Scribd Logo
Fazer o upload

Bem-vindo(a) ao Scribd!

  • Brusca e Brusca Cap 13

    Enviado por

    Juliany Barros Heidson Marinho
    43 visualizações57 páginas
    Zoologia

    Direitos autorais

    © © All Rights Reserved

    Formatos disponíveis

    PDF ou leia online no Scribd

    Você considera este documento útil?

    Este conteúdo é inapropriado?

    Denunciar este documento
    Zoologia

    Direitos autorais:

    © All Rights Reserved
    Baixe no formato PDF ou leia online no Scribd
    Sinalizar o conteúdo como inadequado
    43 visualizações57 páginas

    Brusca e Brusca Cap 13

    Enviado por

    Juliany Barros Heidson Marinho
    Zoologia

    Direitos autorais:

    © All Rights Reserved
    Baixe no formato PDF ou leia online no Scribd
    Sinalizar o conteúdo como inadequado
    de 57
    Filo Annelida: Os Vermes Segmentados O estudo de poliquetas costumava ser uma ocupacao prazerosa, feita calma e Jentamente. Kristian Fauchald, The Polychaete Worms, 1977 ste capitulo trata dos vermes segmentados, ou filo Annelida (do la- tim, anrtulatus, “anelado”), que compreende cerca de 16.500 espécies. Os anelideos incluem animais tao familiares quanto minhocas e san- griesstgas, bem como diversos vermes marinhos de arela, tubicolas e uma gran- de gama de outras formas. Alguns sao animais minisculos da meiofauma, ou- tos, como algumas minhocas do hemisfério sul e algumas espécies marinhas, excedem 3 m de comprimento. Os Annelida sao protostémios arquetipicos ¢ freqtientemente utilizados como modelo para a compreensio desta grande li- nhagem de Metazoa. Os aneliceos invadiram com sucesso virtualmente todos os ambientes onde aja dgua suficiente.Eles sao particularmente abundantesno mar, mas também o muito numerosos em égua doce, e muitos vivem em solos terrestres enchar- cados. Também existem espécies parasitas, mutualistas e comensais. O seu sucesso 6 sem diivida, parcialmente devido a plasticidade evolutiva do Bau- plan segmentado ea terem explorado uma variedade de estratégias de vida. A condicao basica de anelideo ¢ caracterizada por um corpo segmentado no qual a maioria das partes internas e externas é repetida a cada segmento, uma situ- ado conhecida como homologia setiada. A homologia seriada refere-se a es~ truturas corporais com as mesmas origens genética e de desenvolvimento, que aparecem repetidamente durante a ontogenia de um organismo. Em anelideos G@ssim como em artrépodes), esta repeticao de estruturas corporaishomélogas resulta em metameria, ou segmentagio do corpo que se origina de um desen- volvimento teloblastico (2 proliferacao de bandas mesodérmicas segmentares pareadas a partir de células teloblasticas localizadas numa zona posterior de crescimento no embriao; veja o Capitulo 15 para mais detalhes). Estes vermes celomados triploblasticos possuem um trato digestivo completo, um sistema circulatério Fechado, um sistema nervoso bem desenvolvido eestruturas excre- 402 caPiruLo TREZE w © gigante de lagoa (subclasse Hirydinoidea). torasna forma de protonefridios ou, mais comumente, me- tanefricios (Boxe 13A). Muitas formas marinhas produzem uma larva trocéfora caracteristica, um aspecto comparti- Thado com varios outros téxons de protostémios (por exem- plo, siptinculos, equitiros e muitos moluscos). A historia Caracteristicas do Filo see 1; Vermes segmentados, esquizocélicos, bilateralmente simétricos BOXE 13A 2. Desenvolvimento tipicamente protostomico; os segmentos originam-se por crescimento teloblastico 3, Trato di igestivo completo, gerelmente com especializacao regional ri _-Com sistema circulator “hetogtitna * ~ 5, ‘Sistema nervdso ber esenvolvido, com uri © garglio cerebral dorsal, conectivos circumentéricos | e.cordo(Ges) nervoso(s) ventralis) ganglionado(s) 6. Amaioria possui metanetridios, ou, menos comumente, protonefridios 7. Com cerdas epidérmicas lateras, dispostas segmentarmente 8. Cabega composta de prostomio e perstomio. pré-segmentares 9, Didicos ou hermatroditas; muitos apresentam uma Caracteristica lava trocéfora (secundariamente pperdida em alguns grupos) 10+ Espécies marinhas,terestres e de agua doce © Fig. 13.1 Representantes de anclideas. (A) Nereis viens, um poliqueta errante. (8) Um grande oligoqueta do sudeste da Austata (a 1oca de Gippsland, Megascolides australis, egistrada alcancando comprimentos de 3,3 a 3,6 m). (C) Uma sanquessuga da diversidade e do sucesso de anelideos 6 de variagao deste tema basico. Historia Taxonémica e Classificagdo Conforme mencionado em capitulos anteriores, as raizes da modemna classificagao animal podem ser tracadas até Lineu (1758), que colocou todos os invertebrados, exceto 0 insetos, no taxon Vermes. Fm 1809, Lamarck estabele- cen o taxon Annelida; ele tinha uma idéia razoavelmente bboa da sua unidade e das suas diferencas para os outros grupos de vermes. Ele e muitos outros pesquisadores re- conheceram principalmente a afinidade entre poliquetas e oligoquetas, mas os hirudineos (sanguessugas) foram freqiientemente agrupados com os platelmintos tremato- es, Cuvier (1816) uniu os anelideos e 03 artrépodes no taxon Articulata, um padrao que continua popular até hoje. ‘A relagao entre as sanguessugas ¢ os demais anelideos 56 foi solidamente estabelecida em 1851, por Vogt. Annelida tem sido tradicionalmente dividido em trés ou quatro classes. A classe Polychaeta 60 grupo maior emais diversificado, com mais de 10.000 espécies descritas. Os membros de Myzostomida provavelmente deveriam ser considerados como poliquetas simbiontes aberrantes, en- bora algumas autoridades considerem atualmente que cles merecem o status de uma classe separada. Pesquisas filo- genéticas recentes indicam que 0s Oligochaeta e os Hiru- dinoidea deveriam ser unidos na classe Clitellata, um con- ceito que adotamos aqui. ‘Também se encontra incluido neste capitulo um estra- ho grupo de vermes, conhecidos como pogondfores vestimentiferos. Estes vermes foram por muito tempo tra- tados como um filo (ou dois filos) separado, mas trabalhos recentes sugerem que eles sejam poliquetas altamente mo- dlificados. Continua sendo investigada a sta posicao exa- ta dentro de Polychaeta; n6s os tratamos aqui numa sec3o separada, precedendo a nossa discussio sobre a filogenia de Annelida, FILO ANNELIDA CLASSE POLYCHAETA: Vermes de area, tubicolas, de conchas de bivalves e outros (Figs. 13.2 e 13.3). Com numerosas cerdas nos segmentos do tronco; a maioria com parapédios bem desen- volvidos; prostémio e peristémio freqllentemente com 6rgaos sensorais(palpos, tentéculos, cirros) ou grandes estruturas ten- taculares para alimentacao e trocas gasosas;regido anterior do irato digestivo freqientemente modificada numa faringe esto- ‘modal eversivel(probéscide), algumas vezes armada com man- ibulas quitinosas;estruturas reprodutoras simples, frequente- mente temporérias; sem um clitelo; maioria didica; desenvolvi- mento freqientemente indireto, com uma lava trocofora lvre- natante; maioria marinha; errantes, cavadores, tubjcolas, inters- ticiais ou planctonicos: alguns vivem em gus salobras, uns [poucos vivem em gua doce ou séo parasitas, A classe & dividida em 25 ordens e 87 famfias,* umas poucas das quais esto lista- das a sequir, para ilustrar a diversidade dentro da classe. Os da- dos nao S30 diagndstcos, mas meras sinopses descritivas. Veja Fauchald, 1977 e Pettibone, 1982 para lstas completas e diag- noses de todas as ordens e familias. ‘ORDEM CAPITELLIDA, FAMILIA ARENICOLIDAE: Os arenicolideos possuem lum corpo bastante espesso, camaso e heteronomo, dividido em duas ou trés regides distintas; a faringe & inerme, mas eversivele ajuda na escavagao ena alimen- taco, Os atenicolideos vivem em galerias em forma de Jna zona entremarés ou no infralitoral de substratos arenosos ou lodosos, onde so comedores de depési- tos diretos. (Por exemplo, Abarencoa, Arena.) FAMILIA CAPITELLIDAE: Corpo longo efino, racamen- te heterdnomo; com prostomio nao oramentado. Ca- vatdores e comedores de depGsitos,extremamente Comuns e abundantes, Meioria marsha, mas umes pouces espscies ocorrem em gua doce. (Por exem- Plo, Captela, Notomastus) FAMILIA MALDANIDAE: Corpo longo ¢ homénomo, ‘exceto por alguns segmentos medianos do tronco se- rem alongados, de onde deriva o seu nome popular, *yermes bambu"; cavam com a cabeca para baino © secretam uma lamina mucosa & qual as particulas de “Antigos exquemes de clasificagio reconhecem uma divisio em dus subclasees os maveis Erantia eo nio-moveis Sedentaria. Conconda-se, atualmente, ques similaridades superficlals usadas para unic os mes bros destas “subclasses” resultam de convergéncia; portato, os fermos ‘do sio mais vidos taonomicamente. Um grupo de poliquetasinters ticais diminstos,largamente chamados “arquianelidecs foi certa épo- ‘ex considerado um tixon separado, mas os seus membrob encontrart-se atualmentealocados em diversas ordens (por exemplo, Nerillda, Dino- philida Polygordida, Protodrilida;estes estanhos vere formam uma Associagio polifiltica de pliquetas pedomérficos que rtiveram diver- sas estruturas lavas, ineluinde a retengio das bandas ciliares externas fem algumas espécies (por exemplo, Dinophius, Neila, Polygon, FILO ANNELIDA: OS VERMES SEGMENTADOS 403 areia aderem, formando, desta maneira, um tubo; probéscide inerme eeversivel, uilizada para cavar e para aaalimentagdo por ingestao seletiva de deposit. (Por ‘exemplo, Clymenella, Maldane, Praxilela.) ORDEM CHAETOPTERIDA FAMILIA CHAETOPTERIDAE: Corpo carnoso, relativa- mente grande e distintamente heterénomo, dividido tem duas ou trésregides funcionais, com parapédios al- tamente modificados. Os quetopterideos vivern ern galerias ern forma de U mais ou menos permanentes, revestidas por secregGes do animal; a matoria se alimen- ta por filtracdo através de redes mucosas, ingerindo, plancton e detrites que passam através do tubo com as correntes de agua. (Por exemplo, Chaetopterus, ‘Mesochaetopterus, Phylochaetopterus.) ‘ORDEM CIRRATULIDA FAMILIA CIRRATULIDAE: Alongados, relativamente ho- ménomos, com até 350 segmentos, cada qual com um par de filamentos branquias;faringe inerme e ndo-ever- sivel. A maioria dos ciratlideos 6 habitante de galerias ‘em dguas supericas,vivendo logo abaixo da superficie do sedimento e estendendo as suas branquias na agua ‘Grcundante; a maioria € comedoraseltiva de depssitos, extraindo detritos orgénicos da superficie dos sedimen- 40s. (Por exemplo, Giratulus, Crifornia, Dodecacera.) ‘ORDEM EUNICIDA FAMILIA ARABELLIDAE: Fos, alongados, com para- ios reducids; em apéndicesna eabeca faringecom omplexo aparetno mandibular, a msiova €cavadora em subtratos moles, auiiads pela secreyzo de copo- Sas quantidades de muco, Carvoros predadores alguns so endoparasas de dversos vermes,incuindo outros poliquetas. Por exemplo, Abel, Drionereis) FAMILIA EUNICIDAE: Poiquetas alongedos,homdnomos, geralmente grandes, alguns excedendo 3 m de compri- ‘mento; aringe com complexo conjunto de placas mandi boulares. Alguns so sedentérios em tubos mucosos ou pergami-néceos; muitos s40 aregérios em fendas e cave dades em substrato duro; alguns abandonam a rea de Seu tubo para se alimentar; a maioria & carnivore preda- dora, embora também sejam conhecidas mutas espé- cies oniveres. (Por exemplo, Eunice, Morghysa, Paola.) FAMILIA ICHTHYOTOMIDAE: Parastas de pexes alta ‘mente modificados, com mandibulas em forma de te souras para adesao a0 hospedeito. (Por exemplo, Ieathyotomus.) FAMILIA LUMBRINERIDAE: Poliquetas finos e alonga- ds, sem apéndices na cabeca e com parapédis redu- 2idos; fringe com complexo apareiho mandibular, com- posto por vérios elementos. A maioria rasteja entre tu- fos de algas, holdfastse pequenas fendas.em substratos duros; alguns cavam galerias em areia ou lodo; carnivo- ros, comedores de carnica, detritivoros e comedores de depéstos. Por exemplo, Lumbrinerides, Ninoe) FAMILIA ONUPHIDAE: Corpo homénomo, masa mai- ora vive em tubes. Alguns S20 séssels, outros transpor- tam 0s seus tubos consigo; maioria comedora de cari: 6a ou cacadora. (Por exemplo, Diopatra, Onuphis, Paradiopatra.) 404 caviruLo TeEze | i i i i cevertida Neuropsios Regito mediana Bringuis Anus ‘Vista dorsal Vista venteal 3 ORDEM MYZOSTOMIDA: inclu varios grupos de polique- tas aberrantes achalados ovals. O corpo drasticamente mo- dificado para uma vida simbionte; com ventosas e ganchos; ecto- e endossimbiontes de equinodermos, principalmente cindides. A monofila deste grupo & incerta. (Por exemplo, ‘Asterirnyzostomur, Cstmyzostomum, Myzostoma; Fig, 13.3.) ‘ORDEM OPHELIDA FAMILIA OPHELIDAE: Poliquetas homénomos com até {60 segmentos; a forma geral do corpo varia de muito - curto e grosso a alongado e ligeiramente afilado. A maioria dos ofelideos cava em substratos moles, mas ‘muitos nadam por movimentos ondulatérios do corpo; o Antena prostomial anterior Fig. 13.2 Alguns poliquetas. (A) Thelepus, um poliqueta comedor de depésitos, removido de sua galeria (familia Terebelldae). (8) _~Chaetopterus, um poliquea ftrador, removido de sua galeria (fa- milia Chaetopteridae).(C) Aphrodita, 0 *camundongo marinho” ((arntia Aphroditidae). (0) Spirobranchus grandis (fama Sexpu ~lidae). Note as coroas para alimentagao tentacularetrocas gaso~ sas, (€| Uma colénia de Filgrana implexa (familia Serpulidae) (F) Notopygos ornate, um colorido poliqueta do Pactico (fa ~_Amphinomidae). (G) Cabeca de um poliqueta neredideo (vistas dorsal e ventral); a fotografia mostra as mandbulas. (H) Halosydna, tu polqueta de escamas (fama Polynoidae).() Arenicola (farm ~ ia Arenicolidae), um cavador de sedimentos ndo consolidados. J, K) 0 raro poliqueta pelégico Tomopters (familia Tomiopteridae). (0) Profoditus, um arquianéido intestcial FILO ANNELIDA: OS VERMES SEGMENTADOS 405 faringe inerme; a maioria 6 comedora direta de depési- tos. (Por exemplo, Armandia, Euzonus, Ophelia, Polyophthatmus.) ORDEM SPIONIDA FAMILIA SCALIBREGMATIDAE: Comprimentoeespes sura do corpo varives, emboraaextremidade anterior ‘ea freqientementealagadaIgeramenteheterGnomas. Cavadores em sedimentos moles. (Por exemplo, Poy) FAMILIA SPIONIDAE: Corpo fino, alongado e homd- ‘homo: palpos peristomiaislongos e enrolados; fringe inerme. A maioia cava galeria ou forma deicados tu bos de aela ou mc; uns poucos perfuam substatos calcérios,ineluindo rochas e conchas de moluscos; a majoria usa os tentéulos pestomiassulcados para selecionar alimento da supertcie do sedimento. Por exemplo, Plydora,Sclelps, Spi, piophanes) ORDEM ORBINIIDA : FAMILIA ORBINIIDAE: Corpo relativamente homénomo; prostémio sem apéndices. Cavadores em sedimentos ma- Finhas. (Por exemple, Orbinia, Scolopios) ORDEM OWENIIDA FAMILIA OWENIIDAE: Poliquetas pequenos tubieuas, com prostomiofrequentemente lobado ou prequeado (Por exemplo, Owenia:) ‘ORDEM PHYLLODOCIDA FAMILIA ALCIOPIDAE: Corpo homénomo, mas com forma variando de curto e largo a longo e fine; corpo transparente, exceto por mancha pigmentar em alguns agéneros; com um par de grandes elhos complexos no prostémio; predadores planctonicos. (Por exemplo, Akiopa, Alcopina, Torre, Vanadis.) FAMILIA APHRODITIDAE: Corpo largo, oval ouoblon- 40, com menos de 60 segmentos; com superficie ven- tral achatada, em forma de sola, ¢ dorso arredondado, coberto por escamas (éittos)recobertas por uma gros- sacamads pilosa ou em forma de feltro, dando a alguns ‘nome de “camundongo marinho"; movimentos len- tos epibentOnicos ou cavadores; a msioria onivora (Por exemplo, Aphrodita, Pontegereia.) FAMILIA GLYCERIDAE: Corpo homdnomo longo, ciin- drico e aflado; faringe enorme, armada com quatro rmandibulas recurvadas,utlzadas para a capture das presas; grande probéscide faringea também uliizada pa cavar; a maoria €cavaciora em substratos nfo con- solidados, no infraitoral. (Por exemplo, Glycera, Giycerell, Hemipodus) FAMILIA NEPHTYIDAE: Geraimente grandes, ou lon: {905 efnos, com parspédios bem desenvolvidos;cava- bores em area e lodo marinhos fringe eversvel ama. dia com mandkbuls, tiizada para a captura de presas para cavar. Por exempo,aglagpharus, Mironephyes, Nephtys) FAMILIA NEREIDIDAE:Poliquetas de tamanho media- roa grande, tendendo aliomonomia; a mairia preda- Gora enante, com parapédios bem desenvolvds; um 406 a) © capiTuLo TREZE Ventosa oro masculino Parapodios: parasias. par de grandes mandibulas fringeas recurvadas. Epiben- tOnicos em ambientes protegidos: encontrados em co- ‘munidades de moluscos tufos de algas, em cavidades, sob pedras, ete. (Por exemplo, Chellonereis,Dendroneres, ‘Neanthes, Nereis, Platyneres) FAMILIA PHYLLODOCIDAE: Corpo fino e alongado, com até 700 segmentos homénomos; mais comuns como aves predadores epbentonicos em substatos Sélidos; uns pouces cava em loco, (Per exemple, Zeon, Eula, Notophylur,Phylodoce) FAMILIA POLYNOIDAE: A maiora érelativamente pe- ‘quena e ligeiramente achatada dorsiventralmente; uma espécie da Antértida, Eulagisca gigantea, alcanca um. ‘comprimento de cerca de 20 cm ¢ uma largura a0 re dor de 10 cm; 0s polinoideos endem attr relativamente oucos segmentos, em ntimero mais ou menos fixo; 0 dots0 6 coberto por escamas (ltrs) e daf deriva o nome popular “vermes de escamas"; faringe com um par de mandibulas; parapédios bem desenvolvidos. Predado- res errantes, mas geralmente cripticos (sob pedras, etc); muitas espécies S30 comensals do corpo ou das habita- {Ges de outros animais. (Por exemplo, Arctonoe, Gorgo- rigpolyroe, Halasydna, Harmothoe, Hesperonoe, Pomoc.) FAMILIA SYLLIDAE: Vermes homénomos, na maioria equenos, encontrados em diversos substratos; preda- dores ativos de invertebrados pequenos (alguns comem Intestine Estomago Fig, 13.3 Mizostémidos. (A) Um mizostomido de um crindide, Note 0 corpo cheio de ovos e a probéscide evertida. (8) Vistas dorsal e ventral de um mizostémido nao identificado, de um crindide tropical do Pacifico. (C) -Myrostoma. Os parapédios esto reduzidos a diminutas ventosas,freqlenternen- te armadas com cerdas em forma de ganchos, para adesio a um hospedeio, Os seus sistemas reprodutores so muito mais complexos do que aqueles da maioria dos outros poliquetas, uma caracteristica comum a muitos animais dlatoméceas); fringe armada com um dente tinico ou uum anel de pequenos dentes, para agarrar as presas; uns ppaucos S80 intesticiais. Por exemplo, Autolyts, Bron, Odontosylis, Sys, Typanosyls) FAMILIA TOMOPTERIDAE: Corpo achatado, com para- ppédios em forma de nadadeira; transparentes; predado- res nadadores plancténicos. Monogenérico: Tomopters. ‘ORDEM SABELLIDA FAMILIA SABELLIDAE: Poliquetas tubicolas com corpo heternomo, dividido em duas regides, semelhante 20 dos terebelideos; faringe inerme e nao-eversive peristamio com uma coroa de tentéculos plumosos ra- rmificados (“cirtos"), que se projeta do tubo e serve para trocas gasosas e alimenta¢do por fitracao cli de sus- pensées. (Por exemplo, Bispira, Eudistylia, Fabricio, ‘Myxicola, Sabella,Schizobranchio.) FAMILIA SERPULIDAE: Corpo heterénome dividido em duas regides;tubicolas calcérios; extremidade anterior ‘com uma coroa tentacular como em sabelideos, mais ‘um opérculo em forma de funil, que pode ser pressio- nado contra a extremidade do tubo quando o animal se retral alimentacd0 por fitragao cia. (Por exemplo, Flograno, Hydroides, Serpula, Spirobranchus.) FAMILIA SPIRORBIDAE: Poliquetas pequenos e hete- ‘noms, que vive em tubos caleros espialadosade- Fidos a substratos duros;extremidade anterior com co- roa tentacular e opérculo semelhantes aqueles de serpuidens. (Porexemplo, Ces, Praleospiv, Spiros) ‘ORDEM TEREBELLIDA FAMILIA PECTINARIDAE: Corpo curto€ conico, com apenas cerca de 20 segmentos, vier ém tubes deareia nico, abertos em ambas as extremidades imentam- ‘se de detritos extraidos do sedimento. (Por exemplo, “Ampictene,Pectinara, Pett.) FAMILIA SABELARIDAE: Tubicolas heterénomos; cer- das anteriores modificadas num opérculo; tubos formam ‘extensas projesdes ou “recites”. (Por exemplo, Phrag- ‘matopoma, Sabellaria.) FAMILIA TEREBELLIDAE: Poliquetas tubicolas de tama- ‘nho median, com corpo heterénomo camnoso e fri, dividido em duas regides distintas; a maloria nao apre- FILO ANNELIDA: OS VERMES SEGMENTADOS 407 (Por exemplo, Amphitrite, Pista, Polycirus, Terebella, Thelepus.) CLASSE CLITELLATA: Minhocas, sanguessugas e formas afins. ‘Sem parapédios; cerdas geralmente muito reduzidas ou ausen- tes; hermafroditas,freqientemente com complexos sistemas re- produtores; com cltelo que serve para a formacao do casulo; desenvolvimento direto; habitam ambientes de Agua doce, ma- rinhos e terrestres encharcados. SUBCLASSE OLIGOCHAETA: Mais de 6.000 espécies (em cerca de 25 familias) de minhocas, anelideos de Sgua doce e lumas poucas espécies matinhas (Fig. 13.4). Com poucas cer das; estruturas sensoriais cefdlcas reduzidas; corpo externa- mente homénomo, exceto pelo clitelo. Esta subclasse com- preende és ordens, baseado em detalhes do sistema repro-

    Você também pode gostar