adenina, U uracil, C citosina).
OH
HO P O
OH
O
CH
2
H H
OH OH
H H
N
N N
N
NH
2
OH
O
O
P
= HO
5
3
O
CH
2
H H
OH OH
H H
N
N N
N
NH
2
OH
O
O
P
= HO
O
CH
2
H H
OH OH
H H
N
N
O
OH
O
O
P
= HO
5
3
O
CH
2
H H
OH
H H
N
N
O
O
O
P
= HO
O
CH
2
H H
OH OH
H H
N
N
NH
2
OH
O
O
P
= HO
5
3
O
CH
2
H H
OH OH
H H
O
O
O
P
= HO
H
2
O
H
2
O
O
O
O
N
N
NH
2
O
Enlla
fosfodister
5 3
O
OH
O
OH
O
OH
P
A
P
P
U
C
Adenosina-5-fosfat
Uridina-5-fosfat
Citidina-5-fosfat
Fragment dcid nucleic
a
c
b
Extrem 5'
Extrem 3'
85
Els cids nucleics
Estructura primria del DNA.
L cid desoxiribonucleic
2.1. Conceptes generals. Nivells estructurals
i nivells dempaquetament
Lcid desoxiribonucleic o DNA est format, excepte en alguns virus, per dues ca-
denes de nucletids enrotllades entre si formant una doble hlix.
Cada cadena s un polmer de desoxinucletids dadenina, guanina, citosina i timi-
na, sintetitzada des de lextrem 5 cap a lextrem 3.
El seu pes molecular s molt elevat; en el cas de lhome, s de 3,6 10
12
daltons i
cont 5,6 10
9
parells de nucletids (parell format per un nucletid duna cadena
unit a un nucletid de laltra cadena).
En les cllules eucariotes, el DNA es troba principalment en el nucli, per tamb
nhi ha en els mitocondris i en els cloroplasts. El DNA nuclear est associat a pro-
tenes bsiques denominades histones i a una petita quantitat dun grup heteroge-
ni de protenes, anomenades protenes no histniques. Aquesta associaci es co-
neix amb el nom de fibra de cromatina.
El DNA dels mitocondris i dels cloroplasts s similar al de les cllules procariotes.
Durant molt temps es va creure que el DNA dels procariotes no estava associat a
protenes (DNA nu) per, en lactualitat, sha constatat que est associat a prote-
nes semblants a les histones, a RNA i a protenes no histniques, formant una con-
densaci anomenada nucleoide, que, a diferncia del nucli, no est delimitat per
cap embolcall.
Tamb en els virus shan observat protenes bsiques associades al DNA.
Al DNA es distingeixen tres nivells estructurals: lestructura primria o seqncia
de nucletids, lestructura secundria o doble hlix i lestructura terciria o DNA
superenrotllat, que sorgeix de la torsi de la doble hlix sobre si mateixa.
A ms, per aconseguir condensar el DNA dins del nucli, lestructura terciria est
molt empaquetada, i encara ms quan es condensa per formar un cromosoma.
2.2. Lestructura primria del DNA
(seqncia de nucletids)
Lestructura primria del DNA s la seqncia de nucletids duna so-
la cadena o filament, que pot presentar-se com un simple filament ests
o b una mica doblegada en si mateixa. Shi poden distingir un esquelet
de fosfopolidesoxiriboses i una seqncia de bases nitrogenades.
El nombre de filaments diferents de DNA que es pot formar combinant
de forma diferent els quatre tipus de nucletids (A, C, G i T), fins i tot fi-
xant-ne el nombre, s molt elevat. Per exemple, amb els 5,6 10
9
parells
de nucletids del DNA hum, es podrien fer 4
5.600.000.000
DNA diferents.
Aquest nombre tan elevat de combinacions diferents permet entendre
que, de la mateixa manera que amb vint-i-sis lletres, preses unes vegades
individualment i daltres en grups de dos, tres, quatre, etctera (parau-
les), i combinant-les convenientment, sestructura la informaci duna
llengua, a travs de la seqncia de nucletids tamb s possible emma-
gatzemar una determinada informaci, lanomenat missatge biolgic o
informaci gentica.
Les anlisis qumiques han demostrat que el percentatge de guanina,
citosina, adenina i timina s el mateix per a tots els individus duna ma-
teixa espcie. Aquest fet s degut al fet que les caracterstiques sn molt
similars dins de lespcie.
2
O
H
O
H
O
H
P
G
P
P
T
C
O
H
P
A
Extrem 5'
Extrem 3'
Adenina
Guanina
Timina
Citosina
Estructura del DNA.
86
unitat 5
2.3. Lestructura secundria del DNA (doble hlix)
L estructura secundria del DNA s la disposici en lespai de dues cadenes o fi-
laments de polinucletids en doble hlix, amb les bases nitrogenades enfrontades
i unides mitjanant enllaos dhidrogen. Aquesta estructura es va deduir a partir
de les dades experimentals segents:
La densitat i la viscositat de les dispersions aquoses del DNA eren superiors
a les esperades, s a dir, a les que shavien calculat a partir de la seva composici
qumica i del seu pes molecular. Es va deduir que les cadenes de DNA es devien
agrupar entre elles a travs de ponts dhidrogen entre els grups NH
2
, CO
i NH de les seves bases nitrogenades.
Tots els DNA tenien tantes molcules dadenina (A) com de timina (T), i tantes
de citosina (C) com de guanina (G). s a dir, que es complien les igualtats se-
gents:
nre. molcules dadenina
1
nre. molcules de timina
nre. molcules de citosina
1
nre. molcules de guanina
Aix implicava que els ponts dhidrogen sestablien entre les adenines (A) i les
timines (T) i, daltra banda, entre les citosines (C) i les guanines (G).
Donades les caracterstiques daquestes molcules, entre ladenina (A) i la seva
base complementria, la timina (T), sestableixen dos ponts dhidrogen, i entre
la citosina (C) i la seva base complementria, la guanina (G), sestableixen tres
ponts dhidrogen. Aquestes dades van ser aportades per Chargaff el 1950.
Lcid desoxiribonucleic tenia una estructura fibrilar de 20 de dimetre, en
la qual es repetien determinades unitats cada 3,4 , i hi havia una altra repeti-
ci ms gran cada 34 . Aquestes dades van ser aportades per Franklin i Wil-
kins entre els anys 1950 i 1953, estudiant el DNA per mitj de la difracci de
rajos X.
A partir de les tres dades anteriors, el 1953 J. Watson i F. Crick van elaborar el
model de la doble hlix. Segons aquest model el DNA est format per dues ca-
denes de polinucletids antiparalleles*, complementries* i enrotllades de for-
ma plectonmica*, que formen una doble hlix.
La tcnica de difracci
de rajos X
La tcnica de difracci de rajos X
es basa en la desviaci que aquests
sofreixen quan incideixen sobre
els toms duna molcula.
Els rajos X sortints impressionen
una placa fotogrfica, que dna lloc
a un dibuix de punts en el qual es pot
mesurar la desviaci experimentada
pels rajos i deduir aix les distncies
entre els toms de la molcula
que sestudia.
A FONS
Dimetre de lADN (20 )
D
i
s
t
n
c
i
a

e
n
t
r
e
u
n

p
a
r
e
l
l

(
3
,
4

)
L
o
n
g
i
t
u
d

d
u
n
a

v
o
l
t
a
d
l
i
x

(
3
4
,
0

)
- - - - - - -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Dibuixa el trinucletid
dAMP-dTMP-dCMP i assenyala tots
els enllaos de tipus ster
que hi ha. Per facilitar el dibuix
simbolitza les bases nitrogenades
amb les lletres A, T i C.
Dibuixa de la mateixa manera el
filament complementari. Recorda
que sn antiparalleles. Assenyala
en el dibuix anterior si hi ha dos
o tres enllaos entre les bases
nitrogenades i de quin tipus sn.
En un DNA bicatenari sha trobat
que en el total de bases
nitrogenades hi ha un 23%
dadenina. Quins sn els
percentatges de les altres bases?
Quina s la seqncia de DNA
complementria de 5 ... T A C C T C
A C T ... 3?
En un cid nucleic sha trobat
el percentatge segent de bases
nitrogenades: A (22%), G (19%),
C (26%) i O (33%). Es tracta
de DNA o dRNA? s dun sol
filament o de doble filament?
Quantes molcules de DNA hi ha
en una cllula somtica humana?
I en un espermatozoide?
Qu s la desnaturalitzaci
del DNA? A quina temperatura
aproximada t lloc aquest
fenomen?
Qu s la renaturalitzaci del DNA?
A quina temperatura aproximada
t lloc?
13
12
11
10
9
8
7
6
Activitats
Antiparalleles. Les dues cadenes
de DNA tenen els enllaos 5 3
orientats en diferent sentit.
Complementries. Les dues cadenes no
sn iguals sin que, si en una, per
exemple, hi ha timina, en laltra,
al mateix nivell, hi ha adenina. Per tant,
la seqncia de cada cadena s diferent.
Plectonmica. Per separar les dues
cadenes de DNA cal girar-ne
una respecte de laltra.
87
Els cids nucleics
O
CH
2
H H
H O
H H
O O
O
P
=
N
H
H
N
N
O
O
CH
2
H H
H O
H H
O O
O
P
=
O
N
N
O
H
3
C
H
O
CH
2
H H
H O
H H
O O
O
P
=
H
N N
N H
N
N
T
A
C
O
C H
2
H H
HO
HH
O O
O
P
=
O
HN
N
O
O
C H
2
H H
HO
HH
O O
O
P
=
O
C H
2
H H
HO
HH
O O
O
P
=
H
N N
N H
N
N
G
T
H
3
C
N
H
NN
N H
N
N
A
Enllaos dhidrogen
2,90
2,90
Extrem 5'
Extrem 3'
Extrem 3'
Extrem 5'
En lestructura secundria del DNA, com en les
protenes, els grups hidrfobs (CH
3
i CH)
de les bases es disposen cap a linterior de la mo-
lcula, i sestableixen interaccions hidrofbiques
que collaboren amb els ponts dhidrogen a do-
nar estabilitat a la macromolcula. Les pentoses
i els grups fosfat queden a lexterior i, a causa de
la ionitzaci daquests ltims, els cids nucleics
tenen carcter cid i es defineixen com a polia-
nions.
La doble hlix de DNA en estat natural s molt
estable; per, si sescalfa una dispersi de fibres
de DNA, quan la temperatura arriba aproxima-
dament a uns 100C, els dos filaments de la do-
ble hlix se separen, s a dir, es produeix la des-
naturalitzaci del DNA. Si posteriorment es
mant el DNA desnaturalitzat a 65C, els dos fi-
laments tornen a unir-se.
Aquesta restauraci de la doble hlix es diu re-
naturalitzaci. Aquesta tcnica permet intentar
la hibridaci de cadenes de DNA de diferents
orgens per saber el grau de parentiu entre els in-
dividus i tamb per facilitar-ne la replicaci.
bases
fosfat
sucre
carboni 3'
carboni 3'
carboni 5'
carboni 5'
34
34
10
Estructura secundria del DNA: la doble hlix o fibra de DNA de 20 .
Disposici dels enllaos dhidrogen entre bases complementries en una doble cadena de DNA ionitzada.
88
unitat 5
2.4. Lestructura terciria del DNA (DNA superenrotllat)
Les molcules de DNA circular, com ara el DNA bacteri o el DNA mitocondrial,
presenten una estructura terciria, que consisteix en el fet que la fibra de 20 es
troba retorada sobre si mateixa formant una espcie de superhlix. Aquesta dis-
posici sanomena DNA superenrotllat.
Els superenrotllaments de DNA proporcionen dos avantatges: aconsegueixen
reduir la longitud del DNA i faciliten el procs de la duplicaci del DNA. Aix
s degut al fet que el sentit de les voltes en la superhlix del DNA superenrotllat s
cap a la dreta, s a dir, s una molcula tensionada cap a la dreta, mentre que els
enzims que desespiralitzen el DNA per iniciar-ne la duplicaci originen voltes cap
a lesquerra. Per aix, durant aquest procs de desespiralitzaci es van anullant
voltes en excs cap a la dreta, amb la qual cosa es provoca la relaxaci de la mo-
lcula.
2.5. Els nivells dempaquetament
La condensaci que saconsegueix amb els superenrotllaments, est molt lluny de
ser suficient per encabir el DNA al nucli de la cllula eucariota i molt menys per
poder constituir els cromosomes. Per fer-ho, el DNA sempaqueta sobre unes pro-
tenes anomenades histones, excepte en els espermatozoides, que ho fa sobre un al-
tre tipus de protenes anomenades protamines. Els diferents nivells dempaqueta-
ment sn:
Primer nivell dempaquetament, fibra de cromatina de 100 o collaret de perles.
Segon nivell dempaquetament, fibra de cromatina de 300 o solenoide.
Tercer nivell dempaquetament o dominis en forma de bucle.
Nivells superiors dempaquetament.
Primer nivell dempaquetament
La fibra de cromatina de 100 o collaret de perles
est constituda per la fibra de DNA de 20 (doble
hlix) associada a histones, que sn protenes bsi-
ques i de baix pes molecular. Aproximadament hi ha
la mateixa quantitat en pes dhistones que de DNA.
El collaret de perles es troba al nucli en reps de to-
tes les cllules eucariotes, menys en els espermato-
zoides.
Estructuralment, la fibra de cromatina de 100 est
constituda per una successi de partcules de 100
de dimetre anomenades nucleosomes. Cada nucleo-
soma est format per un octmer dhistones (vuit mo-
lcules de quatre tipus diferents dhistones) i per una
fibra de DNA de 200 parells de bases de longitud, en-
tre la part que senrotlla sobre loctmer i els dos ex-
trems amb els quals suneix al nucleosoma anterior i
al nucleosoma posterior. El DNA que hi ha entre un
octmer i un altre rep el nom de DNA espaiador.
La fibra de cromatina de 100 formada aix rep el
nom de forma laxa. Quan cada nucleosoma sasso-
cia a una molcula dun cinqu tipus dhistona (la-
nomenada H1), la fibra sescura i rep el nom de for-
ma condensada. La fibra de cromatina de 100
tamb rep el nom de filament nucleosmic o nu-
cleofilament.
Primer nivell dempaquetament del DNA:
collaret de perles (fibra de cromatina
de 100 ).
Nucleosoma
(octmer dhistones 200 pb de DNA de 20 )
DNA espaiador
(27 pb)
Partcula nuclear
(octmer dhistones 146 pb de DNA)
Doble hlix de DNA
(fibra de 20 )
Collaret de perles
(fibra de cromatina de 100 )
100
20
89
Els cids nucleics
Segon nivell dempaquetament
La fibra de cromatina de 300 o solenoide s el segon nivell dempaquetament.
Es forma per lenrotllament sobre si mateixa de la fibra condensada de cromatina
de 100 , s a dir, la que cont la histona H1. Per fer-ho, les histones H1 sagrupen
entre si i formen leix central de la fibra de 300 . Sinverteixen uns sis nucleoso-
mes per volta. Aix provoca un escurament de cinc vegades, aproximadament, la
longitud del collaret de perles. En el nucli interfsic, la major part de la cromatina
(lanomenada eucromatina) es troba en forma de fibres de 100 , en canvi, en els
cromosomes el nivell ms baix dempaquetament s la fibra de 300 .
Tercer nivell dempaquetament
La fibra de 300 forma una srie de bucles, anomenats dominis estructurals en
forma de bucle, dentre 20.000 i 70.000 parells de bases de longitud, que queden
estabilitzats per determinades protenes. Moltes vegades es troben enrotllats sobre
si mateixos formant prominncies duns 600 de dimetre.
Nivells superiors dempaquetament
Amb lempaquetament que representa la fibra
de 300 , tan sols saconsegueix reduir entre 35
i 40 vegades la longitud de la fibra de DNA de
20 . En canvi, el grau dempaquetament al nu-
cli s dunes 100 a 1.000 vegades, i en els cro-
mosomes s gaireb de 10.000. Per exemple, un
cromosoma hum que mesura tan sols 5,5 m
de longitud, cont 4 cm de fibra de DNA, fet
que significa una reducci dunes 7.000 vega-
des.
Encara no es coneixen b quins sn els nivells
dempaquetament segents. Molts autors con-
sideren que en el cromosoma hi ha un eix de
protenes no histniques, lanomenada basti-
da proteica, sobre la qual sancoren els bucles.
Solenoide (fibra de cromatina de 300 ).
Dominis en bucle (fibra de cromatina
de 3.000 ).
El cromosoma en metafase s el grau mxim dempaquetament de la fibra de cromatina.
300
Nucleosoma
Fibra de 300
Bucle
Bastida proteca
Solenoide (fibra de cromatina de 300 )
Dominis en bucle
La bastida proteica permet augmentar
el grau dempaquetament
700 nm
1.400 nm
3
.
0
0
0

3
0
0

n
m
)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
90
unitat 5
2.6. Tipus de DNA segons lestructura, la forma
i lempaquetament
Les molcules de DNA es poden classificar segons lestructura, segons la forma i
segons la manera dempaquetar-se.
Segons lestructura, el DNA pot ser dun sol filament o monocatenari, i de dos
filaments o bicatenari. El DNA monocatenari s molt rar. Sha trobat de forma
lineal en els parvovirus i de forma circular en el virus X174.
El DNA bicatenari pot ser circular, com succeeix en els bacteris, en els mito-
condris, els cloroplasts i alguns virus, com ara el SV40 i el virus del polioma.
Tamb pot ser lineal, com el DNA del nucli de les cllules eucariotes i dalguns
virus, com ara el bacterifag T4 i el virus de lherpes. A ms a ms, el DNA bica-
tenari pot presentar superenrotllament.
Tipus de DNA cellular.
DNA monocatenari
circular
(virus X174)
DNA bicatenari circular
(virus SV40 i bacteris)
DNA bicatenari
circular
superenrotllat
(bacteris)
Segons els tipus de molcules que serveixen de suport per empaquetar el DNA i
aix reduir-ne la longitud, es distingeix el DNA del nucli eucariota, associat a
histones o a protamines (en el cas exclusiu dels espermatozoides). En els pro-
cariotes, el DNA es troba associat a protenes semblants a les histones, a RNA i a
protenes no histniques. En els virus, tamb shan observat associacions amb
protenes bsiques prpies o amb histones de la cllula parasitada.
Quant a la longitud, el DNA mesura 1,7 m en el virus del polioma;
1,36 mm en el bacteri Escherichia coli; 11,2 cm en cada cllula de
Drosophila; 0,57 m en leri de mar; 0,93 m en el gall; 1,89 m en el
gos, 2,36 m en lhome (sumant el DNA dels 46 cromosomes), etc.
Curiosament, la longitud del DNA no sempre t relaci amb la com-
plexitat de lorganisme. Pel que sembla, moltes espcies tenen molt
ms DNA que lestrictament necessari per codificar-ne lestructura i
la fisiologia. Aix ha donat lloc a nombroses hiptesis sobre les fun-
cions daquest DNA, anomenat supernumerari.
DNA monocatenari lineal
(Parvovirus)
DNA bicatenari lineal
(virus T
2
)
Dmers concatenats
(mitocondris i cloroplasts)
Bacteris
10
6
10
5
10
7
10
8
10
9
10
10
10
11
Fongs
E. coli
Plantes
llevat
mongeta
taur
Drosophila
gripau
sser hum
trit
lliri
Insectes
Molluscs
Peixos ossis
Amfibis
Rptils
Ocells
Mamfers
Peixos cartilaginosos
Nombre de parells de nucletids per dotaci haploide
en diversos grups dssers vius.
Quina diferncia hi ha entre els nivells estructurals i els nivells
dempaquetament del DNA?
Per qu se suposa que hi ha ms de tres nivells dempaquetament
si mai shan observat?
Per qu el DNA bacteri (senfor) no constitueix un autntic cromosoma? 16
15
14
Activitats
91
Els cids nucleics
Lcid ribonucleic
Lcid ribonucleic o RNA est constitut per nucletids de ribosa, amb les bases
adenina, guanina, citosina i uracil. No t, doncs, timina com el DNA. Aquests ri-
bonucletids suneixen entre si mitjanant enllaos fosfodister (dos enllaos est-
rics seguits) en sentit 5 3, igual que en el DNA. A diferncia daquest, lRNA s
gaireb sempre monocatenari, excepte en els reovirus, que s bicatenari.
LRNA es troba en molts tipus de virus i en les cllules procariotes i eucariotes. En
les eucariotes, hi ha de cinc a deu vegades ms RNA que DNA.
Els RNA es classifiquen en RNA bicatenari (en els reovirus) i
RNA monocatenari. Tenen RNA monocatenari lRNA soluble
o de transferncia (RNAs o RNAt), lRNA missatger (RNAm),
lRNA ribosmic (RNAr) i lRNA nucleolar (RNAn). El fet que
les cllules que fabriquen grans quantitats de protenes siguin
riques en RNA va ser una de les pistes per descobrir la trans-
missi de la informaci gentica.
Sha observat lexistncia dRNA amb funci biocatalitzadora;
per aix sha suggerit que, en lorigen de la vida, els RNA van
ser les primeres molcules capaces dautoduplicar-se i que,
desprs, van delegar la funci de contenir la informaci en el
DNA, ja que la seva cadena s ms estable, i la funci enzimti-
ca, en les protenes. Aix, lRNA hauria adquirit la funci de
sintetitzar les protenes segons la informaci continguda en el
DNA, que s la funci actual.
3.1. LRNA soluble o RNA de transferncia
LRNA soluble o de transferncia (RNAt) t entre 70 i 90 nucle-
tids, t un pes molecular aproximadament de 25.000, i es tro-
ba en el citoplasma en forma de molcula dispersa. Hi ha uns
cinquanta tipus dRNAt. T com a funci transportar amino-
cids especfics fins als ribosomes, on, segons la seqncia espe-
cificada en un RNA missatger (transcrit, al seu torn, del DNA),
se sintetitzen les protenes.
LRNAt s monocatenari. Presenta zones amb estructura se-
cundria en doble hlix, a causa de la complementarietat entre
les bases duns segments i les duns altres, i zones amb estruc-
tura primria o lineal, que formen nanses o bucles, la qual cosa
confereix a la molcula una forma de fulla de trvol. Shi dis-
tingeix un bra anomenat bra D i la seva nansa, un bra T i la
seva nansa, un bra anomenat bra anticod i la seva nansa, i
un bra acceptor daminocids. En realitat, s a dir, en tres di-
mensions, la molcula est molt ms replegada i lRNAt presen-
ta una estructura terciria en forma de L.
Entre els nucletids que formen els RNAt, a ms de A, G, C i
U, nhi ha daltres que duen bases metilades, com la dihidrou-
ridina (UH2), la ribotimidina (T), la inosina (I), que consti-
tueixen el 10% dels ribonucletids totals de lRNAt.
El bra D sanomena aix perqu cont dihidrouridina, el bra T cont ribotimidi-
na, i el bra anticod cont un triplet de nucletids, denominat anticod, que s
complementari dun triplet de lRNAm que rep el nom de cod. A lextrem 5 dels
ARNt es localitza sempre un ribonucletid de guanina (G), i a lextrem 3, que s
on senllaa laminocid, hi ha sempre el triplet CCA3.
3
a) Esquema de lRNAt de lalanina.
b) Estructura terciria en forma de L
de lRNAt de la fenilalanina.
Les zones ombrejades corresponen
a les nanses de lestructura en fulla
de trvol.
a
Alanina
Bra variable
Bra T
Bra anticod
Bra acceptor
pseudouridina
dihidrouridina
inosina
ribotimidina
metilguanosina
dimetilguanosina
metilinosina
Triplet acceptor
Enllaos
dhidrogen
Bra D
(enlla enzim
aminoacilsintetasa)
Anticod
Cod
RNAm
Bra T
Bra acceptor
Nansa T
Nansa D
Nansa variable
Nansa anticod
Anticod
Bra D
Extrem
acceptor 3'
Bra anticod
b
92
unitat 5
3.2. LRNA missatger
LRNA missatger (RNAm) s monocatenari, bsicament lineal, i amb un pes
molecular que oscilla entre 200.000 i 1.000.000. T la funci de copiar la in-
formaci continguda en el DNA i dur-la fins als ribosomes, perqu shi sintetitzin
les protenes a partir dels aminocids que aporten els RNAt.
LRNAm t una estructura diferent en procariotes i en eucariotes. LRNAm eucari-
tic presenta algunes poques zones en doble hlix, a causa de la complementarietat
de les bases entre diferents segments, i zones lineals que donen lloc als anomenats
llaos en ferradura. Es troba associat a protenes formant partcules ribonucleo-
proteiques.
L RNAm eucaritic es forma a partir del transcrit primari o preRNAm, tamb
anomenat RNA heterogeni nuclear (RNAhn). Aquest t una srie de segments
amb informaci, denominats exons, alternats amb uns altres sense informaci ano-
menats introns, que desprs sn suprimits i no apareixen en lRNAm. Aquest pro-
cs es denomina maduraci i t lloc al nucli.
LRNAm eucaritic t a lextrem 5 una guanosina trifosfat invertida i metilada en
el nitrogen 7 (m7 Gppp-...). Aquesta molcula, que rep el nom de caputxa, blo-
queja lacci dels enzims exonucleases que poden destruir lRNAm, i constitueix el
senyal dinici en la sntesi de protenes. A continuaci,
hi ha un segment sense informaci, seguit dun altre
segment amb informaci que sol comenar amb la se-
qncia AUG. A lextrem 3 o extrem final, hi t de
150 a 200 nucletids dadenina, el que sanomena cua
de poli-A. Es considera que serveix destabilitzador
enfront dels enzims exonucleases. Entre la sntesi i
la degradaci de lRNAm no transcorren ms duns
quants minuts. LRNAm eucaritic s monocistrnic,
s a dir, noms cont informaci per a una cadena po-
lipeptdica.
LRNAm procaritic no adopta lestructura de lRNA
eucaritic, ni presenta exons ni introns, est mancat
de caputxa (comena amb un nucletid trifosfat no in-
vertit, per exemple: pppG-...) i de cua de poli-A, i a
ms, generalment, s policistrnic, s a dir, cont in-
formacions separades per a diferents protenes.
3.3. LRNA ribosmic
LRNA ribosmic (RNAr) s lRNA que constitueix els ribosomes. Representa el
60% del pes daquests orgnuls. Units a les protenes ribosmiques, originen en
els ribosomes llocs ade-
quats per donar allotja-
ment a lRNAm i tamb
als RNAt, que sn els
portadors dels amino-
cids que formen les
protenes. LRNAr pre-
senta segments lineals i
segments en doble h-
lix, a causa de la pre-
sncia de parells de seg-
ments amb seqncies
complementries.
a 5
Zones
amb colzes i bucles
deguts a la
complementarietat
de les bases
RNAm
Protena
Poli-A
3
b
5 3
RNAhn (preRNAm)
EX INTR EX EX INTR
Cua de poli-A
OH
Empalmat
m
7
Gppp
OH
m
7
Gppp
RNAm
Segment
amb informaci
que no es traduir
Segment
amb informaci
que no es traduir
Segment
amb informaci
per traduir
5 3
Ribosoma 80 S
(cllules eucariotes)
Subunitat 40 S
RNAr 18 S
Subunitat 65 S
RNAr 28 S
RNAr 5,8 S
RNAr 5 S
a) Estructura duna partcula
ribonucleoproteica missatgera (RNAm).
b) Maduraci de lRNAm.
Ribosoma 70 S
(cllules procariotes)
Subunitat 30 S
RNAr 16 S
Subunitat 50 S
RNA 23 S
RNA 5 S
Ribosomes de les cllules procariotes i de les cllules eucariotes.
93
Els cids nucleics
El pes molecular de lRNAr oscilla entre 500.000 i 1.700.000. En general, el pes
dels RNAr i dels ribosomes se sol expressar segons el coeficient de sedimentaci
de Svedberg (s). Aquest coeficient s directament proporcional a la velocitat de
sedimentaci de la partcula durant la ultracentrifugaci*. Suposant que la part-
cula sigui esfrica, com que la velocitat de sedimentaci depn de la massa de la
partcula, a partir daquest coeficient sen pot calcular el pes molecular. El coefi-
cient de sedimentaci sexpressa en unitats svedberg (S), en qu un svedberg
equival a 10
13
segons. Les cllules procariotes presenten ribosomes de 70 S, i les
cllules eucariotes, de 80 S.
3.4. LRNA nucleolar
LRNA nucleolar (RNAn) s un RNA que es troba constituint el
nuclol. Sorigina a partir de diferents segments de DNA, un dels
quals sanomena regi organitzadora nucleolar. A partir da-
quest DNA, es forma al nuclol un RNA de 45 S. Aquest RNA nu-
cleolar sassocia a protenes, procedents del citoplasma, moltes de
les quals sn les que conformen els ribosomes. Posteriorment, la
gran partcula de ribonucleoprotena sescindeix en tres RNA; a
continuaci safegeix un RNA de 5 S, tamb associat a protenes,
sintetitzat fora del nuclol, s a dir, al nucleoplasma, a partir dun
altre segment de DNA. A partir de tots ells es formen les dues
subunitats ribosmiques, una de 40 S i laltra de 60 S, que tra-
vessen lembolcall nuclear i suneixen en el citoplasma, i donen
lloc a un ribosoma de 80 S.
3.5. Les funcions dels cids ribonucleics
Les funcions dels RNA poden resumir-se en tres:
Transmissi de la informaci gentica des del DNA fins als ribosomes. Els en-
zims RNA-polimerases sintetitzen, per mitj de la complementarietat de les ba-
ses, un RNA missatger, procs denominat transcripci. Ho fan a partir dun
gen de DNA, s a dir, una seqncia de nucletids de DNA amb informaci so-
bre una protena. Desprs, aquest RNAm arribar fins als ribosomes. El DNA
sutilitza nicament com a magatzem dinformaci gentica.
Conversi de la seqncia de ribonucletids dRNAm en una seqncia dami-
nocids. Aquest procs sanomena traducci i es duu a terme en els ribosomes.
Hi intervenen, a ms de lRNAm, lRNAr dels ribosomes i lRNAt que transpor-
ten els aminocids, maons de ledifici proteic.
Emmagatzemament de la informaci gentica. A alguns virus els manca DNA
i, per aix, tenen la informaci biolgica en forma dRNA. Per exemple, el virus
de la grip, el de la poliomielitis, el de la immunodeficincia humana (VIH), els
reovirus (que tenen RNA bicatenari), etc.
LRNA nucleolar i com interv en la fabricaci
dels ribosomes. Sobserva com lRNA de 45 S
sescindeix en tres: un RNA de 18 S, un RNA
de 28 S i un RNA de 5,8 S.
NUCLI
CITOSOL
DNA
RNA nucleolar
(45 S)
RNA 18 S
RNA 28 S
RNA 5,8 S
RNA 5 S
RNA (5 S)
NUCLOL
Subunitat
ribosmica de 40 S
Subunitat
ribosmica de 60 S
Ribosoma de 80 S
Protenes ribosmiques
RNAm
LRNApn
Hi ha un cinqu tipus dRNA, lRNA petit nuclear (RNApn), denominaci que fa referncia
al fet que t una mida molt petita i que s present al nucli de les cllules eucariotes. Tamb
sanomena RNA-U, perqu t un alt contingut duridina.
LRNApn suneix a certes protenes del nucli i forma les ribonucleoprotenes nuclears
(RNPpn), i aix actua duent a terme el procs deliminaci dintrons (maduraci de lRNAm),
grcies al fet que t seqncies complementries a les dels extrems dels introns.
A FONS
Dibuixa un segment dRNA
de noms dos nucletids.
Assenyala-hi on sn els enllaos
N-glicosdics, els enllaos
fosfosters, el lloc on se situaria
el nucletid segent, i la direcci
de creixement de la cadena de
ribonucletids.
Per qu molts RNA, malgrat ser
monocatenaris, poden presentar
regions amb estructura en doble
hlix?
Es coneixen molts tipus de RNAt.
En qu es diferencien
uns dels altres?
lRNAmde procariotes i lRNAm
deucariotes?
20
19
18
17
Activitats
Ultracentrifugaci. Procs de
centrifugaci que es duu a terme
amb una ultracentrfuga, aparell
que aconsegueix camps
centrfugs de 250.000 vegades la fora
de la gravetat, mitjanant la rotaci
al voltant dun eix.
Indica si les seqncies segents de bases nitrogenades pertanyen
a un DNA o a un RNA.
a) 5 ... CTCCGATCC ... 3
b) 5 ... UCCGCAAUA ... 3
c) 5 ... ATACGATTA ... 3
d) 5 ... CCGCGCAAC ... 3
En el procs dextracci dun DNA sha perdut un tros duna
de les dues cadenes. Completa el fragment que falta.
5 ... CCGACT ... 3 3 ... GGCTGATACTGTCTGCA ... 5
Quants enllaos de tipus ster hi ha en un dinuclotid? Com es
diuen? Dibuixa una molcula i assenyalals.
Observa el segment segent dun cid nucleic i indica:
a) Quants nucletids presenta?
b) Quina longitud t?
c) De quin tipus dcid nucleic es tracta?
d) On sn el segment 3 i lextrem 5?
e) Quina s la seva seqncia ordenada de nucletids?
f) Quina seria la seqncia ordenada de nucletids de la cadena
complementria?
g) Quins tipus denllaos presenta i quants nhi ha de cada tipus?
24
23
22
21 Un ADN bacteri presenta un 26% de guanina. Quin percentatge
presenta de les altres bases nitrogenades?
En el procs dextracci dun cid nucleic sha trobat el tros indicat
a sota. Comenta: a) De quin tipus dcid nucleic es tracta?
b) Quina en seria lestructura completa? c) Podria correspondre
al sector de lanticod dun ARNt? d) Podria correspondre a un
dels braos dun ARNt?
5 ... CCGACU ... 3 3 ... GGCUAUCUCUCA ... 5
Relaciona els tipus de molcules de la columna de lesquerra
amb les molcules de la columna de la dreta.
Quins nucletids deuen abundar ms en la cllula, els de timina
o els duracil? Justifica la resposta.
Quina longitud t un fragment de DNA hum que presenta
600 nucletids?
Quina caracterstica diferencial entre el DNA i lRNA explica per qu
el DNA resulta ms estable que lRNA?
Qu resulta ms difcil de separar, les dues cadenes dun DNA bicatenari
o dos nucletids duna mateixa cadena? Justifica la resposta.
32
31
30
29
28
27
26
94
unitat 5
Activitats
H
P O
O
CH
2
H H
H O
H H
N
OH
H
P O
O
O
CH
2
H H
H O
H H
N
O
N
NH
2
O
CH
2
H
O
O
H H
H OH
H
N
N
N
NH
2
N
N
O
O
H
3
C
H
P O
Tipus de molcules Molcules
B. RNA de vida curta
C. Nuclesid
D. Base prica
E. Molcula duns 3,6 10
12
daltons
de pes molecular
F. Molcula present a lRNA
G. El tipus dRNA ms abundant
H. Protenes associades al DNA
I. Nucletid
J. Base pirimidnica
K. Tipus de matria viva que pot tenir
DNA o RNA
1. Virus
2. RNAt
3. Timina
4. Guanosina
5. CMP
6. DNA
7. Guanina
8. Histona
9. Uracil
10. RNAr
En analitzar un cid nucleic, el primer que se sap s que t ribosa,
el segent s que presenta un 22% duracil, un 24% dadenina,
un 28% de citosina, un 16% de guanina i un 10% de bases sense
especificar. Per acabar, se sap que el seu pes molecular s
aproximadament de 26.000 daltons. Indentifica lacid nucleic explicant
les conclusions a les quals tha condut cadascun dels passos.
25
Els experiments dAvery, MacLeod i McCarthy
Lanlisi qumica dels cromosomes va descobrir dos tipus
de components, les protenes i lcid desoxiribonucleic (DNA)
i al principi no es va saber quin dels dos components era
el que contenia la informaci biolgica. La primera prova la van aportar
Avery, MacLeod i McCarthy quan van investigar les transformacions
bacterianes que havien estat observades per Griffith el 1928. Aquest
microbileg havia treballat amb el bacteri que provoca la pneumnia
en els humans, el pneumococ Streptococcus pneumoniae,
i que generalment resulta letal per als ratolins. Havia observat
que nexistien dues soques diferents: unes de virulentes, que provoquen
la mort, provedes duna cpsula de polisacrids que dna a les seves
colnies un aspecte llis, i que per aix va anomenar soques S (llis es diu
smooth en angls), i unes altres aparegudes per mutacions de les
anteriors, que sn inofensives, i a les quals els manca aquesta cpsula
de polisacrids, motiu pel qual les seves colnies no tenen aspecte llis
sin rugs, i que va anomenar soques R (rugs es diu rough en angls).
La cpsula de polisacrids forma una capa mucosa que protegeix
els bacteris dels fagcits.
Segons sembla, als mutants de la soca R els manca algun enzim
necessari per sintetitzar aquesta cpsula, i per aix sn fagocitats.
Griffith va inocular als ratolins bacteris S morts per ebullici
i va observar que aquests sobrevivien, amb la qual cosa va demostrar
que les cpsules no eren les que provocaven la malaltia. Quan infectava
un ratol amb una barreja de bacteris S (virulents) morts i de bacteris R
(no virulents) vius, el ratol, inexplicablement, emmalaltia i moria. A ms
a ms, podien allar-se del seu organisme bacteris S vius. Hi havia alguna
cosa en els cadvers dels bacteris S que havia provocat la transformaci
dels R en S. Avery, MacLeod i McCarthy van trobar que noms els
extractes de bacteris S morts que contenien DNA eren capaos de
produir aquesta transformaci.
Experiment de Griffith sobre la transformaci de bacteris R en S.
Quina estructura tenen els bacteris S que no tenen els bacteris R?
Actualment se sap que els bacteris poden incorporar segments
de DNA de lexterior, procedent daltres bacteris. Explica lesquema
segent sobre la transformaci dels bacteris de la soca R
en bacteris de la soca S.
34
33
Qu consideres que va passar en lltim experiment de Griffith?
Qu van demostrar Avery, MacLeod i McCarthy quan van trobar
que noms els extractes de bacteris S morts que contenien DNA
eren capaos de produir la transformaci de bacteris R en bacteris S?
Els experiments de Hershey i Chase
Malgrat levidncia dels experiments dAvery, MacLeod i McCarthy, el mn
cientfic es va resistir a acceptar que el DNA era el portador de la informaci
biolgica. Molts van considerar que es tractava duna peculiaritat
dels bacteris. No sentenia que una molcula constituda per noms
quatre tipus de nucletids pogus ser la que contenia la informaci
biolgica, en comptes de les molcules proteiques, que estan constitudes
per vint tipus daminocids. Va ser necessari lexperiment dA. Hershey
i M. Chase el 1952, vuit anys desprs, per confirmar aquestes conclusions.
Aquests cientfics van treballar amb un virus de DNA que infecta
els bacteris, el bacterifag T2. A partir dun cultiu amb listop radioactiu
S
35
, com a font de sofre, van aconseguir virus que tenien aquest istop
en els aminocids (cistena i metionina) de la seva cpsida proteica,
i a partir dun altre cultiu amb listop radioactiu P
32
van aconseguir obtenir
virus que tenien aquest istop en el seu DNA. Posteriorment, van infectar
amb aquests virus un cultiu del bacteri Escherichia coli. Desprs de deixar
temps suficient perqu els virus infectessin els bacteris, van agitar el cultiu,
mitjanant una batedora domstica, per separar les cpsides buides
dels virus infectants (les anomenades cpsides fantasmes), i finalment
les van retirar mitjanant centrifugaci. A partir del primer cultiu van
observar que la radioactivitat deguda al S
35
quedava a les cpsides buides,
mentre que amb el segon cultiu van constatar que el DNA radioactiu
apareixia a linterior dels bacteris i, al cap dun temps, a linterior dels nous
virus descendents. Aix doncs, es va demostrar que s el DNA, i no
les protenes, la molcula que passa duna generaci a una altra i, per tant ,
la que cont la informaci de com han de ser els organismes.
De quin tipus de molcules est constitut el virus T2?
Per quina ra es van triar istops radioactius de S i de P, i no de C, N,
O o H, per fer aquesta experincia?
Quina funci t la cpsida i quina el DNA en el bacterifag T2?
Per quina ra aquest experiment demostra que les protenes no
aporten informaci gentica als descendents?
Lexperiment de Hershey i Chase.
40
39
38
37
36
35
Els cids nucleics
95
Paret cellular
El ratol mor
S
S
S
R
R
El ratol mor
Bacterifag T
2
Bacterifag T
2
batedora
batedora
S
35
P
32
P
32
P
32
S
35
S
35
Virus infectant
el bacteri
Virus infectant
el bacteri
Cpsules
radioactives
Bacteris infectats amb DNA
vric sense radioactivitat
Bacteris infectats amb DNA
vric radioactiu
El ratol sobreviu
El ratol sobreviu
morts
per calor
morts
per calor
Cromosoma
bacteri
a
b
d
c
96
unitat 5
Laboratori
1. Durant els mesos de gener i febrer el material ms recomanable s el musclo. Durant
aquests mesos es produeix letapa gametognica en aquests animals. La gnada,
el sexe de la qual triga a diferenciar-se, s voluminosa i envaeix el mantell,
per la qual cosa si se separen les masses que queden adherides a les conquilles
en obrir-les es poden obtenir fcilment uns 10 g de gnades. Shan
dutilitzar els individus de color rosat, que sn les femelles, i no els de color
blanquins, que sn els mascles, ja que el DNA del nucli dels espermatozoides est
molt unit a les protamines, i per aix s ms difcil de separar-len. Si no es disposa
daquest material es poden utilitzar 20 g de tim de vedella, que es pot obtenir
en algun escorxador. En les cllules daquest rgan el nucli ocupa ms de la meitat
de lespai interior. Si no sen troba es pot emprar fetge de vedella o de pollastre.
2. Talla el material triat, mitjanant unes tisores, en trossets petits, introdueix-los
a la batedora o en un morter de laboratori que contingui sorra rentada, afegeix-hi
100 ml daigua i tritura el material fins que quedi una massa homognia
i semilquida.
3. Espera uns minuts que sedimentin les partcules ms grans i, desprs, filtra
el sobrenedant a travs duna o dues gases juntes. Recull-lo en el vas de precipitats.
Repeteix el filtratge fins que el sobrenedant no contingui partcules slides (fibres
conjuntives, cllules musculars, vasos sanguinis, etctera).
4. Afegeix a la proveta un volum igual de NaCl 2M per tal de produir un mitj
hipertnic que provoqui la ruptura dels embolcalls nuclears, el contingut
dels quals quedar alliberat en el medi.
5. Afegeix SDS, dodecil sulfat sdic (CH
3
(CH2)
11
OSO
3
Na), al 10 %, fins
que el conjunt arribi a un 2% en SDS. Sha de fer un tempteig per deduir quina
s la proporci ms adequada. Agita la barreja suaument amb una vareta
de vidre, i deixa-la reposar cinc minuts. El detergent provoca la separaci entre
el DNA i les protenes. Anota el que succeeix.
6. Afegeix lentament, mitjanant una pipeta, lliscant per les parets del vas, 60 ml
de metanol o dalcohol etlic de 96 fred, de manera que es formin dues capes.
Introdueix-hi amb cura una vareta de vidre, i fes-la rotar suaument en la mateixa
direcci. Podrs observar la formaci duns filaments blancs de DNA en la interfase,
que es van enganxant i enrotllant a la vareta.
7. Amb la mateixa vareta, diposita alguns daquests filaments sobre un portaobjectes,
afegeix-hi unes gotes dorcena actica o dhematoxilina i deixa que es tenyeixin
durant uns cinc o deu minuts. A continuaci, renta la preparaci amb aigua
destillada, amb cura de no arrossegar les fibres de DNA, asseca les vores, afegeix-hi
una gota de glicerina, posa-hi un cobreobjectes i observa-ho al microscopi.
8. Les fibres de DNA presenten una coloraci morada, mentre que la resta
del material s de color caf.
Material: un ganivet o unes tisores, un homogenetzador (batedora de cuina o, si no es pot aconseguir, un morter de laboratori amb sorra rentada),
un embut, diverses gases quadrangulars (10 cm 10 cm), una proveta de 200 ml, un vas de precipitats de 250 ml, una vareta de vidre, un microscopi,
portaobjectes i cobreobjectes.
Productes qumics: SDS (dodecil sulfat sdic) o, si no es pot aconseguir, detergent lquid comercial, NaCl 2M, metanol o alcohol etlic de 96, orcena
actica (1%) o hematoxilina.
Productes naturals: 10 g de gnada de musclo o 20 g de fetge de vedella.
Extracci de DNA i observaci al microscopi
Descriu el que has observat en cada pas. Fes un dibuix del DNA que has observat al microscopi. 41
Practica
El DNA extret t laspecte de filaments blancs.
Cal tenir molta cura a lhora de fer les preparacions
i dobservar-les.
Com que la majoria de les cllules sn massa petites per poder-les observar a ull nu, el fet de descobrir-les va estar
lligat a linvent del microscopi, nom que deriva de les paraules gregues mikros petit i skopein veure, examinar.
Des dels microscopis ms senzills fins a lenorme resoluci del microscopi electrnic, levoluci de la tecnologia
microscpica ha estat decisiva en laven de la citologia.
En el microscopi ptic sutilitza la llum com a font de radiaci, que passa a travs de lobjecte que volem observar.
Saps quina font de radiaci sutilitza en els microscopis electrnics? Per qu cal utilitzar un monitor
per observar els objectes?
Microscopi electrnic.
La cllula:
unitat destructura i funci
6
CONTI NGUTS
El descobriment de la cllula
Forma i mida de les cllules
Lestructura de les cllules
Els mtodes destudi
de les cllules
Augments i resoluci
dels microscopis
5
4
3
2
1
98
unitat 6
Cllules de suro vistes amb el microscopi.
A sota, fulles de la sensitiva (sensible
al contacte). De Robert Hooke, Micrographia,
1665.
Rotfers. Grup danimals aqutics
diminuts que tenen al cap un o dos
cercles de cilis i abunden en aiges
estagnants.
Teixit cartilagins. Tipus de teixit
de sosteniment, que tamb sanomena
cartlag.
El descobriment de la cllula
Els primers coneixements sobre la cllula daten de lany 1665, quan Robert Hoo-
ke va publicar els resultats de les seves observacions sobre els teixits vegetals, fetes
amb un microscopi construt per ell mateix que arribava a uns cinquanta aug-
ments. En la seva obra Micrographia va descriure amb detall que el teixit suberitzat
(suro) i els altres teixits observats estaven constituts per una srie de celles peti-
tes, semblants a les dun rusc dabelles, i va establir el terme cllules (del llat ce-
llulae, petites celles, cambretes) per designar-les.
Les cllules de suro que va observar Hooke no sn cllules completes, sin no-
ms les parets de cellulosa residuals de les cllules vegetals mortes, amb un inte-
rior ple daire. En els altres teixits s que va poder observar cllules vives. Malgrat
aix, ni ell ni els microscopistes del segle segent no van donar importncia a la
substncia que hi havia tancada a linterior.
Un contemporani de Robert Hooke, lholands Van Leeuwenhoek, un comerciant
ric tractant de fils i naturalista aficionat, es va dedicar a perfeccionar les lents
daugment i va construir microscopis senzills, que arribaven a tenir fins a 200 aug-
ments, amb els quals, en observar laigua de les basses i els fluids interns dels ani-
mals, va fer descobriments interessants. Aix doncs, va poder veure per primera
vegada protozous i rotfers*, que va anomenar animlculs, llevats, espermatozoi-
des, glbuls vermells de la sang i, fins i tot, bacteris. Amb aix va obtenir una gran
popularitat entre els cientfics de la seva poca.
Durant el segle XVIII gaireb no hi va haver avenos en citologia; aix va ser degut
al fet que les aberracions cromtiques i esfriques de les lents no permetien millo-
rar la qualitat dobservaci dels primers microscopis. Per aix i perqu les cllules
dels teixits animals generalment no tenen parets cellulars gruixudes, no es va po-
der descobrir que aquests tamb estan constituts per cllules.
Durant el segle XIX, grcies a la correcci de les aberracions ptiques i a la millora
de les tcniques de preparaci microscpica (fixaci, inclusi i tinci), es van po-
der estudiar les cllules amb ms detall i observar-hi diverses estructures a linte-
rior. Aix doncs, el 1831, Brown va descobrir en les cllules vegetals un corpuscle
que va anomenar nucli.
El 1839, el zoleg alemany Schwann va establir el parallelisme entre els teixits
animals i els vegetals quan va observar que el teixit cartilagins* estava constitut
per cllules separades clarament entre si per una abundant matria extracellular,
a linterior de la qual tamb hi havia un nucli. Schwann tamb es va adonar que en
la cllula no tan sols s important lestructura, sin tamb el funcionament, que
va anomenar metabolisme.
1
Bacteris observats per Leeuwenhoek el 1684.
Bacil
Bacil
Bacil
Bacil
Cocs
Cocs formant
una colnia
Bacteris (bacils i cocs) del iogurt.
99
La cllula: unitat destructura i funci
1.1. La teoria cellular
A partir dels postulats del zoleg Schwann (1839) i del botnic alemany Schlei-
den (1838), el desenvolupament de lanomenada teoria cellular es va iniciar
quan sen van enunciar clarament els dos primers principis:
Schwann pensava que les cllules es podien formar mitjanant lagregaci dorg-
nuls, cosa que no s certa. Lany 1855 el metge alemany Virchow va aportar una
idea correcta sobre lorigen de les cllules quan va enunciar un tercer principi:
En els anys posteriors es van fer diversos avenos en la teoria cellu-
lar, com ara lobservaci del medi intern de la cllula vegetal, que va
rebre el nom de protoplasma. Des daquell moment ja es va comen-
ar a donar menys importncia a la membrana cellular i ms al seu
interior. El concepte de cllula va evolucionar cap a una estructura
constituda per un cmul de protoplasma, limitat per una membra-
na, a linterior del qual hi ha un nucli.
Aviat es van distingir al protoplasma dues parts, el citoplasma o part
que envolta el nucli, i el carioplasma o part continguda al nucli. Es va
descobrir la divisi directa o amitosi, en la qual el nucli es divideix
per estrangulaci, i la divisi indirecta, tamb anomenada cariocine-
si o mitosi, en la qual el nucli experimenta diverses transformacions
successives. Es va observar que durant aquest tipus de divisi es for-
men uns filaments nuclears, que van ser anomenats cromosomes.
El 1902, Sutton i Boveri van proposar que la informaci biolgica resideix en
els cromosomes de la cllula. A partir daix i dels coneixements actuals sobre
gentica es pot afegir el quart principi a la teoria cellular:
En resum, la teoria cellular enuncia que la cllula s la unitat morfolgica,
fisiolgica i gentica de tots els ssers vius.
La microscpia ptica va permetre descobrir, a ms, lster (sistema de filaments
que irradien del centrosoma), els mitocondris, els cloroplasts, laparell o com-
plex de Golgi, el reticle endoplasmtic i els vacols.
El 1892 es va publicar la primera obra on es recopilaven tots els conceptes cone-
guts sobre la cllula, i on es relacionava cada estructura amb la funci que feia. Es
considera que amb aquesta obra de sntesi va nixer la citologia (del grec kytos,
cllula, i logos, estudi) com a cincia.
El 1899 Ramn y Cajal va descobrir
que el teixit nervis tamb estava constitut
per cllules individuals i no per simples
fibres soldades, com shavia cregut fins
aquell moment.
Sang observada amb el microscopi ptic (a)
i amb lelectrnic (b).
Qu se sabia de la cllula al final
del segle XVII?
Quines estructures cellulars
es van identificar grcies
al microscopi ptic?
Qu vol dir que la cllula
s la unitat gentica autnoma
dels ssers vius?
3
2
1
1. Tots els ssers vius estan constituts per una o ms cllules; s a dir, la cllula s la
unitat morfolgica de tots els ssers vius.
2. La cllula s capa de dur a terme tots els processos metablics necessaris per man-
tenir-se amb vida; s a dir, la cllula s la unitat fisiolgica dels organismes.
3. Les cllules tan sols poden sorgir a partir dunes altres dexistents, idea que en lla-
t es va expressar amb la frase famosa: Omnis cellula ex cellula, tota cllula prov
duna altra cllula.
4. La cllula cont tota la informaci sobre la sntesi de la seva estructura i el control del
seu funcionament, i s capa de transmetre-la als seus descendents; s a dir, la cllu-
la s la unitat gentica autnoma dels ssers vius.
Activitats
a b
100
unitat 6
1.2. Els avenos en microscpia
Posteriorment als enunciats de la teoria cellular, es van construir altres tipus de
microscopis. El microscopi de llum ultraviolada aconsegueix detalls ms precisos
grcies a la menor longitud dona. El microscopi de contrast de fases no necessi-
ta la tinci de les preparacions per observar els petits detalls.
Lany 1932 es va inventar el microscopi electrnic, que va significar una autnti-
ca revoluci en la citologia, tot i que no va quedar perfeccionat per ser utilitzat en
microbiologia fins al 1952.
La microscpia electrnica va permetre descobrir els ribosomes i els lisosomes
(tot i que se nhavia intut lexistncia amb el microscopi ptic), els peroxisomes,
les vescules sinptiques, la pinocitosi i els microtbuls, filaments intermedis
i microfilaments que constitueixen el citosquelet. Tamb ha perms observar les-
tructura de tots els orgnuls cellulars ja descoberts amb la microscpia ptica,
com ara lestructura de la membrana plasmtica, constituda per una doble capa
lipdica i per protenes.
1.3. El concepte de cllula
La cllula s una estructura constituda per tres elements bsics: membrana plas-
mtica, citoplasma i material gentic (DNA), que t la capacitat de fer les tres
funcions vitals: nutrici, relaci i reproducci.
Les cllules dels organismes unicellulars, com els protozous i les algues i fongs uni-
cellulars, duen a terme les tres funcions vitals. Tamb les fan les cllules dorganis-
mes en forma de tallus, com ara les algues i els fongs pluricellulars. Les cllules
molt especialitzades dels teixis dels organismes pluricellulars han perdut la capaci-
tat de reproduir-se. s el cas de les neurones i de les cllules musculars estriades.
La cllula s lestructura ms simple que es coneix amb capacitat per fer les tres
funcions vitals per si mateixa, s a dir, sense necessitat daltres ssers vius.
Els virus tamb sn considerats per molts autors com a ssers vius perqu sn capa-
os de reproduir-se, per necessiten envair una cllula viva per aconseguir-ho. Sols
no podrien sobreviure, per tant, no sn la forma ms simple de vida autnoma.
Els virus no sn cllules, ja que no tenen un citoplasma amb un conjunt denzims
capaos de dur a terme el metabolisme. Tenen una estructura molt ms senzilla
que la cellular, s a dir, sn una forma de vida acellular.
Atesa la total dependncia respecte de les cllules, els virus, ms que ssers vius,
shaurien de considerar com a matria viva.
Els virus es troben en la frontera entre els ssers vius i la matria inerta.
Quines estructures cellulars eren
desconegudes fins que es va
inventar el microscopi electrnic?
Per qu, si els virus sn matria
viva, no sn ni la forma de vida
ms petita possible ni la unitat
morfolgica dels ssers vius?
5
4
Activitats
Virus de la grip.
Limfcit sanguini infectat pel virus
de la sida.
101
Forma i mida de les cllules
2.1. La forma de les cllules
Les cllules presenten una gran variabilitat de formes i, fins i tot, nhi ha que no
presenten una forma fixa. Hi ha cllules arrodonides, ellptiques, fusiformes, es-
trellades, prismtiques, aplanades, etc. s a dir, no hi ha un prototipus de forma
cellular. El fet que normalment es representin com una circumferncia, o una
ellipse, amb un punt que representa el nucli, s una mera simplificaci de la rea-
litat.
Moltes cllules lliures, com ara els leuccits fagoctics de la sang i les ame-
bes*, tenen una membrana plasmtica fcilment deformable, i constantment
canvien de forma perqu emeten prolongacions citoplasmtiques (pseudpo-
des) per desplaar-se i per fagocitar partcules. Altres cllules lliures similars,
per sense la capacitat demetre pseudpodes, com ara els eritrcits i els limf-
cits sanguinis i molts ciliats*, tenen una forma globular. Aix s degut a la co-
hesi entre les molcules daigua, la mateixa causa que explica que les gotes
dels lquids siguin esfriques.
Les cllules que estan unides a daltres formant teixits, si estan mancades
duna paret cellular rgida, tenen una forma que depn, en gran manera, de
les tensions que hi generen les unions amb les cllules contiges. Per exem-
ple, en el teixit epitelial animal, les cllules profundes tenen forma prismtica,
mentre que les superficials, que no experimenten tensions per part de cllules
superiors, sn aplanades.
Les cllules provedes de paret de secreci rgida, com ara els bacteris, la
majoria de les cllules vegetals que tenen una paret cellular de cellulosa i els
ostecits del teixit ossi, lgicament, presenten una forma molt estable.
Finalment, queda remarcar que la forma de les cllules est estretament rela-
cionada amb la funci que exerceixen. Aix doncs, les cllules musculars solen
ser allargades i fusiformes, adaptades per poder-se contraure i relaxar; les cllules
del teixit nervis sn irregulars i tenen nombroses prolongacions per tal de poder
transmetre els impulsos nerviosos; les cllules de lepiteli intestinal presenten la
membrana plasmtica lliure amb nombrosos plecs per augmentar la seva superf-
cie dabsorci, etc.
En resum, les formes de les cllules estan determinades bsicament per la funci
que desenvolupen i poden variar ms o menys en relaci amb labsncia de paret
cellular rgida, les tensions dunions a cllules contiges, la viscositat del citosol,
els fenmens osmtics i el tipus de citosquelet intern.
2
Aquesta fotografia pertany
al teixit epitelial. Analitza
la forma de les cllules
en relaci amb la funci.
6
Activitats
Ameba. Protozou constitut per una sola
cllula nua que es caracteritza perqu
s capa demetre peseudpodes.
Ciliat. Classe de protozous amb el cos
recobert de cilis que viuen en laigua
dola.
a) Ameba.
b) Colnia de Vorticella.
c) Teixit ossi compacte.
d) Teixit muscular estriat de la llengua.
a
b
c
d
102
unitat 6
2.2. Les unitats de mesura en citologia
Encara que algunes cllules, com els rovells dels ous
dels ocells, es poden observar a ull nu, en general sn
tan petites que no es veuen si no s amb lajut dun mi-
croscopi.
Ats lnfima mida que tenen, la unitat de mesura uti-
litzada per indicar-ne les dimensions no s el mill-
metre, ja que shaurien de fer servir xifres amb molts
decimals i, per tant, incmodes de manejar, sin el mi-
crmetre (m), que s la milionsima part dun metre,
s a dir la millsima part dun millmetre. El micr-
metre tamb sanomena de forma abreujada micra ().
1 mm 1.000 m
Tamb sutilitzen unitats ms petites per fer referncia a
detalls dels orgnuls cellulars, com s el nanmetre
(nm), que equival a 1 m/10
9
, s a dir, s la milmilionsi-
ma part dun metre o la millsima part dun micrmetre.
1m 1.000 nm
Per expressar les distncies entre les molcules que for-
men les macromolcules dels orgnuls cellulars, suti-
litza una unitat encara ms petita, lngstrom (), que
s deu vegades ms petit que un nanmetre.
1nm 10
En citologia, a ms de les unitats de longitud, sutilitzen
unitats de massa. La unitat de massa ms utilitzada per
als orgnuls cellulars s el picogram (1 pg 10
12
grams); per mesurar la massa de les macromolcules
sutilitza el dalton o luma (unitat de massa atmica).
1 dalton 1,66. 10
24
grams
Per exemple, el pes molecular de lhidrogen (H
2
) s 2
daltons, el de laigua (H
2
O) s 18 daltons, el de la glu-
cosa (C
6
H
12
O
6
) s 180 daltons, etc.
Per a macromolcules i petites estructures, tamb suti-
litza com a mesura de massa lsvedberg (S), que s la
unitat de la velocitat de sedimentaci en centrfuga.
Per exemple, els ribosomes de les cllules procario-
tes tenen una massa de 70 S i lRNA nucleolar assoleix
els 45 S.
Escriu en millmetres les quantitats segents:
a) 30.000
b) 2.000 m
c) 0,02 m
d) 10.000 nm
Quina massa en picograms t una protena de pes
molecular 100.000 daltons?
8
7
Activitats
Les mesures i els instruments dobservaci
destructures biolgiques microscpiques.
1 mm
1-2 mm
100-150
20-30
0,5-1
Cllula eucariota
de mida mitjana
Hematies (cllules
eucariotes petites)
Bacteris
Mitocondris
PPLO
Virus
Protenes
Aminocids
toms
O
n
e
s

d
e

r
d
i
o
I
n
f
r
a
r
o
i
g
V
i
s
i
b
l
e
U
l
t
r
a
v
i
o
l
a
t
R
a
j
o
s

i

X
L
m
i
t

d
e

l
u
l
l
h
u
m
m
i
t

d
e
l
m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
p
t
i
c
L
m
i
t

d
e
l
m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
e
l
e
c
t
r
n
i
c
100 m
10 m
1 m
100 nm
(1.000 )
10 nm
(100 )
1 nm
(10 )
0,1 nm
(1 )
H
3
C COOH
H
NH
2
NH
RHC
HN
CHR
H C
CO
103
2.3. La mida de les cllules
La mida de les cllules s extremament variable. Per exemple, els
bacteris solen mesurar entre 1 i 2 m de longitud, i la major part de
les cllules humanes, entre 5 i 20 m. Per exemple, els eritrcits
fan uns 7 m de dimetre; les cllules del fetge o hepatcits, 20 m
de dimetre, etc.
Hi ha cllules amb mesures per sobre daquests valors. Sn cellu-
les que duen a terme funcions especials i que necessiten una mida
ms gran, com ara els espermatozoides humans, que fan 53 m de
longitud; els ocits* humans, que mesuren uns 150 m; els grans
de pollen de determinades plantes, que assoleixen mides de 200 a
300 m; algunes espcies de paramecis, que poden arribar a mesu-
rar ms de 500 m (per la qual cosa ja sn visibles a ull nu).
Els ocits dels ocells sn el rovell dels ous i sn cllules duna mida
gran, visibles a ull nu. Per exemple, el rovell de lou de la guatlla s
una sola cllula que mesura 1 cm de dimetre (el nucli de la qual
s un petit punt blanc que hi ha a la superfcie). El rovell de lou de
de la gallina mesura 2,5 cm, i el de lestru, 7 cm de dimetre.
Finalment, les cllules amb ms longitud sn les neurones. Tot i
que el cos cellular tan sols fa unes desenes de micres, les seves pro-
longacions axonals poden assolir, en els cetacis, uns quants metres
de longitud.
Quantes vegades s ms gran el volum duna cllula eucariota globular de 20 m
de dimetre que un bacteri esfric (un coc) de 2 m de dimetre?
9
Activitats
Ocit. Cllula sexual femenina que,
desprs duna divisi meitica, dna lloc
a lvul.
Grans de pollen observats amb el microscopi electrnic.
El rovell de lou s una cllula de mida molt gran.
Mida comparativa
dalgunes cllules.
100 micres ()
70 micres ()
vul hum;
ameba
Ou deri de mar
Cllula heptica
Eritrcit
Bacil tifoide
Bacil de la influena
Bacil de la influena
Neumococ
Bacterifag
Molcula dhemoglobina
Ou destru:
170 135 mm
Ou de gallina:
60 45 mm
Ou de colibr:
13 8 mm
vul hum:
0,1 mm
20 micres ()
7 micres ()
2,4 0,5 micres ()
0,5 0,2 micres ()
500 200 millimicres (m)
100 200 millimicres (m)
80 millimicres (m)
7 millimicres (m)
100
100
104
unitat 6
Una altra manera de saber el grau
de maduresa duna cllula consisteix
a observar el grau dempaquetament
de la cromatina. Una cromatina estesa,
que facilita la transcripci de lADN,
es relaciona amb una cllula en plena
activitat metablica, mentre que una
cromatina fortament empaquetada, molt
sovint s indici duna divisi cellular
immediata.
2.4. La relaci entre mida, forma i estat de la cllula
Els factors que limiten laugment de mida de les cllules sn la
capacitat de captaci de nutrients del medi que les envolta i
la capacitat funcional del nucli.
Quan una cllula tridimensional esfrica augmenta de mida,
el volum augmenta proporcionalment al cub del radi (V 4
r
3
/3), mentre que la superfcie tan sols augmenta en funci del
quadrat del radi (S 4 r
2
), s a dir, augmenta molt ms el vo-
lum que la superfcie. Aix implica que la relaci superfcie/ vo-
lum disminueix, la qual cosa comporta un gran inconvenient per
a la supervivncia de la cllula, ja que lentrada de tots els nu-
trients est en funci de la superfcie i, si aquesta resulta insufi-
cient per aportar-los a tots els orgnuls que cont, la cllula mori-
r. Per aquest motiu, poques cllules madures sn esfriques. La
majoria sn aplanades, prismtiques o irregulars, per mantenir la
relaci superfcie/volum aproximadament constant.
Un altre aspecte interessant s que laugment de volum de les cllules no va
acompanyat dun augment del volum del nucli, ni de laugment de la dotaci
cromosmica. Com a conseqncia, en una cllula extremadament gran, el nu-
cli podria arribar a ser incapa de controlar les nombroses reaccions metabli-
ques del seu citoplasma, les quals necessiten molts enzims derivats dun gen.
Per aquests motius, dins duna mateixa estirp cellular, una forma globular i una
relaci superfcie/ volum gran, generalment s caracterstica de cllules joves. Per
exemple, en els ocits, que sn cllules globulars, com ms grans sn, ms petita
s la relaci superfcie/volum, per la qual cosa ms propers seran a la maduresa i
inici de la divisi. Aix mateix, dins duna mateixa estirp cellular, com ms petita
sigui la relaci volum nuclear/ volum citoplasmtic, ms propera estar la cllula
a la seva maduresa, s a dir, ms propera estar a dividir-se, si t capacitat per fer-
ho, o a morir, si no en t.
La relaci nucleoplasmtica (RNP) relaciona el volum cellular (V
c
) amb el vo-
lum del nucli (V
n
).
V
n
RNP
V
c
V
n
2.5. La longevitat cellular
La durada de la vida de les cllules s molt variable. En molts casos, no en tenim
prou informaci.
Les longevitats ms ben conegudes sn les dalguns tipus cellulars del cos hum.
Hi ha cllules que tan sols duren unes vuit hores i desprs es divideixen, com s
el cas dalgunes cllules de lepiteli intestinal i pulmonar, i cllules que duren to-
ta la vida de lindividu, com ara les neurones i les cllules del teixit muscular es-
triat, que han perdut la capacitat de reproducci.
Els eritrcits humans perduren uns cent dies. Com que estan mancats de nucli, un
cop passat aquest perode, moren sense reproduir-se. La medulla ssia roja dels
ossos sencarrega danar-los substituint constantment. Els hepatcits del fetge
viuen uns 150 dies.
Els orgnuls de les cllules es van renovant constantment, mentre dura la vida
duna cllula. A partir de les membranes del reticle endoplasmtic es formen no-
ves estructures daquest, mentre que els mitocondris i els cloroplasts es divideixen
diverses vegades. Per exemple, els mitocondris dels hepatcits ho solen fer cada
10 dies.
Quina s la relaci
nucleoplasmtica en una cllula
globular de 20 m de dimetre si
el nucli t 2 m de dimetre?
Quin percentatge en volum ocupen
els lisosomes duna cllula
del fetge si nhi ha uns 200,
el dimetre s de 200 nm i el radi
de la cllula s de 4 m?
Quina s la relaci
nucleoplasmtica si el nucli ocupa
el 8 % del volum total i aquest
s de 4.000 m
3
?
12
11
10
Activitats
Nucli
105
Les cllules procariotes no tenen nucli visible. El material gentic est dispers pel citoplasma.
L estructura de les cllules
L estructura comuna a totes les cllules s, com ja sha comentat,
la membrana plasmtica, el citoplasma i el material gentic o
DNA.
La membrana plasmtica est constituda bsicament per una
doble capa lipdica en la qual hi ha, englobades o adherides a la
superfcie, determinades protenes. Els lpids fan que la mem-
brana es comporti com una barrera allant entre el medi aqus
intern i el medi aqus extern. Aix fa que les cllules es com-
portin com gotes doli suspeses en aigua.
Les protenes tenen funci de receptors de membrana, s a dir,
permeten lentrada i la sortida de substncies no lipdiques. Al-
gunes protenes sn molt selectives.
El citoplasma inclou el medi intern lquid o citosol i unes es-
tructures amb forma prpia anomenades orgnuls cellulars.
El conjunt dorgnuls cellulars s conegut com a morfoplasma.
El material gentic est constitut per una o per diverses molcules filamentoses
de DNA. Si tot el DNA duna cllula est envoltat per una membrana es diu que
t nucli i, per tant, s una cllula eucariota. En el cas que el DNA no estigui
tancat per una membrana, es diu que la cllula no t nucli, i rep el nom de
cllula procariota.
Els bacteris (els eubacteris* i els arqueobacteris*) sn cllules procariotes. La res-
ta dssers vius estan formats per cllules eucariotes. Aix doncs, tant els animals
com les plantes, els fongs, les algues i els protozous estan constituts per cllules
eucariotes.
3.1. Estructura de les cllules procariotes
Aquestes cllules tenen membrana plasmtica, citoplasma i material gentic.
La membrana plasmtica, a diferncia de les cllules eucariotes, no cont co-
lesterol. A ms, les cllules procariotes disposen duna coberta gruixuda i rgida
per fora de la membrana plasmtica, que sanomena paret bacteriana.
Citoplasma. A linterior, les cllules procariotes sn molt ms senzilles que les
eucariotes: en general noms hi tenen ribosomes i unes invaginacions o plecs
interiors de la membrana plasmtica anomenats mesosomes.
En les cllules procariotes el material gentic est constitut per una sola fibra
de DNA, ms o menys condensada, que es troba en una regi del citoplasma
anomenada nucleoide, en el qual no es poden distingir nuclols.
3
Arqueobacteris. Microorganismes
unicellulars procariotes molt primitius
que, en general, viuen en ambients
extrems.
Eubacteris. Bacteris veritables.
Sn microorganismes unicellulars
procariotes mpliament distributs
per tot el planeta.
Bacteri Salmonella typhimurium.
Clorosoma
Membrana plasmtica
Paret bacteriana
Inclusions
citoplasmtiques
Carboxisoma
Mesosoma Ribosoma
Citoplasma
Plasmidi
Flagels
Nucleoide
Vacol gass Grnul de reserva
106
unitat 6
3.2. Estructura de les cllules eucariotes
Utilitzant mtodes de tinci i microscpia ptica, i sobretot grcies a la microsc-
pia electrnica, sha pogut observar lestructura de les cllules eucariotes.
Interiorment, les cllules eucariotes sn molt complexes. A la matriu citoplasm-
tica es distingeixen les estructures mancades de membrana, el sistema endomem-
brans, els orgnuls transductors denergia i el nucli.
Totes les cllules eucariotes presenten una membrana plasmtica molt sem-
blant. Algunes presenten una membrana de secreci per sobre de la plasmtica.
Les estructures mancades de membrana que hi ha en el citoplasma sn els ri-
bosomes, els centrosomes i lendosquelet o citosquelet, que est format per
microtbuls, els filaments intermedis i els microfilaments.
El sistema endomembrans s el conjunt destructures intercomunicades i de
vescules allades que en deriven, que poden ocupar gaireb la totalitat del cito-
plasma. Cada tipus destructures membranoses desenvolupa una funci dife-
rent. Shi distingeixen el reticle endoplasmtic, que s la continuaci de la co-
berta nuclear, laparell de Golgi, al seu torn tamb relacionat amb les
membranes del reticle endoplasmtic, els vacols i els lisosomes.
Els orgnuls transductors denergia sn els mitocondris i els cloroplasts. Sn
orgnuls que tenen una doble membrana. La seva funci s la producci dener-
gia, tant si s a partir de loxidaci de la matria orgnica, tal com passa en els
mitocondris, com a partir de lenergia lluminosa, tal com succeeix en els cloro-
plasts.
El nucli de les cllules eucariotes consta duna doble coberta membranosa, la-
nomenat embolcall nuclear o coberta nuclear, que presenta molts porus, per
la qual cosa noms separa parcialment el seu medi intern, el nucleoplasma, del
citoplasma. En el nucleoplasma hi ha el material gentic en forma de cromatina
dispersa, i, enmig daquesta, una, dues o tres condensacions materials anome-
nades nuclols.
a) Algues unicellulars que presenten grans
vacols.
b) Membrana plasmtica i orgnuls cellulars.
c) Sistema endomembrans.
d) Alga unicellular amb coberta rgida.
a b
c d
107
3.3. Cllules animals i cllules vegetals
Les cllules eucariotes presenten dos tipus dorganitzaci diferent segons si es tro-
ben constituint organismes animals o vegetals. Aix doncs, es pot parlar de cllu-
les animals i de cllules vegetals.
En la cllula animal, hi pot haver una membrana de secreci de mucopolisa-
crids, lanomenada matriu extracellular. Els vacols sn petits, el nucli sol
ser al centre, hi ha un diplosoma format per dos centrols. Pot presentar cilis,
flagels o emetre pseudpodes. El polisacrid amb funci de reserva energtica
que es troba a les cllules animals s el glicogen.
En la cllula vegetal destaca la presncia duna paret de secreci gruixuda
de cellulosa, lexistncia en general dun vacol gran central que desplaa el
nucli des del centre cap a un costat, i la presncia de plasts, com ara els amilo-
plasts, que emmagatzemen el polisacrid mid, i els cloroplasts, on es duu a
terme la fotosntesi.
Cllula animal imaginria.
Cllula vegetal imaginria.
Vacol
Lisosoma
Nucli
Mitocondri
Aparell
de Golgi
Membrana
Centrols
Reticle
endoplasmtic
Aparell
de Golgi
Vacol
Nucli
Reticle
endoplasmtic
Cloroplast
Mitocondri
Paret
108
unitat 6
3.4. Diferncies i similituds entre la cllula animal i la vegetal
En el quadre segent sindiquen les diferncies i les similituds ms importants en-
tre la cllula animal i la vegetal.
Tenen cloroplasts totes les cllules vegetals? Raona la resposta.
Quines grans diferncies hi ha entre els bacteris no fotosinttics i els protozous?
Es poden dividir les cllules vegetals amb parets de secreci gruixudes? Quines cllules
dels vegetals tenen una paret cellulsica i quines no?
15
14
13
Activitats
Estructura de la cllula eucariota Animal Vegetal
Membranes
Membrana plasmtica S S
Membrana
de secreci
Paret cellular cellulsica (inclou plasmodesmes) No S
Matriu extracellular S / No No
Citoplasma
Citosol (Hialoplasma) S S
Estructures
sense
membrana o no
delimitades
totalment per
una membrana
Estructures
corpusculars
Ribosomes S S
Estructures
microtubulars
Centrols S No
Cilis En algunes No
Flagels En algunes
No (excepte
en anterozoides
i algues flagellades)
Microtbuls
Citosquelet
S S
Estructures
microfibrillars
Filaments intermedis S S
Microfilaments
(filaments dactina)
S S
Inclusions
citoplasmtiques
Grnuls de reserva de mid No S
Reserves de glicogen S No
Estructures
delimitades
per una o dues
membranes
Orgnuls delimitats
per una membrana
senzilla
i interrelacionats
(sistema
endomembrans)
Reticle endoplasmtic
Llis S S
Rugs S S
Aparell de Golgi Gran Petit
Vacols
Molts de petits
(vescules)
Un de gran i central
o pocs ms
Lisosomes S
No, per hi ha
estructures similars
Peroxisomes S S
Glioxisomes No S
Orgnuls amb doble
membrana
(transductors
denergia)
Plasts No S
Cloroplasts No
S, en les cllules
de les parts verdes
Mitocondris S S
Nucli
Embolcall nuclear (posici del nucli) S (central) S (lateral)
Nucleoplasma S S
Cromatina S S
Nuclol S S
109
Els mtodes destudi de les cllules
Les cllules sestudien amb els microscopis. Bsicament es coneixen dos tipus de
microscpia: la microscpia ptica i la microscpia electrnica.
4.1. La microscpia ptica
El microscopi ptic s un sistema
constitut per dues lents daugment
anomenades ocular i objectiu, i que
fa servir els fotons de la llum visible
per fer observacions. Els rajos llumi-
nosos, que procedeixen duna font
dilluminaci, travessen laire, inci-
deixen sobre la preparaci, constitu-
da pel vidre portaobjectes, la mostra,
el medi englobador i el vidre cobre-
objectes, i desprs travessen laire fins
a arribar a la lent frontal de lobjectiu
del microscopi. Aquest recull els rajos
lluminosos, que han sofert mltiples
refraccions, i en projectar-los cap a
locular, augmenta la imatge de lob-
jecte rebuda i, desprs, locular la tor-
na a augmentar.
Les mostres observades han de ser molt
fines. Cal fer talls de tan sols unes
quantes micres de gruix, perqu els ra-
jos lluminosos els puguin travessar. Les mostres biolgiques vives solen ser
incolores i transparents a la llum, per la qual cosa lobservaci de detalls s
difcil. Per aconseguir-ho, moltes vegades es requereix tenyir les mostres.
Hi ha alguns tipus de microscopis, com els microscopis de contrast de fa-
ses o els de fons fosc, que permeten lobservaci sense necessitat de tinci.
Les cllules vives shan dobservar sense tenyir o tenyides amb uns quants
colorants que no les matin, els anomenats colorants vitals, per exemple,
el blau de metil. Aquestes preparacions no sn duradores i sanomenen
preparacions temporals.
4
Els mtodes de tinci doble o triple
De vegades sutilitzen diversos colorants de manera successiva, amb la qual cosa saprofiten els avantatges
de cadascun. Els mtodes de tinci doble o triple ms coneguts sn:
Hematoxilina-eosina en histologia animal.
Van-Giesson (hematoxilina-picrofucsina) en histologia vegetal.
Tinci Diff-Quick per a frotis de sang.
Giemsa (atzur de metil, blau de metil i eosina) per a frotis de sang.
May-Grnwald (blau de metil-eosina) per a frotis de sang.
Pappenheim (combinaci de Giemsa i May-Grnwald) per a sang.
Papanicolau per a reconeixement de cllules canceroses en frotis vaginal.
A FONS
a) Microscopi ptic. b) Recorregut de la llum en el microscopi ptic.
Parameci vist amb microscopi ptic.
Tubs ptics
Ocular
Bra
Caragol
macromtric
Caragol
micromtric
Peu o base
Tambor o
portaobjectes
Objectiu
Platina
Diafragma
Columna
Focus de llum
a b
Llum
Feix de llum
Mostra
Imatge
intermdia
Lent
condensadora
Lent objectiu
Ocular
(lent de projecci)
Imatge final vista
amb lull o enfocada sobre
una placa fotogrfica
110
unitat 6
4.2. Preparaci de mostres per al microscopi ptic
Per obtenir preparacions permanents sha de procedir a tcniques especials de-
laboraci de preparacions microscpiques. Aquestes tcniques sn la fixaci, la
inclusi, el tall, la tinci i el muntatge.
Fixaci. Consisteix a tractar la mostra biolgica
amb uns lquids anomenats conservants o fixa-
dors que preserven la morfologia de les cllu-
les, la seva organitzaci interna i la seva compo-
sici qumica, i les alteren el mnim desprs que
hagin mort. Els fixadors ms utilitzats sn lal-
cohol etlic al 70 %, el formaldehid, el gluta-
raldehid, el lquid de Bouin i el de Carnoy.
Inclusi. Si els teixits sn rgids, com en el cas
de les arrels, les tiges i les fulles ben desenvolu-
pades, els talls es poden efectuar directament.
Per a estructures tendres com ara meristemes,
gemmes i fulles petites, i per a gaireb tots els
teixits animals, les mostres prviament shan
dincloure en una substncia que els proporcio-
ni una consistncia adequada per evitar-ne la
deformaci durant el tall. Aix sanomena tc-
nica dinclusi.
El medi dinclusi ms utilitzat en histologia s la parafina, una substncia que
es vessa fosa, a uns 60
o
C, sobre la mostra, i es mant a aquesta temperatura un
mnim de 4 hores. La parafina fosa hi penetra i desprs se solidifica quan es re-
freda. Com que la parafina s hidrfoba, abans de la inclusi sha de procedir a
la deshidrataci de la mostra, que consisteix a passar la mostra per una srie de
dissolucions dalcohol cada vegada ms riques en alcohol, fins a arribar a l-
quids apolars com el xil, que s un bon dissolvent de la parafina.
Tall. Si les mostres biolgiques sn dun gruix tal que no resulten transparents
al pas de la llum, abans de lobservaci amb el microscopi shan de tallar en ca-
pes molt fines fins a aconseguir-ho. Els aparells utilitzats per tallar les mostres
sanomenen micrtoms. Aquests poden efectuar talls extremament fins, gene-
ralment entre 6 i 12 m de gruix.
Tinci. Desprs de tallar la mostra, els talls es dipositen i es fixen sobre el por-
taobjectes i desprs sen fa la tinci. Segons les estructures que es vulguin desta-
car, sutilitzen uns colorants o uns altres. Per exemple, si es vol observar la croma-
tina del nucli, constituda pel DNA i, per tant, cida, es pot utilitzar un colorant
com lhematoxilina, que, com que s de naturalesa bsica, suneix fortament a la
cromatina. Els colorants ms coneguts sn: el blau de metil, leosina, lhemato-
xilina, lorcena, la safranina, la picrofucsina, el Sudan i el verd de metil.
Muntatge. Desprs de la tinci sha defectuar el muntatge definitiu de la mos-
tra abans de passar a observar-la. El muntatge consisteix a cobrir la mostra te-
nyida, collocada sobre el portaobjectes, amb un medi de muntatge viscs i
molt transparent, i desprs collocar-hi al damunt un cobreobjectes de vidre
que protegeixi la mostra. Preferentment, els medis de muntatge posteriorment
shan de consolidar i formar aix una estructura compacta amb el cobreobjectes.
Daquesta manera saconsegueixen preparacions microscpiques definitives, s
a dir, que puguin ser observades amb el microscopi durant molts anys.
Els medis de muntatge ms utilitzats sn, entre els no hidrosolubles i que, per
tant, necessiten deshidrataci prvia, el blsam del Canad, DPX i Eurapal, i
entre els hidrosolubles, la goma arbiga, la glicerina i la gelatina glicerinada.
Procs que cal seguir per elaborar
una preparaci microscpica dun teixit.
a) Medulla de sac, tros de patata, etc.
b) Micrtom de m.
c) Els talls dipositats sobre aigua
es pesquen amb una agulla.
d) Subjecci del tall i decantament
de laigua.
e) Tinci.
f) Escorriment de laigua sobrera afegida
per rentar el colorant.
g) Assecatge de les vores amb paper
de filtre.
h) Collocaci de cobreobjectes.
i) Centrament del cobreobjectes.
a
b
c
d
e f
g
h
i
111
4.3. La microscpia electrnica
El microscopi electrnic t unes bases fsiques molt diferents del microscopi ptic.
En lloc de llum visible utilitza un feix delectrons que surten dun filament (cto-
de), amb una diferncia de potencial duns 65.000 volts. Ats el baix poder de pe-
netraci dels electrons, sha de fer el buit al tub del microscopi. Les lents no sn de
vidre, sin bobines cilndriques que generen un camp magntic que condensen el
feix delectrons que passa pel seu eix central. Els electrons, quan xoquen amb els
toms de la mostra biolgica, es dispersen. Desprs, les bobines electromagnti-
ques condensen alguns dels feixos i posteriorment, en projectar-los, amplien el
seu camp de dispersi, amb la qual cosa la imatge sengrandeix.
Hi ha dos tipus de microscopi electrnic:
Microscopi electrnic de transmissi (MET).
Els electrons travessen la mostra i van a parar
a una pantalla fluorescent. T un poder de
resoluci de 4 i permet fins a un mili
daugments, mil vegades ms que el microsco-
pi ptic.
Microscopi electrnic de rastreig (MES).
Els electrons sn reflectits per la superfcie de
la mostra, per la qual cosa dna imatges dels
objectes en tres dimensions. La imatge es
projecta en un monitor de televisi. T un
poder de resoluci unes cinquanta vegades
menor que el microscopi electrnic de trans-
missi i permet uns 200.000 augments.
Les imatges obtingudes pels microscopis elec-
trnics sanomenen micrografies en lloc de fo-
tografies, ja que no shan obtingut a partir de fotons (llum) sin delectrons. Les
estructures cellulars, que poden ser visibles amb el microscopi electrnic, per no
pas amb lptic, reben el nom dultraestructures.
a) Esquema dun microscopi electrnic.
b) Recorregut dels electrons en el microscopi electrnic.
Micrografia dun poll obtinguda amb un microscopi electrnic de rastreig.
Els colors sn afegits (en la microscpia electrnica les imatges
es veuen en blanc i negre).
Micrografia duna cllula en qu es pot veure
la cromatina, obtinguda amb un microscopi
electrnic. Els colors sn afegits.
Ocular
Can
delectrons
(ctode)
node
Feix
delectrons
Lent
condensadora
magntica
Mostra
Lent
intermdia
Imatge sobre pantalla fluorescent
Lent
de projecci
magntica
Can
delectrons
(ctode)
Feix
delectrons
Lent
condensadora
magntica
Lent
objectiu
magntica
Lent
intermdia
Mostra
Lent
de projecci
magntica
Imatge final sobre pantalla fluorescent
o placa fotogrfica
Imatge
intermdia
a
b
112
unitat 6
4.4. Preparaci de mostres per al microscopi electrnic
La preparaci de les mostres en microscpia electrnica s molt diferent de la uti-
litzada per al microscopi ptic.
En primer lloc, a causa de lescs poder de pe-
netraci dels electrons, que han de travessar la
mostra, els talls han de ser extremament fins
(de 150 a 500 ). El gruix necessari saconse-
gueix amb els ultramicrtoms, la fulla dels
quals s de vidre o de diamant.
El procs de fixaci s diferent: hi ha una pre-
fixaci amb glutaraldehid i desprs una fixa-
ci amb substncies com el tetrxid dosmi.
La inclusi s en una resina plstica.
No hi ha tinci de la mostra, ja que la imatge
que resulta de la difracci dels electrons s sem-
pre en positiu i negatiu (blanc i negre).
Els talls es colloquen sobre una reixeta de 3
mm de dimetre i shi fixen amb una substn-
cia permeable als electrons com el collodi.
Finalment es fa el contrast amb solucions de sals
de metalls pesants per ressaltar-ne les estructu-
res.
La introducci de la reixeta al tub del microscopi
es duu a terme a travs duna comporta que evita
lentrada daire.
En el cas de la microscpia de rastreig, al final, la mostra sha de recobrir duna fi-
na capa metllica, generalment dor, per possibilitar la reflexi dels electrons.
La immunofluorescncia i el marcatge radioactiu
La immunofluorescncia s una tcnica dobservaci microscpica que permet observar
determinats tipus de molcules, generalment protenes.
El procs que se segueix s el segent:
En primer lloc sinocula la substncia en un animal perqu el sistema immunolgic
fabriqui anticossos contra ella.
Desprs, sextreu sang de lanimal i sallen els anticossos.
A continuaci safegeix un marcador als anticossos. En microscpia ptica sutilitza
una substncia fluorescent o un colorant, i en microscpia electrnica es fa servir
una substncia que porti un metall pesant.
Finalment safegeix a la mostra el complex antics-marcador, que suneix
a la substncia concreta que es vol identificar i aix queda ressaltada.
El marcatge radioactiu s una tcnica que permet estudiar el metabolisme dels ssers
vius. Sutilitzen istops radioactius, com el C
14
, el N
15
, el P
32
, etc., per sintetitzar molcules
que formen part dels organismes.
Les molcules marcades sn subministrades als organismes, que les utilitzen
per sintetitzar molcules ms complexes en les reaccions metabliques.
Les molcules derivades que presenten istops radioactius poden ser detectades
per un comptador de radioactivitat, de manera que es pot fer un seguiment
del metabolisme i dels llocs de la cllula on sacumulen.
A FONS
Cientfics utilitzant un microscopi electrnic
de transmissi dalta resoluci.
Sang en un tub dassaig.
113
Augments i resoluci dels microscopis
El nombre daugments s la relaci entre la mida de la imatge o mida aparent
(MA) i la mida real de lobjecte (MR).
Mida de la imatge o mida aparent (MA)
Nombre daugments
Mida real de lobjecte (MR)
El nombre daugments dun microscopi ptic resulta del producte del nombre
daugments de lobjectiu pel nombre daugments de locular. Aquests dos nombres
figuren inscrits en lobjectiu i locular, respectivament.
Nombre daugments Nombre daugments de locular Nombre daugments de lobjectiu
Un elevat nombre daugments no s suficient per distingir b una imatge si el po-
der de resoluci s baix. Si es vol veure qu hi ha entre dos punts, el que importa
s que, en augmentar la imatge, els dos punts es vegin ms separats, no que es ve-
gin dos punts ms grans que sintercepten.
El poder de resoluci dun instrument ptic s la capacitat de distingir dos punts
que sn molt a prop. L ull hum tan sols pot distingir (en ptica es diu resoldre) dos
punts separats per ms de 0,1 mm, s a dir, separats per ms de 100 m. Aix impe-
deix que puguem veure la majoria de les cllules, com per exemple, un bacteri que
no sol fer ms dunes 2 m, una cllula epitelial, que mesura unes 12 m, etc.
Amb el microscopi ptic es pot arribar a discriminar dos punts distants tan sols
unes 0,2 m, s a dir, el microscopi ptic t un poder de resoluci de 0,2 m.
Amb aix nhi ha prou per veure cllules i molts orgnuls si prviament es tenyei-
xen de manera que destaquin de la resta, per no per observar els ribosomes, que
solen mesurar entre 150 i 200 , o la doble capa lipdica que forma la membrana
plasmtica, que presenta un gruix noms de 75 a 80 .
El microscopi electrnic pot arribar a tenir un poder de resoluci duns 4 . Ai-
x permet veure els detalls esmentats abans. Tanmateix, resulta insuficient per ob-
servar la disposici en lespai de les molcules que formen les macromolcules,
com ara la successi de parells de nucletids complementaris del DNA, que tan
sols disten entre si 3,4 , o distingir una volta en una estructura proteica en hlix,
que tan sols mesura uns 5,4 . Per fer aquestes observacions sutilitza lanomena-
da difracci de rajos X.
El poder de resoluci est directament relacionat amb lobertura numrica, que s
proporcional al nombre de rajos de llum que concorren per formar la imatge. Com
ms rajos hi incideixin, ms clara ser la imatge i ms gran ser el poder de resolu-
ci. El valor de lobertura numrica est inscrit en els objectius del microscopis.
La longitud dona de la llum visible (de 360 a 760 nm) limita el poder de resoluci
del microscopi ptic. Tan sols pot arribar, amb un poder de resoluci acceptable, a
uns 1.200 augments. Fent un smil, es pot dir que per la ma-
teixa ra, amb un escuradents no es pot detectar lexistncia de
forats molt ms petits que el dimetre de la seva punta. Si es
volgus aconseguir, shauria de substituir lescuradents per una
agulla ms fina.
El microscopi electrnic, com que lamplada del flux delec-
trons s molt ms petita que el flux de fotons de la llum visible,
pot arribar a un mili daugments amb una bona resoluci.
Es coneixen com a estructures cellulars les formes que sn visi-
bles amb el microscopi ptic, i com a ultraestructures les formes
noms visibles mitjanant instruments amb ms poder de resolu-
ci, el ms important dels quals s el microscopi electrnic.
5
Quin instrument faries servir per fer
un tall de 200 , de 500 m
i de 7.000 m, respectivament?
Quins colorants utilitzaries
per observar protozous vius?
Qu passaria si no es deshidrats
la mostra abans dincloure-la
en parafina?
18
17
16
Activitats
Diferents graus de detall en observar
les cllules amb un microscopi ptic
i amb un microscopi electrnic
( s la longitud dona).
Estructura
Mtode
dobservaci
Mides per a les
quals el mtode
s apropiat
rgans Ull nu 0,1 mm 100 m
Teixits Microscpia ptica 100 a 10 m
Cllula eucariota Microscpia ptica 10 a 0,2 m
Ultraestructures
Microscpia
electrnica
0,2 m a 10
Estructures
moleculars
Difracci de rajos X 10
MICROSCPIA PTICA
Poder resolutiu: 2.000 5.000
MICROSCPIA ELECTRNICA
Poder resolutiu mxim: 3-4
0,04 (Zeiss)
Indica els noms de les diferents estructures daquestes cllules
assenyalades amb un nmero, i de quins tipus de cllules es tracta.
Indica els noms de les parts assenyalades en el dibuix segent
dun microscopi ptic.
Escriu en una columna les estructures i els orgnuls que noms sn
propis de les cllules animals, i en una altra, els que noms tenen
les cllules vegetals.
Quins orgnuls sn presents en els dos tipus de cllula, per tenen
mides diferents?
Quina diferncia hi ha entre el nucli de la cllula vegetal
i el de lanimal?
Quin s el radi expressat en micrmetres duna cllula esfrica
que ocupa un volum de 4 10
6
mm
3
?
Quina s la relaci nucleoplasmtica duna cllula prcticament
esfrica que presenta un radi 5 vegades ms gran que el radi
del seu nucli?
En qu es va equivocar Schwann en les seves teories sobre
les cllules?
24
23
22
21
20
19 Qu vol dir vida acellular? Per qu els virus no sn considerats
cllules?
A qu s degut que les cllules allades i que no disposen
duna paret cellular rgida tendeixen a tenir forma
globular?
Quina relaci hi ha entre mm, m, nm i ? I entre gram, picogram
i dalton o uma?
Per qu un augment de volum en una cllula globular indueix
la seva divisi en dues cllules filles? Per qu una forma globular
pot significar que es tracta dun cllula jove?
Quines diferncies respecte a nombre daugments, poder
de resoluci i tipus dimatge hi ha entre el microscopi ptic,
el microscopi electrnic de transmissi i el microscopi electrnic
de rastreig?
Per qu no es poden observar estructures vives
amb els microscopis electrnics?
Relaciona els noms de la columna de lesquerra
amb els de la columna de la dreta.
1. Microtbuls a) Reticle endoplasmtic rugs
2. Ribosomes b) Fotosntesi
3. Paret cellular de cellulosa c) Plast
4. Cloroplast d) Cllula animal
5. Glicogen e) Citosquelet
6. Cllula vegetal f) Cllula vegetal
7. Cromatina g) Nucli
8. Orgnul transductor denergia h) Citosol
9. Hialoplasma i) Matriu extracellular
10. Cllula animal j) Mitocondri
31
30
29
28
27
26
25
114
unitat 6
Caracterstiques prpies
de la cllula vegetal
Caracterstiques prpies
de la cllula animal
1
2
1
3
4
5
6
12
11
10
9
8
7
1
2
3
5
6
7
8
4
9
13
14
2
3
4
5 6
7
8
9
10
11
12
dEducaci, i en el captol sobre la composici, estructura
i funci de la cllula, fes els exercicis i lactivitat 1
de recerca.
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/
2bachillerato/La_celula/index.htm
dEducaci, i en el captol que parla de la composici,
estructura i funci de la cllula, fes lactivitat 3
de recerca sobre procariotes i eucariotes.
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/
2bachillerato/la_celula/contenidos2.htm
Vs al projecte Hyperlink a 2 de BACHILLERATO
BIOLOGA, i clica el Bloque II. La clula. Fes els 10 exercicis
i el test sobre la cllula.
HYPERLINK "http://web.educastur.princast.es/
proyectos/"
34
33
32
www
Activitats
115
En aquesta imatge es pot observar un bacteri en forma de bacil vist
amb un microscopi electrnic de transmissi (MET). Sota la imatge
sindica el nombre daugments utilitzat. Amb lajuda dun regle
indica quina s la longitud real del bacteri.
Nombre daugments: 30.000
En aquesta micrografia es poden observar quatre cllules
de lepiteli de la mucosa bucal vistes amb un microscopi
ptic. Sota la imatge sindica el nombre daugments utilitzat.
Amb lajuda dun regle indica quin s el nombre daugments
utilitzat.
36 35
Relaciona les fotografies de diferents tipus de cllules
amb els noms corresponents:
1. Bacteris 4. Cllules del teixit ossi
2. Cllula muscular cardaca 5. Cllules epitelials
3. Cllules vegetals 6. Protozous flagellats
37
a b c
d e f
Nombre daugments: 120
116
unitat 6
Laboratori
Material: estufa que arribi a 60, cubetes per a tincions o gots petits, flascons comptagotes per a alcohols, aigua, colorants, etc., micrtom de taula,
portaobjectes i cobreobjectes, pinzell.
Productes qumics: fixador Bouin o formol al 10% , alcohol de 70, alcohol de 90 , alcohol absolut (100 ), xil, parafina, aigua destillada, hematoxilina,
eosina, essncia deucaliptus, DPX o blsam del Canad.
Productes naturals: fetge, cor, mscul, pell, etc. dalgun animal del mercat.
Histologia vegetal
Si les estructures sn prou rgides, per exemple tiges dun o dos
millmetres de gruix, pecols, arrels dun o dos millmetres de gruix,
fulles de pi, etc., no cal fer cap inclusi i es pot iniciar fent els talls.
El procediment que cal seguir s:
1. Talls. Amb lajut dun micrtom de m (si no s t tamb pot anar
b una fulla dafaitar) es fan diverses sries de talls. Aquests
es recullen sobre aigua corrent i es dipositen amb ajuda dun pinzell
sobre un portaobjectes amb dues o tres gotes daigua.
2. Hidrataci i tinci. Per fer la tinci amb un comptagotes
es cobreixen els talls amb els lquids segents:
a) 5 tinci amb hematoxilina
b) 30 amb aigua corrent de laixeta per aconseguir el virat del color
c) 2 amb aigua destillada
d) 5 amb eosina aquosa a l1%
3. Deshidrataci i muntatge. Si el medi de muntatge
definitiu s hidrfob, com s el DPX o el blsam del Canad,
sha de deshidratar prviament. Per fer-ho se segueixen
els passos segents:
a) 2 amb alcohol de 70
b) 5 amb alcohol de 90
c) 5 amb alcohol absolut
d) 15 amb essncia (creosota, eucaliptus, etc.)
e) 2 amb xil
f) DPX o blsam del Canad i un cobreobjectes al damunt
Histologia animal
1. Fixaci. Talla un tros cbic dun rgan (per exemple, de fetge, cor,
mscul, pell, etc.) d1 cm de costat, i introdueix-lo en 100 cm
3
del lquid fixador (Bouin, formol al 10%) durant 24 hores.
2. Deshidrataci de la mostra. Desprs de rentar b la mostra
per eliminar-ne les restes del fixador, sha de deshidratar, ja
que la parafina s hidrfoba. Per fer-ho, fes el que sindica
a continuaci:
a) 6 hores en alcohol de 70
b) 6 hores en alcohol de 90
c) 6 hores en alcohol absolut
d) 4 hores en xil
e) 4 hores en una mescla de xil i parafina
3. Inclusi en parafina. En una capsa petita de paper, shi introdueix
la mostra i shi afegeix parafina fosa a uns 60C de temperatura,
perqu vagi penetrant als teixits. Es deixa 4 hores en una estufa
a 60C. Posteriorment, es deixa refredar la parafina perqu consolidi
i es formi un bloc.
4. Tall. Amb lajut dun micrtom de taula es fan diverses sries de talls.
Aquests es recullen sobre aigua corrent temperada a uns 30C,
per aconseguir que sestenguin (planxat). Desprs es dipositen sobre
un portaobjectes untat lleugerament amb glicerina de Mayer
(glicerina i clara dou a parts iguals), i es deixen 2 hores en una estufa
a 35C per aconseguir-ne ladhesi.
5. Hidrataci i tinci. Com que els colorants generalment sn aquosos,
abans de la tinci cal hidratar els talls parafinats. Desprs es fa
a la tinci. Amb un comptagotes es cobreixen els talls amb els lquids
segents:
a) 15 amb xil
b) 15 amb alcohol absolut
c) 15 amb alcohol de 90
d) 15 amb alcohol de 70
e) 15 amb aigua destillada
f) 5 tinci amb hematoxilina
g) 30 amb aigua corrent de laixeta per aconseguir el virat del color
h) 2 amb aigua destillada
i) 5 amb eosina aquosa a l1%
6. Deshidrataci i muntatge. Si el medi de muntatge definitiu
s hidrfob, com el DPX o el blsam del Canad, sha de deshidratar
prviament. Per fer-ho se segueixen els passos segents:
a) 2 amb alcohol de 70
b) 5 amb alcohol de 90
c) 5 amb alcohol absolut
d) 15 amb essncia (creosota, eucaliptus, etc.)
e) 2 amb xil
f) DPX o blsam del Canad i un cobreobjectes al damunt
Elaboraci de preparacions microscpiques
HISTOLOGIA VEGETAL. Descriu el que has observat al microscopi
en la preparaci vegetal. Digues de quin color
sn: el nucli, els cloroplasts i la paret cellular.
HISTOLOGIA ANIMAL. Explica qu has observat en la preparaci
animal. Indica el color del nucli, el citoplasma, les fibres
musculars i les fibres conjuntives.
39 38
Activitats
Les cllules presenten una membrana plasmtica fina i deformable que separa el medi extern del seu medi. Aquesta
membrana est formada per una doble capa lipdica amb un nombre elevat de molcules de protena associades.
A linterior cellular hi ha el citoplasma, en el qual es poden diferenciar un medi lquid intern o citosol, una xarxa
de protenes filamentoses o citosquelet i unes estructures amb formes diferents anomenades orgnuls cellulars.
Qu passaria si la membrana no alls la cllula de lexterior? I qu passaria si no tingus un citosquelet?
Microvellositats de la membrana plasmtica (intest prim).
Membranes cellulars i orgnuls
no delimitats per membranes 7
CONTI NGUTS
La membrana plasmtica
Les membranes de secreci
El citoplasma
El centrosoma
Els cilis i els flagels
Els ribosomes 6
5
4
3
2
1
118
unitat 7
Moviments dels fosfolpids a la bicapa
lipdica.
La membrana plasmtica
1.1. Estructura i composici de la membrana plasmtica
La membrana plasmtica delimita la cllula. La seva estructura s gaireb
la mateixa que la de les membranes que delimiten molts orgnuls citoplas-
mtics com laparell de Golgi, el reticle endoplasmtic i els vacols, per la
qual cosa aquest tipus de membrana tamb rep els noms de membrana
unitria i de membrana cellular. La composici general de la membrana
plasmtica s dun 52% de protenes, un 40% de lpids i un 8% de glcids.
Segons el model proposat per Singer i Nicholson el 1972, la membrana
plasmtica est constituda per una doble capa de lpids a la qual sasso-
cien molcules proteiques, que es poden situar a les dues cares de la su-
perfcie daquesta doble capa o estar-hi totalment o parcialment engloba-
des. Com que totes les molcules es poden moure entre si, aquest model
rep el nom de model del mosaic fluid.
Els components lipdics bsics de la bicapa sn fosfolpids, que sn els ms abun-
dants, glicolpids i colesterol. Com que totes aquestes molcules sn amfipti-
ques* i es troben en un medi polar (laigua exterior i laigua interior), sorienten
disposant els seus radicals polars cap al medi aqus i els seus radicals lipfils cap
als radicals lipfils de laltra capa. Aquesta disposici rep el nom dautoacobla-
ment i origina la bicapa lipdica.
Els fosfolpids i glicolpids de la bicapa tenen tendncia a girar sobre si matei-
xos i a desplaar-se lateralment per la seva monocapa. Tan sols ocasionalment
poden canviar de capa lipdica. Aquesta mobilitat de les molcules origina
una fludesa de la membrana que li permet adaptar-se als espais disponibles
i canviants de lexterior de la cellula.
El colesterol es disposa en els espais que originen els angles dels cids grassos
insaturats, de manera que disminueix la fludesa excessiva de la monocapa
i mant lestabilitat de la bicapa. Tamb impedeix que els lpids de la membrana
suneixin entre si, fet que produiria la ruptura de la bicapa per cristallitzaci.
Les protenes es disposen de tal manera que els radicals polars queden fora de la
membrana i els radicals lipfils estableixen contacte amb la part lipfila dels lpids
de la membrana. Tenint en compte la seva disposici en la bicapa, les protenes es
poden classificar en:
Protenes integrals o intrnseques. Estan totalment o parcialment englobades
en la bicapa. Aquestes protenes presenten un sector lipfil que sintrodueix a la
bicapa. Si travessen la bicapa i presenten sectors polars cap al medi extern i cap
al medi intern, sanomenen protenes transmembranoses.
Protenes perifriques o extrnseques. Estan adossades a la bica-
pa. Sn protenes solubles que noms tenen sectors polars amb els
quals suneixen als radicals polars del lpids de membrana i de les
protenes integrals.
La membrana plasmtica s una estructura asimtrica perqu noms t
glicolpids i glicoprotenes a la cara externa. Aquestes molcules dis-
tingeixen els diferents tipus de molcules externes, per aix sanome-
nen receptors de membrana.
El conjunt de les cadenes doligosacrids pertanyents als glicolpids
i les glicoprotenes de la membrana plasmtica rep el nom de glicoc-
lix. Noms es troba a les cllules animals. Vist amb el microscopi,
el glicoclix t laspecte dun vellut fi i curt.
1
Fludesa de la bicapa lipdica.
Molcula amfiptica. Molcula
que presenta una zona hidrfila o polar
i una zona lipfila o apolar.
Moviment alternat
de canvi de capa
Bicapa lipdica fluida Bicapa lipdica viscosa
cids grassos insaturats cids grassos saturats
Moviment lateral
119
Membranes cellulars i orgnuls no delimitats per membranes
La membrana plasmtica s una estructura
dinmica. El fet que les molcules es puguin
desplaar lateralment permet
que la membrana pugui autoreparar-se
(autotancament) si sofreix una ruptura,
o fusionar-se amb qualsevol altra membrana.
Fins i tot, la membrana pot perdre sectors
que rpidament formen vescules.
1.2. Funcions de la membrana plasmtica
La tasca ms important de la membrana plasmtica s mantenir estable el medi in-
tern de la cllula possibilitant el pas daigua i regulant lentrada i la sortida de mo-
lcules i altres elements.
Les funcions de la doble capa lipdica sn:
Mantenir separats el medi aqus exterior del medi aqus interior. La bica-
pa lipdica s una barrera impermeable per a les substncies polars i permeable
per a les substncies apolars.
Dur a terme els processos dendocitosi i exocitosi. Aix s possible grcies a
lacoblament de les bicapes lipdiques.
Les funcions de les protenes de la membrana sn moltes i molt especfiques. Les
principals sn:
Regular lentrada i la sortida de molcules a la cllula. Bsicament es tracta
de lentrada de nutrients i de la sortida dels productes finals del metabolisme,
les anomenades substncies de rebuig.
Regular lentrada i la sortida dions. Aix permet generar i mantenir una dife-
rncia de potencial entre lexterior i linterior cellular de manera que linterior
sempre estigui carregat negativament respecte a lexterior.
Possibilitar el reconeixement cellular. Les glicoprotenes receptores de mem-
brana fan aquesta funci. Les cadenes doligosacrids que formen el glicoclix
actuen com a receptors especfics de les molcules externes.
Dur a terme lactivitat enzimtica. s el cas de molts enzims que estan a la
membrana.
Intervenir en la transducci de senyals. s el cas de protenes de membrana
que, en ser activades per una hormona, canvien de conformaci i envien un
senyal a linterior cellular.
Constituir unions intercellulars, com ara les protenes de membrana que
suneixen a les protenes de membrana de les cllules venes.
Constituir punts dancoratge per al citosquelet intern i per a la matriu extra-
cellular.
La membrana de les cllules de lepiteli
intestinal est proveda de microvellositats
que augmenten la superfcie dabsorci.
Per qu la membrana plasmtica
s una barrera impermeable
per a les susbtncies polars?
Quines molcules tenen la funci
de receptors de membrana?
En qu consisteix aquesta funci?
2
1
Activitats
Glicoprotena
Colesterol
Citoplasma
Protena transmembranal
Protena perifrica
Cara interna
de la membrana plasmtica
Cara externa
de la membrana plasmtica
120
unitat 7
Els receptors de membrana
i el reconeixement cellular
Sn exemples de reconeixement cellular els casos segents:
El reconeixement, per part dels espermatozoides, dels vuls de la seva espcie
en els processos de la fecundaci.
El reconeixement, per part dels virus, de les cllules que infectaran, ja que sn capaos
dunir-se als seus receptors de membrana.
El reconeixement i ladhesi entre si de les cllules que formen un mateix teixit.
El reconeixement de protenes de membrana considerades com a antgens per part
de les cllules immunocompetents, com ara els limfcits T.
El reconeixement dantgens explica que en els trasplantaments, per evitar el rebuig
dun rgan, sigui molt convenient un alt grau de parentiu entre el donant i el receptor;
que en les transfusions de sang sigui necessari utilitzar el mateix grup sanguini, i que,
en casos dinfecci vrica, els virus noms afectin les cllules dun teixit determinat,
aquelles que presenten les protenes de membrana que els permeten entrar.
Les unions intercellulars
Es distingeixen tres tipus dunions entre membranes plasmtiques: les unions adherents o desmosomes, les unions ntimes o doclusi
i les unions de comunicaci o gap.
Els desmosomes. Sn unions puntuals que deixen un gran espai intercellular, duns 200 . Ancoren cllules, per sense impedir el pas
de substncies per lespai intercellular. Aquestes unions presenten dues estructures discodals (plaques), una en cada cllula, unides
per protenes transmembranoses. Cada placa es troba unida al citosquelet per una xarxa de filaments de queratina.
Les unions ntimes. Sn unions que no deixen espai intercellular i, per tant, no permeten el pas de substncies per aquest espai. Estan
formades per molcules proteiques transmembranoses que es disposen formant fileres que solden (cusen) les membranes plasmtiques
entre si. Aquestes unions estan reforades per protenes filamentoses intracellulars.
Les unions de comunicaci o de tipus gap. Sn unions que no deixen pas intercellular per s que deixen un petit espai de comunicaci
entre els citoplasmes de les dues cllules i, per tant, permeten lintercanvi de molcules entre si. Estan constitudes per dos connexons.
Cada connex s un tub fi constitut per sis protenes transmembranoses que travessen la membrana plasmtica i suneixen a un altre
connex de la cllula contigua.
A FONS
Glicoprotenes amb funci de receptors
de membrana.
Uni ntima
Uni ntima
Desmosoma
Desmosoma
Protena transmembranosa
Espai intercellular
Protena transmembranosa
Filaments de queratina
Estructura discodal o placa
Membrana
Connex
Uni gap Uni gap
121
1.3. El transport passiu a travs de la membrana
La doble capa lipdica de la membrana permet el pas de les substncies apolars com
ara els lpids, el nitrogen (N
2
) i loxigen (O
2
); deixa passar molt lentament les
substncies amb una polaritat baixa, com ara la glucosa, el dixid de carboni (CO
2
)
i laigua (H
2
O), ja que sn molcules petites. Ofereix molta resistncia al pas de
substncies fortament polars, com els ions, que sempre estan envoltats de moltes
molcules daigua. Les protenes, en canvi, deixen passar les substncies polars i
poden seleccionar els tipus, les quantitats i els moments en qu han de passar. s la
denominada permeabilitat selectiva.
El pas a travs de la membrana t dues modalitats: el transport passiu, que s el
que es duu a terme sense despesa denergia, i el transport actiu, que comporta
consum denergia.
El transport passiu s un procs espontani de difusi de substncies a travs de
la membrana. Sempre es produeix a favor del gradient, s a dir, des del medi on hi
ha ms substncia cap al medi on nhi ha menys.
Hi ha tres tipus de gradients: el gradient de concentraci, que es produeix quan
hi ha una diferncia de concentracions entre linterior de la cllula i el medi ex-
tern; el gradient elctric, quan hi ha una diferncia de crregues elctriques; i el
gradient electroqumic, en el cas que hi hagi una diferncia de concentraci i de
crregues a la vegada.
El transport passiu pot tenir lloc per difusi simple o per difusi facilitada.
Difusi simple
s el pas de petites molcules a favor del gradient. Aquest transport s ms rpid
com ms petita sigui la mida de la molcula i ms gran sigui la diferncia de con-
centraci, s a dir ms gran sigui el gradient. La difusi simple es pot dur a terme
a travs de la bicapa lipdica o a travs de canals proteics.
Difusi simple a travs de la bicapa. Aix hi entren molcules lipdiques com
les hormones esteroides, lter i el cloroform, substncies apolars com loxigen
(O
2
) i el nitrogen (N
2
), i molcules dbilment polars i amb baix pes molecular,
com laigua, el CO
2
, i la urea. La difusi de laigua rep el nom dosmosi.
Difusi simple a travs de canals. Es fa per mitj de les anomenades prote-
nes de canal. Aix entren ions com Na
, K
, Ca
2
, Cl
, etc. Daqu prov el ter-

me canals inics. Les protenes de canal sn protenes transmembranoses amb
un canal intern que sol estar tancat. Sen pot regular lobertura per voltatge,
quan es produeixen variacions en el potencial elctric de la membrana, o per
lligament, quan determinades substncies, com ara neurotransmissors o hor-
mones, suneixen a una regi anomenada receptor de la protena de canal,
que sofreix una transformaci estructural que indueix lobertura del canal.
Difusi facilitada
s la difusi que es duu a terme grcies a la intervenci de
protenes transmembranoses especfiques per a cada subs-
trat*, que larrosseguen cap a linterior o cap a lexterior de
la cllula segons sigui el gradient. Sn les anomenades
protenes transportadores o permeases.
La difusi facilitada es diferencia de la difusi a travs
de canals en el fet que t una especificitat ms gran,
que permet el transport de molcules ms grans (com
els aminocids, la glucosa i la sacarosa) i que no depn
noms de la diferncia de concentraci del substrat, si-
n tamb del grau de saturaci de les permeases. Transport per difusi facilitada.
Formes de transport a travs
de la membrana.
Substrat. Susbtncia de partida
que es transforma mitjanant
una reacci metablica.
protenes
transportadores
protenes
protenes
Transport
actiu (bomba
de NaK)
Difusi
facilitada
a travs
de permeases
Difusi simple
a travs
de canals
Difusi simple
a travs
de bicapa
energia
(ATP)
molcules
transportades
Protena transportadora
Substrat
122
unitat 7
1.4. El transport actiu a travs de la membrana
Aquest tipus de transport el fan determinats tipus de protenes de membrana.
Comporta consum denergia, que s aportada per molcules dATP, i permet trans-
portar substncies en contra del gradient electroqumic. Un exemple de transport
actiu s la bomba de sodi i potassi.
La bomba de sodi i de potassi (Na
) s una protena transmembranal que

bomba Na
cap a lexterior de la cllula i K
cap a linterior.
Pot actuar contra el gradient grcies a la seva activitat com a ATP-asa. Per cada
molcula dATP que trenca obt lenergia per bombar tres Na
cap a lexterior de
la cllula i dos K
cap a linterior. A causa daix, lexterior de la membrana plas-

mtica sempre resulta positiu respecte del costat intern. La diferncia de potencial
generada sanomena potencial de membrana.
El potencial de membrana permet regular lentrada i la sortida de diferents subs-
tncies per cotransport. Aix, substncies que normalment no poden travessar la
membrana plasmtica, com ara la sacarosa, passen impulsades pel gradient origi-
nat pel transport actiu.
A ms de la bomba de sodi i potassi, hi ha altres casos de transport actiu a travs
de la membrana, com ara la bomba de calci (Ca
2
) i la bomba de protons (H
).
Cotransport de la sacarosa impulsat
per la bomba de protons.
Explica qu s losmosi i com es produeix.
Quina funci tenen les protenes transportadores o permeases?
En qu consisteix la bomba de sodi i de potassi? Per qu permet el transport de
substncies en contra del gradient electroqumic?
5
4
3
Activitats
ATP
ATP
ADP
P
Bomba
de protons
H
Na
Na
Na
Na
Na
P
Na
Na
Na
Na
Sacarosa
Citoplasma
Citoplasma
Li sodi entra en la bomba de sodi i potassi. A continuaci, lATP aporta un fosfat i energia que permet alliberar el sodi al medi.
Cotransportador
de sacarosa H
P
P
K
Bomba de sodi i de potassi.

Li potassi entra i provoca lalliberament del fosfat. Aquest canvi permet que el potassi passi a linterior.
Citoplasma
123
Limpuls nervis
Les neurones reben i transmeten senyals per mitj dimpulsos nerviosos,
que es produeixen com a conseqncia de canvis en la membrana
plasmtica de la neurona.
Els impulsos nerviosos sempre viatgen en el mateix sentit: es generen
en una dendrita com si fossin ones elctriques, recorren tota la neurona
i surten per lax.
El potencial de membrana s el que permet la transmissi de limpuls
nervis:
1. El potencial de membrana o potencial de reps.
Les bombes de sodi i de potassi bomben ms Na
a lexterior que K
a linterior. A causa daix

lexterior de la membrana s ms positiu
que linterior. En les neurones la diferncia
de potencial s de 70 millivolts, s a dir, linterior
s 70 millivolts ms negatiu que lexterior.
2. El potencial dacci. Quan una zona
duna neurona s excitada per un estmul sobren
els canals de sodi i entra una mnima quantitat
di sodi (Na
), per aix s suficient perqu

es torni molt positiu. Concretament sarriba
a 40 millivolts, s a dir linterior s 40 millivolts
ms positiu que lexterior. Aquest potencial invertit
sanomena potencial dacci i el procs seguit
es diu despolaritzaci de la membrana.
3. La propagaci del potencial dacci o impuls
nervis. Quan es produeix un potencial dacci
en un canal de sodi, en la zona anterior a ell,
de seguida sobren els canals de potassi, surt
una mnima quantitat di potassi (K
) i aquesta
zona es repolaritza, s a dir, torna a presentar
el potencial de reps. Posteriorment la bomba
de sodi i potassi acaba dajustar les concentracions
iniques internes normals.
En la zona posterior al canal de sodi, els ions Na
que han entrat es desplacen dintre de la neurona

a lrea adjacent que encara s negativa i la fan
menys negativa, la despolaritzen una mica i aix
provoca lobertura dels canals de sodi all
existents, ja que estan regulats per voltatge.
Entren ions Na
i fan el mateix que abans, s

a dir, es desplacen dintre de la neurona a lrea
adjacent, la fan menys negativa i provoquen
lobertura dels canals de sodi all existents.
Aix, el potencial dacci es transmet al llarg
de tota la neurona. Aquesta transmissi
s limpuls nervis.
Segons el gruix de lax i la temperatura,
la velocitat pot ser d1 a 120 m/s. Quan lax
est envoltat per les cllules de Schwann
que formen la beina de mielina, com passa
en les fibres nervioses grans dels vertebrats,
la velocitat s ms alta (fins a 200 m/s) perqu
el potencial dacci noms t lloc en els espais
entre aquestes cllules, els anomenats nduls
de Ranvier. Limpuls nervis segueix
un desplaament a salts.
A FONS
Neurona.
K
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
70 mV
Potencial de reps
Dendrites
Cos cellular
Ax
Potencial dacci
Potencial
dacci
Zona que es
despolaritzar
Potencial de reps
Repolaritzaci
40 mV
70 mV
P
P
P
124
unitat 7
La connexi entre neurones o sinapsi
La zona de connexi entre les neurones sanomena sinapsi. Les neurones no estan
en contacte entre si, sin que entre una neurona i la segent hi ha un espai
extraordinriament petit anomenat fenedura sinptica.
Normalment, les sinapsis sestableixen entre les branques terminals de lax duna neurona
(neurona presinptica) i les dendrites o el cos cellular duna altra neurona (neurona
postsinptica).
La transmissi de limpuls nervis a travs de la sinapsi es duu a terme per mitj dunes
substncies qumiques anomenades neurotransmissors. Sn neurotransmissors lacetilcolina,
la noradrenalina, la serotonina, la dopamina, el GABA, etc.
Quan limpuls nervis arriba a lextrem de la neurona presinptica (lanomenat bot sinptic)
provoca lentrada de li calci (Ca
2+
) i aix provoca la fusi de les vescules que contenen
neurotransmissors amb la membrana plasmtica i lalliberament a la fenedura sinptica.
Els neurotransmissors travessen la fenedura sinptica i sn captats pels receptors especfics de
membrana de la neurona postsinptica. Segons el tipus de neurotransmissor, poden produir-
se dos efectes diferents:
Una despolaritzaci suficient per excitar els canals de sodi i aix iniciar un impuls nervis. Ho
fan els excitadors, com generalment fa lacetilcolina.
Una hiperpolaritzaci ms gran de la membrana. Ho fan els inhibidors, com generalment
fa el GABA.
1. Qu s el potencial de membrana? I el potencial de reps?
2. Quina s la diferncia de potencial entre linterior i lexterior de la membrana plasmtica,
en cada un dels casos anteriors?
3. Defineix sinapsi.
4. Anomena un neurotransmissor. Busca informaci sobre la funci que fa i explica-la.
A FONS
Cllula
de Schwann
amb mielina
Neurona
presinptica
Neurona
postsinptica
Neurotransmissors
Espai
sinptic
Ax. s una prolongaci
llarga que surt del cos
cellular i que en alguns
casos es ramifica per
lextrem terminal. Lax
dalgunes neurones est
recobert per una substncia
anomenada mielina, que t
una funci allant i facilita
la transmissi de limpuls
nervis.
Dendrites. Sn prolongacions
curtes i molt ramificades
del cos cellular.
Cos cellular. Cont el nucli
i la majoria dels orgnuls
de la cllula.
125
1.5. Lexocitosi i lendocitosi
La cllula no pot introduir a dins seu estructures gaire grans (ma-
cromolcules, virus, bacteris, etc.) sense fer malb la membrana
plasmtica. Per aix presenta mecanismes de formaci de vescu-
les membranoses que engloben aquestes estructures. Segons el
sentit cap a on les desplacen es diferencien dos tipus de processos:
lexocitosi i lendocitosi.
Exocitosi. s lexpulsi de macromolcules i altres substncies
a fora de la cllula mitjanant la fusi de la membrana de la
vescula que les cont amb la membrana plasmtica.
Endocitosi. s lentrada a la cllula de macromolcules i al-
tres substncies externes grcies a la formaci de vescules
membranoses que les contenen.
Quan sinicia lendocitosi, es forma una xarxa de clatrina (pro-
tena filamentosa) que envolta i arrossega un sector de mem-
brana plasmtica. La xarxa de clatrina es tanca sobre si mateixa
i forma una vescula. Posteriorment, les molcules de clatrina
abandonen la vescula i tornen a la membrana plasmtica.
Algunes molcules externes, quan suneixen amb receptors es-
pecfics de la membrana plasmtica, tamb indueixen la for-
maci de vescules que les engloben.
Lendocitosi pot ser de dos tipus:
Pinocitosi. La cllula ingereix lquids i substncies dissoltes
que emmagatzema en petites vescules.
Fagocitosi. La cllula ingereix partcules grans de nutrients, o
fins i tot microorganismes, a linterior duna gran vescula (en-
dosoma). Les cllules fan la fagocitosi per obtenir aliment de
lexterior. A lendosoma suneixen els lisosomes, que contenen
enzims digestius, i sorigina un vacol digestiu.
Un mecanisme similar als anteriors s la gemmaci, que consisteix en la forma-
ci de vescules, amb substncies especfiques, en el reticle endoplasmtic i en
laparell de Golgi. Aquestes vescules poden integrar-se en altres orgnuls o bui-
dar-se a lexterior.
Mecanismes dendocitosi.
Explica raonadament quin tipus de transport, a travs
de la membrana, tenen les molcules segents:
Molcules apolars com el O
2
, el N
2
i els isoprenoides.
Molcules petites polars per sense crrega com el H
2
O,
el CO
2
i el glicerol.
Cations com K
i Na
.
Anions com Cl
i CO
3
2
.
Macromolcules.
Defineix els conceptes segents:
Exocitosi Pinocitosi
Vacol digestiu Gemmaci
La fotografia mostra una ameba (protozou) capturant laliment.
Quin sistema de captura utilitza?
8
7
6
Activitats
Exocitosi
Endocitosi
Gemmaci
126
unitat 7
Matriu extracellular, en contacte
amb la membrana plasmtica.
La paret bacteriana s una membrana
de secreci prpia dels bacteris.
Les membranes de secreci
Totes les cllules tenen membrana plasmtica. Moltes cllules, a ms, presenten
una segona membrana anomenada membrana de secreci. La membrana de se-
creci est formada per substncies secretades per la cllula que es dipositen a la
superfcie externa de la membrana plasmtica. Les membranes de secreci uneixen
les cllules dels teixits entre si.
La membrana de secreci de les cllules animals rep el nom de matriu extra-
cellular. Les cllules vegetals tamb tenen una membrana de secreci, que s r-
gida, de cellulosa, i que rep el nom de paret cellular.
2.1. La matriu extracellular
La matriu extracellular s la membrana de secreci prpia de les cllules dels
teixits animals. Les seves funcions sn: servir com a nexe duni, omplir els espais
intercellulars i donar consistncia als teixits i els rgans. Donada la seva consis-
tncia, la matriu extracellular condiciona la forma, el desenvolupament i la pro-
liferaci de les cllules que engloba.
Est composta per una fina xarxa de fibres proteiques (collagen, elastina i fibro-
nectina) immerses en una estructura gelatinosa de glicoprotenes hidratades, la-
nomenada substncia fonamental amorfa.
La matriu extracellular t lestructura segent:
El collagen s una protena filamentosa formada per tres
cadenes que formen una triple hlix. Proporciona estructu-
ra, resistncia i consistncia a la matriu extracellular.
Lelastina s una protena filamentosa que es comporta com
una goma elstica en cas de tracci. Proporciona elasticitat a
la matriu extracellular.
La fibronectina s una glicoprotena que forma una trama
de filaments amb funci adherent. Proporciona adhesi en-
tre les cllules, i entre les cllules i les fibres de collagen.
La substncia fonamental amorfa est constituda per pro-
teoglicans, unes molcules molt grans, que pertanyen al
grup dels glcids. Estan constituts per una llarga cadena d-
cid hialurnic, a la qual suneixen moltes protenes fila-
mentoses com si fossin branques. A cadascun daquests fi-
laments proteics tamb sassocien, com si fossin branques,
moltes cadenes glucdiques anomenades glicosaminglicans.
Aquestes estructures sn molt hidrfiles i retenen molta ai-
gua i ions.
La matriu extracellular mant unides les cllules que formen teixits, i els tei-
xits, que formen rgans. Les fibres proteiques donen consistncia, elasticitat i
resistncia a la tracci dels teixits. Grcies a laigua retinguda per la substncia
fonamental amorfa, la matriu extracellular ofereix resistncia a la compressi.
Els proteoglicans formen gels amb una determinada mida de malla, i aix per-
met la migraci cellular a travs seu, la difusi de molcules hidrosolubles i la
filtraci selectiva. A ms, la matriu extracellular permet la migraci de cllules
i influeix en la disposici en lespai de les cllules englobades.
La matriu extracellular s especialment abundant en els teixits de tipus connec-
tiu, com el conjuntiu i el cartilagins; i pot acumular dipsits de fosfat clcic,
com passa en el teixit ossi; de quitina, com passa en lexosquelet dartrpodes, i
de slice, com sesdev en les esponges silcies.
2
Collagen
Citoplasma
Fibronectina
Substncia
fonamental
amorfa
Cara externa
de la membrana
plasmtica
Cara interna
de la membrana
plasmtica
127
2.2. La paret cellular
La paret cellular s una coberta gruixuda i rgida que envolta les cllules vegetals.
El component ms abundant i caracterstic ns la cellulosa. La secreta la cllula i
es disposa formant capes successives: lmina mitjana, paret primria i finalment
paret secundria. Constitueix un exosquelet que perdura desprs de la mort de la
cllula, per la qual cosa serveix com a teixit de sustentaci a moltes plantes, fet
que els permet assolir una gran alria.
La paret cellular est formada
per una xarxa de fibres de cel-
lulosa i una matriu, en la qual
hi ha aigua, sals minerals, hemi-
cellulosa i pectina (substncia
amb una gran capacitat per re-
tenir laigua). La matriu es pot
impregnar de lignina, suberina,
cutina, tanins i substncies mi-
nerals, com el carbonat clcic i
la slice.
La lignina confereix rigide-
sa a la paret cellular. s molt
abundant en teixits esquel-
tics, com el teixit conductor
llenys que genera el tronc
dels arbres.
La suberina i la cutina imper-
meabilitzen les parets de les
cllules que formen els teixits
protectors. Aix, la suberina es
troba a lescora (sber) dels
arbres, i la cutina, a lepider-
mis de les fulles i les tiges.
El carbonat clcic i la slice donen rigidesa a lepidermis de moltes fulles (mi-
neralitzaci).
La paret cellular t la funci de donar forma i rigidesa a la cllula, de manera que
nimpedeix la ruptura. La cllula vegetal cont al citoplasma una elevada concen-
traci de soluts que, a causa de la pressi osmtica, originen un corrent daigua
cap a linterior cellular. Si no fos per la paret cellular, la cllula sinflaria i al final
es trencaria.
Per qu les cllules vegetals necessiten una elevada
pressi osmtica?
Qu s la fusta?
Totes les cllules dels vegetals tenen paret cellular?
Per qu la matriu extracellular ret una gran quantitat
daigua?
Esmenta alguns teixits en qu la matriu extracellular
sigui abundant. Tenen matriu cellular els teixits
vegetals?
Quin tipus duni intercellular est representada en la foto?
Es produeix a nivell de membrana o de paret cellular?
14
13
12
11
10
9
Activitats
Cllules vegetals.
Paret cellular
128
unitat 7
Grnuls de glicogen.
Principals filaments que formen
el citosquelet.
El citoplasma
El citoplasma s lespai cellular comprs entre la membrana plasmtica i lembol-
call nuclear. Est constitut pel citosol, el citosquelet i els orgnuls cellulars.
3.1. El citosol
El citosol, que tamb sanomena hialoplasma, s el medi intern del citoplasma.
Est delimitat pel sistema membrans cellular, s a dir, ocupa lespai situat entre
la membrana plasmtica, lembolcall nuclear i les membranes dels diferents org-
nuls. En el citosol es troben immersos el citosquelet i els ribosomes.
El citosol s un medi aqus, amb un 85% daigua, en el qual hi ha dissoltes una
gran quantitat de molcules que formen una dispersi collodal* que pot passar
de sol a gel i a linrevs. Aquestes molcules sn: prtids (aminocids, enzims,
protenes estructurals, etc.), lpids, glcids (polisacrids, monosacrids, etctera),
cids nucleics (RNAt i RNAm), nucletids (com lATP), nuclesids, productes del
metabolisme i sals minerals dissoltes.
En el citosol hi ha un alt contingut denzims i, per tant, shi produeix un elevat
nombre de reaccions metabliques, com ara la gliclisi, la gliconeognesi, la hi-
drlisi dels greixos, la fermentaci lctica, etc. A ms, en el citosol sestructura una
elaborada xarxa de filaments i tbuls proteics que constitueixen el citosquelet fi-
brs, i shi troben un elevat nombre de macromolcules amb funci de reserva
energtica, en forma de grnuls, anomenades inclusions, que no estan envoltades
de membrana. Per exemple, els grnuls de glicogen i les gotes lipdiques.
3.2. El citosquelet
El citosquelet es troba en totes les cllules eucariotes.
El citosquelet s una xarxa de filaments proteics que constitueixen una bastida in-
terna de la cllula amb funci esqueltica. Es troba a totes les cllules. Es diferen-
cien tres tipus de filaments que, de ms prims a ms gruixuts, sn: els microfila-
ments, els filaments intermedis i els microtbuls.
A ms, hi interv un elevat
nombre de petites protenes
associades que uneixen els
filaments entre si i amb el
sistema membrans cellu-
lar.
Les funcions del citosquelet
sn:
Mantenir la forma de la
cllula i, quan s neces-
sari, canviar aquesta for-
ma.
Possibilitar el desplaa-
ment de la cllula per
emissi de pseudpodes*.
Fer la contracci de les
cllules musculars.
Transportar i organit-
zar els orgnuls en el ci-
toplasma.
3
Dispersi colloidal. Sistema compost
per un fluid, anomenat medi dispersant,
i per partcules slides delevat pes
molecular, anomenades partcules
disperses. Aquestes partcules poden ser
macromolcules o micelles de moltes
molcules de baix pes molecular.
Pseudpode. Prolongaci emesa
per una cllula ameboide que li permet
traslladar-se i atrapar els aliments.
Monmer
dactina
70
Microfilament
150
Filament
intermedi
Microtbul
250
Tubulina

129
Els microfilaments
Els microfilaments sn bsicament filaments dactina. Sn els components ms
importants del citosquelet. En les cllules musculars els filaments dactina estan
associats a altres microfilaments, els de miosina, amb els quals formen estructures
contrctils.
Els microfilaments dactina estan constituts per dues cadenes de molcules
dactina, enrotllades entre si en forma dhlix.
Els microfilaments de miosina estan formats per dues cadenes polipeptdiques as-
sociades entre si. Els filaments gruixuts sn feixos de microfilaments de miosina.
Les principals funcions dels microfilaments sn:
Mantenir la forma de la cllula. Constitueixen una estructura reticular densa,
el crtex, que se situa sota la membrana plasmtica i dna forma a la cllula,
de manera que permet un cert grau delasticitat.
Generar lemissi dels pseudpodes. Aquests possibiliten el desplaament
cellular i la fagocitosi. Aquestes deformacions citoplasmtiques sinicien quan
es desf el crtex i es produeix el creixement de fibres dactina a favor de lavan
del pseudpode.
Generar i estabilitzar les prolongacions citoplasmtiques. Per exemple, les
microvellositats de les cllules de lepiteli intestinal. Es tracta dunes prolonga-
cions del citoplasma que se sostenen grcies a una estructura interna constitu-
da per feixos de filaments dactina associats a molcules daltres protenes.
Possibilitar el moviment contrctil de les cllules musculars. Per fer-ho, els
filaments de miosina provoquen laproximaci dels microfilaments dactina,
amb despesa denergia (ATP), amb la qual cosa sescurcen les miofibrilles i, per
tant, la cllula muscular que les cont.
Els filaments intermedis
Els filaments intermedis sn els que presenten un gruix intermedi entre els micro-
filaments i els microtbuls. Estan constituts per protenes filamentoses. Els tipus
ms importants sn:
Els neurofilaments. Es troben en els axons de les neurones.
Els tonofilaments o filaments de queratina. Es troben a les cllules epitelials,
especialment en els desmosomes. Les cllules superficials de la pell, abans de
morir, sofreixen un fort procs de queratinitzaci. Exemples destructures ri-
ques en filaments de queratina sn la pell, les ungles i els cabells.
Els filaments de vimentina. Sn molt abundants en el teixit conjuntiu.
Els filaments de desmina. Sn molt abundants en les cllules musculars.
Els filaments intermedis exerceixen funci estructural. Per aix es troben en cl-
lules que estan sotmeses a esforos mecnics, com ara les cllules epitelials, les
cllules musculars de tipus llis, els axons de les neurones, etc.
Teixit muscular esqueltic.
Quins avantatges representa
per a la cllula el fet que el citosol
estigui format principalment
per aigua?
En quins teixits abunden
els filaments intermedis?
I els microfilaments? Quina funci
tenen?
Resumeix en un esquema de claus
la composici del citoplasma.
17
16
15
Activitats
130
unitat 7
Els microtbuls
Els microtbuls sn filaments tubulars constituts per molcules de naturalesa
proteica, la tubulina. Soriginen a partir del centre organitzador de microtbuls,
que en les cllules animals es troba en el material pericentriolar del centrosoma, i
en les cllules vegetals, en el material refringent del centrosoma.
Els microtbuls poden formar estructures estables, com els centrols i els seus de-
rivats, els cilis i flagels, i estructures de curta durada com el fus acromtic, els
pseudpodes i el citosquelet. Els microtbuls tenen les funcions segents:
Intervenen en el moviment de la cllula. Sn els principals elements estruc-
turals dels cilis i els flagels i, juntament amb els microfilaments dactina, partici-
pen en lemissi de prolongacions citoplasmtiques o pseudpodes.
Serveixen de base per estructurar el citosquelet. Donada la seva mida, sn
els components ms importants del citosquelet de les cllules eucariotes.
Determinen la forma de la cllula. Per exemple, les estructures cellulars allar-
gades, com ara els axons de les neurones, sn degudes a un eix de microtbuls.
Organitzen la distribuci interna dels orgnuls. Sha observat el transport
dalguns orgnuls, com ara vescules, vacols, mitocondris i cloroplasts, al llarg
dels microtbuls del citosquelet. Tamb sha comprovat la immobilitzaci del
reticle endoplasmtic i del complex de Golgi, a causa de lacci de microtbuls.
Mobilitzen els cromosomes. Durant la divisi cellular es forma el fus acrom-
tic o fus mittic, format per microtbuls, que sencarrega de moure els cromo-
somes a fi de repartir-los entre les futures cllules filles.
El moviment contrctil
del teixit muscular estriat
Les fibres musculars estriades sn cllules
allargades que poden arribar a assolir fins
a 30 centmetres de longitud. Aquestes
grans cllules presenten diversos nuclis
a la perifria, un reticle endoplasmtic molt
desenvolupat (anomenat reticle
sarcoplasmtic) i un gran nombre
de miofibrilles que es disposen
longitudinalment al llarg de la cllula
i que presenten bandes transversals
clares i fosques alternades. Per aquesta ra
es parla de teixit muscular estriat.
La banda ms fosca rep el nom de banda A,
est formada per molcules de miosina
i dactina i t una zona intermdia ms clara
o banda H. La banda ms clara rep el nom
de banda I, est formada noms per actina
i presenta a la meitat una lnia fosca o lnia
Z. El sector de la miofibrilla situat entre dues
lnies Z rep el nom de sarcmer.
Quan arriba un impuls nervis sallibera el neurotransmissor acetilcolina, que provoca que el reticle endoplasmtic (sarcoplasmtic) alliberi
Ca
2
al citosol. Aquests ions provoquen que unes protenes especials anomenades tropomiosines es moguin i deixin al descobert els llocs
dels filaments dactina als quals es poden unir les molcules de miosina. La miosina s una protena allargada que presenta un cap que es pot
moure cap endavant i cap endarrere com el rem duna barca.
Primer, el cap de la miosina, grcies al consum dATP, es desplaa cap endavant i es fixa en un lloc ms avanat del filament dactina. Desprs,
el cap de miosina recupera la seva forma retreta i daquesta manera fa avanar el filament de miosina sobre el filament dactina.
Aix passa en totes les miosines i en els dos extrems dels filaments de miosines. Daquesta manera saconsegueix un escurament
de la longitud del sarcmer i, per tant, de la miofibrilla, de la fibra muscular i del mscul.
A FONS
Miofibrilla Lnia Z
Lnia Z
Banda H
Banda I
Banda A
Banda I
Banda clara
Banda
fosca
Cllula muscular
estriada
Miofibrilla
Sarcmers
Filaments fins
dactina
131
El centrosoma
El centrosoma, citocentre o centre cellular s un orgnul que es troba al citoplas-
ma, proper al nucli i que cont el centre organitzador de microtbuls (COM).
Observat al microscopi ptic apareix com una matria clara i birefringent.
El centrosoma s considerat un centre dinmic de la cllula, ja que els microt-
buls generats intervenen tant en moviments interns de la cllula (per exemple,
constitueixen el fus acromtic) com en moviments externs (constitueixen els cilis
i els flagels).
Es distingeixen dos tipus de centrosomes, els que presenten centrols a linterior i
els que no en presenten.
El centrosoma amb centrols es troba a les cllules de les algues, els protozous
i els animals.
El centrosoma sense centrols es troba a les cllules dels fongs i les angiosper-
mes. No t lmits ben definits i simplement s una zona del citoplasma engrui-
xida i clara. Quan dos daquests centrosomes participen en la repartici dels
cromosomes reben el nom de casquets polars. Encara que no tenen centrols, a
partir dells es formen els microtbuls del fus acromtic.
4.1. Estructura i funci del centrosoma amb centrols
A linterior del centrosoma hi ha el diplosoma, format per dos centrols disposats
perpendicularment entre si. El diplosoma est immers en un material dens ptica-
ment, el material pericentriolar, que s el centre organitzador de microtbuls,
on sorganitzen una srie de microtbuls que parteixen radialment i que reben el
nom dster.
Cada centrol consta de nou grups de tres microt-
buls o triplets que es disposen formant un cilin-
dre, una estructura que es mant grcies a les
protenes que uneixen els triplets entre si de
manera que formen els anomenats ponts.
El material pericentriolar s un centre orga-
nitzador de microtbuls (COM). Per tant,
deriven del centrosoma totes les estructures
constitudes per microtbuls, com ara els ci-
lis i els flagels (undulipodis), encarregats del
desplaament cellular: el fus acromtic, en-
carregat de la separaci dels cromosomes du-
rant la divisi cellular, i lestructura del citosque-
let, els filaments del qual sorganitzen al voltant
dels microtbuls.
4
Dibuixa un centrosoma amb centrols i assenyalan els components.
Per qu diem que el centrosoma s un centre organitzador de microtbuls?
Esmenta un exemple destructura constituda per microtbuls, originada
pel centrosoma.
Quina diferncia hi ha entre el centrosoma amb centrols i el centrosoma sense
centrols?
21
20
19
18
Activitats
Fus acromtic. Centrosoma sense centrols
ni ster duna cllula vegetal.
Centrosoma amb centrols.
132
unitat 7
Els cilis i els flagels
Els cilis i els flagels (undulipodis) sn prolongacions citoplasmti-
ques mbils, situades a la superfcie cellular i que presenten una
estructura interna formada per 9 doblets de microtbuls i 2 micro-
tbuls centrals (lanomenada estructura 9 2).
Els cilis presenten un dimetre de 0,2 m i una longitud que os-
cilla entre les 5 m i les 10 m. Se n solen trobar en gran nombre
recobrint la superfcie cellular.
Els flagels tenen un dimetre de 0,2 m i una longitud de 100 m.
El nombre de flagels s escs, generalment un o dos. Es troben en
algunes cllules, com els espermatozoides i els protozous flagellats.
En un undulipodi es distingeixen quatre parts, anomenades arrel,
corpuscle basal, zona de transici i tija.
Arrel. s un conjunt de microfilaments de funci contrctil.
Corpuscle basal o cinetosoma. Presenta dues zones: la inferior
o proximal, en la qual hi ha un eix central proteic don surten ra-
dialment protenes cap als 9 triplets de la perifria (aquesta es-
tructura sanomena roda de carro) i la superior o distal, que s
idntica a un centrol. A partir de la zona distal sorganitzen els
microtbuls que constitueixen laxonema.
Zona de transici. s la zona que ja no presenta triplets, sin
doblets, com la tija, per a diferncia daquesta no t microtbuls
centrals ni est envoltada de membrana plasmtica ja que est si-
tuada dintre del citoplasma.
Tija. Presenta un eix intern anomenat axonema, format per dos
microtbuls centrals i un sistema de nou parells de microtbuls
perifrics, una matriu i medi intern, i una membrana plasmtica
que el recobreix.
5
Els microtbuls estan units a molcules proteiques. Entre elles hi ha la nexina, que
uneix els doblets perifrics entre si i mant la disposici cilndrica de laxonema,
les fibres radials que uneixen els doblets perifrics amb la beina que envolta el dos
microtbuls centrals, i la dinena que, grcies a la seva funci ATPasa, permet el
moviment entre els diferents grups de microtbuls i origina el moviment de lun-
dulipodi.
La funci dels undulipodis s aconseguir el desplaament de la cllula i, en el cas
dels cilis, crear-hi turbulncies al voltant per atraure laliment, com passa en els
protozous ciliats, o desplaar substncies externes, com passa en lepiteli traqueal.
Explica raonadament a quin sector
dun flagel correspon la fotografia.
Quines diferncies hi ha entre els cilis
i els flagels?
23
22
Activitats
Estructura dun undulipodi.
Protozou ciliat.
Doblets
externs
C
i
l
i
C
i
n
e
t
o
s
o
m
a
Z
o
n
a

d
e

t
r
a
n
s
i
c
i
Fibra de transici
(
((
(
Triplets
Pont
Triplet
Braos
Beina
Microtbul A
Microtbul B
Microtbul C
Microtbul A
Microtbul B
Microtbul C
Lmina radial
Tall longitudinal Talls
transversals
Placa
basal
((
Microtbul B
Microtbul A
Doblet
extern
Hialoplasma
Pont
Triplet
Eix tubular
Membrana
plasmtica
Parell central
((
(
(
(
Fibres radials
7
6 5
4
3
2
1
9
8
133
Estructura i composici
del ribosoma duna cllula
eucariota.
Els ribosomes tenen uns 200
de dimetre, i una velocitat
de sedimentaci de 80 S.
La subunitat petita sedimenta
a valors de 40 S, i la subunitat
gran t una velocitat
de sedimentaci de 65 S.
Formaci dun polisoma
en qu una molcula dRNAm
s traduda simultniament
per diversos ribosomes.
Els ribosomes
Els ribosomes sn unes estructures globulars, mancades de membrana, de textura
porosa, que estan constitudes per diversos tipus de protenes associades a cids
ribonucleics ribosmics (RNAr) procedents del nuclol. Es poden trobar dispersos
al citosol o adherits a la membrana del reticle endoplasmtic rugs, grcies a unes
protenes, les riboforines, que en possibiliten lancoratge.
Cada ribosoma cont un 80% daigua, un 10% dRNAr i un 10% de protenes (en
pes sec contenen un 50% dRNAr i un 50% de protenes).
Els ribosomes estan constituts per dues parts: una subunitat petita, i una subu-
nitat gran. En el citoplasma les dues subunitats es troben separades i nicament
suneixen durant el procs de sntesi de protenes.
Els ribosomes duen a terme la sntesi de les protenes:
L RNAm suneix a la subunitat petita del ribosoma i, posteriorment, a la subuni-
tat gran, i aix sinicia la traducci del missatge de lRNAm i es comena a for-
mar una protena.
Un cop acabada la sntesi de la protena, les dues subunitats se separen.
Les molcules dRNAm sn llegides, generalment, per una srie de 5 a 40 riboso-
mes, distanciats entre si uns 100 . Aquesta mena de collarets reben el nom de
poliribosomes o polisomes.
6
On es troben els ribosomes?
En quin moment i amb quina
finalitat suneixen la subunitat gran
amb la petita?
25
24
Activitats
Ribosoma de cllula eucariota (80 S)
240
200
Subunitat gran
(65 S)
RNAr (28 S)
RNAr (5 S)
RNAr (5,8 S)
45 protenes
globulars
RNAr (18 S)
33 protenes
globulars
Subunitat petita
(40 S)
Cadenes polipeptdiques
en creixement
RNA missatger
5'
3'
65 S
A
U
G
U
A
G
40 S
40 S
65 S
Sentit de la traducci de lRNAm
Cadena
polipeptdica
acabada
Cod dacabament
Dissociaci
del ribosoma
Cod
iniciador
Activitats
Observa aquest esquema duna membrana plasmtica.
a) Raona quina ns la cara externa.
b) Quin tipus de molcules hi ha assenyalades?
El dibuix representa una membrana plasmtica. Situa els elements
segents: fosfolpid, glicoprotena, colesterol, protena perifrica,
glicolpid, protena integral o intrnseca, protena transmembranosa,
protena perifrica o extrnseca.
Quina s la part interna de la cllula? I lexterna?
Observa el dibuix i respon les preguntes.
a) Es tracta dun tipus de transport actiu o passiu?
b) Es produeix a favor de gradient o en contra de gradient?
c) Com sanomena el procs i quina mena de substncies
es transporten a linterior de la cllula?
d) Explica cadascuna de les fases que shan representat.
28
27
26 Explica com es produeix lendocitosi i esmenta les estructures
cellulars que hi intervenen.
Relaciona les substncies de la columna de lesquerra
amb els sistemes de transport que surten esmentats en la columna
de la dreta.
1. Lquids extracellulars a) Fagocitosi
2. Nitrogen b) Transport actiu
3. Na
c) Difusi facilitada
4. Glucosa d) Pinocitosi
5. Protenes delevat pes molecular e) Difusi simple
Seria correcte dir que els vegetals en realitat sn una sola cllula
amb molts nuclis, parcialment envoltats duna part de citoplasma?
Justifica la resposta.
Relaciona les definicions de la columna de lesquerra
amb els termes de la columna de la dreta.
32
31
30
29
134
unitat 7
Definicions Termes
1. Microtbuls i filaments que constitueixen
lestructura interna cellular.
2. Lmina prima que delimita la cllula
i permet el pas de substncies.
3. Estructura formada per una membrana
que envolta substncies secretades
a lexterior.
4. Estructura formada per una membrana
que envolta substncies captades
de lexterior.
5. Successi lineal de ribosomes.
6. Estructura proteica molt gruixuda duni
entre cllules epitelials reforada
per fibres de queratina.
7. Estructura constituda per dos centrols.
8. Estructura filamentosa que mou
els cromosomes.
9. Estructura filamentosa present a linterior
de lax.
10. Estructura filamentosa present a linterior
de les microvellositats.
a) Estructura
dactina
b) Vescula
de secreci
c) Desmosoma
d) Vescula
endoctica
e) Citosquelet
f) Membrana
plasmtica
g) Diplosoma
h) Filament
intermedi
i) Polisoma
j) Microtbuls
1
2
5
3
4
Membrana
Sistema reticular
de clatrina
En una cllula en qu shan destrut les bombes de sodi i de potassi
hi ha les concentracions di sodi i di potassi que figuren
en la taula. a) Que passar a les concentracions daquests ions?
b) Quin tipus de transport seguiran?
Per qu la doble capa lipdica s un bon allant elctric? Per qu,
malgrat aix, la membrana plasmtica possibilita la transmissi
dun impuls elctric com s limpuls nervis? Es podria fer sense
la bicapa lipdica?
Descriu les diferncies entre els cilis i els flagels referint-te
a cadascuna de les cinc zones segents:
Larrel El corpuscle basal proximal
El corpuscle basal distal La zona de transici
La tija
35
34
33
135
I
Concentraci al medi
extracellular
Concentraci
al citoplasma
Na
150 mM 10 mM
K
5 mM 130 mM
dEducaci per a batxillerat, i fes les activitats interactives
segents:
5. Envolturas celulares.
6. La membrana plasmtica.
7. La matriz extracelular.
8. Estructura del centrosoma y derivados centriolares.
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/profesor/index.htm
dEducaci per a batxillerat, i fes les activitats interactives
segents:
5. Las uniones celulares.
6. El citoesqueleto.
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/profesor/index.htm
37
36
www
Oberva les imatges segents i respon les preguntes. 38
a) Han estat obtingudes amb el microscopi electrnic o amb el microscopi ptic? Com pots saber-ho?
b) Indica quin ttol dentre els segents correspon a cada fotografia.
Desmosoma.
Vescules de secreci.
Microtbuls i centrol.
Glicoclix de la membrana plasmtica.
c) Explica en qu thas fixat per identificar els elements de les fotografies.
a b
c d
136
unitat 7
Laboratori
Material: flasc de 500 ml, gots petits, compressor daire dels utilitzats en els aquaris,
tub de plstic amb difusor dels utilitzats en els aquaris, comptagotes, portaobjectes
i cobreobjectes, termmetre, bistur o fuIla dafaitar, pinces fines, aguIles emmanegades,
microscopi ptic.
Productes qumics: aigua mineral sense clor ni gas, llum de taula; dissoluci diluda
de colorants vitals (com vermell neutre o blau de metil), glicerina, laca dungles.
Productes naturals: aigua recollida de diferents bassals, de fonts de la ciutat,
de rius i rierols i de llacunes salobres amb abundant presncia dalgues; aigua
obtinguda per infusi de fulles seques en aigua mineral; una ceba; mongeta seca,
grans darrs.
Observaci dorganimes unicellulars
Per obtenir protozous i algues unicellulars cal recollir aigua dun toll,
o b fer una infusi de diverses fulles seques en un recipient amb aigua
mineral sense clor. s fonamental no recollir noms aigua sin tamb
detritus, fullaraca del fons, algues adherides al fons o a les parets, etc.
Si el volum recollit s dun litre o ms, conv posar un difusor daire
comprimit del tipus que sutilitza en els aquaris. Posa-hi un tros
de mongeta seca o uns grans darrs, que serveixin daliment
als bacteris que de seguida es multipliquen i constitueixen laliment
dels protozous.
Cal deixar laigua en un lloc clid i illuminat i esperar uns quants dies.
Nhi ha prou dencendre un llum de taula, que proporcionar llum
i calor durant tot el dia i tota la nit. Cal que la temperatura sigui
duns 25C.
Amb una pipeta o amb un comptagotes, agafa aigua i una mica dels
detritus que formen el psit i posan dues gotes sobre un portaobjectes,
procurant que hi hagi tamb detritus. Tapa-ho amb un cobreobjectes,
amb paper de filtre eixuga laigua sobrant i observa-ho al microscopi.
1. Observaci de ciliats. Generalment, els ciliats ms abundants sn
els paramecis, que tenen forma despardenya. Si es mouen massa
de pressa, posa uns quants filets de cot a la preparaci per tal
dimpedir-los els moviments. Tamb en pots alentir el moviment fent
ms esps el medi amb una gota de gelatina al 3% o de goma
arbiga. Tamb els pots narcotitzar situant prop de la gota que cont
les cllules un paper de filtre amb ter, xil o cloroform. Per obtenir
ms precisi en lobservaci microscpica sense matar
els organismes, cal utilitzar colorants vitals, com ara vermell neutre
o blau de metil, molt diluts (d1/1.000 a 1/10.000).
Si has agafat algun bri, s possible que hi puguis veure fixades
vorticelles, amb el seu caracterstic moviment dencongir-se
i estirar-se.
2. Observaci de flagellats. Com en el cas dels ciliats, es poden trobar
a les aiges de rius i rierols. Lespcie ms freqent s lEuglena viridis.
Presenta un flagel molt llarg i prim, difcil de veure. Tamb podem
obtenir flagellats preparant una infusi. Cal deixar passar tres o
quatre setmanes. s probable trobar-hi el Chilomonas paramecium,
que t el cos transparent, ellipsodal i amb dos flagels desiguals. Fa
de 20 a 40 m. Fes un dibuix de cada forma indicant les estructures
cellulars que es poden reconixer.
3. Rizpodes. EIs rizpodes tamb poden trobar-se als fons
o als psits dels tolls daigua dola. Posa sobre el portaobjectes una
gota amb bastants detritus i observa-la a 400 augments o ms, amb
el diafragma tancat al mxim, ja que els rizpodes sn molt
transparents. El rizpode ms abundant s Iameba.
Un altre mtode dobtenir amebes s fer una infusi amb fulles
i palla i deixar-Ia a Iaire lliure a una temperatura entre 25 i 30C.
Al cap de tres setmanes es forma sobre la superfcie un tel, constitut
sobretot per bacteris. Amb un portaobjectes es pot pescar un boc
daquest tel i fer-ne una observaci amb el microscopi.
Observaci de lepidermis de la ceba
1. Talla la ceba i separan una de les fulles internes. Amb el bistur, tallan
un trosset i, desprs, amb les pinces fines, pinant per una vora,
separan lepidermis, que s semitransparent.
2. TrasIlada el trosset a un portaobjectes amb unes quantes gotes
daigua i posal sobre un vas petit, perqu caigui laigua
i els colorants. Si cal, estira el trosset depidermis amb lajut
de les dues agulles emmanegades.
3. Escorre laigua, afegeix-hi tres gotes de blau de metil i deixa-ho
tenyir durant cinc minuts. Desprs, mitjanant un comptagotes,
renta b lepidermis tirant-hi aigua fins que surti neta.
4. Eixuga totes les vores de la preparaci i afegeix-hi dues gotes
de glicerina; posa-hi amb cura un cobreobjectes net, i desprs
segellan les quatre vores amb laca dungles per impedir
que la glicerina llisqui.
5. Observa-ho al microscopi amb petit augment i, desprs, una vegada
escollida la zona millor, amb gran augment.
Observaci de cllules vives amb el microscopi ptic
Fes un dibuix de cada observaci i indica-hi les estructures
cellulars que has reconegut.
39
Practica
Flagelat: Vorticella.
Epidermis de ceba.
Orgnuls cellulars delimitats
per membranes 8
Les cllules eucariotes tenen un sistema intern de membranes molt complex. Sanomena sistema endomembrans
i divideix el contingut cellular en compartiments, com ara el reticle endoplasmtic i laparell de Golgi, a cada
un dels quals es fan diferents tipus de reaccions bioqumiques. Una extensi especial del reticle endoplasmtic
delimita el nucli. Fora del sistema endomembrans, hi ha altres orgnuls delimitats per membranes, els cloroplasts
i els mitocondris.
Quin avantatge representa per a la cllula la compartimentaci del contingut cellular?
Cloroplast.
CONTI NGUTS
El reticle endoplasmtic
Laparell de Golgi
Els lisosomes
Els vacols
Els peroxisomes
i els glioxisomes
Els mitocondris
Els cloroplasts
El nucli cellular 8
7
6
5
4
3
2
1
138
unitat 8
Reticle endoplasmtic rugs.
El reticle endoplasmtic
El reticle endoplasmtic (RE) s un sistema membrans compost per una xarxa de
sculs aplanats o cisternes, sculs globosos o vescules, i tbuls sinuosos, que
sestenen per tot el citoplasma, i que es comuniquen amb la membrana nuclear
externa. Aquest sistema constitueix un nic compartiment amb un espai intern
que rep el nom de lumen o llum.
Es distingeixen dos tipus de reticle endoplasmtic: el reticle endoplasmtic ru-
gs o granular (RER), que abans sanomenava ergastoplasma i que presenta ribo-
somes, i el reticle endoplasmtic llis o agranular (REL), que no t ribosomes. El
reticle endoplasmtic rugs i el reticle endoplasmtic llis estan interconnectats.
Les funcions del reticle endoplasmtic sn: la sntesi, lemmagatzematge i el trans-
port de protenes i de lpids, la uni daquests compostos amb glcids, i la transfor-
maci de les substncies txiques en substncies no txiques (destoxificaci).
1.1. El reticle endoplasmtic rugs (RER)
El reticle endoplasmtic rugs (RER) es caracteritza perqu presenta ribosomes a
la cara externa, lanomenada cara citoplasmtica.
El reticle endoplasmtic rugs est format per cisternes comunicades entre si. A
ms, presenta vescules de transport. Es comunica amb el reticle endoplasmtic
llis i amb la part externa de lembolcall nuclear. De fet, es pot considerar que lem-
bolcall nuclear s la part del RER que separa el material gentic (DNA) del cito-
plasma. Les seves membranes sn una mica ms primes que les plasmtiques (de
50 a 60 ) i presenten unes protenes encarregades de fixar els ribosomes, les ri-
boforines, i daltres que actuen com a canals de penetraci de les protenes sinte-
titzades per aquests ribosomes.
La funci bsica del reticle endoplasmtic rugs s sintetitzar les protenes i els fos-
folpids que formen la membrana i tamb sintetitzar protenes de secreci, les quals
generalment sn glicoprotenes. Les protenes sn sintetitzades pels ribosomes de
la seva membrana, sn introdudes al lumen i, si cal, se ninicia la glicosilaci, que
es completar a laparell de Golgi.
Els fosfolpids sn sintetitzats a partir dels seus precursors procedents del citosol.
Les protenes de membrana i els fosfolpids passen a formar part de la membrana
del RER i, posteriorment, en generar-se i desprendres vescules que suneixen a la
membrana daltres orgnuls, passen a formar part dells. Les protenes de secreci
sn transportades a linterior de les vescules de transport que es formen en una
rea especialitzada de la seva perifria i que, finalment, sobren a lexterior.
1
Sntesi de protenes a la membrana
del reticle endoplasmtic rugs.
Linici de la sntesi de la protena es produeix
al citosol. Un cop el ribosoma shi ha acoblat,
desprs dassociar-se a lRNAm, comena
la formaci de la protena que presenta
a lextrem un pptid de senyalitzaci. Aquest
pptid s reconegut per la membrana
del reticle endoplasmtic rugs, que permet
al ribosoma unir-se fortament a receptors
de la membrana.
La protena en formaci s introduda,
a travs de protenes intermembranoses, al
lumen, on perd el pptid de senyalitzaci.
Al lumen un oligosacrid suneix
a la protena (glicosilaci).
5'
3'
3'
5'
5'
3'
5'
3'
3'
NH
2
NH
2
NH
2
COOH
Ribosoma
CITOSOL
LUMEN
Pptid de senyalitzaci
de la cadena polipeptdica
en creixement
Pptid
de senyalitzaci
eliminat
Cadena
polipeptdica
acabada sense
el pptid
de senyalitzaci
Protena
receptora
de membrana
REL
RER
Embolcall
nuclear
Lumen
Cisternes Ribosomes
Vescula
de transport
Reticle
endoplasmtic
rugs
139
Orgnuls cellulars delimitats per membranes
Micrografia del reticle endoplasmtic llis.
1.2. El reticle endoplasmtic llis (REL)
El reticle endoplasmtic llis es caracteritza perqu no t ribosomes. Est constitut
per una xarxa de tbuls, units al reticle endoplasmtic rugs, que sexpandeix per
tot el citoplasma. La membrana del reticle endoplasmtic llis t una gran quantitat
denzims, lactivitat principal dels quals s la sntesi de lpids.
En el reticle endoplasmtic llis se sintetitzen gaireb tots els lpids que formen les
membranes: fosfolpids, glicolpids, colesterol, hormones esteroides, etc. Noms
els cids grassos se sintetitzen al citosol.
Els lpids es formen a la monocapa citoslica de la membrana del REL, des don
es difonen cap a laltra monocapa i cap a linterior del reticle llis.
A continuaci, es transporten a altres orgnuls, mitjanant protenes de transfe-
rncia o per vescules, produdes per gemmaci per mitj de les xarxes de cla-
trina.
Aix doncs, el REL interv en la sntesi, lemmagatzematge i el transport dels lpids.
El reticle endoplasmtic llis est molt desenvolupat a les cllules intersticials*
dels ovaris i dels testicles, les quals sintetitzen una gran quantitat desteroides.
Altres funcions del reticle endoplasmtic llis sn:
La destoxificaci de les cllules. Transforma les substncies txiques en pro-
ductes menys txics i eliminables per la cllula.
La participaci en la contracci dels msculs estriats. En la cllula en reps el
REL bombeja ions calci (Ca
2
) al lumen i, quan hi arriba un impuls nervis, els
ions calci (Ca
2
) surten rpidament del REL al citosol i possibiliten la contrac-
ci de la cllula muscular.
Cllules intersticals. Cllules
dels testicles i dels ovaris que tenen
la funci de produir hormones
esteroides, com ara la testosterona.
Quin tipus de protenes permeten lancoratge dels ribosomes al reticle endoplasmtic?
Les cllules pancretiques molt actives en la sntesi denzims digestius tenen un nombre
molt elevat de ribosomes. Per qu?
Explica en quina forma es troben els ribosomes en el citosol.
Quines diferncies hi ha entre el reticle endoplasmtic rugs i el llis?
Quines sn les funcions del reticle endoplasmtic llis? 5
4
3
2
1
Activitats
Embolcall nuclear
Ribosoma
Porus
nuclears
Nucli
Reticle endoplasmtic
rugs
Reticle
endoplasmtic
llis
El reticle endoplasmtic rugs est relacionat amb la membrana nuclear i el reticle endoplasmtic
llis.
140
unitat 8
L aparell de Golgi
Laparell o complex de Golgi (AG) forma part del sistema endomembrans cellu-
lar. Se sol situar prxim al nucli i, en les cllules animals, envolta els centrols.
Est format per un o uns quants dictiosomes, que sn agrupacions en parallel de
sculs discodals anomenats cisternes, i per nombroses vescules de secreci.
Cada dictiosoma t de quatre a vuit cisternes. Va ser descobert per Camillo Golgi
el 1898 grcies a una tcnica de tinci amb sals de plata anomenada impregnaci
argntica. L aparell de Golgi est polaritzat, ja que el dictiosoma presenta dues ca-
res amb diferent estructura i funci.
La cara cis o de formaci, orientada al reticle endoplasmtic rugs, generalment
convexa, est constituda per sculs de menys dimetre i de membrana ms fina.
La cara trans o de maduraci, orientada cap a la membrana citoplasmtica, s
generalment cncava, i es caracteritza perqu presenta cisternes molt grans, de
membrana ms gruixuda i daspecte reticular.
La cara cis rep vescules (vescules de transici) procedents de lembolcall nu-
clear i del reticle endoplasmtic. El contingut molecular daquestes vescules avan-
a pel dictiosoma cap a la cara trans. Aquesta progressi es fa de cisterna a cister-
na, mitjanant petites vescules (vescules intercisternes).
Un cop que arriben a la cara trans, el contingut molecular es concentra i sacumu-
la a linterior daltres vescules, que poden ser de dos tipus: els lisosomes i les ve-
scules de secreci.
Els lisosomes sn vescules petites que contenen enzims digestius que sutilitza-
ran en els vacols digestius. Les vescules de secreci sn vescules grans que es
dirigeixen cap a la membrana plasmtica i shi fusionen. Daquesta manera, la fan
crixer i vessen el seu contingut al medi extern (exocitosi).
2
Nucli
Cara cis
Ribosoma
Reticle
endoplasmtic
Membrana
cellular
Lisosoma
Vescula
Cara trans
Vescules
de transici
Vescules
formades
amb revestiment
de clatrina
Vescula
de secreci
Vescules
intermdies
Revestiment de clatrina
Fusi
de vescules
Vescula que perd el
revestiment
de clatrina
Dictiosoma
Estructura del complex de Golgi. Origen dels lisosomes i de les vescules de secreci.
141
Aparell de Golgi duna cllula secretora.
2.1. Funcions de laparell de Golgi
L aparell de Golgi exerceix el paper dorganitzador de la circulaci molecular de la
cllula. Hi passen un gran nombre de molcules procedents del reticle endoplas-
mtic que sofreixen una maduraci durant el recorregut pels sculs del dictioso-
ma. Com que laparell de Golgi t membranes riques en enzims, pot fer mltiples
funcions.
Entre les funcions de laparell de Golgi destaquen:
Maduraci, acumulaci, transport i secreci de protenes procedents del
reticle endoplasmtic. Dins les cisternes dels dictiosomes moltes protenes va-
rien lestructura o alteren les seqncies daminocids i es fan actives. Posterior-
ment sn concentrades i passen a linterior de vescules de secreci.
Glicosilaci de lpids i protenes. Safegeixen oligosacrids als lpids i a les
protenes procedents del reticle endoplasmtic.
Sntesi de polisacrids. Per exemple, els proteoglicans (mucopolisacrids), de
la matriu extracellular, i els glcids constitutius de la paret cellular vegetal
(pectina, hemicellulosa i cellulosa).
Raona quina s la cara cis i quina s la cara trans del tall
de laparell de Golgi.
Exposa els tipus de vescules de laparell de Golgi.
Explica quines funcions fa laparell de Golgi.
Defineix dictiosoma i cisterna.
Quina relaci funcional uneix el reticle endoplasmtic
i laparell de Golgi?
Quines semblances i diferncies hi ha entre els lisosomes
i les vescules de secreci?
Explica les funcions de cadascuna daquestes
estructures.
11
10
9
8
7 6
Activitats
Reticle endoplasmtic Vescula de secreci
Sculs de Golgi
142
unitat 8
Formaci dun lisosoma.
Esquema de lacci dels lisosomes en la digesti cellular.
Els lisosomes
Els lisosomes sn vescules procedents de laparell de Golgi que contenen enzims
digestius. Aquests enzims sn hidrolases* cides (fosfatasa cida, glicosidases, li-
pases, proteases, DNAasa, etc.) que es formen al reticle endoplasmtic rugs, pas-
sen a laparell de Golgi, on sactiven i es concentren, i desprs sacumulen a linte-
rior dels lisosomes.
Els lisosomes tenen una membrana plasmtica amb les protenes de la cara interna
molt glicosilades (unides a glcids). Aquestes glicoprotenes impedeixen que els
enzims hidrolases ataquin la membrana interna del lisosoma.
Els lisosomes aporten els enzims per fer la digesti de la matria orgnica de la
cllula. L enzim digestiu ms important s la fosfatasa cida, capa de trencar
els enllaos fosfosters i alliberar grups de fosfat. Per al bon funcionament da-
quests enzims, els lisosomes necessiten mantenir un pH entre 3 i 6; per tant, hi in-
trodueixen protons (H
) a linterior mitjanant consum dATP.

En els organismes pluricellulars la digesti pot ser extracellular, quan les ves-
cules de secreci expulsen els enzims a lexterior, o intracellular, quan els lisoso-
mes suneixen a un vacol que cont la matria que sha de digerir.
Sutilitza el terme lisosoma primari per referir-se als que noms tenen a linterior
enzims digestius, i el terme lisosoma secundari per a aquells que, pel fet dhaver-
se unit a un vacol amb matria orgnica, contenen substrats en via de digesti.
Els lisosomes secundaris poden ser de dues menes:
Vacols digestius o heterofgics, quan el substrat procedeix de lexterior de la
cllula i hi ha entrat per fagocitosi o pinocitosi.
Vacols autofgics, quan el substrat procedeix de linterior, per exemple, mo-
lcules o orgnuls propis, que prviament han estat envoltats per cisternes del
reticle endoplasmtic.
L acrosoma dels espermato-
zoides i els grans daleurona
de les llavors sn lisosomes
especials.
L acrosoma s un lisosoma
primari en el qual semma-
gatzemen enzims capaos
de digerir les membranes
folliculars de lvul, per
permetre el pas de lesper-
matozoide durant la fecun-
daci.
Els grans daleurona sn lisosomes secundaris on semmagatze-
men protenes. A causa de la prdua daigua, les protenes es man-
tenen en estat cristall fins que les llavors es planten i els grans
daleurona absorbeixen aigua. Llavors els enzims sactiven i se ni-
nicia la digesti, amb la qual cosa la llavor comena a germinar.
3
Hidrolasa. Enzim que catalitza lescissi
dun substrat grcies
a la intervenci duna molcula daigua.
Qu diferencia un lisosoma primari dun lisosoma secundari?
Explica qu impedeix que els enzims hidrolases destrueixin
la membrana del lisosoma.
13
12
Activitats
Autofagosoma
Lisosoma secundari
(vacol autofgic)
Reticle
llis
Bacteri
Pseudpode
Fagosoma
Reticle
rugs
Aparell de Golgi
Lisosoma secundari
(vacol heterofgic)
Nucli
Mitocondri
AUTOFGIA
Cos residual
Exocitosi
Lisosomes
primaris
Exocitosi
HETEROFGIA
Nucli
Lisosoma
Vescula
de secreci
E
x
o
c
i
t
o
s
i
Membrana plasmtica
RER
REL
Embolcall
nuclear
143
Les cllules vegetals tenen vacols
molt grans.
Els vacols
Els vacols sn orgnuls constituts per una membrana unitria, i amb
un interior que s predominantment aqus. Formen part del sistema
endomembrans. Poden tenir diferents orgens: a partir del reticle en-
doplasmtic, de laparell de Golgi o dinvaginacions de la membrana
citoplasmtica.
Els vacols de les cllules animals, que ja shan descrit en els apar-
tats que estudien el reticle endoplasmtic i el complex de Golgi, so-
len ser petits, i actualment sanomenen vescules.
Els vacols de les cllules vegetals solen ser molt grans, i s que re-
ben el nom de vacols. Nhi sol haver un o dos en cada cllula. La
membrana rep el nom de tonoplast. Els vacols es formen a les
cllules vegetals joves mitjanant la uni de vescules derivades de
laparell de Golgi. Solen ocupar el 5% del volum cellular. A mesura
que la cllula vegetal madura, els vacols creixen, i arriben a ocupar
el 50%, i de vegades fins i tot el 90%, de la cllula vegetal madura.
El conjunt de vacols duna cllula vegetal rep el nom de vacuoma.
Els vacols de les cllules vegetals tenen tres funcions principals:
Acumular una gran quantitat daigua. Amb aix saconsegueix laugment de
volum de la cllula vegetal (turgncia cellular) sense variar-ne la quantitat
de citosol ni la salinitat. L aigua, que fa una funci estructural, entra per osmosi
a causa de lelevada concentraci de substncies que hi ha a les vescules ini-
cials. Grcies a aix, les fulles de les plantes es mantenen erectes i turgents.
Emmagatzemar substncies especfiques. Unes sn reserves energtiques ela-
borades per la mateixa cllula, com ara les protenes; daltres sn productes de
rebuig que resultarien perjudicials si fossin al citosol; daltres sn substncies
especfiques, com per exemple els antociansids* responsables dels colors dels
ptals o els alcaloides*, verinosos per als animals herbvors, que serveixen per
repellir-los. Finalment, hi ha altres substncies amb funci esqueltica, que do-
nen consistncia a les plantes, com els cristalls de carbonat clcic i oxalat clcic.
Transportar substncies entre orgnuls del sistema endomembrans i entre
aquests i el medi extern. El transport el fan les anomenades vescules del reticle
endoplasmtic i de laparell de Golgi. Perqu es produeixi una vescula a partir
de la membrana, primer es forma una xarxa duna protena filamentosa, la cla-
trina, que indueix el sorgiment de relleus membranosos revestits per aquesta i,
ms tard, la formaci duna vescula revestida. Posteriorment, la vescula inde-
pendent perd el revestiment de clatrina.
En les cllules animals es distingeixen dos tipus especials de vacols: uns amb
funci nutritiva, que sn els vacols fagoctics i els pinoctics, i daltres amb fun-
ci reguladora de la pressi osmtica, com ara els vacols pulstils dels proto-
zous ciliats, que expulsen aigua a lexterior duna manera rpida, si la diferncia de
pressi s gran, o duna manera lenta, si els medis sn isotnics.
4
Alcaloides. Substncies dorigen vegetal
nitrogenades de carcter bsic
que, en general, produeixen efectes
fisiolgics perjudicials als animals.
Antociansids. Substncies del grup
dels glcids hetersids que donen color
als ptals de les flors.
Qu s la clatrina? Com actua?
Explica el procs de formaci de les glicoprotenes de la membrana plasmtica.
De quina manera arriben fins a la membrana?
Quines diferncies hi ha entre un vacol heterofgic i un vacol autofgic? 16
15
14
Activitats
Vacol
144
unitat 8
Activitat oxidativa dels peroxisomes.
oxidasa
a) Substrat-H
2
O
2
Substrat H
2
O
2
catalasa
b) H
2
O
2
Substrat-H
2
2 H
2
O Substrat
catalasa
c) 2 H
2
O
2
1/2 O
2
2 H
2
O
Els peroxisomes i els glioxisomes
Hi ha altres orgnuls semblants als lisosomes que contenen altres enzims, dife-
rents a les hidrolases i, per tant, fan altres funcions en la cllula.
5.1. Els peroxisomes
Els peroxisomes sn vescules amb un dimetre dentre 0,1 i 0,5 m. Procedeixen
del reticle endoplasmtic i contenen molts tipus denzims oxidatius. Els ms im-
portants sn loxidasa i la catalasa. Quan aquests enzims es troben en una con-
centraci molt alta poden formar grans cristalls a linterior del peroxisoma.
Mitjanant lenzim oxidasa en els peroxisomes es fan reaccions do-
xidaci de substncies orgniques que sn perjudicials, com ara l-
cid ric, lcid lctic, o un excs daminocids. En la reacci sutilitza
oxigen (O
2
) i es produeix perxid dhidrogen, s a dir, aigua oxige-
nada (H
2
O
2
). El perxid dhidrogen s una substncia molt oxidant i
per aix tamb resulta txica per a la cllula. Per eliminar-la actua
lenzim catalasa. Aquest enzim pot actuar de dues maneres:
a) Si hi ha substncies txiques que es poden eliminar per oxidaci
(etanol, metanol, fenols, cid frmic, etc.) les fa reaccionar amb
el H
2
O
2
i aix seliminen les dues.
b) Si no hi ha substncies txiques per oxidar, la catalasa descompon
el H
2
O
2
en H
2
O i O
2
i aix sevita que el perxid dhidrogen arribi
a sortir fora dels peroxisomes.
En resum, els peroxisomes tenen funci de destoxificaci i per aix
sn abundants en les cllules del fetge i del rony. A ms, al seu inte-
rior tamb t lloc la degradaci dels cids grassos en molcules ms
petites, que desprs passen als mitocondris, on sacaben doxidar.
Lenergia produda en les reaccions doxidaci que es duen a terme en els peroxi-
somes es dissipa en forma de calor en comptes daprofitar-se per sintetitzar ATP,
com passa en els mitocondris.
A diferncia dels lisosomes, els peroxisomes no soriginen en el sistema endomem-
brans. Quan un peroxisoma s suficientment gran, sescindeix en dos.
Es considera que durant levoluci dels ssers vius els peroxisomes van aparixer
a la cllula abans que els mitocondris (que socupen de la respiraci cellular) i
que la seva funci inicial era permetre la vida en una atmosfera cada vegada ms
rica en oxigen, element txic per als organismes anaerbics inicials, fent-lo reac-
cionar de manera controlada.
5.2. Els glioxisomes
Els glioxisomes sn una classe de peroxisomes que noms existeixen en les cllu-
les dels vegetals. El nom deriva del fet que contenen els enzims responsables del
cicle de lcid glioxlic, una variant del cicle de Krebs, que permet sintetitzar gl-
cids a partir de lpids. Aix resulta essencial per a les llavors en germinaci, ja que
els permet sintetitzar glucosa a partir de les reserves lipdiques. L embri de la lla-
vor es nodreix de glucosa fins que el nou vegetal pot sortir del terra, estendre les
fulles i fer la fotosntesi.
5
Explica qu s la destoxificaci. Quins orgnuls lefectuen? 17
Activitats
Substrat H
2
Substrat H
2
Substrat
Substrat
Oxidasa
Catalasa
Peroxisoma
CITOSOL
Catalasa
H
2
O O
2
H
2
O
2 H
2
O
O
2
145
Els mitocondris
Els mitocondris sn els orgnuls de les cllules eucariotes que sencarreguen dob-
tenir energia mitjanant la respiraci cellular, un procs doxidaci en el qual
intervenen uns enzims anomenats ATPsintetases que permeten guardar lenergia
alliberada en els enllaos qumics de les molcules dATP.
Es troben en grans quantitats al citoplasma de totes les cllules eucariotes, tant
danimals i de vegetals com de fongs, i sn especialment abundants en les que, per
la seva activitat, tenen una elevada demanda denergia. El conjunt de mitocondris
duna cllula sanomena condrioma.
Els mitocondris sn orgnuls polimorfs, que poden variar des de formes esfri-
ques fins a allargades a manera de bastonets. Les seves dimensions oscillen entre
1 i 4 m de longitud i entre 0,3 i 0,8 m damplitud.
Presenten una membrana doble:
La membrana mitocondrial externa s llisa i cont moltes protenes trans-
membranoses que actuen com a canals de penetraci de les substncies pre-
sents en el citosol.
Replecs interns La membrana mitocondrial interna, que t molts, anomenats
crestes mitocondrials. Lespai delimitat per la membrana interna rep el nom
de matriu mitocondrial.
Els replecs o crestes de la membrana mitocondrial interna nincrementen la su-
perfcie i, per tant, la capacitat metabolitzadora. s bastant impermeable, i con-
t les protenes que permeten dur a terme la respiraci mitocondrial (els cito-
croms i les ATPsintetases). Entre els lpids de membrana no hi ha el colesterol,
que tamb falta en la membrana plasmtica bacteriana.
A la matriu mitocondrial hi ha un medi intern ric en enzims i en el qual tenen
lloc un gran nombre de reaccions bioqumiques. Aquesta cambra interna pre-
senta ribosomes mitocondrials o mitoribosomes, semblants als bacterians, i
unes quantes molcules de DNA mitocondrial, circular i de doble filament, com
el DNA bacteri.
L espai existent entre les dues membranes es denomina espai intermembrans
i t un contingut semblant al del citosol.
L activitat ms important dels mitocondris s la respiraci
cellular. Aquest procs comprn dues etapes: el cicle de
Krebs, que es duu a terme a la matriu mitocondrial, i la
cadena respiratria, que es produeix a la membrana in-
terna. En la respiraci cllular suneixen lhidrogen pro-
cedent de la matria orgnica amb loxigen procedent de
laire que respirem. Sallibera energia, que queda emmagat-
zemada en molcules dATP grcies als enzims ATPsinte-
tases.
A la matriu mitocondrial es fan altres vies metabliques
importants, entre les quals destaquen la -oxidaci dels
cids grassos, la biosntesi de protenes en els ribosomes i
la duplicaci del DNA mitocondrial.
Actualment, es considera que els mitocondris es van origi-
nar a partir de bacteris fagocitats per cllules, que no van
ser digerits sin que es van quedar en simbiosi en el citosol
(endosimbiosi). En aquest medi disposaven de prou ma-
tria orgnica i, a canvi, cedien part del seu ATP a la cllu-
la hoste, que aix tenia ms possibilitats de supervivncia.
6
Estructura dun mitocondri.
ATPsintetasa.
Lenzim ATP-sintetasa es troba
a la membrana interna dels mitocondris.
Qu s lATPsintetasa? On s?
Explica com actua.
En quina part dels mitocondris es
duu a terme la respiraci cellular?
En qu consisteix la cadena
respiratria?
20
19
18
Activitats
Peduncle F
0
B
a
s
e

h
i
d
r
f
o
b
a
Regi F
1
ATP
H
Pi ADP
B
i
c
a
p
a

l
i
p
d
i
c
a
MATRIU MITOCONDRIAL
ESPAI INTERMEMBRANS
Membrana
mitocondrial
externa
Membrana
mitocondrial
interna Espai
intermembrans
Crestes
mitocondrials
Mitoribosomes
Grnuls densos
DNA mitocondrial
146
Cloroplasts de lalga Spyrogira.
Micrografia de cloroplasts duna fulla.
Els cloroplasts
Els cloroplasts sn uns orgnuls que contenen el pigment fotosinttic clorofilla,
que s de color verd. Per aquest motiu poden dur a terme la fotosntesi, procs en
el qual es transforma lenergia lumnica en energia qumica, que queda continguda
en les molcules dATP i que desprs sutilitza per sintetitzar matria orgnica a
partir de matria inorgnica. Per aix, igual que els mitocondris, els cloroplasts
sn orgnuls productors denergia qumica.
Els cloroplasts sn orgnuls polimorfs i de color verd a causa de la presncia del
pigment clorofilla. A les algues, les formes sn molt diverses; per exemple, a lalga
Spirogyra tan sols nhi ha dos i tenen forma de cinta en hlix. A les plantes supe-
riors, la forma ms freqent s la de disc lenticular, tot i que tamb nhi ha dovoi-
des i desfrics. Mesuren entre 3 i 19 m de dimetre major i d1 a 2 m de dime-
tre menor, i sol haver-nhi entre 20 i 40 per cllula.
Presenten una coberta constituda per una doble membrana: una membrana plas-
tidial externa i una membrana plastidial interna. Cap de les dues membranes t
clorofilla, i entre els seus lpids, igual que en els mitocondris, no hi ha colesterol.
La membrana plastidial externa s molt permeable, mentre que la membrana plas-
tidial interna s gaireb impermeable, i per aix presenta una gran quantitat de
permeases, anomenades protenes translocadores.
A linterior del cloroplast, delimitada per la membrana plastidial interna, hi ha una
cambra que cont un medi intern, anomenat estroma, que t un elevat nombre de
components. Aquests sn: DNA plastidial, circular i de doble hlix, com el dels
bacteris; plastoribosomes, diferents dels ribosomes del citoplasma i dels mitoribo-
somes dels mitocondris; enzims, entre els quals destaquen els que transformen el
CO
2
en matria orgnica, i els que permeten la transcripci, la traducci i la replica-
ci del DNA; i finalment, les inclusions de grans de mid i les inclusions lipdiques.
Immersos en lestroma hi ha nombrosos sculs aplanats, que reben el nom de tila-
coides o lamelles, caracteritzats perqu contenen pigments fotosinttics a la
membrana, lanomenada membrana tilacodal, la cavitat interior de la qual rep el
nom de lumen o espai tilacodal. Els tilacoides poden estendres per tot lestroma,
sn els anomenats tilacoides destroma, o poden ser petits, en forma de disc i pre-
sentar-se amuntegats com piles de monedes, sn els anomenats tilacoides de gr-
nul, ja que cada pila rep el nom de grnul. A les membranes dels grnuls subiquen
els sistemes enzimtics encarregats de percebre lenergia lluminosa, efectuar el
transport delectrons i formar ATP.
7
147
Estructura dun cloroplast.
7.1. Funcions dels cloroplasts i daltres tipus de plasts
L activitat bsica dels cloroplasts s la realitzaci de la fotosntesi.
A partir de lenergia lluminosa, mitjanant els pigments fotosinttics i una cade-
na transportadora delectrons de la membrana dels tilacoides, sobt energia
qumica en forma dATP.
Desprs, lATP sutilitza en lestroma per sintetitzar glcids i precursors dels l-
pids a partir de matria inorgnica. s lanomenada fase fosca de la fotosntesi.
A lestroma tamb es fa la biosntesi de protenes, en la qual intervenen els plas-
toribosomes, i la replicaci del DNA plastidial.
Cllules meristemtiques. Cllules
vegetals poc diferenciades, amb una alta
taxa de reproducci i, per tant,
responsables del creixement. A partir
daquestes cllules es desenvolupen
tots els teixits vegetals.
Qu sn els tilacoides? Quina
funci fan?
Quina part de la fotosntesi es fa
a lestroma?
En quin tipus de plasts classifiquem
els cloroplasts? Anomena els altres
tipus de plasts i explica les funcions
que fan.
Indica en una doble columna
les diferncies entre un mitocondri
i un cloroplast.
24
23
22
21
Activitats
Els cloroplasts sn un tipus de plasts o plastidis. Els plasts sn uns orgnuls ca-
racterstics de les cllules dels vegetals, amb capacitat de sintetitzar i emmagatze-
mar substncies. Si b els cloroplasts noms sn presents en les cllules de les
parts verdes de les plantes, els plasts sn presents a totes les cllules vegetals.
Sen distingeixen dos tipus principals:
Els cromoplasts, que contenen pigments. Per exemple, els cromoplasts rics en
carotens de la pastanaga i els cromoplasts rics en licop dels tomquets.
Els leucoplasts, que sn incolors i que es troben en les cllules meristemti-
ques*. Daquests deriven els cloroplasts, si la llum estimula la sntesi de cloro-
filla; els amiloplasts, si desprs es converteixen en magatzems de mid, i els
proteoplasts, si emmagatzemen protenes.
La presncia dDNA plastidial ha fet que els cientfics pensin que els cloroplasts
procedeixen de cianobacteris que van ser fagocitats per cllules i que, en lloc de
ser digerits, van quedar en simbiosi (endosimbiosi) dintre de la cllula que els
va capturar. La cllula els proporcionava un medi lquid i protecci i, a canvi, ce-
dien part de la matria orgnica que sintetitzaven a la cllula hoste, que aix tenia
ms possibilitats de supervivncia.
Membrana externa
DNA
cloroplstic
Membrana interna
Membrana
tilacodal
Tilacoides
de grnul
Espai intratilacoide
Espai intermembrans
Estroma
Ribosomes
Tilacoides
destroma
Grnul
148
unitat 8
Micrografia del nucli i el nuclol duna
cllula pancretica amb el microscopi
electrnic. Nucli en interfase.
El nucli cellular
El nucli s una estructura constituda per una membrana doble, anomenada em-
bolcall nuclear, que envolta el material gentic (DNA) de la cllula, i aix el se-
para del citoplasma. El medi intern nuclear rep el nom de nucleoplasma, i cont
les fibres de DNA, ms o menys condensades, que reben el nom de cromatina, i
un o dos corpuscles, molt rics en RNA, anomenats nuclols.
8
8.1. Canvis del nucli durant el cicle cellular
El nucli s una estructura que varia de forma segons lestat en qu es troba la
cllula. Al llarg del cicle cellular sen distingeixen dues formes, anomenades nu-
cli en interfase i nucli en divisi.
El nucli en interfase t la coberta intacta i les fibres de cromatina esteses, de mane-
ra que formen una nica massa. Encara que el nucli en interfase tamb sanomena
nucli en reps, s en aquest moment en qu la seva activitat s ms elevada: les fi-
bres de DNA estan esteses per permetren la transcripci a RNA i, uns moments
abans que comenci la divisi cellular, per permetren la duplicaci.
Quan comena la divisi, es produeixen canvis importants en el nucli: les fibres
de cromatina es condensen sobre si mateixes i donen lloc a cromosomes, que te-
nen forma de bastonets ms o menys allargats. Posteriorment, desapareix lembol-
call nuclear i els cromosomes queden immersos en el citoplasma.
El procs de divisi del nucli es pot dur a terme de dues maneres:
Si el nombre de cromosomes de cada cllula filla s el mateix que el de la cl-
lula mare, sanomena mitosi.
Si el nombre de cromosomes de cada cllula filla s la meitat que el de la cllu-
la mare, perqu dna lloc a cllules reproductores, sanomena meiosi.
En quin lloc del nucli es troba
lRNA? I l el DNA?
Per quin motiu mor la cllula quan
se li extirpa el nucli?
Com poden sortir cllules
que tenen ms dun nucli?
La interfase s la fase inicial
de la mitosi? Justifica la resposta.
Calcula la relaci nucleoplasmtica
dun hepatcit el volum del qual
s de 4.000 m
3
i el nucli ocupa
el 6% daquest volum.
29
28
27
26
25
Activitats
Mitocondri
Nuclol
Nucleoplasma
Cromatina
149
8.2. Caracterstiques del nucli
Nombre. Generalment noms hi ha un nucli en cada cllula, per, de manera
excepcional, pot haver-nhi ms dun. Aix pot ser degut a la uni de diverses
cllules uninucleades, mitjanant la desaparici de les membranes plasmti-
ques que les separen. La cllula plurinucleada aix formada sanomena sncit.
Aix succeeix, per exemple, en les cllules musculars. Tamb pot ser el resultat
de diverses divisions nuclears sense que es doni la divisi del citoplasma. La
cllula plurinucleada resultant sanomena plasmodi. Un exemple ns el cas
del protozou Opalina ranarum, parsit del tub digestiu de les granotes, que pre-
senta desenes de nuclis.
Forma. En les cllules vegetals el nucli en interfase, s a dir, en el perode
comprs entre una divisi i una altra, sol ser discodal i, generalment, es troba
en posici lateral, a causa de la pressi exercida pel vacuoma (conjunt de va-
cols caracterstic de la cllula vegetal).
En les cllules animals el nucli interfsic acostuma a ser esfric i, general-
ment, es troba en posici central. Sovint hi ha relaci entre la forma de la cl-
lula i la del nucli. Per exemple, en les cllules allargades, el nucli sol ser ellip-
sodal.
Tamb hi ha casos de nucli amb altres formes; per exemple, en ferradura, en
forma de rosari, polilobulat, amb prolongacions o ramificat.
Mida. La mida del nucli s molt variable. La mitjana oscilla entre 5 i 25 m de
dimetre. Sol ser ms gran en cllules molt actives, com en les cllules dels tei-
xits secretors o reproductors.
Per a cada tipus de cllules hi ha una relaci nucleoplasmtica (RNP) entre el
volum nuclear i el volum citoplasmtic, que es mant constant. Per sota dun de-
terminat valor, sindueix la iniciaci de la divisi cellular, ja que si el volum
citoplasmtic ha crescut molt, el nucli pot arribar a ser incapa de controlar tot el
citoplasma.
Recordem que la relaci nucleoplasmtica sexpressa mitjanant la frmula se-
gent, en qu RNP s la relaci nucleoplasmtica, Vn s el volum nuclear, i Vc s el
volum cellular total:
RNP
V
V - V
=
n
c n Formes del nucli cellular.
Heterocromatina
Nucleoplasma
Reticle
endoplasmtic
rugs
Eucromatina
Porus nuclears
Ribosomes
Nuclol
Embolcall
nuclear
Lmina
nuclear
Membrana
nuclear
interna
Espai
perinuclear
Membrana
nuclear externa
Nucli
polilobulat
de leuccit neutrfil
Nucli esfric
central duna
cllula animal
epitelial
Nucli
discodal
duna cllula
vegetal
Nucli
en forma
de rosari
de Stentor
Nucli en ferradura
de Vorticella
Nucli
amb prolongacions
de lvul de laranya
Nucli
ramificat
duna cllula
glandular
Ultraestructura del nucli.
150
unitat 8
Complex del porus nuclear.
8.3. Lembocall nuclear
L embolcall nuclear s una membrana doble, que separa els processos
metablics que es donen en el citoplasma dels processos qumics que es
donen en el nucleoplasma, i que presenta una srie de porus que regulen
la comunicaci entre aquests medis.
Est constitut per una membrana externa, duns 70 a 90 de gruix, si-
milar a la membrana plasmtica; un espai intermembrans anomenat es-
pai perinuclear, duns 200 a 300 de gruix; una membrana interna,
tamb duns 70 a 90 , i a sota daquesta, una capa densa de protenes fi-
brillars, anomenada lmina nuclear, o tamb lmina fibrosa. Les dues
membranes procedeixen del reticle endoplasmtic.
La membrana externa presenta a la cara exterior un gran nombre de
ribosomes adossats, est en comunicaci amb el reticle endoplasmtic
rugs, i pot fer les mateixes funcions que aquest.
La membrana interna presenta un tipus de protenes de membrana
que serveixen dancoratge per a les protenes que constitueixen la lmi-
na nuclear. Aquestes sn protenes fibrillars que suneixen a la mem-
brana interna, fixen les fibres de cromatina, i estan relacionades amb la
formaci dels porus.
L embolcall nuclear est perforat per un elevat nombre de porus, els ano-
menats porus nuclears, la quantitat dels quals augmenta quan sincre-
menta lactivitat cellular. Els porus nuclears sn orificis duns 800 de
dimetre.
Cada porus t una srie de protenes que el circumden, anomenada com-
plex del porus nuclear. Es tracta duna estructura discodal que presenta
a la perifria, tant a dalt com a baix, vuit grnuls o masses de ribonucle-
oprotenes que formen un anell. La llum del canal est tapada per vuit
partcules proteiques cniques que deixen un canal de tan sols uns 100
de dimetre i que pot estar obturat per una protena central. A causa dai-
x, els porus poden regular el pas no tan sols de subunitats ribosmiques,
sin fins i tot de protenes de mida petita.
L embolcall nuclear t tres funcions:
Separa el nucleoplasma del citosol. Aix permet evitar que molts dels enzims
sintetitzats al citoplasma puguin intervenir dins del nucli.
Regula lintercanvi de substncies a travs dels porus. Per exemple, lentra-
da de nucletids, dels enzims DNA-polimerases i RNA-polimerases, i dhisto-
nes, i la sortida dRNAm i de les subunitats ribosmiques.
La lmina nuclear interv en la constituci dels cromosomes al comenament
de la divisi cellular i en la distribuci de les masses de cromatina en el nou
nucli. Aix s possible grcies als punts duni entre la lmina nuclear i les fi-
bres de DNA. La lmina nuclear tamb interv en la formaci de lembolcall nu-
clear de la cellula filla grcies a la uni de la lmina nuclear amb la membrana.
Qu succeiria si no existissin els porus nuclears? Dnan una resposta detallada.
Per qu cal que els porus nuclears estiguin envoltats dun anell proteic?
Qu passaria si, com succeeix en les cllules procariotes, no hi hagus embolcall nuclear?
Per qu la lmina nuclear pot reconstituir els cromosomes? I lembolcall nuclear? 33
32
31
30
Activitats
Membrana
nuclear externa
Membrana
nuclear interna
Protenes integrals
de la membrana
Protenes
de la lmina nuclear
Fibra
cromatnica
Citoplasma
Nucli
Espai
perinuclear
1.000
800
700
Membrana
externa
Espai
perinuclear
Membrana
interna
Lmina
100
Ribosomes
Protenes
del complex del porus
ARNm
Embolcall nuclear.
151
Esquema del funcionament
del nuclol.
Nuclol en el nucli duna cllula pancretica.
Estructures plomoses de la zona fibrilar
del nuclol.
8.4. El nuclol
El nuclol s un corpuscle esfric sense membrana, dun dimetre dentre 1 i 3 m,
i que es troba a linterior del nucli en interfase. De vegades nhi ha dos o, excepcio-
nalment, com succeeix en els ocits dels amfibis, nhi pot haver centenars. Durant
la divisi del nucli el nuclol desapareix, i quan els cromosomes es desespiralitzen
per constituir un nucli nou, es torna a formar a partir daquests.
El nuclol est constitut bsicament per RNA i per protenes. Shi distingeixen
dues zones:
La zona fibrillar. Generalment s a linterior. Est constituda per RNA nucleo-
lar (RNAn) de 45 S associat a protenes.
La zona granular. Generalment s a la perifria. Est constituda per RNA ribos-
mics (RNAr) de 28 S, 18 S, 5,8 S i 5 S, associats a protenes, formant les subunitats
ribosmiques de 60 S i 40 S, que desprs sortiran pels porus nuclears al citosol.
Aquestes subunitats suneixen en el moment de la sntesi de protenes.
La funci del nuclol s fabricar lRNA nucleolar (RNAn), que desprs es conver-
teix en els diferents RNAr, que sn imprescindibles per a la formaci dels riboso-
mes, que sn els responsables de la sntesi proteica.
La zona fibrillar sorigina a partir dels sectors de les fibres de DNA que contenen
els gens amb informaci per a la sntesi de lRNA nucleolar. Sn els anomenats or-
ganitzadors nucleolars. Com que contenen diversos gens iguals, un a continuaci
de laltre, i sn transcrits contnuament per diferents RNA-polimerases (fins a unes
cent alhora), es formen una srie dRNAn de diferents longituds, que constituei-
xen les anomenades estructures plomoses.
La zona granular sorigina en desprendres les fibres dRNAn i condensar-se junta-
ment amb les protenes ribosmiques que han arribat fins al nuclol, procedents
del citosol, a travs dels porus nuclears.
La mida del nuclol s ms gran en les cllules que requereixen un nombre elevat
de ribosomes perqu duen a terme una elevada sntesi proteica. Sha comprovat
que, si es destrueix el nuclol, al cap dun cert temps comencen a escassejar els ri-
bosomes al citosol.
DNA del cromosoma nucleolar
45 S
5 S
28 S 5,8 S
5 S
Preribosomes
20 S
18 S
32 S
5 S
DNA dun
cromosoma
que porta
els gens
5 S
Sentit de la
transcripci
ARNm
Protenes nucleosmiques
i nucleolars
Subunitat
ribosmica petita
40 S
Subunitat
ribosmica gran
60 S
Embolcall nuclear
Protenes
ribosmiques
5 S
HIALOPLASMA
POLISOMA
NUCLEOPLASMA
Zona granular
Gen 5 S Zona fibrillar
Organitzador nucleolar
Unitat de transcripci
nucleolar en activitat
152
unitat 8
El nom de cromatina deriva de la forta
coloraci (chroma en grec significa color)
que adquireix quan la cllula es tenyeix
amb colorants bsics (hematoxilina, fucsina,
safranina, etc.).
8.5. El nucleoplasma
El nucleoplasma o carioplasma s el medi intern del
nucli. s una dispersi collodal en estat de gel, com-
posta de protenes, de nucletids dRNA i DNA, i dai-
gua i ions.
El nucleoplasma s el medi on t lloc tant la sntesi
dels cids ribonucleics (RNAm, RNAt i RNAn) com la
sntesi (replicaci) del DNA nuclear.
Cont una xarxa de protenes fibrillars que consti-
tueix una estructura tridimensional i mant fixos el
nuclol i els diferents sectors de les fibres de cromati-
na. Daquesta manera sevita la formaci de nusos. Al-
tres protenes estan relacionades amb la sntesi i els
empaquetaments dels cids nucleics (enzims poli-
merases, ribonucleoprotenes i histones).
8.6. La cromatina
La cromatina s la substncia fonamental del nucli cellular. Est constituda per
tots els filaments de DNA en diferents graus de condensaci. Hi ha tants fila-
ments com cromosomes presenta la cllula durant la divisi del nucli. Aquests fi-
laments formen cabdells que se situen adossats a la lmina nuclear o en contacte
amb el nuclol. Els cabdells, observats amb el microscopi electrnic, es presenten
com masses amorfes, ats que la seva elevada compactaci no permet observar-ne
lestructura interna.
La cromatina es forma a partir dels cromosomes que es descondensen quan finalitza
la divisi del nucli. Utilitzant colorants bsics es poden distingir dos tipus de croma-
tina: lheterocromatina, que s la cromatina que no es descondensa durant la inter-
fase, i leucromatina, que s la que s que es descondensa durant la interfase.
Aix mateix, es diferencien dos tipus dheterocromatina: lheterocromatina cons-
titutiva, que s la que es mant condensada en totes les cllules de lorganisme, i
lheterocromatina facultativa, que est condensada en unes cllules per no en
daltres del mateix organisme.
La cromatina del nucli en reps est constituda, bsicament, per la fibra de cro-
matina de 100 , que tamb rep el nom de collaret de perles (tamb sanomena
filament nucleosmic, per correspondncia amb lantic concepte de cromone-
ma). El collaret de perles es pot presentar, en part, enrotllat sobre si mateix, for-
mant una fibra de 300 de dimetre, i, fins i tot, en una petita proporci, pot te-
nir graus superiors dempaquetament. Aix depn del tipus de cllula i de lestat
en qu es trobi el nucli interfsic. Al nucli dels espermatozoides, la cromatina es
troba en un estat diferent anomenat estructura cristallina.
La cromatina t dues funcions:
Cont la informaci biolgica de lorganisme, s a dir, la informaci sobre la
seva estructura i funcionament, i s lencarregada de duplicar-la abans diniciar-
se la divisi cellular. Per fer-ho, cada molcula de DNA origina dues molcules
iguals, que queden unides per un punt i que senrotllen sobre si mateixes for-
mant les dues cromtides dun cromosoma.
Proporciona la informaci gentica necessria per efectuar, per mitj de la
transcripci, la sntesi dels diferents RNA. L RNApolimerasa pot fer la trans-
cripci a les regions deucromatina en qu les fibres de DNA estan poc plegades
(100 ). En canvi, a les regions dheterocromatina, en qu les fibres de DNA es-
tan fortament condensades (300 o ms), no shi pot fer la transcripci.
Quines sn les molcules ms
abundants del nucleoplasma?
Per qu?
De quina manera ajuda
el nucleoplasma a evitar
una mobilitat excessiva del nuclol
i de la cromatina?
A qu s deguda lexistncia
duna zona granular al nuclol?
Per qu hi ha una determinada
quantitat de DNA als nuclols?
Per qu les cllules secretores
tenen una quantitat ms gran
de nuclols?
Descriu, ajudant-te del dibuix
de la pgina 151, els gens dRNAn,
el DNA no transcrit, lRNA de 45 S
i el sentit de la transcripci.
38
37
36
35
34
Activitats
153
8.7. Els cromosomes
Un cromosoma s una estructura, generalment en forma de bastonet, constituda
per la condensaci sobre si mateixa duna fibra de cromatina de 300 (DNA i his-
tones) que apareix en iniciar-se la divisi del nucli (cariocinesi), quan es trenca
lembolcall nuclear. Es tenyeix fortament amb colorants bsics i aquest s precisa-
ment lorigen del seu nom, que deriva de les paraules gregues chromos i soma, que
signifiquen color i cos, respectivament.
El nombre de cromosomes s constant en totes les cllules somtiques (cllu-
les no especialitzades en la reproducci sexual) de tots els individus duna mateixa
espcie, per varia segons lespcie. Per exemple, en les cllules somtiques hu-
manes hi ha 46 cromosomes; en les dels ximpanzs i els gorilles, 48, en les del
pollastre, 78; en les del pi, 24, i en les dels escorpins, 6.
Quan sinicia la divisi cellular* es produeix una duplicaci del DNA, i com a
conseqncia apareixen dues fibres de DNA idntiques, fortament replegades so-
bre si mateixes, anomenades crom-
tides, que queden unides per un
punt anomenat centrmer (es man-
tenen aix durant la profase i la meta-
fase). Posteriorment, aquestes dues
cromtides se separen i cadascuna
dna lloc a un cromosoma (en lana-
fase i la telofase). Aix doncs, segons
el moment de la divisi cellular, es
poden distingir dos tipus de cromo-
somes: el cromosoma metafsic,
que t dues cromtides unides, i el
cromosoma anafsic, que en t una
de sola.
Un cromosoma presenta una cons-
tricci primria o centrmer, del
qual parteixen dos braos cromos-
mics. La part distal dels braos rep el
nom de telmer. De vegades hi ha constriccions secundries als
braos que, si se situen prop del telmer, donen lloc a un segment
curt que rep el nom de satllit. Al centrmer hi ha dues estructu-
res proteiques de forma discodal, anomenades cinetocors, que ac-
tuen com a centres organitzadors de microtbuls. A partir dels cine-
tocors soriginen microtbuls, que formen part del fus acromtic
quan shan de moure els cromosomes. Hi ha una constricci secun-
dria en la qual es troben els gens que codifiquen lRNA nucleolar,
anomenada organitzador nucleolar.
La funci bsica dels cromosomes s facilitar el repartiment de la
informaci gentica continguda al DNA de la cllula mare entre
les seves dues cllules filles. Per fer-ho, prviament sha de duplicar
aquesta informaci. El DNA dels cromosomes es troba inactiu, ja
que est tan fortament empaquetat que no es pot transcriure.
Tan sols en alguns casos, com en els cromosomes gegants*, es po-
den produir transcripcions de gens. Un altre dels casos en qu es
pot donar transcripci s en els anomenats cromosomes plomosos,
que apareixen durant lovognesi dels amfibis. Les fibres del DNA
estan molt laxes en els cromosomes plomosos i es poden observar
les tpiques formes de ploma o de fronda del DNA juntament
amb els RNA transcrits.
Estructura de la cromatina en collaret de perles.
Morfologia dels cromosomes anafsic i metafsic.
Divisi cellular per mitosi. Procs
mitjanant el qual, a partir duna cllula
mare, neixen dues cllules filles
amb idntica dotaci cromosmica
que la progenitora. La divisi del nucli
o mitosi es duu a terme en quatre fases:
profase, metafase, anafase i telofase.
Cromosomes gegants. Cromosomes
politnics, s a dir, sorgits
de duplicacions successives de la fibra
de DNA sense que es produeixi
una separaci posterior de les cpies.
Sajunten en una zona anomenada
cromocentre. Es troben, per exemple,
en les glndules salivals de Drosophila
melanogaster.
Fibra de cromatina de 100
(forma laxa)
Fibra de cromatina de 100
(forma condensada)
Partcula nuclear
CROMATOSOMA
600
(166 parells de bases)
NUCLEOSOMA
DNA
espaiador
100
100
Cromosoma metafsic
Telmer
Bra llarg
Bra curt
Cinetocor
Constricci secundria
Constricci
secundria
Constricci primria
Centrmer
Organitzador
nucleolar
Organitzador
nucleolar
Telmer Telmer Cromtides
Satllits
Braos
Organitzador
nucleolar
Cinetocor
Cromosoma anafsic
154
unitat 8
a) Cromosomes tenyits mitjanant
una de les tcniques de bandes
cromosmiques.
b) Cromosomes observats amb
el microscopi electrnic.
Gametfit. Estructura de les plantes
en qu soriginen els gmetes.
En les molses, el que normalment
veiem s el gametfit; en les falgueres,
el gametfit s molt redut
(protallus); en les plantes amb flors
(angiospermes i gimnospermes),
el gametfit no t vida independent
i queda redut a linterior de les flors.
8.8. Lobservaci dels cromosomes
Els cromosomes poden observar-se amb el microscopi ptic. Es tenyeixen utilit-
zant diferents tcniques:
Mtode de Feulgen. s un mtode de tinci amb colorants bsics, com ara la
fucsina. Es veuen regions molt tenyides (regions heterocromtiques) i regions
dbilment tenyides (regions eucromtiques). Aquest fet es relaciona amb dife-
rents graus de condensaci del DNA.
En els cromosomes humans, lheterocromatina constitutiva es troba localitzada
al costat del centrmer (en altres mamfers tamb la trobem en els telmers) i
en bandes al llarg de tot el cromosoma.
Tcniques de bandes cromosmiques. Sn diversos mtodes de tinci que
permeten distingir una srie de bandes de diferent intensitat. Grcies a aquestes
tcniques es poden detectar alteracions en lestructura interna dels cromoso-
mes. El significat daquestes bandes no s clar en nombroses espcies. S que es
coneix, en canvi, en els anomenats cromosomes gegants, com els de les glndu-
les salivals de Drosophila.
Tipus de cromosomes
Segons la posici del centrmer, es distingeixen qua-
tre formes de cromosomes:
Cromosoma metacntric. s el que presenta el
centrmer a la part intermdia del cromosoma.
Cromosoma submetacntric. s el que presenta
els braos cromosmics lleugerament desiguals.
Cromosoma acrocntric. s el que presenta els bra-
os cromosmics molt desiguals.
Cromosoma telocntric. s el que presenta el cen-
trmer a la regi del telmer.
Metacntric
Submetacntric
Acrocntric
Telocntric
a b
155
Idiograma de saltamart mascle.
Raona la frase segent:
Lheterocromatina facultativa
representa el conjunt de gens que,
de manera especfica, sinactiven
al llarg de la diferenciaci cellular.
Hi pot haver cllules somtiques
amb un nombre senar
de cromosomes? I gmetes?
Quants corpuscles de Barr presenta
en cada cllula un home afectat
de sndrome de Klinefelter (individu
amb dos cromosomes X
i un cromosoma Y)?
41
40
39
Activitats
8.9. Diplodia i cromosomes sexuals
Cada espcie t un nombre concret de cromosomes a les cllules, i tots
els individus duna espcie tenen el mateix nombre de cromosomes.
Els cromosomes que es troben en el nucli duna cllula es poden dis-
tingir entre si per la longitud, per la posici del centrmer i, si cal,
per la posici de les bandes. Daquesta manera, podem saber quants
cromosomes diferents t un sser viu.
Els organismes diploides sn els que tenen dos exemplars de cada
cromosoma en les cllules somtiques. Aix, cada una de les cllu-
les (excepte les cllules reproductores) dun sser viu diploide t
dos jocs de cromosomes, lun heretat del pare i laltre heretat de la
mare. Sanomenen cromosomes homlegs els que tenen informa-
ci (igual o diferent) sobre els mateixos carcters.
Les cllules dels organismes diploides se simbolitzen com a cllules
2n, en qu n s el nombre de tipus de cromosomes diferents.
La majoria de les espcies animals, les plantes gimnospermes i an-
giospermes i els fongs sn diploides.
Les cllules reproductores sexuals, com
els gmetes (vuls i espermatozoides) i les
meispores dels fongs, les molses i les fal-
gueres sn haploides, s a dir, amb un sol
exemplar de cada tipus, fet que se simbo-
litza com a cllules n. El gametfit* de les
molses i les falgueres tamb s haploide.
El conjunt de tots els cromosomes metaf-
sics duna cllula, ben separats entre si, sa-
nomena cariotip. La representaci grfica o
fotogrfica de les parelles de cromosomes
homlegs, ordenats de ms gran a ms petit,
rep el nom didiograma.
Els cromosomes que determinen el sexe sanomenen heterocromosomes o cro-
mosomes sexuals, i se simbolitzen amb les lletres X i Y. La resta dels cromosomes
reben el nom dautosomes.
En les cllules humanes, en les quals hi ha 46 cromosomes, shi distingeixen dos
heterocromosomes (dos cromosomes X en les dones i un cromosoma X i un altre
Y en els homes) i 44 autosomes (dos exemplars de cadascun dels 22 tipus dauto-
somes). Aix doncs, les dones presenten 23 tipus de cromosomes diferents, i els
homes, 24.
El cromosoma Y en general s molt petit. Moltes espcies no en tenen, per la qual
cosa un sexe est determinat pel fet de posseir dos cromosomes X i laltre pel fet
de posseir-ne noms un.
El terme heterocromosomes prov del fet que aquests cromosomes estan conden-
sats, totalment o parcialment, en forma dheterocromatina, al nucli interfsic.
En les femelles dels mamfers, un dels dos cromosomes X es condensa totalment
durant la interfase, perqu la manifestaci dels gens dels dos cromosomes X po-
dria resultar letal per a lindividu. Es tracta dun exemple dheterocromatina cons-
titutiva.
En les dones, un dels cromosomes X forma una estructura compacta a la perifria
del nucli interfsic anomenada corpuscle de Barr, la qual cosa permet conixer el
sexe de lindividu amb la simple observaci amb el microscopi duna de les cllu-
les. Les dones presenten un corpuscle, i els homes, cap.
Nuclis de les cllules epitelials de la mucosa bucal humana
en els quals saprecia el corpuscle de Barr.
(XY) (XX)
+
(XXX)
+
mutant triple X
Activitats
Indica en quins orgnuls es duen a terme els processos bioqumics
segents:
Fosforilaci oxidativa (sntesi dATP amb concurs doxigen).
Regulaci de la pressi osmtica.
Glicosilaci.
Sntesi de protenes.
Formaci de colesterol.
Degradaci dcids grassos.
Sntesi dcids grassos.
Formaci de proteoglicans.
Procs de fotosntesi.
Formaci de glicolpids.
Quines sn les estructures micrografiades, quines sn les seves
parts i quines les seves funcions principals?
Quina relaci hi ha entre el reticle endoplasmtic, laparell de Golgi
i els lisosomes?
Quines sn les estructures micrografiades que shan assenyalat?
Es tracta duna cllula procariota, duna cllula eucariota vegetal
o duna cllula eucariota animal? Justifica la resposta.
45
44
43
42 Lesquema segent correspon a dos processos que es donen
en les cllules eucariotes. Quins sn els noms de les estructures A,
B, C i D, i quin nom reben el procs 1 i el procs 2?
Quin procs est representat en la imatge segent? Quin paper
t el material del nucli en aquest procs?
Relaciona els conceptes indicats en la primera columna
amb els orgnuls indicats en la segona columna.
48
47
46
156
unitat 8
Conceptes Orgnuls
1. Es troba noms en cllules vegetals
2. Dictiosoma
3. Produeix el precursor de lRNAr
4. La fase lluminosa de la fotosntesi
5. La fase fosca de la fotosntesi
6. El cicle de Krebs
7. Lloc on se sintetitza la major part
de lATP en les cllules animals
8. Orgnul on es produeix la sntesi
de lpids
9. Orgnul on es troben els enzims
hidroltics
10. Orgnul on se sintetitzen
i emmagatzemen moltes
protenes
a) Aparell de Golgi
b) Matriu
mitocondrial
c) Plastidi
d) Estroma
e) Tilacoides
f) Reticle
endoplasmtic llis
g) Nuclol
h) Crestes
mitocondrials
i) Reticle
endoplasmtic
rugs
j) Lisosomes
procs 1
A
B
C
D
E
3
5
procs 2
a
b
a
c
b
Activitats extretes de les PAU de Catalunya.
Indica si les afirmacions segents sn certes (C) o falses (F).
a) El reticle endoplasmtic llis est constitut per tbuls i cisternes
aplanades i est comunicat amb el RER.
b) El reticle endoplasmtic sobre a lexterior pels porus
de la membrana plasmtica.
c) Les vescules de Golgi contenen protenes que provenen
del reticle endoplasmtic.
d) En els mitocondris hi ha DNA monocatenari circular.
e) Les cllules eucariotes solen mesurar 0,010 millmetres
de dimetre.
f) Els peroxisomes sn uns orgnuls rics en una hormona
anomenada peroxidasa.
g) Les reaccions que tenen lloc en els peroxisomes bsicament
originen oxigen.
h) Els amiloplasts sn plastidis en els quals semmagatzema mid.
i) Els cloroplasts sn uns orgnuls propis dalgunes cllules
vegetals, que contenen a lestroma el pigment clorofilla.
j) Tot el DNA de les cllules eucariotes es troba en el nucli.
Fes un dibuix de lestructura interna dun cloroplast
i dun mitocondri i indican els noms de totes les parts i del
contingut. Indican la grandria, la funci i el tipus de cllules
en les quals es troben cadascun daquests dos orgnuls.
Per qu diem que els mitocondris i els cloroplasts sn orgnuls
productors denerga qumica?
Fes un dibuix del funcionament de laparell de Golgi.
Indica-hi les reaccions que tenen lloc en cadascuna
de les seves estructures i la seva relaci amb les altres estructures
cellulars.
Fes un dibuix en el qual sobservi com es duu a terme la digesti
cellular, els orgnuls que hi intervenen, els noms de les estructures
que es formen i dels processos que es produeixen.
53
52
51
50
49
157
Consulta la web sobre la cllula del professor Jordi Guerra.
Revisan totes les imatges i indica amb quins augments
sha vist lestructura ms petita i amb quins lestructura
ms gran.
http://www.xtec.es/~jgurrera/nucleol.htm
dEducaci, creada per Carmen Monge, i fes les activitats
10 a 18.
La_celula/actividades.htm
dEducaci, creada per Carmen Monge, i fes
una de les activitats de recerca dentre la 7 i la 12.
La_celula/actividades.htm
56
55
54
www
Aquesta fotografia mostra el conjunt ordenat de cromosomes
duna cllula humana, s a dir, el cariotip de lindividu.
Per obtenir-la, sha creat un medi adequat per a la generaci
de moncits i shi ha afegit colquicina, una substncia que interromp
la mitosi perqu impedeix la formaci del fus acromtic.
Posteriorment, sha afegit aigua destillada al medi per aconseguir
que, per osmosi, la cllula sinfli i conseqentment es dispersin
els cromosomes. Finalment, shan tenyit els cromosomes amb orcena
actica i se nhan fet fotografies a travs del microscopi.
Quants cromosomes hi ha en la fotografia?
Es tracta duna cllula diploide o haploide? Quant val 2n?
Es tracta dun home o duna dona? Per qu?
Quants tipus de cromosomes hi ha? Quant val n? Quant valdria n
si fos de laltre sexe?
Quantes cromtides t cada cromosoma? A quina fase mittica
pertanyen?
Com sanomena el conjunt de cromosomes del requadre petit?
I la resta?
Quins dos criteris shan seguit per fer els set grups dels cromosomes
no requadrats?
Els set grups sanomenen, desquerra a dreta, amb les lletres A, B, C,
D, E, F i G. Defineix les caracterstiques de cada grup.
Tenint en compte la mida i la forma, en quins grups shan dincloure
el cromosoma X i el cromosoma Y?
65
64
63
62
61
60
59
58
57
158
unitat 8
Laboratori
OBSERVACI DE CLOROPLASTS. Dibuixa una cllula delodea
o de Spirogyra. Descriu-la i indica-hi la mida dels cloroplasts
que has observat.
OBSERVACI DE CROMOPLASTS. Descriu i dibuixa tant la cllula
com la forma, la mida i la distribuci dels cromoplasts
de color vermells del tomquet.
OBSERVACI DAMILOPLASTS. Descriu i dibuixa la forma, la mida
i laspecte dels amiloplasts de la patata.
OBSERVACI DE VACOLS. Descriu i dibuixa la cllula
i la forma, la mida i la distribuci dels vacols.
Quins diferents resultats han provocat els dos colorants
que has utilitzat?
69
68
67
66
Practica
1. Observaci de cloroplasts delodea o spirogyra
Estn una fulla delodea o uns filaments de Spirogyra sobre
un portaobjectes; afegeix-hi una gota daigua per evitar que sassequin
i colloca-hi el cobreobjectes.
Per fer lobservaci s aconsellable que utilitzis els sectors ms verds
i, per tant, ms rics en cloroplasts.
Observa amb el microscopi les preparacions microscpiques.
2. Observaci de cromoplasts del tomquet
Fes un tall fi de la polpa dun tomquet, aproximadament dun o dos
millmetres, i collocal sobre el portaobjectes sense afegir-hi aigua.
Posa-hi el cobreobjectes i aixafa-ho suaument.
Observa-ho amb el microscopi ptic.
3. Observaci damiloplasts de la patata
Talla un tros de patata i rasca suaument amb el bistur la superfcie tallada.
Diposita en un portaobjectes el material resultant i estn-lo amb molta cura.
Deixa-ho assecar. Desprs, afegeix-hi una gota de Lugol i deixa-ho aix dos
minuts.
Colloca-hi el cobreobjectes i observa-ho amb el microscopi ptic.
Els grans de mid es veuen tenyits de blau mar fort a causa
del Lugol. En cada gra es poden distingir les lnies de creixement
a partir dun punt inicial (hil).
4. Observaci de vacols depidermis de ceba
Talla amb el bistur un sector petit duna capa dun bulb de ceba, separan
lepidermis amb unes pinces i diposita-la sobre un portaobjectes.
Colloca-hi una gota de blau de metil.
Repeteix loperaci, per ara fes la tinci amb una gota deosina.
Passats uns 5 minuts, renta les dues preparacions, posa-hi una gota daigua
i tapa-ho amb el cobreobjectes.
Observa-ho amb el microscopi ptic.
Material: microscopi, cobreobjectes, portaobjectes, bistur, pinces, cubeta
de tincions, retolador per a vidre.
Productes qumics: aigua corrent, Lugol, blau de metil, eosina.
Productes naturals: patata, elodea o Spirogyra (es poden trobar
a les botigues daquarioflia), tomquet, ceba.
Observaci de plasts i vacols
Cloroplasts.
Amiloplasts.
La reproducci i la relaci
de la cllula eucariota
9
CONTI NGUTS
Tipus de divisi cellular
La divisi generadora
de cllules amb el mateix
nombre de cromosomes
La divisi generadora
de cllules amb
la meitat de cromosomes
La funci de relaci cellular 4
3
2
1
El tret ms caracterstic dels ssers vius s la capacitat reproductora, grcies a la qual la vida sha ests per tot
el planeta i sha perpetuat al llarg de milions danys. Un postulat clssic de la biologia resumeix la funci reproductora
daquesta manera: Omne vivum ex vivo (tot sser viu ve dun altre sser viu). La mateixa idea, per referint-se
a la cllula, la va enunciar el metge alemany Virchow amb una altra frase molt similar: Omnis cellula ex cellula
(tota cllula prov duna altra cllula).
Recordes quines sn les fases de la reproducci duna cllula?
Mitosi en cllules vegetals.
Tipus de divisi cellular
En les espcies eucariotes pluricellulars es poden distingir dos tipus de cllules:
les cllules diploides, que sn les que tenen dos exemplars de cada tipus de cro-
mosoma, i que se simbolitzen com a cllules 2n (en qu n s el nombre de tipus
diferents de cromosomes presents en cada cllula), i les cllules haploides, que
sn les que tenen un sol exemplar de cada tipus de cromosoma, i que se simbolit-
zen com a cllules n.
Per exemple, en la dona, en la qual n s 23, les cllules diploides, que sn les que
constitueixen lestructura del cos i que sanomenen cllules somtiques, tenen
46 cromosomes, mentre que les cllules haploides o vuls, que sn les que servei-
xen per generar nous individus i que sanomenen cllules reproductores, tenen
23 cromosomes.
Basant-se en aquesta dualitat, es distingeixen dos tipus de divisi cellular: la divi-
si generadora de cllules amb el mateix nombre de cromosomes que la cllula
mare, en les quals hi ha un procs de divisi nuclear anomenat mitosi, i la divisi
generadora de cllules amb la meitat de cromosomes que la cllula mare, procs
que rep el nom de meiosi.
La divisi generadora de cllules
amb el mateix nombre de cromosomes
2.1. La vida de la cllula
Totes les cllules, desprs dun temps ms o menys llarg, es reprodueixen, s a
dir, donen lloc a noves cllules, o moren. En els dos casos, la cllula inicial deixa
dexistir. En la vida cellular es poden distingir quatre etapes: naixement, creixe-
ment, diferenciaci i reproducci o mort.
La durada de la vida cellular s molt variable. Per exemple, en el cos hum hi ha
cllules que es reprodueixen rpidament, com les de lepiteli intestinal, les de le-
piteli pulmonar i les de la pell. Algunes daquestes tan sols tarden vuit hores a di-
vidir-se. A laltre extrem hi ha les cllules que han perdut la capacitat de repro-
ducci i el final de les quals s sempre la mort cellular; per exemple, els eritrcits,
les cllules musculars estriades i les neurones.
Els eritrcits provenen de cllules que han perdut el nucli i, per tant, no es poden
reproduir. Viuen uns 110 dies circulant per la sang. Les cllules de les fibres mus-
culars esqueltiques i les neurones, que sn cllules molt especialitzades, tampoc
tenen capacitat de reproducci. Se solen mantenir vives durant anys, la gran majo-
ria durant tota la vida de lindividu. La mort cellular se sol donar per autlisi a
partir de la ruptura dels lisosomes. Aquest procs rep el nom dapoptosi.
En general, la durada de la vida de la majoria de les cllules animals oscilla entre
unes vuit hores i una mica ms de cent dies. Durant la vida de la cllula, no es
mantenen els mateixos orgnuls, sin que aquests es renoven constantment. Aix
doncs, les membranes citoplasmtiques i les membranes del sistema endomem-
brans (reticle endoplasmtic, aparell de Golgi, vescules, etc.) es reciclen cont-
nuament, i els cloroplasts i els mitocondris es divideixen peridicament per donar
lloc a nous cloroplasts i nous mitocondris. Per exemple, en els hepatcits humans
(cllules del fetge), que solen viure uns 150 dies, els mitocondris no duren ms
de deu dies, per la qual cosa shan de dividir almenys unes quinze vegades. En
realitat, els lisosomes en destrueixen molts abans que arribin a dividir-se.
2
1
160
unitat 9
Parameci en divisi. Els organismes
unicellulars es reprodueixen i creixen
de manera molt rpida.
161
La reproducci i la relaci de la cllula eucariota
Les auxines sn hormones vegetals
que controlen el creixement de les plantes.
En els organismes unicellulars, levoluci ha afavorit el creixement i la reproduc-
ci rpids, s a dir, la vida cellular curta. Aix afavoreix la gnesi rpida de varia-
bilitat en la poblaci dorganismes unicellulars i, per tant, augmenta la capacitat
de supervivncia de lespcie.
2.2. El ritme de reproducci cellular
Lexistncia en els organismes pluricellulars de cllules que viuen menys temps
que lindividu implica la necessitat dun ritme de reproducci cellular que, com a
mnim iguali el ritme de cllules que moren. En el cos hum, per exemple, que
est constitut per unes 10
13
cllules, hi ha una taxa de generaci de milions de
cllules per segon, simplement per poder mantenir lequilibri amb les que moren.
El ritme de reproducci cellular depn fonamentalment del tipus de cllula, com ja
sha comentat. A ms, sha observat que, molt sovint, la divisi cellular es dna quan:
Hi ha un augment tal de la mida del citoplasma que la relaci entre el volum del
nucli i del citoplasma, lanomenada relaci nucleoplasmtica (RNP), es fa in-
ferior a un valor determinat, i el nucli resulta insuficient per controlar un ci-
toplasma tan gran.
Hi ha un augment tal de la mida total de la cllula que la relaci entre la su-
perfcie i el volum s massa petita. s a dir, quan la superfcie de la membra-
na plasmtica, a travs de la qual entra laliment, s insuficient per nodrir el ci-
toplasma que cont. Aix s degut al fet que, mentre que la superfcie creix
segons el radi al quadrat, el volum cellular ho fa segons el radi al cub.
Hi ha contacte amb una superfcie externa, com per exemple la formada per la
matriu extracellular duna capa de cllules. s lanomenada dependncia dan-
coratge.
Hi ha lanomenada disponibilitat despai, tal com succeeix amb les cllules de
les vores duna ferida, en les quals no hi ha lanomenat efecte inhibidor per
contacte, tamb anomenat efecte inhibidor per densitat.
En el medi hi ha determinades substncies qumiques que poden ser hormo-
nes, com les necrohormones produdes per les cllules lesionades, les auxines
en els vegetals o les hormones hipofisries en els animals, etc. Aquestes subs-
tncies sanomenen factors de creixement i tamb agents mitgens.
Les dues primeres causes sn internes, mentre que les tres darreres sn externes.
Totes elles actuen a travs de substncies (ciclines i cinases) que influeixen en el
cicle cellular. Quan les cllules es divideixen incessantment sense control es pro-
dueix un tumor. Si les cllules es mantenen en el seu lloc sanomena tumor be-
nigne, per si envaeixen els teixits i els rgans vens i nalteren el funcionament
sanomena tumor maligne o cncer.
A ms dhaver-hi un control del ritme de divisi cellular, hi ha un control sobre el
tipus de cllules que shan de formar, s a dir, sobre lanomenat procs de dife-
renciaci cellular, que dna lloc als diferents tipus de cllules especialitzades.
Les cllules meristemtiques de les arrels
de les plantes tenen un ritme
de reproducci elevat.
Com es diu el procs embrionari en qu duna cllula mare
indiferenciada soriginen dos o ms tipus de cllules
especialitzades, s a dir, de diferents tipus de teixits?
Quins orgnuls sn els responsables de dur a terme la mort
programada de la cllula o apoptosi?
En un determinat teixit sobserva que fins que la RNP
(relaci nucleoplasmtica) no s inferior a 0,02 no sinicia
la divisi cellular. Considerant que el nucli no creix
i que mesura 2 de dimetre, calcula fins quin volum
pot crixer una daquestes cllules sense dividir-se.
Per qu les persones que tenen un cncer, segons
com siguin les seves cllules canceroses, reben
un tractament que disminueix la concentraci
de determinades hormones en la sang?
4
3
2
1
Activitats
162
unitat 9
2.3. El cicle cellular
El cicle cellular o cicle vital duna cllula comprn el perode de
temps que va des que es forma la cllula, s a dir, des que neix, fins
que es divideix i genera noves cllules.
En un cicle cellular es diferencien dues etapes, fcilment distingibles
si sobserva la cllula amb un microscopi: una etapa inicial de llarga
durada, en qu la cllula presenta nucli, anomenada interfase, i una
etapa final curta, en qu la cllula presenta cromosomes, anomenada
divisi, ja que la cllula finalment dna lloc a dues cllules filles. Al
final de la interfase s quan es fa la duplicaci del DNA. Aix per-
met que desprs, durant la divisi, cada cllula filla pugui rebre la
mateixa quantitat de DNA (el mateix nombre de cromosomes) que
tenia la cllula mare.
La interfase, o etapa de no-divisi, consta de tres fases anomenades
G
1
, S i G
2
, en les quals el nucli cellular no canvia de forma i sano-
mena nucli interfsic. Letapa de divisi consta duna sola fase ano-
menada fase M (M de mitosi), en la qual el nucli es desintegra i al
seu lloc apareixen els cromosomes. Comprn la divisi del nucli o
mitosi, tamb anomenada cariocinesi, i la divisi del citoplasma
o citocinesi.
Les fases G
1
, S i G
2
sn perodes bioqumicament molt actius, ja que shi pro-
dueix la sntesi de totes les substncies prpies de la cllula, incloent-hi el DNA,
per en els quals no hi ha repartiment del DNA. Al contrari, en la fase M, la snte-
si bioqumica s mnima, i lactivitat cellular est gaireb exclusivament centrada
en el repartiment del DNA entre les dues cllules filles. La fase M tan sols dura
una desena part, o fins i tot menys, del total del cicle cellular. Si aquest, per exem-
ple, fos de 24 hores, la fase M duraria tan sols una o dues hores.
2.4. La interfase
La interfase inclou les fases G
1
, S i G
2
. La fase S (S de langls synthesis) s el pero-
de en el qual es produeix la duplicaci del DNA, la qual cosa s imprescindible per-
qu desprs es pugui fer la mitosi, s a dir, el repartiment. La fase G
1
(G de langls
gap, que significa interval) va des que neix la cllula fins que arriba a la fase S, i la
fase G
2
va des que acaba la S fins que sinicia la divisi cellular o fase M.
Fase G
1
. En aquesta fase es produeix la sntesi dRNAm i, consegentment, de
protenes. La cllula presenta un sol diplosoma (dos centrols). La durada, a
linrevs que en les altres fases, varia segons el tipus de cllula. Daquesta fase
depn la diferent durada total del cicle cellular. En un cicle vital de 24 hores,
aquesta fase duraria 11 hores, per en altres cicles pot durar dies o anys. Al fi-
nal de G
1
es distingeix un moment de no-retorn, anomenat punt de control G
1
,
que en les cllules dels mamfers sanomena punt de restricci o punt R, a
partir del qual ja s impossible impedir que se succeeixin les fases S, G
2
i M. En
algunes cllules, abans darribar al punt R, es comencen a manifestar alguns
gens concrets, per la qual cosa al final es transformen en les cllules especialit-
zades del teixit que aquests determinen. Aquest procs sanomena diferencia-
ci cellular. Aix poden quedar dies o mesos sense assolir el punt R. En
aquests casos es diu que les cllules han entrat en la fase G
0
. Posteriorment,
sota lefecte dactivadors mittics, com ara determinades hormones, poden tor-
nar a la fase G
1
i assolir el punt R. En els casos de cllules molt especialitzades,
com les neurones o les cllules musculars esqueltiques, queden detingudes en
el perode G
0
, per la qual cosa no arriben mai a assolir la fase S i, en conseqn-
cia, no es poden dividir.
G
0
G
1
(11 h)
S
(8 h)
G
2
(4 h)
M
(1 h)
Profase
Metafase
Anafase
Telofase
Cicle cellular.
163
Nuclol
Complex
de transcripci
Nuclol
Nuclol
en formaci
Centrmer
Heterocromatina
Ulls de duplicaci
del DNA
Nuclol difs
Heterocromatina
Eucromatina
Cromtides
germanes
Cromtides
en condensaci
METAFASE PROFASE ANAFASE
S
M
G
2 G
1
TELOFASE
RNA
m
RNA
m
Fase S. s la fase en la qual es produeix la duplicaci del DNA. Per aix, quan
posteriorment, durant la mitosi, el DNA es condensi per formar els cromoso-
mes, aquests en lloc de constar duna sola molcula de DNA, s a dir, duna cro-
mtide, constaran de dues cromtides unides pel centrmer. En la fase S conti-
nua la sntesi de lRNAm i de protenes, sobretot dhistones. Juntament amb
cada centrol es forma un esbs de centrol anomenat procentrol. En un cicle
cellular de 24 hores, aquesta fase sol durar unes vuit hores.
Fase G
2
. Sinicia quan acaba la sntesi de DNA i finalitza en el moment en qu
ja es comencen a distingir els cromosomes. En aquesta fase, la cllula cont el
doble de DNA que en la fase G
1
. Continua la sntesi dRNAm i de protenes, so-
bretot de la histona H1, que permet la formaci de la fibra de 300 , i de les
protenes que formaran els microtbuls del fus mittic. Al final daquesta fase,
la cllula ja cont dos diplosomes immadurs. En un cicle cellular de 24 hores,
aquesta fase duraria unes quatre hores.
Quines sn les semblances i les diferncies entre els termes segents: cariocinesi,
citocinesi, mitosi, fase M, interfase i divisi cellular?
En la interfase cellular shan determinat diferents perodes anomenats G
0
, S, G
1
, R i G
2
.
Indica en quin ordre es donen.
Qu s un cicle cellular i quines etapes t?
En quines etapes del cicle cellular es poden observar cromosomes amb dues cromtides,
en quines es poden observar cromosomes amb noms una cromtida i en quin perode
no sobserven cromosomes?
8
7
6
5
Activitats
Transformacions dun cromosoma durant el cicle cellular.
164
unitat 9
2.5. La divisi cellular o fase M
La divisi cellular o fase M del cicle cellular s el procs mitjanant el qual, a partir
duna cllula mare, neixen dues cllules filles amb idntica dotaci cromosmica
que la progenitora. La divisi cellular comprn la divisi del nucli o mitosi, tamb
anomenada cariocinesi, i la divisi del citoplasma o citocinesi. En un cicle cellular
de 24 hores, aquesta fase duraria duna a dues hores.
Mitosi
La mitosi s el tipus de divisi nuclear que es produeix quan shan de generar
cllules amb el mateix nombre de cromosomes que la cllula mare. La paraula
mitosi deriva de mitos, que significa filament i fa referncia a laspecte dels cromo-
somes en qu es transforma el nucli durant aquesta etapa. En els ssers diploides
es pot definir com el procs mitjanant el qual duna cllula amb 2n cromosomes
sobtenen dues cllules amb tamb 2n cromosomes, en qu n s el nombre de ti-
pus diferents de cromosomes. s a dir:
Mitosi
1 (2n) 2 (2n)
A causa de la mitosi, en els ssers pluricellulars, totes les cllules somtiques te-
nen la mateixa dotaci cromosmica que el zigot, s a dir, que la primera cllula
de lorganisme. Lexistncia en aquests ssers de cllules especialitzades, molt di-
ferents entre si, no s deguda a diferncies en el DNA que contenen, sin al fet
que, durant el desenvolupament* embrionari, en unes shan expressat uns gens i
en daltres uns altres, s a dir, a lanomenada diferenciaci cellular.
Encara que la mitosi s un procs continu, per facilitar-ne lestudi tradicionalment
sha dividit en quatre fases anomenades profase, metafase, anafase i telofase.
El control molecular
del cicle cellular
El cicle cellular en realitat presenta tres punts de control,
el G
1
, el G
2
i el M. Per superar cada punt cal que la cllula
rebi un senyal de continuaci. Aquest senyal el donen
unes protenes anomenades ciclines i cinases. Les ciclines
reben aquest nom perqu la seva concentraci varia
cclicament. Sn la base del rellotge del cicle cellular.
Les cinases necessiten estar unides a les ciclines per ser
actives, per la qual cosa reben el nom de cinases
dependents de ciclines.
El primer complex ciclina-cinasa estudiat va ser el factor
promotor de la fase M (FPM), que constitueix el senyal per
superar el punt de control G
2
i iniciar la mitosi. Shi poden
distingir les etapes segents:
1. Augment de la sntesi de ciclina durant S i G
2
.
2. Uni de la ciclina amb la cinasa dependent de ciclina
per formar suficient FPM, que provoca la superaci
del punt G
2
i inicia la mitosi.
3. LFPM provoca la fosforilaci daltres protenes
que regulen les diferents fases de la mitosi. Arriba
a la seva mxima concentraci durant la metafase.
4. Durant lanafase sinicia la degradaci de la ciclina
de lFPM, finalitza la fase M i la cllula entra en la fase G
1
.
5. Durant la fase G
1
continua la degradaci de la ciclina,
i la cinasa queda lliure.
A FONS
--------------------
Desenvolupament. Conjunt de canvis
que es produeixen en un individu
des que es forma (zigot) fins a letapa
adulta. Fins que els rgans de lsser viu
no estan diferenciats, aquest rep el nom
dembri.
Cicle cellular.
Augment
de la ciclina
Cinasa
Cinasa
Punt
de Control M
Punt de control G
2
Punt de control G
1
Ciclina
Ciclina
degrada
Ciclina
en degradaci
FPM
G
1
G
1
G
2
M
S
M
S
G
2
5
4
3
2
1
165
Profase. La profase sinicia quan es comencen a visualitzar els cromosomes, s a
dir, quan les dues fibres de DNA, fibres de cromatina de 100 , senrotllen so-
bre si mateixes per constituir, primerament, dues fibres de 300 i, desprs, les
dues cromtides que queden unides a laltura del centrmer, i aix constituei-
xen el cromosoma profsic. A causa daquesta condensaci desapareix el nu-
clol, o els nuclols, ja que el DNA que regula la maquinria de transcripci
queda empaquetat en els cromosomes.
En les cllules animals, els dos diplosomes immadurs, cadascun constitut per
un centrol i un procentrol perpendicular a aquest, estan envoltats dun material
proteic anomenat material pericentriolar. Tot junt es diu complex centriolar. A
partir del material pericentriolar es formen microtbuls que es disposen radial-
ment i formen les anomenades fibres de lster.
Els dos sters continuen la seva activitat organitzadora de microt-
buls i constitueixen unes fibres entre si anomenades fibres polars o
contnues (encara que generalment no arriben a laltre ster), la-
llargament de les quals produeix la separaci dels dos sters, que
queden en una posici diametralment oposada, i aix constitueixen
els dos pols de la cllula en divisi. Les fibres polars formen lano-
menat fus mittic. Durant aquest procs, cada procentrol sallarga
i al final forma un nou centrol.
Finalment, en lanomenada profase tardana o premetafase, el nucli
sinfla, a causa de lentrada daigua, fins que es fragmenta lembolcall
nuclear i se separa la lmina fibrosa, per la qual cosa el nucleoplas-
ma es dispersa en el citoplasma. En els cromosomes, en cadascuna
de les dues cromtides, es comena a formar, a laltura del centr-
mer, el cinetocor o placa cinetocrica, que es comporta com a
centre organitzador de microtbuls (COM). A partir dels dos cine-
tocors situats als dos costats del centrmer es formen els micro-
tbuls cinetocrics, que formen les anomenades fibres cromo-
smiques, visibles amb el microscopi ptic, que es colloquen
perpendicularment als dos costats del cromosoma. Quan sallar-
guen, van separant els cromosomes i, com que el fus mittic ja est
format, es veuen indudes a imbricar-se al fus. Aix comporta una
orientaci de les cromtides, cadascuna de les quals queda orien-
tada cap a un dels dos pols. La profase dura uns quinze minuts.
Cllules en profase.
Cromtides germanes
Constricci primria
o centrmer
Constricci
secundria
Placa cinetocrica
o cinetocor
Microtbul
cinetocric
Posici dels cinetocors.
Cromosoma metafsic
166
unitat 9
Metafase. s la fase en qu, a causa de lallargament dels microtbuls cinetoc-
rics, els cromosomes queden equidistants als dos complexos centriolars, es
colloquen a la meitat del fus mittic i aix constitueixen, entre tots, lanomena-
da placa equatorial.
Molts cromosomes metafsics, els que tenen el centrmer a la meitat o prop
de la placa, presenten forma de X. El motiu s que el grau dempaquetament de
les seves dues cromtides s ms elevat que en els profsics, i els extrems que-
den ms separats.
Anafase. Lanafase sinicia amb la separaci de les dues cromtides germanes
que constitueixen cadascun dels cromosomes metafsics. A partir daquest mo-
ment, una sola cromtide forma un cromosoma, lanomenat cromosoma anaf-
sic. Per evitar errors a lhora de comptar els cromosomes duna cllula, sha de
seguir la regla que hi ha tants cromosomes com centrmers es puguin comptar.
Els cromosomes anafsics es desplacen a causa de lescurament dels microt-
buls cinetocrics, que comena al cinetocor i que comporta que siguin arros-
segats cap als pols, i de lallargament del fus mittic grcies al creixement dels
microtbuls polars i al lliscament dels dun pol respecte als de laltre pol.
El final de lanafase est marcat pels esdeveniments segents: larribada dels dos
grups de cromosomes anafsics als dos pols del fus mittic, la seva condensaci
en dues masses en les quals s difcil distingir els cromosomes individualitzats i
la desaparici dels cinetocors. Lanafase tan sols dura uns quants minuts.
Telofase. La telofase comena quan les dues dotacions cromosmiques shan
agrupat en dues masses, situades als pols del fus mittic, i acaba quan aquestes
queden envoltades dun embolcall nuclear, s a dir, quan es formen els dos nu-
clis fills.
Durant la telofase, la lmina fibrosa sadhereix als cromosomes, fet que facilita la
construcci del nou embolcall nuclear. Aquest es forma a partir dels sculs del re-
ticle endoplasmtic i, probablement, tamb de les restes de lembolcall nuclear de
la cllula mare. Els cromosomes es van desespiralitzant, fet que en possibilita la
transcripci i la formaci dels nuclols a partir de les anomenades regions orga-
nitzadores de nuclols del DNA. El nucli telofsic, progressivament, es va fent
cada vegada ms semblant a linterfsic.
Els microtbuls polars es deixen anar del material pericen-
triolar, saproximen entre si i formen feixos a laltura de la
interzona (zona intermdia entre els dos grups de cromoso-
mes). A la regi dimbricaci daquests microtbuls interzo-
nals sacumulen moltes protenes, i formen els anomenats ci-
lindres de substncia densa, que tenen un paper important
en la citocinesi. Aquesta, generalment, es produeix simult-
niament durant la telofase.
Les cllules dels vegetals superiors i dalguns protozous no
tenen centrols i, per tant, no presenten sters. Aquestes
cllules fan una mitosi anomenada mitosi anastral. Al prin-
cipi de la profase, a prop del nucli, hi ha una zona exempta
dorgnuls anomenada zona clara, que s un centre organit-
zador de microtbuls (COM), per la qual cosa, al cap dun
temps, en queda envoltada. Posteriorment sallarga i al final
dna lloc a dos centres organitzadors anomenats casquets
polars, entre els quals hi ha microtbuls polars, que consti-
tueixen, al final de la profase, els dos pols del fus mittic, s a
dir, actuen com els sters de les cllules animals. Aquest ti-
pus de fus mittic sense sters sanomena fus anastral, men-
tre que el fus mittic amb sters sanomena fus astral.
a) Anafase.
b) Telofase.
Metafase.
a
b
167
Citocinesi
La citocinesi o citodiresi s la divisi del citoplasma. Pot produir-se de dues
maneres: per estrangulaci del citoplasma o per formaci dun septe intracel-
lular.
La citocinesi per estrangulaci es dna en les cllules dels animals. Sinicia al
final de lanafase i comena amb una invaginaci de la membrana plasmtica a
laltura del pla equatorial del fus, lanomenat solc de divisi. Aquest s el resul-
tat extern de la formaci dun anell contrctil intern. Aquest anell est constitut
per polmers dactina units per un extrem a la cara interna de la membrana plas-
mtica. Els extrems lliures suneixen i es desplacen entre si grcies a molcules
de miosina.
Aix, progressivament, es va estrangulant el citoplasma, fins que la membrana
del solc de divisi contacta amb el feix de microtbuls interzonals, a laltura de
la substncia densa. Daquesta manera es divideix el citoplasma i es formen
dues cllules filles.
Mitosi i citocinesi per estrangulaci
duna cllula 2n, en qu n = 2.
Nou centrol en formaci
Fibres cromosmiques
constitudes
per microtbuls
cinetocrics
Cromosomes orientats
per les fibres del fus
Semifs
escurat
Semifs
escurat
Interzona
allargada
Cromosomes
disposats
a la placa
equatorial
Semifs
Interzona
Semifs
Complex
centriolar
Inici del nou
embolcall
nuclear
Anell contrctil
Cilindris
de substncia
densa
Cilindres
de substncia
densa
Fibres
(microtbuls)
interzonals
PRINCIPI DE LA PROFASE
FINAL DE LA PROFASE
INICI DE LA TELOFASE FINAL DE LA TELOFASE
METAFASE PRINCIPI DE LANAFASE
FINAL DE LANAFASE
PROFASE PROFASE
Fibres (microtbuls)
de lster
Fibres polars
contnues
Embolcall nuclear
fragmentat
Les dues cromtides del cromosoma profsic
Solc de divisi
168
unitat 9
La citocinesi per septe es dna en les cllules dels ve-
getals. Sinicia amb lagrupaci ordenada, en el pla
equatorial de la cllula binucleada telofsica, de moltes
vescules procedents de laparell de Golgi. Aquesta
agrupaci ordenada s possible grcies a lorientaci i
laproximaci dels microtbuls interzonals. Lestructu-
ra formada per aquestes vescules i els microtbuls sa-
nomena fragmoplast. Posteriorment, es produeix la
fusi de les vescules, i es forma lanomenada placa
cellular primerenca, que va creixent grcies a laddi-
ci de ms vescules, des del centre, fins a dividir la
cllula. A partir de les seves membranes es formen les
membranes plasmtiques enfrontades de les dues
cllules filles. Com que la placa cellular tenia uns
quants porus, queden ponts de comunicaci citoplas-
mtica entre les membranes plasmtiques, anomenats
plasmodesmes. A partir del contingut de les vescules,
ric en hemicellulosa i en pectina, es forma la lmina
mitjana, que posteriorment, desprs de laddici de
cellulosa, constitueix la paret cellular cellulsica.
Anell
contrctil
Microtbuls
interzonals
Cilindre
de substncia
densa
Actina
Miosina
1 2
Nucli telofsic Restes de microtbuls polars
Fragmoplast
(vescules de Golgi
i microtbuls)
Placa cellular primerenca
Plasmodesma
Lmina
mitjana
Citocinesi per estrangulaci.
Citocinesi per septe.
Quins teixits animals i quins teixits vegetals resulten
ms apropiats per observar la mitosi? Raona la resposta.
Saps si totes les cllules somtiques dun individu tenen
el mateix nombre i tipus de cromosomes?
Diferencia entre cromosoma, cromtide, centrosoma
i centrmer.
Quants cromosomes hi ha en una cllula humana durant
la profase i lanafase mittiques?
Quantes parelles de cromosomes es poden observar
en la metafase mittica, en lanafase mittica
i en la interfase, en una cllula diploide en la qual
2n = 6?
Dibuixa una cllula 2n = 4 en anafase mittica.
En quina fase de la mitosi es troba una cllula que presenta
vuit cromosomes dispersos, cadascun constitut per dues
cromtides? Quant val n?
Si en un teixit la mitjana de vida de les cllules s de 24 hores,
el 75% de les cllules es troba en fase G
1
; el 5%, en fase S,
i el 15%, en fase G
2
, en quina situaci es troba la resta
de les cllules i quant de temps hi est?
Com aconsegueix la cllula separar les dues cromtides
dels cromosomes metafsics i que els nous cromosomes arribin
als pols oposats?
Com es formen els casquets polars que originen el fus anastral? 18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
Activitats
169
Pleuromitosi, endomitosi i amitosi
Desprs de la duplicaci del DNA no sempre t lloc una mitosi.
Es poden donar uns altres processos, com ara la pleuromitosi, lendomitosi
i lamitosi.
Pleuromitosi. s una mitosi intranuclear, s a dir, una mitosi que es fa dins
del nucli sense que hi hagi ruptura de lembolcall nuclear. Els cromosomes
se separen en dos grups iguals i, posteriorment, durant la telofase,
es produeix la divisi del nucli amb una constricci. Sha observat,
per exemple, en els protozous flagellats.
Endomitosi. s la duplicaci del DNA nuclear sense repartiment posterior
del material cromosmic entre dos nuclis fills. Tot el DNA queda
al mateix nucli, per la qual cosa lendomitosi no s un tipus de divisi
nuclear. Sen distingeixen dues modalitats:
a) Endomitosi generadora de poliplodia. En aquest tipus es produeix
la separaci de les cromtides, les quals queden dins del mateix nucli.
Aix doncs, primer hi ha els nuclis tetraploides (4n), desprs
octaploides (8n), etc. Sha observat, per exemple, al fetge dels mamfers,
a lintest dels mosquits, a linsecte bast i al macronucli dels protozous
ciliats.
b) Endomitosi generadora de politnia. En aquest tipus no hi ha separaci de les cromtides germanes, sin que aquestes queden esteses
i unides entre si constituint cromosomes politnics, tamb anomenats cromosomes gegants, que poden tenir fins a 1.024 cromtides
juntes. Aquests cromosomes presenten bandes clares, corresponents a segments de cromtides estirades, alternades amb bandes
fosques, corresponents a la coincidncia denrotllaments (crommers) en cadascuna de les cromtides. Es donen, per exemple,
en les cllules de les glndules salivals de les larves de dpters, que constantment estan produint enzims salivals i que, per tant,
necessiten moltes cpies dels gens codificadors daquests.
Amitosi. s una divisi del nucli per estrangulaci daquest en qu, a diferncia de la pleuromitosi, no hi ha hagut una separaci prvia
dels cromosomes en dos grups, per la qual cosa no hi ha la seguretat dun repartiment equitatiu daquests.
No presenta cap de les fases de la mitosi i, per tant, no sha de considerar com un tipus de mitosi intranuclear.
Molts dels casos esmentats en la bibliografia no saccepten actualment, perqu, en realitat, no corresponien a nuclis en divisi, sin a nuclis
polimrfics estables que tenien aquell aspecte.
En altres casos s que va ser correcte considerar-los amitosi, per corresponien a estats patolgics de les cllules.
Actualment saccepta com a exemple damitosi la divisi del macronucli dels protozous ciliats.
El fet que en resulti un repartiment no excessivament desigual dels cromosomes sexplica perqu, prviament, es produeix endomitosi,
per la qual cosa hi ha diversos exemplars de cada tipus de cromosoma, i, en conseqncia, la probabilitat que cada nucli fill rebi exemplars
de cada tipus de cromosoma s molt alta. Alguns autors tamb utilitzen el terme amitosi per referir-se a la duplicaci del DNA bacteri
(lanomenat genfor), per aix no s gaire adequat ja que, en no haver-hi embolcall nuclear, no es fa per estrangulaci dun nucli.
A FONS
Cromosoma unit pel cinetocor a la part
interna de lembolcall nuclear
Embolcall nuclear
Macronucli
Micronucli
Pleuromitosi o mitosi intranuclear.
Divisi amb amitosi del macronucli en un protozou ciliat (Chilodon uncinatus).
170
unitat 9
2.6. Les formes de reproducci cellular
Tenint en compte el nombre de cllules filles i la manera de dividir-se el citoplas-
ma, es distingeixen els tipus de reproducci cellular segents: bipartici, pluri-
partici i gemmaci.
La bipartici o divisi primria
s la divisi del citoplasma de la cllula mare, ja binucleada, en dos citoplasmes
fills iguals, cadascun dels quals cont un nucli. La bipartici es pot dur a terme
per tres mecanismes diferents, que sn:
Estrangulaci. s la formaci dun solc ample a la meitat de la
cllula mare binucleada, de manera que aquesta adopta una
forma similar a un rellotge de sorra. s prpia dels organismes
unicellulars.
Fissuraci. s la formaci dun solc molt estret, lanomenada
fissura, en la cllula mare binucleada. A causa de lestretor,
ms aviat sembla que shagi tallat en dos la cllula mare. s
prpia de les cllules dels metazous.
Septe. s la formaci dun septe, a partir de la uni de vescules
de Golgi carregades de pectina, que divideix la cllula mare en
dues cllules filles. s prpia dels metfits i dalguns tallfits.
La pluripartici, divisi mltiple o esquizognia
s la divisi del citoplasma de la cllula mare, que prviament sha convertit en
plurinucleada, i que dna lloc a tants citoplasmes fills com nuclis t. Generalment
queda una resta de citoplasma residual sense nucli. La separaci es pot dur a ter-
me mitjanant fissures o un septe.
Un exemple daquesta forma de divisi s lesporulaci, prpia dels protozous es-
porozous. El nom esporulaci deriva de la similitud que t amb la formaci de les
espores en els fongs ascomicets, que tamb es produeix per pluripartici interna.
En els fongs ascomicets, per, les cllules filles (les espores), que es formen per
meiosi, tenen una paret cellular a ms de la membrana plasmtica, fins i tot quan
encara sn dins de la cllula mare.
Plasmodium
Eritrcit
En els protozous flagellats, com ara
els tripanosomes, la bipartici s longitudinal
i comencen a esquinar-se pel flagel.
El ritme de divisi s tan alt que abans
dacabar de separar-se, cadascun es torna
a dividir de nou, i aix donen lloc a una
espcie destrella o roseta dindividus en qu
cadascun intenta separar-se dels altres.
Esquizognia en Plasmodium.
Gemmaci en cllules de llevat.
La gemmaci
s la divisi del citoplasma de la cllula mare, quan encara s uninucleada, en
dues parts desiguals, de manera que la ms petita, sense nucli, lanomenada gem-
ma, queda comunicada amb la gran. Posteriorment, el nucli experimenta una en-
domitosi, sallarga i la seva projecci sintrodueix a la gemma. Desprs del reparti-
ment de cromosomes, el nucli es divideix en dos, i sacaba de dividir el citoplasma
per estrangulaci. Les dues cllules filles, desiguals, encara queden adherides entre
si durant molt de temps. Aquest procs es dna en els llevats.
171
La divisi generadora de cllules
amb la meitat de cromosomes
3.1. El concepte de reproducci sexual
La reproducci es pot definir com la generaci de nous individus. Hi ha dos tipus
de reproducci:
Reproducci asexual. s aquella en qu, tret de mutaci, els descendents sn
genticament idntics al seu progenitor; per exemple, la reproducci dun roser
per esqueixos (trossos de tija que es planten). Les cllules del nou individu so-
riginen per mitosi, a partir duna o ms cllules del progenitor.
Reproducci sexual. s aquella en qu els descendents sn genticament molt
diferents del seu progenitor o progenitors; per exemple, la reproducci dels hu-
mans mitjanant la uni de dos gmetes i la reproducci dun xampiny mit-
janant meispores.
3
a) Algunes plantes es reprodueixen
asexualment per esqueixos.
b) En les plantes gimnospermes
i angiospermes els rgans
reproductors es localitzen en les flors,
on es produeixen els gmetes necessaris
per a la reproducci sexual.
Les diferncies gentiques dels nous individus sn degudes al fet que shan format
a partir dunes cllules especials haploides, les anomenades cllules reproducto-
res sexuals (gmetes i meispores). Aquestes, o b les seves antecessores, sorigi-
nen per mitj duna divisi anomenada meiosi, en la qual es redueix el nombre de
cromosomes a la meitat i cada cromosoma surt duna combinaci a latzar dels
gens de dos cromosomes homlegs. Per aix els cromosomes resultants sn dife-
rents en cada cllula sexual.
Els gmetes es diferencien de les meispores en el fet que cal que suneixin dos
gmetes, de diferent sexe, per donar lloc a una cllula amb capacitat de dividir-se;
en canvi, en el cas de les meispores, no cal. Els organismes haploides generen
els seus gmetes amb mitosi. Hi ha alguns casos en qu, a partir dun gmeta fe-
men sense fecundar, es genera un nou individu, que bviament s haploide. s
lanomenada reproducci per partenognesi sexual (hi ha una altra partenogne-
si que s asexual); per exemple, aix s com neixen els abellots. Noms tenen
meispores els fongs i les plantes, mentre que hi ha gmetes tant en les plantes
com en els animals.
a b
172
unitat 9
3.2. La meiosi
El procs generador de cllules amb la meitat de cromoso-
mes sanomena meiosi, terme que deriva de meios, que sig-
nifica menys. La meiosi comprn dues divisions successi-
ves anomenades primera divisi meitica (meiosi I) i
segona divisi meitica (meiosi II). La primera s una di-
visi reduccional, ja que les cllules filles tenen la meitat
de cromosomes que la cllula mare, mentre que la segona
s una divisi equacional, ja que les cllules filles tenen el
mateix nombre de cromosomes que la cllula mare; s sem-
blant a una divisi mittica. Aix, per exemple, en el cas
duna cllula diploide (2n), en la primera divisi sobtenen
dues cllules haploides (n), i en la segona, quatre cllules
haploides. En aquest cas, la meiosi es pot definir com el pas
duna cllula diploide (2n) a quatre cllules haploides (n),
mitjanant dues divisions consecutives:
Meiosi
1 (2n) 4 (n)
Si no es produs la meiosi, els gmetes tindrien el mateix
nombre de cromosomes que les cllules somtiques, i, des-
prs de cada fecundaci, la cllula resultant (zigot) tindria
el doble de cromosomes. La repetici, generaci rere gene-
raci, daquesta duplicaci augmentaria indefinidament el
nombre de cromosomes.
Abans diniciar-se la primera divisi meitica, igual que pas-
sa en la divisi amb mitosi, hi ha un perode dinterfase,
durant el qual es duplica el DNA. En canvi, en la interfase
prvia a la segona divisi meitica no hi ha duplicaci del
DNA. Aix doncs, en la meiosi, desprs duna sola duplica-
ci segueixen dues divisions. Cadascuna presenta una divi-
si del nucli o cariocinesi i una divisi del citoplasma o cito-
cinesi.
--------------------
Zigot hum.
Tipus de divisi cellular en funci del nombre final de cromosomes.
Tipus
de divisi
cellular
Cllules que quan es divideixen
donen lloc a cllules
amb el mateix nombre
de cromosomes que elles.
Segueixen, doncs, lanomenat
cicle cellular.
Interfase
Perode G
1
Perode S (sntesi del DNA)
Perode G
2
Perode G
1
Perode S (sntesi del DNA)
Perode G
2
Divisi del nucli o cariocinesi,
tamb anomenada mitosi.
Divisi del citoplasma o citocinesi,
tamb anomenada citodiresi.
Primera divisi meitica
Intercinesi (no hi ha sntesi del DNA)
Segona divisi meitica
Divisi
o perode M
Interfase
Divisi
Cllules que quan es divideixen
donen lloc a cllules
amb la meitat de cromosomes
que elles. Aquest procs sanomena
meiosi. No segueixen, doncs,
el cicle cellular.
Gmetes humans: vul i espermatozoides.
173
Primera divisi meitica
Comprn quatre fases: profase I, metafase I, anafase I i telofase I.
La ms llarga i complexa s la profase I que, perqu sentengui millor,
se subdivideix en cinc subfases, anomenades leptot, zigot, paqui-
t, diplot i diacinesi.
Profase I. En aquesta fase es constitueixen els cromosomes en en-
rotllar-se i condensar-se les molcules de DNA. A diferncia de la
mitosi, els dos cromosomes homlegs sajunten, i formen un parell
anomenat bivalent, i entre aquests es produeix un intercanvi de
fragments de DNA. Una altra diferncia s que aquesta profase pot
durar fins a mesos o anys segons lespcie.
1. Leptot. Els filaments de DNA es condensen i formen els cro-
mosomes. Com que aquests filaments ja estan duplicats per no
separats, els cromosomes presenten dues cromtides. Per aix,
en els cromosomes metacntrics, de lnic centrmer sorgeixen
quatre braos.
2. Zigot. Cada cromosoma reconeix el seu homleg i shi ajunta
ntimament; aquest procs sanomena sinapsi. Laparellament
s total, gen a gen homleg. s possible grcies a lanomenat
complex sinaptinmic. Aquest est constitut per un filament
proteic que es forma al costat duna cromtide, lanomenat eix
lateral, un filament proteic intermedi, lanomenat eix central, i
leix lateral del cromosoma homleg amb el qual saparella.
Possiblement, la cromatina indueix en els eixos una estructura
en dents de clau, que en possibilita la coincidncia ordenada.
3. Paquit. Comena un cop acabada la sinapsi i finalitza quan sinicia
la separaci o desinapsi. En aquesta fase, els dos cromosomes ho-
mlegs estan junts, formant un bivalent o ttrada, i dues de les
quatre cromtides, les que estan juntes, sencreuen almenys en un
punt, i generalment en dos o tres. Lencreuament consisteix en la
ruptura de les dues dobles hlixs i la seva posterior uni alternada,
per la qual cosa es produeix una recombinaci gentica, en unir-
se en una sola fibra una part dels gens duna cromtide materna
amb una part dels gens duna cromtide paterna. En aquesta fase, com que els
dos cromosomes estan molt junts, no shi poden observar els encreuaments, pe-
r s que shi veuen unes estructures proteiques sinaptinmiques anomenades
nduls de recombinaci, que sn els responsables de generar els encreuaments.
4. Diplot. Els dos cromosomes homlegs tendeixen a separar-se (dessinapsi),
de manera que sevidencien els punts duni, anomenats quiasmes.
5. Diacinesi. Els cromosomes augmenten la seva condensaci, per la qual cosa
en cada bivalent no tan sols es distingeixen els dos cromosomes homlegs,
sin que en cadascun es diferencien les dues cromtides germanes. A ms,
shi aprecien els quiasmes que hi ha entre dues cromtides homlogues.
Metafase I. Lembolcall nuclear i els nuclols han desaparegut i els bivalents es
colloquen en el pla equatorial de la cllula. A diferncia de la metafase mittica,
les fibres que surten dels cinetocors de les dues cromtides germanes no es dirigei-
xen a pols oposats, sin al mateix pol, per la qual cosa no se separen, i no donen
lloc a dos cromosomes duna sola cromtide, sin a un de sol de dues cromtides.
Anafase I. Els dos cromosomes homlegs que formen els bivalents se separen i
migren, cadascun constitut per dues cromtides, cap als pols oposats.
Telofase I. En unes espcies els cromosomes es desespiralitzen una mica i es
forma un embolcall nuclear, que dura molt poc. En daltres no succeeix cap de
les dues coses i els cromosomes inicien directament la meiosi II.
Interfase
Leptot
Zigot
Paquit
Diplot
Diacinesi
Cromtides
germanes
Cromtides
germanes
Cromosomes
homlegs
Complex sinaptinmic
eix lateral proteic
eix central proteic
eix lateral proteic
Ndul
de recombinaci
Complex sinaptinmic. Formaci (sinapsi)
i desintegraci (dessinapsi) del complex
sinaptinmic, i recombinaci gentica
associada a aquest procs.
174
unitat 9
Segona divisi meitica
Est precedida duna breu interfase, anomenada intercinesi, en la qual no hi ha
mai duplicaci del DNA. s semblant a una divisi mittica, tret en el fet que no-
ms hi ha un cromosoma homleg de cada tipus en lloc de dos. Shi distingeixen
les fases segents:
Profase II. Es trenca lembolcall nuclear i es dupliquen els diplosomes.
Metafase II. Els cromosomes es disposen a la regi equatorial.
Anafase II. Les dues cromtides de cada cromosoma se separen i els nous cro-
mosomes fills migren cap als pols oposats.
Telofase II. Els cromosomes es desespiralitzen i senvolten dun embolcall nu-
clear, i sorgeixen dos nuclis; posteriorment es produeix la citocinesi o la divisi
del citoplasma.
Diacinesi
ANAFASE I
TELOFASE I
METAFASE I
PROFASE I
Leptot Zigot Paquit
Bivalent
Bivalent
(= ttrada)
Inici de la sinapsi Cromosomes
homlegs
Centrmer
Ndul de recombinaci produint un encreuament
Diplot
Quiasma: uni temporal
resultant dun encreuament.
Apareix en la dessinapsi.
Citocinesi i intercinesi
PROFASE II
METAFASE II
ANAFASE II
TELOFASE II
n
n
n n
Les dues cromtides germanes
dun sol cromosoma
Bivalent: les quatre
cromtides
dels dos cromosomes
homlegs units
Meiosi duna cllula 2n, en qu n = 2.
175
Comparaci entre la mitosi i la meiosi
MITOSI MEIOSI
1. La mitosi s una cariocinesi.
2. La mitosi dna lloc a dues cllules amb el mateix nombre
de cromosomes que la cllula mare.
3. Durant la profase no hi ha sinapsi ni encreuament i, per tant, desprs
no hi ha quiasmes.
4. Durant lanafase se separen les cromtides germanes.
5. Els cromosomes de les cllules filles sn idntics (si no hi ha
mutaci) als de la cllula mare.
6. La mitosi es dna generalment en les cllules mare de les cllules
somtiques.
1. La meiosi inclou dues cariocinesis i dues citocinesis.
2. La meiosi dna lloc a quatre cllules amb la meitat de cromosomes
que la cllula mare.
3. Durant la profase hi ha encreuament de cromtides i, per aix,
intercanvi de segments (gens).
4. Durant lanafase I no se separen les cromtides germanes, sin
que emigren juntes cap a un dels dos pols.
5. Aproximadament la meitat dels cromosomes de les cllules filles
sn el producte de la recombinaci gentica entre cromtides
de cromosomes homlegs.
6. La meiosi tan sols es dna en les cllules mare dels gmetes
i de les meispores.
Cromosoma
amb dues cromtides
Ttrada formada
per la sinapsi de dos
cromosomes amb
dues cromtides
Cromosomes situats
a la placa equatorial
Les cromtides
se separen durant
la mitosi
Cllules filles de la mitosi
Cllules filles
de la meiosi I
Cllules filles de la meiosi II
Ttrades situades
a la placa equatorial
Els cromosomes
se separen.
Les cromtides
continuen
juntes
Duplicaci
DNA
Duplicaci
DNA
Cllula inicial
Profase
Metafase Metafase I
Anafase I i Telofase I Anafase i Telofase
2n
2n 2n
n
n n n n
n
2n
2n 6
Profase I
MEIOSI I
MEIOSI II
176
unitat 9
3.3. Els cicles biolgics
Segons el moment en qu es produeix la meiosi, es diferencien tres tipus de cicles
biolgics:
Cicle haploide. s el cicle de les espcies que noms tenen individus haploi-
des. En aquest cicle noms el zigot s diploide. El zigot experimenta la meiosi
(meiosi zigtica) i genera quatre cllules haploides, a partir de les quals es for-
men els adults haploides. Aquests, per mitosi, generen els gmetes haploides.
Aquest cicle lexperimenten algunes algues i fongs.
Cicle diploide. Es produeix en espcies que noms tenen individus diploides.
En aquest cicle la meiosi es produeix per generar els gmetes haploides (meiosi
gametognica). Desprs de la fecundaci, els gmetes haploides originen un zi-
got diploide que es multiplica per mitosi i dna lloc a ladult. Aquest cicle el
presenten gaireb tots els animals, molts protozous i algunes algues i fongs.
Cicle diplohaploide. s el cicle de les espcies que presenten dos tipus dindi-
vidus, uns de diploides, dels quals sorgeixen uns altres dhaploides, i a linrevs.
Aquest fet sanomena alternana de generacions. Lindividu diploide genera
meispores i, per tant, rep el nom desporfit. La meiosi t lloc durant lespo-
rognesi (meiosi esporognica). Les meispores haploides (n) donen lloc als
individus haploides, que sn els que generen gmetes i, per tant, reben el nom
de gametfits. Els gmetes, per mitj de la fecundaci, formen el zigot (2n). El
zigot es divideix per mitosi i dna lloc a lesporfit (2n). Aquest cicle es dna en
les plantes, en moltes algues i en alguns fongs. En les plantes amb flors el game-
tfit (n) s microscpic i viu dintre de lesporfit (2n).
Cicles biolgics de vida sexual.
Relaciona els conceptes de les dues columnes:
Cllula somtica Cllula haploide
Cromosoma anafsic Cllula diploide
Gmeta Una cromtide
Cromosoma metafsic Material pericentriolar
Microtbuls Dues cromtides
Quines sn les diferncies ms importants entre la mitosi
i la meiosi?
Quines diferncies hi ha entre cromtides germanes
i cromtides homlogues?
Hi pot haver cllules humanes amb un nombre senar
de cromosomes?
I amb 24 tipus de cromosomes? I amb 22 tipus de cromosomes?
Una cllula presenta 5 cromosomes, constituts per una sola
cromtida, en cadascun dels pols. En quina fase mittica
o meitica es troba?
23
22
21
20
19
Activitats
En les plantes gimnospermes
i angiospermes lesporfit s tota la planta.
El gametfit est format per les oosferes,
contingudes al pistil, i els gmetes masculins,
que soriginen en els grans de pollen.
CICLE DIPLOIDE CICLE DIPLOHAPLOIDE CICLE HAPLOIDE
MEIOSI FECUNDACI
MEIOSI FECUNDACI
MEIOSI FECUNDACI
Haploide
Diploide
Zigot
Zigot
Mitosi
Mitosi
Mitosi
Mitosi
Espores
Gmetes
Mitosi
Mitosi
Gmetes
Individu
diploide
Animals, protozous
i algunes algues i fongs
Plantes i algunes algues
i fongs
Molts fongs i algunes
algues
Individu
diploide
Individu
haploide
Individu
haploide
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
2n
n n
2n 2n
2n
2n
177
3.4. Avantatges de la reproducci sexual
En la reproducci asexual tan sols hi ha divisions cellulars per mitosi, mentre
que en la reproducci sexual, en alguna etapa, hi ha una divisi cellular per
meiosi.
La reproducci asexual genera individus genticament iguals als seus progenitors,
mentre que la sexual genera individus genticament diferents. La variabilitat dels
descendents, malgrat que implica el naixement dindividus amb menys capacitat
de supervivncia, s un avantatge per a lespcie, ja que permet que, davant dun
canvi imprevisible de les condicions ambientals, puguin existir alguns individus
amb probabilitats de sobreviure. Per aix sn escasses les espcies pluricellulars
que no presenten algun cas de reproducci sexual, encara que tan sols sigui al cap
de moltes reproduccions asexuals.
La variabilitat de la descendncia en la reproducci sexual s deguda a diverses
causes. De ms a menys importncia, sn les segents:
Durant la meiosi es produeix una recombinaci a latzar de gens, entre una de
les dues cromtides dun cromosoma i una altra del cromosoma homleg. Les
cromtides recombinades resultants sn, doncs, diferents entre si. Els cromoso-
mes homlegs sn els que tenen gens amb informaci sobre els mateixos ca-
rcters. En els ssers diploides, dels dos cromosomes homlegs, lun s heretat
del pare i laltre de la mare.
Durant la formaci dels gmetes, o de les meispores, es produeixen combina-
cions a latzar de cromosomes, ja que cadascuna daquestes cllules tan sols rep
un exemplar, a latzar, de cada tipus de cromosoma, el patern o el matern. Per
aquest motiu, els gmetes tamb sn diferents entre si.
En el cas que el nou individu es formi a partir de la uni de dues cllules sexuals
(gmetes), tamb hi ha la influncia de latzar en la fecundaci. Per exemple, en
els animals, dels milions despermatozoides emesos, tan sols un fecunda lvul,
potser no el millor sin el que es troba per atzar ms a prop.
Els ssers diploides tenen dos gens (dues informacions) per a cada carcter, els
anomenats gens allels. Aix s un avantatge sobre els haploides, ja que permet la
supervivncia de lindividu encara que un dels gens sigui defectus. Noms quan
shereten dos allels defectuosos, lindividu mor i aquests gens desapareixen de la
poblaci.
Si tan sols hi hagus reproducci asexual, a causa de la mutaci, de cada parell
dallels un seria defectus i estaria tapat per laltre, que seria correcte; s a dir, les-
pcie, pel que fa a la supervivncia, es comportaria com una espcie haploide, i no
tindria la possibilitat de tenir una segona informaci correcta. Per tant, la diplodia
sha mantingut grcies a la reproducci sexual.
La reproducci sexual presenta dos desavantatges respecte de la reproducci
asexual. Lun s que si lambient s invariable, s mes convenient generar individus
idntics als progenitors, ja que hi estan perfectament adaptats. Laltre s que si es fa
mitjanant gmetes, aix comporta les dificultats de la trobada, de laparellament,
de la fecundaci i del desenvolupament embrionari.
En un principi, les espcies devien ser unicellulars, haploides i amb reproducci
asexual per mitosi. Per superar les poques desfavorables, van iniciar lesporu-
laci, s a dir, lemissi despores (mitspores). Posteriorment, hi devia haver pro-
cessos dintercanvi de material gentic (sexualitat) que devien acabar en la for-
maci dindividus diploides, mitjanant la fusi. Per recuperar la dotaci haploide
es devia iniciar la meiosi. En un principi es devia produir immediatament desprs
de la formaci del zigot diploide (cicle haploide), posteriorment es devia allargar
lestat diploide, atesos els avantatges, i aix va sorgir el cicle diplohaploide i, final-
ment, el cicle diploide.
Els carcters fenotpics (color dels cabells,
forma del nas i dels ulls,) estan
controlats per gens que es transmeten
de progenitors a fills.
Per qu creus que en el regne
vegetal la reproducci asexual est
ms estesa que en el regne animal?
24
Activitats
178
unitat 9
La funci de relaci cellular
La funci de relaci cellular consisteix en la captaci destmuls externs per
part de la cllula i en lelaboraci de respostes adequades encaminades a assegu-
rar la seva supervivncia.
4.1. Els estmuls
Els estmuls sn variacions de les condicions ambientals que afecten la cllu-
la. Poden ser de tipus qumic, trmic, llumins, etc.
Un tipus especial destmuls de naturalesa qumica sn les substncies que permeten
la comunicaci intercellular en els organismes pluricellulars. Es tracta de les hor-
mones, en els animals i els vegetals, i dels neurotransmissors del sistema nervis
dels animals. En tots aquests organismes, els sistemes de comunicaci intercellular
es basen en lalliberament de molcules missatgeres que actuen sobre cllules amb
receptors especfics per a cadascuna, les anomenades cllules diana. s a dir, les
molcules missatgeres sn senyals extracellulars que actuen com a estmuls daltres
cllules.
Els sistemes ms importants de comunicaci intercellular sn el sistema nervis,
les molcules missatgeres del qual sn els neurotransmissors (lacetilcolina, la
noradrenalina, etc.), i el sistema endocr, les molcules missatgeres del qual sn
les hormones.
Els mecanismes de captaci i de transducci de la informaci sobre les fluctua-
cions que experimenta el medi extracellular es troben a la membrana plasmtica
cellular. Aquests mecanismes estan constituts per dos tipus delements: els recep-
tors de senyals i els sistemes de transducci de senyals.
4.2. Els receptors de senyals
Els receptors de senyals sn protenes transmembranoses, situades sobre la super-
fcie externa de la membrana plasmtica, que capten duna manera especfica els
estmuls del medi extracellular (els senyals). En els estmuls de naturalesa qumi-
ca, aquestes protenes sn especfiques per a cada tipus de molcula missatgera,
anomenada primer missatger. La cllula a la qual pertanyen esdev la cllula
diana daquest missatge o estmul especfic.
Quan les molcules missatgeres suneixen als seus receptors especfics, els recep-
tors experimenten una modificaci estructural que constitueix el senyal que infor-
ma la cllula de les condicions del medi extracellular. Entre els receptors ms in-
teressants hi ha els de neurotransmissors i els dhormones.
4.3. Els sistemes de transducci de senyals
Els sistemes de transducci de senyals estan situats a la superfcie interna de la
membrana citoplasmtica. Sn sistemes que transformen els senyals extracellu-
lars o primers missatgers (les hormones, els neurotransmissors, etc.) en senyals in-
tracellulars o segons missatgers.
El segon missatger actua sobre la membrana citoplasmtica (provocant-hi, per
exemple, lobertura dels canals de difusi) o indueix el desencadenament dun se-
guit de reaccions en cascada a linterior de les cllules que influiran en el seu
metabolisme: la contracci de les fibres musculars, si sn cllules del teixit mus-
cular; la producci de substncies de secreci, si sn cllules de teixit glandular,
etc. Aquestes reaccions, al seu torn, provoquen respostes fisiolgiques, com la
contracci muscular, la secreci glandular, etc.
4
Ladrenalina s una hormona que provoca
lestat dalerta.
En el moment en qu captura la presa,
el depredador t els msculs en tensi.
179
4.4. El sistema adenilat ciclasa
Un exemple de recepci i transducci de senyals s el que constitueix la sntesi de
lAMP cclic. Lhormona, el neurotransmissor, etc. (s a dir, el primer missatger
o lligand) suneix a una protena especfica (el receptor). Aquesta uni produeix
en la protena una modificaci estructural que li permet unir-se a la protena G i
activar-la.
La protena G activada suneix amb el nucletid de GTP, fet que altera la confor-
maci de la protena. Aleshores, aquesta protena pot activar lenzim adenilat ci-
clasa, el qual hidrolitza lATP i produeix AMP cclic (segon missatger). Poste-
riorment, el GTP de la protena G es desfosforila i passa a GDP, fet que provoca
que la protena G es desactivi i torni a la seva conformaci original.
LAMP cclic dna lloc a diversos tipus de respostes fisiolgiques: lestimulaci de
la mitosi, lobertura de canals inics, etc.
4.5. Les respostes
Les respostes sn accions o moviments produts per laplicaci dun estmul.
Poden ser de diversos tipus: tropismes, tactismes, enquistament o moviments de
ciclosi, ameboides, vibrtils o contrctils.
Tropismes i tactismes
Hi ha estmuls que provoquen una reacci de la cllula en forma de moviments
de desplaament respecte daquest estmul; sn els taxis o tactismes. Si no hi ha
desplaament, sin nicament lorientaci de la cllula, es parla de tropisme. Si
el moviment es fa cap a lestmul, es tracta de tactisme positiu; en canvi, si el que
fa s allunyar-sen, es tracta de tactisme negatiu. Quan lestmul s mecnic, es
diu que s un tigmotactisme; si hi actua la fora de la gravetat, geotactisme; si s
la temperatura, sanomena termotactisme; si s la llum, fototactisme, i si s una
substncia qumica, es parla de quimiotactisme. De la mateixa manera, tamb hi
ha fenmens de tigmotropisme, geotropisme, etc.
Recepci i transducci de senyals
en la sntesi dAMP cclic per lenzim
adenilat ciclasa.
Lligand
Adenilat ciclasa
Protena G
desactivada
Protena G
G
G
G
G
Receptor
1
3
2
4
5
GDP
GDP
GDP
Pi
GTP
GTP
ATP
AMPc
GDP
Disposici del receptor i del sistema de transducci
adenilat ciclasa a la membrana citoplasmtica.
Uni lligand-receptor.
Uni receptor-lligand o primer missatger.
Protena G
activada
Adenilat ciclasa
desactivat
Uni protena-receptor
amb la protena G.
Adenilat ciclasa activat
Uni GTP-protena G. Activaci de ladenilat ciclasa
en unir-se amb la protena G. Sntesi de lAMP cclic.
Hidrlisi del GTP. Dissociaci
de la protena G-adenilat ciclasa.
Alliberament del lligand.
180
unitat 9
Enquistament
Davant de canvis en el medi molt desfavorables, hi ha cllules que poden adoptar
un estat de vida latent per mitj de lenquistament, que consisteix en la formaci,
al voltant de la cllula, duna cpsula resistent que secreta la mateixa cllula.
Moviments de ciclosi
Es tracta de corrents endocellulars del citosol o hialoplasma que arrosseguen els
orgnuls. Nhi ha a les cllules dotades duna estructura esqueltica que els mant
la forma, com s el cas de les cllules vegetals, que tenen una membrana esquel-
tica i un gran vacol central. Lhialoplasma ms proper a la membrana plasmtica
(lectoplasma) es troba en estat de gel, mentre que el ms intern (lendoplasma)
s ms fluid. Aquest gel cortical presenta nombrosos microtbuls parallels a la
membrana plasmtica que serveixen, probablement, per orientar els corrents de
lhialoplasma. A lectoplasma hi ha els complexos proteics contrctils que originen
el moviment de lendoplasma.
Moviments ameboides
Tenen lloc en les cllules lliures, sense membrana rgida, com ara les amebes, els
mixomicets, els leuccits, etc. En aquestes cllules, lectoplasma i lendoplasma es
troben en estat de gel i de sol, respectivament. La formaci dun pseudpode so-
rigina mitjanant el desplaament de lendoplasma en el sentit de lemissi, que fa
que lendoplasma sestengui lateralment i adquireixi la consistncia de gel. Al ma-
teix temps, el gel posterior passa a sol i flueix cap endavant.
Moviments vibrtils
Tenen lloc en les cllules que presenten cilis o flagels, com ara els espermatozoi-
des, el protozous ciliats i flagellats, etc.
Paret cellulsica
Membrana
plasmtica
a b
c
Ciclosi
Vacol
Ameboide
(emissi de pseudpodes)
Ectoplasma
Endoplasma
Corrent
endoplasmtic
Vibrtil per flagels
Ondulaci dun flagel
amb els canvis de posici
successius.
1
2
3
1 2
3
4
5
7
6
8
d Vibrtil
per cilis
e Contrctil
Abatiment dun cili
amb els canvis de posici
successius.
Moviments de ciclosi (a), ameboide (b), vibrtil per flagels (c), vibrtil per cilis (d) i contrctil (e).
181
El moviment dun cili consisteix en una vibraci a manera de cop de rem, i torna
a lestat inicial en corbar-se des de la base cap a lextrem. Segons la hiptesi del
lliscament, el cili es corba en lliscar un doblet sobre un altre. Lenergia per fer
aquest lliscament la subministra lATP en presncia de Ca
2
i Mg
2
.
Quan les vibracions duna filera de cilis, anomenada cintida, tenen lloc de mane-
ra que cada cili comena a vibrar poc desprs de lanterior i una mica abans que el
posterior, es diu que t un ritme metcron. Quan tots els cilis vibren al mateix
temps, es tracta dun ritme iscron.
El moviment dun flagel pot ser semblant al ciliar o b de tipus ondulatori.
Moviments contrctils
Es tracta de moviments de lliscament dunes fibres proteques respecte unes
altres, fet que provoca lescurament de la cllula. Per exemple, a les cllules
musculars, el moviment de contracci s degut a la presncia de filaments dactina
i de miosina al citosol.
Aquestes molcules constitueixen els miofilaments, que estan agrupats en miofi-
brilles, les quals es poden contreure a causa del desplaament duns miofilaments
respecte duns altres.
Enllaos encreuats
entre el doblet
central i un doblet
lateral dun cili.
doblet
central
doblet
lateral
doblet
central
Mg
2
Ca
2
ATP
Qu s un estmul cellular?
Quina diferncia hi ha entre tactisme i tropisme?
Quines analogies i diferncies hi ha entre els moviments de ciclosi i els moviments
ameboides?
Qu sn els segons missatgers en el procs de recepci destmuls cellulars?
En qu es basa el moviment dels cilis? 29
28
27
26
25
Activitats
Mecanisme que causa el moviment ciliar.
----------------------------------
-
-
-
doblet
lateral
Nous enllaos entre el doblet
central i un doblet lateral
que provoca el lliscament
de lun sobre laltre
i, en conseqncia,
la curvatura del cili.
Relaciona els conceptes daquestes dues columnes:
Disponibilitat despai Telofase
Procentrol Metafase
Punt R Profase tardana
Fibra de 300 Profase primerenca
El nuclol desapareix Fase G
2
Cinetocor Fase G
1
Microtbuls interzonals Fase S
Placa equatorial Estmul de reproducci
Digues quina fase de la mitosi representa cadascun dels dibuixos
i en quin ordre shaurien de posar.
a) b) c)
d) e)
Copia els dos dibuixos segents, corresponents a dues fases
de la mitosi, i escriu els conceptes que hi ha a sota
on corresponguin.
a) b)
Cromosomes orientats per les fibres del fus
Cilindres de substncia densa
Fibres cromosmiques constitudes per microtbuls cinetocrics
Les dues cromtides dun cromosoma
Microtbuls interzonals
Anell contrctil
Solc de divisi
Profase
Telofase
Respon les preguntes segents sobre la mitosi:
a) Quantes cllules es formen desprs de 2, de 5 i de 10 divisions
mittiques? Quina frmula matemtica podrem fer servir per
saber-ho? Quantes cllules es formen desprs de 20 divisions
mittiques?
33
32
31
30
b) Quant DNA presentava una cllula en la fase G
1
, en la metafase
mittica i en lanafase mittica, si el nucli en reps en t 0,8 pg
(picograms)?
c) Quines diferncies hi ha entre la mitosi normal, lendomitosi,
la pleuromitosi i lamitosi?
d) Quines diferncies hi ha entre la mitosi de les cllules
dels animals i la de les cllules dels vegetals?
En qu es diferencia un cromosoma profsic dun cromosoma
anafsic?
Per quina causa els cromosomes se situen a la placa equatorial?
En quina fase passa aix?
Qu passaria si hi hagus una mitosi sense una citocinesi
posterior?
Qu passaria si hi hagus una citocinesi sense una mitosi
prvia?
Qu succeeix en el trnsit de cromatina a cromosomes?
Quin s lorigen de les fibres que formen el fus acromtic mittic
en les cllules vegetals? I en les cllules animals?
Per qu la duplicaci del DNA bacteri (genfor) i el seu
repartiment posterior entre les dues cllules filles no rep el nom
de mitosi?
Per qu el DNA que cont tota la informaci sobre el bacteri
no arriba a constituir un cromosoma prpiament dit?
En quin perode la DNA-polimerasa present al nucli experimenta
ms activitat?
Dibuixa una cllula en qu 2n 6 en estat de profase
i anafase mittiques, i durant la profase I i lanafase I
meitiques.
Quants gmetes diferents es podrien formar, encara que no es
produs cap encreuament, si la cllula inicial tingus
6 cromosomes?
Indica si les frases segents sn certes o no, i el perqu:
En els humans les niques cllules que experimenten meiosi
sn les sexuals.
Les niques cllules que experimenten meiosi sn les cllules
mare dels gmetes.
En els vegetals els gmetes sempre neixen per meiosi.
Les espores sn cllules prpies de la reproducci asexual.
Una cromtide s portadora del mateix missatge gentic
que el cromosoma del qual procedeix.
Quants cromosomes hi ha en una cllula humana en lanafase II
i en la metafase I?
Completa el text segent:
En els cicles ......................................................................... com els que presenten les molses
i les falgueres, sha de parlar de cicles de reproducci .................................................,
en els quals salterna una generaci ......................................................................... amb una
generaci ..........................................................................
47
46
45
44
43
42
41
40
39
38
37
36
35
34
182
unitat 9
Activitats
Sha extret tot el DNA duna cllula en reps respecte
a la duplicaci del seu DNA, s a dir en interfase, i sha trobat
que cont 0,5 pg de DNA (1 pg 1 picogram 10
12
g). Quants
picograms de DNA cal esperar que tingui una cllula daquest tipus
en la metafase?
En lestudi histolgic dun organisme shan agafat mostres
de diferents rgans i shan observat al microscopi. En dues
preparacions microscpiques de diferents rgans shan observat
cllules en divisi. El que sha observat est representat en el dibuix
A i en el dibuix B.
a) Quin tipus de divisi cellular segueix cadascuna daquestes
cllules?
b) En quina fase de la divisi es troben?
En una preparaci microscpica dun teixit meristemtic duna arrel
sha fet la fotografia que pots veure a lentrada de la unitat
(pg. 159). Contesta les preguntes segents i justifica les respostes:
a) Es tracta duna mitosi o duna meiosi? Per qu?
b) En quina fase es troba cadascuna de les cllules?
c) En quin ordre shaurien de posar aquestes cllules
per representar una divisi?
52
51
50
En un laboratori sha fet un seguiment del cicle biolgic
de la reproducci sexual de tres tipus diferents dorganismes i shan
obtingut les dades representades en els tres esquemes segents.
Indica en quin lloc del cicle es produeixen divisions cellulars amb
mitosis, divisions meitiques, fecundaci, el tipus de cicle de cada
un dells i alguns exemples dorganismes de cada un dels tipus.
Escriu la resposta en la taula de resultats segent.
53
183
Consulta la web http://www.loci.wisc.edu/outreach/bioclips/
CECD.html i indica quin procs sexposa i de quins
organismes es tracta.
Consulta la web http://highered.mcgraw-hill.com/sites/
0072437316/student_view0/chapter20/animations.html#
i indica quina funci duen a terme les ciclines i les cinases
en el control de la divisi cellular.
49
48
www
adult
2n
adult
2n
gmeta
n
gmeta
n
zigot
2n
Cicle A
3
1
1
2
adult
n
gmeta
n
gmeta
n
zigot
2n
Cicle B
6
5
4
4
gmeta
n
gmeta
n
zigot
2n
Cicle C
10
9
8
8
gametfit
n
gametfit
n
11
7
esporfit
n
espores
n
Cicle 1 Cicle 2 Cicle 3
Tipus
de cicle
Fecundaci
Meiosi
Exemple
dorganisme
a
b
Activitat extreta de les PAU de Catalunya.
184
unitat 9
Laboratori
Material: microscopi, portaobjectes, cobreobjectes, comptagotes,
agulles emmanegades, vidre de rellotge, vas de precipitats, pinces fines,
llanceta, encenedor, paper de filtre.
Productes qumics: aigua destillada, aigua corrent, orcena A, orcena B.
Productes naturals: cebes.
Mitosi a larrel duna ceba
1. Mantn uns quants dies un bulb de ceba sobre un got ple daigua,
de manera que la part inferior del bulb, don sorgeixen les arrels,
estigui en contacte amb laigua. Per aguantar la ceba, es poden
utilitzar tres escuradents clavats al bulb.
2. Quan les arrels hagin crescut uns tres centmetres, talla amb
les tisores els quatre millmetres finals i collocals en un vidre
de rellotge amb dos millmetres dorcena A.
Desprs, escalfa-ho amb la flama de lencenedor fins que aparegui
un vapor tnue. Sha de procurar que durant aquest procs
la temperatura no superi en cap moment els 60C.
Per comprovar-ho, constantment sha de retirar el vidre de rellotge
del damunt de la flama, i posar-lo a sobre del dors de la m,
que en cap cas no ha de notar sensaci de cremada.
3. Amb unes pinces fines, colloca un dels trossos darrel sobre
un portaobjectes i afegeix-hi unes quantes gotes dorcena B
amb el comptagotes.
4. Amb la llanceta, talla els dos millmetres finals del tros darrel i retiran
la resta. Colloca-ho a sobre del cobreobjectes i tres o quatre tires
de paper de filtre. A continuaci, fes-hi una lleugera pressi
amb el polze, comenant suaument i desprs una mica ms fort,
procurant no trencar el cobreobjectes, per tal destendre les cllules.
5. Observa-ho amb el microscopi a 600 augments (o preferiblement
ms). Segons la sort que tinguis, hi veurs cllules en diferents fases
de la divisi mittica.
Material: microscopi , comptagotes, portaobjectes i cobreobjectes,
fil de cot, cremador dalcohol, escalfador daigua per a aquaris.
Productes qumics: aigua mineral, dissoluci de NaCl al 0,5%, dissoluci
de NaCl al 0,1%, vaselina.
Productes naturals: aigua duna bassa, cultiu de protozous ciliats
(infusi de paramecis).
Observaci del tactisme
en els protozous ciliats
1. Tigmotactisme negatiu. Colloca sobre un portaobjectes una gota
de la infusi de paramecis i un tros dun cobreobjectes trencat.
Posa-hi un cobreobjectes a sobre i observa la preparaci
amb el microscopi. Hi observars que els paramecis, quan entren
en contacte amb el tros del cobreobjectes, retrocedeixen una mica
(fugireacci) i fan un moviment de gir cnic deixant lextrem
posterior fix alhora que lextrem anterior fa un gir ampli i desprs
torna a avanar, per en una altra direcci, per no topar de nou
amb el tros del cobreobjectes.
2. Tigmotactisme positiu. Colloca sobre un portaobjectes una gota
de la infusi de paramecis i un tros de fil de cot. Posa-hi a sobre
un cobreobjectes i observa la preparaci amb el microscopi.
Hi observars que els paramecis, quan entren en contacte
amb el fil, hi descansen a sobre i deixen quiets els cilis
que contacten amb el fil, mentre que mantenen en moviment tots
els altres cilis per poder captar laliment. El contacte amb un objecte
rugs produeix una reacci dadherncia en lloc duna fugireacci.
3. Quimiotactisme positiu. En una altra preparaci de paramecis,
on hi hagi alguna partcula petita o un tros de fil per evitar
que el cobreobjectes faci massa pressi, diposita
amb un comptagotes una gota de la dissoluci de NaCl al 0,1%
a la vora del cobreobjectes. Hi observars un quimiotactisme positiu.
4. Quimiotactisme negatiu. Repeteix lexperincia anterior per ara
posa-hi una gota de la dissoluci de NaCl al 0,5%. Hi observars
un quimiotactisme negatiu.
5. Quimiotactisme positiu respecte de laire. Shan de fer dues
preparacions de paramecis, una de normal i una altra en qu hi hagi
bombolles daire i shagi posat vaselina als quatre costats
del cobreobjectes perqu no hi pugui entrar aire. Al cap
duns quants minuts, una vegada shagi esgotat loxigen de laire
dissolt a laigua, hi observars que els paramecis de la primera
preparaci es disposen a prop dels costats del cobreobjectes i que
els de la segona preparaci es disposen a prop de les bombolles
daire. Es tracta dun altre exemple de quimiotactisme positiu.
6. Termotactisme negatiu. Fes una altra preparaci de paramecis
i escalfa un dels extrems del portaobjectes amb el cremador fins
a uns 40C (per saber que no has superat aquesta temperatura, fes
servir el criteri que no tha de molestar si tel poses sobre el dors
de la m). Hi observars un termotactisme negatiu.
MITOSI A LARREL DUNA CEBA. Anota totes les incidncies
que hi vegis i fes dibuixos grans de les diferents fases que has
pogut reconixer amb el microscopi.
OBSERVACI DEL TACTISME EN ELS PROTOZOUS CILIATS. Pren nota de tots
els resultats i redacta un informe que inclogui les teves
conclusions sobre els diferents tactismes observats.
55 54
Practica
Cllules de larrel duna ceba.
La duplicaci del DNA
i la biosntesi de les protenes
10
CONTI NGUTS
El sentit de creixement
dels nous filaments
El mecanisme
de la duplicaci del DNA
La teoria un gen -
un enzim
Lexpressi del missatge
gentic
El mecanisme
de la transcripci
La clau gentica
La traducci o biosntesi
de les protenes
La regulaci de lexpressi
gentica
9
8
7
6
5
4
3
2
1
Watson i Crick van proposar la manera com es replica el DNA. Van suposar que els dos filaments de la doble hlix
es devien separar a partir dun extrem, com si fos una cremallera. Cadascun devia servir com a motlle per tal
que, a partir dels nucletids lliures de la cllula i segons la complementarietat de les bases, es formessin els nous
filaments. Uns quants anys ms tard shan descobert diferncies en el procs que se segueix en cada un dels filaments.
Quin gran avantatge presenta lestructura molecular del DNA respecte a una cllula que inicia una divisi
per generar dues cllules filles?
Estructura de la molcula del DNA.
1.1. La necessitat de la duplicaci del DNA
La durada de la vida dels organismes s molt variable: pot ser duns quants mi-
nuts, com la dels bacteris; duns quants anys, com la dels humans; duns quants
segles, com la de les tortugues marines, o fins i tot de ms dun millenni, com la
de les oliveres. Per sempre hi ha un moment en qu els organismes moren, s a
dir, tots els ssers vius sn temporals. Per aix, perqu lespcie no sextingeixi, hi
ha dhaver un moment en qu els individus es reprodueixin i donin lloc a nous in-
dividus que continun vivint.
Per originar aquests nous individus s necessria la formaci de cpies del DNA
del progenitor o progenitors (si sengendren per la uni de dos gmetes), que pas-
sen a cada nou individu. Excepcionalment, en el cas dalguns virus, la informaci
biolgica de com s lorganisme es troba dins duna molcula de RNA en lloc de
DNA. Els processos vitals es prolonguen al llarg del temps grcies, en darrer ter-
me, a la capacitat de duplicaci del DNA.
1.2. Les primeres hiptesis sobre la duplicaci del DNA
Lestructura del DNA en doble hlix permet comprendre que aquesta molcula s
idnia per donar lloc a cpies. Duna banda, lestructura presenta dues cadenes
complementries entrellaades, la qual cosa li dna una gran estabilitat; duna al-
tra, nhi hauria prou que un enzim especfic les separs perqu cadascuna pogus
servir com a motlle per sintetitzar el filament complementari a partir de nucletids
solts i sota lacci dun altre enzim.
Per explicar aquest procs es van proposar tres hiptesis: la hiptesi semiconser-
vadora, la conservadora i la dispersora.
La hiptesi semiconservadora sobre la duplicaci del DNA s deguda als cien-
tfics Watson i Crick. Proposa que les dues cadenes del DNA inicial se separen
i cadascuna serveix de motlle per a la sntesi, segons la complementarietat de
les bases nitrogenades, duna nova cadena. Per tant, en les dues molcules del
DNA de doble hlix produdes, un dels filaments seria lantic, i laltre, el mo-
dern.
En la hiptesi conservado-
ra es proposa que desprs
de la duplicaci queden,
duna banda, els dos fila-
ments antics junts i, de lal-
tra, els dos filaments nous
tamb espiralitzats.
En la hiptesi dispersiva
es proposa que els fila-
ments, al final, estan cons-
tituts per fragments dife-
rents de DNA antic i de
DNA acabat de sintetitzar.
Lexperiment definitiu per di-
lucidar quina daquestes tres
hiptesis era la correcta va
ser el de Meselson i Stahl el
1957. La hiptesi confirmada
va ser la semiconservadora.
1
186
unitat 10
Hiptesis sobre la duplicaci del DNA.
James Watson i Francis Crick.
Hiptesi
semiconservadora
Hiptesi
conservadora
Hiptesi
dispersora
cadena antiga
cadena de nova creaci
187
La duplicaci del DNA i la biosntesi de les protenes
Experiment de Meselson i Stahl.
Observa la illustraci
de la pgina 186 i comenta
per qu una de les hiptesis
sanomena conservadora
i una altra, semiconservadora.
En la illustraci daquesta pgina
sobserva la posici que ocupa un
DNA sintetitzat amb N
14
,
un de sintetitzat amb N
15
i el DNA
obtingut en la primera experincia
de Meselson i Stahl. Explica quina
posici hauria ocupat el nou DNA
si la hiptesi conservadora hagus
estat la correcta i per qu es va
descartar aquesta hiptesi.
En aquesta illustraci tamb
sobserven els resultats desprs
de la segona replicaci
i de la tercera. Explica quins
resultats shaurien obtingut
si la hiptesi correcta hagus estat
la dispersora i per qu es va refusar
aquesta hiptesi.
3
2
1
Activitats
DNA N
14 DNA N
14
DNA N
14
DNA N
1415 DNA N
1415
DNA N
1415
DNA N
1415
DNA N
15 DNA N
15
Posici del DNA
inicial format
en un medi amb N
15
Resultat desprs
de la primera duplicaci
en un medi amb N
14
Resultat desprs
de la segona duplicaci
en un medi amb N
14
Resultat desprs
de la tercera duplicaci
en un medi amb N
14
Interpretaci Interpretaci Interpretaci Interpretaci
1.3. Lexperiment de Meselson i Stahl
Meselson i Stahl van cultivar bacteris (Escherichia coli) en un medi amb nitrogen
pesant (N
15
). El N
15
s un istop del nitrogen N
14
. T el mateix nombre delectrons
(7 e) i de protons (7 p) que ltom del N
14
, i aix t el mateix comportament qu-
mic, per posseeix un neutr ms (8 n), per la qual cosa pesa ms que el N
14
. El
seu pes atmic s 15 (7 8 15) i no 14. Aix comporta que les molcules de
DNA sintetitzades amb N
15
pesin ms que les construdes amb N
14
, fet que permet
separar-les amb centrifugaci utilitzant un medi que presenti un gradient de den-
sitats.
Les molcules de DNA lleuger queden ms amunt, i les de DNA pesant, ms
avall dins del tub de la centrfuga. Per fer lexperiment van passar els bacteris cul-
tivats amb N
15
a un medi amb nitrogen normal (N
14
) durant una mitja hora, que
s el temps necessari perqu el DNA bacteri es dupliqui, el van extreure i el van
centrifugar. Desprs, amb rajos ultraviolats, que sn molt absorbits quan travessen
una dissoluci que cont DNA, es va poder deduir que el DNA acabat de sintetit-
zar ocupava, al tub de centrifugaci, una posici intermdia entre la que ocupava
el DNA amb N
15
i el DNA amb N
14
. Aix doncs, es tractava dun DNA hbrid i
calia descartar la hiptesi conservadora.
Si en lloc de deixar els bacteris en N
14
durant una divisi els deixaven durant
dues, apareixien dos DNA, un dhbrid i un altre de lleuger. Si shi deixaven du-
rant tres, la proporci de DNA hbrid era ms petita. Aix descartava la hiptesi
dispersiva i confirmava la hiptesi semiconservadora.
Meselson i Stahl van completar lexperiment amb un altre assaig. Desprs dallar
el DNA hbrid i sotmetrel a una temperatura de 80 a 100C durant trenta mi-
nuts, van aconseguir que se separessin els dos filaments i, per mitj dun refreda-
ment sobtat, que no es tornessin a associar de nou. Posteriorment, amb la centri-
fugaci del preparat, van comprovar que un filament era lleuger, i laltre, dens, fet
que va confirmar de manera definitiva la hiptesi semiconservadora. Aquests ex-
periments shan dut a terme en molts altres organismes, i en tots sha complert la
hiptesi semiconservadora.
188
unitat 10
El sentit de creixement
dels nous filaments
2.1. La sntesi de DNA in vitro
Kornberg, un deixeble del bioqumic espanyol Severo Ochoa, va estudiar el me-
canisme pel qual, a partir dun filament, shi anava sintetitzant a sobre el nou fila-
ment complementari, i quin enzim regulava aquest procs. El 1956, Kornberg va
allar lenzim DNA-polimerasa a partir del bacteri Escherichia coli. Aquest enzim
s capa de sintetitzar DNA in vitro*.
Per actuar, la DNA-polimerasa necessita la presncia de desoxiribonucletids-5-
trifosfats dadenina, timina, guanina i citosina, ions magnesi Mg
2
i un DNA en el
qual un dels filaments actua com a filament patr, i un extrem de laltre, que
sha retirat en part, com a encebador.
La DNA-polimerasa s un enzim constitut per uns mil aminocids que es troba al
nucli i als mitocondris. T uns quants loci o llocs on es fixen els substrats. Aquests
queden ocupats pel DNA patr, el DNA encebador i el segent nucletid que shi
afegeix. Pot unir uns mil nucletids per minut i permet la sntesi in vitro de DNA a
partir dun DNA natural.
La DNA-polimerasa s incapa diniciar una cadena de novo. El seu paper es limita a
afegir nucletids a lextrem duna cadena preexistent, lanomenat DNA encebador.
Concretament actua afegint nucletids a lextrem que presenta lliure el carboni 3 del
nucletid, ja que s incapa dafegir-los a laltre extrem, que s el que presenta lliure
el carboni 5 del nucletid.
2
5
3
T
P
5
3
A
P
5
3
A
P
5
3
C
P
5
3
C
P
5
3
G
P
5
3
A
P
5
3
T
P
5
3
A
P
5
3
C
P
5
3
G
P
5
3
A
P
5
3
T
P
5
3
C
P
5
3
G
P
5
3
T
P
5
3
T
P
5
3
A
P
5
3
A
P
5
3
C
P
5
3
C
P
5
3
G
P
5
3 A
P
5
3
T
P
5
3
A
P
5
3
C
P
5
3
G
P
5
3
A
P 5
3
T
P
5
3
C
P
5
3
G
P
5
3
T
P
5
3
A
P
5
3
T
P
5
3
C
P
G
P
-
P
-
P
5
3
A
P
A
P
5
3
P
5
3
T
+
5
3
G
n
P-P-P
5
3
C
n
P-P-P
5
3
T
n
P-P-P
5
3
A
n
P-P-P
DNA patr
DNA-polimerasa
DNA encebador
Mg
2
Locus
del patr
Locus del nucletid
trifosfat que shi incorpora
2(PP)
Locus
de lencebador
Estructura i actuaci de la DNA-polimerasa.
In vitro. Procs que es produeix
al laboratori i no en una cllula viva.
189
Aix doncs, la cadena del DNA encebador tan sols pot
crixer en el sentit 5 3. Per aix, en una cadena de
DNA, el nucletid que t lliure el carboni 5 s el pri-
mer nucletid de la cadena, i el que t lliure el carboni
3 s el darrer nucletid afegit i al qual sen pot afegir
un altre.
A ms, la DNA-polimerasa actua de manera que el nou
filament sintetitzat s antiparallel i complementari.
2.2. El problema de la direcci
en la duplicaci del DNA in vivo
Entre els primers experiments encaminats a observar la
duplicaci del DNA en els ssers vius, cal destacar el
que va fer Cairns el 1963. La tcnica seguida va con-
sistir a mantenir bacteris de lespcie Escherichia coli en
un medi amb timina marcada amb triti (H
3
), s a dir,
una timina que en lloc dhidrogen tenia triti. Aquest
istop radioactiu emet partcules beta () capaces
dimpressionar una placa fotogrfica, fet que permet
localitzar les noves molcules de DNA sintetitzat.
Cada dos o tres minuts es dipositava el DNA bacteri
sobre una placa sensible per obtenir-ne lautoradio-
grafia. Aix es va obtenir la seqncia completa duna
replicaci del DNA, que dura uns trenta minuts: les
imatges inicials tenien forma de V; les posteriors, de
mitja lluna, i les finals semblaven cercles ms o menys
aixafats.
Les formes en V corresponen a les anomenades
forquetes de replicaci, formades pels dos nous fi-
laments de DNA tritiat sintetitzats sobre la doble
cadena antiga que shavia escindit en dos per poder
servir de motlles.
Les formes en mitja lluna corresponen a les ano-
menades bombolles de replicaci.
Les formes circulars van fer possible descobrir que
el DNA de lEscherichia coli era circular.
Lexperiment de Cairns va tornar a confirmar la hip-
tesi semiconservadora i, a ms, va descobrir lexistn-
cia dun punt concret com a origen de la replicaci del
DNA bacteri. Errniament, es va deduir que la re-
plicaci era unidireccional, per posteriorment sha
comprovat que s bidireccional, s a dir, hi ha una
forqueta a lesquerra del punt dinici i una altra for-
queta a la dreta, que van progressant en direccions
oposades.
Aquest fet va plantejar dos dilemes: el primer era com
la DNA-polimerasa podia sintetitzar sense necessitat
dencebador; i el segon, com els dos filaments de la for-
queta creixien en parallel: si un ho feia en direcci
5 3, laltre ho havia de fer en direcci 3 5, la
qual cosa era impossible dexplicar, ja que cap DNA-
polimerasa treballa en aquesta direcci. Interpretaci dels resultats que va obtenir Cairns.
Origen de la duplicaci
Formes observades en lexperiment de Cairns.
a) 5 minuts
b) 12 minuts
c) 28 minuts
100
d) 48 minuts
190
unitat 10
Dificultats sorgides
en la interpretaci
dels resultats que va
obtenir Cairns.
El DNA sempre se sintetitza en direcci 5 3.
El 1968, el descobriment que va fer Okazaki duns fragments constituts per uns
cinquanta nucletids de RNA i uns mil o dos mil nucletids de DNA va donar la
soluci al dilema. Aquests fragments, anomenats fragments dOkazaki, sn sinte-
titzats per lRNA-polimerasa, que no necessita encebador, i desprs per la DNA-
polimerasa, en direcci 5 3 sobre diferents regions del filament patr. Ms
tard, sense moures, desprs de perdre la seva porci dRNA, es poden fusionar
entre si, fins que poden arribar
a fer la sensaci que el nou fi-
lament de DNA creix en direc-
ci 3 5. s una cosa molt
semblant al que passa a la cua
dentrada dun espectacle: la-
cumulaci de persones que ca-
minen cap endavant en fila n-
dia forma una cua que creix
cap enrere.
Observa la illustraci sobre lestructura i actuaci de la DNA-polimerasa (pgina 188)
i respon les preguntes segents:
Lenzim DNA-polimerasa necessita nucletids trifosfat malgrat que, un cop
incorporats, queden nucletids monofosfat. Sabent que els enllaos entre dos
grups fosfat sn molt rics en energia, quina explicaci pots donar a aquest fet?
El nou filament sempre creix en direcci 5 3. Aix vol dir que lenlla entre
el darrer nucletid i el nou que shi incorpora s un enlla en direcci 5 3
o que s en direcci 3 5?
Quina s la seqncia de DNA complementari de: 5... A C T C A G G T A ...3?
Si en un DNA duna cllula eucariota hi ha el 18% de timina, quin percentatge
hi ha de totes les altres bases nitrogenades?
Qu sn els fragments dOkazaki?
El dibuix adjunt sobre la replicaci cont diversos errors i est incomplet.
Corregeix-lo i completal.
9
8
7
6
5
4
Activitats
Interpretaci de les forquetes observades
Punt diniciaci de la replicaci
Cap polimerasa no pot afegir nucletids aqu
Cap polimerasa no pot afegir nucletids aqu
3' 5'
5'
3'
3'
5'
5'
3'
3'
5'
3'
5'
?
Explicaci del procs grcies als fragments dOkazaki

3'
5'
3'
5'
origen de replicaci
creixement continu
creixement continu
creixement discontinu
creixement discontinu
G
G
G
T
G
T
G
G
G
G
A
C
G
A
A
A
A
A
A
A
C
C
T
C
T
C
C
T
T
T
C
T
T
C
C
A
U
G
C
A
G
T
C
C
T
191
El mecanisme de la duplicaci del DNA
La duplicaci del DNA presenta algunes diferncies en bacteris i en eucariotes.
3.1. El mecanisme de la duplicaci del DNA en bacteris
3
1. Hi ha una seqncia de nucletids al DNA, anomenada origen de la replica-
ci, que actua com a senyal diniciaci de tot el procs de duplicaci.
2. El procs sinicia amb un enzim anomenat helicasa que trenca els ponts dhi-
drogen entre els dos filaments complementaris i els separa perqu serveixin de
patrons o motlles. Com que el desenrotllament de la doble hlix dna lloc a
superenrotllaments en la resta de la molcula, capaos daturar el procs, cal
lacci de topoisomerases que eliminin les tensions de la fibra. Aquests enzims
actuen tallant una fibra (les topoisomerases I) o les dues fibres (les topoisome-
rases II) i, un cop eliminades les tensions, empalmant-les novament. La topoi-
somerasa II de lEscherichia coli sanomena girasa.
3. A continuaci, hi intervenen unes protenes que senllacen sobre el DNA de fila-
ment nic. Sn les protenes estabilitzadores (SSB), que tenen com a funci
mantenir la separaci dels dos filaments complementaris. Daquesta manera si-
nicia la formaci de la forqueta de replicaci.
4. El procs s bidireccional, s a dir, hi ha una helicasa que treballa en un sentit
i una altra que treballa en sentit oposat. Les dues forquetes de replicaci formen
les anomenades bombolles o ulls de replicaci.
5. Com que cap DNA-polimerasa no pot actuar sense encebador, primer hi interv
una RNA-polimerasa que s que ho pot fer. Aquest enzim sanomena primasa i
sintetitza un fragment curt de RNA format per uns deu nucletids, anomenat
primer, que actua com a encebador.
6. Desprs hi interv la DNA-polimerasa III, que, a partir del primer, comena a sin-
tetitzar en direcci 5 3, com totes les polimerases, un filament de DNA a par-
tir de nucletids trifosfat. Els mateixos nucletids, que perden dos dels seus grups
fosfat, aporten lenergia necessria per al procs. Aquest nou filament s de crei-
xement continu, ja que lhelicasa no satura, i sanomena filament conductor.
Mecanismes de duplicaci del DNA
en bacteris.
Direcci general de la replicaci
Protenes
estabilitzadores
DNA pol III
DNA pol I
DNA pol III
Forqueta de replicaci
Filament conductor
Primasa
Cebador
Filament
conductor
Origen
de la replicaci
Filament
retardat
Filament
retardat
Origen
de la replicaci
Filament
conductor
Filament retardat
DNA-ligasa
Helicasa
4
3
2
1
7
6
5
54
3
5
3
5
1
2
3
192
unitat 10
7. Sobre laltre filament, que s antiparallel, lRNA-polimerasa sintetitza un fila-
ment duns quaranta nucletids dRNA en un punt que dista uns mil nucletids
del senyal diniciaci. A partir daquests, la DNA-polimerasa III sintetitza uns
mil nucletids de DNA, i aleshores es forma un fragment dOkazaki. Aquest
procs es va repetint a mesura que es van separant els dos filaments patr.
Posteriorment, hi interv la DNA-polimerasa I (la DNA-polimerasa que va a-
llar Kornberg), que primer, grcies a la funci exonucleasa, retira els segments
dRNA, i desprs, grcies a la funci polimerasa, omple els buits amb nucletids
de DNA.
Finalment, hi interv la DNA-ligasa, que empalma entre si els diferents frag-
ments. Aix doncs, aquest filament s de creixement discontinu. Com que ne-
cessita que es desespiralitzi un segment duns quants milers de nucletids per-
qu se ninici la sntesi, tarda ms a crixer que laltre, i per aix sanomena
filament retardat.
8. El procs continua daquesta manera fins a la duplicaci total del DNA. Com
es pot observar en la illustraci de la pgina anterior, com que el creixement s
bidireccional, cadascun dels nous filaments est sintetitzat, en part, de forma
contnua i, en part, de forma discontnua. Tan sols en alguns casos excepcio-
nals, els dos filaments del DNA poden crixer de forma discontnua.
3.2. El mecanisme de la duplicaci del DNA en eucariotes
El procs en aquests organismes s semblant al que se segueix en els bacteris. Cal
destacar-ne dues diferncies bsiques i tamb uns quants petits detalls.
La primera gran diferncia s que el DNA dels eucariotes est fora associat a
histones. Sha observat que, durant la replicaci, el filament que serveix de pa-
tr al filament conductor es queda les histones i tots dos senrotllen sobre els
octmers antics. El filament que serveix de patr al retardat i el retardat es cara-
golen sobre nous octmers dhistones que arriben als llocs de replicaci per for-
mar altres nucleosomes.
nous
nucleosomes
orgens de la replicaci
origen de la replicaci
origen
de la replicaci
nucleosoma patern
bombolla
de replicaci
filament
conductor
filament conductor filament retardat
filament
retardat
forqueta
de replicaci
forqueta
de replicaci
filament
retardat
filament
conductor
DNA
a la cromatina
DNA
Replicaci del DNA en els cromosomes
eucaritics. Distribuci dels nucleosomes en la replicaci del DNA eucaritic.
193
La segona gran diferncia s que, tenint en
compte que la longitud del DNA dun cromo-
soma eucaritic s molt ms gran que el DNA
bacteri (uns cinquanta millmetres davant
duna mica ms dun millmetre) i que, segu-
rament per la presncia dhistones, el procs
s bastant ms lent (unes deu vegades ms
lent), en cada DNA dun cromosoma no hi ha
un sol origen de replicaci, sin aproximada-
ment un centenar. Shi formen unes cent
bombolles de replicaci, que es distribueixen
irregularment, i aix hi ha regions amb moltes
bombolles i regions amb molt poques. Sacti-
ven de manera coordinada i constitueixen les
anomenades unitats de replicaci o replicons.
Entre els detalls diferenciables cal destacar que
els fragments dOkazaki sn ms petits, duns
cent a dos-cents nucletids, i que el procs de
replicaci es duu a terme durant el perode S de
la interfase, que dura, aproximadament, de sis a
vuit hores.
A ms de laparena, tamb sn diferents els mecanismes de duplicaci del DNA
en cromosomes procariotes (a) i eucariotes (b).
Completa un quadre com aquest. Especifica la funci dels enzims segents, que intervenen en la duplicaci del DNA bacteri.
Per qu el filament retardat se sintetitza de manera discontnua?
Per qu el filament discontinu tarda ms a sintetitzar-se si t ms punts
diniciaci?
Desprs dextreure i de desnaturalitzar el DNA duns quants bacteris
(Escherichia coli) que iniciaven la replicaci, Okazaki va observar
que hi havia fragments llargs de cadena senzilla, duns mil nucletids;
si deixava que la replicaci progresss durant ms temps, hi trobava fragments
llargs de cadena senzilla i fragments curts. Quina relaci poden tenir
aquests resultats amb el fet que les DNA-polimerases tan sols actuen
en sentit 5 3?
Diferencia entre procariotes i eucariotes en la duplicaci del DNA.
Copia lesquema segent i, sense consultar el llibre, posa-hi els noms dels enzims
que intervenen en la duplicaci del DNA bacteri.
15
14
13
12
11
10
Activitats
Enzim Funci Processos en qu interv
DNA-polimerasa III
Helicasa
RNA-polimerasa
DNA-ligasa
Primasa
Topoisomerasa II
Topoisomerasa I
DNA-polimerasa I
a b
194
unitat 10
La teoria un gen - un enzim
4.1. La investigaci de Garrod
Un cop coneguda lestructura del DNA i com es duplica, faltava desco-
brir com el seu missatge es materialitza en les caracterstiques de lorga-
nisme. El punt de partida va ser la recerca realitzada pel metge angls
A. E. Garrod el 1901. Ell havia estudiat diverses malalties humanes
hereditries. Una daquestes, lalcaptonria, es caracteritza per artritis-
me i ennegriment dels cartlags i de lorina (quan aquesta entrava en
contacte amb laire). Un any abans, els cientfics Correns, De Vries i
Tschermak havien redescobert les lleis de lherncia proposades per
Mendel el 1866, i el mn cientfic estava molt interessat a detectar ca-
rcters hereditaris i saber com sheretaven.
Els conceptes gentics necessaris per entendre la relaci entre el DNA i
els carcters hereditaris sn: gen, locus, diploide, haploide, dominant
i allel.
Gen. s un fragment dcid nucleic que duu informaci per a un ca-
rcter. Correspon al terme informaci hereditria utilitzat per Men-
del.
Locus. s el lloc que ocupa un gen en el cromosoma.
Diploide. sser que t dos cromosomes de cada tipus. Un s heretat
del pare i laltre, de la mare.
Haploide. sser que noms t un cromosoma de cada tipus.
Gen dominant. Es tracta del gen que imposa la seva informaci, s a
dir, que no deixa que sexpressi laltre gen que porta informaci so-
bre el mateix carcter i que rep el nom de gen recessiu.
Allel. Cadascun dels diferents gens que poden ocupar un mateix lo-
cus. En un ser diploide, per a cada carcter hi ha dos gens que sn
allels entre si.
En lalcaptonria, es tracta dun locus que t dos allels: lallel normal i lallel alcap-
tonria, en qu lallel normal (N) s dominant i lallel alcaptonria (n) s recessiu.
Estudiant la genealogia dels individus malalts, Garrod va observar que lalcaptonria
era una malaltia hereditria, ja que sempre hi havia algun avantpassat que nhavia
patit. La malaltia tan sols apareixia quan les dues informacions rebudes, s a dir, la
que rebia per part del pare i la que rebia per part de la mare, indicaven alcaptonria
(homozigot recessiu nn). Quan les dues informacions eren normals, o quan simple-
ment ho era una, lindividu era normal (homozigot dominant NN o heterozigot Nn).
Aix doncs, es tractava duna malaltia provocada per una informaci gentica anor-
mal, que era recessiva respecte de la informaci correcta.
4
Dos individus normals poden tenir
descendncia afectada dalcaptonria.
La gentica mendeliana
La gentica mendeliana es basa a deduir la informaci gentica dels organismes a partir de les proporcions dels descendents.
Cada caracterstica duna espcie rep el nom de carcter biolgic. Per exemple, en el psol podem citar color de la llavor, forma de la llavor,
color de les flors, etc. Cada un dels carcters biolgics es pot manifestar de diferents maneres, per exemple el color de la llavor pot ser groc
o verd.
En la majoria dels organismes eucariotes, cada manifestaci depn de dues informacions o gens, aportats pels dos progenitors. Els gens
que informen sobre un mateix carcter es diuen allels. Quan un allel no en deixa manifestar un altre, es diu que s dominat respecte
a laltre, que sanomena recessiu. Quan aix passa es diu que se segueix un patr dherncia dominant.
A FONS
Homozigot
dominant
Homozigot
recessiu
Heterozigot
Nn
N n N n
NN Nn Nn nn
Nn
X
F
1
F
2
G
m
e
t
e
s
N N
n n
N n
195
4.2. La formulaci de la teoria
A partir danlisis clniques, es va esbrinar que el motiu de lennegriment de lori-
na i els cartlags era degut a la presncia de lcid homogentsic. Llavors es va su-
posar que en els individus sans aquesta substncia es transformava en daltres i
desapareixia. Daquesta manera es va poder passar dun parallelisme entre gen
i carcter a un parallelisme entre gen i substncia.
Molt desprs, el 1948, Beadle i Tatum van estudiar el problema de per qu apa-
reixien aquestes substncies a lorganisme i per qu sheretava aquest carcter. Per
fer els experiments, van escollir el fong Neurospora crassa, que tan sols necessita
per viure substncies minerals, una font orgnica de carboni i biotina.
Per mitj de radiaci amb rajos ultraviolats (que alteren el DNA), van originar mu-
tants que noms sobrevivien si a ms shi afegia laminocid arginina, necessari per
sintetitzar-ne les protenes. Per tant, havien perdut la capacitat de sintetitzar
aquest aminocid.
Altres mutants originats necessitaven o arginina o citrullina, i daltres, o arginina
o citrullina o ornitina.
A partir daqu, es va deduir que la sntesi darginina devia seguir la via metablica
segent:
-- -- -- --
Grcies a anlisis bioqumiques es va poder confirmar que els diferents mutants
estaven mancats de determinats enzims i que, en cadascun, augmentava molt un
dels components de la via de larginina. La conclusi era bvia: com que falta un
enzim, el metabolisme queda bloquejat en aquella substncia sobre la qual havia
dactuar. Els mutants s que podien viure, si safegia al medi la substncia que no
podien sintetitzar, o qualsevol de les substncies derivades daquesta, ja que s que
tenien els altres enzims. Aix es va establir un parallelisme entre gens i enzims,
i aquesta hiptesi es va anomenar teoria dun gen - un enzim. Aquesta teoria afir-
ma que quan saltera la seqncia de nucletids dun gen, falta un enzim. Aix
doncs, s per mitj dels enzims que es controlen les substncies, i per aquestes, les
caracterstiques dels organismes.
-- -- -- --
A partir daquest tipus destudis, anomenats gentica bioqumica, shan pogut es-
tablir moltes rutes bioqumiques, entre les quals hi ha la del metabolisme de la fe-
nilalanina, al qual pertany lalcaptonria estudiada per Garrod.
(protenes) arginina citrullina ornitina (substrat)
enzim 3 enzim 2 enzim 1
GEN 3 GEN 2 GEN 1
(protenes) arginina citrullina ornitina (substrat)
Gens Carcter Substncia a lorganisme
AA Normal No hi ha cid homogentsic.
Aa Normal No hi ha cid homogentsic.
aa Alcaptonria S que hi ha cid homogentsic.
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Es coneixen cinc tipus de mutants.

Tots necessiten la substncia G
per alimentar-se. Molts mutants, si
no hi ha G al medi, la saben produir
a partir daltres substncies,
anomenades A, B, C, D i E.
En la taula adjunta sindica el tipus
de mutant: amb un () si s capa
de viure amb aquesta substncia,
i amb un () si no ho s. Indica
lordre daquestes substncies
en la ruta metablica. En la taula
es pot observar que el mutant
5 pot viure amb qualsevol
substncia menys amb la E,
per tant, est mancat de lenzim
que transforma E en la segent
i, en conseqncia, E s la primera
substncia de la via metablica.
16
Activitats
A
Mutant 1
B A C D E G
Mutant 2
Mutant 3
Mutant 4
Mutant 5
196
unitat 10
Lexpressi del missatge gentic
Un cop Beadle i Tatum van establir el 1948 el parallelisme entre gens i enzims i
desprs que Watson i Crick proposessin, el 1953, el model de doble hlix, Crick
va proposar lanomenada hiptesi de la collinearitat, en la qual sestableix
una correspondncia entre la seqncia de nucletids del gen i la seqncia dami-
nocids de lenzim que el gen codifica. En el mecanisme pel qual es passa duna
seqncia a laltra es poden diferenciar dos processos: un es duu a terme al DNA
cellular o genoma, i laltre, als ribosomes.
Al DNA cellular, que en les cllules
eucariotes es troba al nucli, es passa
duna seqncia de bases nitrogena-
des dun gen a una seqncia de ba-
ses nitrogenades complementries
pertanyents a un RNAm. Aquest pro-
cs sanomena transcripci.
Als ribosomes es passa duna seqn-
cia de ribonucletids daquest RNAm
a una seqncia daminocids. Aquest
procs sanomena traducci.
Posteriorment es va descobrir que alguns virus podien produir DNA a partir del
seu RNA, procs que sanomena retrotranscripci.
5
El mecanisme
de la transcripci
La transcripci s el pas duna seqncia de DNA a una se-
qncia dRNA, tant si s RNAm com RNAr o RNAt. Per fer-
ho, hi intervenen el DNA, ribonucletids trifosfat de A, C, G
i U, les RNA-polimerases (RNAp) i els cofactors. Sen poden
distingir dos mecanismes diferents, segons si es tracta de
bacteris o de cllules eucariotes.
6.1. La transcripci en procariotes
Els bacteris noms tenen un tipus dRNA-polimerasa. En el
cas de la sntesi dRNAm es distingeixen les etapes segents.
Iniciaci
Abans de cada regi de DNA que es transcriu, lanomenada
unitat de transcripci, hi ha una regi de DNA que no es
transcriu, anomenada promotor. El promotor cont unes se-
qncies de nucletids, anomenades seqncies de con-
sens, a les quals sassocia lRNA-polimerasa i el primer nucle-
tid que ser transcrit. El promotor determina quina de les
dues cadenes ha de ser transcrita i, de vegades, s com a di-
versos gens.
Una vegada lRNA-polimerasa sha fixat sobre el promotor,
desenrotlla aproximadament una volta dhlix, i inicia la poli-
meritzaci dRNA seguint un dels dos filaments del DNA, la-
nomenat filament patr.
6
Principals processos en la gentica molecular.
Transcripci en bacteris (procariotes).
transcripci traducci
retrotranscripci
Duplicaci del DNA
DNA RNAm protenes
DNA
Promotor
Punt dinici
RNA polimerasa
RNA transcrit
RNA transcrit
Transcrit dRNA complert
Direcci de la transcripci
5 3
RNA
polimerasa
Cadena de DNA
complementria
A
T
C
C
A
A
C
C
A
T C C A
A
U
A
A C C U A
T T G C A T
T
T
U
G
G
Cadena de DNA
patr
RNA
recent sintetitzat
INICIACI
Unitat de transcripci
1
ELONGACI
2
FINALITZACI
3
3
5
3
5
3
5
3
5
5
3
5
3
5
3
3
5
5
5
3
197
Elongaci o allargament
El procs continua a ra duns quaranta nucletids per segon. A mesura que lRNA-
polimerasa recorre el filament de DNA patr cap a lextrem 5, se sintetitza un fila-
ment dRNA en direcci 5 3.
Exemple de transcripci:
Seqncia de DNA: 3... TACGCT ... 5
Seqncia dRNAm: 5... AUGCGA ... 3
Finalitzaci
La finalitzaci es produeix quan lRNA-polimerasa arriba
a una seqncia anomenada terminador. Aleshores se se-
para i el DNA torna a formar la doble hlix.
Maduraci
Si el que se sintetitza s un RNAm, no hi ha maduraci; en
canvi, si s un RNAt o un RNAr, hi ha un transcrit prima-
ri, que desprs sofreix un procs de tall i empalmament si-
milar al que sexplica per als eucariotes a continuaci.
6.2. La transcripci en eucariotes
En primer lloc, cal ressaltar que hi ha tres tipus dRNA-po-
limerasa, segons el tipus dRNA que sha de sintetitzar. En
segon lloc, cal destacar que els gens estan fragmentats de
manera que sempre cal un procs de maduraci en
el qual seliminin les seqncies sense sentit o introns i
sempalmin les seqncies amb sentit o exons. Excep-
cionalment hi ha gens, com els de les histones, que no
presenten introns. Finalment, cal recordar que en els euca-
rionts el DNA est associat a histones i formen nucleoso-
mes. Sha observat que en gens que es transcriuen cont-
nuament (com els de lRNAr), el DNA sempre est ests,
en altres sempre est, aparentment, en forma de nucleoso-
mes, i en altres hi ha transici a la forma estesa tan sols
durant la transcripci.
En el cas de la sntesi dRNAm es distingeixen les etapes
segents.
Iniciaci
Hi ha una regi del DNA anomenada regi promotor,
on es fixa lRNA-polimerasa II, que consta de dos senyals
anomenats seqncies de consens: la CAAT i la TATA, a
diferents distncies del punt dinici. Perqu es pugui fixar
lRNA-polimerasa, abans shan de fixar en aquestes se-
qncies unes protenes anomenades factors de trans-
cripci. Tot el conjunt rep el nom de complex diniciaci
de la transcripci.
Elongaci o allargament
El procs de sntesi continua en sentit 5 3. Al cap
de trenta nucletids transcrits safegeix una caputxa cons-
tituda per una metilguanosinatrifosfat invertida (m7
Gppp_...) a lextrem 5. Un mateix gen pot ser transcrit per
diverses RNA-polimerases a la vegada, una darrere de laltra. Transcripci en eucariotes.
INICIACI
ADDICI A LA CAPUTXA
ALLARGAMENT
FINALITZACI
ADDICI DEL POLI-A
Transcrit primari de RNA (precursor)
m
7
Gppp
caputxa 5
caputxa 5
caputxa 5
caputxa 5
m
7
Gppp
m
7
Gppp
MADURACI (RNPpn)
m
7
Gppp
RNAm
RNA-polimerasa II
RNA
polimerasa II
ADN
198
unitat 10
Finalitzaci
La finalitzaci de la sntesi de lRNAm es produeix quan sarriba a la seqncia
TTATTT del DNA. A continuaci, hi interv lenzim poli-A-polimerasa, que afe-
geix a lextrem final 3 un segment duns 200 ribonucletids dadenina, lanomena-
da cua de poli-A, al transcrit primari o preRNAm, tamb anomenat RNA hetero-
geni nuclear (RNAhn).
Maduraci
La maduraci es produeix al nucli. Un enzim anomenat ribonucleoprotena peti-
ta nuclear (RNPpn), que s un complex de protena i RNApn, s el que duu a
terme la maduraci. Diverses RNPpn sassocien entre si i amb protenes, i formen
una estructura gaireb de la mida dun ribosoma anomenada espliceosoma.
Aquesta s la que separa els introns grcies al fet que lRNApn cont unes seqn-
cies que sn complementries de les dels dos extrems dels introns. Quan sas-
socien, lintr es corba i es desprn. A continuaci, actuen unes RNA-lligases es-
pecfiques que empalmen els exons.
LRNAt i lRNAr tamb presenten processos de maduraci. En lRNAt cal destacar
laddici del triplet CCA a lextrem 3. La maduraci de lRNAr sinicia amb lRNA
nucleolar (RNAn), tal com sha explicat en lapartat sobre els cids nucleics.
Funcionament de les RTNPpn
i dels espliceosomes en la maduraci
de lRNA.
Escriu la seqncia dRNAmque es transcriuria de la cadena de DNA segent:
DNA: 3 ... TACAAGTACTTGTTTCTT ... 5
Escriu la seqncia dRNAmque es transcriuria de la cadena de DNA segent:
DNA: 5 ... TACAAGTACTTGTTTCTT ... 3
En aquest segment de la regi promotora de DNA eucaritic sobserva una seqncia
de consens a onze nucletids de linici de la transcripci. Troba-la i indica
la seqncia de nucletids de lRNAmque se sintetitzar.
3 ... TCT-TAT-AAT-ATC-GTA-GCA-TAC-AGC-TAG-AAC-GAT ... 5
Tenen una longitud semblant els gens de procariotes i deucariotes que codifiquen
per a una mateixa cadena polipeptdica? I els RNAmrespectius?
20
19
18
17
Activitats
Protena
Diverses
protenes
Transcrit primari de RNAm (Pre-RNAm)
RNApn
RNApn
RNAm
Intr
Components
de lespliceosoma
5
5
5
Espliceosoma
Intr tallat
Ex 1
Ex 1 Ex 2
Ex 2
199
La clau gentica
La interpretaci de la clau gentica, s a dir, la relaci que hi ha entre la seqncia
de nucletids i la seqncia daminocids, es va aconseguir a partir dels descobri-
ments segents:
El 1955, Severo Ochoa i Grunberg-Manago van allar lenzim polinucletid
fosforilasa, capa de sintetitzar RNAm sense necessitat de model i a partir de
qualsevol tipus de nucletids que hi hagus al medi.
Aix, a partir dun medi en el qual tan sols hi havia UDP, se sintetitzava un RNAm
en el qual nicament es repetia UMP, lanomenat poli-U (... UUUUUU...).
El 1961, Nirenberg va disposar una srie de vint tubs amb els vint aminocids
proteics en cadascun. A cada tub hi havia un aminocid diferent marcat amb C
14
.
A tots i cadascun dels tubs va afegir el poli-U i tots els elements necessaris per a
la sntesi proteica.
Va observar que tan sols apareixia un polipptid radioactiu al tub on shavia
marcat la fenilalanina. A partir dun poli-C en va identificar la collinearitat
amb la prolina.
A partir dun poli-G no va obtenir resultats satisfactoris i a partir dun poli-A va
obtenir un polmer de lisines.
Com que tan sols hi ha quatre tipus de nucletids i com que hi intervenen vint
tipus daminocids, la collinearitat no es podia establir dun en un, ni entre do-
blets de nucletids (4
2
16), sin, com a mnim, entre triplets de nucletids
(4
3
64) i aminocids.
Posteriorment, i amb mescles proporcionades de diferents ribonucletids difos-
fat, es va acabar de deduir la clau gentica i es va confirmar que la collinearitat
es devia establir entre els triplets de nucletids i els aminocids.
7
Severo Ochoa. Premi Nobel el 1959.
UAU
tyr
UAC
UAA stop
UAG stop
U
U C A G
C
U
C
A
G
U
C
A
G
UUU
phe
UUC
UUA
leu
UUG
P
r
i
m
e
r
a

l
l
e
t
r
a

(
e
x
t
r
e
m

5
)
T
e
r
c
e
r
a

l
l
e
t
r
a

(
e
x
t
r
e
m

3
)
CAU
his
CAC
CAA
gln
CAG
UGU
cys
UGC
UGA stop
UGG trp
UCU
UCC
ser
UCA
UCG
CUU
CUC
leu
CUA
CUG
CCU
CCC
pro
CCA
CCG
A
U
C
A
G
AAU
asn
AAC
AAA
lys
AAG
AGU
ser
AGC
AGA
arg
AGG
AUU
AUC ile
AUA
AUG met
ACU
ACC
thr
ACA
ACG
CGU
CGC
arg
CGA
CGG
G
U
C
A
G
GAU
asp
GAC
GAA
glu
GAG
GUU
GUC
val
GUA
GUG
GCU
GCC
ala
GCA
GCG
GGU
GGC
gly
GGA
GGG
Segona lletra
Clau gentica.
200
unitat 10
En un experiment de sntesi artificial de RNAm, en qu es
disposa del 70% de ribonucletids de citosina i el 30%
de ribonucletids duracil, digues: a) quins tipus de triplets
sn possibles?, b) quin percentatge hi ha de triplets CCC?,
i c) quin percentatge hi ha de triplets amb dues U i una C?
En un experiment de sntesi de protenes in vitro sha utilitzat
un RNAmartificial que cont una combinaci a latzar
de nucletids duracil i adenina; a ms, shi han afegit ribosomes
diferents, RNAt, ATP, enzims i els vint aminocids. Per totes
les cadenes polipeptdiques obtingudes contenen molt pocs
aminocids. Pots donar una explicaci a aquests resultats?
Una cllula t un filament de DNA format per 12.000 parells
de nucletids. Calcula el nombre de protenes de massa
molecular igual a 20.000 daltons, que poden ser codificades
per aquest filament de DNA. Suposa una massa molecular
mitjana de 100 daltons per a cada aminocid.
Relaciona els termes segents amb la definici corresponent.
1. Leu a) Aminocid que noms est determinat
per un triplet de nucletids.
2. Pro b) Triplet que indica laturada de la biosntesi
de la protena.
3. Met c) Aminocid que est determinat per sis triplets
diferents.
4. Lys d) Aminocid que noms est codificat
pel triplet de nucletids AUG.
5. Trp e) Triplet que implica laturada de la sntesi
en el cas que canvi el seu ltim ncleotid.
6. Ile f) Aminocid que est determinat per un triplet
en qu lltim nucletid no s important.
7. UGG g) Aminocid informat per noms dos triplets
de nucletids.
8. UAC h) Aminocid informat per tres triplets diferents
de nucletids. 24
23
22
21
Activitats
Lexpressi codi de la vida va passar de ser una metfora i una hiptesi de tre-
ball til a una realitat verificada experimentalment.
En la clau gentica es pot observar que per a alguns aminocids hi ha diversos tri-
plets. Generalment difereixen en un sol nucletid (per exemple, UAU, UAC sn
Tyr). Aquesta situaci sanomena degeneraci de la clau gentica i representa un
avantatge, ja que, encara que es produs un error en la cpia dun nucletid, con-
tinuaria la collinearitat entre el triplet i laminocid.
Daltra banda, si tan sols hi hagus vint triplets que fossin tradubles, hi hauria 44 tri-
plets (64 20 44) sense sentit, i un simple error en un nucletid dun triplet pro-
bablement el convertiria en un triplet sense sentit, i aix sinterrompria la biosntesi.
Amb la clau actual simplement hi hauria un aminocid diferent i aix, tret que
pertanyi al centre actiu dun enzim, no s perills.
Lestudi de la seqncia del DNA hum
permet conixer els mecanismes de sntesi
de protenes.
201
La traducci o biosntesi
de les protenes
8.1. Activaci dels aminocids
Els aminocids, en presncia de lenzim aminoacil-RNAt-sintetasa i dATP, tenen la
capacitat dassociar-se i donar lloc a un aminoacil-RNAt, de manera que sallibe-
ren AMP, PPi i queda lliure lenzim, que desprs torna a actuar. La uni de lami-
nocid al seu RNAt especfic es duu a terme entre el seu grup carboxil (COOH)
i el radical OH de lextrem 3 del RNAt.
8.2. Traducci
Iniciaci de la sntesi
LRNAm suneix a una subunitat ribosmica petita grcies a una seqncia ini-
cial anomenada regi lder, que no es tradueix, en la qual hi ha uns deu nucle-
tids complementaris amb lRNA ribosmic. A aquests shi associa un aminoacil-
RNAt iniciador especfic, que presenta lanticod 3...UAC...5 i que porta
laminocid metionina en les cllules eucariotes i laminocid formilmetionina en
les procariotes. Desprs, la subunitat petita es mou respecte a lRNAm fins que tro-
ba el cod diniciaci que s 5...AUG...3. Aleshores sestableixen enllaos dhi-
drogen entre el cod 5...AUG...3 i lanticod 3...UAC...5. A aquest grup de
molcules suneix la subunitat ribosmica gran, i aix es forma el complex ribo-
somal o complex actiu. Aquest procs necessita energia, que s aportada per un
GTP i unes protenes anomenades factors diniciaci. En el complex ribosomal es
diferencien tres llocs duni o centres:
El centre peptidil o centre P, on se situa el primer aminoacil-RNAt;
El centre acceptor o centre A, on se situen els aminoacils-RNAt segents;
El centre de sortida o centre E on se situa lRNAt sense aminocid.
La iniciaci de la sntesi presenta algunes diferncies entre procariotes i eucariotes.
En les cllules procariotes lRNAm no experimenta maduraci. Fins i tot abans da-
cabar-se la sntesi, ja es comena a traduir. En les eucariotes, lRNAm se sintetitza al
nucli i abans de sortir experimenta un procs de maduraci. A lextrem 5 porta una
caputxa constituda per una metilguanosinatrifosfat, que permet que els ribosomes
la identifiquin, i a continuaci es troba lanomenada regi lder, que no es tradueix.
LRNAm, si s prou llarg, pot ser tradut per uns quants ribosomes alhora, un rere
laltre. Si sexaminen amb el microscopi electrnic, sobserva una mena de rosari
de ribosomes que sanomena poliribosoma.
Elongaci o allargament de la cadena polipeptdica
El primer triplet que es tradueix s lAUG, que correspon a laminocid metionina.
Al centre A arriba el segon aminoacil-RNAt. El radical carboxil de laminocid inicia-
dor (metionina) suneix amb el radical amino de laminocid segent per mitj dun
enlla peptdic. Lenzim peptidiltransferasa catalitza aquesta uni. Aix doncs, el
centre P queda ocupat per un RNAt sense aminocid.
Aleshores es produeix la translocaci ribosomal i aquest RNAt passa a ocupar
el centre E i surt del ribosoma. El dipeptidil-RNAt ara queda al centre P i el centre
acceptor A queda lliure en espera dun nou aminoacil-RNAt. Aquest procs neces-
sita energia, que aporta un GTP, unes protenes anomenades factors delongaci, i es
repeteix en cada un dels codons segents. En els procariotes es tradueix un cod
per dcima de segon.
8
Activaci dels aminocids. Formaci
dun aminoacil-RNAc.
Activaci dels aminocids. Aminoacil-RNAt.
Adenina
O
Aminocid
Aminoacil-RNA-transferncia
H
OOCCNH
2
R
H
2
C
OP O
C
C
5
Aminoacil-
RNAt-sintetasa
RNAt
AMP
Aminoacil-
RNAt-sintetasa
Aminoacil-RNAt
aa ATP
aa
AMP
aa
PPi
AMP
aa
202
unitat 10
Finalitzaci de la sntesi
El final de la sntesi est determinat pels anomenats triplets sense sentit, que sn
tres: UAA, UAG i UGA. No hi ha cap RNAt lanticod del qual en sigui comple-
mentari. En canvi, sn reconeguts pels factors proteics dalliberaci (FR), que
necessiten consumir GTP per actuar. Sinstallen sobre el centre A i provoquen que
la peptidiltransferasa faci interaccionar el darrer grup COOH amb laigua, amb la
qual cosa la cadena polipeptdica queda alliberada. A continuaci, lRNAm i les
dues subunitats ribosomals se separen.
8.3. Associaci de diverses cadenes polipeptdiques
per constituir les protenes
A mesura que la cadena polipeptdica es va sintetitzant, aquesta va adoptant una
determinada estructura secundria i terciria mitjanant els enllaos per pont dhi-
drogen i els enllaos disulfur, respectivament.
Desprs dacabar la traducci, hi ha protenes enzimtiques que ja sn actives i dal-
tres que necessiten eliminar alguns aminocids per ser-ho. Alguns enzims necessiten
associar-se a ions o a coenzims per ser eficaos. Les protenes poden estar constitu-
des per una cadena polipeptdica o per diverses subunitats. Les subunitats poden ser
iguals o desiguals, segons si provenen del mateix gen o de gens diferents.
Biosntesi de les protenes.
Centre P
(centre peptidil)
E P A
E A E
P A
E
P A
E
P A
E
P A
Centre E
(centre de sortida)
Lloc duni
del RNAm
INICIACI
FINALITZACI
ELONGACI
Lloc duni
de lRNAm
Cod
iniciador
Formaci
dun enlla peptdic
Factor de lliberaci
ltim RNAt
Polipptid lliure
Separaci de tots
els components
del complex ribosomal
Cod de finalitzaci
(UAG, UAA o UGA)
La cadena polipeptdica
passa a lltim RNAt
que ha arribat
Translocaci ribosomal.
LRNAt que ha perdut
la cadena polipeptdica
passa al centre E i surt
del ribosoma
Subunitat
petita
Complex
ribosomal
Subunitat
gran
Complementarietat
de cod amb anticod
Extrem terminal amino
RNAt iniciador
mRNA
RNAm
5
5
P
5
3 3
3
GTP
GDP
Met
GTP
GDP
Centre A
(centre acceptor
de nous aminoacil-RNAt)
Subunitat
gran
Subunitat
petita
Cod
RNAt
Aminocid nou
que safegir
Polipptid
en creixement
RNAm
GTP
GDP
203
La regulaci de lexpressi gentica
Les cllules no estan constantment sintetitzant tots els tipus de protenes sobre les
quals tenen informaci. Si fos aix, es produiria un caos metablic. Aix doncs, s
evident que ha dexistir un sistema de regulaci. Com que la quantitat de prote-
nes sintetitzades depn directament de la quantitat dRNAm present al citoplasma,
i com que la mitjana de vida daquest s molt curta (minuts), la quantitat dRNAm
sintetitzat regula els nivells enzimtics del medi. Per tant, nhi ha prou de regular
la sntesi dRNAm. Aquesta depn, en els procariotes, del substrat disponible, i en
les cllules eucariotes dels organismes pluricellulars, de lambient hormonal del
medi intern. Precisament en bacteris es va descobrir el model de control negatiu o
de loper, i de control positiu o per AMP cclic (AMPc).
9.1. Loper
Establiment del model de loper
El descobriment de com es controla la sntesi de RNAm es va iniciar a partir de la-
nomenat efecte glucosa que va observar J. Monod el 1947.
Si a un medi de cultiu bacteri de lEscherichia coli amb lactosa shi afegeix glucosa,
el nivell de lenzim -galactosidasa disminueix sensiblement, i passa de 5.000 a 5
molcules per cllula. Aquesta disminuci s lgica, ja que per aconseguir glucosa
ja no cal desdoblar la lactosa en glucosa i galactosa, reacci que catalitza la
-galactosidasa. Els enzims tan sols apareixen quan sn necessaris i desprs sn de-
gradats. Posteriorment, durant els anys cinquanta, Jacob i Monod, mentre treballa-
ven amb lEscherichia coli, van descobrir que els enzims reprimits en lexperiment
anterior eren tres: la -galactosidasa, la -galactosidpermeasa i la -galactosid-
transacetilasa. Els tres enzims estan relacionats amb el metabolisme de la lactosa.
Daquest fet es va concloure que el substrat (glucosa) no tan sols reprimia un en-
zim, sin tot el conjunt denzims que intervenen en una mateixa via metablica.
El 1961, Jacob i Monod van proposar un model anomenat oper, que explica com
sefectua el control de la biosntesi proteica. En aquest model es diferencien dos ti-
pus de gens: els gens estructurals i els gens reguladors. Els gens estructurals sn
els que codifiquen les protenes estructurals i les protenes enzimtiques. Els gens
reguladors sn els que codifiquen les protenes que tenen com a missi controlar
lactivitat dels gens estructurals. Aquestes protenes sanomenen repressores.
9
Loper lac de lEscherichia coli.
Comparaci de la transcripci i la traducci
en cllules procariotes i cllules eucariotes.
Cllules procariotes Cllules eucariotes
1. El DNA no est enrotllat formant nucleosomes i, per tant, no
necessita desenrotllar-se per ser llegit.
2. Tan sols hi ha una bombolla de replicaci. Els fragments dOkazaki
tenen de 1.000 a 2.000 nucletids.
3. Els gens sn continus.
4. La transcripci es fa al citosol (el nucleoide o DNA est immers
al citosol).
5. Hi ha un sol enzim RNA-polimerasa sigui quin sigui el tipus de RNA
que sha de sintetitzar.
6. LRNAt i lRNAr procedeixen dun transcrit primari madurat (talls
i empalmaments). LRNAm, a diferncia de leucaritic,
se sintetitza directament, sense maduraci prvia (no hi ha addici
de caputxa, ni eliminaci dintrons ni addici de cua de poli-A).
7. La traducci de lRNAmsinicia abans que acabi de ser sintetitzat.
8. Els ribosomes reconeixen lRNAmgrcies al fet que la regi lder
cont una seqncia que es complementa amb lRNA ribosmic.
9. LRNAmpot ser policistrnic, s a dir, dna lloc a ms duna protena.
10. El primer aminocid de la cadena s la formilmetionina.
1. El DNA est enrotllat i forma nucleosomes, per la qual cosa
generalment sha de desenrotllar.
2. Hi ha moltes bombolles de replicaci o replicons (3.500 al genoma
de D. melanogaster). Els fragments dOkazaki tenen de 100 a 200
nucletids.
3. Sovint els gens no sn continus, sin que presenten introns intercalats.
4. La transcripci es fa a linterior del nucli.
5. Cada tipus dRNA s sintetitzat per un dels tres tipus denzims
RNA-polimerases.
6. Tots els transcrits primaris experimenten maduraci, per tan sols al
preRNAmhi ha addici duna caputxa (un mGTP invertit)
a lextrem 5, eliminaci dels introns i addici de cua de poli-A.
7. LRNAmha danar des del nucli fins al citosol, on es duu a terme
la traducci.
8. Els ribosomes reconeixen lRNAmgrcies a la caputxa.
9. LRNAmsempre s monocistrnic, s a dir, dna lloc a noms
una protena.
10. El primer aminocid de la cadena s la metionina.
gen regulador doper
gen estructural
de la permeasa
gen estructural
de la transacetilasa
gen estructural
de la galactosidasa
zona promotora
zona operadora
204
unitat 10
Funcionament de loper
En loper lac de lEscherichia coli hi ha un sol gen regulador i tres gens estructu-
rals. Aquests es troben contigus i es transcriuen tots alhora. Al costat del primer
gen estructural que es transcriu hi ha dues zones especfiques: la zona promoto-
ra, que s on es fixa lRNA-polimerasa, i la zona operadora, que s on es fixa el
repressor.
En loper lac, el repressor produt pel gen regulador i sassocia a la zona opera-
dora i impedeix que lRNA-polimerasa, que es troba a la zona promotora, transcri-
gui els gens estructurals. Aquest oper funciona segons el sistema dinducci en-
zimtica, ja que hi ha unes molcules anomenades inductores, que en aquest cas
sn les molcules de lactosa, que, en associar-se amb els repressors, els provoquen
unes alteracions a lestructura. A causa daix, aquests repressors perden afinitat
per la zona operadora, i lRNA-polimerasa, com que no troba obstacles per actuar,
transcriu els gens estructurals.
Hi ha altres operons que funcionen segons el sistema de repressi enzimtica,
tamb anomenat repressi per producte final. Per exemple, loper his de lEs-
cherichia coli s el responsable de la sntesi de la histidina. En aquest tipus de regu-
laci, el repressor en estat normal s inactiu, per la qual cosa es fabriquen cons-
tantment els enzims necessaris per produir la histidina; per si apareix una altra
molcula especfica anomenada corepressor, en aquest cas la prpia histidina, el
repressor es torna actiu i el complex repressor-corepressor es fixa sobre la zona
operadora, impedeix el pas a lRNA-polimerasa i es reprimeix la sntesi dhistidina.
Al laboratori es comprova que si safegeix histidina al medi, desapareixen tots els
enzims necessaris per a aquesta sntesi.
Funcionament de loper lac.
a
b
repressor RNAp
RNAm
RNAp
RNAm
galactosidasa
lactosa
glucosa galactosa
permeasa transacetilasa
Loper lac en estat normal
Loper lac en presncia de lactosa
repressor associat
a linductor
205
9.2. El control de la biosntesi proteica per AMP cclic
A ms del control de la biosntesi a crrec de loper, sha descrit un altre tipus
de regulaci: la regulaci per lAMP cclic. Aquesta molcula la forma, a partir de
lATP, lenzim adenilciclasa, situat a la cara interna de la membrana citoplasmtica.
LAMPc, per actuar, necessita lacci de la protena anomenada protena activado-
ra del catablit (CAP). El complex CAP-AMPc t una gran afinitat per una zona
que hi ha al promotor, anterior al lloc on se situa lRNA-polimerasa. Sembla que,
sense la seva presncia, lRNA-polimerasa que origina lRNAm que informa dels
enzims que metabolitzen la lactosa t moltes dificultats per associar-se al seu lloc a
la zona promotora.
Sha comprovat que, quan augmenta el nivell de glucosa a la cllula, disminueix
el nivell dAMPc. Aix est motivat perqu la glucosa, quan travessa la membrana
plasmtica, passa a glucosa-6-fosfat i el grup fosfat s aportat per lATP. Com que
lATP es gasta en aix, en queda poc per ser convertit en AMPc i, per tant, no es
forma prou complex CAP-AMPc. Per aquest motiu, lRNAp no es pot fixar i, per
tant, no es produeixen els enzims per al metabolisme de la lactosa. Aix explica
lefecte glucosa esmentat abans, que no quedava aclarit en el model de loper.
Aix doncs, tan sols quan sesgota la glucosa, i a ms hi ha presncia de lactosa, el
bacteri produeix els enzims per metabolitzar aquesta lactosa.
9.3. El control de lexpressi gnica en eucariotes
Les cllules dels organismes eucaritics pluricellulars amb teixits diferenciats res-
ponen sobretot a les variacions hormonals del medi intern. En aquestes, les hor-
mones provoquen respostes similars a les que el substrat provoca en bacteris. En-
cara que totes les cllules tenen el mateix DNA, no en totes es manifesta la
mateixa informaci, i aqu hi ha la clau de la diferenciaci cellular. Per exemple,
els gens de lhemoglobina tan sols sexpressen en els eritrcits.
Els segments de DNA que es troben molt condensats no sexpressen, mentre que els
que estan estesos, fins i tot sense formar nucleosomes i facilitant lacci de lRNA-poli-
merasa, seran els que es transcriuran. Segons les zones que queden condensades, apa-
reix, durant el desenvolupament embrionari, la diferenciaci cellular, i amb aques-
ta, lorganognesi o formaci drgans a lembri. Segons el tipus de cllula, hi haur
uns receptors de membrana o uns altres i, per tant, tan sols unes seran cllules dia-
na respecte dunes hormones determinades. El control de lexpressi gnica deguda a
les hormones difereix segons si es tracta dhormones lipdiques o proteiques.
Les hormones lipdiques, com ara les esteroides, grcies a la seva composici
travessen molt fcilment la membrana citoplasmtica. En el citoplasma sunei-
xen a protenes receptores intracellulars i formen complexos hormona-recep-
tor (H-R), que es dirigeixen al nucli. All es fixen sobre seqncies determina-
des del DNA i indueixen la transcripci de determinats gens, segurament
facilitant la descondensaci dunes zones de DNA. Per exemple, les hormones
anabolitzants provoquen la sntesi de protenes musculars.
Les hormones proteiques, atesa la mida de les seves molcules, no poden tra-
vessar directament la membrana citoplasmtica. Per fer-ho, suneixen a prote-
nes receptores especfiques de la membrana i es forma el complex H-R. Aquest
procs provoca que lenzim adenilciclasa que es troba a la cara interna de la
membrana citoplasmtica sactivi i passi lATP a AMPc, que s lanomenat segon
missatger (lhormona rep el nom de primer missatger). LAMPc es dirigeix al
nucli i activa les protenes reguladores de la transcripci.
Dacord amb aquest mecanisme, lhormona no necessita penetrar a la cllula, sim-
plement estableix contacte amb la membrana per estimular la formaci dAMPc, que
serigeix com a mitjancer dels efectes biolgics de lhormona a linterior cellular.
Control de la biosntesi proteica per AMPc.
adenilciclasa
ATP AMPc PPi -----------------------
gen regulador
AMPc
RNAp
gen 1
gen 2
gen 3
CAP
Hormona
lipdica
Protenes
receptores
intracellulars
HR
En el nucli,
indueixen
la transcripci
de determinats
gens
Hormona
proteica
Receptor
de
membrana
HR
ATP AMPc
Activa
les protenes
reguladores
de la
transcripci
F
Respecte de la duplicaci del DNA, contesta les preguntes segents:
a) A quina velocitat shi deuran afegir els nous nucletids
complementaris?
b) Com sn els dos filaments entre si?
c) Pot tenir algun avantatge laparici derrors que no perjudiquin
la supervivncia de lindividu?
d) Com sanomenen, en general, aquests errors?
Si totes les cllules dun organisme tenen la mateixa informaci
al DNA, com expliques lexistncia, en un mateix individu,
de cllules amb aspectes i funcions diferents?
Indica a quin tipus dcid nucleic corresponen les seqncies
de bases nitrogenades segents:
a) 5 ... C C G A T C ... 3 c) 3 ... U A C C G A ... 5
b) 3 ... G G A T C C ... 5 d) 5 ... A C C G G C ... 3
Quin polipptid s codificat pel tros de DNA segent?
3 ... C T T C G T C A A A T G ... 5.
Escriu una seqncia de DNA que codifiqui la sntesi daquest
polipptid: H
2
N Cys Gly Met Ala COOH.
Quantes seqncies diferents de DNA porten informaci per a la
sntesi del polipptid H
2
N Gly Cys Gly Ala Ser COOH?
Suposem el filament de DNA segent: 3 ... A A T A C A A A T ... 5.
Durant la transcripci daquest fragment hi ha un error, de tal
manera que davant del nucletid de C sen situa un altre
de citosina, en lloc dun de guanina. Es deur modificar la seqncia
peptdica codificada per aquest filament de DNA?
Completa la taula segent, tenint en compte el sentit de lectura
de lRNAm.
A partir de la seqncia de nucletids que es transcriu,
i que codifica un fragment duna protena determinada, desprs
de consultar la taula del codi gentic, indica:
33
32
31
30
29
28
27
26
25
a) La seqncia de lRNAm transcrit.
b) Lestructura primria del fragment de protena sintetitzat.
DNA 5 ... TCA-CCG-TAT-GAG-AAT-CAT ... 3.
Completa els espais en blanc desprs de consultar la taula del codi
gentic.
En relaci amb el codi gentic, respon les preguntes segents:
a) En quins casos es podria conixer laminocid incorporat
si tan sols es coneguessin els dos primers nucletids
del cod?
b) En quants casos es podria conixer el cod si es coneix
laminocid incorporat?
c) Quins sn els aminocids que se substitueixen ms fcilment
per daltres quan tan sols canvia un nucletid del cod?
Quina s la seqncia dun segment de DNA de doble hlix
que ha servit de motlle per sintetitzar lRNAmsegent:
5... A U C C U C A U G ... 3?
Un RNAm, amb informaci per a una protena, s tradut per vuit
ribosomes. Calcula el nombre de vegades que sha de transcriure
aquest gen perqu es formin 6.000 molcules de protena.
Contesta s o no.
Consulta lexplicaci sobre loper his dEscherichia coli, fes
un dibuix similar al que hi ha sobre loper lac i indican
les diferncies.
39
38
37
36
35
34
206
unitat 10
Activitats
DNA
de doble cadena
ARNm ARNt Aminocids
5 C
C
A
Trp
T U
G
A
G
C
A
DNA ARNm ARNt Aminocids
3 T
U
C
Trp
A
C
T
U
C
T 3
Cllules
procariotes
Cllules
eucariotes
a) LRNA transcrit primari ja
s lRNAm?
b) La transcripci i la traducci
es fan en compartiments
diferents?
c) La transcripci i la traducci
sn simultnies?
Fes el dibuix de dos moments successius duna translocaci
ribosomal sobre un RNAminventat. Consulta la clau gentica.
Si un bacteri produeix 2.000 tipus de protenes i cadascuna t
al voltant de 150 aminocids, quina longitud mnima expressada
en ha de tenir la seva molcula de DNA?
Escriu la seqncia dRNAmque es transcriuria de la cadena
segent de DNA bacteri i la seqncia daminocids que resultaria
de la traducci.
5... T A C A A G T A C T T G T T T C T T ... 3
Suposa que les dues guanines es canvien per citosines.
Com afectarien aquestes mutacions la seqncia daminocids?
Suposa ara que les dues G seliminen de la seqncia del DNA.
Com afectarien aquestes altres mutacions la seqncia
daminocids de la protena?
Quines seqncies nucleotdiques de DNA poden codificar
el tripptid segent? H
2
N- Lys - Met - Glu - COOH.
Quines seqncies nucleotdiques de DNA poden codificar
el tripptid segent? HOOC- Lys - Met - Glu - NH
2
.
46
45
44
43
42
41
40
En aquest esquema sobserva una doble hlix de DNA en la qual
un filament ha sofert la prdua dun segment.
a) Quins tipus denllaos shan trencat?
b) Quins nucletids shi deuen afegir, en quin ordre i a partir de
quin extrem?
c) Quin enzim ho deu dur a terme?
51 En la figura adjunta es pot observar una fase duna sntesi bioqumica
en una cllula eucariota. Respon les preguntes segents:
a) Quin tipus de biomolcula sest sintetitzant?
b) Quins sn els noms de les estructures A, B, C i D?
c) Indica la direcci 5 3 de les dues molcules constitudes
per nucletids en G, H i I.
d) Indica amb una lletra quin s el centre Mi el centre N, i quin
ns el nom complet.
e) Consulta la clau gentica i indica quins sn els aminocids aa5,
aa6 i aa7.
f) Com es diuen els triplets assenyalats amb una E? I els assenyalats
amb una F?
g) On es troba lanomenat extrem amino terminal?
h) Qu passaria si en el triplet UCG es canvis la C per una A?
52
207
5
3
T
P
5
3
A
P
5
3
A
P
5
3
C
P
5
3
C
P
5
3
T
P
5
3
A
P
5
3
C
P
5
3
G
P
5
3
A
P
5
3
T
P
5
3
C
P
5
3
G
P
5
3
T
P
5
3
A
P
5
3
T
P
Consulta la web de Wiley Haiger Education, observa les diferents
animacions sobre la sntesi de les protenes i fes els exercicis de
correcci automtica que hi ha indicats.
http://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/
animations/translation/translation.htm.
Consulta la web de John Kyrk, observa les diferents animacions
sobre lestructura del DNA, la seva replicaci, la transcripci
i la traducci dRNAm, i fes una valoraci daquesta web.
http://www.johnkyrk.com/DNAanatomy.html.
Consulta la web Biosfera del Ministeri dEducaci, a Batxillerat 2n
curs, a lapartat dactivitats, i fes les activitats 5b (estructura
del DNA), 13b (transcripci) i 18b (traducci).
genetica/actividades.htm.
Fes els dos tests de resposta mltiple que trobars a la web
del Departament de Biologia del Colegio San Cayetano.
http://perso.wanadoo.es/sancayetano2000/biologia/pags/items/
bloque12.htm,
http://perso.wanadoo.es/sancayetano2000/biologia/pags/items/
bloque13.htm.
50
49
48
47
www
G
A
F
B
F
D
C
E
aa
1
E
aa
2
E
aa
3
E
aa
4
E
aa
5
E
aa
6
E
aa
7
E
Lloc M
C
C
C
C
U U U A G C
G G G A A A U C G G U C
A
G
aa
1 aa
2
aa
3
aa
4
aa
5
aa
6
RNAt-aa
6
entrant
Moviment
dels ribosomes
aa
7
Lloc N
I
H
208
unitat 10
Laboratori
Per a la tasca dinvestigaci cientfica s fonamental la bona informaci sobre els nous
descobriments que es fan arreu del mn. En lactualitat, la recerca no s una feina individual sin
dequip. A ms, els cientfics de diferents universitats i pasos es mantenen informats
contnuament.
Investigaci bibliogrfica
El genoma mnim i la sntesi de vida al laboratori
El 25 de gener de 2008 els mitjans de comunicaci de tot el mn van donar la notcia
que la prestigiosa revista cientfica Science havia publicat que lequip del Dr. Craig Venter havia
sintetitzat el primer genoma complet dun sser viu, el Mycobacterium genitalium, un bacteri
que pot viure a les vies genitals. Lequip del Dr. Venter el va escollir perqu durant molt de temps
es va pensar que era lorganisme ms petit, ms senzill i amb el DNA ms curt que existia.
T un DNA de 582.000 pb i 485 gens.
Actualment es coneixen dos bacteris ms petits i amb un DNA ms curt. Buchnera aphidicola
t un DNA de 420.000 pb i pot arribar a tenir noms 450 gens. Fou trobat per la doctora Amparo
Latorre de la Universitat de Valncia. Es tracta dun bacteri endosimbiont que viu dins de les cllules
del pug (insecte xuclador de saba).
Carsonella rudii s, de moment, lorganisme ms petit que es coneix. T un DNA de noms 160.000 pb
i uns 182 gens. Va ser trobat per la Dra. Nancy Moran de la Universitat dArizona. Es tracta dun bacteri
endosimbiont de les cllules dun insecte volador tamb xuclador de saba. Carsonella proporciona
a linsecte, entre altres coses, laminocid leucina, que linsecte no pot sintetitzar, per depn
de les cllules de linsecte per poder fer la seva membrana, part del seu metabolisme i, fins i tot,
la duplicaci del DNA. Per tot aix molts consideren que Carsonella est en vies dacabar com
un orgnul ms de les cllules de linsecte, com se suposa que va passar amb els bacteris
que, per endosimbiosi, van generar els mitocondris i els cloroplasts.
Aquesta situaci obre el debat sobre si pot existir un sser viu independent amb noms 182 gens.
Al 2006 un grup dinvestigadors van proposar que el genoma mnim s de 113.000 pb i 151 gens;
lequip del Dr. Moya de lInstitut Cavanilles proposa un mnim de 206 gens i el Dr. Craig Venter
considera que sn necessaris 385 gens. Cal recordar que el genoma hum presenta uns 3.000 milions
de bases i uns 25.000 gens.
Linters a conixer el genoma mnim neix de lobjectiu darribar a crear organismes amb les qualitats
que vulguem. Com menys gens tingui menys energia consumeix per viure i ms espai resta
per introduir-hi els gens que ens interessin. Podria ser de molta utilitat generar bacteris que puguin
nodrir-se dhidrocarburs i aix eliminar aquests residus txics, o que puguin produir biocombustibles
a partir dels residus orgnics, o que facilitin lemmagatzematge de dixid de carboni per evitar
o disminuir lescalfament del planeta.
El procediment seguit per lequip del Dr. Venter ha consistit a sintetitzar petits fragments de DNA,
de noms 5.000 a 7.000 pb, a partir de nucletids de DNA. Es van obtenir 117 fragments que van ser
introduts en el bacteri Escherichia coli. Lactivitat biolgica daquest bacteri va unir els fragments
en 25 fragments, desprs en 8 i desprs en 4. Com que aquest bacteri no pot emmagatzemar
fragments ms grans a part del seu propi DNA, els 4 fragments es van introduir en una cllula
de llevat, on es van unir en un sol DNA. Ara queda pendent introduir-lo en un Mycobacterium
genitaliumen qu prviament shagi destrut el DNA i veure si el DNA sinttic comena a governar
el bacteri. Alguns cientfics han recordat que per parlar de sntesi dun organisme tamb sha
de sintetitzar els orgnuls de la cllula i la membrana. Cal dir que en el DNA sintetitzat sha desactivat
un dels gens, el MG408, responsable de la capacitat infecciosa. Fins a aquesta data, el DNA ms gran
sintetitzat era el del virus F-X-174, de 5.386 pb, tamb en mans de lequip del Dr. C. Venter.
Busca informaci sobre C. Venter i les seves investigacions
i contrasta-la amb la lectura.
Imagina que has de fer un breu article per a un diari sobre
aquesta notcia. Redacta el text i afegeix-hi algunes
consideracions sobre els avantatges i els perills que pot
comportar la biologia sinttica.
54 53
Practica
Mycobacterium.
Sembra de bacteris.
Estudiants fent una cerca bibliogrfica.
Les mutacions, els gens
i lenginyeria gentica 11
El 1901, Hug de Vries, quan treballava amb lespcie vegetal Oenothera lamarckiana, va trobar inesperadament entre
la descendncia una forma gegant. La va anomenar forma mutant i va proposar el concepte de mutaci per referir-se
als canvis inesperats en la informaci biolgica. Posteriorment es va constatar que, a diferncia del cas anterior,
les mutacions solen produir canvis molt petits i sn molt poc freqents. Per aix, levoluci s un procs que requereix
milers o milions danys.
Per qu creus que les mutacions, malgrat la seva baixa freqncia, sn la base de levoluci i no ho s la recombinaci
gentica, que s molt ms freqent?
CONTI NGUTS
Les mutacions
Les mutacions gniques
Les mutacions
cromosmiques
Les mutacions genmiques
Els agents mutgens
Levoluci del concepte
de gen
El DNA dels organismes
eucariotes
Lenginyeria gentica
Lenginyeria gentica
i la terpia de malalties
humanes
Lenginyeria gentica i la
producci agrcola i animal
El cncer: una malaltia
gentica
El projecte Genoma Hum
Riscos i implicacions tiques
de lenginyeria gentica
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
210
unitat 11
Mutaci en una planta de camamilla.
Les mutacions
Les mutacions sn alteracions a latzar del material gentic (DNA a les cllules i
DNA o RNA als virus). Normalment signifiquen deficincies i poden arribar a ser
letals. En general sn recessives i queden amagades. Malgrat que normalment sn
negatives per a lindividu, comporten un aspecte positiu per a lespcie, ja que
aporten variabilitat a la poblaci. Aix permet que, si es produeix un canvi en
lambient i les noves condicions sn molt adverses per als individus normals, le-
xistncia dindividus mutants faci possible que alguns suportin aquestes condi-
cions i, grcies a aquests, que lespcie no sextingeixi. Aquest procs sanomena
selecci natural. Aix doncs, les mutacions permeten levoluci de les espcies i,
per tant, la continutat de la vida al llarg de milions danys.
Les mutacions poden tenir lloc en cllules somtiques (mutacions somtiques) i
en cllules reproductores (mutacions germinals). Les mutacions que es donen
en les cllules somtiques, tret que les converteixin en cllules cancergenes, no
tenen gaire importncia, ja que si les cllules no sn viables, es poden substituir
per altres cllules, i si sn viables, com que es divideixen per mitosi, donen lloc a
una colnia o un clon de cllules mutants iguals a la primera, sense cap altra
complicaci. En canvi, les mutacions germinals s que sn transcendentals, ja que
totes les cllules del nou organisme tindran la mateixa informaci que la cllula
zigot.
Les mutacions poden aparixer espontniament (mutacions naturals) o poden
ser provocades artificialment (mutacions indudes) per mitj de radiacions i de-
terminades substncies qumiques, que sanomenen agents mutgens.
En els humans, la taxa de mutaci espontnia s dun gen mutat per cada 50.000
gens. Com que en lespcie humana hi ha uns 25.000 gens continguts en 23 cro-
mosomes, resulta que de mitjana hi ha un gen mutat a cada dos gmetes. Com
que cada zigot es forma a partir de dos gmetes, a cada generaci sincorpora un
gen mutat per individu; per tant, milions si es considera tota la poblaci mundial
(tot i que alguns autors consideren aquests valors massa alts). s lanomenada cr-
rega gentica defectes negatius, que va augmentant a cada generaci, sobretot
en les poblacions ms desenvolupades, ja que la utilitzaci de frmacs permet la
supervivncia dels afectats.
Segons lextensi del material gentic afectat, es distingeixen tres tipus de muta-
cions:
Mutacions gniques (alteracions de la seqncia de nucletids dun gen).
Mutacions cromosmiques (alteracions de la seqncia de gens dun cromoso-
ma).
Mutacions genmiques (alteracions del nombre de cromosomes).
1
Les mutacions sn alteracions a latzar o dirigides cap a un canvi concret?
Les mutacions, generalment, milloren o empitjoren la informaci inicial? Per qu sn
la base de levoluci de les espcies?
El mosacisme s la presncia de cllules amb diferent informaci gentica en un mateix
individu. Quina pot ser la causa daquest fenomen?
A les illes, acostuma a haver-hi moltes espcies endmiques, s a dir, que no existeixen
en cap altre lloc del mn. Per qu creus que es produeix aquest fenomen?
4
3
2
1
Activitats
211
Les mutacions, els gens i lenginyeria gentica
Les mutacions gniques
2.1. Classificaci de les mutacions gniques
Les mutacions gniques sn alteracions en la seqncia de nucletids dun gen.
Per aix tamb sanomenen puntuals. Segons el tipus dalteraci, es classifiquen
en mutacions per substituci de bases i en mutacions per prdua o inserci de
nucletids.
Mutacions per substituci de bases. Sn canvis duna base per una altra. Com
que hi ha dos tipus de bases, les priques (A i G) i les pirimidniques (T i C), es
distingeixen dos tipus de substitucions de bases:
a) Transicions. Substitucions duna purina per una altra, o duna pirimidina
per una altra.
b) Transversions. Substitucions duna purina per una pirimidina, o a linrevs.
Les substitucions provoquen lalteraci dun nic triplet i, per tant, tret que indi-
quin un triplet daturada, o un aminocid diferent del centre actiu dun enzim, no
solen ser perjudicials. Tan sols constitueixen el 20% de les mutacions gniques es-
pontnies.
Mutacions per prdua o inserci de nucletids. Aquestes mutacions sano-
menen delecions o addicions, respectivament. Com que el missatge gentic es
tradueix de tres en tres, les delecions i les addicions, tret que es compensin en-
tre si, produeixen un corriment en lordre de lectura i, per tant, alteren tots
els triplets segents. Les conseqncies que comporten solen ser greus. Consti-
tueixen el 80% de les mutacions gniques espontnies.
A la taula segent es mostra una petita seqncia de nucletids de DNA, la se-
qncia de nucletids dRNAm que originaria i la seqncia daminocids que
sintetitzaria. Sindica on sn els radicals NH2 i COOH per identificar el principi
i el final de la cadena polipeptdica indicada. A continuaci es poden veure les
conseqncies de diferents tipus de mutacions gniques. Algunes no comporta-
rien cap alteraci en la seqncia daminocids; en canvi, daltres provocarien una
seqncia daminocids completament diferent.
2
DNA normal 3 . . TAC GGA GAT TCA AGA GAG . . 5
Normal RNAmnormal 5 . . AUG CCU CUA AGU UCU CUC . . 3
Protena normal H
2
N Met Pro Leu Ser Ser Leu COOH
DNA mutant 3 . . TAC GGA GAC TCA AGA GAG . . 5
Transici RNAmmutant 5 . . AUG CCU CUG AGU UCU CUC . . 3
Protena normal H
2
N Met Pro Leu Ser Ser Leu COOH
DNA mutant 3 . . TAC GGA GTT TCA AGA GAG . . 5
Transversi RNAmmutant 5 . . AUG CCU CAA AGU UCU CUC . . 3
Protena alterada H
2
N Met Pro Gln Ser Ser Leu COOH
DNA mutant 3 . . TAC GGG ATT CAA GAG AG . . 5
Deleci RNAmmutant 5 . . AUG CCG UAA GUU CUC UC . . 3
Protena alterada H
2
N Met Pro Stop
DNA mutant 3 . . TAC GGA GGA TTC AAG AGA G . . 5
Addici RNAmmutant 5 . . AUG CCU CCU AAG UUC UCU C . . 3
Protena alterada H
2
N Met Pro Pro Lys Phe Ser COOH
Mutacions gniques.
212
unitat 11
2.2. Causes de les mutacions gniques
Les mutacions gniques es poden produir per tres causes: per errors de lectura
durant la replicaci del DNA, per lesions fortutes, com ara la ruptura de lenlla
que uneix una base nitrogenada a la desoxiribosa, o per transposicions (canvis de
posici) duns segments del gen.
Errors de lectura. Els errors de lectura que hi pot haver durant la replicaci
del DNA poden ser deguts a dues causes: als canvis tautomrics i als canvis de
fase.
a) Els canvis tautomrics. Cada base nitrogenada es pot presentar en dues for-
mes diferents anomenades formes tautomriques o tautmers; una s la
normal i laltra s la rara. Les dues formes estan en equilibri, i espontnia-
ment es passa de luna a laltra, fet que sanomena canvi tautomric. Aix, si
succeeix durant la replicaci, implica mutacions, ja que canvia la base com-
plementria en el nou filament de DNA. Per exemple, la forma normal de la
G es complementa amb la C, mentre que la forma rara de G, s a dir, la forma
tautomrica, ho fa amb la T.
b) Els canvis de fase. Sn lliscaments del filament que es forma sobre el fila-
ment motlle, de manera que queden bucles quan es tornen a aparellar. El
creixement continua i la diferncia queda fixada, i aix sorigina la mutaci.
N
H
3
C
O
O
O
O
O
N
N
N
N
H
N
N
N
CH
3
H
H
H
H
H
H H
H
H
Guanina
Adenina
Forma rara
de la citosina
Forma rara
de ladenina
Forma rara
de la guanina
Forma rara
de la timina
Citosina
Timina
O
N
N
N
N
O
N
N N
N
H
H
H
N
N
N
N
H
H
N
N
N
N
N
H
N N
O
N
N N
Canvi de fase Addici duna T ms
T T
C G T T T T C G T T T C G T T T T G
G C A A A A C G C A A A A C G C A A A A C
5
Canvi de fase que dna lloc a una addici. Els canvis de fase poden donar lloc a addicions i delecions.
Aquestes seqncies repetides reben el nom de punts calents perqu sn llocs molt ms mutables que daltres.
Aparellaments erronis deguts a les formes tautomriques.
213
Lesions fortutes. Les lesions fortutes sn alteracions de lestructura dun o
uns quants nucletids, que apareixen de manera natural. Les ms freqents
sn:
a) Despurinitzaci. Prdua de purines per ruptura de lenlla entre aquestes i
les desoxiriboses. Es produeixen a ra dunes 5.000 a 10.000 per dia, a cada
cllula humana.
b) Desaminaci. Prdua de grups amino a les bases nitrogenades, que alesho-
res saparellen amb una de diferent de la normal. Sen produeixen unes 100
per genoma i dia.
c) Dmer de timina. Enlla entre dues timines contiges. Generalment el pro-
voquen els rajos ultraviolats de la radiaci solar.
Transposicions. Sn canvis de lloc espontanis de determinats segments de
DNA, els anomenats elements gentics transposables. Aquests poden ser ms
petits que un gen (com les anomenades seqncies dinserci), un gen, o un
grup de gens (com els anomenats transposons). Les transposicions poden pro-
duir mutacions gniques si lelement gentic transposat se situa dins dun gen,
o mutacions cromosmiques si passa a un lloc on no hi ha un gen, tant dins del
mateix cromosoma com fins i tot en un altre cromosoma.
Timina
Timina
Esquelet
de desoxiriboses
Rajos
ultraviolats
Dmer de timina
Els rajos ultraviolats provoquen
la polimeritzaci de la timina.
Centre dinserci
DNA acceptor
Transpos
Transpos inserit
Gens mbils
Seqncies
dinserci presents
a cada extrem
En un determinat filament de DNA shan produt les alteracions segents: en lloc
duna A hi ha una G, en lloc duna T hi ha una C, en lloc duna G hi ha una C, i a ms,
falta un nucletid de C. Quin tipus de mutaci s cadascuna? Quina s la ms
important?
En quin triplet dRNAmdels que codifiquen larginina s ms probable
que la substituci duna sola base codifiqui el triptfan?
En quin triplet de DNA dels que codifiquen la prolina s ms probable que la substituci
duna sola base codifiqui la histidina?
Fes un esquema de com a partir del parell A T, si durant la replicaci de la A saparella
per error amb una C en lloc duna T, al final es transforma en el parell G C. Quin tipus
de mutaci s?
8
7
6
5
Activitats
Transposons.
ALTERACIONS QUE CAUSEN
MUTACIONS GNIQUES
Canvis tautomrics
Canvis de fases
Despurinitzacions
Desaminacions
Dmers de timina
Seqncies dinserci
Un sol gen
Transposons
Errors de lectura
deguts a
Lesions fortutes
degudes a
Transposicions
de
214
unitat 11
2.3. Les mutacions gniques i els seus sistemes de reparaci
La replicaci del DNA s un procs que necessita molta precisi. Sha observat que
la DNA-polimerasa t una activitat exonucleasa anomenada correcci de proves,
que redueix drsticament la possibilitat de cometre errors. Aquesta activitat con-
sisteix en el fet que la DNA-polimerasa, abans dafegir un nou nucletid, compro-
va si lanterior s el correcte, i si no ho s, el retira i el substitueix pel correcte.
Malgrat aix, deixa un nucletid equivocat per cada 10
7
nucletids afegits.
Aquest valor s admissible en un DNA petit com el bacteri, per no en el DNA de
les cllules eucariotes perqu, com que s molt ms gran, la probabilitat de conte-
nir equivocacions s massa alta. Per evitar aquest problema hi ha un sistema den-
zims, anomenat sistema de reparaci, que revisa constantment el DNA acabat de
sintetitzar i repara aquestes lesions. Aquests sistemes rebaixen lerror a tan sols un
per cada 10
9
nucletids replicats. Aquest error heretable pot representar un des-
avantatge per a uns quants individus, per permet una variabilitat en la descendn-
cia que possibilita la supervivncia de lespcie davant de canvis posteriors del medi.
Hi ha tres sistemes diferents de reparaci: les reparacions amb escissi del DNA,
les reparacions sense escissi del DNA i els sistemes SOS.
Reparaci amb escissi del DNA. Aquest procs sinicia amb
una endonucleasa, que detecta lerror i produeix dos talls als dos
costats de lerror. Desprs actua un enzim exonucleasa, que eli-
mina tots els nucletids del segment tallat. A continuaci, la
DNA-polimerasa I sintetitza el segment de forma correcta, i final-
ment una DNA-ligasa uneix lextrem final. En el cas dun error
per mal aparellament, per exemple, laparellament G T, el siste-
ma distingeix si lerrnia s la G o la T, grcies al fet que les adeni-
nes sofreixen un procs de metilaci al cap duns minuts. Fins
desprs daquest temps, els enzims de reparaci poden distingir el
nou filament del filament patr.
Reparaci sense escissi del DNA. Es coneixen mecanismes di-
rectes de reversi de les lesions. Per exemple, el cas dels enzims
fotoreactius, uns enzims que sactiven amb la llum i que sn ca-
paos de trencar els enllaos entre dues pirimidines contiges eli-
minant els dmers de timina. Aix doncs, la llum produeix la repa-
raci de la lesi que ella mateixa va originar.
Sistema SOS. Si per lacci prolongada dun agent mutagen important es pro-
dueix un nombre elevat de faltes o alteracions de bases nitrogenades en el fi-
lament patr, pot ser que sinici la duplicaci del DNA sense que els mecanis-
mes hagin acabat darreglar-les. Com que la DNA-polimerasa tan sols reconeix
A, T, C i G, la duplicaci quedaria paralitzada. Per evitar-ho, hi ha un sistema
enzimtic, anomenat enzims correctors del sistema SOS, que elimina aquest
bloqueig per a costa dintroduir una base complementria a latzar i per aix
molt probablement errnia. Aix sevita el bloqueig de la replicaci, per sori-
ginen cllules filles amb moltes mutacions. Si aquestes afecten el control de la
divisi cellular, poden ser lorigen de cllules canceroses.
Dmer de timina
DNA-ligasa
DNA-polimerasa
5
3
P
3
5
5
3
3
3
5
5
3
3
5
5
3
3
5
5
3
3
5
3
5p
5p
Endonucleasa
8
8
8
8
Reparaci amb escissi de DNA.
Complex de replicaci
Replicaci de DNA Aturada Inducci
de la resposta SOS
Lesi que impedeix
la continuaci
de la replicaci
Complex de replicaci bloquejat
Complex de replicaci
alterat pels enzims
del sistema SOS
Nucletid erroni collocat
per permetre la duplicaci
La sntesi de DNA progressa
per amb una alteraci
Sistema de reparaci SOS.
215
Les mutacions cromosmiques
Sn les mutacions que provoquen canvis en lestructura interna dels cromosomes.
Sen distingeixen els tipus segents:
Deleci. s la prdua dun fragment del cromosoma. Si el fragment cont una
gran quantitat de gens, la deleci pot tenir conseqncies patolgiques o fins i
tot letals. Per exemple, en els ssers humans, una deleci en el cromosoma 5
produeix la sndrome anomenada cri du chat. Els infants afectats per aquesta
sndrome emeten uns sons semblants als miols del gat, presenten microceflia,
retard mental marcat i, generalment, no arriben a adults. Si una deleci afecta
els dos cromosomes homlegs, sol ser letal.
Duplicaci. s la repetici dun segment dun cromosoma. La rplica pot tro-
bar-se en el mateix cromosoma, haver-se unit a un cromosoma no homleg, o
fins i tot haver-se independitzat amb un centrmer propi. Les duplicacions per-
meten augmentar el material gentic i, grcies a mutacions posteriors, poden
determinar laparici de nous gens durant el procs evolutiu.
Inversi. s el canvi de sentit dun fragment en el cromosoma. Si en el segment
invertit es troba incls el centrmer, sanomena inversi pericntrica, i si no,
inversi paracntrica. Les inversions no solen comportar perjudicis a lindivi-
du per s als descendents si durant la meiosi es produeix un encreuament dins
de la inversi.
Translocaci. s el canvi de posici dun segment de cromosoma. Quan es pro-
dueix per intercanvi de segments entre dos cromosomes no homlegs, que s el
ms freqent, sanomena translocaci recproca. Quan tan sols hi ha translaci
dun segment a un altre lloc del mateix cromosoma o daltres cromosomes, sen-
se reciprocitat, sanomena transposici. Les translocacions no solen perjudicar
lindividu que les ha sofert per s que poden afectar la descendncia, ja que
aquesta pot heretar un cromosoma incomplet o amb duplicacions. Aquests des-
cendents hereten de cada progenitor un sol cromosoma de cada tipus i aquest,
encara amb ms possibilitats si hi ha hagut recombinaci, pot ser anormal.
3
Deleci
Duplicaci
Inversi
paracntrica
Translocaci
recproca
Translocaci
no recproca
(transposici)
Inversi
pericntrica
Per qu una deleci que noms
afecti un dels dos cromosomes
homlegs pot ser que no posi
en perill la supervivncia
de lindividu?
Per quina ra les duplicacions
permeten levoluci cap
a organismes ms complexos?
Com deur ser un cromosoma
que ha patit una transposici
i desprs una recombinaci
de la mateixa zona?
11
10
9
Activitats
Mutacions cromosmiques.
Nansa de deleci observada
en els cromosomes gegants
de Drosophila melanogaster.
216
unitat 11
Les mutacions genmiques
Sn les alteracions en el nombre de cromosomes propi duna espcie. Sen distin-
geixen aquests tipus:
Aneuplodia. s lalteraci en el nombre normal (generalment dos) dexem-
plars dun o ms tipus de cromosomes, sense arribar a afectar el joc complet.
Poden ser nullisomies, monosomies, trisomies, tetrasomies, etc., quan en
lloc de dos cromosomes de cada parell no nhi ha cap, o nhi ha un, tres, quatre,
etc. Un exemple de monosomia en humans s la sndrome de Turner, en la
qual les dones, en lloc de tenir dos cromosomes X, tan sols en tenen un (dones
X0); en total tan sols tenen 45 cromosomes. Un exemple de trisomia en hu-
mans s la sndrome de Down o trisomia del cromosoma 21, en la qual els in-
dividus, en lloc de tenir dos cromosomes del tipus 21, en tenen tres; en total te-
nen 47 cromosomes.
Les causes de les aneuplodies sn:
a) Fusi cntrica. s la uni de dos cromosomes no homlegs, amb prdua del
centrmer dun dels dos. Un exemple de fusi s lorigen de les dotacions ge-
ntiques de diverses espcies de Drosophila i probablement lorigen del cro-
mosoma 2 hum a partir de dos cromosomes de primat: en humans n s 23,
mentre que en ximpanzs i orangutans n s 24.
b) Fissi cntrica. s lescissi dun cromosoma en dos. Dna lloc a un nou
centrmer.
c) Segregaci errnia durant la meiosi. s la distribuci errnia de les crom-
tides homlogues entre les cllules filles durant la meiosi. En una cllula
van les dues cromtides i laltra es queda sense cap.
Euplodia. s lalteraci en el nombre normal de dotacions haploides (jocs de
cromosomes) dun individu. Inclou la monoplodia i la poliplodia.
La monoplodia o haplodia s lexistncia duna sola dotaci cromosmica, s
a dir, un sol exemplar de cada tipus de cromosoma.
4
Nom
de la malaltia
Sndrome
de Down
P
e
r

a
l
t
e
r
a
c
i
o
n
s

e
n

e
l
s

a
u
t
o
s
o
m
e
s
P
e
r

a
l
t
e
r
a
c
i
o
n
s

e
n

e
l
s

h
e
t
e
r
o
c
r
o
m
o
s
o
m
e
s
Sndrome
dEdwards
Sndrome
de Turner
Sndrome
de la triple X
Sndrome
de Klinefelter
Sndrome
de la doble Y
Trisomia
del cromosoma 21
(tenen 47 cromosomes).
Deficincia mental.
Trets facials orientals.
Cara plana i ampla.
Trisomia
del cromosoma 18
(tenen 47 cromosomes).
Retard mental
i de desenvolupament. Orelles
deformades. Hipertensi.
Un sol cromosoma X
(44 autosomes
X).
Dones amb retard
en el creixement, infantilisme
sexual i esterilitat.
Tres cromosomes X
(44 autosomes
XXX).
Dones amb mames poc
desenvolupades i genitals
externs infantils.
Tres heterocromosomes
(44 autosomes
XXY).
Homes amb genitals
petits. Absncia
despermatognesi.
Retard mental.
Tres heterocromosomes
(44 autosomes
XYY).
Homes amb retard
mental, alts i violents.
Tipus de mutaci
genmica
Quadre clnic
Aneuplodies.
La fusi i la fissi cromosmiques.
Drosophila virilis
(n 6)
Drosophila
pseudobscura
(n 5)
Drosophila
willistoni
(n 3)
Drosophila
melanogaster
(n 4)
Origen dels cromosomes de Drosophila.
Totes les espcies del gnere Drosophila
tenen un nombre de cromosomes molt baix.
Lorigen de les dotacions cromosmiques
pot ser degut a la fusi de cromosomes
a partir dun patr original, la dotaci
cromosmica de Drosophila virilis.
Fusi Fissi
217
La poliplodia s lexistncia de ms de dos jocs complets de cromosomes, s a
dir, ms de dos exemplars de cada tipus de cromosoma. Poden ser triplodies,
tetraplodies, etctera. Sn freqents en plantes i rares en els animals. Les for-
mes poliploides tenen fulles i fruits ms grans, per la qual cosa resulten interes-
sants per a la producci agrcola. La poliplodia pot ser induda artificialment
amb substncies com ara la colquicina, que impedeix la formaci del fus meta-
fsic, per la qual cosa, com que els cromosomes no se separen, apareixen gme-
tes 2n. La uni de dos daquests gmetes origina individus 4n. El 47% de les
angiospermes que consumim sn poliploides.
Sen poden distingir les autopoliplodies, quan tots els jocs procedeixen duna
mateixa espcie, i les allopoliplodies, si procedeixen de la hibridaci de dues
espcies diferents. Un exemple dallopoliplodia s lencreuament de la ravene-
ra (Raphanus sativa), que t 18 cromosomes (2n 18), i de la col (Brassica ole-
racea) que tamb t 18 cromosomes (2n 18). Aquest encreuament es va fer
amb la finalitat dobtenir una planta que combins larrel comestible de la rave-
nera amb les fulles comestibles de la col. Primer es va obtenir un hbrid estril,
ja que no hi havia cromosomes homlegs i no formaven ttrades durant la
meiosi. Desprs es va provocar que fos tetraploide, s a dir, que tingus 36 cro-
mosomes (2n 36). Aix ja es va aconseguir que es pogus reproduir amb ella
mateixa. Com que no es podia reproduir amb els seus progenitors, ja era una
nova espcie. Es va denominar Raphanobrassica. Contrriament al que sespera-
va, no va tenir cap inters agrcola ja que les fulles eren com les de la ravenera i
larrel, com la de la col.
Per qu moltes de les varietats que es fan servir en lagricultura sn autopoliploides?
Per qu els triploides sn estrils i els tetraploides generalment sn frtils?
Per qu la sndrome de Down apareix amb una certa recurrncia en la genealogia
dalgunes famlies i, en canvi, en altres famlies apareix espontniament sense
recurrncia?
Explica quin tipus de mutaci genmica devia produir la segregaci de les dues
cromtides homlogues cap a un mateix costat, tant en la meiosi que va originar
lvul com en la que va originar lespermatozoide, que desprs es van unir per donar
lloc a lindividu.
Quin tipus de mutaci gnica deur originar un espermatozoide anormal (2n)
que suneixi a un vul normal si el zigot es desenvolupa?
15
14
13
12
Activitats
Moltes de les fruites que es comercialitzen normalment (peres, pomes, cireres...) sn varietats
autopoliploides, tractades perqu tinguin una mida ms gran.
218
Els agents mutgens
Els agents mutgens sn els factors que augmenten sensiblement la freqncia
normal de mutaci. Poden ser agents fsics, com les radiacions, o qumics, com al-
gunes substncies qumiques.
Les radiacions mutgenes. Sen poden distingir dos tipus, segons els efectes
que causen: les radiacions no ionitzants i les radiacions ionitzants.
a) Les radiacions no ionitzants. Sn els rajos ultraviolats (UV). Sn radia-
cions electromagntiques, com la llum, per de menys longitud dona (entre
160 i 400 nm) i, per aix, ms energtiques. El DNA les absorbeix molt. Pro-
voquen lascensi dalguns electrons a graus de ms energia, i aix afavoreix
la formaci denllaos covalents entre dues pirimidines contiges (per exem-
ple, els dmers de timina) i laparici de formes tautomriques, que donen
lloc a mutacions gniques del tipus transicions.
b) Les radiacions ionitzants. Sn radiacions electromagntiques de longitud
dona inferior als UV, com els rajos X i els rajos (gamma), i les emissions de
partcules com les radiacions (alfa), que sn toms dheli, les radiacions
(beta), que sn electrons, i les radiacions de neutrons, prpies de les explo-
sions nuclears. Sn radiacions molt ms energtiques que els UV. Provoquen
la prdua delectrons en alguns toms del DNA, que queden en forma dions
molt reactius. Tamb poden provocar formes tautomriques, arribar a trencar
els anells de les bases nitrogenades, i fins i tot trencar els enllaos fosfodister
amb la ruptura consegent del DNA i, per tant, dels cromosomes. Per tot ai-
x cal reduir al mnim les proves radiolgiques i, si poden afectar un embri,
com passa amb les dones embarassades, substituir-les per ecografies.
Les substncies qumiques mutgenes. Sn substncies que reaccionen amb
el DNA i provoquen bsicament tres tipus dalteracions:
a) Les modificacions de les bases nitrogenades. Per exemple, lcid nitrs
(HNO
2
) les desamina, la hidroxilamina els afegeix grups hidroxil, i letilme-
tansulfonat (EMS) i el gas mostassa els afegeixen grups alquil (metil, etil,
etc.).
b) La substituci duna base per una altra danloga. Per exemple, en lloc
duna timina es pot situar el 5-bromuracil, o en lloc duna adenina, la 2-ami-
nopurina. Les modificacions i les substitucions de bases nitrogenades impli-
quen aparellaments amb bases diferents de les complementries.
c) La intercalaci de molcules. Es tracta de molcules similars a un parell de
bases enllaades, com ara lacridina o la proflavina, capaces dintroduir-se
entre els parells de bases amuntegades del DNA. Desprs, quan es duplica,
poden aparixer insercions o delecions dun sol parell de bases, amb el corri-
ment consegent en lordre de lectura.
Leficcia mutagnica daquests productes varia segons les diferents espcies. Uns
altres factors mutgens sn els gentics. Hi ha gens mutadors que tendeixen a
augmentar la freqncia de mutaci daltres gens.
5
Acridines.
Manipulaci de materials radioactius.
Cal prendre moltes precaucions a lhora
de manipular materials que emetin
radiacions ionitzants i exposar-shi
al mnim possible.
Per qu per observar ruptures dossos es fan radiografies per per observar els embrions
humans sutilitza lecografia? Per qu es recomana a les dones gestants que no fumin
ni prenguin begudes alcohliques?
El benzopir s una substncia mutgena que es forma en cremar de manera
incompleta la matria orgnica (carbonitzar). Com podem evitar-lo?
17
16
Activitats
unitat 11
219
Diferencia aquests conceptes: rec, mut i cistr.
Ordena segons la mida (nombre de nucletids): rec, mut i cistr.
Quins gens no codifiquen protenes?
Qu sn els gens sobreposats? 21
20
19
18
Activitats
Levoluci del concepte de gen
El 1909, Johannsen va donar el nom de gens als factors que controlen lherncia
dels carcters. El 1916 Morgan i la seva escola van enunciar la teoria cromosmica
de lherncia, segons la qual els gens es consideraven partcules materials situades
linealment al llarg dels cromosomes.
Abans del 1940 es considerava que el gen era la unitat de funci, s a dir, la uni-
tat ms petita capa de controlar un carcter un atribut fenotpic, com ara el co-
lor dels ulls o lestructura de lhemoglobina. El 1941, els experiments de Beadle i
Tatum van demostrar que la manera com un gen controla un carcter s per mitj
de la producci dun enzim que actua en una ruta metablica determinada, i aix
possibilita la sntesi duna substncia determinada. s la teoria anomenada un
gen - un enzim.
Igualment, es considerava que el gen era la unitat destructura i, per tant, que el
gen era la part ms petita susceptible dintercanviar-se en una recombinaci, i la
part ms petita capa de mutar. Durant la recombinaci meitica hi podia haver
intercanvi de gens entre dos cromosomes homlegs, per no de fragments de
gens, ja que eren com granadures indivisibles.
Durant els anys cinquanta, els treballs de Benzer amb el virus bacterifag T4, que
afectava els cultius del bacteri Escherichia coli, van demostrar que el gen s que po-
dia ser considerat la unitat de funci, per no la unitat destructura de la informa-
ci gentica. Es va descobrir que els gens eren divisibles en unitats ms peti-
tes. Aix va ajudar molt a establir un pont entre la gentica mendeliana i la
gentica molecular, s a dir, a acceptar que el gen era una seqncia de nucletids,
tal com proposava el model de lestructura del DNA, que van presentar Watson i
Crick el 1953.
Benzer va proposar els termes de rec i mut per designar la part ms petita del
gen capa de recombinar-se i de mutar-se respectivament. Actualment aquests ter-
mes ja no sutilitzen perqu se sap que corresponen als nucletids. s a dir, la uni-
tat destructura s el nucletid. Tamb va proposar el terme cistr per designar
la unitat de funci, que avui tampoc no sutilitza, ja que es considera sinnim de
gen. Aix doncs, la unitat de funci s el gen.
Actualment es considera que un gen s un segment de DNA, o dRNA en deter-
minats virus, amb informaci per a una cadena polipeptdica o per a un RNA.
Aix sengloben tamb els gens que informen sobre protenes que no sn enzims, i
els gens que informen sobre els RNA diferents de lRNAm. Finalment, cal destacar
que tamb ha canviat la idea de gen com un segment continu dcid nucleic, ja
que els gens de les cllules eucariotes normalment presenten exons (segments
sense informaci) separats entre si per introns (segments sense informaci). Una
curiositat s que en alguns virus sha descobert que una mateixa seqncia de nu-
cletids pot contenir dues informacions, s a dir, dos gens, segons si es comena a
llegir pel primer nucletid o pel segon. Sn els anomenats gens sobreposats.
6
Virus bacterifag T4. Sen poden distingir
el cap, la cua i les fibres caudals.
Sembra de bacteris en un medi de cultiu
contingut en una cpsula de Petri.
220
unitat 11
El DNA es troba al nucli
de la cllula eucariota.
El DNA dels organismes eucariotes
En els procariotes, el DNA cont una cpia de cada gen i aquest est tot seguit, s
a dir, sense introns. A ms, gaireb no hi ha DNA que no es transcriu (DNA silen-
cis). En canvi, en els eucariotes la situaci s totalment a linrevs. Malgrat que
tenen mil vegades ms DNA que els procariotes, tan sols el 10% del DNA dels eu-
cariotes sn gens. A ms, els introns poden augmentar fins i tot deu vegades la se-
qncia codificant. Hi ha espcies properes que tenen sis vegades ms DNA que
daltres, i hi ha seqncies de nucletids que es troben moltes vegades repetides.
Per tot aix, es distingeixen tres tipus de DNA:
DNA altament repetitiu o DNA satllit. Constitueix el 10% del total, encara
que pot arribar al 50%. Est constitut per seqncies curtes de cinc a deu pa-
rells de bases (pb) que es disposen en tndem (luna rere laltra), i que arriben a
repetir-se de 106 a 108 vegades. Se situa als extrems (telmers) i a les constric-
cions (centrmers) dels cromosomes, que sn zones genticament inactives, s
a dir, que no es transcriuen mai. Pot ser que la seva nica funci sigui mecni-
ca, com ara laparellament i la segregaci dels cromosomes durant la mitosi i la
meiosi.
DNA moderadament repetitiu. Constitueix el 20% del total. Est constitut
per diverses seqncies que oscillen entre els 300 pb i els 5.600 pb. El nombre
de cpies varia entre 10 i ms de 1.000 vegades, i en algun cas pot arribar a ms
de 100.000. No ocupa uns quants punts concrets al cromosoma, sin que est
intercalat en tot el genoma. Comprn els gens que codifiquen histones, RNAr,
RNAt i seqncies de funci desconeguda.
DNA no repetitiu o simple. Constitueix el 70% del total. Cont la majoria de
la informaci que passa a RNAm i dna lloc a protenes i al DNA que est inter-
calat i que no es transcriu, el DNA espaiador. Entre els gens podem distingir
els gens de cpia nica al genoma i els gens duplicats, s a dir, els que poden
estar representats per unes quantes cpies. Aquestes no sempre sn iguals, sin
que presenten petites variacions i donen lloc a protenes ms o menys aptes se-
gons lambient, el teixit que es consideri, etctera. De vegades sn inservibles i
no es transcriuen mai: sn els anomenats pseudogens.
Sha suggerit que lorigen de moltes seqncies altament repetides sn virus o ele-
ments transposables, que sn segments capaos de traslladar-se dun lloc a un al-
tre (vegeu lapartat segent), que shan anat multiplicant dins del DNA de la
cllula hoste, grcies a lalta capacitat de difusi que tenen i al mnim perjudici
que produeixen, i aix eviten lefecte de la selecci contra ells. Per aix sanomenen
DNA egoista.
7
221
Els anticossos
Durant molt de temps va ser un enigma la manera com la cllula podia fabricar anticossos especfics contra
cadascun dels antgens, molts dels quals sn molcules sintetitzades recentment per lsser hum. Es va observar
que en els anticossos tant les cadenes lleugeres com les pesants tenien una regi constant i una regi variable, que
era diferent segons lantigen amb el qual interactuaven. Tamb es va observar que, en les cllules mare dels limfcits,
els gens que codificaven la zona variable estaven repartits per tot el genoma, mentre que en els limfcits es trobaven
propers entre si, i a prop dels gens responsables de la zona constant. Actualment se sap que aquests gens es poden
traslladar dins del genoma de forma diferent i es poden enllaar entre si de maneres molt diverses. Es considera
que el DNA de la regi variable se sintetitza a partir duns 400 gens variables (V), duns 12 gens de diversificaci (D)
i duns 4 gens duni (J). Les diferents combinacions que shi poden formar donen ms de 20.000 regions variables.
Aquestes poden alterar-se i unir-se duna altra manera als DNA de les regions constants, i aix donar milions
danticossos.
A FONS
Extrems amino terminals
Centre duni
de lantigen
Cadena pesant
Centre duni
de lantigen
Cadena lleugera
Extrems carboxil terminals
Extrems amino terminals
Quina deu ser la ra per la qual els gens que codifiquen lRNAt, lRNAr i les histones
es troben replicats fins a ms de cent vegades, disposats els uns rere els altres?
Quina s la possible funci de les seqncies curtes que es troben repetides milers
de vegades, sobretot als centrmers i als telmers?
Quina s la possible explicaci evolutiva que, a les cllules eucariotes,
el DNA que codifica protenes no superi l1% del total, s a dir, que hi hagi una enorme
quantitat de DNA extra (DNA repetitiu, introns, pseudogens, etc.)?
Quins avantatges presenten els gens duplicats sobre els gens de cpia nica?
Quins avantatges t que no totes les rpliques dels gens duplicats siguin iguals,
sin que formin famlies una mica diferents?
Quina possible explicaci es pot donar a lexistncia de pseudogens (gens una mica
diferents que no es transcriuen ni es tradueixen mai)?
27
26
25
24
23
22
Activitats
Mentre que en els organismes procariotes, a partir duna mateixa seqncia de
DNA, es poden fabricar un o dos productes diferents si varia el punt dinici de lec-
tura (gens sobreposats), en els eucariotes es dna el cas contrari, s a dir, de se-
qncies diferents se sintetitza un sol producte. Un exemple en sn els anticossos.
222
unitat 11
Transformaci en bacteris.
Gen de resistncia
a un antibitic
El plasmidi
no sha replicat
Aquest bacteri
no es podr
dividir en
un medi amb
antibitic
El plasmidi heretat
sha replicat
Bacteri transformat
Ha incorporat el plasmidi
Bacteri no transformat
No ha incorporat cap plasmidi
No es pot reproduir en un medi
amb antibitic
Permeabilitzaci amb
calci de les membranes
bacterianes
Plasmidi
Lenginyeria gentica
Lenginyeria gentica s la tcnica que permet la modificaci del genoma dun
individu. El genoma es defineix com el conjunt haploide de gens dun organisme.
Haploide vol dir que noms es considera un gen de cada tipus. La modificaci del
genoma es pot fer per addici, per eliminaci o per alteraci de gens. El DNA que
sobt en intercalar un segment de DNA estrany en un DNA receptor es diu DNA
recombinant. Aix s possible grcies als enzims de restricci, propis dels bacte-
ris que destrueixen els DNA externs que entren en el bacteri. Sen coneix ms dun
centenar de tipus. Es va descobrir que aquests enzims es podien utilitzar per tallar
el DNA en punts concrets i aix separar-ne els segments que interessen. Grcies a
aquests enzims, s possible allar un gen determinat, el DNA passatger, i, per
mitj dun vector adequat, introduir-lo en una cllula. El vector pot ser un plas-
midi bacteri o un virus. Quan les cllules que han rebut un gen es reprodueixen,
van augmentant el nombre de cpies daquest gen; aquest procs damplificaci
sanomena clonaci.
Lenginyeria gentica aplicada a la curaci de malalties i a la millora de plantes i
danimals dinters alimentari rep el nom de nova biotecnologia. La biotecnologia
es defineix com la manipulaci dels organismes amb lobjectiu dobtenir produc-
tes tils. Exemples daplicacions de la biotecnologia clssica sn la utilitzaci de
bacteris i fongs per obtenir aliments fermentats com el vi, el pa i molts formatges;
i lobtenci per encreuaments de noves varietats vegetals i animals.
Des de fa pocs anys shan establert dues noves branques de la biologia relacionades
amb la gentica molecular, que sn la genmica (lestudi del conjunt total de gens i
les seves interaccions), i la protemica (lestudi dels conjunts complets de pro-
tenes proteomes codificats pels genomes).
8.1. Formes dintroducci de gens en cllules
Els principals mecanismes sn els vectors de clonaci (plasmidis i virus) i els
mecanismes no biolgics.
Els plasmidis. Un plasmidi bacteri s un petit DNA circular de doble hlix
del qual hi pot haver uns quants exemplars (de 20 a 50) en un mateix bacteri.
Sn com minicromosomes que es dupliquen autnomament. Si grcies a la lisi
dels bacteris queden lliures al medi, poden penetrar dins daltres bacteris, pro-
cs anomenat transformaci, especialment si les membranes es fan permeables
al DNA per laddici de clorur clcic.
8
Cromosoma
bacteri
223
Els bacteris receptors adquireixen aix les propietats dels gens que hi ha al plas-
midi. Per saber quins sn els bacteris que han sofert aquesta transformaci, als
plasmidis que sutilitzen com a vectors dun DNA passatger shi afegeixen gens
que codifiquen protenes degradadores dantibitics. Aix permet seleccionar els
bacteris que han integrat el plasmidi, ja que sn els nics que sobreviuen en un
medi amb antibitics.
Els plasmidis bacterians no serveixen per introduir gens en cllules eucariotes
animals; en canvi, sha descobert que el bacteri del terra Agrobacterium tumefa-
ciens, que provoca tumors a les plantes, presenta un plasmidi (anomenat Ti), t
un sector, anomenat T-DNA que cont els gens que provoquen el tumor, s
que penetra en les cllules vegetals i sinsereix en un dels cromosomes. Aix ha
perms utilitzar-lo com a vector de gens, que shan intercalat prviament a dins
seu. Igualment sha descobert que els llevats, que sn cllules eucariotes, pre-
senten plasmidis que sintegren als cromosomes, de manera que es poden utilit-
zar com a vectors de gens, fins i tot molt grans, com sn els dels mamfers. A
ms, com que sn cllules eucariotes, presenten processos daddici de glcids i
de lpids a les protenes, la qual cosa moltes vegades s necessria perqu aques-
tes siguin funcionals.
Els virus. Tamb sutilitzen com a vectors. Quan un virus infecta un bacteri i
sinicia el cicle ltic, es destrueix el DNA cellular, es replica el DNA vric i se
sintetitzen les protenes de la cpsida. Posteriorment, els DNA vrics sencapsu-
len i es formen nous virus. De vegades, per error, sencapsulen segments del
DNA bacteri. Aquests virus defectius poden infectar un segon bacteri, grcies a
les propietats de la cpsida, i introduir el segment del DNA del bacteri hoste an-
terior, procs que sanomena transducci. En el DNA vric tamb es pot inter-
calar un DNA passatger per mitj dun enzim de restricci. Aquest DNA recom-
binant, dins duna cpsida vrica, pot introduir-se i replicar-se en molts bacteris.
Per utilitzar aquests virus com a vectors, se nhan deliminar els gens responsa-
bles de la lisi de la cllula hoste, aix, a mesura que aquesta es divideix, es mul-
tiplica el nombre de cpies del gen transferit. Utilitzaci del plasmidi Ti com a vector
de gens en plantes.
Transducci.
Plasmidi Ti
amb un gen
interessant
intercalat
en el sector T
Cllula
transformada
Cllula de planta
de tabac
DNA bacteri
DNA vric
Replicaci del DNA vric
Protenes de la cpsida
Fragmentaci
del DNA bacteri
Algun fragment de DNA
bacteri sempaqueta
en una cpsida en lloc
de DNA vric
Alliberament de virions
madurs desprs
de la lisi del bacteri
Un virus que cont
un fragment del DNA
de lhoste anterior
infecta un segon bacteri
El DNA infectant es
recombina amb DNA
bacteri. Aix es produeix
la transducci de gens
dun bacteri a un altre
1
2
3
4
5
6
A
A
a
a
b
c
c
b
A
A
C
A
B
C
B
Cllules cultivades
Plntula
Planta de tabac
transgnica
Cllula
de planta
transgnica
5
5
5
5
224
unitat 11
Els mecanismes no biolgics. Els principals sn lelectroporaci, la microin-
jecci i el tret de microbales.
a) Electroporaci. Consisteix a sotmetre la cllula a un alt voltatge durant un
perode de temps molt breu. Aix origina uns orificis temporals en la mem-
brana plasmtica que poden servir de punts dentrada de DNA extern.
b) Microinjecci. Consisteix en la injecci directa de DNA a la cllula per mit-
j dun capillar de noms 1,5 .
c) Tret de microbales. Sutilitza una pistola que dispara microbales de metall
recobertes de DNA.
8.2. Inserci de gens
Per fer possible la inserci del DNA passatger al DNA vector, cal tallar-los tots dos
amb el mateix enzim de restricci. Aquest talla en un punt determinat situat en
unes seqncies dentre 4 i 10 parells de bases que presenten simetria segons la
complementarietat de les bases, las anomenades seqncies palindrmiques. Per
exemple, la seqncia CTTAAC que talla lenzim de restricci Eco RI trobada al
bacteri Escherichia coli. Aquestes seqncies sn, per tant, iguals en els dos fila-
ments. Per llegir-les cal tenir en compte el sentit 5 3 de la cadena.
La majoria de les endonucleases de restricci no tallen la seqncia per la meitat i,
per tant, deixen un oligonucletid curt a cada banda del tall, de manera que lun
s complementari de laltre. Sn els anomenats segments cohesius. Aquests faci-
liten la formaci de DNA recombinants a partir de dos DNA tallats pel mateix en-
zim de restricci. Per acabar dunir els dos DNA cal la intervenci final duna
DNA-ligasa.
Com que en els procariotes no hi ha procs de maduraci de lRNAm, si es vol
intercalar un gen eucaritic en un bacteri, no es pot introduir un segment de DNA
amb introns i exons, sin que sha dutilitzar un enzim dorigen vric.
C
T
T
A
A
G
G
A
A T
T
C
CTTAA
AATTC
G
G
DNA del virus
SV40
Enzim
de restricci
Eco RI
DNA lineal
Plasmidi SC 101
Plasmidi quimera
Lloc de tall
Llocs
de tall
Lligasa amb DNA
Reassociaci
Tall amb
endonucleasa
Eco RI
DNA estrany
TTAA
T
A
T
A
T
A
T
A
T
A
T
A
T
A
T
A
A
T
A
T
T
A
A
T
T
A
A
T
A
T
A
T
T
TTAA TTAA
AATT
1 2
Tall amb endonucleasa Eco RI
3
AATT AATT
Origen de
replicaci
T
T
A
A
A
A
T
T
Ruptura del DNA del virus SV40 per lenzim
de restricci Eco RI, que origina un DNA lineal
amb segments cohesius.
Formaci dun DNA recombinant a partir dun plasmidi i dun DNA lineal estrany tallats pel mateix
enzim de restricci.
225
DNA plasmdic
Ruptura Nucleasa Eco RI
Tractament amb
exonucleasa
DNA plasmdic DNA de Drosophila
Polimerasa I
de DNA
Ligasa
de DNA
Plasmidi quimera
(DNA recombinant)
Escalfament i refredament lents
Transferasa terminal
ms dATP
AATT
AAAA
AAA AAAA
AAAA AAAAA AAAAA
TTTT TTTT
TTTTT TTTTT TTTTT
AAAA
Transferasa terminal
ms dTTP
Tractament amb
exonucleasa
DNA-polimerasa I
NaOH que degrada lRNAm
Transcriptasa inversa viral
ADNc
DNAc de doble
cadena
Nucleasa S1
Lla en forquilla
TTTT
5
5
3
3
3
3
5
3
3
5
3
5
5
3
3
5
3
5
5
DNAc
RNAm
5
3
5
3
5
5
TTAA
AAA
TTTTT
TTTT
TTTT
AAAA
TTTT
AAAA
5
TTTT 5
3
Cua de poli-A
encebador
doligodT
Sntesi dun DNA complementari (DNAc) i inserci daquest en un plasmidi.
Aquest enzim sanomena transcriptasa inversa o retrotranscriptasa, per produir
DNA a partir dun filament de RNAm madur (molcula en la qual ja no hi ha in-
trons). Posteriorment, el DNA format sha de duplicar perqu es formi DNA de
doble hlix, lanomenat DNA complementari (DNAc), i finalment introduir-lo en
un vector (un virus o un plasmidi) perqu el transporti a linterior del bacteri.
Lenzim retrotranscriptasa, que s imprescindible per fer aquest procs, fou trobat
en els virus que, a partir de lRNA, sintetitzen DNA quan entren a la cllula, els
anomenats virus dRNA.
Els gens que shan dintroduir, lanomenat DNA passatger, poden provenir dels
elements segents:
DNA duna cllula que ha estat fragmentat amb enzims de restricci.
RNAm allat, que sutilitza com a motlle per fabricar un DNA de doble filament
per mitj de lenzim transcriptasa inversa dorigen viral i la DNA-polimerasa.
DNA sintetitzat artificialment segons lordre dedut de la seqncia damino-
cids de la protena que es vol fabricar. Aix permet introduir mutacions i elabo-
rar nous enzims (enzims de disseny).
Sest treballant per fer enzims que siguin capaos de catabolitzar linsecticida
DDT o el petroli, i daquesta manera, amb enginyeria gentica, obtenir bacteris
que permetin la recuperaci dambients contaminats per aquestes substncies.
Els dos darrers processos permeten que un bacteri, organisme en el qual no hi ha
maduraci de lRNAm, pugui fabricar protenes de cllules eucariotes, els gens de
les quals solen presentar introns i exons i que, per tant, s que presenten madura-
ci del preRNAm.
226
unitat 11
8.3. La reacci en cadena de la polimerasa (PCR)
La clonaci s la millor manera daconseguir moltes cpies dun determinat seg-
ment de DNA, per si la quantitat inicial s molt petita o s impura, la clonaci no
es pot fer. Per amplificar la quantitat de DNA inicial susa la tcnica de la PCR
(polymerase chain reaction) inventada per K. Mullis el 1985.
Aquesta tcnica sinicia disposant en un medi adequat el
DNA que cont la seqncia diana, un DNA-polimerasa es-
pecial que s resistent a la calor, els quatre tipus de desoxiri-
bonucletids trifosfats i dos segments de DNA monocatena-
ri complementaris dels extrems del DNA diana que actuen
com a encebadors. El DNA-polimerasa termoresistent ne-
cessari que no saltera encara que sarribi als 95 C es va des-
cobrir en el bacteri Thermus aquaticus, propi de les aiges
termals.
A continuaci sescalfa tot a uns 80 C per aconseguir la se-
paraci de les dues cadenes del DNA inicial. Aleshores, a ca-
dascuna shi associa un dels dos petits segments encebadors
i el DNA-polimerasa ja pot utilitzar el conjunt com a motlle
per sintetitzar la cadena complementria i fer un DNA de
doble hlix. Tot aquest procs sanomena el primer cicle. A
continuaci aquest procs es va repetint i en el segon cicle
sobtenen quatre dobles hlixs de DNA, i en el tercer cicle se
nobtenen vuit. Totes les cadenes porten la seqncia diana
per cada vegada la proporci de cadenes curtes que la con-
tenen s ms elevada, s a dir, no hi ha gaire DNA accessori.
Al cap de 20 cicles sobtenen un mili de cpies, la majoria
de les quals sn cadenes curtes i, en poques hores, milers de
milions de cpies. Actualment, aquest procs es fa autom-
ticament en una mquina petita i assequible, per la qual co-
sa s molt utilitzada.
Les principals aplicacions daquesta tcnica sn les se-
gents: per obtenir prou cpies de gens abans diniciar una
clonaci; en medicina forense, per tractar didentificar per-
sones a partir de petites mostres de sang, semen, cabell,
pell, etc.; en estudis evolutius i taxonmics, per deduir el
grau de parentiu entre les espcies, i en estudis dhistria,
per deduir la proximitat entre les poblacions humanes i la
presncia de malalties gentiques.
Per qu en enginyeria gentica s un avantatge utilitzar com a vector de gens un
plasmidi que tingui informaci sobre resistncia a determinats antibitics?
Per qu sutilitza la transcriptasa inversa vrica per introduir gens de cllules eucariotes
als bacteris?
Els bacteris sn capaos dincorporar, al seu DNA, segments de DNA que hi hagi
al medi extern, amb la qual cosa el bacteri adquireix els carcters informats per aquest
DNA, procs anomenat transformaci bacteriana. Quins altres dos processos hi ha
de parasexualitat en els bacteris, s a dir, dincorporaci de DNA extern?
Qu shauria de fer per augmentar el nombre de cpies de DNA (amplificar)
si no shagus descobert un DNA-polimerasa termoresistent?
31
30
29
28
Activitats
Investigadora treballant
en un procs de clonaci.
Seqncia de DNA que es vol amplificar
Primer cicle
Segon cicle
DNA encebador
5
3
3
5
DNA encebador
Tercer cicle
Tcnica de reacci en cadena de la polimerasa (PCR).
227
Lenginyeria gentica i la terpia
de malalties humanes
Es coneixen unes 3.000 malalties gentiques en els humans. El 2% dels nadons
tenen una daquestes malalties. En la majoria dels casos no se nhan identificat els
gens responsables; tan sols sen coneixen uns quants. En molt poques daquestes
malalties es disposa dun mecanisme per incorporar el gen correcte a les cllules
de lindividu afectat. Davant daquestes dificultats, molt sovint sopta per transferir
el gen hum normal a un bacteri, obtenir substncia a partir daquest i desprs in-
jectar-la.
Quan es disposa del mecanisme per fer arribar el gen correcte a les cllules de
lsser hum, si aix es fa en les cllules somtiques lanomenada terpia de la
cllula somtica, es produeix un canvi en tan sols determinades cllules i no
afecta la resta ni les cllules germinals, per la qual cosa el canvi no s hereditari.
Aix s comparable al fet de rebre un trasplantament. Si el gen correcte es fes arri-
bar a un vul, a un espermatozoide o a un zigot, sanomenaria terpia de la
cllula germinal. Totes les cllules de lindividu sofririen la modificaci i, per
tant, aquesta alteraci, la presentarien els descendents i totes les possibles genera-
cions futures.
9.1. Substncies humanes produdes per bacteris
Els primers gens humans introduts en bacteris per tal dobtenir substncies que
sn necessries per a la vida de moltes persones han estat el gen de la insulina, el
gen de lhormona del creixement, el gen de linterfer i el gen del factor VIII de la
coagulaci.
La insulina s la molcula encarregada de regular el nivell de glucosa a la sang.
T dues cadenes daminocids: el pptid A (21 aminocids) i el pptid B (30
aminocids). Un cop allades les dues seqncies de nucletids, es van intro-
duir per separat, amb plasmidis, a dues estirps diferents de bacteris, darrere de
loper lac. Aquests van proporcionar en molt poc temps molts bacteris porta-
dors daquests gens. En afegir lactosa al medi, aquests bacteris comencen a sin-
tetitzar pptids A o B, respectivament. Desprs es retiren, es purifiquen i sacti-
ven els grups SH perqu els dos pptids suneixin i es formi la insulina
humana madura. Com que el metabolisme bacteri s molt elevat, aquesta via
dobtenci resulta molt rendible. A ms, es tracta dinsulina humana en lloc
dinsulina porcina, que s la que hi havia abans al mercat per a les persones ma-
laltes de diabetis.
Lhormona del creixement s un nic polipptid de 191 aminocids. El seu
gen tamb sha introdut en bacteris grcies a un plasmidi en el lloc regulat pel
promotor de loper lac. Aquesta hormona sutilitza per tractar alguns casos de
nanisme.
Linterfer (IFN) s una protena de pes molecular entre 16.000 i 20.000, que
cont una cadena glicosdica. Es va allar a partir de cllules animals que la
produen com a resposta a infeccions vriques. Sha observat que aquesta subs-
tncia limita o fins i tot anulla els efectes de la infecci. Laplicaci de linterfe-
r ha estat positiva en malalties vriques, com ara refredats, hepatitis, herpes,
rbia, etc. En aplicacions prolongades disminueix els efectes del cncer. Shan
observat clares regressions de les metstasis durant el temps en qu saplica (ve-
geu el concepte de cncer en aquesta mateixa unitat a lapartat 11, El cncer: una
malaltia gentica).
9
Els plasmidis dEscherichia coli sutilitzen
sovint en enginyeria gentica com a vector
de transferncia.
228
unitat 11
El factor VIII de la coagulaci. Lhemoflia s una malaltia que consisteix en la
no-coagulaci de la sang a causa de labsncia dalguna de les protenes que in-
tervenen en el procs. El 80% de les vegades s deguda a labsncia del factor
VIII. A partir de la introducci en bacteris del gen hum que el codifica, sha
obtingut aquest factor de manera ms rendible que a partir de la sang de do-
nants, i sense el perill dintroduir virus (de lhepatitis B, de la sida, etctera),
com, desgraciadament, ha succet en algunes ocasions.
9.2. Introducci de gens en cllules humanes
Una altra de les vies seguides en la terpia gnica s la introducci del gen correc-
te a les cllules humanes. Per fer-ho sutilitzen retrovirus (virus de RNA). Shan
classificat unes 3.000 malalties degudes a la deficincia o lalteraci dun gen. Da-
questes malalties, les primeres sobre les quals sha treballat sn les segents:
La mancana de lenzim adenosina-desaminasa (ADA). Aquesta malaltia im-
plica un error en els limfcits, que posa fi a la vida del pacient. s coneguda
amb el nom de malaltia dels infants bombolla, perqu aquests infants han
de viure completament allats del contacte amb grmens. Com que els manca
un sistema immunitari correcte, qualsevol infecci t conseqncies fatals per a
ells. Va ser la primera malaltia tractada amb terpia gnica amb xit. Lany 2000
es van tractar deu nens i nou van millorar. Desgraciadament, hi va haver dos ca-
sos de cncer lligats al retrovirus i el tractament sha susps fins que sen cone-
guin millor els mecanismes.
La talassmia. Amb aquest nom es coneix un grup de malalties relacionades
amb la presncia dhemoglobines diferents de les normals. Aix dna lloc a una
anmia ms o menys greu. s prpia de les poblacions humanes de la conca
mediterrnia, i s deguda a alteracions en els gens de les hemoglobines. El trac-
tament daquestes malalties, amb enginyeria gentica, consisteix a retirar cllu-
les (eritroblasts) de la medulla ssia de la persona malalta, per mitj duna pun-
ci als ossos dels malucs, introduir-hi el gen correcte a travs dun retrovirus, i
tornar-les al flux sanguini perqu simplantin de nou a la medulla ssia. Sha
observat que la selecci de les cllules productores dhemoglobina, entre tots
els tipus de cllules de la medulla ssia, s una tasca fora difcil, que els gens
introduts sexpressen molt poc i que les alteracions en la seva manifestaci sn
perilloses. Cal conixer amb ms profunditat lexpressi gnica per millorar-ne
els resultats.
Les altres malalties que tenen ms probabilitats de ser tractades en un futur proper
amb enginyeria gentica sn la mancana de purina-nuclesid-fosforilasa (PNF),
la citrullinmia, la fenilcetonria i la hipercolesterolmia familiar.
Terpia gnica de la immunodeficincia
combinada greu lligada a la manca
de lenzim ADA.
Cpsida
retroviral
Cllula de la medulla
ssia del pacient
Medulla
ssia
Inserci de lRNA del gen
correcte (que li falta
al pacient) en el retrovirus
El retrovirus infecta
les cllules del pacient
Injecci de les cllules
modificades genticament
229
9.3. Obtenci de vacunes recombinants
Una tercera aplicaci de lenginyeria gentica a la medicina s la producci de va-
cunes sense risc de provocar la malaltia, ja que no sinoculen bacteris o virus ate-
nuats o morts sin noms una o dues protenes daquests, que es comporten com
a antgens, s a dir, que desencadenen la sntesi danticossos (resposta immuno-
lgica). Aix sobt, per exemple, la vacuna contra lhepatitis B.
Per obtenir la protena antignica del virus de lhepatitis B, primer es talla el gen
vric que la codifica, desprs sinsereix en un plasmidi bacteri i, posteriorment, el
plasmidi hbrid resultant, s a dir un DNA recombinant, sintrodueix en el nucli
duna cllula de llevat. Aquesta produeix la protena que serveix per vacunar les
persones. A causa del procediment dobtenci es diu que s una vacuna recombi-
nant. Anteriorment, shavia provat dobtenir la vacuna introduint el DNA recom-
binant en un bacteri (Escherichia coli), per no va funcionar, ja que la protena ne-
cessita un procs posterior daddici de glucosa per desencadenar la resposta
immunolgica, i aquesta reacci noms es produeix en les cllules eucariotes,
com el llevat.
Obtenci de la vacuna recombinant contra el virus de lhepatitis B.
Qu sha de fer perqu els bacteris transgnics comencin a sintetitzar insulina?
Per qu sutilitzen virus per introduir gens en les cllules humanes en comptes
de plasmidis?
Per qu sha deixat de tractar els nens malalts per la manca de lenzim ADA?
Per qu en la terpia gnica no nhi ha prou amb la inserci dels gens correctes
en les cllules adequades, com es va constatar en els intents de curar
la talassmia?
35
34
33
32
Activitats
DNA
Nucli
Extracci
del DNA
vric Plasmidi
hbrid
Plasmidi
bacteri
Virus de lhepatitis B
Anticossos
Introducci
en una cllula
de llevat
Vacunaci.
Producci
danticossos.
Contagi dhepatitis B, desprs
de la vacunaci. Els anticossos
eliminen rpidament els virus
Protenes vriques
amb propietats dantigen
230
unitat 11
Lenginyeria gentica i la producci
agrcola i animal
Els organismes eucaritics desenvolupats a partir duna cllula en la qual shan in-
trodut gens estranys sanomenen organismes transgnics. La introducci de
gens en cllules eucariotes s ms difcil que en bacteris. Aix s degut al fet que
s ms complicat fer permeable la seva membrana, i al fet que en els vegetals, a
ms, cal dissoldre la paret cellulsica. Sutilitzen tcniques com la microinjecci,
les microbales de metall recobertes de DNA i, en les plantes, els plasmidis dAgro-
bacterium.
10.1. Lenginyeria gentica aplicada a la producci agrcola
Els assoliments ms importants en plantes deguts a les tcniques denginyeria ge-
ntica han estat:
Varietats transgniques del blat de moro que resisteixen
les gelades grcies a la incorporaci dun gen dun peix molt
resistent al fred; varietats que resisteixen a determinades
plagues grcies a haver-hi incorporat un gen de blat, i varie-
tats que resisteixen a alguns herbicides perqu tenen un gen
bacteri.
Varietats transgniques del blat ms nutritives i ms resis-
tents a les plagues i als herbicides grcies a la incorporaci
de determinats gens dinsectes i de bacteris.
Una varietat de tomquet que madura ms lentament per-
qu el gen que en regula la maduraci ha estat inserit en
sentit invers i ha quedat anullat. Aix permet disposar de
ms dies per transportar-lo per t linconvenient que el to-
mquet no madura.
Plantes del tabac transgniques que si es ruixen amb luci-
ferina emeten llum, grcies a la introducci en fragments de
fulla, per mitj dun plasmidi, del gen de lenzim luciferasa
de les cuques de llum. Aquest enzim descompon la substn-
cia luciferina i desprn llum. Laddici daquest gen a altres
gens que es vol introduir permet reconixer fcilment si shi
han incorporat o no.
Un altre dels camps en els quals es treballa s la inserci dels gens nif, que pos-
sibiliten laprofitament del nitrogen atmosfric, N
2
, per part dalguns bacteris i cia-
nobacteris, al genoma de les plantes superiors, perqu aquestes no depenguin de
la quantitat de nitrits i nitrats del sl.
10.2. Lenginyeria gentica aplicada a la producci animal
Les aplicacions ms importants de les tcniques denginyeria gentica a la millo-
ra de la producci animal shan dut a terme en peixos, ja que en la majoria desp-
cies de peixos la fecundaci s externa, la qual cosa permet la introducci de gens
en el zigot abans que suneixin el nucli de lespermatozoide i el de lvul. Aix es
fa amb microinjecci o amb un camp elctric que en fa permeable la membrana
plasmtica.
El gen es fixa al pronucli mascul. Sobt entre el 10 i el 70% dembrions transg-
nics, en comptes de l1% que se sol obtenir en mamfers. A partir daquestes tcni-
ques shan aconseguit els peixos segents:
10
Plantes transgniques darrs, alterades
genticament per ser resistents als atacs
dels cucs.
231
Carpes transgniques que creixen ms rpidament, entre el
20 i el 46% ms, grcies al gen de lhormona del creixement de la
truita irisada. Aquest sha unit a un promotor (regi de DNA que
regula lexpressi del gen ve) sensible als metalls pesants. A cau-
sa daix, lexpressi del gen sestimula quan safegeix zinc a la
dieta.
Salmons transgnics que resisteixen millor les baixes tempe-
ratures grcies a la incorporaci dun gen duna espcie de palaia
que viu a lrtic. Aquest gen produeix una protena que suneix
als cristalls de gel que es formen a la sang i nimpedeix el creixe-
ment, per la qual cosa sevita la congelaci del medi intern.
En mamfers tamb shan fet diversos experiments encaminats a ob-
tenir organismes amb ms taxa de creixement. Aix, en ratolins
mancats de lhormona del creixement, a causa duna mutaci en el
gen corresponent, desprs de la introducci del gen de lhormona
del creixement de rata, amb microinjecci en zigots homozigtics,
shan obtingut ratolins transgnics amb 800 vegades ms hormona
que els ratolins normals, fet que provoca individus que tenen el tri-
ple de pes i de mida. Aquest fenomen pot tenir un gran inters en la
producci animal. En realitat, el nou gen no sha situat al lloc propi
sin en un altre; aix doncs, cal dir que no sha corregit el defecte si-
n que simplement sha emmascarat.
Per qu s ms fcil aplicar lenginyeria gentica als peixos que als mamfers?
Per qu en enginyeria gentica s ms fcil treballar amb bacteris que amb plantes
o amb animals?
Per qu s important poder controlar en quin lloc sinsereix el gen?
Qu s un organisme transgnic? 39
38
37
36
Activitats
Ratolins transgnics. El ratol de lesquerra, alterat
genticament, procedeix dun zigot que ha rebut,
per mitj dinjecci, el gen GDF 8, lexpressi del qual
produeix un grau de creixement superior al que s normal.
El ratol de la dreta s normal.
50% 50%
Entre 10 i 70%
PEIXOS NO
TRANSGNICS
PEIXOS TRANSGNICS
LADN estrany sha inserit
a lADN original
LADN estrany
no ha aconseguit
enganxar-se al
cromosoma original
El zinc
(present a la dieta)
fa reaccionar
el promotor
Protena desitjada
Embrions
no viables
Embrions viables
Hormona del
creixement
Protena
anticongelant
Creixement
ms rpid
Possibilitat
de sobreviure
en ambients
ms freds
Els peixos alliberen vuls
i espermatozoides
al medi aqus:
fecundaci externa
Al cap dunes hores
de ser fecundats,
encara que en lestadi
pronuclear, els
embrions reben
una microinjecci
dADN
ADN
ARN
Zn Zn
Promotor
Gen
Obtenci de peixos transgnics.
Els peixos alliberen vuls
i espermatozoides
al medi aqus:
fecundaci externa
Embrions
no viables
PEIXOS NO
TRANSGNICS
DNA
RNA
Embrions viables
El DNA estrany
no ha aconseguit
enganxar-se al
cromosoma original
Possibilitat
de sobreviure
en ambients
ms freds
Creixement
ms rpid
Promotor
Gen
Protena desitjada
Hormona
del
creixement
Protena
anticongelant
El zinc
(present a la dieta)
fa reaccionar el promotor
Al cap dunes hores
de ser fecundats,
encara que en lestadi
pronuclear,
els embrions reben
una microinjecci
de DNA
PEIXOS TRANSGNICS
El DNA estrany sha inserit al DNA original
232
unitat 11
El cncer: una malaltia gentica
11.1. El concepte de cncer i la seva relaci amb el DNA
El cncer s una malaltia que consisteix en la multiplicaci accelerada de determi-
nades cllules alterades, que formen tumors, i que poden migrar a altres punts, a
travs del sistema circulatori i limftic, fet que sanomena metstasi. Si el tumor
est molt localitzat i no creix indefinidament, rep el nom de tumor benigne. Ge-
neralment es pot extirpar amb facilitat. En canvi, si creix envaint i destruint els al-
tres teixits de lorganisme, amb laprimament consegent de lindividu, rep el nom
de tumor maligne. La paraula cncer (cranc) alludeix a un mal que ataca des de
dins.
Les cllules canceroses es diferencien de les normals
en el fet que es divideixen a gran velocitat, tenen pro-
tenes de membrana diferents (es poden detectar amb
reaccions antigen-antics), presenten alteracions de
forma i tenen tendncia a envair els teixits propers. Es
considera que lalteraci de les protenes de membrana
receptores dhormones mitgenes (inductores de mito-
si) pot estar relacionada amb la seva divisi incessant.
El pas de cllula normal a cllula cancerosa, anomenat
transformaci cancerosa o neoplstica, est relacio-
nat amb diferents factors ambientals que majoritria-
ment actuen alterant el DNA. Es considera lexistncia
de determinats gens, anomenats protooncgens, que,
amb una petita alteraci que produeixen els anomenats
agents cancergens, passen a oncgens, i aquests pro-
voquen la transformaci cancerosa. A ms, hi ha altres
gens, anomenats antioncgens o gens supressors,
que inhibeixen la divisi cellular, i aix sestableix un
equilibri entre els uns i els altres. En els humans shan
identificat ms de cent oncogens i uns dotze antionco-
gens. En animals de laboratori sha comprovat que el
DNA de cllules canceroses s capa de provocar la
transformaci de cllules sanes en canceroses, cosa
que confirma que lalteraci rau en el DNA.
11.2. El cncer produt per virus
Es coneixen diversos virus que produeixen cncer quan infecten les cllules
(transducci) de determinats animals de laboratori; sn els anomenats virus on-
cognics. Aquests virus tenen un o ms gens capaos de produir la transformaci
cancerosa, que sn els anomenats oncogens; per exemple, loncogn src del virus
oncognic del sarcoma de Rous (un virus de RNA que afecta el pollastre). s el
virus en qu es va descobrir lenzim retrotranscriptasa o transcriptasa inversa. En
els humans sha confirmat la relaci entre els virus de papilloma hum, que pro-
dueixen berrugues als genitals, i el cncer dter. Es tracta duna malaltia de trans-
missi sexual que no sevita completament amb ls de preservatius i que, en la
dona, pot generar el cncer dter. Actualment hi ha una vacuna contra aquest vi-
rus. Dos altres tipus de cncer en humans amb un clar component hereditari sn
el retinoblastoma i el xeroderma pigmentosum. Aquests exemples confirmen la
relaci del DNA amb el cncer i, per tant, la convenincia de tractaments basats en
la terpia gnica.
11
Cllules canceroses al pulm.
233
11.3. El cncer produt per substncies qumiques
o per radiacions
En els ssers humans, la majoria dels cncers, excepte alguns tipus de cncer de
fetge i de leucmies, no estan relacionats amb virus, sin amb altres agents
cancergens, com ara les radiacions UV i X, les radiacions nuclears, el quitr, els
fumats, el pa torrat cremat, lamiant, el clorur de vinil, les anilines, alguns conser-
vants i edulcorants artificials, les begudes alcohliques dalta graduaci i el tabac;
aquest darrer, directament relacionat amb el cncer de pulm. Els agents cancer-
gens generalment sn mutgens.
Els efectes que causen no sn immediats, sin que necessiten repetici i altres fac-
tors complementaris perqu es desencadeni la transformaci de cllula normal a
cllula cancergena. Es considera que, a ms de lagent mutagen, es necessita un
procs promotor, per exemple, una recombinaci que colloqui loncogn sota
un promotor potent que impliqui la seva transcripci i, per aix, laparici de
molta protena alterada. Com que el sistema immunitari hauria de destruir les
cllules canceroses, es considera que tamb sha de produir una alteraci daquest
sistema, potser en els limfcits T citotxics, i en la sntesi dinterfer.
11.4. El cncer i la resposta immunolgica
Les cllules canceroses tenen molcules especials a la membrana que poden ac-
tuar com a antgens; tanmateix, quan la resposta immune no s lapropiada, el
creixement tumoral prossegueix. La investigaci sha centrat en determinats ant-
gens de les cllules canceroses que, quan sinoculen a rates de laboratori, desen-
cadenen la resposta immune dels limfcits.
Lobjectiu s esperar que aquests anticossos, quan sintrodueixin al malalt, des-
trueixin les cllules tumorals. Per augmentar-ne la producci, shan fusionat els
limfcits que els produeixen amb cllules tumorals. Els anticossos obtinguts aix
sanomenen anticossos monoclonals.
Actualment tamb es continua investigant per aconseguir la immunitat activa, s a
dir, la resposta immunolgica suficient de les cllules humanes, amb ls de
cllules canceroses atenuades per irradiaci o per modificaci gentica (enginye-
ria gentica), s a dir, la vacuna davant dun o diversos tipus de cncer.
Sha comprovat que hi ha substncies anticancergenes que actuen en els siste-
mes de reparaci del DNA o evitant els processos promotors. Aquestes substncies
es troben a la fruita, a la verdura, a loli doliva i al peix blau, i constitueixen la mi-
llor prevenci contra el cncer.
60.000
0
Mortalitat (habitants)
de 35 a 44
10.000
20.000
30.000
40.000
50.000
Edat (anys)
de 45 a 54 de 55 a 64 de 65 a 74
nombre de cigarretes/dia
0
entre 0 i 9
entre 10 i 19
entre 20 i 39
ms de 39
Probabilitat relativa (risc) de patir un cncer
segons el nombre de cigarretes que es
consumeixen al dia.
234
unitat 11
Per augmentar la producci danticossos contra els antgens de les cllules cance-
roses, shan fusionat els limfcits que els produeixen amb cllules dun mieloma
(un tumor del sistema immunitari). Aquestes cllules hbrides (hibridomes)
combinen la funci de produir anticossos amb la proliferaci del tumor, i aix
sobt una gran quantitat danticossos anomenats anticossos monoclonals. Han
donat bons resultats en leucmies i en limfomes, per no sobre tumors slids.
Per augmentar-ne leficincia, shan unit als anticossos monoclonals molcules ra-
dioactives, substncies citotxiques o substncies antineoplstiques, que actuen
tan sols sobre les cllules diana. Aix shan obtingut reduccions fins del 30% en
els tumors slids del cncer de clon. Per mitj de lenginyeria gentica, sintenta
que les cllules canceroses tinguin un nombre ms elevat dantgens, perqu si-
guin atacades ms fcilment pels anticossos i siguin ms sensibles als medica-
ments citotxics.
Relaciona els termes de la primera columna amb els conceptes que figuren
a la segona.
40
Activitats
Els hbits saludables, com ara lalimentaci equilibrada i lexercici moderat, ajuden a prevenir el cncer.
Termes Conceptes
1. Tumor maligne
2. Virus del papilloma
hum
3. Antics monoclonal
4. Oncogn
5. Gen supressor
6. Neoplsia
7. Tumor benigne
8. Mieloma
9. Hibridoma
10. Protoncogn
a. Fusi dun limfcit amb una cllula dun mieloma.
b. Gen que provoca la transformaci duna cllula normal
en cancerosa.
c. Tumor del sistema immunitari.
d. Gen que amb una petita alteraci passa a ser un gen
cancergen.
e. Tumor localitzat i que no creix contnuament.
f. Procs de transformaci duna cllula normal
en cancerosa.
g. Tumor que creix contnuament i envaeix els teixits
adjacents.
h. Agent infectant que provoca el cncer dter.
i. Gen que inhibeix la divisi cellular descontrolada.
j. Immunoglobulina per a un nic tipus de limfcit
especfic.
235
El projecte Genoma Hum
Al final dels anys vuitanta del segle passat es va proposar lobjectiu internacional
de conixer la seqncia de nucletids (310
9
parells de nucletids) dels 25.000
gens de lsser hum continguts en els 23 tipus de cromosomes. Amb aquest pro-
psit, lany 1988 es va fundar lOrganitzaci del Genoma Hum (HUGO) i el
1990 es va iniciar lanomenat projecte Genoma Hum.
Lany 2003, abans del que es pensava, es va seqenciar completament el DNA hu-
m. La ra que es trigus tan poc temps s que es va treballar amb RNAm, i aix va
simplificar molt la tasca, ja que tan sols el 3% del genoma sn gens que codifi-
quen protenes. Poc desprs es va confirmar que, sorprenentment, noms conte-
nia uns 25.000 gens, molt pocs si es considera que, per exemple, la mosca Droso-
phila melanogaster en t 13.700. Actualment es considera que la gran complexitat
humana no depn tant del nombre de gens, sin de les diferents maneres dinte-
ractuar entre si i, per tant, de les seves mltiples formes dexpressi.
El coneixement de la seqncia de nucletids de cada gen i de la seva forma dex-
pressar-se permetr tenir una referncia fonamental per a la terpia gnica. Es po-
dr conixer si ss portador duna malaltia gentica que no es manifesta en els pri-
mers anys de vida, i la possibilitat que arribi a manifestar-se, i daquesta manera es
podran prendre les precaucions necessries. Les malalties que primer es poden be-
neficiar daquests coneixements sn el cncer, la malaltia dAlzheimer, determinats
tipus dasmes i algunes malalties neuronals, com ara lesquizofrnia.
Lany 2004 ja shavien descobert els genomes de diversos virus (MS2, SV40, -X-
174, ) i dunes 150 espcies dorganismes: dels bacteris (Staphylococcus aureus,
Haemophilus influenzae i Escherichia coli), dun llevat (Saccharomyces cerevisiae), que
s un organisme unicellular eucariota, dun cuc nematode dun millmetre de
llarg i noms 859 cllules (Caenorhabditis elegans), de la mosca del vinagre (Droso-
phila melanogaster), duna planta (Arabidopsis thaliana) i de lespcie humana (Ho-
mo sapiens), entre daltres.
12
Observa la taula de ms amunt i elabora una grfica que relacioni la mida del genoma,
en milions de nucletids, i el nombre de gens. Quines conclusions en treus?
Quants cromosomes, quants gens i quants nucletids hi ha en una cllula epitelial
humana?
Per qu es considera important conixer la seqncia de nucletids duna espcie?
Per qu es van triar les espcies esmentades en la taula de ms amunt per seqenciar-ne
el DNA?
44
43
42
41
Activitats
Organisme Mida del genoma (Mb) Nombre de gens
Escherichia coli 4,6 4.400
Saccharomyces cerevisiae 12 5.800
Drosophila melanogaster 180 13.700
Caenorhabditis elegans 97 19.000
Arabidopsis thaliana 118 25.500
Homo sapiens 2.900 25.000
Mida del genoma i nombre de gens en diversos organismes.
Seqncia del genoma hum.
236
unitat 11
Riscos i implicacions tiques
de lenginyeria gentica
La tcnica del DNA recombinant es va iniciar durant els anys setanta, tan sols
quinze anys desprs que es descobrs lestructura del DNA, i des daleshores al-
guns cientfics han expressat preocupaci pels possibles perills que comporta. Per
exemple, se sap que el virus dels simis 40 (SV40) produeix cncer en els micos. Si
sintrodueix en el bacteri Escherichia coli, que s capa de viure a lintest hum,
potser originaria un bacteri que, si sescapa del laboratori, podria produir cncer
en els humans.
El 1974, onze bilegs van demanar lestabliment de normes per regular els possi-
bles perills dels treballs amb DNA recombinant i van demanar una moratria res-
pecte dexperiments amb gens productors de cncer o substncies txiques. El
1976 es van establir les normes per a aquest tipus dexperiments, normes desteri-
litzaci, sales a baixa pressi per evitar la sortida daire contaminat en cas dacci-
dent, treballar amb soques dEscherichia coli genticament febles que no puguin
viure fora del laboratori, etc.
En una primera etapa, les qestions sobre enginyeria gentica es van centrar en la
qualitat, la seguretat i leficcia dels productes. En una segona etapa, la discussi
ha versat sobre qestions tiques i la relaci amb els processos legislatius. Per do-
nar resposta a aquestes qestions shan creat diverses organitzacions, entre les
quals destaca el Comit Internacional de Biotica de la Unesco, constitut per
uns cinquanta cientfics duns 35 pasos, fundat pel catal Frederic Mayor Zarago-
za lany 1993. Lobjectiu daquests comits de biotica s evitar aspectes del pro-
grs que atemptin contra la dignitat humana, que la cincia no sigui identificada
com a parcialment sospitosa i, finalment, que les seves possibilitats no generin pe-
rillositat per manca de definicions tiques.
Els criteris bsics que shan establert sn els segents:
Lmits per motius ecolgics i de sanitat. Es considera que hi ha dhaver con-
trols molt estrictes en la producci dorganismes transgnics quan aquests pu-
guin causar desastres ecolgics, com ara lextinci despcies naturals a causa de
la competitivitat ms gran dels transgnics, provocar malalties en lespcie hu-
mana (per exemple, infeccions degudes als nous virus o als nous bacteris) o
produir contaminacions, sobretot de les aiges, a causa de possibles nous pro-
cessos metablics indesitjables.
Lmits per motius tics i morals. Es considera que moltes aplicacions que sn
totalment lcites en espcies animals i vegetals no ho sn en lespcie humana,
donada la dignitat de lsser hum. Ls denginyeria gentica amb la intenci
de guarir una malaltia humana (terpia gnica) s moralment desitjable, sem-
pre que es respecti la integritat de lindividu i no se lexposi a riscos despropor-
cionats.
Lmits per motius socials. Es considera que hi ha dhaver lmits legals, basats
en el dret a la intimitat, que impedeixin lexigncia dun sondeig gnic per acce-
dir a un lloc de treball, a una plaa en un centre educatiu, a una assistncia sa-
nitria, a la firma duna plissa dassegurances, etc.
Lmits per motius poltics. Es considera que les aplicacions de lenginyeria ge-
ntica en la producci vegetal i animal han dafavorir tots els humans i no tan
sols els grups que dominen aquestes tcniques. Hi podria haver perjudicis eco-
nmics greus si, amb lestabliment de patents dorganismes transgnics, saug-
mentessin les diferncies entre els pasos pobres i els pasos rics.
13
Comit Internacional de Biotica.
237
Hi ha controvrsia entre els cientfics sobre la licitud de patentar les seqncies
dels diferents gens que es vagin descobrint. Uns consideren que no shaurien de
patentar mai, sin posar-les al servei de tots els pasos. Altres diuen que s lgic
que els laboratoris vulguin recuperar les inversions fetes, tal com passa en la in-
dstria farmacutica. Duna banda els governs no semblen disposats a assumir les
elevades despeses que comporta aquesta recerca i, duna altra, si no es permet als
laboratoris patentar-los per obtenir-ne beneficis, s possible que la recerca quedi
per fer. Lorganitzaci HUGO defensa que tan sols es puguin patentar les seqn-
cies de les quals se spiga la funci, com ara marcadors, llocs dactuaci de medi-
caments o gens de funci coneguda.
Quins perills respecte de lequilibri ecolgic i respecte de la salut humana es poden
derivar de lenginyeria gentica?
Quins avantatges respecte de lalimentaci i de la salut humana cal esperar daquestes
tcniques?
Hi ha dhaver lmits per a determinades prctiques cientfiques?
Tan sols els cientfics han destablir les normes tiques? s responsable el cientfic
del mal s que posteriorment es pugui fer dels seus descobriments?
Creus que s possible predir els efectes negatius en els humans i en lentorn natural
dels organismes transgnics?
s congruent amb la finalitat de la cincia la possibilitat descollir, per exemple, el color
de la pell dels fills?
Lelecci dembrions, la clonaci, la creaci de noves espcies i la producci
dorganismes transgnics, accions tan generalitzades en la investigaci
en animals o vegetals, ticament es poden dur a terme en humans? Per qu?
51
50
49
48
47
46
45
Activitats
Laboratori dinvestigaci gentica.
Activitats
Per qu es considera que hi ha ms proximitat entre
D. pseudobscura i D. willistoni, que difereixen en 2 cromosomes,
que entre D. pseudobscura i D. melanogaster, que noms
difereixen en un cromosoma?
Per qu no sha considerat que lespcie amb ms cromosomes,
que s D. virilis, s la ms recent i les altres tres sn les anteriors?
En lesquema segent es representa com un canvi tautomric
que noms dura un temps breu pot donar lloc a una mutaci.
a) Quina s la base nitrogenada que adopta una forma
tautomrica?
b) Quin s el parell de bases que ha canviat?
c) Quin dels quatre descendents s el mutant?
d) Quin tipus de mutaci s i quina importncia pot tenir?
56
55
238
unitat 11
La sndrome (conjunt de smptomes) de Down, apareix quan
en lloc de dos cromosomes 21 nhi ha tres, o quan nhi ha dos
i un fragment dun tercer. El primer cas s degut a un error en la
separaci de les cromtides durant la gametognesi, ms freqent
com ms gran s la mare. El segon cas, molt menys freqent,
s degut a una translocaci no recproca dun segment del
cromosoma 21 a un altre cromosoma en les cllules del progenitor.
Lindividu s normal, per no tota la seva descendncia.
Comenta per qu en lesquema segent tan sols el 25%
de la descendncia t sndrome de Down.
52
Individu normal
Individu deficient
Individu amb sndrome
de Down
Individu normal
amb translocaci no recproca
Individu normal
amb translocaci
no recproca
cromosoma
nm. 21
a
Gmeta aportat
per laltre
progenitor
b
c
d
Gmetes
Quins tipus de mutacions poden produir bucles? Quines poden
produir terminacions esglaonades? Quines diferncies hi ha entre
els bucles i les nanses dinversi?
En un cromosoma tenyit amb la tcnica de bandatge sha
anomenat cada grup de bandes amb les lletres a, b, c, d, e, f,
g, h, i, j. Indica qu ha passat si la seqncia de bandes s:
a) abcdedefghij. c) abcdeghij.
b) abcfedghij. d) abcfghdeij.
54
53
A
DNA
del progenitor
C
G C
G
T
T
C C
A
Duplicaci
del DNA
A T
C G
G
T
C
T
A
G
C
G
T
C
G
A
Resultat
de la primera
generaci
Segona
duplicaci
del DNA
A
C
G
T
C G
A
C
G
T A
C
G
T
C G
A
T
G
T
A
C
G
T
C G
A
C
G
T A
C
G
T
C G
A
C
G
T A
C
A
T
C G
A
T
G
T A
C
G
T
C G
A
C
G
T
a b c d
Observa la taula dels principals genomes seqenciats. Es tracta
despcies que tenen un inters especial perqu sn molt
utilitzades en la recerca (Mb milions de parells de bases).
Respon:
Quins tipus dorganismes presenten menys DNA sense
informaci?
Quins en presenten ms?
Quins tipus de valors de la taula estan ms relacionats
amb la complexitat dels ssers vius?
Sanomena gentica mendeliana la basada a deduir la informaci
gentica dels organismes a partir de les proporcions
dels descendents.
Cada caracterstica duna espcie rep el nom de carcter biolgic,
per exemple, en el psol podem citar color de la llavor, forma
de la llavor, color de les flors, etc.
Cada caracterstica es pot manifestar de forma diferent,
per exemple, llavors grogues, llavors verdes, llavors llises, etc.
En la majoria dels organismes eucariotes, cada manifestaci depn
de dues informacions o gens, un aportat pel pare i un altre aportat
per la mare.
Els gens que informen sobre un mateix carcter es diuen allels.
Quan un allel no deixa que sen manifesti un altre, es diu que s
dominant respecte de laltre, que sanomena recessiu. Quan succeeix
aix es diu que se segueix un patr dherncia dominant. Quan
els dos allels sn iguals, es diu que lindividu s homozigot o de raa
pura, i quan sn diferents, es diu que s heterozigot o hbrid.
Com ser la descendncia entre dues plantes de psols hbrides
respecte a la forma de les llavors, sabent que el gen llis
s dominant respecte al gen rugs?
58
57
239
En el virus del sarcoma de Rous sha observat que loncogn src
produeix la protena proteinquinasa, que actua fosforilant
laminocid tirosina, acci que canvia les propietats de moltes
protenes. Aix doncs, t una gran influncia i es pot considerar
una protena reguladora. Sha observat que el virus no necessita
aquest oncogn per fer el seu cicle i, daltra banda, que en el DNA
del pollastre hi ha seqncies, separades per introns, que juntes sn
complementries del gen src, que s un segment dRNA. Aquestes
seqncies juntes sanomenen protooncogn, ja que se suposa
que s el precursor de loncogn. Els oncogens sn molt semblants
als protooncogens, per no iguals, perqu aleshores la cllula seria
cancerosa. Els oncogens es poden fer servir com a sondes per
detectar lexistncia de protooncogens en les cllules normals, per
observar quin segment del DNA cellular shibrida amb loncogn.
Els protooncogens localitzats aix han perms esbrinar quines
alteracions en la seqncia de DNA impliquen la transformaci
cancerosa.
Per mitj denzims de restricci shan tallat el protooncogn
i loncogn pels mateixos llocs i se nhan recombinat els segments
resultants, s a dir, shan obtingut segments mixtos doncogn
i protooncogn. A partir dels segments que continuaven produint
la transformaci cancerosa, sha pogut deduir quina s la diferncia.
En el cas del cncer hum de bufeta es limitava a un parell
de bases (A en lloc de G), de les 5.000 que tenia loncogn.
Aix implicava el canvi dun sol aminocid (valina en lloc de glicina),
per amb aix nhi ha prou perqu la nova protena impliqui
les caracterstiques de la cllula cancerosa.
Quins ssers vius pateixen el sarcoma de Rous?
Quin tipus dcid nucleic presenta el virus del sarcoma de Rous?
Per qu hi ha organismes que sn afectats pels agents
cancergens i uns altres que no?
Per qu un canvi en un sol nucletid pot comportar un cncer?
Per conixer la seqncia de nucletids de tot el DNA,
sutilitza el mtode de terminaci de la cadena
per didesoxiribonucletids o mtode didesoxi. Es pot fer
en una mquina de manera automtica. Primer es desnaturalitza
el DNA, s a dir, sen separen les dues cadenes, i es posa la cadena
a seqenciar, que no pot tenir ms de 800 parells de bases,
la DNA-polimerasa, lencebador apropiat, els quatre
tipus de desoxiribonucletids trifosfats i els quatre tipus
de didesoxiribonucletids trifosfats, cadascun marcat
amb un colorant fluorescent de diferent color.
Els didesoxribonucletids presenten en el carboni 3 un radical H
en lloc dun radical OH i, per tant, ja no shi pot ajuntar cap altre
nucletid; s a dir, impliquen el final de la sntesi.
Durant la sntesi, els didesoxiribonucletids es posen a latzar, i aix
dna lloc a una srie enorme de segments de DNA de diferent
longitud, cadascun finalitzat amb un didesoxiribonucletid marcat
amb un color determinat. A continuaci es fa una electroforesi
dels fragments en un tub molt prim, ple de gel de poliacrilamida.
Els fragments ms curts sn, lgicament, els ms rpids.
Amb un detector de fluorescncia, es van captant els diferents
colors dels fragments a mesura que van passant i, aix,
es va deduint lordre dels nucletids.
Quina propietat dels didesoxiribonucletids els permet ser
els ltims nucletids de la cadena?
Com un programa informtic pot ajudar a ordenar els fragments
de DNA?
60
59
Organisme Mida del genoma Nombre Gens
haploide (Mb) de gens per Mb
Hemophilus influenzae 1.8 1,700 940
(bacteri)
Escherichia coli 4.6 4,400 950
(bacteri)
Saccharomyces 12 5,800 480
cerevesiac (llevat)
Caenorhabditis elegans 97 19,000 200
(nematode)
Arabidopsis thaliana 118 25,500 215
(planta)
Drosophila melanogaster 180 13,700 76
(mosca del vinagre)
Oryza sativa 430 60,000 140
(arrs)
Danio rerio 1,700 22,000 13
(peix zebra)
Mus musculus 2,600 25,000 11
(ratol domstic)
Homo sapiens 2,900 25,000 10
(hum)
Fritillaria assyriaca 120,000 ND ND
(planta)
240
unitat 11
Laboratori
Redacta un informe on expliquis el procs i les conclusions
que has extret daquesta experincia.
61
Practica
Model de la tcnica
de seqenciaci del DNA
Material
Tres galledes amb peces rectangulars tipus Lego vermelles, blaves,
verdes i grogues
Una galleda amb peces rectangulars tipus Lego dels mateixos colors
sense els connectors superiors (cal posar-los cinta adhesiva).
Un full on consti la seqncia que sha de construir
Un tros llarg de paper dembalar
Un regle
Una cinta mtrica
Objectiu
Construir un model que representi la tcnica de seqenciaci del DNA
anomenada mtode didesoxi, inventada per Frederick Sanger.
Les peces amb connectors representen desoxiribonucletids, i les peces
sense connectors perqu els tenen tapats amb cinta adhesiva
representen didesoxiribonucletids. Cada color representa un tipus
de base nitrogenada. Per exemple, el blau, G, el vermell, A, el groc, T
i el verd, C. Tamb cal dir que en la realitat tot el procs es fa
en el medi aqus i que les nostres mans equivalen a la DNA-polimerasa.
1. Generaci dels fragments de DNA
Feu quatre grups dalumnes i assigneu un color a cada grup.
Cada grup tindr quatre galledes, cadascuna amb peces dun color.
Ara b, la galleda amb peces de color vermell que tindr el grup
vermell contindr algunes peces sense connectors. La galleda
amb peces de color blau que tindr el grup blau tamb contindr
algunes peces sense connectors, i el mateix passar amb els altres
grups i el seu color.
Es donar a cada grup un paper amb la seqncia que ha
de construir escrita. Per exemple, G-C-A-G-C-G-A-T-A-G-C-G.
Cada grup ha de construir aquesta seqncia sense mirar com
s la pea que agafa, i si s una pea sense connectors,
ja no pot continuar, lha de guardar i nha de comenar
una altra. Al final, cada grup tindr 4 o 5 piles de diferent alada.
2. Simulaci de lelectroforesi i del detector
de fluorescncia
Dibuixeu en un paper dembalar quatre carrils, un per a cadascun dels
grups, i unes marques per indicar a on arribarien les piles de cinc
peces, les de quatre peces, etc.
Cada grup haur de posar les seves peces on corresponguin, com
ms curtes, ms avanades, i de forma vertical, per poder veure quin
s el color de la pea ms alta, s a dir, lltim nucletid.
Deduu quina s la seqncia del DNA i comproveu si s la que teneu
escrita en el paper.
Els investigadors no coneixen la seqncia inicial, per la lectura final,
la dedueixen de la mateixa manera com ho heu fet en aquesta
activitat.
Aquesta prctica est basada en la que es proposa a la web
de la University Purdue sobre lensenyament de la genmica.
A la seva pgina web hi ha moltes altres activitats:
http://www.entm.purdue.edu/extensiongenomics/GAME/spanish/
lesson3.html.
A T
C G
G
C
A
G
C
G
A
T
A
G
C
G
RECORDA I RESPON
Les plantes estan constitudes bsicament
per glcids. En pots anomenar algun?
Coneixes la composici del sucre?
Saps don prov?
Saps de qu est format el cot?
I el paper de cuina?
Els glcids 5
CONTI NGUTS
Els glcids
Els monosacrids
Els disacrids
Els polisacrids
Glcids associats a altres tipus de molcules
Les funcions dels glcids 6
5
4
3
2
1
La reproducci
i el desenvolupament
dels organismes pluricellulars
12
Lany 2006 un equip dinvestigadors va trasplantar cllules mare de medulla ssia humana prviament tractades
a ratolins que patien diabetis. Al cap de 32 dies els ratolins presentaven una quantitat ms gran dillots de cllules
productores dinsulina i la quantitat de glucosa en sang havia disminut sensiblement.
Qu creus que devia passar?
Cllula mare.
CONTI NGUTS
La reproducci asexual
i la sexual
Diferncies entre
reproducci i sexualitat
Reproducci asexual
o vegetativa
Reproducci sexual
Les etapes en la reproducci
sexual
La reproducci assistida
La clonaci i les cllules
mare
Els problemes tics derivats
de la biotecnologia cellular
8
7
6
5
4
3
2
1
242
unitat 12
La reproducci asexual i la sexual
En els organismes pluricellulars es distingeixen dos tipus de reproducci: la re-
producci asexual i la reproducci sexual.
Es parla de reproducci asexual quan els descendents tenen la mateixa informa-
ci gentica que el progenitor (tret que shagi produt una mutaci). bviament
tan sols hi ha un progenitor.
Es parla de reproducci sexual quan els descendents tenen una informaci gen-
tica diferent de la del seu progenitor o progenitors (independentment de si shan
donat o no mutacions). Aquesta diferncia pot ser deguda a dues causes:
Que cada descendent procedeixi dun zigot format per la uni de dos gme-
tes, lun produt per un progenitor, i laltre, per laltre progenitor. Els gmetes
sn cllules haploides (n). En les espcies de cicle diploide es formen per meio-
si a partir de cllules diploides dels progenitors. En les espcies de cicle diploha-
ploide, com que els gametfits ja sn haploides, es formen mitjanant la mitosi.
Que cada descendent neixi a partir duna sola cllula haploide, s a dir, amb
tan sols la meitat dels cromosomes que tenen les cllules del seu nic progenitor.
Es tracta duna cllula que sha generat per meiosi, que pot ser una meispora*,
com succeeix en els esporfits de molses, falgueres i fongs superiors, o pot ser un
gmeta femen sense fecundar, com succeeix en els mascles de les abelles (abe-
llots). Aquesta darrera forma sanomena partenognesi* sexual, i s un tipus de
reproducci sexual, ats que el fill no t la mateixa informaci que la mare.
En tots aquests casos el procs de sexualitat, ents com a donaci i recepci de
material gentic, radica en els grups de gens que sintercanvien entre les dues crom-
tides homlogues (recombinaci gentica) durant la meiosi.
En els cicles diplohaploides, com ara els de molses i falgueres, sha de parlar de
cicles de reproducci sexual, en els quals salterna una generaci haploide amb
una altra de diploide.
En alguns cicles biolgics, com el de molts cnidaris, s que salternen la repro-
ducci sexual i lasexual. Les meduses generen gmetes que, desprs de la fecun-
daci, donen lloc a una larva diploide, que es fixa al fons i genera un plip (repro-
ducci sexual). Desprs, aquest es fragmenta per escissi transversal, i cada
fragment genera una nova medusa (reproducci asexual).
Els fongs es reprodueixen per espores de forma asexual i de forma sexual. Quan
emeten espores diploides (2n), generades per mitosi (les anomenades mitspo-
res*) es reprodueixen asexualment, mentre que si emeten espores haploides (n),
generades per meiosi (les anomenades meispores) es reprodueixen sexualment.
1
Cicle diplohaploide a lalga Chlamydomonas.
Les fases diploides estan representades
en verd, i les fases haploides, en groc.
Meispora. Espora haploide prpia
de la reproducci sexual. Sorigina
per meiosi.
Mitspora. Espora diploide prpia
de la reproducci asexual. Sorigina
per mitosi.
Partenognesi. Generaci dun nou
individu a partir dun vul sense
fecundar.
Gmeta(n)
Gmeta (n)
Adult (n)
Adult (n)
Mitspores (n)
Meispores (n)
Zigot (2n)
Meiosi
Fecundaci
243
La reproducci i el desenvolupament dels organismes pluricellulars
Alguns autors consideren que tan sols shauria de parlar de reproducci sexual quan durant aquest procs hi ha meiosi i posteriorment uni
dels gmetes (o estructures similars). Aquesta concepci, tan evident en espcies superiors com ara la humana, origina el problema que no
podrien ser considerats casos de reproducci sexual aquells en els quals hi ha meiosi per no hi ha uni de gmetes, ni tampoc aquells
en els quals no hi ha meiosi per s que hi ha uni dinformacions gentiques.
Exemples de reproducci amb meiosi per sense uni de gmetes sn la partenognesi, abans esmentada, les meispores de molses
i falgueres, que finalment formen gametfits (individus complets i de vida autnoma), i les meispores dels fongs superiors, que donen lloc
a hifes independents.
Exemples de reproducci sense meiosi per amb fecundaci sn la uni danterozoides i oosferes en molses i falgueres, que sn gmetes
formats mitjanant la mitosi (no per meiosi), i la uni dhifes en els fongs, per generar els cossos fructfers (bolets).
La conclusi s que tots aquests casos s que shan de considerar tipus de reproducci sexual. Sn casos que, simplement, difereixen del tpic,
en qu la meiosi es dna en uns individus, i la uni de les dotacions gentiques en daltres, els de letapa segent del cicle biolgic. No han
de ser considerats casos de reproducci asexual ats que el progenitor s diploide i els descendents sn haploides, o a linrevs. Aix doncs,
nhi ha prou que hi hagi meiosi durant la reproducci, com succeeix en la generaci de gmetes i meispores, o nhi ha prou que hi hagi
fecundaci, com succeeix en molses i falgueres, quan suneixen anterozoides i oosferes (tots dos sorgits per mitosi), o com succeeix
en els fongs, quan suneixen dues cllules (totes dues sorgides per mitosi) dhifes de signe diferent, perqu siguin casos de reproducci
sexual. En els dos casos, la dotaci gentica dels descendents s radicalment diferent de la dels seus progenitors.
A FONS
Meiosi
Molsa
Protonema
(n)
Gametfit
(n)
Fecundaci
Esporfit
(2n)
Espora (n)
Germinaci
(
&
&
(n)
Falguera
Esporangis
Espores (n)
Protallus (n)
Gametfit
(n)
Zigot
Meiosi
Fecundaci
Esporfit
(2n)
Esporfit
(2n)
&
(
Molsa (gametfit i esporfit).
Esporfit de falguera amb esporangis. Gametfit de falguera.
244
unitat 12
Galanteig de dues grues japoneses.
Les algues poden reproduir-se
a partir dun fragment.
Diferncies entre reproducci
i sexualitat
La reproducci s la generaci de nous individus, mentre que la sexualitat s la
donaci i la recepci de material gentic (DNA). Per tant, hi pot haver reproduc-
ci sense sexualitat i sexualitat sense reproducci.
La reproducci sense sexualitat s lanomenada reproducci asexual; per
exemple, un fragment dalga que es fixa i dna lloc a un nou individu, un esqueix
que senterra i genera una nova planta, etc.
La sexualitat sense reproducci es dna quan hi ha una donaci i una accepta-
ci de material gentic sense que aix comporti la generaci dun nou individu.
Ns un exemple la formaci de gmetes per meiosi (lespermatognesi i lovog-
nesi en els animals), ja que hi ha recombinaci gentica i no sempre els gmetes
donen lloc a nous individus. La sexualitat sense reproducci tan sols es dna en
els ssers pluricellulars, ja que en els unicellulars, quan lnica cllula incorpora
un o ms gens, la seva informaci gentica canvia, fins i tot pot manifestar caracte-
rstiques i comportaments diferents dels dabans i, per tant, sha de considerar un
nou individu (en aquests cas hi ha hagut reproducci).
La definici de la sexualitat com a donaci i recepci de material gentic es refe-
reix a la sexualitat en sentit estricte, s a dir, en sentit fisiolgic. En sentit ampli, la
sexualitat tamb inclou totes les activitats encaminades a la reproducci sexual,
com ara el galanteig, la preparaci del niu per part del mascle per atreure la feme-
lla, etc. En aquest sentit s que hi ha molts actes de sexualitat sense reproducci.
2
245
La conjugaci i lautogmia
La conjugaci i lautogmia sn dos casos de sexualitat en organismes unicellulars. Es duu a terme principalment en els protozous ciliats,
que tenen dos nuclis: el macronucli i el micronucli. En aquests casos, el micronucli experimenta diferents processos, com ara divisi mittica,
degeneraci i fusi de micronuclis.
La conjugaci s un procs de sexualitat, ja que hi ha una recombinaci gentica entre dos individus mitjanant lintercanvi de dos nuclis.
El micronucli o nucli germinal dna lloc a un nucli femen sedentari i a un altre nucli mascul mbil, que passa a laltre individu i fecunda el nucli
femen daquest.
Lautogmia consisteix en la uni dels nuclis dins de la mateixa cllula. Aquesta uni es dna, per exemple, en el Paramecium,
en el qual t lloc un procs semblant al que passa durant la conjugaci, per amb un final diferent, ja que en aquest cas lindividu no intercanvia
material amb un altre, sin que el micronucli mbil i lestacionari del mateix individu es fusionen i originen el nucli del zigot.
A FONS
Conjugaci en un Paramecium
1. Apropament de dos individus.
2. Fusi de dues cllules.
3. Degeneraci dels macronuclis i meiosi dels micronuclis.
4. Degeneraci de tres micronuclis haploides a cada cllula.
El micronucli restant sanomena pronucli.
5. Els dos pronuclis es divideixen per mitosi.
6. Les dues cllules sintercanvien dos pronuclis.
7. Fusi dels pronuclis i formaci dun sincrion.
8. A cada cllula, el micronucli diploide es divideix
per mitosi tres vegades; dels vuit nuclis formats,
un queda com a micronucli, quatre suneixen i formen
el macronucli (que creixer per endomitosi), i tres
desapareixen.
Autogmia en un Paramecium
1. Cllula amb macronucli i dos micronuclis.
2. Meiosi de micronucli i degradaci del macronucli.
3. Degradaci de set micronuclis.
4. Mitosi del micronucli haploide en qu es genera
un pronucli mascle i un altre de femella.
5. Fusi de dos pronuclis i formaci dun sincrion.
6. El micronucli diploide resultant es divideix dos cops;
dels quatre nuclis resultants, dos queden com
a micronuclis, i els altres dos, com a macronuclis.
Sinicia la divisi del citoplasma.
7. Els micronuclis es divideixen i les dues cllules se separen.
1
2 3 4
1 2 3 4 5 6 7
5 6 7 8
micronucli
macronucli
2n

n

n
pronuclis n n

2n
2n

n

n

n

2n
8n
246
unitat 12
Gemmaci, formaci de gemmes.
Reproducci asexual
o vegetativa
En la reproducci asexual o vegetativa tan sols intervenen processos mittics.
Els nous individus sn genticament idntics al progenitor i sorgeixen a partir
dun fragment daquest. Es poden distingir cinc tipus de reproducci asexual:
gemmaci, escissi, fragmentaci, esporulaci i poliembrionia.
Gemmaci. Els nous individus es formen a partir de gemmes pluricellulars
que soriginen al cos del progenitor. Les gemmes es poden separar del cos del
progenitor o quedar-shi unides i formar una colnia. Es dna en porfers (es-
ponges) i cnidaris (plips).
Escissi. Consisteix en la divisi longitudinal o transversal dun organisme
en dos o ms fragments, que es transformaran en nous individus. Es dna en
porfers, cnidaris i platihelmints. En els cnidaris escifozous, lescissi (anome-
nada estrobilaci), que s mltiple, dna lloc a les fires (fragments), que des-
prs es converteixen en meduses.
Fragmentaci. s la generaci de nous individus a partir dun fragment del ve-
getal. Representa en els vegetals el que s lescissi en els animals. Les formes
ms importants sn: per rizomes*, per tubercles*, per bulbs*, per estolons* i
per esqueixos*, molt importants en jardineria.
3
Bulb. Tija subterrnia formada per fulles
carnoses concntriques que, amb
el temps, es divideixen en uns quants
bulbs petits, dels quals sortiran plantes
noves. Aix es reprodueixen les cebes.
Esqueix. Tros de tija que si senterra dna
lloc a una nova planta. Es dna
en els rosers i els geranis.
Estol. Tija aria horitzontal que, quan s
molt llarga i toca el sl, genera arrels
i tiges verticals, que si queden allades
constitueixen nous individus; es dna,
per exemple, en les maduixes.
Rizoma. Tija subterrnia que emet,
a cada determinat tram, tiges verticals,
que, si posteriorment queden allades,
constitueixen nous descendents. Aix
succeeix, per exemple, en les canyes
i les falgueres.
Tubercle. Tija subterrnia que presenta
zones meristemtiques (vulgarment
anomenades ulls) que emeten tiges
i arrels, per la qual cosa donen lloc a nous
individus. Aix succeeix, per exemple,
en la patata.
gemma
Hydra
Tipus descissi en cnidaris.
a. Escissi longitudinal
de lhidra daigua dola.
b. Escissi transversal
duna gonactnia.
c. Escissi transversal mltiple
de la medusa Aurelia aurita.
a
c
b
247
Reproducci asexual en vegetals.
Esporulaci. Es duu a terme a partir duna sola cllula produda per mitosi.
Aquesta cllula sanomena espora agmica o mitspora, per distingir-la de les
espores sexuals o meispores, s a dir, produdes per meiosi. L esporulaci es
dna, per exemple, en fongs com ara el Penicillium, capa de produir conidis-
pores.
Poliembrionia. Es dna quan, en les primeres divisions del zigot, les cllules
se separen i donen lloc a uns quants individus. En insectes es poden formar
ms de mil individus a partir dun sol embri, i un exemple de poliembrionia
en els humans sn els bessons univitellins.
Cormfits. Grup sistemtic que comprn
els brifits (molses), pteridfits
(falgueres) i espermatfits (gimnospermes
i angiospermes), que es caracteritza
per la presncia de corm. El corm est
contitut per arrel, tija i fulles.
Indica un exemple de reproducci sense sexualitat i un cas de sexualitat sense
reproducci.
Quina diferncia hi ha entre escissi i fragmentaci?
Pot haver-hi casos de reproducci asexual en humans? Raona la resposta.
Pot haver-hi reproducci sexual amb un sol progenitor? Justifica la resposta. 4
3
2
1
Activitats
Els cormfits* presenten una reproducci asexual o multiplicaci vegetativa basada en la capacitat que tenen els vegetals de produir nous individus a partir
de fragments dun individu inicial. Els rizomes, els tubercles i els bulbs sn tiges modificades a partir de les quals sorgeixen nous individus.
Multiplicaci per rizoma Multiplicaci per tubercle Multiplicaci per bulb
En lagricultura sutilitzen tcniques de multiplicaci vegetativa que permeten mantenir i propagar espcies tils sense necessitat dobtenir llavors
amb encreuaments. Lestaca, el capficament i lempeltament sn exemples daquestes tcniques.
Lestaca es basa a enterrar un fragment
de tija, de la qual sorgeix un nou individu
complet.
El capficament consisteix a enterrar una part
duna branca encara unida a la tija i esperar
que faci arrels (arreli). Aleshores es talla
i sen separa la branca de la planta madura.
Lempeltament consisteix a introduir
un fragment de la tija (empelt) en una planta
patr, posant en contacte els meristemes
i els vasos conductors dels dos vegetals.
Aix, suneixen els vegetals i donen lloc
a un individu amb les caracterstiques
de les dues plantes inicials.
248
unitat 12
Reproducci sexual
La reproducci sexual s la que origina individus genticament diferents del seu
progenitor o progenitors. Es fa a partir de meispores, de gmetes o destructures
que es comporten com a gmetes, ats que es fusionen entre si. Totes aquestes
cllules o estructures sn haploides, per la qual cosa aquestes o les cllules que
les han produt shan generat per meiosi.
Els gmetes sn cllules haploides amb funci reproductora. Quan tots els gmetes
sn morfolgicament iguals, sanomenen isogmetes, i es parla disogmia. Sexual-
ment sn diferents, s a dir, presenten dos tipus de sexualitat, que se simbolitzen
amb els signes i . Els de diferent tipus satrauen. Es dna en algunes algues i de-
terminats fongs. Si els gmetes tenen gaireb la mateixa forma, els dos sn mbils
per tenen mida diferent, i per tant hi ha macrogmetes* i microgmetes*, sanome-
nen anisogmetes o heterogmetes*, i es parla danisogmia o heterogmia. La
mida dels macrogmetes s deguda a lacumulaci de reserves encaminades
al desenvolupament del futur individu. Es dna en algunes algues.
Si els gmetes difereixen molt perqu el macrogmeta no s mbil, es parla doo-
gmia. Es dna en la resta dorganismes. En els animals, el macrogmeta sanome-
na vul, i el microgmeta, espermatozoide. En els vegetals, el macrogmeta sa-
nomena oosfera, i el microgmeta, anterozoide. Sha devitar confondre lvul
dels animals amb una estructura pluricellular vegetal que cont loosfera, tamb
anomenada vul. La uni dels gmetes sanomena fecundaci.
El tipus dindividus que produeix microgmetes sanomena sexe mascul, i els in-
dividus sanomenen mascles. El tipus que produeix els macrogmetes sanomena
sexe femen, i els seus individus, femelles.
Els gmetes es produeixen en uns rgans especials anomenats, en els animals, gna-
des, gnades masculines o testicles i gnades femenines o ovaris. En els vegetals
aquests rgans sanomenen gametangis, gametangis masculins o anteridis i game-
tangis femenins o arquegonis.
Quan els mascles i les femelles sn morfolgicament diferents es diu que presen-
ten dimorfisme sexual. Les espcies que presenten individus mascles i individus
femelles sanomenen gonocriques o dioiques, per exemple lespcie humana i
les palmeres. Si presenten individus capaos de produir els dos tipus de gmetes
sanomenen espcies hermafrodites o monoiques. Per exemple el caragol dhor-
ta, el cuc de terra i lametller.
4
Diferncies de mida i forma entre gmetes
masculins i femenins.
Mascul () Femeni ()
Isogmia
Anisogmia
Oogmia
Anisogmeta o heterogmeta. Gmetes
diferents.
Macrogmeta. Gmeta molt gran
i immbil.
Microgmeta. Gmeta molt petita
i mbil.
Relaciona els termes de les dues columnes.
1. vul a. Macrogmeta de les plantes.
2. isogmetes b. Gmetes diferents amb macrogmeta no mbil.
3. oosfera c. Microgmeta de les plantes.
4. mascle d. Macrogmeta dels animals.
5. anterozoide e. rgan animal on es formen els gmetes.
6. oogmia f. Individu hermafrodita.
7. gnada g. rgan vegetal on es formen els gmetes.
8. espermatozoide h. Individu que produeix microgmetes.
9. monoic i. Gmetes morfolgicament iguals.
10. gametangi j. Microgmeta dels animals.
5
Activitats
249
4.1. Tipus dunions dinformacions gentiques
La somatogmia i la gametangiogmia
Somatogmia. Consisteix en la uni de dues cllules somtiques.
En primer lloc es produeix la fusi dels seus citoplasmes (plasmo-
gmia), i posteriorment dels seus nuclis (cariogmia). Aquest tipus
de reproducci sexual es dna, per exemple, en els fongs basidiomi-
cets.
Gametangiogmia. Consisteix en la fusi de gametangis plurinu-
cleats. Segons si els gametangis masculins i femenins sn iguals o di-
ferents, es parla, respectivament, de gametangiogmia isogmica i
de gametangiogmia anisogmica. La primera es dna en fongs zigo-
micets, i la segona, en fongs ascomicets.
Gametangiogmia. Cicle biolgic del fong zigomicet Rhizopus stolonifer (R. nigricans), vulgarment anomenat floridura del pa.
Desprs dun perode de latncia a linterior
de la zigspora, al zigosporangi, just abans de la
germinaci, es produeix la meiosi. La meitat
dels nuclis haploides que es formen sn
i laltra meitat sn . Desprs
de la germinaci, lesporangi aeri
allibera espores i .
Diversos nuclis haploides es fusionen
de dos en dos i es forma una zigspora
envoltada duna membrana resistent
que cont uns quants nuclis diploides.
Les zigspores permeten superar
les poques desfavorables.
Somatogmia. Cicle reproductor dun basidiomicet. En els basidiomicets
la plasmogmia ocorre quan es fusionen cllules de dues hifes de diferent sexe,
i la cariogmia es produeix quan shan doriginar els basidis.
himeni
MEIOSI
MEIOSI
Uni dels dos gametangis.
Formaci de dos septes
que delimiten els gametangis.
Aproximaci de dues hifes
a causa de les hormones.
2n
n
n
n
n
hifa
binucleada
hifa
uninucleada

2n
Cariogmia
(reproducci
sexual)
miceli (n) miceli (n)
250
unitat 12
En lalga Spyrogira, entre dos filaments
de sexe diferent que estan molt propers,
es forma un pont citoplasmtic entre dues
cllules normals. A travs dell, una cllula
(el gmeta mascul) passa a laltre filament
i sajunta amb laltra cllula (el gmeta
femen). Poc desprs sen fusionen els nuclis
i es forma el zigot. Aquest senvolta
duna paret grossa que resisteix tot lhivern.
A la primavera, el nucli es divideix per meiosi
i genera quatre nuclis haploides, dels quals
tres degeneren. Desprs de trencar-se
la paret gruixuda, el nucli resultant genera
per mitosi un nou filament haploide.
La gametogmia
La gametogmia consisteix en la formaci de nous individus a partir de gmetes.
Presenta dues varietats: lamfigonia i la partenognesi.
Lamfigonia s la reproducci gamtica amb fecundaci, s a dir, a partir de la
fusi dels gmetes de diferent sexe. Sen diferencien dos tipus: hologmia i me-
rogmia.
En lhologmia els gmetes no es diferencien dels individus adults. Es dna,
per exemple, en lalga unicellular Chlamydomonas i en lalga pluricellular fila-
mentosa Spyrogira.
La merogmia es dna quan els gmetes sn molt diferents dels individus
adults. Aquests es formen en els seus rgans sexuals. Es dna en algues,
brifits, pteridfits, espermatfits i metazous, s a dir, s la forma ms ge-
neral.
La partenognesi s, en sentit estricte, la generaci dun nou individu (re-
producci) a partir dun vul sense fecundar. Sha de considerar com a
reproducci sexual, ja que el nou individu tan sols tindr la meitat de la in-
formaci gentica del seu progenitor. En sentit ampli, tamb inclou de-
terminats casos de reproducci asexual.
Quina diferncia hi ha entre lanisogmia i loogmia?
Per qu la reproducci sexual de lalga pluricellular Spyrogira es considera
una gametogmia i, en canvi, la reproducci sexual dels fongs basidiomicets
es considera una somatogmia?
Les femelles dels pugons ponen vuls diploides que, sense ser fecundats, donen
lloc a nous individus. Quin tipus de reproducci segueixen?
Les femelles de les papallones de la seda, en el cas que no hi hagi mascles, poden
donar per si soles nous individus. Quin tipus de reproducci segueixen?
9
8
7
6
Activitats
gmete
zigot
Cloroplast
Pirenoide
n
n
n
n
n
2n
2n
n
n
n
fecundaci
Reproducci de Chlamydomonas.
Reina
Obrera
Mascle
Nucli
Tub de
conjugaci
Filament de citoplasma
zigot
a
c
e
b
d
f
Tipus dabelles Apis mellifica. Tenen una reproducci
asexual.
251
Les etapes en la reproducci sexual
En la reproducci sexual per mitj de la fecundaci es poden diferenciar tres eta-
pes: gametognesi, fecundaci i desenvolupament embrionari.
5.1. Gametognesi
La gametognesi s la formaci dels dos tipus de gmetes. Es duu a terme a partir de
cllules somtiques germinatives (cllules diploides) que segueixen un procs de di-
visi per meiosi i donen lloc a gmetes (cllules sexuals haploides).
En els animals es distingeix la gametognesi femenina o oognesi i la gametogne-
si masculina o espermatognesi.
Oognesi
Fase de proliferaci o multiplicaci. Les cllules germi-
nals, quan arriben a la maduresa sexual, per mitj de mitosis
successives, originen els oogonis (2n).
Fase de creixement. La mida dalguns oogonis augmenta a
causa de lacumulaci de vitel, i es transformen en ocits de
primer ordre (2n).
Fase de maduraci. Cada ocit de primer ordre, per mitj de
la primera divisi meitica, origina locit de segon ordre (n),
gran i ric en vitel, i el primer corpuscle polar (n), petit i ados-
sat a locit de segon ordre. Mitjanant la segona divisi mei-
tica, locit de segon ordre genera lovtida (n) i el segon cor-
puscle polar.
El primer corpuscle polar dna lloc a dos corpuscles polars. A
continuaci lovtida dna lloc a lvul i els tres corpuscles polars
degeneren.
Espermatognesi
Fase de proliferaci o multiplicaci. Quan lorganisme arriba a
la maduresa sexual, les cllules germinals que hi ha a les parts
internes dels tbuls seminfers dels testicles es multipliquen per
mitj de la mitosi i formen els espermatogonis.
Fase de creixement. La mida dels espermatogonis augmenta i
aquests es transformen en cllules ms grans, anomenades esper-
matcits de primer ordre (2n).
Fase de maduraci. Cada espermatcit de primer ordre (2n), per
mitj de la divisi reduccional (primera divisi meitica), dna
lloc a dos espermatcits de segon ordre (n). Cadascun daquests,
grcies a la divisi equacional (segona divisi meitica), origina
dues espermtides (n), que ja es poden considerar gmetes.
Fase despermiognesi. Les espermtides es transformen en es-
permatozoides a partir del procs segent: el nucli es desplaa
cap a un dels pols cellulars i forma el cap. Els dos centrols sa-
llunyen; el ms distant al nucli origina el filament axial, i laltre,
situat ms a prop del nucli, constitueix la placa basal. Laparell
de Golgi forma lacrosoma, que cont els enzims hidroltics capa-
os de dissoldre la membrana de locit durant la fecundaci. Els
mitocondris se situen entre el nucli i el filament axial i consti-
tueixen la pea intermdia de lespermatozoide.
5
Formaci dels espermatozoides en els tbuls seminfers.
vul hum.
espermatozoide corona radiada
grnuls corticals
acrosoma
cap
coll
part
intermdia
flagel
o cua
caputxa ceflica
nucli
mitocondris
capa pellcida
nucli
252
unitat 12
Gametognesis. Loognesi dura molts anys,
a diferncia de lespermatognesi, que tarda
tan sols unes setmanes.
Quants gmetes soriginen a partir dun espermatcit de primer ordre (2n) i dun ocit
de primer ordre (2n)?
En quina gametognesi, i en quina etapa, es redueix el citoplasma i en quina augmenta?
Quina gametognesi acaba amb una metamorfosi o diferenciaci cellular? 12
11
10
Activitats
oogonis
espermatogonis
espermatozoides
creixement petit
espermatcit I
espermatcit II
espermtides
ocit I
ocit II
ovtida
vul
meiosi
meiosi
creixement gran
OOGNESI
E
s
p
e
r
m
i
o
g
n
e
s
i
M
a
d
u
r
a
c
i
C
r
e
i
x
e
m
e
n
t
M
u
l
t
i
p
l
i
c
a
c
i
ESPERMATOGNESI
corpuscles polars
2n
2n
2n
2n
n n
n
n
n
n
n
5.2. Fecundaci
La fecundaci s la uni de les informacions gentiques dels gmetes. Aquesta fu-
si dna lloc a una cllula diploide, anomenada zigot.
La fecundaci es pot dur a terme a laigua, fecundaci externa, o a linterior del
cos matern, fecundaci interna. Lexterna es dna en els organismes aqutics
com ara esponges, molluscs, equinoderms, peixos, i en alguns de terrestres, com
ara els amfibis. La interna es dna en els organismes terrestres i en alguns daqu-
tics. Aquest tipus de fecundaci est lligat evolutivament a la conquesta del medi
terrestre que van fer els ssers vius.
La fecundaci interna es fa generalment amb la copulaci. Un dels casos en els
quals la fecundaci interna no necessita la cpula sn les salamandres, en qu el
mascle diposita un saquet que cont els espermatozoides (espermatfor) i la feme-
lla sel colloca a la cloaca, on es trenca i salliberen els espermatozoides. L autofe-
cundaci, que es dna en els hermafrodites suficients, t lloc entre gmetes de di-
ferent sexe originats en el mateix individu.
En els hermafrodites insuficients, es produeix la fecundaci encreuada (entre dos
individus diferents), amb una cpula doble, com els caragols, o sense cpula, com
els cucs de terra.
253
Etapes de la fecundaci: la fertilitzaci i lamfimixi
La fertilitzaci consisteix en laproximaci dels gmetes i en la penetraci de les-
permatozoide a lvul.
En els ssers humans, lespermatozoide no suneix a lvul, sin a un ocit de segon
ordre. Aquesta uni s lestmul perqu passi docit a vul. La dona produeix un
ocit cada 28 o 32 dies, que passa a una de les dues trompes de Fallopi, on tan sols
shi est durant unes 24 hores.
Dels 300 milions despermatozoides que generalment hi ha en una ejaculaci (uns
3 cm
3
de semen) a causa de lacidesa del medi vaginal tan sols l1% aconsegueix ascen-
dir per lter, i tan sols uns quants centenars arriben al tram final de les trompes, on
es produeix la fecundaci. Si aquesta no es produeix, moren al cap dunes 72 hores.
Lamfimixi s la uni dels dos nuclis en un de sol. En primer lloc, el nucli esperm-
tic es descondensa, dna lloc al pronucli mascul, i es dirigeix cap al nucli de lvul,
lanomenat pronucli femen. A continuaci, els dos pronuclis suneixen (cariog-
mia), es reabsorbeixen els embolcalls nuclears i es forma un sol nucli (sincrion),
en el qual es reuneixen els cromosomes de tots dos, i aix es forma un nucli diploide
(2n). Desprs, els cromosomes homlegs dels dos pronuclis saparellen a la zona
equatorial, i sinicia la primera divisi cellular de la vida del nou individu.
Procs de fecundaci a les trompes
de Fallopi duna dona.
ter
zigot
mrula
fecundaci
ocit secundari
trompa de Fallopi
cos luti
ovari
cos blanc
ocit secundari
follicle en creixement
follicle primari
follicle de Graaf
que cont un ocit
mrula (80 h)
mrula (4 dies)
blstula (5 dies)
nidaci (6 dies)
miometri
endometri
2a divisi (50 h)
1a divisi (30 h)
254
unitat 12
Fertilitzaci en els ssers humans
La fertilitzaci en els ssers humans es dna en dues etapes:
Penetraci de lespermatozoide
Sinicia amb la maduraci de lespermatozoide, lanomenat procs de capacitaci. Lvul i lespermatozoide saproximen i sajunten
per un procs de quimiotaxi. Aix, per induir la fertilitzaci, el gmeta femen secreta una substncia de carcter mucopeptdic,
anomenada fertilisina, que es combina amb una altra de secretada per lespermatozoide, anomenada antifertilisina,
de manera que es provoca ladherncia de les dues cllules.
En el lloc en qu lacrosoma de lespermatozoide es posa en contacte amb la membrana de lvul, es produeix una elevaci
o prominncia daquesta, anomenada con de fertilitzaci, en el qual sengloben el cap i la pea intermdia, ja que la cua
en queda fora.
La perforaci de la membrana de lvul la duu a terme lespermatozoide grcies a lenzim hialuronidasa. Lespermatozoide i lvul
uneixen les seves membranes plasmtiques.
Activaci de lvul
Tan bon punt el cap i la pea intermdia han penetrat a lvul, aquest augmenta el consum doxigen, i els seus grans corticals suneixen
amb la membrana plasmtica; aix fa que es formi a la superfcie una coberta gruixuda, anomenada membrana de fecundaci,
que t com a missi mantenir la monosprmia, s a dir, evitar la penetraci de ms espermatozoides (polisprmia).
A diferncia de lsser hum, en algunes espcies animals, per exemple insectes i taurons, uns quants espermatozoides penetren a lvul,
i donen lloc a la polisprmia fisiolgica, per tan sols un fa la fecundaci, mentre que els altres degeneren.
A FONS
Locit de segon ordre es troba detingut
en metafase. Est envoltat per unes
quantes cllules del follicle de Graaf
(corona radiada).
La nova cllula 2n
formada (zigot) inicia
de seguida la primera
divisi mittica.
MRULA
membrana de fecundaci
Estadi 2
Estadi 8
Estadi 32-64
Amfimixi
vul
primer glbul polar
corona radiada
capa pellcida
activaci de lvul
membrana
plasmtica
receptor
de lespermatozoide
i reacci acrosmica
espermatozoide
grnuls
corticals
de lvul
La corona radiada es va desfent.
Desprs de lentrada de lespermatozoide
sacaba la segona divisi meitica.
El nucli de lespermatozoide i el nucli
de lvul sinflen i es transformen
en el pronucli mascul i femen,
respectivament, que suneixen.
segon glbul
polar
glbuls polars
255
5.3. Desenvolupament embrionari
El desenvolupament embrionari s el procs que comprn
les successives divisions cellulars dun zigot fins a arribar al
part (organismes vivipars), o fins a leclosi de lou, que es
pot produir dintre del cos matern (organismes ovovivpars) o
fora (organismes ovpars). En els humans, al tercer dia des-
prs de la fecundaci lembri, que sanomena mrula, ja t
vuit cllules i ha descendit tota la trompa; al cinqu dia es
forma un buit interior, i sanomena blstula, i al sis dia pe-
netra a la mucosa uterina (nidaci) i shi installa, i en aquest
punt es forma la placenta. A les deu setmanes lembri t
forma humana, mesura tres centmetres i sanomena fetus.
En el desenvolupament embrionari es poden distingir les fa-
ses segents:
La segmentaci s el procs de multiplicaci del zigot o cl-
lula ou. En una primera etapa es forma una massa de cllu-
les (blastmers) denominada mrula. A continuaci, com que hi ha ms cllules
en divisi a la perifria que al centre, apareix una cavitat interna (blastocel).
Aquesta massa de cllules es denomina blstula. La capa de cllules (blast-
mers) que envolta el blastocel s el blastoderma. Hi ha diversos tipus de segmen-
taci, segons els tipus dous. Aquests presenten unes reserves energtiques que re-
ben el nom de vitel.
La gastrulaci s el procs del desenvolupament embrionari que condueix a la
formaci de la gstrula. s a dir, el pas de la blstula a la gstrula, que s les-
tructura que ja presenta dos o tres tipus de cllules embrionries diferents. La
gstrula, s doncs, la primera estructura en qu sobserva diferenciaci cellular.
Cadascun daquests tipus de cllules forma una capa o full embrionari. La capa
que donar lloc a la superfcie externa de lanimal sanomena ectoderma, la que
donar lloc a la superfcie de les parets de laparell digestiu sanomena endoder-
ma, i la que donar lloc als teixits i els rgans intermedis sanomena meso-
derma. La gstrula desponges i cnidaris noms presenta dos fulls embrionaris
(ectoderma i endoderma) i per aix sanomenen animals diblstics. En els al-
tres hi ha un tercer full embrionari (mesoderma) i per aix sanomenen animals
triblstics. En la majoria daquests animals, el mesoderma delimita una cavitat
denominada cavitat celomtica o celoma. Aquests animals sanomenen ani-
mals celomats, i els que no en presenten, animals acelomats. El mesoderma es
forma per esquizoclia o per enteroclia.
Lesquizoclia es dna quan el mesoderma es forma a partir dalgunes cllu-
les de lendoderma que migren cap al blastocel, on donen lloc a dos cordons
mesodrmics. A linterior dambds cordons es formen les cavitats celomti-
ques. Es dna en anllids i artrpodes.
Lenteroclia es dna quan el mesoderma es forma a partir de dues invagina-
cions de la regi dorsal de lendoderma. Els mesodermes aix formats acaben
delimitant les cavitats celomtiques. Aquest procs es dna en equinoderms i
cordats.
L organognesi s lltima fase del desenvolupament embrionari, en la qual les
cllules i els teixits sofreixen transformacions encaminades a la formaci dels
rgans. Segueix el procs segent:
A partir de lectoderma es formen lepidermis i les formacions tegumentries,
les obertures de lorganisme i el sistema nervis.
A partir del mesoderma es formen els msculs i els ossos, el derma, laparell
excretor, les gnades i laparell circulatori.
A partir de lendoderma es formen el tub digestiu i les glndules annexes.
Tres fulls embrionaris
Ectoderma
rgans i aparells
Epidermis i formacions tegumentries,
com ara pls, plomes, glndules
sebcies i glndules sudorpares.
Recobriment dobertures, com ara
la boca, el nas i lanus.
Sistema nervis central i perifric.
Teixits
Epitelial i glandular.
Nervis.
Mesoderma
rgans i aparells
Origen celmic: aparell reproductor,
aparell excretor i aparell circulatori.
Origen no celmic: derma, esquelet,
musculatura.
Teixits
Muscular.
Conjuntiu i adips.
Cartilagins i ossi.
Endoderma
rgans i aparells
Tub digestiu i glndules annexes.
Revestiment interior dels pulmons.
Teixits
Gastrulaci per esquizoclia i per enteroclia.
Formaci del mesoderma
per esquizoclia
invaginacions
Formaci del mesoderma
per enteroclia
Ectoderma
Ectoderma
Cavitats celmiques
Endoderma
Arqunteron
Endoderma
Mesoderma
Cordons mesodrmics
256
unitat 12
Desenvolupament embrionari
en lenteroclia.
Dibuixa lestructura de lvul i de lespermatozoide.
Quins efectes se segueixen de lamfimixi?
Com duu a terme lespermatozoide la perforaci de la membrana de lvul?
Explica el procs de la segmentaci.
Quines estructures es deriven de cadascun dels tres fulls embrionaris?
Indica si les cllules segents sn haploides o diploides: espermatcit I, espermatcit II,
ovognia, zigot, vul, ocit I, espermtida, espermatozoide, espermatognia i ovtida.
18
17
16
15
14
13
Activitats
Esquema dun desenvolupament embrionari
arqunteron
blastpor
gstrula
diploblstica
endoderma
mesoderma
cavitats celomtiques
o celoma
ectoderma
dos blastmers
quatre blastmers
vuit blastmers
espermatozoide (n)
vul (n)
zigot (2n)
setze blastmers
mrula
FECUNDACI
SEGMENTACI
GASTRULACI
ORGANOGNESI
blastocel
blstula
emblia
esbossos
mesodrmics
circulatori
digestiu
nervis
gstrula
triploblstica
ssers hiploblstics
ssers
diploblstics
257
5.4. Desenvolupament postembrionari
El desenvolupament postembrionari dels animals co-
mena en el moment del part o de leclosi i acaba
quan aquests animals han arribat a la fase adulta o re-
productora. Sen poden distingir dos tipus:
El desenvolupament directe tracta dun simple
procs de creixement, ja que lsser que neix s molt
semblant a ladult. Es dna en animals ovpars amb
un gran contingut de vitel en lou (rptils, aus i al-
guns insectes) i tamb en els mamfers vivpars.
El desenvolupament indirecte es produeix quan lou
t poc vitel, i lindividu neix en una fase primerenca
del seu desenvolupament (larva). A partir daquest
moment, lindividu ha de sofrir una srie de transfor-
macions estructurals i fisiolgiques fins a adquirir la
conformaci dadult (denominat imago en els insec-
tes). Aquest conjunt de transformacions sanomena
metamorfosi. Hi ha diferents tipus de metamorfosis:
La metamorfosi progressiva t lloc quan la larva
va adquirint complexitat estructural successiva-
ment fins a arribar a lestat dadult.
La metamorfosi regressiva t lloc quan la larva
s ms complexa que ladult. Aquest cas es dna
comunament en parsits, en els quals les larves sn
de vida lliure i tenen un conjunt drgans que sa-
trofien en ladult.
La metamorfosi senzilla o hemimetbol t lloc
quan la larva es desenvolupa sense interrompre la
seva alimentaci i sense passar per perodes din-
activitat, i, daltra banda, molt semblant a ladult.
Lhemimetbol es dna en anllids, molluscs,
crustacis, alguns ordres dinsectes (ortpters i he-
mpters), equinoderms i amfibis.
La metamorfosi complexa o holometbol t lloc
quan entre la fase de larva i dimago lindividu pas-
sa per lanomenada fase de pupa, durant la qual
pateix una certa immobilitat, no salimenta i traves-
sa un procs de histlisi, pel qual perd alguns tei-
xits larvaris, seguit dun procs dhistognesi, du-
rant el qual es formen nous teixits. Es dna en
molts insectes com colepters, dpters, himenp-
ters i lepidpters.
Metamorfosi complexa de la papallona reina
(Papilio machaon).
Quin tipus de desenvolupament postembrionari presenta la papallona de seda?
Quina diferncia hi ha entre el blastocel i el celoma?
De quin full embrionari deriven els msculs, laparell digestiu i el cervell?
Quina diferncia hi ha entre la metamorfosi senzilla i la complexa?
Qu s una metamorfosi regressiva? 23
22
21
20
19
Activitats
258
unitat 12
La reproducci assistida
Entre el 10% i el 15% de les parelles no poden tenir fills. Les causes de lesterilitat
es reparteixen igualment entre homes i dones. Quan sutilitza alguna tcnica m-
dica per aconseguir la fertilitat de la parella es parla de reproducci assistida.
6.1. Les tcniques ms utilitzades
La inseminaci artificial (IA) consisteix a obtenir esperma mitjanant lautoes-
timulaci i posteriorment introduir-lo al fons de la vagina, al coll de lter o en
el mateix ter. El semen se sol mantenir congelat a 196,5 C als anomenats
bancs de semen. Sutilitza quan lhome produeix un semen amb una baixa
concentraci despermatozoides o quan aquests tenen poca mobilitat, i quan la
dona presenta vaginisme o anomalies al mucus cervical. Lxit de la tcnica s
del 25% quan sutilitza el semen anmal del cnjuge, i del 60% quan sutilitza
un semen normal dun donant.
La fecundaci in vitro (FIV) consisteix a obtenir ocits madurs duna dona, fe-
cundar-los amb espermatozoides al laboratori i posteriorment introduir-los en un
ter, perqu hi ni i hi prossegueixi el desenvolupament embrionari. Per assegurar
lxit del procs es treballa amb uns quants ocits i amb uns quants embrions. Per
obtenir els ocits saplica un tractament hormonal que provoca la maduraci de
desenes docits. Aquests sn retirats per via vaginal sota observaci ecogrfica.
La FIV es duu a terme sobre una placa de vidre, on saproximen a diversos
ocits unes quantes desenes de milers despermatozoides. Els zigots for-
mats es comencen a dividir i, transcorregudes de 24 a 48 hores, quan ja
han assolit la fase de la blstula, es fa la transferncia embrionria (TE),
amb una cnula, a linterior de lter. L xit augmenta si es transfereixen
tres o quatre embrions en lloc dun de sol. Molt sovint aix comporta un
embars mltiple. Els embrions que sobren es guarden congelats durant
un temps, que varia segons la legislaci del pas, per no haver de repetir el
procs en el cas que no saconsegueixi la reproducci, o per si els pacients
volen un altre fill.
La FIV sutilitza, sobretot, en cas dobstrucci a les trompes de Fallopi, que
s la causa ms freqent desterilitat femenina, i tamb en casos doligos-
prmia, ja que per fer la FIV calen pocs espermatozoides. A ms, permet
recrrer a la microinjecci directa de lespermatozoide a lvul, i, fins i tot,
duna espermtida, si no hi ha espermatozoides. La mitjana dxit de la FIV
s del 20% al 30% dels casos. Una tcnica alternativa per als casos dobs-
trucci de trompes s la microcirurgia de trompes. Algunes variants sn:
La transferncia intratubria de gmetes consisteix en la transferncia do-
cits i despermatozoides a les trompes, que s el lloc on, en condicions nor-
mals, es duu a terme la fecundaci, perqu sigui all on aquesta es produeixi.
La transferncia dembrions a la trompa consisteix en el fet que lembri
obtingut al laboratori no sintrodueix a lter, sin a les trompes, que s on es-
taria, determinat el seu grau de maduresa.
La transferncia docits a la trompa consisteix a transferir ocits a un lloc
en el qual siguin accessibles pels espermatozoides desprs dun acte sexual.
La maternitat substitutria consisteix en la introducci desperma o dem-
brions, mitjanant tcniques mdiques, a lter de la dona, perqu aquesta tiri
endavant lembars i el part. En el cas dintroducci desperma, la dona s la
mare gentica i gestant; en el cas dintroducci dembrions, tan sols s la mare
gestant. Les dones que duen a terme la maternitat substitutria es coneixen
com a mares de lloguer.
6
Fecundaci in vitro.
259
La clonaci i les cllules mare
Des de molt antic els jardiners i els agricultors han utilitzat la reproducci asexual
mitjanant esqueixos, estaques i empelts per obtenir nous individus genticament
idntics al progenitor (clons). En els anys cinquanta, a partir duna sola cllula del
floema de larrel de la pastanaga, posant-la en un medi de cultiu artificial amb nu-
trients i hormones, es va aconseguir tota una planta nova. Es va descobrir, doncs,
que en les plantes algunes cllules diferenciades sn totipotents*. Aquestes cllu-
les reben el nom de cllules mare. La tcnica que permet generar individus genti-
cament idntics a un altre ja existent rep el nom de clonaci. Aquesta tcnica equi-
val, doncs, a una reproducci asexual artificial. Des de llavors la clonaci ha perms
proporcionar planters dindividus genticament idntics a lindividu que es desitja-
va, per exemple, una planta que donava fruits de molt bon gust i sense llavors.
7.1. El primer mamfer clnic: lovella Dolly
Lany 1997 I. Wilmut va aconseguir generar una ovella clnica, lovella Dolly, a
partir dinserir un nucli diploide duna cllula diferenciada de glndula mamria,
en un vul al qual prviament shavia extret el nucli haploide (transferncia nucle-
ar somtica). El nucli estava en fase G
o
o de detenci de lexpressi dels gens. Pos-
teriorment, amb un corrent elctric, es van aconseguir reactivar els gens daquest
nucli. Aquest xit va requerir un gran esfor, ja que dels 400 ocits utilitzats no-
ms va nixer una sola ovella: la Dolly.
7
Clonaci de lovella Dolly (1997). Es tracta
del primer mamfer clonat a partir duna
cllula adulta. Va ser sacrificat al cap de sis
anys perqu patia una infecci pulmonar
greu. Tamb tenia artritis i un grau
denvelliment superior a la seva edat.
Totipotent. Es diu de la cllula capa
de generar tot tipus de cllules (teixits)
de ladult.
Ovella de raa
Finn dorset
Ovella de raa Blackface escocesa
vul
Fusi
Cllula amb citoplasma de Blackface
escocesa i nucli de Finn dorset
Es retira del nucli
vul sense nucli
Uni de les dues cllules
amb un estmul elctric
(electrofusi)
Es retiren cllules mamries
duna mamella
Es mantenen les cllules mamries
en un medi de cultiu
Cllula mamria
amb el seu nucli
Cultiu daquesta
cllula en un oviducte
dovella lligat
Embri en les primeres
fases
Recuperaci de lembri
en les seves primeres fases
Simplanta lembri a lter
duna ovella collaboradora
Neix una ovella de la raa
Finn dorset (lovella Dolly)
260
unitat 12
Cllules mare neuronals.
7.2. Les diferents cllules mare
La transferncia nuclear somtica s la tcnica que va obrir la via per intentar
aconseguir, no tot un nou individu, sin noms els teixits o els rgans que cada
pacient necessits (medicina regenerativa). Com que aquests serien genticament
idntics als del pacient, es podrien fer servir per substituir sense perill de rebuig.
En el transplantament drgans de persones donants el rebuig es produeix per his-
toincompatibilitat, s a dir, perqu determinades protenes de la membrana plas-
mtica de les cllules de lestructura trasplantada sn considerades estranyes pel
sistema immunolgic del receptor. Aquest, per tant, hi genera anticossos en contra
fins que arriba a destruir-la. En canvi, utilitzant teixits o rgans obtinguts per clo-
naci de cllules del pacient, seviten els problemes dhistoincompatibilitat.
L any 2001 la biloga C. Verfaillie va descobrir lexistncia de cllules mare adul-
tes multipotents a la medulla ssia, s a dir, cllules que podien diferenciar-se en
cllules daltres teixits. Es tracta de cllules indiferenciades que, segons si shi ac-
tiva lexpressi duns gens o duns altres, poden generar cllules dun teixit o dun
altre completament diferent. En els ssers humans shan trobat en molts altres r-
gans, com ara el greix del teixit adips, la medulla roja dels ossos, el cord umbi-
lical, la placenta, el cervell, el mscul cardac, etc. Sn les anomenades cllules
mare adultes. Tamb shan trobat cllules mare en els embrions de cinc dies des-
prs de la fecundaci, concretament a la capa de cllules que delimita la cavitat
interna de la blstula; sn les anomenades cllules mare embrionries.
En funci de la capacitat de diferenciar-se en ms o menys teixits, es distingeixen
tres tipus de cllules mare:
Les totipotents, si poden generar un nou individu completament organitzat i
estructurat.
Les pluripotents, si poden generar tots els tipus de cllules dun organisme pe-
r no un nou individu.
Les multipotents, si noms poden generar uns determinats tipus de cllules.
Les cllules mare es poden utilitzar per guarir les malalties degudes a anomalies
cellulars. La tcnica consisteix a generar a partir delles cllules diferenciades cor-
rectes i trasplantar-les al pacient. Aquesta tcnica rep el nom de terpia cellular.
Algunes de les malalties humanes que es pensen curar aix sn la diabetis (per re-
generaci de cllules ), la leucmia infantil (per regeneraci de medulla ssia) i
la regeneraci dels teixits necrosats del cor desprs dun infart.
En qu consisteix la terpia
cellular?
les cllules mare adultes
i les cllules mare embrionries
segons on es localitzin?
25
24
Activitats
261
Les cllules mare embrionries i les adultes
Les cllules embrionries dembrions preexistents ge-
neralment presenten un problema dhistoincompatibili-
tat amb el receptor. Per tant, normalment cal fer un em-
bri a partir duna cllula somtica del pacient. Per aix,
cal introduir el nucli duna cllula somtica del pacient
en un ocit al qual prviament sha extret el nucli, s a
dir, fer una transferncia nuclear somtica. Quan lem-
bri arriba al cinqu dia s quan es poden obtenir les
cllules mare histocompatibles amb el pacient. Aquest
procs es denomina clonaci teraputica i els embrions
obtinguts sanomenen embrions clnics. s un procs
de clonaci similar al que es va fer amb lovella Dolly,
amb la diferncia que lembri no segueix un desenvolu-
pament normal cap a un sser hum, sin noms i ex-
clusivament cap als teixits que es necessiten.
La tcnica presenta el problema tic que comporta la pro-
ducci i la posterior destrucci dembrions. Com que
el desenvolupament embrionari s un procs continu, s
a dir, sense etapes prou diferenciades, no hi ha seguretat
que lembri no sigui ja considerat un sser hum i, per
tant, que mereixi la mateixa protecci legal que ladult.
Daltra banda sha observat que les cllules mare embrio-
nries propicien laparici de tumors en els receptors a
causa de la seva elevada proliferaci.
Les cllules mare adultes sn fcils daconseguir a partir
duna simple punci per extreure-les (bipsia), no presen-
ten problemes dhistoincompatibilitat si sutilitzen per
guarir malalties del propi individu, no originen tumors
ja que tenen una taxa ms baixa de proliferaci i no im-
pliquen el problema tic dhaver de destruir embrions.
Presenten el problema de ser multipotents, s a dir, cada tipus noms pot generar un
determinat tipus, i que quan sutilitzen les cllules mare del cord umbilical cal
mantenir-lo congelat durant tota la vida de lindividu.
A partir de les cllules mare es poden
obtenir cllules especialitzades de tipus
diferents.
Qu sn els embrions clnics? Amb quina finalitat es produeixen?
Quines diferncies hi ha, pel que fa a la utilitzaci en terpia gnica, entre les cllules mare embrionries i les cllules mare adultes? 27
26
Activitats
Al novembre del 2007 els doctors S. Yamanaka (Universitat de Kyoto) i J. Thomson (Universitat de Wisconsin) van publicar per separat
que havien aconseguit transformar cllules humanes adultes de la pell en cllules mare, s a dir, havien aconseguit convertir cllules molt
especialitzades en cllules no especialitzades pluripotents. Aquestes cllules ofereixen la possibilitat doriginar cllules adultes de molts tipus
diferents i, per tant, obren la porta a poder generar, a partir duna cllula del pacient, tots els teixits i rgans que necessiti.
Els dos equips van aconseguir transformar les cllules de la pell utilitzant un retrovirus per inserir-hi quatre gens diferents. L equip
de Yamanaka va obtenir una lnia de cllules mare a partir de 5.000 cllules inicials, mentre que lequip de Thomson en va aconseguir
una per cada 10.000, per sense necessitat dutilitzar un gen considerat cancerigen. Les dues tcniques presenten el risc de provocar
mutacions, ja que les cllules mare pluripotents indudes (IPS) van retenir cpies del virus utilitzat per inserir els gens. El pas segent
que es va plantejar va ser aconseguir introduir aquests gens sense necessitat de fer servir els perillosos retrovirus.
A FONS
Cllules mare totipotents
Cllules mare pluripotents
Cllules mare sangunies
Altres cllules mare
especialitzades
Globuls
vermells
Plaquetes
Globuls
blancs
Cllules especialitzades
Sextreuen cllules
mare de los dun ratol
Es posen
en un mitj
de cultiu Les cllules
se subdivideixen
Medi de cultiu per crear
cllules sangunies
Les cllules mare es diferencien
com a cllules sangunies
262
unitat 12
Qu s la diferenciaci cellular?
A qu s deguda la diferenciaci
cellular en diferents tipus
de cllules?
Qu sn els gens reguladors?
Qu sn els factors epigentics?
Qu sn els gens hometics?
Qu s lapoptosi i perqu
s necessria?
33
32
31
30
29
28
Activitats
Desenvolupament dun brot de blat
de moro.
7.3. La terpia cellular i el desenvolupament embrionari
Un dels objectius fonamentals en la terpia cellular s saber com generar un
teixit determinat a partir duna cllula mare i, desprs, obtenir-ne tot un rgan.
Per aix s necessari conixer com es produeix el desenvolupament embrionari.
En aquest es distingeixen tres fases: la divisi cellular, la diferenciaci cellular
i la morfognesi.
La divisi cellular
Un tipus de divisi cellular s la meiosi, que noms presenten les cllules mare
de les cllules sexuals o gmetes i les cllules mare de les meispores. La peculia-
ritat de la meiosi rau en el fet que, a partir duna cllula mare, soriginen quatre
cllules filles amb la meitat de cromosomes que la cllula mare.
Aix permet que els organismes nascuts a partir de dues cllules sexuals tinguin a
les cllules el mateix nombre de cromosomes que els seus progenitors. Si no fos
aix, el nombre de cromosomes es duplicaria en cada generaci.
La diferenciaci cellular
Totes les cllules dun organisme tenen els ma-
teixos gens, per noms es manifesten els gens
necessaris per a cada tipus de cllula. La deter-
minaci dels tipus cellulars depn dels gens
que sexpressen, s a dir, que sn transcrits. Per
aconseguir aquesta transcripci calen unes pro-
tenes anomenades cofactors de transcripci
que estan codificades per uns altres gens, ano-
menats gens reguladors, els quals necessiten
uns altres cofactors de transcripci. Per tant,
hi ha una xarxa dinteraccions gniques. Ai-
x significa un gran avantatge, ja que, actuant
sobre un sol gen, tota la xarxa respon i es pot
incloure lobtenci duna determinada diferen-
ciaci cellular, s a dir, dun determinat tipus
de teixit.
Sha vist que el gen que inicia el procs depn de les substncies de lvul, els ano-
menats determinants citoplasmtics, i de senyals que li arriben daltres cllu-
les (senyals inductors), s a dir, de lambient qumic (hormonal) que envolta
la cllula. En el cas dels vegetals aquestes substncies poden arribar a travs dels
plasmodesmes. El conjunt daquests senyals rep el nom de factors epigentics.
La morfognesi
Els factors epigentics sn els que determinen el patr corporal. En els animals,
aquest s determinar la posici del cap, la posici de la cua i la posici dels late-
rals. En les plantes, el patr corporal s lestabliment de leix borr-tija-arrel. Des-
prs sactiven els gens que determinen la segmentaci corporal. Determinades
protenes produdes per aquests activen els gens que determinen els tipus dr-
gans de cada segment (gens hometics), i els factors de transcripci produts
per aquests regulen els gens responsables drgans concrets.
Les successives regulacions transcripcionals en cascada tamb determinen la
mort programada (apoptosi) de determinades cllules. Lapoptosi s necessria
perqu lembri es desenvolupi correctament. Lapoptosi es dna quan sactiven
uns determinats gens que provoquen que determinades protenes, com per exem-
ple els citocroms mitocondrials, actun de forma anormal i provoquin la mort de
la cllula.
263
Imagineu-vos que una parella demana ajuda per aconseguir que el fill que volen tenir sigui
dun sexe determinat, perqu a ells els fa molta illusi.
A ms a ms, ja que hi estan posats, tamb volen que linfant sigui ms alt que ells dos.
Quina valoraci en fareu? I si el que demanen els progenitors s que no tingui la malaltia
hereditria de la qual ells sn portadors?
Quina opini tindreu dun cientfic que, entusiasmat pel b que pot aconseguir,
fes una srie dexperiments que han prohibit les lleis del pas?
35
34
Activitats
Fecundaci docits amb espermatozoides,
al laboratori.
La web del Departament de Salut
de la Generalitat de Catalunya
recull informaci del Comit
de Biotica de Catalunya
i els drets humans.
Els problemes tics derivats
de la biotecnologia cellular
Alguns dels principis tics que han anat apareixent a mesura que la biotecnologia
cellular avanava sn:
Tot el que pot ser tcnicament possible no t perqu ser acceptat ticament.
Algunes tcniques que es fan servir en lexperimentaci amb algunes espcies
animals, com amb ratolins de laboratori, no tenen perqu ser acceptades per a
les persones.
Tot individu t dret a tenir uns progenitors humans.
La investigaci cientfica tamb sha de supeditar al respecte dels principis tics,
i s tasca del legislador definir-los.
8
La fecundaci in vitro (FIV) no s acceptada quan la finalitat s la millora de la
raa, per obtenir lanomenat infant a la carta.
A causa de laugment de donacions de semen, per evitar que individus, sense
saber-ho, siguin germans de pare, amb els problemes de consanguinitat que ai-
x comporta, les donacions sintercanvien entre diferents clniques i pasos.
Davant la incertesa de fer un s adequat o no duna cllula, el ms adient podria
ser fer servir una cllula mare adulta.
Activitats
Lesquema mostra com shan obtingut cllules pancretiques
productores dinsulina a partir de cllules musculars
del propi pacient. Observa lesquema i respon les preguntes:
a) Per qu no shan trasplantat directament les cllules musculars
al pncrees del pacient?
b) Per qu no shan utilitzat cllules mare dun embri sobrant?
c) Com es diu la tcnica que consisteix a substituir el nucli
dun vul per un nucli duna altra cllula?
d) Com es diu lembri obtingut?
e) Com s possible que el nucli duna cllula muscular pugui
generar una cllula pancretica?
f) Hi ha possibilitats que el sistema immunolgic rebutgi
les cllules pancretiques trasplantades, donat que locit
utilitzat s duna altra dona?
g) Les cllules pancretiques trasplantades tindran algun DNA
diferent al de les cllules pancretiques prpies?
h) Com es diu la tcnica de produir els embrions clnics?
i) Quin perill pot comportar ls de cllules mare embrionries?
j) Per qu creus que hi ha governs i entitats que soposen
a aquestes tcniques?
36 Observa lesquema dun procs de biotecnologia i respon:
a) Quin objectiu t aquest procs?
b) Per qu sutilitza un vul de gorilla?
c) Per qu no sutilitza el nucli dun espermatozoide
del Floquet de Neu?
d) s convenient que lvul sigui duna femella albina?
e) Es podria obtenir una femella albina a partir de les cllules
somtiques del Floquet de Neu?
f) Com s possible fer aquest experiment si el Floquet
de Neu va morir lany 2003?
g) Com seria el nou gorilla obtingut amb aquesta
tcnica?
h) Com es diuen les tres etapes que se succeeixen
en un desenvolupament embrionari?
i) Com es diuen les substncies internes de la cllula
que influeixen en la diferenciaci cellular durant
el desenvolupament embrionari?
Completa:
En els animals, els gmetes es produeixen en uns rgans
especials anomenats ......................................................., que poden ser masculins,
i sanomenen ......................................................., o femenins, i reben el nom
de ........................................................
En els vegetals, els gmetes masculins o .......................................................
es produeixen en uns rgans especials anomenats .......................................................,
i els gmetes femenins o ......................................................., en uns rgans
anomenats ........................................................
38
37
264
unitat 12
ocit duna donant
cllula somtica
del Floquet de Neu
vul de femella
de gorilla
extracci
i eliminaci
del nucli de
lvul
vul
sense nucli
de la
femella
extracci del nucli
nucli de la cllula somtica
del Floquet de Neu
vul amb el nucli
de la cllula
somtica del Floquet de Neu
introducci del nucli
procedent de la cllula
somtica del Floquet de Neu
en lvul sense nucli de la femella
nucleaci de locit
ocit nucleat
pacient
zigot
mrula
blastocist
bipsia
cllula
muscular
trasplantament
al pacient
cllules pancretiques
productores dinsulina
obtenci de les cllules
mare embrionries
diferenciaci in vitro
cllules mare embrionries
obtenci
del nucli
transferncia
nuclear
ms abundants que els embrions de primats, que s que estan
autoritzats?
c) Ats que en condicions naturals ms de la meitat dels embrions
preimplantatoris es perden, s a dir, savorten espontniament,
creus que s ticament acceptable la destrucci dels embrions
no implantats?
d) Quin avantatge tic comporta treballar amb embrions congelats
en els quals el pronucli mascul no sha arribat a unir
amb el pronucli femen del futur zigot?
e) s la paternitat un dret prou irrenunciable per assumir
la responsabilitat de generar embrions de futur incert, ja que no
seran implantats? No seria ms tica ladopci, o lacolliment
temporal, ja que hi ha tants infants abandonats en condicions
dextrema pobresa?
f) Creus que s tic voler tenir fills quan hi ha una alta probabilitat
de transmetrels la mateixa incapacitat per engendrar?
g) Podria ser una font de conflictes legals entre els pares i lequip
mdic el naixement de fills amb anomalies?
h) A qu poden ser deguts els freqents casos dembarassos
mltiples que shan produt els darrers anys? Aix comporta
algun problema per a la mare o per als futurs fills?
i) Es podria autoritzar la generaci dalguns individus amb
caracterstiques determinades per fer tasques concretes molt
necessries per a la humanitat?
265
Consulta larticle El trasplante de troncales de la mdula sea orienta el futuro de la diabetes a la web
http://www.diariomedico.com/edicion/diario_medico/mi_dm/biotecnologia/tratamientos/es/desarrollo/1051617_04.html i explica per qu creus
que alguns pacients han de prendre inmunosupressors.
En el butllet Servei de Salut nmero 22, http://www.caib.es/sacmicrofront/contenido.do?idsite=128&lang=CA&cont=2619, es recullen diferents
opinions sobre la publicaci dels doctors Yamanaka i Thomson en lobtenci de cllules mare a partir de cllules adultes. Imaginat
que ets un periodista que has de redactar un article de 20 lnies sobre aquesta notcia i que vols aportar-hi la teva opini personal.
Consulta la web http://www.hhmi.org/biointeractive/stemcells/animations.html i redacta un breu informe de 15 lnies en qu indiquis
quins continguts no figuren entre els esmentats en el llibre.
Consulta la web http://learn.genetics.utah.edu/units/stemcells/sctypes/ i fes el test final. 42
41
40
39
www
El mes de juny del 2005 el doctor sud-core Hwang va fer pblic
que havien aconseguit clonar embrions humans i havien obtingut
11 lnies cellulars diferents. La notcia va produir un gran impacte
en tota la societat, ja que en prcticament tots els pasos est
prohibida la clonaci dhumans per respecte a la dignitat
de la vida humana, concretament al dret de tota persona
a procedir dun pare i una mare en lloc de simplement ser el fruit
dun experiment. La polmica va augmentar ja que no havia
explicitat els detalls de la tcnica seguida i quan es va saber
que havia utilitzat els vuls de dues becries del seu laboratori.
Al mes de desembre va confessar que tot havia estat una mentida
i va dimitir dels seus crrecs a la Universitat de Sel. En el mn
cientfic la mentida no es disculpa i el desprestigi s tan gran
que normalment implica haver dabandonar la professi. A partir
daquestes informacions, contesta les preguntes segents:
a) Creus que la comunitat cientfica s massa exigent i que hauria
de ser ms comprensiva amb temes que, en el fons, no
comporten greus perjudicis ni a les persones ni als seus bns?
b) Creus que totes les altres activitats humanes, com ara la poltica,
el periodisme, ladministraci de la justcia, el mn dels negocis,
etc., haurien de ser igual dexigents amb els que no diuen
la veritat?
c) Per qu creus que les informacions que ens aporten els cientfics
sn les ms valorades per lopini pblica?
d) Per qu quan un tema pot implicar el futur de grans empreses
o enfrontar-se al poder dels governs les opinions dels cientfics
estan ms dividides? Qu creus que shauria de fer per tenir
una informaci ms objectiva?
En la legislaci espanyola de 1998 i de 2003 (Llei 35/1998 i Llei
45/2003 de 21 de novembre, respectivament) es defineixen
diferents aspectes sobre la reproducci assistida i la utilitzaci
dembrions amb finalitat teraputica i de recerca. Basant-hi, respon
les preguntes segents:
a) Ats que no s segur en quin moment es pot considerar
un embri hum com un nou individu, creus que s ticament
acceptable la destrucci dels embrions no implantats?
b) Per qu creus que no sautoritza ls dembrions humans viables
en la investigaci amb finalitats teraputiques, tot i que sn
44
43
266
unitat 12
Laboratori
Durant els mesos de setembre a abril (els mesos el nom dels quals cont
una lletra r), les gnades dels musclos comencen a augmentar de mida
a causa de la producci i lacumulaci de gmetes. Al final daquest
perode, o una mica abans, els gmetes sn alliberats al mar
i les gnades disminueixen molt de mida. s per aquesta ra que aquests
sn els mesos ms indicats per consumir musclos i altres tipus de marisc.
Com que, segons quina sigui la temperatura de laigua i la variaci
daltres factors, la maduraci es pot endarrerir o la reproducci es pot
avanar, el millor perode per fer aquesta prctica s el corresponent
als mesos centrals, s a dir, els mesos de novembre, desembre i gener.
Cal seguir aquests passos:
Compra un quilogram de musclos per assegurar-te que disposes
dindividus dels dos sexes. Els musclos han de ser frescos, i aix ho
pots reconixer perqu estan tancats. Els pots obrir amb un ganivet
de cuina de punta fina. Per fer-ho, introdueix la punta a la vora
recta del musclo, per on surten els filaments del bissus, i amb la punta
ben introduda has de recrrer tota la vora de lanimal, de manera
que tallars els dos msculs que mantenen les valves fortament
tancades. Has de procurar que laigua de mar que contenen quedi
a dins de lanimal obert.
Una vegada obert el musclo, les dues valves apareixen recobertes
interiorment pel mantell, que s un teixit tou que presenta a les vores
una banda muscular fosca fistonada. Al mig dels dos lbuls del mantell
hi ha la massa visceral, en la qual es poden diferenciar el peu, el bissus
i una massa voluminosa anomenada bossa de putxinelli, que cont
les glndules genitals. A lpoca de la reproducci, les glndules genitals
augmenten molt de mida i acaben envaint el mantell, al qual donen
una coloraci diferent segons quin sigui el sexe de lanimal.
Els mascles es reconeixen perqu el mantell, la part del cos que queda enganxada a les valves, s dun color blanquins i homogeni (cont
els microscpics espermatozoides). En canvi, el mantell de les femelles s de color salm i granuls; aix s degut al fet que els vuls sn molt
ms grans que els espermatozoides.
Amb lajuda dunes pinces has de trencar un tros petit del mantell duna femella, que haur destar recobert daigua de mar. Amb un comptagotes,
agafa una mica del lquid rosat que sha format i dipositan una gota al centre dun portaobjectes, millor en un dels costats del centre.
Has de repetir loperaci anterior per ara amb el mantell dun mascle. Has de fer servir un comptagotes diferent. Dipositan una gota en el mateix
portaobjectes, per al costat oposat on has dipositat la gota provinent de la femella.
Amb lajuda duna agulla de cap, has destablir un pont entre els lquids de totes dues gotes.
Material: ganivet de cuina acabat en punta, portaobjectes,
cobreobjectes, cubeta de treball, pinces, dos comptagotes, dues agulles
de cap o dues agulles amb mnec i microscopi ptic.
Productes qumics: aigua destillada i aigua de mar.
Productes naturals: musclos (un de mascle i un altre de femella).
Observaci de la fecundaci en els musclos
Observa les dues gotes i fes un dibuix de la forma dels vuls i dels espermatozoides. Calcula quantes vegades s ms gran
el dimetre de lvul que el dimetre del cap de lespermatozoide.
Observa la reacci dels espermatozoides. Fes un dibuix dun vul envoltat despermatozoides. Com deuen detectar
els espermatozoides la presncia dvuls a laltra gota?
46
45
Practica
Un cop oberts els musclos, podem distingir el sexe dels animals.
ndex analtic
-glicosdic: 35
-glucopiranosa: 33
-hlix: 65
-queratines: 72
acetilcolina: 130
acetona: 17
cid
actic: 17
desoxiribonucleic (DNA): 81,
82, 85
esteric: 46
etanoic: 17
glioxlic: 144
hialurnic: 41, 126
homogentcic: 195
linoleic: 47
nitrs: 218
oleic: 47
palmtic: 46
prostanoic: 55
ribonucleic (RNA): 82, 91, 93
biliars: 54
grassos insaturats: 47
grassos saturats: 46
grassos: 46, 47, 48, 50
nucleics: 82, 84, 152
acilglicrids: 50
acridina: 218
acrosoma: 142
actina: 76, 129
acumulaci de protenes: 141
adenilat ciclasa: 179
adenina (A): 82
adenosina: 83
adsorci: 24
agar: 40
agent
cancergens: 233
mitgens: 161
mutgens: 210, 218
allel: 194, 239
allopoliplodies: 217
albmines: 72
alcaloides: 143
alcaptonria: 194
alcohol etlic: 110, 147
aldehid: 30
aldosterona: 55
aliftic: 46
allargament del fus mittic: 166
amfigonia: 250
amfimixi: 253, 254
amfiptic: 52
amfiptiques: 48
amilopectina: 38
amiloplasts: 107, 147
amilosa: 38
aminocid: 60, 61, 64, 70, 91, 199,
201
cids: 61
bsics: 61
essencials: 60
hidrofbics: 61
no polars: 61
polars: 61
primaris: 60
proteics: 62
aminoacilRNAt iniciador especfic:
201
aminoacil-RNAt: 201
aminopurina: 218
amitosi: 99, 169
AMP cclic (AMPc): 179, 203, 205
anafase: 164, 166
I: 173
II: 174
aneuplodia: 216
ngstrom (): 102
anisogmeta: 248
anisogmia: 248
anmers: 33
anteridis: 248
anterozoide: 248
anticos: 221, 229
monoclonals: 233, 234
antgens: 229
antioncogens: 232
antiparalleles: 86
antociansids: 41, 143
aparell: 10
de Golgi: 99, 106, 140, 141
apoptosi: 160, 262
arquegonis: 248
ster: 99, 131
ATP: 130
sintetases: 145
autoacoblament: 118
autogmia: 245
autopoliplodies: 217
autosomes: 155
Avery: 94
ax: 124
-galactosidasa: 203
-galactsidpermeasa: 203
-galactsidtransacetilasa: 203
b-glicosdic: 35
b-glucopiranosa: 33
-queratines o fibrones: 72
bacteris: 105, 191, 196, 227
blsam del Canad: 110
banda
A: 130
I: 130
transversals clares: 130
transversals fosques: 130
base
nitrogenades pirimidniques:
82
nitrogenades priques: 82
nitrogenades: 82
pirimidniques: 82
priques: 82
bastida proteica: 89
Beadle:195
bicapa lipdica: 52
bioelement: 15
plstics: 15
primaris: 15
secundaris: 15
biomolcula: 9, 18, 30
inorgniques: 9
orgniques: 9, 15
biostensi proteica: 201, 205
bipartici: 170
blstula: 255
blau de metil: 110
bomba
de calci (Ca
2
): 122
de protons (H
): 122
de sodi i potassi (Na
):
122
bombolles de replicaci: 189
bot sinptic: 124
Bouin: 110
bra anticod: 91
cromosmic: 153
bromuracil: 218
but: 17
but: 17
cadena
aliftica: 17
cclica: 17
de polinucletids: 86
molecular: 39
polipeptdica: 201, 202, 219
respiratria: 145
Cairns: 189
canals inics: 121
cncer: 161, 232
capacitat
amortidora: 71
funcional del nucli: 104
cara
cis: 140
citoplasmtica: 138
de formaci: 140
de maduraci: 140
trans: 140
carbohidrats: 30
carbonat clcic: 127
carboni: 16, 46, 64
(element): 30
asimtric: 60
anomric: 33
carbonil: 30
cariocinesi: 99, 162, 164
cariogmia: 249, 254
carioplasma: 99, 152
cariotip: 155
Carnoy: 110
carotenoides: 54
casquets polars: 131, 166
catalasa: 75, 144
cati: 13
ctode: 111
cavitat celomtica: 255
cellobiosa: 36, 39
cllula: 10, 98, 99, 100, 101, 103,
104, 105, 109, 119, 120, 129, 130,
160,
2n: 160
animal: 107, 108, 149
diana: 178, 205
diploide: 160
eucariota: 10, 105, 106, 108,
203
haploide: 160, 242
intersticals: 139
lliures: 101
mare adultes: 260, 261
mare embrionries: 260, 261
mare: 259, 260
musculars: 129
n: 160
pluricellulars: 8
procariota: 10, 105, 203
reproductores sexuals: 171
reproductores: 160
somtiques: 153, 160
tridimensional esfrica: 104
vegetal: 107, 108, 149
cellulosa: 33, 37, 39
celoma: 255
celomats: 255
centre
A: 201
acceptor: 201
de sortida: 201
dinmic de la cllula: 131
E: 201
organitzador de microtbuls
(COM): 131
P: 201
peptidil: 201
centrols: 107, 131
centrmer: 153
centrosoma: 106, 131
amb centrols: 131
sense centrols: 131
cerebrsids: 41, 53
crids o ceres: 51
cetona: 30
cicle
cellular: 148, 162, 164
de Krebs: 145
diplohaploide: 176, 242
diploide: 176
haploide: 155, 176, 194
biolgics: 176
de reproducci sexual: 242
ciclines: 164
ciclopent perhodrofenantr: 54
cilis: 132, 180
cilisflegels: 107
cinases: 164
cintida: 181
cinetocor: 153, 165
cinetosoma: 132
cistr: 219
citidina: 83
citocinesi: 162, 164, 167
per estrangulaci: 167
per septe: 168
citodiresi: 167
citoplasma: 99, 100, 105, 128
citosina (C): 82
citosol: 105, 128, 150
citosquelet: 106, 128, 130, 131
citrullinmia: 228
clau gentica: 199
clon: 210, 259
clonaci: 222, 259
teraputica: 261
clorofilla: 146
cloroplasts: 99, 106, 107, 146, 147
coberta nuclear: 106
cobreobjectes: 109
cod diniciaci: 201
coeficient de sedimentaci de
Svedberg: 93
cofactors de transcripci: 262
collagen: 72, 75, 126
collinearitat: 199
collodi: 112
colloides: 22
colesterol: 54, 118
collaret de perles: 152
colquicina: 157, 217
cpies del DNA: 186
complementries: 86
complex
actiu: 201
centriolar: 165
diniciaci de la transcripci:
197
de Golgi: 99
del porus nuclear: 150
ribosomal: 201
sinaptinnic: 173
supramoleculars: 9
comportament amfter: 61
compostos: 18
condrioma: 145
configuraci
D: 60
L: 60
conformaci
globular: 67
-: 65
conjugaci: 245
connexons: 120
conservants: 110
constant dielctrica: 19
constricci primria: 153
control molecular: 164
corba de glucmia: 43
corepressor: 204
corpuscle basal: 132
267
268
corrents endocellulars: 180
crtex: 129
cortisol: 55
cos cellular: 124
cotransport: 122
crestes mitocondrials: 145
cri du chat: 215
Crick: 186
cristalloides: 22
cromtides: 153, 165
cromatina: 106, 148, 152
cromatografia: 79
cromonema: 152
cromoplasts: 147
cromoprotenes: 73
cromosoma: 99, 130, 148, 150,
153, 154, 162
acrocntric: 154
anafsic: 153, 166
combinacions a latzar: 177
gegants: 153
homlegs: 155, 177
metacntric: 154
metafsic: 153
metafsics: 166
plomosos: 153
profsic: 165
sexuals: 155
submetacntric: 154
telocntric: 154
C-terminal: 64
cua de poli-A: 92, 198
cutina: 127
D-2-desoxiribosa: 32
dalton: 102
deleci: 211, 215
dendrites: 124
densitat: 19
dependncia dancoratge: 161
desaminaci: 213
desenvolupament: 164, 255
directe: 257
embrionari: 164, 255, 256,
262
indirecte: 257
postembrionari: 257
desinapsi: 173
desmosomes: 120
desnaturalitzaci: 70
desoxiadenosina: 83
desoxicitidina: 83
desoxiguanosina: 83
desoxiribofuranosa: 32
desoxiribosa: 82
desoxitimidina: 83
despolaritzaci: 124
despurinitzaci: 213
dextrogir: 60
D-fructofuranosa: 33
diacilglicrid: 50
diacinesi: 173
dilisi: 25
diblstics: 255
dictiosomes: 140
diferenciaci cellular: 161, 162,
164, 205, 262, 262
difusi: 22, 121
facilitada: 121
simple a travs de canals: 121
simple a travs de la bicapa:
121
simple: 121
dihidrioxiacetona: 31
dihidrouridina: 91
dimers: 69
dimorfisme sexual: 248
dioiques: 248
dipptid: 63
diploide: 194, 242
diplodia: 155
diplosoma: 107, 131, 165
diplot: 173
disacrid: 30, 35
dinters biolgic: 36
dispersions collodals: 22, 128
disponibilitat despai: 161
dissoluci: 22
amortidores: 21
tamp: 21, 23
diterpens: 54
divisi: 162
cellular per mitosi: 153
cellular: 160, 164, 172, 262
directa: 99
indirecta: 99
longitudinal: 246
mltiple: 170
primria: 170
reduccional: 172
transversal: 246
DNA: 105, 219, 232
altament repetitiu: 220
bicaternari: 90
circular: 90
complementari: 225
dels cromosomes: 153
dels organismes eucariotes:
220
doble hlix: 86
duplicaci: 162, 186, 191, 192
egoista: 220
encebador: 188
espaiador: 220
estructura primria: 85
estructura secundria: 86
estructura terciria: 88
filaments: 152
lineal: 90
-ligasa: 192, 214, 224
moderadament repetitiu: 220
monocaternari: 90
nivell dempaquetament: 88
no repetitiu: 220
nuclear: 85
passatger: 222, 225
plastidial: 146
-polimerasa I: 192, 214
-polimerasa: 188
recombinant: 222
satllit: 220
simple: 220
superenrotllat: 88
supernumerari: 90
domini estructural: 68
en forma de bucle: 89
DPX: 110
D-ribosa: 32
D-ribulosa: 32
duplicaci: 215
bidireccional: 189, 191
del DNA in vivo: 189
ectoderma: 255
ectoplasma: 180
efecte
amortidor: 61
inhibidor: 161
tamp: 21, 61
Tyndall: 24
elastina: 72, 75, 126
electroforesi: 25, 79
electrons: 12
electroporaci: 224
electropositiu: 13
embolcall nuclear: 106, 148, 150
formaci: 150
embrions clnics: 261
empaquetaments: 152
enantiomorfes: 31
encreuament: 173
endocitosi: 119, 124
endoderma: 255
endomitosi: 169
endonucleasa: 214
endoplasma: 180
endosimbiosi: 145, 147
endosoma: 125
endosquelet: 106
enginyeria gentica: 222, 227, 230,
236
enlla
covalent: 13
dhidrogen: 14, 18, 65
dicarbonlic: 35
fosfoestric: 84
inic: 13
monocarbonlic: 35
O-glicosdic: 35
peptdic: 63
Van der Waals: 14
qumic: 9, 13
enquistament: 180
enzim: 30, 74, 128, 195
adenosina-desaminasa
(ADA): 228
peptidiltransferasa: 201
polinucletid fosforilasa: 199
de restricci: 222
fotoreactius: 214
eosina: 110
eritrosa: 32
eritrulosa: 32
errors de lectura: 212
escissi: 246
esfingomielina: 53
esfingosina: 53
espai
intermembrans: 145
perinuclear: 150
especificitat: 71
espliceosoma: 198
espora agmica: 247
espora: 242
esporfit: 176
esporulaci: 170, 247
esqual: 54
esquizoclia: 255
esquizognia: 170
ster: 47
estera: 54
estereoismers: 31
esteroides: 54
esterols: 54
estradiol: 55
estrangulaci: 170
del citoplasma: 167
estreptomicina: 41
estrobilaci: 246
estructura
cristallina: 152
quaternria: 69
secundria en -hlix: 65
secundria en conformaci-
: 66
terciria: 67, 70
cellulars: 113
plomoses: 151
et: 17
etanamina: 17
etanol: 17
etilmetansulfonat (EMS): 218
eucaliptol: 54
eucromatina: 152
euplodia: 216
Eurapal: 110
excitadors: 124
exocitosi: 119, 125, 140
exons: 92, 197, 219
exonucleasa: 214
expressi gentica: 203
expressi gnica en eucariotes:
205
extracellular: 142
factor VIII de la coagulaci: 228
factor
diniciaci: 201
de creixement: 161
de transcripci: 197
epigentics: 262
proteics dalliberaci (FR):
202
fagocitosi: 125
fase
despermiognesi: 251
dimago: 257
de creixement: 251
de larva: 257
de maduraci: 251
de multiplicaci: 251
de proliferaci: 251
de pupa: 257
G
0
: 162
G
1
: 162
G
2
: 162, 163
M: 162, 164
S: 162, 163
fecundaci: 243, 252, 253
externa: 252
in vitro (FIV): 258
influncia de latzar: 177
interna: 252
feix delectrons: 111
feix de microtbuls interzonals:
167
fenedura sinptica: 124
fenilalanina: 77
fenilcetonria: 228
fertilitzaci: 253, 254
fialaments gruixuts: 129
fibra
de cromatina de 100 : 152
de cromatina de 300 : 89
de cromatina: 85
contnues: 165
cromosmiques: 165
de lster: 165
musculars: 130
polars: 165
proteiques: 126, 181
fibrinogen: 76
fibronectina: 126
filament: 188
conductor: 191
dactina: 130
de desmina: 129
de miosina: 130
de queratina: 129
de vimentina: 129
intermedis: 100, 106, 128,
129
nucleosmic: 88, 152
patr: 196
retardat: 192
fissi cntrica: 216
fissura: 170
fissuraci: 170
fitol: 54
fixaci: 110, 112
fixadors: 110
flagellina: 76
flagels: 132, 180
fluor: 17
font dilluminaci: 109
fora de cohesi: 19
forma
cllular: 101
circulars: 189
condensada: 88
en mitja lluna: 189
en V: 189
globular: 101
laxa: 88
mutant: 209
tautomriques: 212
formaldehid: 110
forqueta de replicaci: 189, 191
fosfatidilcolina: 52
fosfatidiletanolamina: 52
fosfatidilserina: 52
269
fosfoesfingolpids: 53
fosfoglicrids: 52
fosfolpids: 52, 118
fosfoprotenes: 73, 74
fsfor: 16, 46
fototactisme: 179
fragment dOkazaki: 190, 192
fragmentaci: 246
fragmoplast: 168
fructosa: 33
funci
biocatalitzadora: 55
contrctil: 76
de defensa: 76
de relaci cellular: 178
de reserva energtica: 37, 55
de reserva: 75
de transport: 75
enzimtica: 75
estructural: 37, 55, 75
homeosttica: 76
homonal: 76
nutritiva: 143
protectora: 55
reguladora de la pressi
osmtica: 143
transportadora: 55
furan: 32
fus
acromtic: 131
anastral: 166
astral: 166
mittic: 165
fusi cntrica: 216
gametangiogmia: 249
gametangis: 248
gmetes: 42, 171, 176, 242, 248
gametfit: 154, 176
gametogmia: 250
gametognesi: 251
ganglisids: 41, 53
Garrod, A. E.: 194
gstrula: 255
gastrulaci: 255
gel: 24
gelatina glicerinada: 110
gemmaci: 125, 170, 246
gemmes pluricellulars: 246
gen: 8, 194, 195, 213, 219, 262
allels: 177
duni: 221
de diversificaci: 221
dominant: 194
estructurals: 203
hometics: 262
inserci: 224
mutadors: 218
recessiu: 194
recombinaci a latzar: 177
reguladors: 203, 262
sobreposats: 219, 221
supressors: 232
variables: 221
gentica mendeliana: 239
genoma: 222
Hum (projecte): 235
mnim: 208
genmica: 222
geotactisme: 179
geotropisme: 179
geraniol: 54
girasa: 191
gliadina: 75
gliceraldehid: 17, 31
glicerina: 17, 50, 110
glicoclix: 118
glicoesfingolpids: 53
glicolpids: 30
glicoprotena: 41, 74
de la membrana plasmtica:
41
sangunies: 41, 74
glicogen: 33, 37, 39, 107
glicolpids: 41, 52, 118
glicoprotenes: 41, 73, 74, 75
glicosaminglicans: 126
glicosilaci
de lpids: 141
de protenes: 141
glioxisomes: 144
globulines: 72
glcids: 29, 30, 41
glucopiranosa: 33
glucoprotenes: 30
glucosa: 33
: 34
glutaraldehid: 110, 112
glutenines: 72
gnades: 248
gonocriques: 248
gradient
de concentraci: 121
elctric: 121
electroqumic: 121
grans daleurona: 142
greix: 50
neutre: 50
Grunberg-Manago: 199
grup
cid: 46
carboxil: 46
cetnic: 17
hemo: 73
prosttic: 73
guanina (G): 82
guanosina: 83
haplodia: 216
helicasa: 191
helicondalment: 65
hlix de collagen: 65
hematoxilina: 110
hemimetbol: 257
hemodilisi: 25
heparina: 41
hept: 17
heptosa: 30
heptoses: 31
heterocromatina: 152
heterocromosomes: 155
heterogmeta: 248
heterogmia: 248
heteropolisacrids: 37, 40
heteroprotena: 72, 73
hetersids: 41
hex: 17
hexoses: 31, 33
hialoplasma: 128
hibridomes: 234
hidrats de carboni: 30
hidrfil: 40
hidrfila: 48
hidrfoba: 48
hidrogen: 16, 46, 64
(element): 30
hidrolasa: 142
hidrolitzar: 30
hidroxil hemiacetlic: 33
hidroxilamina: 218
hidroxiprolina: 66
hiperpolaritzaci: 124
hipertnic: 22
hiptesi
conservadora: 186
de la collinearitat: 196
del lliscament: 181
dispersiva: 186
semiconservadora: 186, 187
hipotnic: 22
histones: 72, 85, 90, 192
hologmia: 250
hololpids: 50
holometbol: 257
holoprotena: 72
homestasi: 8
homopolisacrids: 37
hormona: 178
del creixement: 76, 227
esteroides: 55
estimulant de la tiroide (TSH):
74
estimulant del follicle (FSH):
74
lipdiques: 205
proteiques: 205
sexuals: 55
suprarenals: 55
idiograma: 155
immunofluorescncia: 112
immunoglobulines: 76
implicacions tiques (eng.gen):
236
impuls nervis: 123
propagaci: 123
inclusi: 110, 112
inducci enzimtica: 204
informaci
biolgica: 8, 152
gentica: 85, 93, 152, 153
inhibidors: 124
inmonoglobulines: 74
inorgnics: 18
inosina: 91
inseminaci artificial (IA): 258
insulina: 76, 227
intenci de guarir: 236
intercalaci de molcules: 218
intercinesi: 174
interfase: 162, 172
interfer (IFN): 227, 233
intracellular: 142
introducci de gens: 222, 228
introns: 92, 197, 219
inversi: 215
paracntrica: 215
pericntrica: 215
i: 119
antagnics: 21
negatiu: 13
positiu: 13
iode: 17
iscron: 181
isogmetes: 248
isoleucina: 77
ismers espacials. 31
isopr: 17, 54
isoprenoides: 54
isotnic: 22
Jacob: 203
Kornberg: 188
lac: 227
lactosa: 36
lmina
fibrosa: 150, 166
mitjana: 168
nuclear: 150
plegada: 66
leptot: 173
lesions fortutes: 212, 213
leucina: 77
leucoplasts: 147
levogir: 60
levulosa: 33
lignina: 127
limfcit: 234
T citotxics: 233
limon. 54
lnia Z: 130
lipasa: 75
lpid: 45, 46, 50, 55, 58
complexos: 52
de membrana: 52
doble capa: 118
insaponificables: 54
saponificables: 50
sense cids grassos: 54
simples: 50
lipoprotenes: 73, 74, 75
lisina: 77
lisosoma: 100, 106, 140, 142
primari: 142
secundari: 142
especials: 142
liti: 17
llevats: 223
lligament: 121
lligand: 179
llum: 138
polaritzada: 34
ultraviolada: 100
locus: 194
longevitat cellular: 104
lumen: 138
MacLeod: 94
macrogmeta: 248
macromolcules: 9, 22, 102
maduraci: 92, 201
de protenes: 141
magnesi: 17
malaltia hereditria: 194
maltasa: 75
maltosa: 36
mangans: 17
manmetre (nm): 102
mantega: 50
marcatge radioactiu: 112
massa
de cromatina: 150
de ribonucleoprotenes: 150
material
gentic (DNA): 100, 105, 148
pericentriolar: 131, 165
maternitat substitutria: 258
matriu: 127
extracellular: 107, 126
mitocondrial: 145
McCarthy: 94
mecanisme
de captaci: 178
de transducci: 178
no biolgics: 222, 224
medi
aqus exterior: 119
aqus interior: 119
de muntatge: 110
englobador: 109
meiosi: 148, 160, 171, 172, 175,
177, 243, 262
esporognica: 176
zigtica: 176
meispora: 176, 242
membrana: 121
cellular: 118
de secreci: 106, 126
doble: 150
externa: 150
interna: 150
mitocondrial externa: 145
mitocondrial interna: 145
plasmtica: 100, 105, 106,
118, 119
plastidial externa: 146
plastidial interna: 146
unitria: 118
mentol: 54
merogmia: 250
Meselson: 186, 187
mesoderma: 255
mesosomes: 105
met: 17
metabolisme: 8, 98
metcron: 181
metafase:164, 166
I: 173
II: 174
metllic: 13
metamorfosi: 257
complexa: 257
270
progressiva: 257
regressiva: 257
senzilla: 257
metstasi: 232
metionina: 77
mtode
de Feulgen: 154
de terminaci de la cadena
per didesoxiribonucletids:
239
de tinci doble: 109
de tinci triple: 109
didesoxi: 239
micella: 22, 48
bicapes: 48
monocapes: 48
micra (): 102
microcirurgia de trompes: 258
microfilaments: 100, 106, 128, 129
microgmeta: 248
micrografies: 111
microinjecci: 224
micrmetre (m): 102
microscopi: 113
de contrast de fases: 100, 109
de fons fosc: 109
electrnic de rastreig (MES):
111
electrnic de transmissi
(MET): 111
electrnic: 100, 112, 113
ptic: 109, 110, 113
microscpia: 100
electrnica: 100, 111
ptica: 99, 109
micrtoms: 110
microtbul: 100, 106, 128, 130
cinetocrics: 165
interzonals: 166
polars: 166
mida
aparent (MA): 113
real (MR): 113
mid: 33, 37, 38, 107
granuls: 37
mieloma: 234
miofibrilles: 130
miofilaments: 181
miosina: 76, 129
missatge
biolgic: 85
gentic: 196
mitocondris: 99, 106, 145
mitoribosomes: 145
mitosi: 99, 148, 160, 162, 164, 175,
177
anastral: 166
mitspora: 242, 247
model del mosaic fluid: 118
modificacions de les bases
nitrogenades: 218
molcula: 9, 12, 41
amfiptica: 118
apolars: 13
dipolars: 13, 18
missatgeres: 178
mobilitat: 118
proteiques: 118
monoacilglicrid: 50
monocistrnic: 92
Monod: 203
monoiques: 248
monmer: 9
monoplodia: 216
monosacrids: 30, 31
monosomies: 216
monoterpens. 54
morfognesi: 262
morfoplasma: 105
mrula: 255
mostres: 109, 110, 112
moviment
ameboides: 180
contrctil: 129, 130
contrctils: 181
dun cili: 181
dun flagel: 181
de ciclosi: 180
de lliscament: 181
vibrtils: 180
mucines de secreci: 41
multipotents: 260
muntatge: 110
mutaci: 209, 210
cromosmiques: 210, 215
gniques: 210, 211, 212, 214
genmiques: 210, 216
germinals: 210
indudes: 210
naturals: 210
per inserci de nucletids:
211
per prdua: 211
per substituci de bases: 211
puntuals: 211
somtiques: 210
mutarotaci: 34
mut: 219
neurofilaments: 129
neurona
postsinptica: 124
presinptica: 124
neurotransmissors: 124, 178
neutrons: 12
nidaci: 255
N-inicial: 64
Nirenberg: 199
nitrogen: 16, 46, 64
nivell
atmic: 9
cellular: 10
dempaquetament: 85
de poblaci: 11
decosistema: 11
estructurals : 85
molecular:9
pluricellular: 10
subatmic: 9
nduls de recombinaci: 173
nombre daugments: 113
nova biotecnologia: 222
nucleofilament: 88
nucleoide: 85, 105
nuclol: 93, 106, 148, 151, 165
nucleoplasma: 106, 148, 150, 152
nucleoprotenes: 73, 74
nuclesid: 82, 83
nucleosomes: 88
nucletid: 82, 83, 85, 219
duna sola cadena: 85
primer: 191
nucli: 98, 105, 106, 148, 149, 150
en divisi: 148
en interfase: 148
en reps: 148
interfsic: 162
nuclicellular: 148
nullisomies: 216
nutrici: 8
Ochoa, Severo: 199
oct: 17
ocular: 109
Okazaki: 190
oligoelements: 15, 17
oligopptid: 63
oligosacrids: 30
olis: 50
oncogen: 232
src : 239
oper: 203, 204
lac: 204
orcena: 110
organismes transgnics: 230
Organitzaci del Genoma Hum
(HUGO): 235
organitzador nucleolar: 153
organognesi: 205, 255
orientaci de les cromtides: 165
osmosi: 22, 121
ovoalbmina: 75
ovtida: 251
oxidasa: 144
oxigen: 16, 46, 64
(element): 30
paquit: 173
parafina: 110
paret
bacteriana: 105
cellular cellulsica: 1668
cellular: 126, 127
de secreci gruixuda de
cellulosa: 107
de secreci rgida: 101
partenognesi: 250
sexual: 171, 242
partcules: 9
patr corporal: 262
pectina: 40
pent: 17
pentmers: 69
pentosa: 31, 32, 82
peptidoglicans: 41
pptids: 63
permeases: 75, 121
perneabilitat selectiva: 121
peroxisomes: 100, 144
ph: 23
picogram: 102
pinocitosi: 100, 125
piran: 33
pirofucsina: 110
placa
cellular primerenca: 168
cinetocrica: 165
equatorial: 166
plasmidi: 222
bacteri: 222
Ti: 223
plasmodesmes: 168
plasmodi: 149
plasmogmia: 249
plasmolsi: 22
plastidis: 147
plastoribosomes: 146
plasts: 107, 147
plectonmica: 86
pleuromitosi: 169
pluripartici: 170
pluripotents: 260
poder de resoluci: 113
policistrnic: 92
poliembrionia: 247
polihidroxialdehids: 30
polihidroxicetones: 30
polmer: 9, 69
daminocids: 60
polipptid: 63, 64
poliplodia: 217
poliribosoma: 133, 201
polisacrids: 30, 37
polisomes: 133
politerpens: 54
pont: 131
disulfur: 67
porfirina: 73
portaobjectes: 109
porus: 150
nuclears: 150
potassi: 17
potencial
dacci: 123
de membrana: 122, 123
de reps: 123
prefixaci: 112
premetafase: 165
preparaci
permanents: 110
temporals: 109
preRNAm: 92
pressi osmtica: 22
primasa: 191
primer
cicle: 226
corpuscle polar: 251
missatger: 178, 179, 205
primera divisi meitica: 172, 173
procentrol: 163
procs
de fixaci: 112
de maduraci del RNAm: 224
de sexualitat: 242
mittics: 246
promotor: 233
profase: 164, 165
I: 173
II: 174
proflavina: 218
progesterona: 55
projecci de Haworth: 33
prolamines: 72
prolina: 66
promotor: 196, 197
prop: 17
propanal: 17
propanona: 17
propantriol: 17
prostaglandines: 55
protamines: 72, 90
protena: 59, 60, 64, 70, 72, 75, 80,
152, 198, 202
activadora del catablit
(CAP): 205
de canal: 121
desnaturalitzaci: 80
especfiques: 71
estabilitzadores (SSB): 191
estructura primria: 64, 65
estructura secundria en -
hlix: 65
extrnseques: 118
filamentoses: 68, 72, 126
G: 179
globulars: 72
homlogues: 71
integrals: 118
intrnseques: 118
no histniques: 85
perifriques: 118
transmembranoses: 118
transportadores: 121
proteoglicans: 41, 74, 126
proteomes: 222
protemica: 222
proteoplasts: 147
protmer: 69
protons: 12
protooncgen: 239, 232
protoplasma: 99
prova
de biuret: 80
xantoproteica: 80
pseudogens: 220
pseudpode: 101, 107,128, 129,
180
punt
dancoratge: 119
de fusi: 49
de restricci: 162
esoelctric: 61
R: 162
purina-nucleosid-fosforilasa (PNF):
228
queratines: 75
quiasmes: 173
quimiotactisme: 179
quitina: 37, 40
quitobiosa: 40
271
radiaci: 233
(alfa): 218
(beta): 218
de neutrons: 218
ionitzants: 218
mutgenes: 218
no ionitzants: 218
radical
hidrogen: 30
hidroxil: 30
polars: 70
raig
(gamma): 218
ultraviolats (UV): 218
X: 218
reacci: 179
desterificaci: 47
de saponificaci: 47
en cadena de la polimerasa
(PCR): 226
en cascada: 178
reactiu de Fehling: 31
receptor: 179
de la protena de canal: 121
de membrana: 118, 120, 205
de senyals: 178
especfics de membrana: 41
recombinaci
gentica: 173, 242, 244
reconeixement cellular: 119, 120
regi
eucromtiques: 154
heterocromtiques: 154
lider: 201
organitzadora nucleolar: 93
relaci
cellular: 178
nucloplasmtica (RNP): 104,
149, 161
renaturalitzaci: 70, 87
reparaci
amb escissi del DNA: 214
sense escissi del DNA: 214
replicons: 193
repressi
enzimtica: 204
per producte final: 204
repressores: 203
reproducci: 8, 171, 244, 251
amb meiosi sense uni
de gmetes: 243
asexual: 171, 177, 242, 244,
246
assistida: 258
cellular: 161, 170
sense meiosi sense
fecundaci: 243
sense sexualitat: 244
sexual: 171, 177, 243, 248
sexual: 242
vegetativa: 246
respiraci cellular: 145
resposta: 178, 179
immunolgica: 229, 233
reticle
endoplasmtic agranular:
138
endoplasmtic llis (REL): 138,
139
endoplasmtic granular: 138
endoplasmtic rugs (RER):
138
sarcoplasmtic: 130
retinoblastoma: 232
retrotranscriptasa: 225
riboforines: 138
ribofuranosa: 32
ribonucleasa: 74, 75
ribonucleoprotena petita nuclear
(RNPpn): 198
ribosa: 82
ribosoma: 100, 105, 106, 133
mitocondrials: 145
ribotimidina: 91
rizomes: 246
RNA: 219
bicatenari: 91
de transferencia (RNAt): 91
heterogeni nuclear (RNAhn):
92, 198
-lligases: 198
missatger (RNAm): 91, 92,
201
monocatenari: 91, 92
nucleolar (RNAn): 91, 93
petit nuclear (RNApn): 93,
198
ribosmic (RNAr): 91, 92
soluble (RNAs): 91
rotfers: 98
sacarosa:36
safranina: 110
saponificaci: 50
sarcmer: 130
satllit: 153
Schleiden: 99
segon
corpuscle polar: 251
missatger: 178, 179, 205
segona divisi meitica: 172, 174
selecci natural: 210
senyal
diniciaci: 191
inductors: 262
septe: 170
intracellular: 167
seqencia
daminocids: 93
dinserci: 213
de consens: 196, 197
palindrmiques: 224
seroalbmina: 75
slice: 127
silici: 17
simples: 18
sinapsi: 124, 173
sincrion: 254
sncit: 149
sndrome
de Down: 216
de Turner: 216
sntesi: 152
de DNA in vitro: 188
de lAMP cclic: 179
de les protenes: 133
de polisacrids: 142
sistema: 10
adenilat ciclasa: 179
de regulaci: 203
de reparaci: 214
de transducci de senyals:
178
endocr: 178
nervis: 178
SOS: 214
tamp
tamp bicarbonat: 23
tamp fosfat: 23
sol: 24
solenoide: 89
solubilitat: 48, 70
solvataci inica: 19
somatogmia: 249
Stahl: 186, 187
suberina: 127
substncia: 195, 143
anticancergenes:233
composta: 12
densa: 167
especfiques: 143
fonamental amorfa: 126
humanes: 227
orgniques: 21
qumiques mutgenes: 218
qumiques: 161, 233
simple: 12
substrat: 121
subunitat
gran: 133
petita: 133
ribosmica gran: 201
ribosmica petita: 201
Sudan: 110
III: 58
sulfats de condrotina: 41
svedberg (S): 102
tannsids: 41
Tatum: 195
tautmers: 212
taxis: 179
T-DNA: 223
tcnica
de bandes cromosmiques:
154
de difracci de rajos x: 86,
113
PCR: 226
telofase: 164, 166
I: 173
II: 174
telmer: 153
tensi: 101
superficial: 19
terpia
cellular: 260, 262
de la cllula germinal: 227
de la cllula somtica: 227
de malalties humanes: 227
terminador: 197
termotactisme: 179
testosterona: 55
ttrada: 173
tetrmers: 69
tetrasomies: 216
tetraterpens. 54
tetroses: 31, 32
tetrxid dosmi: 112
tigmotactisme: 179
tigmotropisme: 179
tilacoides: 146
timina (T): 82
tinci: 110, 112
tiroxina: 76
tonofilaments: 129
tonoplast: 143
topoisoremases: 191
totipotents: 259, 260
traducci: 93, 196
de les protenes: 201
transcripci: 93, 196
transcriptasa inversa: 225
transcrit primari: 92
transducci: 223
de senyals: 119
transferncia
dembrions a la trompa: 258
docits a la trompa: 258
embrionria (TE): 258
intratubria de gmetes: 258
nuclear somtica: 260
transferrina: 75
transformaci: 222, 233
cancerosa: 232
neoplstica: 232
transicions: 211
translocaci: 215
recproca: 215
ribosomal: 201
transport
actiu: 121, 122
de protenes: 141
passiu: 121
transposici: 212, 213, 215
transposons: 213
transversions: 211
treonina: 77
treosa: 32
triacilglicrid: 50
triblstics: 255
triglicrid: 50
trioses: 31
tripptid: 63
triplet: 131
de nucletids: 199
tripsina: 75
triptfan: 77
trisomies: 216
triterpens: 54
trombina: 76
trombosi: 41
tropisme: 179
tropomiosines: 130
tubercles: 246
tubulina: 130
tbuls sinuosos: 138
turgncia: 22
cellular: 143
ulls de replicaci: 191
ultraestructures: 111, 113
ultramicrtoms: 112
uma: 102
undulipodis: 131, 132
unicellulars: 8, 244
unitat
destructura: 219
de funci: 219
de mesura en citologia: 102
de transcripci: 196
fisiolgica: 99
gentica autnoma: 99
morfolgica: 99
svedberg (S): 93
uracil (U): 82
uridina: 83
vacol: 99, 106, 107, 143
digestiu: 125
gran central: 107
autofgics: 142
digestius: 142
heterofgics: 142
vacuoma: 143
valina: 77
vector: 222
de clonaci: 222
verd de metil: 110
vescula: 138, 143
de secreci: 140
de transici: 140
intercisternes: 140
sinptiques: 100
Virchow: 99
virus: 100, 120, 222, 223, 233
de papilloma hum: 232
del sarcoma de Rous: 239
oncognic del sarcoma de
Rous: 232
oncognics: 232
viscositat: 24
vitamina
A: 54
D: 54
E: 54
K: 54
vitel: 255
voltatge: 121
vuit grnuls: 150
Watson: 186
xarxa
dinteraccions gniques:
262
de fibres de cellulosa: 127
de protenes fibrilars: 152
xeroderma pigmentosum: 232
zena: 75
zigot: 172, 242, 252
zigot: 173
zinc: 17
zwitteri: 61
Direcci artstica: Jos Crespo
Projecte grfic:
Coberta: CARRI/SNCHEZ/LACASTA
Interiors: Manuel Garca
Illustraci: Llus Bogajo, Amadeu Blasco, Armand Munts, Javier de la Hoz, David Cabacas,
Carlos Aguilera
Cap del projecte: Rosa Marn
Coordinaci de la illustraci: Carlos Aguilera
Cap de desenvolupament del projecte: Javier Tejeda
Desenvolupament grfic: Rosa Mara Barriga, Jos Luis Garca, Ral de Andrs
Direcci tcnica: ngel Garca Encinar
Coordinaci tcnica: Francisco Moral
Confecci i muntatge: Serveis editorials track 20
Correcci: Anna Rius, Lurdes Monguillot
Documentaci i selecci fotogrfica: Nieves Marinas
Fotografies: A. Toril; Algar; C. Jimnez; GARCA-PELAYO/Juancho; I. Rovira; I. Sabater; J. C. Muoz;
J. I. Medina; J. Jaime; MICROS/J. M. Blanco; J. M. Barres; J. Soler; KAIBIDE DE CARLOS FOTGRAFOS; Krauel;
M. Moreno; M. Pijun; P. Esgueva; P. Lpez - J. Fernndez; Prats i Camps; PUIGDENGOLAS FOTOGRAFA;
A. G. E. FOTOSTOCK/Claude Nuridsany&Marie Perennou, OXFORD MOLECULAR BIOP, San Rostro, Eric Grave,
Professors P. Motta, Southern Illinois U., SuperStock, J & C Sohns, Andrew Syred, Biophoto Associates,
Dr. Gary D. Gaugler, Steve Gschmeissner, A. Barrington Brown, P&R Fotos, Dr. Kari Lounatmaa,
Michael Freeman, Dr. R. Dourmashkin, SPL, Dr. Gopal Murti, James Cavallini, Edward Kinsman, SciMAT,
Dr. Jeremy Burgess, Science Source, Omikron, EYE OF SCIENCE, Don W. Fawcett, Alfred Pasieka, R. Matina,
Michael Abbey, Ed Reschke, DEPT. OF MICROBIOLOGY, L. Willatt, East Angl, Jacob Halaska, Dennis Kunkel,
Science Photo Library, Carolina Biological S., Manfred Kage, Dana Edmunds; CNRI DIFFUSION
SARL/CNRI/INSTITUT PASTEUR, CNRI/DR. G. MURTI, CNRI/PHOTOTAKE, CNRI/Secchi-lecaque/Roussell-Uclaf,
CNRI/DR. D. KUNKEL/PHOTOTAKE, CNRI/Pr CASTANO-OVERSEAS, CNRI/PrG Gimnez Martin; CONTIFOTO/
VISA REPORTAGE/D. Brandelet; COVER/CORBIS SYGMA/Dung Vo Trung; COVER/SYGMA/
Bernard Annebicque, Brooks Kraft, James Andanson, Paul Romane, Tom Zimberoff; COVER;
COVER/CORBIS/Science Pictures Limited; EFE/Jaume Sellart, IMIMB; J. L. Cereijido; EFE/AP PHOTO/Keith Weller;
EFE/SIPA SANT/F. Durand; EFE/SIPA-PRESS/A. Granne, Von Der Becke; EFE/SIPA-PRESS/SIPA; FOTONONSTOP;
GETTY IMAGES SALES SPAIN/Visuals Unlimited/Dr. Richard G. Kessel, Photographers Choice/Michael Dunning,
Visuals Unlimited/Dr. David Phillips, Visuals Unlimited/Dr. Dennis Kunkel, Stone/Ron Boardman;
HIGHRES PRESS STOCK/AbleStock.com; I. Preysler; J. M. Barres; JOHN FOXX IMAGES; MELBA AGENCY;
PHOTODISC; ATENEO, MADRID; Bargall; Doctor Subirana y colaboradores; Dra. Mercedes Durfort Coll/
FACULTAD DE BIOLOGA DE BARCELONA; Dra. Nicole Angelier /Angelier/CNRS/BIOL. MOLEC. ET CELLUL.
DU DEVELOPPEMENT/UNIV. P. ET. M. CURIE-GROUPE GENES ET DEVELOP; FEI Europe B.V.;
Juan Luis Santos/Facultad Biologa/Universidad Complutense de Madrid; M. Vives; MATTON-BILD;
SERIDEC PHOTOIMAGENES CD; ARXIU SANTILLANA
Qualsevol forma de reproducci, distribuci, comunicaci
pblica o transformaci daquesta obra noms es pot fer
amb lautoritzaci dels seus titulars, llevat dexcepci previs-
ta per la llei. Si en necessiteu fotocopiar o escanejar algun
fragment, adreceu-vos a CEDRO (Centro Espaol de Dere-
chos Reprogrficos, www.cedro.org).
2008 by Antonio Jimeno i Luis Ugedo
2008 by Grup Promotor / Santillana Educacin, S. L. daquesta edici
Frederic Mompou, 11 (Vila Olmpica). 08005 Barcelona
Imprs per
ISBN: 978-84-7918-334-9
CP: 917276
Dipsit legal:

Llibre Bio 1

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Llibre Bio 1

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

El llibre Biologia per a 1r de batxillerat s una obra

collectiva concebuda, dissenyada i creada al departament

Inducci de polaritzaci a la molcula vena

) sn fonamentals en la transmissi de limpuls

Aix explica que la concentraci dions hidrogen (H

) i dions hidroxil (OH

) o una base (shi afegeix OH

s simplement un prot. En laigua sajunta a una molcula de H

). Per tant, hi ha una equivalncia entre els termes i hidro-

Aquests ions mantenen un grau de salinitat constant dins de lorganisme, i

, fet que contraresta lefecte de les bases

augmenta la turgncia de la cllula, mentre que li Ca

afavoreix la captaci de molcules daigua (imbibici) al voltant

sn, doncs, ions antagnics.

/ litre pH 7 (dissoluci bsica).

/ litre pH 7 (dissoluci neutra).

/ litre pH 7 (dissoluci cida).

Si en la cllula augments lacidesa [H

], la reacci es desplaaria cap a les-

increment acidesa Increment alcalinitat

que queda unit a una part i un H

que queda unit a laltra part

Indica que passar si afegim al medi un cid i una base.

el qual queda atrapat a linterior de lhlix de glucoses de lamilosa,

Efecte emulsionant o detergent.

enllaos dhidrogen forces de Van der Waals

) i el grup bsic o amino capta

. Sorigina aix una forma dipolar inica anomenada

), el grup amino de laminocid allibera protons, o sigui,

). Per tant, laminocid

Captaci de protons Alliberaci de protons

) o com una base i alliberar hidroxils (OH

). Les protenes dissoltes tendeixen

Compost de color groc

, etc. Daqu prov el ter-

) s una protena transmembranal que

cap a lexterior de la cllula i K

cap a linterior. A causa daix, lexterior de la membrana plas-

Bomba de sodi i de potassi.

a linterior. A causa daix

), per aix s suficient perqu

que han entrat es desplacen dintre de la neurona

i fan el mateix que abans, s

) a linterior mitjanant consum dATP.

Explicaci del procs grcies als fragments dOkazaki

Es coneixen cinc tipus de mutants.

Você também pode gostar