BAB I

PENDAHULUAN

1.1

LATAR BELAKANG
Beberapa anggota Lacertilia mempunyai cara perlindungan diri dengan
autotomi ekor, yaitu putusnya ekor pada tempat-tempat tertentu
disepanjang ekor yang disebut dengan dataran autotomi. Autotomi ekor
terjadi apabila hewan dikejar atau ekornya ditangkap. Ekor merupakan
organ yang sangat menarik untuk diteliti karena beberapa anggota
Lacertilia mempunyai kemampuan autotomi ekor yang selanjutnya diikuti
oleh regenerasi. Cicak (Hemidactylus frenatus) merupakan salah satu
anggota Lacertilia yang mempunyai kemampuan autotomi dan regenerasi
ekor. Setelah peristiwa autotomi ekor akan terjadi proses regenerasi
sehingga tumbuh ekor baru yang bentuk dan ukurannya hampir sama
dengan ekor semula. Kemampuan khas yang dimiliki cicak tersebut akan
dibahas dalam makalah yang berjudul regenerasi ekor cicak ini.

1.2

RUMUSAN MASALAH
Rumusan masalah dalam penulisan ini adalah:
1. Apa pengertian regenerasi?
2. Bagaimana anatomi dan autotomi ekor cicak?
3. Bagaimana regenerasi ekor cicak?
4. Bagaimana peran medula spinalis dalam regenerasi ekor cicak?

1.3

TUJUAN PENULISAN
Sejalan dengan rumusan masalah di atas, maka tujuan penulisan ini
adalah:
1. Untuk mengetahui pengertian regenerasi.
2. Untuk mengetahui anatomi dan autotomi ekor cicak.
3. Untuk mengetahui regenerasi ekor cicak.
4. Untuk mengetahui peran medula spinalis dalam regenerasi ekor cicak.

1.4

MANFAAT PENULISAN
Manfaat dari penulisan ini adalah:
1. Sebagai syarat ketuntasan mata kuliah perkembangan hewan hewan.
2. Sebagai sumber belajar bagi mahasiswa mengenai regenerasi ekor
cicak.
3. Sebagai referensi dalam menulis mengenai regenerasi ekor cicak.

BAB II
PEMBAHASAN

2.1

Pengertian Regenerasi
Regenerasi organ dapat diartikan sebagai kemampuan

tubuh

suatu organisme untuk menggantikan bagian tubuh yang rusak baik yang
disengaja ataupun yang tidak disengaja (karena kecelakaan) dengan
bagian tubuh yang baru dengan bentuk yang sama persis dengan
sebelumnya atau

regnerasi adalah

kemampuan organisme untuk

mengganti bagian-bagian tubuh yang hilang, baik karena luka, rusak

maupun karena melakukan autotomi.
Regnerasi (pertumbuhan kembali) ekor cicak, sangat berkaitan
dengan mekanisme perlindungan diri hewan tersebut terhadap predator.
Setiap hewan mempunyai cara-cara tertentu untuk perlindungan diri
terhadap hewan lain, predator maupun lingkungan yang kurang
menguntungkan. Cicak mempunyai cara perlindungan diri yang sangat
unik yaitu dengan melakukan autotomi ekor. Autotomi ekor adalah
peristiwa putus dan lepasnya sebagian atau seluruh bagian ekor secara
sepointan, apabila hewan tersebut dikejar atau ditangkap ekornya. Bagaian
ekor yang lepas akan bergerak meliuk-liuk beberapa saat sehingga
menarik perhatian predator. Dalam keadaan predator terpesona atas
gerakan ekor tersebut, maka kesempatan ini digunakan oleh pemilik ekor
untuk menyelamatkan diri.
Mekanisme perlindungya diri dengan cara autotomi ekor tidak
terjadi pda hewan-hewan yang ekornya berfungsi khusus, misalnya untuk
berenang, berpegangan pada ranting maupun dahan dan untuk
keseimbangan. Pada cicak, kadal dan tokek, setelah ekor mengalami
autotomi, akan diikuti oleh proses regnerasi sehingga tumbuh ekor baru
(untuk selanjutnya disebut ekor regeneral). Ukuran dan bentuk ekor
regeneral hampir sama dengan ekor asli.

2.2

Anatomi dan Autotomi Ekor Cicak

Ditinjau dari segi struktur, ekor cicak disokong oleh ruas-ruas
tulang ekor (vertebra caudalis) yang tersusun berderet-deret dari pangkal
sampai ke ujung ekor. Ekor juga dilengkapi dengan jaringan lemak
perivertebral (di bagian tepi ujung ekor), otot, saraf (pusat dan tepi),
pembuluh darah dan kulit beserta sisik-sisik yang tersusun rapat. Di
sepanjang deretan ruas tulang ekor, memanjang suatu saluran disebut
saluran vertebral (canalis vertebralis) yang dilalui oleh sumsum tulang
belakang (medula spinalis). Medula spinalis merupakan bagian sistem
saraf pusat yang memanjang mulai dari foramen magnum sampai ke ujung
ekor. Di dalam medula spinalis

terdapat saluran memanjang disebut

saluran sentral (canalis centralis) yang dilapisi sel-sel ependima. Pada

vertebrata umumnya, pertumbuhan tulang punggung (columna vertebralis)
lebih cepat dibandingkan medula spinalis, sehingga pada waktu lahir
medula spinalis lebih pendek dibandingkan columna vertebralis. Pada
reptil, medula spinalis memanjang di sepanjang canalis vertebralis hampir
mencapai ujung ekor.
Pada cicak, di bagian tengah setiap ruas tulang ekor terdapat
bagian yang menyempit membentuk suatu celah melintang disebut dataran
retakan (dataran autotomi). Celah ini berlanjut ke bagian tepi ekor melalui
sekat otot (myoseptum). Di bagian dataran autotomi inilah, ekor akan
terputus apabila ekor hewan tersebut ditangkap atau dipegang secara
kuat.1 Di samping dataran autotomi, susunan otot yang khas pada ekor
cicak yang sangat penting peranannya pada proses autotomi. Otot ekor
tersusun bersegmen, terdiri dari delapan berkas longitudinal, masingmasing dibatasi oleh myoseptum, yang terdiri dari jaringan ikat. Berkas
otot pada satu segmen saling terkait dengan berkas otot segmen
berikutnya. Bagian belakang berkas otot tersebut melekat erat pada ruas
tulang ekor, berdekatan dengan dataran autotomi, sedangkan bagian
depannya melekat secara tidak erat pada myoseptum. Pada gerakan secara

Soesilo, N. 2006. Analisis Regenerasi Ekor Cicak (Hemidactylus frenatus)-Disertasi Pascasarjana

UGM. Malang: Universitas Gadjah Mada.

normal, tekanan yang disebabkan oleh kontraksi otot, akan merata dan
sama di seluruh bagian ekor. Akan tetapi, bila suatu bagian ekor ditahan
atau dipegang berlebihan yang disebabkan oleh gerakan bagian ekor di
depan bagian yang tertangkap. Hal inilah yang menyebabkan ekor dapat
putus melalui dataran autotomi.
Tidak semua ruas tulang ekor memiliki dataran autotomi.
Umumnya, ruas tulang nomor satu sampai dengan lima tidak memiliki
dataran autotomi. Hal ini terjadi karena pada bagian tersebut terletak
sebasang alat kelamin jantan yang disebut hemipenis. Oleh karena itu
autotomi ekor tidak mungkin terjadi di bagian pangkal ekor tepatnya pada
bagian ekor yang disokong oleh ruas tulang ekor nomor satu sampai
dengan lima.
Proses aototomi dipengaruhi oleh suhu lingkungan. Pada suhu
yang memungkinkan cicak untuk aktif dan mampu segera menghindar
dari predator. Dari predator, lebih menguntungkan untuk melakukan
autotomi ekonomi. Semakin sedikit ekor yang putus, semakin cepat proses
regenerasinya. Pada suhu rendah, lebih menguntungkan untuk melakukan
autotomi total, karena bagian ekor yang putus lebih besar sehingga
predator lebih lama tertarik pada atau terhadap ekor tersebut. Diduga ada
hubunngan antara lama waktu yang diperlukan untuk melarikan diri,
dengan panjang bagian ekor yang putus. Minimal, dengan autotomi ekor,
hewan dapat melarikan diri dari predator, namun kegesitannyaah yang
menyelamatkan dirinya, dan kegesitan ini sangat tergantung pada suhu
(Bustard, 1968).
Hilangnya ekor akibat peristiwa autotomi, menyebabkan hewan
lebih rentan terhadap predator, dan menurunkan status social hewan. Hal
ini menyebabkan berkurangnya daerah jelajah hewan tersebut, sehingga
meningkatkan rasio kematian (Fox and Rostker, 1982). Ekor yang terlepas
dari autotomi, masih mampu melakukan gerakan meliuk-liuk beberapa
saat, sehingga menarik pehatian predator. Hal ini disebabkan saraf
motorik medulla spinalis dibagian ekor yang terlepas, hanya mengalami

sedikit kerusakan, sehingga masih mampu menstimulasi otot untuk

berkontraksi dalam waktu beberapa saat (Bellair and Bryant, 1985).
Pada saat ekor mengalami autotomi, tidak terlihat adanya tetesan
darah, tetapi sebalinya terjadi pendarahan apabila ekor diamputasi. Hal ini
terjadi karena dataran autotomi, pembuluh ekor memiliki otot sphincter,
yang secara spontan akan berkontaksi apabila terjadi autotomi ekor.
Kontraksi tersebut menyebabkan pembuluh darah pembuluh darah ekor
mengalami kontraksi dan menyempit. Keadaan ini dapat meminimalkan
terjadinya pendarahan (Jamison, 1964 and Cox, 1969).

2.3

Regenerasi Ekor Cicak (Hemidactylus frenatus)

Keunikan cicak disamping mampu melepaskan ekor secara
spontan, juga mampu menumbuhkan kembali ekor yang buntung.
Perubahan yang terjadi setelah ekor putus adalah permukaan luka terisi
jaringan dan sel sel yang terdapat dsebelah dalam luka. Proses
regenerasi dimulai dengan penyembuhan luka dan dediferensiasi,
pembentukan

tunas

regenerasi

(blastema,),

dilanjutkan

dengan

diferensiasi, morfogenesis dan pertumbuhan. Penutupan luka terjadi

karena sel sel epidermis kulit ditepi luka mengalami proliferasi secara
mitosis, kemudian bermigrasi kebagian sebelah dalam permukaan luka,
sehingga seluruh permukaan luka tertutup. Penyembuhan luka ekor cicak
memerlukan waktu antara 5 6 hari setelah terjadi autotomi (Cox, 1969
and Susilo,1992).
Setelah luka tertutup semua jaringan yang terdapat disebelah
dalam jaringan epidermis penutup luka, yaitu jaringan otot, jaringan
tulang, jaringan tulang rawan dan jaringan ikat mengalami disentegrasi
serta kehilangan ciri karakteristiknya. Matriks interseluler pada jaringan
tulang dan tulang rawan terlarut serta jaringan otot kehilangan miofibril.
Pads fase ini sel sel semua jaringan mengalami dediferensiasi yaitu
kembali menjadi sel sel embrional.
Setelah luka tertutup, semua jaringan yang terdapat di sebelah
dalam epidermis penutup luka, yaitu jaringan otot, jaringan tulang,

jaringan tulang rawan dan jaringan ikat, mengalami desintegrasi serta

kehilangan ciri karakteristiknya. Matrik interseluler pada jaringan tulang
dan tulang rawan tersebut, serta jaringan otot kehilangan miofibril. Pada
fase ini sel-sel semua jaringan mengalami dediferensiasi yaitu kembali
menjadi sel-sel embrional. Kemudian sel ini mengalami proliferasi dan
bersama-sama dengan epidermis penutup luka akan membentuk blastema
(Balinsky,

1970).

Pada

blastema,

sel-sel

embrional

mengalami

rediferensiasi membentuk calon-calon sel otot, sel tulang rawan dan

serabut saraf. Selanjutnya terjadi proses morfogenesis dan pertumbuhan,
sehingga terbentuk ekor baru (ekor regenerat). Pertumbuhan ekor
regenerat akan berhenti antara minggu ke-10 sampai minggu ke-12,
setelah ekor mengalami autotomi. Ekor regenerat yang terbentuk,
memiliki ukuran dan bentuk hampir sama dengan ekor asli. Perbedaannya
terletak pada warna dan bentuk sisik, struktur saraf dan struktur tulang
ekor. Ekor regenerat memiliki ukuran panjang yang sedikit lebih pendek
dibanding ekor asli (Soesilo, 1992). Secara morfologi dengan mudah
dapat kita tentukan apakah seekor cicak masih berekor asli atau telah
mengalami regenerasi. Bagian ekor yang regenerasi berwarna lebih pucat
dibanding ekor asli, dan sisiknya berbentuk trapesium, sedangkan pada
ekor asli sisik berbentuk heksagonal. Pengamatan secara mikroskopi
menunjukkan bahwa ekor regenerat tidak disokong oleh tulang ekor yang
beruas-ruas seperti halnya ekor asli, melainkan oleh bangunan berbentuk
tabung, memanjang yang tersusun dari tulang rawan, tanpa menunjukkan
adanya dataran autotomi. Walaupun demikian, hewan yang ekornya sudah
pernah mengalami regenerasi masih mampu mengalami autotomi ekor.
Kemampuan ini diduga terjadi karena penyokong ekor regenerat hanya
berupa tuilang rawan yang dilengkapi dengan otot tersusun bersegmen,
serta adanya serabut-serabut saraf yang mengalami regenerasi pada
medula spinalis regenerat.
Telah diuraikan bahwa penyembuhan luka terjadi antara 5 atau 6
hari autotomi Hal yang menarik dari proses regenerasi ini adalah
walaupunluka belum sembuh sempurna, tetapi pada 4 hari setelah

autotomi, dibagian depan permukaan luka telah terjadi pertumbuhan sel

ependima yang melapisi canalis centralis medula spinalis. Keadaan ini
menunjukkan bahwa sebelum terbentuk blastema, medulla spinalis sudah
mulai tumbuh dalam bentuk tabung ependima. Sel-sel ependima dibagian
apikal medulla spinalis regenerat membentuk perluasan vesikular disebut
ampulla

ependima

apikal(Simpson,1983).pengamatan

secara

autoradiografi menunjukkan bahwa ampulla apikal merupakan pusat

produksi sel-sel baru untuk regenarasi medulla spinalis (Cox,1969). Pada
ekor yang mengalami regenarasi terjadi pula regerasi medulla spinalis
selanjutnya disebut medulla spinalis regenerat, tetapi regenerasinya tidak
sempurna. Medulla spinalis regenerat ini hanya tersusun dari sel-sel
ependima, sejumlah serabut saraf tidak bermeylin, tanpaada badan sel
saraf (Simpson, 1970; Soesilo,1994).
Kemampuan regenrasi serabut saraf dalam medulla spinalis,
terbatas hanya pada bagia ekor. Apabila medulla spinalis dibagian dada
diamputasi, tidak akan terjadi regenerasi sel epundima maupn serabut
saraf (Simpson,1970). Didalam medulla spinalis yang mengalami
regenerasi dijumpai sejumlah serabut saraf (akson). Untuk mengetahui
asal serabut saraf yang terdapat pada medulla spinalis regenerat, dilakukan
penelusuran letak sel sel saraf yang serabutnya mencapai medulla
spinalis regenerat. Penelusuran tersebut dilakukan dengan metode axsonal
retrograde transpotr. Hasil penelitian menunjukkan bahwa serabut saraf
yang mengalami regenerasi dan mencapai medulla spinalis regenerat,
sebagian besar intraspinal yaitu dari sel sel saraf pada medulla spinalis
yang terletak didepan dataran autotomi. Sebagian kecil serabut saraf yang
terdapat pada medulla spinalis regenerat berasal supraspinal yaitu dari sel
sel saraf yang terletak pada otak (Soesilo,2006).

2.4

Peran Medula Spinalis dalam Regenerasi Ekor Cicak

Faktor-faktor yang mempengaruhi proses regenerasi ekor anggota
Laccfertilia, antara lain: suhu, hormon dan syaraf. Medulla spinalis,
khususnya lapisan sel ependima dibagian akar merupakan faktor yang

berperan sebagai induktor pada proses regenerasi ekor cicak. Apabila ekor
yang mengalami autotomi kemudian medulla spinalis dibagian depan
dataran autotomi diambil secara total sepanjang 5 ml, maka ekor tersebut
tdak mengalami regenerasi. Akan tetapi apabila separuh bagian kiri atau
bagian kanan medulla spinalis diambil, asalkan masih ada lapisan
ependima, ekor masih dapat mengalami regenerasi, walaupun tumbuhnya
ekor baru tersebut tidak normal. Abnormalitas regenerasi ekor
ditunjukkan oleh pertumbuhan ekor yang tidak lurus kearah belakang
tetapi membelok kearah punggung atau kearah samping.
Sel-sel ependima yang melapisi canalis centralis merupakan
komponen medula spinalis yang sangat berperan pada awal regenerasi
ekor dan pada pembentukan tulang rawan, penyokong, ekor yang
mengalami regenerasi. Peran medula spinalis ependima sebagai indikator
regenerasi ekor, dapat dibuktikan melalui beberapa penelitian (soesilo,
2006). Penelitian cox (1969) menunjukkan bahwa pengurangan serabut
saraf tepi, tidak mempengaruhi regenerasi. regenerasi tetapberlangsung
secara normal, asalkan masih ada medulla spinalis beserta sel-sel
epindima. pada awal regenerasi ekor,di bagian peralihan ekor asli dan
ekor regenerat, sel-sel ependima menunjukkan peningkatan jumlah
retikulum endoplasmik granular dan kompleks golgi, terutama di bagian
apikal sel. peningkatan jumlah skretori sel epindima tersebut, berkaitan
dengan peran medulla spinalis dalam menginduksi regenerasi. Diduga,
sekeret tersebut dikirim kearah ekor melalui cannalis centralis untuk
memulai dan melangsungkan proses regenerasi ekor (tumer andsinger,
1973) dengan melakukan inplantasi medulla spinalis regenerat, baik pada
ekor asli maupun ekor regenerat, implan tersebut akan memicu
pembentukan blastema. selanjutnya terjadipertumbuhan ekor baru pada
ekor lama sehingga terbentuklah ekor bercabang.arah dan letak cabang
ekor dapat dibuat bervariasi, tergantung pada cara meletakkan implan.
ekor bercabang pada cicak dapat pula di buat dengan cara merusak ruas
tulang ekor.melalui lubang yang terbentuk akibat kerusakan tulang ekor.
medulla spinalis akan memicu terbentuknya blastema dan selannjutnya

tumbuh ekor bercabang. dengan menggunakan kedua cara tersebut telah

berhasil membuat beberapa variasi bentuk dan arah ekor bercabang pada
cicak. Variasi dan modivikasi ekor cicak dilakukan dengan teknik yang
sama.
Di alam sering dijumpai kadal ataupun cicak yang memiliki ekor
bercabang. ekor bercabang pada hewan tersebut kemungkinan terjadi
karena hewan mengalami autotomi tidak sempurna atau gagal autotomi.
hal tersebut menyebabkan ekor terluka dan terjadi kerusakan ruas tulang
ekor. Melalui bagian ruas tulang ekor yang rusak tersebut, medula spinalis
memcu terbentuknya blastema. Selanjutnya terjadi pertumbuhan ekor
baru pada ekor lama sehingga terbentuk ekor cabang.
Pada dasarnya, para ahli sepakat bahwa proses regenerasi ekor
cicak terdiri dari tiga fase:
1. Penyembuhan luka dan dediferensiasi
2. Pembentukan blastema
3. Rediferensiasi, morfogenesis dan pertumbuhan
Pada

fase

regenerasi

tersebut,

pembuluh

darah

akan

memvaskularisasi hampir semua jaringan sesuai dengan kebutuhan

fisiologinya. Pada proses tersebut terjadi angiogenesis yaitu pertumbuhan
pembuluh darah baru dari pembuluh darah yang telah ada. Angiogenesis
ter

utama terjadi selama perkembangan embrio dan dapat terjadi pada

hewan dewasa selama proses fisiologi antara lain penyembuhan luka,

ovulasi, menstruasi, inflamasi kronik, retinopatik diabetik serta pada
pertumbuhan tumor lanjut. Angiogenesis ditujukan untuk memenuhi
kebutuhan oksigen dan nutrien bagi jaringan, serta untuk mengeluarkan
metabolisme (Gupta dan Qin, 2003).
Subtansi

yang

menstimulasi

angiogenesis

disebut

faktor

angiogenik yang dapat dihasilkan baik jaringan sakit, jaringan luka

maupun sel-sel tumor pada pertumbuhan tumor lanjut (Folkman, 1976).
Angiogenesis

sangat

dibutuhkan

untuk

keberhasilan

terjadinya

penyembuhan luka. Apabila angiogenesis menurun, misalnya pada

10

jaringan yang terkena radiasi, maka penyembuhan luka akan tertunda

(Philips, 1991).
Berdasarkan teori tersebut, peran medulla spinalis dan lapisan sel
ependima sebagai induktor regenerasi ekor, dapat dibuktikan dengan
menguji kemampuan medulla spinalis dalam memicu angiogenesis.
Pengujian dilakukan dengan mengimplantasi medulla spinalis ke dalam
membran korioalantois embrio ayam umur sembilan hari. Setelah di
inkubasi selama 72 jam, dapat di amati tingkatan angiogenesis yang
terbentuk (Knighton, 1977).
Pada fase penyembuhan luka, pembentukan blastema dan
diferensiasi awal, terjadi peningkatan angiogenesis, sedangkan pada fase
diferensiasi lanjut, morfogenesis dan pertumbuhan, angiogenesis yang
terbentuk makin berkurang. Hasil ini menunjukan bahwa pada fase awal
regenerasi terjadi peningkatan angiogenesis. Peningkatan angiogenesis ini
untuk memenuhi kebutuhan nutrient dan oksigen guna mendukung proses
proliferasi sel dan diferensiasi jaringan. Pada akhir regenerasi fase
regenerasi, angiogenesis makin berkurang sehingga pertumbuhan semakin
lambat dan dua belas minggu setelah autotomi, regenerasi akan berhenti.
Peran medula spinalis dalam regenerasi ekor didasarkan atas
kemampuan medula spinalis fase penyembuhan luka dan fase diferensiasi
awal, dalam memicu amiogenesis. Medula spinalis pada fase fase
regenerasi tersebut diduga memiliki substansi yang berperan sebagai
faktor pemicu amiogenik (angiogenif promotic vektor). Beberapa zat aktif
yang diduga terlibat dalam regenerasi, misalnya Growth vector yang
spesific antara lain Angiogenic promoting vector, masih perlu diungkap
perannya.

11

BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Dari rumusan masalah dan pembahasan dalam makalah ini, dapat
disimpulkan bahwa:
1. Regenerasi organ dapat diartikan sebagai kemampuan tubuh suatu
organisme untuk menggantikan bagian tubuh yang rusak baik yang
disengaja ataupun yang tidak disengaja (karena kecelakaan) dengan
bagian tubuh yang baru dengan bentuk yang sama persis dengan
sebelumnya atau regnerasi adalah kemampuan organisme untuk
mengganti bagian-bagian tubuh yang hilang, baik karena luka, rusak
maupun karena melakukan autotomi.
2. Ditinjau dari segi struktur, ekor cicak disokong oleh ruas-ruas tulang
ekor (vertebra caudalis) yang tersusun berderet-deret dari pangkal
sampai ke ujung ekor. Ekor juga dilengkapi dengan jaringan lemak
perivertebral (di bagian tepi ujung ekor), otot, saraf (pusat dan tepi),
pembuluh darah dan kulit beserta sisik-sisik yang tersusun rapat.
3. Autotomi pada ekor cicak seperti mutilasi tubuh sendiri. Proses
aototomi dipengaruhi oleh suhu lingkungan. Pada suhu yang
memungkinkan cicak untuk aktif dan mampu segera menghindar
dari predator.
4. Para ahli sepakat bahwa regenerasi ekor cicak berlangsung melalui
tiga

tahap,

pembentukan

yakni

penyembuhan

blastema;

luka

rediferensiasi,

dan

dediferensiasi;

morfogenesis

dan

pertumbuhan.
5. Sel-sel ependima yang melapisi canalis centralis merupakan
komponen medula spinalis yang sangat berperan pada awal
regenerasi ekor dan pada pembentukan tulang rawan, penyokong,
ekor yang mengalami regenerasi. Peran medula spinalis ependima
sebagai indikator regenerasi ekor, dapat dibuktikan melalui beberapa
penelitian.

12