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18/08/2014

Origem dos vertebrados


Primeira Parte da Aula Filogenia

Disciplina Cordados (CHP 874)

Universidade Federal do Cear


Centro de Cincias
Departamento de Biologia
Prof Dr Carla Rezende

Filogenia de triploblsticos

Vertebrados

Simetria bilateral
deuterostomado
prototosmado

So animais triploblsticos

Clivagem principalmente
radial, o blastoporo d
origem ao nus,
enteroclio com
formao de bolsa
externa do estmago

Ctenophora

Com simetria bilateral

Blastoporo se torna
boca + anus, clulas
multiciliadas, larva
trocfora

Bento-pelagico, simetria bilateral, corpo


com plo apical , boca vental,

Ectoderma, endoderma e mesoderma

Deuterostomados
apomorfias

Sinapses com acetilcolina, esperma


com acrossomo

Fonte: Nilsen 1995

Protostomados e deuterostomados

Filo Chordata

Kardong 2009

Moore. 2003

Kardong 2009

Fonte: KARDONG, K. 2011. Vertebrados. Anatomia Comparada, Funo e Evoluo. 5. Ed. So Paulo, Livraria Roca. 928 p.

18/08/2014

Posio Filogentica
Sinapomorfias de Chordata

Fendas Faringeas
Notocorda
Tubo Nervoso
Dorsal Oco
Endstilo
Cauda ps-anal
Sinapomorfias de
Somichordata

Durante muito tempo, Cephalochordata foi considerado o


grupo-irmo de Vertebrata, mas estudos moleculares vm
contestando esta posio e sugerindo que Urochordata seria o
grupo-irmo de Vertebrata.

Somitos
Reteno da notocorda,
tubo nervoso e cauda nos
adultos

Sub-filo Vertebrata ou Craniata


Peixes Agnathos Cyclostomata
Peixes Cartilaginosos Condrichthyes
Peixes sseos Osteichthyes
Tetrapodas

Agnathas Atuais Ciclstomos


Duas Classes:
- Myxini: Feiticeiras ou peixes-bruxa.

-Cephalaspidomorphi:
Lamprias.

18/08/2014

Sub-filo Vertebrata ou Craniata


Agnatha - Myxiniformes (Feiticeiras)

Sub-filo Vertebrata ou Craniata


Agnatha - Myxiniformes (Feiticeiras)
Retina nos placides oculares compostas apenas por duas
camadas de clulas
Ausncia de nervosos cranianos culo-motor, trocelar,
abducente, associando a ausncia de olhos verdadeiros
Ouvido interno com apenas um canal semi-circular
Ausncia de neuromastos verdadeiros
Ausncia de vrtebras

Classe Myxinoidea: Feiticeiras

Este taxon pode ser considerdo o grupo irmo dos


vertebrados e o taxon mais basal dentre os craniatas.
Feiticeiras existentes so excludas do grupo dos
Vertebrata principalmente porque no apresentam a
arcualia (elementos vertebrais embrionrias ou
rudimentares).

Primeiros craniatas +

Classe Myxinoidea: Feiticeiras


Notocorda persistente na fase adulta (vrtebras
ausentes)

Craniatas +

Os primeiros craniatas Haikouella e Haikouichthys contavam


com a notocorda forte para suprir as demandas mecnicas de
sustentao do corpo e locomoo. Esses craniatas ancestrais
tambm possuam protovrtebras.

Haikouella do incio do Cambriano

Incio do Cambriano 540 milhes de anos


Imagens http://www.eol.org. 20 Jul 2014.

Fonte: KARDONG, K. 2011. Vertebrados. Anatomia Comparada, Funo e Evoluo. 5. Ed. So Paulo, Livraria Roca. 928 p.

18/08/2014

Craniatas +

Subfilo Vertebrata

Haikoiuchths do incio do Cambriano


Mimeros em forma de V

Olhos
grandes

Com a nova composio do subfilo Vertebrata. O


grupo passou a ser definido como os craniados que
apresentam elementos endoesquelticos
organizados metamericamente ao longo do cordo
nervoso.

Fonte: KARDONG, K. 2011. Vertebrados. Anatomia Comparada, Funo e Evoluo. 5. Ed. So Paulo, Livraria Roca. 928 p.

Agntha - Petromyzontiformes
Petromyzontoidea = lampreias
Corpo sem escamas
Uma ou duas nadadeiras medianas
Esqueleto fibroso e cartilaginoso
Arcualia estruturas vertebrais diminutas que flanqueiam o cordo
nervoso
Crnio compreende
uma cesta branquial que
Envolve as brnquias.

Agntha - Petromyzontiformes
Posio mais basal de Vertebrata
Boca no fundo de um funil bucal carnoso Fixam-se ao
corpo do hospedeiro por suco.

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Conodonta +

Origem do osso e Outros Tecidos Mineralizados

Conodontes final do Cambriano

Surgem em
conodontes
Elementos S craniais
Composto de Apatita
caracterstica de tecido duro
dos vertebrados
Elementos P caudais

Ostracodermas +
Ordovociano inferior
Vertebrados agnatos com armaduras

Ostracodermas +
Ostracodermes: diversas linhagens distintas de
peixes no mandibulados (grupo parafiltico).
10 a mais de 50 cm de comp.

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A Transio de Vertebrados Agnatos para Gnatostomados


Arcos mandibular e hiide
Nadadeiras pares
Elementos vertebrais intervertebrais e basiventrais
Arcos branquiais situados medialmente aos filamentos
branquiais e aos vasos sanguneos
Terceiro canal semicircular no ouvido interno (Horizontal)
Cpsulas nasais independentes do duto hipofisial

GNATHOSTOMATA: principais linhagens


PLACODERMI

CHONDRICHTHYES

ACANTHODII

OSTEICHTHYES

Teleostomi

Eugnathostomata

Gnathostomata

 Hipotese de Mallatt:

GNATHOSTOMATA

Gnatostomados
Formao do Arco Mandibular

Aumento da Ventilaao Branquial

Placodermi
Maior Suco

Presas Maiores

Maior aporte energtico

Chondrichthyes
BOMBA BUCAL MUSCULAR

Acanthodii
Sarcopterygii
Actinopterygii

GNATHOSTOMATA
Compare a evoluo da musculatura axial ao longo da histria
evolutiva dos cordados

Pode-se observar que um mesmo


mimero de um gnatostomado tem
uma rea de ao maior, em relao
aos agnatos e anfioxos

Placodermi
Recobertos por um espesso escudo sseo,
freqentemente ornamentado, recobrindo a metade ou o
tero anterior do corpo.
Escudo sseo dividido em uma poro ceflica e uma
poro do tronco, unidas por uma articulao mvel que
possibilitava levantar a cabea durante a alimentao.

Alm disso, a musculatura axial prcaudal est ancorada nas costelas.

A coluna dos gnatostomados possui


primrdios de corpo vertebral ou
corpo vertebral completo, e substitui
quase completamente a notocorda

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Condrichthyes
Caracterizados pela presena de cartilagem e escamas
placides.
Subclasse Holocephali Quimeras
Subclasse Elasmobranchii/Neoselachii tubares e
raias

Condrichthyes

Condrichthyes
Todas as espcies com fecundao interna.

Esqueleto cartilaginoso
(notocorda contnua
substituda por centros
vertebrais
cartilaginosos).

No macho a parte medial da nadadeira plvica


modificada para formar o clsper, que utilizado na
cpula.

Perda do osso (carter


secundrio) =>
diminuio do peso do
corpo.
Imagem: KARDONG, K. 2011. Vertebrados. Anatomia Comparada, Funo e Evoluo. 5. Ed. So Paulo, Livraria Roca. 928 p.

Imagem: Hamlett, W. C. 2005. (ed.) Reproductive biology and phylogeny of Chondrichthyes. Science Publishers.
Plymouth. 562 p.

Teleostomi
Presena de trs otlitos
Crnio Comprimido lateralmente
Presena de Raios Branquiostgios
Oprculo sso
TELEOSTOMI

Boca em Posio Terminal

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Teleostomi = Acanthodii + Euteleostomi (Osteichthyes)

Osteichthyes
presena de ossos drmicos recobrindo a cabea (o
dermatocrnio);
mandbulas formadas por maxilar, pr-maxilar e
dentrio, com dentes ancorados

Acanthodii
Espinhos robustos (acanthi) situados na frente das
bem desenvolvidas nadadeiras dorsal, anal e pares.
Alm das nadadeiras pares peitorais e plvicas, com
at seis pares de nadadeiras ventrolaterais.
Nadadeira heterocerca => meia-gua.
Grupo irmo dos Osteichthyes: Acanthodii +
Osteichthyes = Teleostomi.

Osteichthyes
surgimento dos pulmes como uma evaginao da
poro ventral da faringe e que em alguns grupos passou
a desempenhar funo hidrosttica (bexiga natatria);

Osteichthyes
presena de ossos drmicos que ancoram a cintura
peitoral ao crnio, conferindo maior resistncia parte
anterior do corpo, que ataca a resistncia do meio aqutico
evitando deformaes durante o nado;
presena das lepidotrqueas, que so escamas
modificadas que recobrem os raios das nadadeiras dos
peixes sseos.

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Actinopterygii

Actinopterygii

Presena de escamas ganides (cicloides e ctenoides)

O grupo possui quatro linhagens viventes e pelo menos


outras cinco fsseis, de relaes incertas.

Nadadeira dorsal nica

Escamas ganides

Cintura peitoral e nadadeira

Sarcopterygii

Sarcopterygii

Os Sarcopterygii (grupo irmo de Actinopterygi eles incluem formas


vivas e extintas de formas parecidas com os peixes e os vertebrados
terrestres).

Presena de
nadadeiras pares
lobadas
monobsicas,
considerados
homologos ao
mero e fmur,
dos Tetrapoda.

Antigos Crossoptergios
Os Celacantos (Actinistia)

Polypteriformes, Celacantos e
Sarcoptergeos

Google imagens

Liem et al. 2001

Ele vive em profundidades moderadas cerca de


200 metros na costa sudoeste da frica. Em
1998 foi pela primeira vez registrada na
Indonsia.
Kardong 2009

Sarcopterygii
Os Dipnomorpha incluem os peixes-pulmonados atuais e que
possuem nadadeira bisserial,, suspenso autostlica da maxila, um par
de narinas situadas posteriormente ao lbio superior e outro par de
narinas aberto na cavidade oral. O grupo tem o registro fssil vasto,
mas atualmente representado por apenas trs famlias e seis
espcies.

Liem et al. 2001

Liem et al. 2001


Liem et al. 2001

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Relaes filogenticas dos Tetrpodas

Segunda Parte da Aula


Eventos Evolutivos

Kardong 2009

A Origem dos Vertebrados

A Origem dos Vertebrados

Origem do osso => ainda no desvendada (no


homlogo a qualquer tecido esqueltico de
invertebrados).
Osso tem caractersticas comuns com tecidos
mineralizados de outros animais (p. ex. exoesqueleto
de artrpodes e conchas de moluscos) => Resultam da
deposio de minerais em uma matriz de clulas
especiais.
Osso surge inicialmente, como escudos e placas
cobrindo o corpo de vertebrados.

Vantagens seletivas dos tecidos mineralizados:


Dentina e tecidos semelhantes a esmalte podem
ter se originado como um revestimento protetor e
isolante eltrico em torno de eletrorreceptores na
cabea de pr-vertebrados, que aumentou a
deteco eletrossensitiva de presas.
Necessidade de fsforo (elemento raro) e clcio
para tamponar o cido ltico produzido pelo
metabolismo anaerbico.

Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados


Sinapomorfias de Chordata
Fendas Faringeas
Notocorda
Tubo Nervoso Dorsal
Endstilo

Sinapomorfias de
Somichordata
Somitos
Reteno da notocorda,
tubo nervoso e cauda nos
adultos

Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados


A origem dos cordados incerta

A origem dos vertebrados ocorreu no


Paleozico na

Grupos recentes como os


Mamferos no Perodo Cenozico

Fonte: Hick 2003

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Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados


Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados
As rochas mais antigas da terra datam de
4.6 bilhes de anos

Era Paleozoica
A evidncia de organismos complexos data
de 1 bilho de anos

O aparecimento de registro fssil de animas


com esqueleto data de 600 milhes de
anos, inicio do eon Fanerico.

Cambriano

Ordovociano

Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados

muitos grupos de invertebrados, moluscos, artropodes


e equinodermatas.

Fsseis mais antigos de craniata

Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados

Era Paleozoica

Final do Devoniano
Registros de Tetrapodas

Devoniano

Nesse perodo encontrado fsseis de todos os


grupos de peixes
Irradiao dos Tetrapodas

Carbonfero e Permiano

Devoniano informalmente conhecido como a Era dos Peixes

Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados


Era Mesozoica (200 milhes de anos)
irradiao dos amniotas e Perodo dos
Diapsidas (Termo antigo Perodo dos Repteis).

Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados


Era Cenozoica
50 milhes e anos

Muitos grupos de aminiotas incluindo os muitos


Dinosauria foram extintos nessa era.
Tercirio Primeiro Registro dos Mamiferos
Os mamferos apresentaram grande radiao
nesse perodo que ficou conhecido como Perodo
dos Mamferos.
Alguns clados de amniotas popularmente conhecidos como Dinossauros
tambm apareceram no Mesozoico.
Dinosauria um grupo que em termos filogenticos inclui as Aves.

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Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados


Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados
Pangea 300 milhes de anos

Deriva Continental

Clima tropical

Deriva Continental

Mares epicontinentais

Laurasia e Godwana 150 milhes de anos

Convergncia Evolutiva da fauna

Teixeira et al., 2003

Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados


Origem dos primeiro vertebrados

Marinha ou de gua doce


Provavelmente marinho
Registro fssil muitos vertebrados descobertos em deltas do Ordoviciano

Porm, o fssil mais antigo de origem marinha do Cambriano foi


descoberto e com isso foi questionado que o rim no precisava
ser considerado uma inovao de vertebrados de gua doce.

A Origem dos Vertebrados


Teoria de Garstang (1928):
Origem a partir de uma larva semelhante a larva de
um tunicado que deixou de sofrer metamorfose,
formou gnadas e passou a se reproduzir=>
Pedomorfose = reteno de caractersticas da larva
ou do jovem no corpo do adulto.

A Origem dos Vertebrados


Vertebrados surgiram, provavelmente, no ambiente
marinho.
Evidncias:
Paleontolgicas: primeiros fsseis de vertebrados
em sedimentos marinhos.
Fisiologia Comparada: todos os filos de
invertebrados deuterostmios e txons de
cordados no vertebrados so exclusivamente
marinhos, com os lquidos do corpo apresentando a
mesma concentrao do ambiente.

A Origem dos Vertebrados


Teoria do Anfioxo como o grupo-irmo dos
vertebrados (Grupo-irmo = parente mais prximo):
Caractersticas dos Cephalochordata que reforam
essa hiptese:
- Modo de filtrao similar ao da larva de lampreia.
- Sistema circulatrio fechado.
- Organizao dos nervos.
- Protenas musculares.
- Genes semelhantes.

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Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados


Trs grandes passos da evoluo dos
vertebrados

Origem dos vertebrados

Um pr-vertebrado como o anfioxo com


uma alimentao de suspenso

Agnatha com ausncia de mandbula, mas


apresentando uma musculatura para bombear
o transporte de alimento atravs da corrente de
gua. A presena dessa musculatura foi
importante para permitir o aumento do
tamanho corpreo.

Kardong 2009

Principais eventos evolutivos na histria dos vertebrados

Um gnastotomado, um vertebrado com


mandbula . Esse gnatostomado se
alimenta de grandes itens alimentares com
uma boca muscularizada e mandbulas
rpidas para capturar as presas
selecionadas.

Principais Modificaes Adaptativas na Histria dos


Vertebrados

Endoesqueleto.
Faringe e Respirao Eficiente.
Sistema Nervoso Avanado.
Membros Pares.
Cordado no vertebrado generalizado, comparado a um vertebrado primitivo

Endoesqueleto

Vertebrata

Endoesqueleto

Vertebrata

Endoesqueleto Vivo: cresce junto com o corpo,


permitindo tamanho corporal quase ilimitado com
grande economia de elementos constituintes.
Proporciona uma estrutura eficiente para fixao de
msculos, que por sua vez, protegem o esqueleto.
Proteo externa: crnio, caixa torcica e tegumento
espesso com materiais no vivos como escamas,
plos ou penas.

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Endoesqueleto

Vertebrata

Composio do Endoesqueleto:
Cartilagem e/ou Osso.

Vertebrata

Osso:

Cartilagem:
Vantagens: mais leve e com crescimento mais rpido
=> ideal para o esqueleto dos embries.
Forma o esqueleto dos embries dos vertebrados e
tambm dos adultos de Agnatha e Condrichthyes.

Faringe e Respirao mais Eficiente

Endoesqueleto

Vertebrata

Faringe perfurada evoluiu inicialmente para a


alimentao por filtrao.
Nas formas mais ancestrais de Chordata
(Urochordata e Cephalochordata) o fluxo da gua
promovido por batimento ciliar e as partculas de
alimento ficam aderidas a um muco.

Vantagem: serve como reservatrio de fosfato,


componente indispensvel de compostos com
ligaes de alta energia, de membranas e de cidos
nuclicos.
Maior rigidez estrutural permitindo a vida no
ambiente terrestre.
Compe o esqueleto dos vertebrados mais
derivados, incluindo todas as formas terrestres.

Faringe e Respirao mais Eficiente

Vertebrata

Nos vertebrados ocorreu a mudana da alimentao por


filtrao para a predao, com a faringe passando a
funcionar como um aparato muscular que bombeia gua
para dentro do tubo digestivo atravs da sua expanso e
contrao.
Fendas farngeas passam a atuar nas trocas gasosas
(respirao) com a melhora da circulao para as
brnquias.

Cephalochordata

Sistema Nervoso Avanado

Vertebrata

Necessrio em funo da mudana do hbito


filtrador para o hbito predador = localizao e
captura de presas grandes.
Desenvolvimento da cabea e de rgos
sensoriais pareados (cefalizao).
Olhos.
Receptores de presso para equilbrio, depois
modificados para audio.
Eletrorreceptores.
Quimiorreceptores.

Membros Pareados

Vertebrata

Origem como estabilizadores da natao,


posteriormente modificados como membros
para locomoo terrestre.

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