Você está na página 1de 8

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati | Dunia Pertanian

https://emhatta.wordpress.com/2013/04/20/azospirillum-bakteri-pupuk-...

Dunia Pertanian FILOSOFIS, PRAKTIS, DAN


FUTURIS
20 APR

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati


Posted April 20, 2013 by Muhammad Ha a in Pupuk Hayati. Tagged: Azospirillum, Bakteri, Pupuk
Hayati. Tinggalkan sebuah Komentar
Muhammad Ha a
Pendahuluan
Produktivitas pertanian saat ini sebagian besar didukung oleh penggunaan bahan kimia yang intensif.
Sayangnya, penggunaan bahan kimia ini tidak dilakukan dengan bijaksana. Pestisida digunakan tanpa
aturan dan pupuk anorganik digunakan secara berlebihan. Akibatnya, lingkungan menjadi rusak.
Banyak ekosistem di sekitar daerah pertanian telah menjadi mati akibat terjadinya ketidakseimbangan
pada rantai makanan. Pada suatu titik, bila tidak ada perubahan paradigma, maka produk pertanian
akan bermasalah, kuantitas dan mutunya akan terus semakin menurun
Dewasa ini pupuk anorganik menjadi andalan utama dalam mempertahankan dan meningkatkan
produktivitas pertanian. Namun, penggunaannya sudah sangat berlebihan dari yang sebenarnya
diperlukan oleh tanaman. Dari seluruh jenis pupuk anorganik yang digunakan sebagai input pada
pertanian, maka pupuk nitrogen (N) merupakan yang paling banyak dan intensif digunakan petani.
Oleh karenanya, pupuk N anorganik inilah yang paling banyak disalahgunakan.
Menurut Cummings dan Orr (2010) kendatipun aplikasi pupuk N anorganik telah memberikan
keuntungan yang nyata pada produksi pangan dan ketahanan pangan dunia dalam jangka pendek,
namun ada keprihatinan yang meluas terhadap keberlanjutan penggunaan teknologi ini untuk jangka
panjang agar dapat terus memberi makan seluruh populasi dunia yang terus meningkat. Penggunaan
pupuk N anorganik secara terus menerus akan menyebabkan perusakan tanah pertanian, antara lain
sebagai akibat dari hilangnya bahan organik, pemadatan tanah, peningkatan salinitas, dan pencucian
nitrat anorganik.
Untuk mengurangi ketergantungan pada pupuk nitrogen anorganik, diperlukan terobosan baru di
bidang pertanian. Ada beberapa pendekatan yang bisa dilakukan antara lain irigasi mikro, pertanian
organik, eko-pertanian, dan pemanfaatan bakteri akar pemacu pertumbuhan tanaman (BPPT). Dari
pilihan yang tersedia saat ini, maka pemanfaatan BPPT merupakan opsi yang menjanjikan. Selain secara
ekonomi sangat menguntungkan, BPPT juga sangat ramah lingkungan sehingga diharapkan
peningkatan produktivitas hasil pertanian dapat terus berkesinambungan selamanya.
Menurut Aeron et al. (2011) ada beberapa jenis mikroba yang berpotensi untuk dimanfaatkan. Bakteri
tersebut antara lain Actinoplanes, Agrobacterium, Alcaligens, Amorphosporangium, Arthrobacter,
Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, Burkholderia, Cellulomonas, Enterobacter, Erwinia, Flavobacterium,
1 dari 9

1/18/2015 10:03 AM

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati | Dunia Pertanian

https://emhatta.wordpress.com/2013/04/20/azospirillum-bakteri-pupuk-...

Gluconacetobacter, Microbacterium, Micromonospora, Pseudomonas, Rhizobia, Serratia, Streptomyces,


Xanthomonas. Bakteri ini hidup baik di daerah rhizosfer, sehingga mereka diberi nama rhizobakteri.
Namun, artikel ini memfokuskan pada bakteri Azospirillum.
Azospirillum
Azospirillum adalah bakteri yang hidup di daerah perakaran tanaman. Bakteri ini berkembang biak
terutama pada daerah perpanjangan akar dan pangkal bulu akar. Sumber energi yang mereka sukai
adalah asam organik seperti malat, suksinat, laktat, dan piruvat (Hanaah et al., 2009).
Azospirillum termasuk bakteri yang hampir dilupakan orang. Sejarahnya, menurut Holguin et al. (1999),
Azospirillum pertama sekali diisolasi dari tanah berpasir yang miskin unsur nitrogen di Belanda. Akan
tetapi, manfaat dari penemuan ini tidak disadari selama lebih dari 50 tahun sampai Dbereiner and Day
pada tahun 1976 melaporkan bahwa rumput yang berasosiasi dengan Azospirillum tidak menunjukkan
gejala kekurangan nitrogen dibandingkan dengan rumput sekitarnya yang tanpa Azospirillum. Sejak
saat itu, diketahuilah bahwa anggota genus bakteri ini mampu menambat nitrogen atmosfer dan
memacu pertumbuhan tanaman.
Pernah suatu ketika, orang berpikir bahwa telah ditemukan bakteri penambat N pada tanam sereal
yang serupa dengan bakteri pada kacang-kacangan. Hal ini karena inokulasi dengan Azospirillum spp.
dapat meningkatkan hasil sereal di lapangan hingga 30%, bahkan dengan kenaikan yang lebih besar di
bawah kondisi rumah kaca. Namun, hasil ini tidak selalu konsisten dan bila diulang sulit mendapatkan
hasil yang sama. Faktor yang bertanggung jawab atas penyimpangan hasil ini belum teridentikasi,
terutama karena atribut hubungan antara tanaman-Azospirillum belum dipahami dengan baik.
Tidak seperti Rhizobium, inokulasi tanaman dengan Azospirillum tidak menimbulkan nodulasi pada akar
tanaman. Oleh karena itu, bagaimana mekanisme bakteri ini membantu pertumbuhan tanaman tidak
sama dengan Rhizobium yang kita kenal. Di antara modus yang diusulkan antara lain: sekresi
tohormon, ksasi nitrogen, produksi molekul isyarat, produksi nitrit, dan peningkatan penyerapan
mineral oleh tanaman. Karena tidak ada bukti yang cukup untuk mendukung gagasan dari salah satu
mekanisme tersebut, maka satu hipotesis aditif telah diusulkan oleh Basan dan Levanony tahun 1990.
Gagasan aditif ini mengusulkan bahwa efek menguntungkan dari inokulasi Azospirillum terhadap
pertumbuhan tanaman adalah hasil dari semua mekanisme yang disebutkan di atas secara bersamaan
atau berurutan (Holguin et al. 1999)
Genus Azospirillum
Menurut Reis et al. (2011), Azospirillum adalah bakteri gram negatif, termasuk dalam phylum
alphaproteobacteria. Bakteri ini hidup pada lingkungan dan tanaman yang beraneka ragam, tidak hanya
tanaman agronomi yang penting, seperti sereal, tebu, rumput, tetapi juga pada tanaman lain seperti
kopi, buah-buahan dan bunga-bungaan. Azospirillum adalah bakteri aerobik kemoorganotrop
non-fermentatif, vibroid dan memproduksi tohormon, terutama auksin. Mereka menggunakan
beberapa sumber karbon terutama gula dan alkohol gula.
Sampai saat ini, setidaknya telah ditemukan 15 spesies Azospirillum. Nama spesies Azospirillum yang
telah ditemukan beserta sumber karbonnya dapat dilihat pada Tabel 1. Namun demikian, dari sisi
siologi dan genetik, ada dua spesies yang paling banyak dipelajari, yaitu A. brasilense dan A. lipoferum.
Di dalam tanah, keduanya terdapat dalam jumlah yang banyak, khususnya di daerah tropis, yang
berasosiasi dengan tanaman rumput, jagung, padi, sorgum, tebu, dan beberapa tanaman lainnya.
Namun demikian, selain berasosiasi dengan tanaman, kedua bakteri ini juga berasosiasi dengan kondisi
lingkungan lainnya, di bawah suhu tinggi dan kontaminasi.
Spesies ketiga adalah A. amazonense, yang diisolasi dan dideskripsi pada tahun 1983 dari tanaman
rumput yang ditanam di daerah Amazon. Spesies ini juga berasosiasi dengan tanaman padi, jagung,
2 dari 9

1/18/2015 10:03 AM

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati | Dunia Pertanian

https://emhatta.wordpress.com/2013/04/20/azospirillum-bakteri-pupuk-...

dan sorgum serta tanaman rumput lainnya yang tumbuh di bagian Selatan Tengah Brasil.
Spesies yang keempat adalah A. halopraeferans. Spesies ini diisolasi dari rumput kallar (Leptochloa fusca),
yang tumbuh di daerah salin di Pakistan dan kelihatannya spesik pada tanaman tersebut, karena
upaya untuk mengisolasi A. halopraeferans dari tanaman lain yang tumbuh di Brasil tidak berhasil.
Berikut, spesies baru berhasil diisolasi dari tanaman padi di Irak. Spesies ini diberi nama A. irakense.
Walaupun spesies ini belum ada dilaporkan diisolasi dari tanaman lain dan dari negara lain, tetapi
spesies ini benar Azospirillum spesies baru. Berikutnya, pada tahun 1997, ditemukan spesies lain dari
Conglomeromonas largomobilis subsp. largomobilis yang mirip dengan spesies A. lipoferum dan A.
brasilense, tetapi secara nyata cukup berbeda. Spesies ini diberi nama A. largimobile.
Kelompok baru dari spesies Azospirillum terus ditemukan di seluruh dunia. Pada tahun 2001, di Brasil
ditemukan spesies baru oleh ilmuwan Brasil Johanna Dobereiner. Untuk menghargai beliau, spesies ini
diberi nama A. dobereinerae. Spesies lainnya diisolasi dari tanah pertanaman padi di China pada tahun
1982 dan diberi nama A. oryzae. Kemudian, spesies lain ditemukan dari akar dan batang tanaman
Melinis minutiora Beauv, sehingga diberi nama A. melinis. Pada tahun 2007, dengan menggunakan
media semisolid pada pH 7,2 7,4, ditemukan dua spesies baru lagi di Kanada, yang diberi nama A.
canadense dan A. zeae.
Satu spesies baru berhasil diisolasi dari tanah yang terkontaminasi minyak oleh peneliti Taiwan yang
menggunakan nutrisi agar. Spesies tersebut diberi nama A. rugosum. Pada tahun 2009, dua spesies baru
berhasil ditemukan lagi, yaitu A. palatum dan A. picis. A. palatum diisolasi dari tanah di China dan A.
picis di Taiwan. Terakhir, spesies baru A. thiophilum diisolasi dari Rusia. Walaupun spesies ini memiliki
hubungan yang erat dengan spesies Azospirillum lainnya, tetapi spesies ini mampu tumbuh sebagai
miksotropik pada kondisi yang mikroaerobik.
Tabel 1. Spesies Azospirillum dan pola penggunaan sumber karbonnya (Reis et al. 2011)
Simbol: + (positif), (negatif), v (variabel atau tidak konsisten), nd (not determined)
Isolasi Azospirillum spp.
Menurut Eckert et al. (2001) isolasi Azospirillum spp. dapat dilakukan dengan cara sebagai berikut. Akar
tanaman tertentu dan tanah rhizosfer diambil dari lapangan di mana tanaman tersebut telah tumbuh
lama di sana. Akar-akar tanaman dicuci dengan air steril dan kemudian digerus dalam larutan sukrosa
4% dengan menggunakan mortar dan pastel. Wadah kecil (sekitar 10 ml) yang mengandung 5 ml
medium NFb semi-solid bebas nitrogen diinokulasi dengan larutan berseri dari gerusan akar atau
suspensi tanah rhizosfer.
Komposisi medium NFb adalah sebagai berikut (L-1): malat (5,0 g), K2HPO4 (0,5 g), MgSO4.7H2O (0,2
g), NaCl (0,1 g), CaCl2.2H2) (0,02 g), bromothymol blue 0,5% dalam KOH 0,2 M (2 mL), larutan vitamin
lter steril (1 mL), larutan hara mikro lter steril (2 mL), 1,64 % larutan FeEDTA (4 mL), KOH (4,5 g).
Keasaman (pH) disesuaikan menjadi 6,5 dan 1,8 gL-1 agar ditambahkan.
Larutan vitamin (dalam 100 mL) mengandung biotin (10 mg) dan pyridoxol-HCl (20 mg) dilarutkan
pada 100 C dalam water bath. Larutan hara mikro terdiri dari bahan-bahan sebagai berikut
(L-1):CuSO4.5H2O (40 mg), ZnSO4.7H2O (0,12 g), H2BO3 (1,4 g), Na2MO4.2H2O (1,0 g), MnSO4.H2O
(1,175 g.
Setelah inkubasi 3 5 hari pada suhu 30 C, satu lup kultur ditransfer ke dalam medium semi-solid
segar. Pemurnian lebih lanjut dilakukan pada NFb (diberi suplemen 50 mg ekstrak ragi per liter) dan
medium DYGS setengah konsentrasi pada media agar. Kultur ini dipelihara pada medium DYGS
setengah konsentrasi yang mengandung bahan-bahan sebagai berikut (L-1): glukosa (1,0 g), malat (1,0
3 dari 9

1/18/2015 10:03 AM

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati | Dunia Pertanian

https://emhatta.wordpress.com/2013/04/20/azospirillum-bakteri-pupuk-...

g), ekstrak ragi (2,0 g), pepton (1,5 g), MgSO4.7H2O (0,5 g), L-asam glutamat (1,5 g) dan pH disesuaikan
menjadi 6,0.
Perilaku Azospirillum
Pertama sekali, bakteri ini mengolonisasi rhizosfer. Pelekatan pada sistem akar dimediasi oleh agella
dan setelah beberapa lama diikuti oleh penyatuan yang tidak dapat balik. Gambar 1 memperlihatkan
model kolonisasi yang diusulkan oleh Steenhoudt and Vanderleyden. Flagella lateral tidak esensial pada
fase penyerapan proses kolonisasi. Akan tetapi, bagaimanakah prilaku populasi bakteri pada sistem
akar tanam ? masih tanda tanya. Apakah quorum sensing (QS) terlibat dalam proses? QS pernah
terlihat mengatur pergerakan pada bermacam bakteri, khususnya Serratia (Reis et al., 2011)
Pelekatan yang kuat dari Azospirillum pada akar tanaman merupakan faktor penting bagi asosiasi
jangka panjang dengan akar tanaman. Ini dikarenakan tiga hal. Pertama, jika bakteri tidak melekat pada
sel epidermis akar, maka senyawa-senyawa yang diekskresi oleh bakteri akan berdifusi ke daerah
rhizosfer dan nutrisinya dikonsumsi oleh mikroorganisme lainnya sebelum mencapai tanaman. Ketika
bakteri melekat pada akar, maka sebagian dari senyawa-senyawa tersebut akan berdifusi ke dalam
ruang interseluler korteks akar. Kedua, tanpa pelekatan yang kuat, air dapat mengangkut bakteri
sehingga menjauh dari daerah rhizosplan dan hidup sekarat di lingkungan tanah yang miskin unsur
hara. Azospirillum pada umumnya hidup menderita pada kebanyakan tanah tanpa tanaman inang.
Ketiga, daerah asosiasi pada akar tanpa Azospirillum melekat kuat menjadi rentan dari koloni lain yang
agresif yang mungkin merugikan (Bashan dan Holguin, 1997).
Belakangan diketaui bahwa sel-sel Azospirillum tidak terpencar oleh air perkolasi, tetapi terjerap ke
dalam partikel tanah. Pada tanah jenuh air tanpa tanaman, Azospirillum tetap berada pada daerah
inokulasi dan tidak bergerak. Oleh karenanya, masuk akal untuk berasumsi bahwa ada mekanisme
penyebaran bakteri lain yang esien, misalnya kemotaksis (Bashan dan Holguin, 1997).
Gambar 1. Azospirillum melekat pada akar tanaman (Bashan dan Holguin, 1997).
Pada kondisi tercekam, bakteri ini mampu membentuk cyst dan oc (agregat makro). Kedua bentuk
tersebut meningkatkan daya hidup bakteri. Fenomena ini dapat terjadi akibat umur, kondisi kultur,
metal beracun, atau cekaman air. Bentuk cyst Azospirillum brasilensis, yang awalnya dianggap dorman,
dijumpai secara siologis aktif. Cyst ini mampu mengikat nitrogen tanpa kehadiran sumber karbon luar.
Pada kultur yang terus menerus dan kondisi anaerobik, sel cyst Azospirillum brasilense SP-7 dan Sp-245
memperlihatkan aktivitas enzim nitrat reduktase (Cassan, 2011).
Mekanisme Azospirillum dalam Meningkatkan Pertumbuhan Tanaman
Mekanisme pertama yang diusulkan terhadap pemacuan pertumbuhan tanaman oleh Azospirillum
hampir sepenuhnya terkait dengan status nitrogen dalam tanaman, melalui ksasi biologi atau aktivitas
enzim reduktase nitrat. Akan tetapi, mekanisme ini kenyataannya kurang berarti dari sisi agronomi dari
yang pernah diharapkan. Dengan demikian, mekanisme lain telah dipelajari dan diusulkan untuk genus
mikroba ini, antara lain produksi siderophore, pelarutan fosfat, biokontrol topatogen, dan proteksi
tanaman terhadap cekaman, seperti salinitas tanah, atau senyawa beracun.
Bashan dan Hulguin (1997) mengusulkan hipotesis aditif terhadap mekanisme Azospirillum dalam
memacu pertumbuhan tanaman. Mereka menyatakan bahwa kemungkinan lebih dari satu mekanisme
yang terlibat pada waktu yang sama. Sebagai contoh, ksasi N2 berkontribusi kurang dari 5% dari
pengaruh Azospirillum pada tanaman. Ini tidak dapat menjelaskan secara penuh peningkatan hasil
tanaman. Ketika dikombinasikan dengan pengaruh mekanisme lainnya, kontribusi yang kecil ini dapat
menjadi kontribusi yang berarti. Dengan demikian, aktivitas gabungan dari semua mekanisme yang
terlibat bertanggung jawab bagi pengaruh yang besar dari inokulasi Azospirillum pada pertumbuhan
tanaman.
4 dari 9

1/18/2015 10:03 AM

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati | Dunia Pertanian

https://emhatta.wordpress.com/2013/04/20/azospirillum-bakteri-pupuk-...

Reis et al. (2011) menyatakan bahwa Azospirillum spp mempengaruhi pertumbuhan tanaman melalui
banyak mekanisme. Ini termasuk ksasi N2, produksi tohormon (seperti auksin, sitokinin, dan
giberelin), peningkatan penyerapan hara, peningkatan ketahanan cekaman, produksi vitamin,
siderophore dan biokontrol, serta pelarutan P.
Namun demikian, salah satu mekanisme yang paling penting adalah kemampuan Azospirillum
menghasilkan tohormon dan ZPT lainnya. Salah satu mekanisme utama yang diusulkan untuk
menjelaskan hipotesis aditif adalah terkait dengan kemampuan Azospirillum sp. menghasilkan
senyawa-senyawa seperti tohormon. Telah dikenal bahwa sekitar 80% bakteri yang diisolasi dari
rhizosfer tanaman mampu memproduksi senyawa IAA. Kemudian, diusulkan bahwa Azospirillum sp.
dapat memacu pertumbuhan tanaman melalui ekskresi tohormon. Saat ini, kita tahu bahwa bakteri ini
mampu menghasilkan senyawa-senyawa kimia seperti auksin, sitokinin, giberelin, etilen, dan ZPT
lainnya seperti ABA, poliamin (spermidin, spermin, dan cadaverin) dan nitrat oksida (Cassan et al.,
2011).
Fiksasi nitrogen adalah mekanisme pertama yang diusulkan untuk menjelaskan peningkatan
pertumbuhan tanaman setelah diinokulasi dengan Azospirillum. Ini terutama karena ada peningkatan
sejumlah senyawa nitrogen dan aktivitas enzim nitrogenase pada tanaman yang diinokulasi dengan
Azospirillum. Akan tetapi, beberapa tahun kemudian, penelitian menunjukkan bahwa kontribusi ksasi
N2 oleh Azospirillum terhadap tanaman sedikit sekali, berkisar antara 5 sampai 18% dari total
peningkatan tanaman. Secara umum, kontribusinya kurang dari 5%. Azospirillum mutan-Nif juga
mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman sama dengan tipe liarnya. Penemuan ini hampir saja
membuat orang meninggalkan aspek ksasi N2 ini dari Azospirillum, kecuali hanya untuk kajian genetik
murni. Akhir-akhir ini, interes terhadap kajian Azospirillum pada aspek ksasi N2 mulai meningkat.
Ditemukan bahwa A. brasilense Sp-7 tidak menyintesis enzim nitrogenase pada suhu 42C dan juga
enzim ini tidak stabil pada suhu tersebut. Akan tetapi, pada A. brasilense Sp-9, aktivitas enzim
nitrogenase stabil dan menunjukkan aktivitas asetilen reduksi tertinggi pada suhu 42C. Aktivitas enzim
nitrogenase Azospirillum ditemukan meningkat ketika ditumbuhkan dalam kultur campuran dengan
bakteri lainnya, kendatipun mereka berasal dari habitat yang sangat berbeda. Contoh kasus adalah
campuran A. brasilense Cd dengan bakteri Staphylococcus sp. yang meningkatkan ksasi N2 dari A.
brasilense. Pengaruhnya lebih kuat ketika supernatan Staphylococcus ditambahkan pada kultur A.
brasilense. Pada kajian lain, ksasi N2 dari A. brasilense Sp-245 diperkuat oleh penambahan aglutinin
kecambah gandum.
Bashan dan Holguin (1997) menyatakan bahwa Azospirillum bisa jadi mempengaruhi tanaman dengan
cara memberikan signal kepada tanaman inang. Adanya kenyataan bahwa Azospirillum mempengaruhi
metabolisme sel tanaman dari luar sel mengindikasikan bahwa bakteri ini mampu mengekskresi dan
memancarkan signal yang melewati dinding sel tanaman dan ditangkap oleh membran tanaman.
Interaksi ini menginisiasi rantai peristiwa yang menghasilkan perubahan metabolisme pada tanaman
yang diinokulasi. Karena membran tanaman sangat sensitif terhadap perubahan, maka responsnya
dapat menjadi petunjuk akan adanya kegiatan Azospirillum pada tingkat seluler.
Selain itu, meningkatnya penyerapan hara mineral pada tanaman sebagai akibat dari inokulasi
Azospirillum juga merupakan penjelasan yang populer bagi pengaruh inokulasi pada tahun 1980an.
Kendatipun, beberapa kajian ada yang menunjukkan akumulasi nitrogen dan hara mineral lainnya pada
tanaman yang diinokulasi, tetapi sebagian penelitian menunjukkan bahwa peningkatan pertumbuhan
tanaman tidak mesti karena peningkatan penyerapan hara. Pada saat ini, jalan penjelasan ini agak
kurang berkembang.
Azospirillum dapat juga berperan sebagai agen biokontrol terhadap patogen tanaman dalam tanah. Ada
beberapa bukti yang mendukungnya. Azospirillum lipoferum M menghasilkan catechol siderophores
pada kondisi kekurangan besi, yang menunjukkan aktivitas antimikroba terhadap beberapa isolat
bakteri dan jamur. Contoh lain, dua puluh isolat Azospirillum ditemukan menghasilkan bakteriosin yang
5 dari 9

1/18/2015 10:03 AM

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati | Dunia Pertanian

https://emhatta.wordpress.com/2013/04/20/azospirillum-bakteri-pupuk-...

menghambat pertumbuhan beberapa bakteri. Namun demikian, ada juga penelitian yang melaporkan
bahwa beberapa strain Azospirillum tidak menghasilkan senyawa anti patogen.
Koinokulasi dengan mikroorganisme lain
Azospirillum dapat bersinergi dengan mikroorganisme lain. Koinokulasi didasarkan pada campuran
inokulan berupa kombinasi beberapa mikroorganisme yang berinteraksi secara sinergi, atau ketika
Azospirillum berfungsi sebagai bakteri pembantu untuk memperkuat penampilan mikroorganisme
berguna lainnya.
Azospirillum dapat berasosiasi dengan bakteri perombak gula atau polisakarida. Kokultur dapat
dianggap sebagai suatu asosiasi metabolik di mana bakteri perombak gula menghasilkan produk
rombakan atau fermentasi yang dapat digunakan oleh Azospirillum. Pada kokultur Bacillus dan
Azospirillum, rombakan pektin oleh Bacillus dan ksasi N2 oleh Azospirillum menjadi meningkat.
Kokultur A. brasilense dengan Enterobacter cloaceae atau A. brasilense dengan Arthrobacter giacomelloi
menghasilkan ksasi N2 yang lebih esien dibanding bila mereka sendiri-sendiri. Ketika Azospirillum sp
DN64 dikoinokulasi dengan campuran jamur selulotik, aktivitas nitrogenasenya meningkat 22 kali lipat
Dual inokulasi tanaman legum dengan Azospirillum dan Rhizobium ditemukan meningkatkan beberapa
peubah pertumbuhan tanaman dibanding dengan inokulasi tunggal. Azospirillum dianggap sebagai
pembantu Rhizobium dengan cara menstimulasi nodulasi, fungsi nodulasi, dan kemungkinan
metabolisme tanaman. Fitohormon yang dihasilkan oleh Azospirillum memacu diferensiasi sel epidermis
pada rambut akar yang kemudian meningkatkan jumlah tempat-tempat yang berpotensi bagi infeksi
Rhizobium. Hasilnya, lebih banyak nodul terbentuk. Pada percobaan lapangan, inokulasi kultur
campuran Azospirillum dengan Rhizobium secara nyata meningkatkan jumlah total nodul, berat kering
nodul, dan jerami, serta memberikan peningkatan hasil biji. Interaksi ini lebih jauh diperkuat oleh
adanya bahan organik pada media tumbuh tanaman ((Cassan, 2011).
Interaksi Azospirillum dengan Bahan Organik
Menurut Bashan (1999), bahan organik memberikan pengaruh yang beragam terhadap Azospirillum,
bisa positif, tapi juga bisa negatif. Percobaan di laboratorium menunjukkan bahwa amandemen tanah
dengan bahan organik meningkatkan jerapan dan daya hidup Azospirillum spp. Akan tetapi, ada juga
bukti di lapangan bahwa pengaruh bahan organik terhadap Azospirillum spp. di dalam tanah
kontradiktif dengan hasil penemuan di laboratorium.
Di India, pemberian bahan organik pada tanah kebun hanya mendukung populasi A. brasilense secara
terbatas. Pada penelitian lain, pemberian bahan organik pada tanah dan arang awalnya saja
meningkatkan populasi A. brasilense spp., tetapi populasinya kemudian menurun ke taraf yang setara
dengan tanpa bahan organis. Di Amerika Serikat, daya hidup A. brasilense dalam bahan pembawa peat
dan pasir dimonitor dengan seksama. Hasilnya, awalnya populasi menurun, kemudian populasinya
tetap stabil selama 60 hari. Bahan pembawa dengan kandungan peat tertinggi (1-3%) memiliki populasi
A. brasilense tertinggi. Di India, penambahan jerami padi pada tanah sawah meningkatkan Azospirillum
spp. Bashan dan Vazquez (2000) menemukan bahwa, sementara CaCO3 dan pasir berpengaruh negatif,
bahan organik memiliki pengaruh positif terhadap daya hidup Azospirillum spp.
Namun demikian secara umum, bahan organik memberikan pengaruh yang baik bagi daya hidup dan
persistensi Azospirillum dalam tanah. Teori terhadap pengaruh negatif bahan organik bisa jadi bahwa
pada bahan organik konsentrasi tinggi, total jumlah bakteri dalam tanah telah mencapai 107 108 spk
per g sehingga bakteri lain berkompetisi dengan Azospirillum yang diinokulasi dalam tanah. Penjelasan
lain, bahan organik mungkin telah memberikan hara yang cukup banyak pada tanaman sehingga
pengaruh inokulasi bakteri menjadi tertutupi.
Aplikasi Azospirillum di Bidang Pertanian
6 dari 9

1/18/2015 10:03 AM

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati | Dunia Pertanian

https://emhatta.wordpress.com/2013/04/20/azospirillum-bakteri-pupuk-...

Aplikasi Azosprillum dibidang pertanian masih sangat terbatas. Di banyak Negara aplikasi Azospirillum
masih dalam skala kecil . Namun demikian, di beberapa negara di Amerika Latin, Azospirillum telah
mulai digunakan secara komersial dan dalam skala yang luas. Berikut Bashan dan Holguin (1997) dan
Reis et al. (2011) menjelaskan perkembangan aplikasi Azospirillum di beberapa belahan dunia,
Inokulum Azospirillum generasi pertama dalam skala kecil diintroduksi secara perlahan kepada pasar
pertanian. Faktor utama yang menghalangi introduksi Azospirillum dalam skala besar adalah hasil yang
tidak konsisten dan tidak dapat diprediksi. Kelemahan ini telah diketahui sejak awal dari aplikasi
Azospirillum dan menyurutkan minat dari pengguna komersial. Dua puluh tahun evaluasi dari data
percobaan lapangan menunjukkan bahwa 60 70 % dari seluruh percobaan berhasil dengan
peningkatan hasil yang nyata, berkisar antara 5 sampai 30%. Faktor keberhasilan utama adalah aplikasi
sel hidup secara hati-hati dan perawatan percobaan dengan benar. Sel-sel bakteri haruslah diambil dari
fase eksponen, bukan dari inokulum pada fase stasioner. Walaupun, inokulasi lapangan belum menjadi
area utama dari penelitian Azospirillum saat ini, beberapa percobaan lapangan dan rumah kaca
akhir-akhir ini, khususnya pada sereal, sekali lagi menunjukkan potensial yang menjanjikan (Bashan dan
Holguin, 1997).
Menurut Reis et al. (2011) pemanfaatan bakteri sebagai produk inokulum merupakan tujuan yang ideal,
berdasarkan penampilan inokulan Rhizobium, khususnya di Brasil, di mana 100 persen produksi
menggunakan bakteri dan bukan pupuk untuk mendapatkan 100 persen N yang dibutuhkan bagi hara
tanaman. Setelah percobaan yang begitu lama, mengisolasi dan mendeskripsi Azospirillum, akhirnya
beberapa upaya juga dilakukan untuk mendapatkan produk komersial yang menggunakan bakteri ini.
Teknologi ini juga didasarkan pada produk Rhizobium yang diaplikasikan pada penyelubung benih
dalam campuran dengan peat atau menggunakan bermacam formulasi larutan yang berbeda. Pada
mulanya, hanya A. brasilense dipilih sebagai inokulan. Di Amerika Serikat, satu produk yang disebut
Azo-GreenTM, yang diproduksi oleh perusahaan yang bernama Genesis Turfs Forages,
direkomendasikan diberikan pada benih untuk meningkatkan perkecambahan, sistem akar, tahan
kekeringan, dan kesehatan tanaman. Di Italia, Jerman, dan Belgia, produk lain yang mengandung
campuran A. brasilense (strain Cd) dan A. lipoferum (strain Br17) diformulasikan dalam campuran
vermikulit atau formula larutan. Nama komersialnya adalah Zea-NitTM dan diproduksi oleh
Heligenetics dan mereka merekomendasikan pengurangan 30 40 % pupuk N bagi tanaman. Di
Prancis, AzoGreenTM lain digunakan pada jagung dengan kenaikan hasil 100%.
Di Meksiko, satu produk yang bernama Fertilizer for Maize dikembangkan oleh Universitas Puebla
dan diaplikasikan pada 5000 ha lahan pada tahun 1993. Lebih baru lagi, pada tahun 2008, produk
inokulan lain yang berbasis Azospirillum dikembangkan untuk tanaman kopi di Meksiko dan aplikasinya
menunjukkan adanya penurunan waktu siklus penologi tanaman. Uruguay juga mempunyai produk
yang diberi nama GraminanteTM yang dikomersialkan dalam bentuk tepung yang dicampur dengan
kalsium karbonat.
Terkait dengan spesies dan strain bakteri yang digunakan, yang berbeda di tiap Negara, pertanyaannya
mengapa spesies tersebut merupakan yang terbaik?. Hasil evaluasi ternyata bahwa kedua spesies dan
strain yang digunakan menunjukkan hasil yang negatif pada produksi siderophore dan pelarut fosfat.
Hasil positif ada produksi tohormon IAA, sitokinin (zeatin), GA3, etilen, putrescine, spermidin,
spermin, dan cadaverin. Kenyataan ini memiliki implikasi teknologi yang penting terhadap formulasi
inokulan, karena strain yang berbeda menghasilkan konsentrasi zat pertumbuhan tanaman (ZPT) yang
berbeda.
Selain itu, penting juga untuk mempertahankan kualitas inokulan agar memberikan kolonisasi atau
invasi akar yang esien. Penting untuk menyesuaikan densitas sel (minimum 109 per gram) hidup,
bebas kontaminan, dan secara agronomi terbukti strain yang diberikan mampu memberikan hasil tanpa
atau dengan dosis rendah pupuk nitrogen atau meningkatkan hasil bersama pupuk nitrogen.
7 dari 9

1/18/2015 10:03 AM

Azospirillum: Bakteri Pupuk Hayati | Dunia Pertanian

https://emhatta.wordpress.com/2013/04/20/azospirillum-bakteri-pupuk-...

Pada tahun 2009, satu perusahaan di Brasil menjual produk berbahan Azospirillum untuk diaplikasikan
pada jagung dan padi. Di Argentina, ada beberapa perusahaan yang menghasilkan dan menjual
inokulan berbahan A. brasilense yang diaplikasikan dalam bentuk solid (tepung) atau formula cair pada
tanaman komersial yang berbeda (seperti padi, jagung, gandum, bunga matahari, sorgum, dsb.).
Sekarang ini, dengan realitas untuk menghasilkan lebih banyak pangan dengan biaya yang lebih sedikit,
dan tanpa polusi lingkungan, maka pemupukan dengan pupuk hayati merupakan alternatif bagi
pertanian yang berkelanjutan.
Walaupun keuntungan dari inokulasi dengan Azospirillum sp. telah dijelaskan panjang lebar, upaya
untuk mengisolasi strain baru dan mengevaluasi karakteristik terhadap pemacu pertumbuhan tanaman
dalam lingkungan yang alami haruslah terus dilakukan untuk mendukung penggunaannya di bidang
pertanian sebagai inokulan atau pupuk hayati.
DAFTAR PUSTAKA
Aeron, A., S. Kumar, P. Pandey, and D.K. Maheshwari. 2011. Emerging Role of Plant Growth
Promoting Rhizobacteria in Agrobiology. Pp 1 36. In Bacteria in Agrobiology: Crop Ecosystems. D.K.
Maheshwari (ed.), DOI 10.1007/978-3-642-18357-7_1, Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
Bashan, Y. 1999. Interactions of Azospirillum spp. in soils: a review. Biol Fertil Soils (1999) 29: 246256 Q
Springer-Verlag.
Bashan, Y. and G. Holguin. 1997. Azospirillum-plant relationships: environmental and physiological
advances (1990-1996). Can. J. Microbiol. Vol. 43, 1997 : 103 121. NRC Canada
Bashan, Y. and P. Vazquez. 2000. Eect of calcium carbonate, sand, and organic ma er levels on
mortality of ve species of Azospirillum in natural and articial bulk soils. Biol Fertil Soils 30:450459 Q
Springer-Verlag.
Cassan, F., D. Perrig, V. Sgroy, and V. Luna. 2011. Basic and Technological Aspects of Phytohormone
Production by Microorganisms: Azospirillum sp. as a Model of Plant Growth Promoting Rhizobacteria.
In Bacteria in Agrobiology: Plant Nutrient Management. D.K. Maheshwari (ed.). DOI
10.1007/978-3-642-21061-7_7, Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
Cummings, S. P. and C. Orr. 2010. The Role of Plant Growth Promoting Rhizobacteria in Sustainable
and Low-Input Graminaceous Crop Production. In Plant Growth and Health Promoting Bacteria. D.K.
Maheshwari (ed.). Microbiology Monographs 18, DOI 10.1007/978-3-642-13612-2_13, Springer-Verlag
Berlin Heidelberg.
Eckert, B., O. B. Weber, G. Kirchhof, A. Halbri er, M. Stoels, and A. Hartmann. 2001. Azospirillum
doebereinerae sp. nov., a nitrogen-xing bacterium associated with the C4-grass Miscanthus.
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 51, 1726. Great Britain.
Hanaah, A. S., T. Sabrina, dan H. Guchi. 2009. Biologi dan Ekologi Tanah. Program Studi
Agroekoteknologi Fakultas Pertanian Uviversitas Sumatera Utara. 409 hlm.
Holguin, G., C. L. Pa en, and B. R. Glick. 1999. Genetics and molecular biology of Azospirillum. Biol
Fertil Soils 29: 1023 Q Springer-Verlag.
Reis, V. M., K.R. d. S. Teixeira, and R. O. Pedraza. 2011. What Is Expected from the Genus Azospirillum
as a Plant Growth-Promoting Bacteria? In Bacteria in Agrobiology: Plant Growth Responses. D.K.
Maheshwari (ed.). DOI 10.1007/978-3-642-20332-9_6, Springer-Verlag Berlin Heidelberg.

8 dari 9

1/18/2015 10:03 AM