Fig. 12-1. Fotomicrogra- fia de cartilago embrio- nario de un feto humano ‘0n ol torcor mes de vida fetal. Ntense los condro- blastos densamente agru- ados, sdlo separados por ‘escasa matriz cartlagino- ‘$2, que forman un centro de condrificacién. Corte ‘ehido con hematoxiina- ‘eosina. x340. CAPITULO 12 Tejido esquelético *;Qué obra extraordinaria es el hombre! ;Gudn nobles sus razones! ;Qué infinitas sus facultades! ;Qué expresivos y admirables su forma y sus movimientos!” La palabra esqueleto (gr. skeleton) sig- nifica materia seca, pero esta denomina- cién dificilmente podria ser més errénea. Los tejidos esqueléticos sin duda poseen vida y el conocimiento de su estructura y funcin conforma la base para compren- dr, diagnosticar y tratar las enfermedades del esqueleto y las que influyen sobre él. En los mamiferos, incluido ®1 hombre, los tejidos esqueléticos se limitan en rea- lidadl a tres: tejido conectivo de colégeno denso, cartilago y tejido seo. De éstos, el tojido conectivo de colégeno denso es una variante del tejido conectivo comin, mientras que el cartilago y el tejido seo son formas muy especializadas de tejido conectivo. En el capitulo 8 se vio la histo- logia del tejido conectivo de colégeno denso y ahora s6lo se consideraré en la seccién sobre articulaciones. Por el con- trario, se estudiardn en detalle el cartilago y el tejido dseo. Cartilago El cartlago (lat. cartilago: gr. chondros) ‘es una forma especializada de tejido co- nectivo, compuesto, como otros tejidos conectivos, por células y componentes ex- tracelulares. Las células, los condrocitos, estan aislados en pequefios espacios de la abundante matriz extracelular, compuesta por fibras incluidas en una sustancia fun- damental. A diferencia de otros tejidos conectivos, el cartilago no contiene vasos Masculo Miisculo esquelético _cardiaco William Shakespeare ni terminaciones nerviosas (salvo las arti- culaciones) y las células se nutren por di- fusion a través de la sustancia fundamen- tal, que es un gel coloidal firme rico en agua. En el ser humano adulto hay relativa- mente poco cartilago, pero en el feto y en la infancia el cartflago desempefia un pa- pel muy importante en el organismo. Es ‘un componente capaz de crecer con gran rapidez y al mismo tiempo tener cierta consistencia; estas dos propiedades lo ha- cen ideal como material esquelético du- rante el desarrollo fetal. La mayor parte del esqueleto se forma primero sobre la base de moldes de cartilago, que luego se- r4n reemplazados por huesos. Ademés, ol crecimiento longitudinal de los huesos largos durante el periodo de crecimiento del individuo, la infancia y la adolescen- cia, depende de la presencia de cartflago en las zonas de crecimiento de esos hue- sos, En el esqueleto del individuo adulto aparece cartilago sélo bajo la forma de car- tilagos articulares y costales. si bien forma ‘un armaz6n rigido para las vias aéreas y el pabell6n auricular. Salvo los cartflagos ar- ticulares, todos los demas estan rodeados por una capa de tejido conectivo de cold- geno denso, denominado membrana del Cartilago 0, pericondrio. El cartflago puede ser 0 fibroso. ialino, elastico Cartilago hialino En estado fresco, el cartflago hialino tie- ne un aspecto vidrioso azulado (gr. hyalos, vidrio), Es el mas abundante y se lo descri- be como ejemplo general de cartflago. En el individuo adulto aparece en los carttla- gos costales, como parte del esqueleto na- sal, en la laringe, en la tréquea, en los bronquios y en las superficies articulares. Histogénesis ALigual que otros tejidos, cartflago se desarrolla a partir del mesénquima, En la cabeza éste se caracteriza por sor de 0 igen ectodérmico (no derivado del meso- dormo, como es normal para el mesénqui ma), dado que evoluciona de células que migran desde la cresta neural. Este ecto- mesénquima da origen al tejido conectivo, TEJIDO ESQUELETICO 263Condrocitos Carilago embrionario Fig. 12-2. Fotomicrogratia de cartilago em- brionario en un estadio evolutive algo mas tardio que el de la figura 12-1. Los condroblas- {os ya se han diferenciado a condrocitos y apa- Fecen menos empaquetados que los condro- blastos, debido a la presencia mas abundante de matriz cartlaginosa. el cartilago y el tejido éseo del esqueleto facial y de algunos de los huesos del cré- noo (véase mas adelante). Gon indepen- dencia del origen, ya hacia la quinta se- mana de vida se distinguen zonas en las cuales las células del mosénquima se ha- cen més redondeadas y forman cimulos celulares densos, denominados nticleos cartilaginosos o centros de condrificacién (fig. 12-1). Durante la diferenciacién au- menta el tamaiio de las células, que co- mionzan @ secretar la sustancia funda- mental metacromitica y el tropocolageno, que se polimeriza fuera de la célula para formar microfibrillas de colégeno. A me- dida que aumenta la cantidad de matriz se hace mis eldstica y firme la consistencia del tejido, en el que las células se ubican en pequefios espacios, las lagunas (Lat. la- cuna, cavidad). Gradualmente, las células se diferencian a células cartilaginosas ma- duras 0 condrocitos (figs. 12-2 y 12-3) y al mismo tiempo se desarrolla, a partir del mesénquima y alrededor del modelo car- tilaginoso, una capa de células aplanadas y de fibras, el pericondrio (figs. 12-1 y 12-3), que rodea el cartflago. En cuanto se formaron las primeras células cartilagino- sas a partir del mesénquima, se produce el consiguiente crecimiento del cartilago de dos maneras. En el centro de condrifica- cién’tione lugar el crecimiento por divi- siones mitéticas de las eélulas cartilagino- sas ya diferenciadas, los condroblastos, inmediatamente después de la mitosis las oélulas hijas producen una delgada pared de matriz. Tras una nueva division de las 264 TEJIDO ESQUELETICO Fig. 12:3. Fotomicrogratia de la porcién super- ficial de cartilago traqueal, que muestra el as- ecto de cartilago hialino maduro. Corte toni- do con hematoxilina-eosina, «135, células hijas se forma un pequefio grupo de cuatro oéhulas, que a su vez se pueden dividir (fig. 12-3). Este crecimiento inter- no del cartilago se denomina crecimiento intersticial. Cada uno de los pequefios grupos formados contiene células origina- das por divisiones mit6ticas a partir de un tinico condrocito, por lo que se denomi- nan grupos is6genos (gr. fs0s, igual La otra forma de crecimiento, denomi- nada crecimiento aposicional (lat. ad, jun to a; pono, colocar) tiene lugar por diferen- ciacién a condrocitos de varias células me- senquimdticas alrededor del cartilago en formacién. Después de la formacién del pericondrio tiene lugar la diferenciacién de las cétulas en ol interior, en la denomi- nada capa condrogénica. Durante toda la vida fetal y -a velocidad més reducida— en el periode de crecimiento de la infancia y la pubertad, se produce un crecimiento aposicional continuo desde el. pericon- drio. Las lagunas ubicadas inmediatamen- te por debajo del pericondrio contienen, por lo tanto, las células cartilaginosas re- cién formadas. El crecimiento intersticial s6lo tiene lugar en el cartilago joven. Condrocitos Los condrocitos vivos adoptan la forma de las lagunas que ocupan, pero en los preparados observados con’ el microsco- pio dptico suolon estar contrafdos por la deshidratacién. Los condrocitos més in- maduros (condroblastos) cercanos al peri condrio se ubican en lagunas ovales, apla- Pericondrio Condrocitos inmaduros Grupos iségenos Matiz territorial CAPITULO 12Fig. 12-4. Imagen de un condrocito de cartilago hilalino captada con mi Ceroscopio electrenico. En Ja matriz.crcundante se distinguen microfibrilas de colageno. x15.000, (Ceaida por J. Thyberg.) CAPITULO 12 nadas en sentido paralelo a la superficie, mientras que los condrocitos maduros ubicados mas en la profundidad del carti- lago se ubican en lagunas més redondea- das (fig. 12-3). La forma de los niicleos también varfa en correspondencia. El cito- plasma es baséfilo en los condrocitos in- maduros y con el microscopio electrénico se distingue un reticulo endoplasmstico rugoso bien desarrollado (fig. 12-4). Du- rante el proceso de diferenciacién a c drocito maduro, la basofilia se torna gra- dualmente en acidofilia y se retrae el reti- culo endoplasmatico nigoso. A menudo los condrocitos maduros contienen canti- dados importantes de grandes grénulos de glucégeno y pequefias gotas de lipide. Matriz cartilaginosa Desde el punto de vista macroscépico y ‘en Jos cortes comunes de cartflago hi Ja matriz. parece carecer de estructura po que el coligeno aparece bajo la forma de fi- nas fibrillas que tienen indice de refrac- cién muy similar al de la sustancia funda- mental. Se dice que las fibrils estn en- mascaradas. Se pueden observar mediante microscopia electronica (fig. 12-4). En los. preparados tenidos con hema- toxilina-eosina (HE) la matriz es acidofila cerca del- pericondrio (en la zona de los condrocitos inmaduros), pero se torna Microfibrilas de colégeno gradualmente més bas6fila a medida que fo ponatra on la profundidad del cartago, al mismo tiempo que las lagunas se hai més ovales. Se observa una basofilia muy marcada alrededor de cada grupo is6geno, denominada matriz territorial (fig. 12-3) La sustancia fundamental adopta una coloracién metacromtica intensa. En su mayor parte se compone de proteogluca- nos, cuyos glucosaminoglucanos princi- pales son condroitinsulfatos y queratan- sulfato (véase también cap. 8, pag. 204), La basofilia se debe a los grupos sulfato muy dcidos, y la notable basofilia de la matriz territorial se debe al. mayor conte- nido de proteoglucanos sulfatados en esta zona. Los proteoghicanos también confor- man agregados de proteoglucanos por unién con hialuronano, En estado fresco, la matriz contiene al- rededor del 75% de agua bajo la forma de un gel coloidal firme y el cartflago se nu- tre por difusién de nutrientes ¥ gases a través de la fase acuosa de este gel. El colgenio representa més del 40% del peso seco de la matriz cartilaginosa. En stu mayor parte, el colégeno es de tipo I, el caracteristico del cartilago y que se en- cuentra en muy pocas otras localizaciones. Las fibrillas son, muy delgadas y forman un roticulado especialmente denso alrede- dor de las lagunas. También hay pequefias ‘cantidades de tipos més raros de colégeno TEJIDO ESQUELETICO 265(tipos IX, X y XI), que se entretejen al reti- culado de fibrillas de colégeno tipo II, con lo cual éste se estabiliza (véase también ti- pos de coldgeno en el cap. 8, pag. 200). Estudios radioautograficos han demos- trado con claridad que el condrocito pro- duce el coldgeno y el proteoglucano de Ia matriz, Se ha demostrado que el ciclo se- cretor de las moléculas de colégeno se re~ laciona con las condiciones de secrecion de otros productos proteicos. Esto tam- bien vale para los proteoglucanos, a los que se les acopla gran cantidad de polisa- cérido por glucosilacion ligada a O en el aparato de Golgi (véase cap. 3, p. 71). Los condrocitos también sintetizan mo- léculas de adhesién celular, de las la mejor estudiada es la condronectis una glucoproteina del mismo tipo que la fibronectina y fija a los condrocitos al co- lageno tipo Ii, para el cual la condronecti- na tiene sitios de unién especificos. Cartilago elastico El cartflago elstico aparece formando parte del cartilago de la epiglotis, dol carti- Jago corniculado (0 de Santorini} y del ci neiforme (0 de Wrisberg) en la laringe, en. el ofdo externo y en las paredes del cor ducto auditivo externo y la trompa de Eus- taquio. A simple vista el cartilago eladstico es amarillento. y presenta mayor elasti dad y flexibilidad que el cartilago hialino. Desde el punto de vista histologico, el cartilago elastico es similar al cartilago Fig. 12-5. Fotomicrogratia de cartilago elastico de la epigiots. La matriz esta entretejda con f- nas foras elasticas. Corte teride con oroaina. 285, Cartilage elastico Condrocitos Fibras elasticas 266 TEJIDO ESQUELETICO hialino, con una diferencia importante: la matriz presenta un entretejido denso de finas fibras eldsticas, que son basofilas en los cortes temtidos con HE y sertifien con colorantes selectivos, como la orceina (tig. 12-5). Las fibras eldsticas son muy densas alrededor de las lagunas. Cabe destacar, ademds, que en el cart'- ago eldstico también aparecen fibrillas de coldgeno, incluso en mayor cantidad que las eldsticas. Al igual que en el cartflago hialino, el colageno es, en su mayor parte, de tipo IL Cartilago fibroso El cartilago fibroso 0 fibrocartilago es una forma de transicion entre el tejido co- nectivo denso y el cartilago hialino, dado que se compone de una combinacion de fi- bras densas de coldgeno y de células carti- laginosas ubicadas en lagunas y rodeadas por cantidades variables de matriz hialina (fig. 12-6). Las cantidades relativas de fi- bras de colégeno, células cartilaginosas y matriz hialina son muy variables. A menui- do las células cartilaginosas se disponen en hileras entre las que se encuentran den- sos haces ondulantes de fibras de colége- no. Aqui el colégeno es de tipo I, es decir, el mismo tipo que el del tejido conectivo en general, lo cual subraya el cardcter de mezla entre cartilago hialino y tejido co- nectivo que presenta el cartilago fibroso. El cartilago fibroso se encuentra en re- lacién con ciertas articulaciones. Asf, los Fig. 12-6. Fotoricrografia de cartitago fibro- ‘50 de un disco intervertebral. Tincién con he- ‘matoxllina-eosina. «275. Cartilago fibroso Fibras de colégeno CAPITULO 12 12CAPITULO 12 discos intervertebrales estén compuestos en su mayor parte por cartilago fibroso, al igual que el cartilago articular en algunas articulaciones. Lo mismo se observa on los bordes articulares, los discos articula- res y los meniscos (véase con mayor deta- le en articulaciones). Por tiltimo, a menu- do se encuentran pequefias cantidades de cartilago fibroso en los sitios de insercién de los ligamentos y tendones, cerca del cartflago articular hialino. El cartflago fibroso se contintta gradual- mente en el tejido circundante (tejido co- nectivo de colageno, cartilago hialino 0 hueso) y carece de pericondrio. dral, donde el tejido dseo reemplaza ol cartilago de los moldes cartilaginosos (véase més adelante). Regeneracién de cartilago Como se vio antes, la actividad condro- ggnica del pericondio se limita al periodo ie crecimiento activo antes de ingresar en Ja edad adulta. Si con posterioridad un cartilago se doteriora, ol dofecto se repara mediante la formacién de tejido conectivo que se produce por crecimiento desde el pericondrio. Variaciones etarias del cartilago En el cartflago envejecido se producen cambios degenerativos, debidos on apa riencia a las deficientes condiciones de nutricién. En las zonas mas profundas de estos cartilagos se deteriora la produccién de proteoglucanos por los condrocitos, por lo que disminuye el contenido de agua de la matriz, La matriz modificada se roblandece y pueden aparecer pequenas cavidades. ‘A los cambios degenerativos dol cartila- go envejecido Ie sigue casi siempre la cal- Cificacion. De esta manera queda aun més ‘comprometida la nutricién de los condro- citos, que sufren répida degeneracién y desaparecen. Por lo general, después un tiempo prudencial, a este proceso le sigue el reemplazo del cartilago calcificado por tejido dse0. De este modo, parte de los ani- los de la tréquea pueden ser reemplaza- dos por tojido seo on personas ancianas, La calcificacién del cartilago no es s6lo tun fenémeno etario, dado que es normal que ocurra como paso previo a la forma- cidn del hueso en la osificacién endocon- Histofisiologia Las propiedades especiales de los dis- tintos tipos de carttlago los adaptan a sus funciones. Por ejemplo, los cartilagos arti- culares permiten el movimiento de los ex- tremos articulares de los huesos casi sin que existan fricciones entre ellos, al mis- mo tiempo que, por ser un gel rigido, pue- den absorber presiones y golpes impor- tantes. Se cree que esta iltima funcidn se debe al elevado contenido de agua en los dominios de los proteoglucanos. (véase cap. 8, pag. 205). Ante la presidn se elimi- nan las moléculas de agua de los domi- nios, para volver cuando termina el efecto de la carga. En los ofdos y las vias aéreas los cartilagos forman un esqueleto rigido que permite ciertos movimientos y varia~ lanes do foctia: Para el desarrollo y el mantenimiento dol cartilago tienen gran importancia cier- tos factores y hormonas de crecimiento, en especial relacionados con el creci miento longitudinal de los huesos largos. Esto se verd mas adelante, bajo histofisio- logia del tejido dseo. TEJIDO ESQUELETICO 267Tejido 6seo El tejido 6seo representa la parte princi- pal del esqueleto. Desde el punto de vista tecnolégico es tinico en cuanto a compen- diar gran dureza y fortaleza con el minimo peso posible. A pesar de su dureza y resis- tencia, el tejido dseo posee cierta elasti dad, todas propiedades que lo hacen espe: cialente apto como material esquelético. ‘Al igual que el cartflago, el tejido Gseo s una forma especializada de tejido co- nectivo denso. Los componentes oxtrace- lulares sufren calcificacién, lo que les confiere dureza. El tejido dseo proporcio- na al esqueleto la fortaleza necesaria para cumplir con su principal funcion, la de ser drgano de sostén, dado que acttia co- mo sitio de insercién de los miisculos y, a la vez, brinda cierta rigidez. al organismo para protegerlo de la fuerza de la grave- dad. Ei esqueleto también tiene importan- tes funciones protectoras al rodear con una coraza el cerebro y la médula espinal y parte de los érganos del t6rax y el abdo- men, 12-7. a). Fotogratia de un disco interver- tebral cortado por la parte frontal, de un adulto joven. El hueso se compone, en su ma- yor parte, por telido seo trabecular (esponjo- 0), s6lo rodeado por una fina capa de tejido {6se0 cortical (compacto). Nétese que las trabé- culas son mas gruesas en sentido vertical, co- rrespondiente a la carga del peso en posicion erecta. b). Fotografia similar, correspondiente a tn disco intervertebral do una mujer de 80 aos. Obsérvese la notable disminucion del te jido 6380 trabecular, determinado por la edad. (Segan Li. Mosekide.) TEJIDO ESQUELETICO | Diafisis Metatisis Epitisis | D® en La segunda funcién importante del teji- do 6se0 es representar un notable eslabén en la homeostasia del calcio (gr. homoios, similar: stasis, estado estable: la homeos- tasia es un estado de equilibrio dindmico regulado capaz de soportar variaciones externas), dado que los hnesos del esque- leto contienen mas del 99% dol calcio dol Organizacién macroscépica del tejido éseo Desde el punto de vista macrosc6pico, el tejido 6800 se organiza en los huesos de dos formas diferentes. El tejido dseo es- ponjoso, sustancia esponjosa (lat. spon- gia, esponja) o hueso trabecular est com- puesto por finos listones u hojas, las tra- béculas (dim. dol lat. trabs, listones), que se entrecruzan en distintas direcciones y forman un reticulado esponjoso, cuyos es pacios huecos intercomunicantes estén ‘ocupados por la médula ésea (fig. 1 Por el contrario, el tejido dseo compacto, sustancia compacta o hueso cortical (lat cortex, corteza) forma, a simple vista, una ‘masa compacta sin espacios visibles. Hueso compacto, Médula Patiostio Hueso esponjoso Fig. 12-8. Dibujo esque: matico de las distintas partes de un hueso lar- 0 tipico (tibia). (Segun Andreasen.) Fig. 12-9. Dibujo esque. matico que muestra la es- tructura macroscépica de un hueso largo. (Se. ‘ain Groliman.) CAPITULO 12