Origen y evolucin del patrn de

coloracin de los delfines

AnneBoreland, Carolina Tituaa
Palabras clave: delfines de ro, evolucin, cetceos, coloracin
capaces de sobrevivir tambin en ros
Introduccin
Delfines (Delphinidae) son mamferos
marinos y parte de la familia de los
cetceos odontocetos. Sus origen se
encuentran en el Mioceno hace 11
ma. Hoy existen 17 gneros con 34
especies (Carrillo, 2002-2014) la
mayora viven en todos los ocanos,

y en agua dulce. De los delfines de la

familia Delphinidae se separan los
delfines de ro o de agua dulce, que
forman otras familias, la Lipotidae
perteneciente a los ros de Asa, la
familia Platanistadae en India y
Pakistan y la Familia Iniidae en el ro
Amazonas y Orinoco.

en agua salada, como el Orcinus

La mayora de los delfines se

orca. Sin embargo otras especies

alimentan de peces y calamares. Por

como Lagenorhynchusaustralis de la

lo tanto su cuerpo tiene una forma

costa chilena y argentina se

muy dinmica que les permite nadar

encuentra en una regin restringida.

con alta velocidad para capturar sus

Adems algunas especies prefieren

presas (sin nombre, 2012). El patrn

ocanos profundos mientras otras

de la coloracin en los delfines varia

prefieren aguas bajas cerca de la

de tonos grises uniformes hasta

costa (sin nombre, 2012). Entre ellos

complejos diseos como listas, motas

se encuentran unos especies como el

o manchas regulares. Esta variacin

Sousa spp y Sotaliafluviatilis que son

en el patrn se usa para distinguir las

diferentes especies de delfines. Los

los antecedente de algunos como el

factores que pueden influir en la

baiji del ro Yangtze

coloracin pueden ser costumbres

(Lipotesvexillifer)que ya se

alimenticias y camuflaje frente a los

encuentran extintos (Soria, 2008).

predadores. Por ejemplo un color

uniforme es beneficioso en aguas
poco iluminadas para pasar
inadvertido; mientras que los
contrastes, se cree, ayudan si un
delfn caza cerca de superficie
(Carrillo, 2002-2014).

Las hiptesis de este estudio son:

Los delfines se originaron en los
ocanos, luego por proceso de
especiacin y radiacin ocuparon los
diferentes hbitats que ofrece el mar
llegando finalmente a los ros.
La variacin del patrn de color entre

El objetivo de este paper es tematizar

los especies de los delfines se debe a

la evolucin de los hbitats de los

las diferencias de los hbitats en

delfines (mar, ro) y la variacin del

donde viven los delfines (ro, mar).

patrn de coloracin. Para ello se

analiza las relaciones filogenticas

Mtodos

entre las diferentes especies al

El conjunto de datos utilizados

respecto de las dos caractersticas:

corresponde al genoma mitocondrial

hbitat y patrn de coloracin,

completo (17142 bp), obtenido del

mediante la creacin de rboles

Genbank, de 16 especies de las

filogenticos y ultramtricos que

cuales 5 son outgroup, 8 delfines

indiquen las relaciones ancestrales

marinos y 3 delfines de ro (para

entre los especies. Esta informacin

mayor informacin vase Apndice

es usada para explicar porque un

A). Para la alineacin de estas

patrn prevaleci en el proceso

secuencias se utiliz el programa

evolutivo y como era la historia

Geneious. Para los anlisis se

progresiva de los delfines. Este

realizaron rboles filogenticos

anlisis es especialmente importante

usando mtodos bayesianos

para la conservacin de los delfines

mediante el programa Beast, La PP

del ro que se encuentran en peligro

aceptada fue inferida en un lmite de

de extincin (Hamilton, 2001), dado

0.7. Para el anlisis en Beast se us

el registro fsil del ancestro en comn

fueron analizados con un outgroup

de: Lipotesvexillifer y

CUSTOM.

Iniageoffrensis(24 ma)(Xiong et al,

2009), de Iniageoffrensis y

Resultados

Pentopariablainvillei (17 ma) (Xiong et

El rbol de reconstruccin ancestral

al, 2009), Delphinuscapensis y

para el origen de los delfines

Tursiops(5 ma) (Caney, 2014).

(Apndice C) muestra claramente que

Adems se utiliz el reloj molecular

el ancestro comn de los Cetceos

para cetceos: 0.22% per million

Odontocetimuy probablemente

years (Robertson, sin fecha). Monte

provena del mar (A), as mismo el

Carlo MarkoxChains (MCMC) fueron

ancestro comn que divergi en la

corridas por 1.000.000 generaciones

familia Delphinidae y la

con el programa MrBayes.

Platanistidaeprovena del mismo

Consecuentemente los datos

lugar con un 90% de probabilidad. En

obtenidos fueron analizados con

las siguientes especiaciones apareci

Tracer para la valoracin de la

la diversificacin hacia los ros (B)

convergencia y confirmacin de un

hace aproximadamente 49 millones

largo mximo de 200 que estima que

de aos donde existi la misma

la corrida lleg a la estacionalidad.

posibilidad que el ancestro en comn

Seguidamente se quem el 210% de

haya habitado en ros, mares o en los

los rboles con el programa FigTree y

dos. En esta diversificacin

TreeAnnotator (parte del programa

Platanistaminor fue exclusivo de ro.

Beast) para obtener una mayor

El ancestro en comn del otro linaje

credibilidad. Para la reconstruccin

de igual forma tuvo la misma

ancestral se utiliz el programa RASP

probabilidad de habitar tanto en

bajo el mtodo bayesiano con el que

mares, ros o en los dos. De este

se obtuvo dos rboles: rbol del

linaje ocurren dos diversificaciones la

hbitat: Mar (A), Ro (B) y rbol del

primera que engloba 9 especies, las

patrn de coloracin: Gris (A), Blanco

mismas que son exclusivas de los

(B), Rosado (C). Los dos rboles

mares (a excepcin de
Sotaliaguianensisque puede habitar

tanto en mares como en ros). Del

gris se queda con blanco o caf. En

segundo linaje ocurren dos

la linaje de los delfines marinos el

diversificaciones, la primera cuyo

patrn de gris en combinacin con un

ancestro en comn tiene la mitad de

color o varios ms claros como

probabilidad de que haya habitado

blanco o/y rosado se prevaleci.

exclusivamente en ros y la mitad

Segn del rbol el Tursiops parece

que haya habitado tanto en ros como

gris completamente pero

mares, de este linaje se desprende

verdaderamente tiene un gris oscuro

Iniageoffrensis que habita

en la parte arriba y gris claro en el

exclusivamente en ros y

vientre (DolphinTrainer, 2011). En el

Pentopariablainville que habita en

rbol de RASP la primera vez cuando

mares y ros. La segunda

apareci la probabilidad del color

diversificacin da origen

rosado en la linaje de los delfines

Lipotesvexillifer especie exclusiva de

marinos era en ancestro comn de

ros. Segn este rbol el origen de los

los Grampusgriseus (ABC) y

delfines es en los mares.

Sotaliaguianensi (AC) con 53 %. En

Consecuentemente con el rbol

las siguientes ramificaciones hay dos

ultramtrico la primera diversificacin

veces un reversal de la combinacin

a los ros se dio hace 49.6 ma

gris y blanco (AB) despus de un

(apndice E). El regreso exclusivo a

aparicin de la combinacin gris y

los mares se dio hace 19 ma. Las

rosado: Stenellaattenuata y

especies confinadas a ros se

Delphinuscapensis. Por lo tanto las

diversificaron hace 35-6 ma

probabilidades del ancestro comn de

En las siguientes especiaciones

aparecieron el color blanco al lado de
gris (blanco/gris = AB). En la rama de
los delfines del ro se observe que en
la especie de Iniageoffrensis el gris
desapareci completamente (rosa =
C) mientras en el Lipotesvexillifer y el
Pentopariablainvillei (gris/cafe=AD) el

Sotaliaguianensis y de
Stenellaattenuata de erar blancogris, gris, blanco -rosado- gris o
blanco-gris son casi iguales. En
resumen de las muchas
probabilidades se puede ver que los
delfines del mar tienen un color
oscuro y un color claro.

Segn el rbol de RASP el color

los ros ocurre hace 49.6 ma que

rosado apareci 3 veces

coincide con los cambios globales de

independientemente y en diferentes

los niveles de los mares en los que la

pocas: Iniageoffrensis hace 28 ma

llanura del Ganges del subcontinente

+/- 6 ma, Grampusgriseus hace 13

Indio, las cuencas hidrogrficas del

ma +/- 3 ma y Sousa chinensis hace

Amazonas y Paran y la cuenca

5 ma +2/-4 ma. El color caf apreci

hidrogrfica de China fueron

una vez en combinacin con gris

penetradas penetradas

hace 28 +/- 6 ma en la especie

profundamente por los altos niveles

Pentopariablainvillei. Se fija que el

de agua, (estos lugares corresponden

especie Platanistaminor que es

al hbitat de las 4 especies que

completamente caf es parte del

tienen como entorno los ros). El

outgroup pero que segn del rbol la

ancestro en comn perteneciente a

ballena mas cercanamente

esta poca muy probablemente tuvo

emparentada con los delfines. Por lo

presin selectiva de tal forma que

tanto no se incluye en la anlisis de

aquellos que tenan mayor tolerancia

aparicin de color caf en la clave de

osmtica ocuparon el nuevo nicho

los delfines.

ofrecido por los eventos de cambios

Discusin

de nivel del mar. Hace 35.6 ma ocurre

la diversificacin clara de las 3

Segn el rbol del Apndice C el

especies de ro lo que coincide con

origen de los Cetceos Odonceti es

el secado de los mares

muy probable que haya sido en los

epicontinentales y la regresin del

mares, esta especulacin coincide

nivel del mar. En este punto muy

con la hiptesis de que el lugar de

probablemente muchos de los

origen de cierto grupo corresponde

animales que quedaron confinados a

con su hbitat de mayor diversidad,

los ros murieron por falta de

teniendo en cuenta que de las 16

adaptacin, mientras que los que

especies estudiadas, tan solo 4

pudieron adaptarse

tienen como hbitat los ros (UG,

satisfactoriamente al nuevo nicho

2009). La primera diversificacin de

dieron origen a las 3 especies las

mismas que presentaron nuevas

Odontoceti era hace segn el rbol

caractersticas que les permitieron

filogentico en Beast hace 49 ma con

sobrevivir a este ambiente (como es

un error asociado de 6 ma. Como

el caso del color). La primera especie

anterior escribi es muy probable de

en ser exclusiva de ro es

que este ancestro comn viva en el

Platanistaminor que representa el

mar. No hay un evento biogeogrfico

nico sobreviviente de los

que explica esta aparicin del color

odontocetos arcaicos. Esta especie

blanco. Pero hay un efecto que se

probablemente mediante los mares

llama counter-shading que puede dar

epicontinentales formados por las

una explicacin. Este aparece cuando

cuencas del Ganges se volvi de

un tiburn esta nadando arriba de un

ecosistema de ro durante el negeno

delfn. Cuando ve hacia abajo el color

tardo cuando los niveles de agua

oscuro en la parte arriba del delfn

volvieron a la normalidad.

sirve como camuflaje porque parece

La diferencia gentica entro los dos

el color del fondo del ocano. Si el

delfines de ro sudamericano

tiburn esta nadando abajo del delfn

(Iniageoffrensis y

y ve haca abajo el vientre

Pentopariablainvillel) se debe

blanco/rosado del delfn parece el

posiblemente a que en los aumentos

cielo (IMMS, 2014). Este camuflaje no

de los niveles del mar las cuencas de

sirve solo como proteccin frente

ro Amazonas y el ro Paran se

perdedores pero tambin camuflaje

encontraban conectadas (mar

contra presa durante caza (sin

Paranenese), una vez que estos

nombre, sin fecha). Los delfines con

niveles descendieron quedaron

este coloracin tenan un ventaja

asiladas dando origen a dos especies

frente los otros y todava se puede

diferente, este evento coincide con

encontrar este camuflaje en todos los

los datos obtenidos en el rbol

delfines marinos de hoy. Otro ejemplo

ultramtrico de 28 ma (Hamilton, et.al

del uso de coloracin como camuflaje

2000)

es el Cephalorhynchusheavisidii de

El primera vez que apareci el blanco

en el linaje de los Cetceos

cual becerro tiene un patrn de

coloracin de una orca (kiki, 2007).

En diferencia con los delfines marinos

en la costa de Brazil, Uruguay y

los delfines del ro como el

Argentina (Poor, 2012) y por lo tanto

Iniageoffrensis son unicolor y los

tiene el presin selectiva. Como el

otros Lipotesvexillifer y

patrn de coloracin en ro con agua

Pentopariablainvillei bicolor. Este se

turbia no representa un critrium de

puede explicar por las caractersticas

seleccin, este delfn est adaptado

de sus hbitats. Por ejemplo

perfectamente a los dos hbitats.

Iniageoffrensis vive en ros de

cuales agua son poco iluminada
(Softschools, 2014). Como la visin
no es importante tambin casi son
ciegos. Por lo tanto se puede asumir
que la coloracin no est sujeto de
presin selectiva o este patrn es
evolutivamente neutral y el
dicromatismo desapareci. De la
misma manera se puede explicar el
patrn de coloracin en el
Lipotesvexillifer (ya est extinguida!)
que tena dos colores, gris y blanco.
Viva en agua baja y era casi ciego
porque la visin por las condiciones
del agua (Poor, 2003) no era
importante para sobrevivir y su patrn
de coloracin era neutral frente de la
seleccin.

Analizando la presencia del color

rosada se da cuenta que una especie
de los delfines del rio (Iniageoffrensis)
y varios delfines marinos (Sousa
chinensis, Sotaliaguianensis,
Grampusgriseus) muestran una
coloracin rosada. Por lo tanto no se
puede limitar este patrn de
coloracin exclusivamente a los
delfines de ros como se hubiera
pensado por el famoso delfn rosado
Iniageoffrensis. Estudios ensearon
que el color rosado no viene por un
pigmento pero es una dilatacin de
capilares (Perrin et al, 2008) que se
ocurre por el proceso de
termorregulacin (Edwards et al,
2001). Tambin se ha notado que el
rosado es ms rosado cuando el

El Pentopariablainvillei, otro delfn

delfn est emocionado comparable

de ro, tambin tiene dos colores, gris

con ruborizarse en humanos

y caf. Pero en comparacin con

(BioExpedition, 2014). Si se miran

Iniageoffrensis el

todos los delfines con un color

Pentopariablainvillei tambin vive

rosado, todos se puede asumir que

todos estos deberan vivir en agua

presencia de color rosado en delfn

caliente. Este se aplica para los

por termorregulacin depende que

Iniageoffrensis que viven el ro del

tan adoptado es el metabolismo del

Amazonas (BioExpedition, 2014), los

defino a su hbitat. Obviamente

Sotaliaguianensis en el ro de

delfines que viven en agua caliente

Amazonas, la costa caribea,

tropical tienen ms bien el problema

atlntica a del Amrica central y del

de quitar color generado por su

Sur (Culik, 2010) y los

metabolismo. Pero como muestran

Ssousachinensis que viven en el

los ejemplo no todos los delfines en

Hong Kong Bay (Atkins, 2002). Segn

agua tropical parecen rosado y por

tumblr.com se trata de una

ejemplo un mosa

termorregulacin de manera

(Odobenusrosmarus) que vive en los

exagerada (tumblr, sin fecha). El

mares rticos parece rosado cuando

hiptesis de la coloracin rosado por

hay "relativamente" clima caliente.

termorregulacin se apoyo por el

Una condicin por la aparicin de

hecho que un Iniageoffrensis en un

color rosado es una falta de

acuario cambio su color rosado a

melanina, es decir, si el delfn

blanco (Perrin et al, 2008). Pero hay

normalmente tiene un color blanco

otros ejemplos como

(Perrin et al, 2008). Resumiendo la

Fraser'sDolphinm

coloracin rosado en delfines no es

(Lagenodelphishosei), que se

un color constante como no es un

encuentra en aguas profundas del

pigmento y por lo tanto depende de la

ocano Pacfico, ndico y atlntico y

temperatura de agua y del

aunque no vive exclusivamente en

metabolismo del delfn. Otro factor de

aguas tropicales tiene un vientre

cual se cree influye la coloracin es el

crema rosado (kiki, 2007) o como el

compuesto qumico del agua, por

Stenellaattenuata que vive en los

ejemplo el contenido de hierro

zonas tropical/subtropical de todos

(Kremer, 2004), la cantidad de nubes

los ocanos mundiales y no tiene

en el cielo y el ngulo del sol. Por

ninguna coloracin rosada (NOAA,

ejemplo el delfn listado

2014). Hay que concluir que la

(Stenellacoeruleoalba) que tambin

es conocido como el delfn blanco,

azul parece caf y blanco en agua
trbido o con cielo nublado. Adems
se ha observado que los delfines de
mar negro cambia su color depende
de la estacin (Perrin et al, 2008).
Conclusiones
Se concluye que el grupo de los
delfines no es monofiltico. El origen
de los mismos se dio en los mares,
llegando en diferentes pocas a los
ros, por lo que se acepta la primera
hiptesis. El patrn de color es
importante en los delfines de mar y se
propone como caracterstica neutral
para los delfines del rio porque no
hay presin selectiva. Adems se
define que el color rosado no es un
pigmento, ms bien es una
caracterstica del metabolismo, por lo
que se rechaza la segunda hiptesis.
Se de gran importancia el estudio
debido a que al ser escasos los
delfines de ro son susceptibles a la
extincin

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Anexos
Apendice A
Delfines del ro

Iniageoffrensis(IniaGeoff_m)
Lipotesvexillifer(LipotesVex_m)
Pentopariablainvillei(PontoBlai
n_m)

Delfines marinos

Delphinuscapensis(DelphiCap
_m)
Grampusgriseus(GrampGris_
m)
Lagenorhynchusalbirostris(Lag
.Alb_m)
Phocoenaphocoena(PhocoPho
co_m)

Sotaliaguianensis(SotaGuian_
m)
Sousa
chinensis(SousaChin_m)
Stenellaattenuata(StenAtten_m
)
Tursiops(TursiTrunc)

Outgroup

Balaenopteraphysalus(BalaPh
ys_m)
Balaenopteramusculus(BalaMu
s_m)
Capereamarginata(CapereaMa
rg_m)
Monodonmonoceros(Monodon
Mono_m)
Platanistaminor
(PlataMinor_m)

Apndice B

Apndice C

Apndice D

Apndice E